Fisiologa de la Semilla

G. P. V. G.

1 G. P.V.G

Estructura del tema

1. Concepto, desarrollo y estructura de la

semilla.

2. Concepto de germinacin. Viabilidad y

longevidad.

3. Conceptos. Semillas recalcitrantes y

semillas ortodoxas.

4. Factores que condicionan la viabilidad.

Aspectos bioqumicos de la

germinacin. Imbibicin. Respiracin.

Movilizacin de reservas.

5. Origen y evolucin de la semilla 2

G. P.V.G

1. CONCEPTO, DESARROLLO

Y ESTRUCTURA DE LA

SEMILLA

3 G. P.V.G

1.1 Concepto

Es la unidad fundamental de propagacin sexual, dispersin, diseminacin y perpetuacin.

Resultado de las diversas transformaciones que ocurren en el vulo, luego de la fecundacin.

Consiste en una estructura que contiene al embrin y las sustancias de reserva rodeada por la cubierta seminal.

300 surgimiento gimnospermas (semillas desnudas) y 180 y 65 angiospermas (semillas en frutos)

4 G. P.V.G

G. P.V.G 5 http://www.trnres.com/ebook/uploads/chimalmonroy/T_13033851885Chimal-Monroy.pdf

6

Chalaza

(2n)

(n) (n)

G. P.V.G

1.2 Desarrollo de la semilla.

Desarrollo y maduracin

La formacin de la semilla se inicia con la embriognesis del

cigoto y la diferenciacin de los tejidos.

GNOM

Monopteros (mp)

SHORT ROOT (SHR)

SCARECROW (SRC)

HOBBIT

(HBT)

suspensor

AG3

citoquininas

Auxinas

AIA

LEA

7 G. P.V.G

Estructura de la semilla

Mantener unidas las partes internas de la semilla.

Proteger las partes internas contra el choque y la abrasin.

Servir como barrera contra la entrada de microorganismos a la semilla.

Regular la velocidad de rehidratacin de la semilla.

Normalizar el intercambio gaseoso.

Inhibir la germinacin, causando dormancia. Dispersin

Semillas derivadas de distintos tipos de vulos A, vulo antropo (Cucurbita sp.); B, vulo campiltropo (Phaseolus sp.)

8 G. P.V.G

Composicin de las reservas alimenticias y su principal rgano de almacenamiento. P indica el porcentaje de protenas, L el de lpidos y Ch

el de carbohidratos (modificado de Bewley y Black, 1982).

Composicin promedio Principal

Especies (% de peso seco) rgano de P .L. Ch. Almacenamiento

Zea mays maz 11 5 75 almidn endospermo

Zea mays - maz dulce 12 9 70 almidn endospermo

Avena sativa avena 13 8 66 almidn endospermo

Triticum aestivum trigo 12 2 75 almidn endospermo

Secale cereale centeno 12 2 76 almidn endospermo

Hordeum vulgare cebada 12 3 76 almidn endospermo

Vicia faba haba 23 1 56 almidn cotiledn

Linum usitatissimum lenteja 24 36 24 almidn cotiledn

Pisum arvense chcharo 24 6 56 almidn cotiledn

Arachis hypogaea cacahuate 31 48 12 almidn cotiledn

Glycine max soya 37 17 26 almidn cotiledn

Gossypium spp. algodn 39 13 15 cotiledn

Citrullus vulgaris sanda 38 4 85 cotiledn

Bertholletia excelsa nuez del Brasil 18 6 86 radcula, hipoctilo

Elaeis guineensis coquito 9 49 28 endospermo

Phoenix dactilifera dtil 6 9 58 endospermo

Ricinus communis - ricino 18 64 trazas endospermo

Pinus pinea pino 35 4 86 megagametofito 9 G. P.V.G

10 G. P.V.G

Almacenamiento de reservas

Almacenamiento de reservas

Coffea arabicca

G. P.V.G 11

http://www.geochembio.com/IMG/corn-kernel-anatomy.png

Perispermo

Tipo Nuclear Algodn, maz,

Celular petunias

Helobial

Funcin

Intermediario de la nutricin en la embriognesis,

germinacin y plntula

Control hormonal de crecimiento y diferenciacin en la

embriognesis

Restringir la emergencia de la radcula

Endospermo

12 G. P.V.G

FORMACION DE LA

CUBIERTA SEMINAL Tegumentos del vulo encierran el gametofito

maduro.

Proliferacin de clulas se inicia despus de la

fertilizacin y finaliza 4 das despus

Proceso de elongacin y diferenciacin de la

testa

Formacin de protocianidinas (flavonoides)

(Oxidacin, proteccin, latencia y longevidad

delas semillas).

G. P.V.G 13

Maduracin

Expansin celular,

Procesos anablicos para deposicin de reservas

Los nutrientes son transportados a travs del haz vascular (va simplstica)

que inerva al fruto y al vulo a travs del funculo

En la claza son descargados y baan las paredes celulares (Va apoplasto)

La maduracin se completa cuando la semilla alcanza el mximo

peso seco (madurez fisiolgica). Incremento de ABA,

acumulacin LEA. Genes del grupo I (p8B6) II(Rab16, Rab21,

D11) y III (B19,D132) ABSCISIC ACID

INSENSITIVE3(ABI3) and FUSCA3

Deshidratacin, 90% de su contenido de agua.

14 G. P.V.G

G. P.V.G 15

Estructura y conservacin

Tolerancia a la desecacin (ortodoxas)

Disminucin de la respiracin

Incremento de carbohidratos y oligosacridos no

reductores

Incremento de dehidrinas (LEA protenas), ABA

Sensibles a la desecacin y temperatura

(recalcitrantes).

Deterioro de membranas

Desnaturalizacin de protenas

Reduccin tasa respiracin , ATP

Ms longevo menos contenido de humedad. 16 G. P.V.G

Mecansmos de dispersin

17 G. P.V.G

GERMINACIN

Semilla germinada cuando emerge la radcula.

La germinacin se inicia con la imbibicin del agua que da a lugar un metabolismo activo, iniciando la elongacin y divisin de las clulas.

18 G. P.V.G

Germinacin de Semillas

Fase 1 imbibicin fsica.

Cuando el nivel de la

hidratacin excede del

60%.

El ndice de la hidratacin

retarda (fase 2) y los

nuevos mecanismos

fisiolgicos preparan la

alargamiento de clulas

embrionarias.

19 G. P.V.G

Embebimiento y distribucin

del agua en la germinacin de

semillas de Tabaco

20

"Water uptake and distribution in

germinating tobacco seeds investigated

in vivo by nuclear magnetic resonance

imaging" by Manz, Mller, Kucera,

Volke, Leubner-Metzger, Plant

Physiology 138: 1538-1551 (2005)

G. P.V.G

AIA-dif tv

Proteinasas,

ribonucleasas,

b1,3 glucanasa

21 G. P.V.G

Viabilidad de las semillas por el

mtodo del tetrazolium (TZ)

NADH ---- NAD + H Tetrazolium diaphorase

cloruro de 2,3,5-trifenil tetrazol 1,3,5 trifenil formazan

22 G. P.V.G

La germinacin es afectada

por los factores intrinsecos Dormancia

Dormncia del embrin

Caractersticas estructurales de la cubierta

Permeabilidad de la testa al agua y el oxgeno

Obstruccin de la emergencia radcula por el endospermo

Inhibidores del embrin

Humedad de la semilla

Recalcitrantes

Ortodoxas

por factores ambientales

Disponibilidad de agua

Oxgeno

luz

Temperatura

23 G. P.V.G

Dormancia

Semilla

formada

Medioambiente

, efectos

correlativos

genotipo

Dormancia

primaria

Semilla no

dormante

Dormancia

secundaria

Luz, temperatura,

despus de la maduracin

Luz,

temperatura,

anoxia

Semilla no

domante germinacin

24 G. P.V.G

Causas de dormancia

A. Impermeabilidad al agua.

B. Baja permeabilidad a los gases.

C. Resistencia mecnica al crecimiento del embrin.

D. Permeabilidad selectiva a los reguladores del crecimiento.

E. Bloqueos metablicos

F. Presencia de inhibidores.

G. Embriones rudimentarios

H. Adquisicin de mecanismos inhibidores.

25 G. P.V.G

LATENCIA EMBRIONARIA

Cuando un embrin extrado de la semilla es incapaz de

germinar bajo las condiciones adecuadas.

El control de este tipo de latencia lo ejercen por un lado los

cotiledones que inhiben el crecimiento del eje embrionario, y

por el otro, sustancias inhibidoras de la germinacin como el

cido abscsico.

En ocasiones el embrin est anatmicamente inmaduro y

requiere de un tiempo mayor para completar su desarrollo, como

en el caso del Fraxinus excelsior (fresno) y del Pinus sylvestris

(un tipo de pino).

26 G. P.V.G

LATENCIA POR LA TESTA

Las estructuras responsables no slo incluyen a la testa sino tambin otras partes de la semilla como la gluma, la palea y la lemna en las gramneas y endospermo, pericarpio y testa.

La interferencia de la entrada de agua, causa principal de la latencia en las semillas de testa dura de las leguminosas, y otras como en especies de las Convolvulacea, Cannanacea, Chenopodiacea, Graminae, Malvaceae y Solanaceae.

En algunos casos, como el de Iris o Rosa, la testa contiene sustancias que inhiben la germinacin. Se puede provocar la germinacin lavando las semillas con gran cantidad de agua.

La incisin o perforacin de la testa remueve la latencia. Escarificacin

27 G. P.V.G

CONTENIDO

DE HUMEDAD

DE LA

SEMILLA

El Contenido de Humedad representa la proporcin del peso de la semilla que corresponde a agua. Se expresa en porcentaje, indica el estado de conservacin de la semilla.

28 G. P.V.G

Factores Extrnsecos

Luz

La gran mayora de las semillas que requieren luz para germinar presentan latencia impuesta por la testa. Esta acta como un filtro por el cual la luz tiene que atravesar.

Se estimulan cuando se establece cierta proporcin del fitocromo activo y del inactivo (fr, 730nm r, 660nm);

Las semillas con diferentes grosores de testa y diferentes pigmentaciones modifica la cantidad y calidad de luz que llega al embrin. Chenopodium album ,testa gruesa (49-53 m) slo germina el 27%,

44-99 m germina 47% y las ms delgadas (24-28 m) presentan una germinacin de 62%, cuando se exponen durante 15 minutos a la luz.

29 G. P.V.G

Figura IV.3. A) Espectro de absorcin del fitocromo en sus formas Fr y Frl.. B) Fotoequilibrio del fitocromo resultado de la proporcin total de Frl / Fr. Es producto de las transformaciones fitoqumicas que se dan, ya que Fr y Frl absorben una cierta longitud de onda, ocurriendo transformaciones en ambos sentidos debido al sobrelapamiento en las curvas de absorcin de la figura (A) (tomado de Bewley y Black, 1982).

cido aminolevulnico

125 kDa

(kilodaltons),.

30 G. P.V.G

Efecto de la luz

Figura IV.2. Efecto de varias longitudes de onda en el rompimiento de la latencia de

semillas de lechuga. irradiadas con suficiente luz roja (germinacin potencial de 50% en

el lote experimental). Despus fueron sometidas a luz de diferentes longitudes de onda y

se pusieron a germinar en la oscuridad. luz naranja-roja (600-700 nm) rompe la latencia y

promueve la germinacin, luz infrarroja (720-780 nm) principalmente, pero tambin la

azul (420- 500 nm), inhiben la germinacin (tomado de Bewley y Black, 1982

31 G. P.V.G

Factores internos y externos que interactan modifican la respuesta de las semillas a la luz.

La presin osmtica

La presencia de promotores o inhibidores del crecimiento (AG3)

La tensin de O2, entre otros factores, pueden cambiar la duracin e intensidad de luz requerida para obtener cierta respuesta.

La latencia de la Betula pubescens puede romperse por el efecto de la luz o de la baja temperatura y en la Nicotiana tabacum por la luz o por la alternancia de temperaturas. Esta diversidad de posibilidades hace que la semilla tenga ms oportunidades de germinar en un ambiente heterogneo y cambiante.

32 G. P.V.G

G. P.V.G 33

Factores extrnsecos

2 Temperatura

Muchas semillas, una vez imbebidas, requieren ser sometidas a temperaturas bajas o altas, antes de germinar en una temperatura adecuada. A este proceso se le denomina estratificacin y en l se llevan a cabo cambios metablicos en las semillas.

En muchos casos para que la estratificacin funcione depende a las condiciones naturales. Muchas semillas se producen en el otoo y pasan el invierno latentes, en el campo.

Algunas semillas requieren estratificacin a temperaturas altas. Especies anuales del desierto de Sonora necesitan un periodo a 50,C para incrementar el porcentaje de germinacin.

Hay otros casos que requieren alternancia de temperaturas, ya sea diaria o estacional. As, es frecuente que estos periodos con temperaturas diferentes a las que se requieren para germinar hagan que este proceso se alargue hasta que las condiciones para la plntula sean ms adecuadas. 34 G. P.V.G

El efecto de la temperatura sobre las semillas secas, sin imbebir. Semillas de testa dura, son capaces de soportar altas temperaturas durante periodos prolongados de tiempo.

ambientes con fuegos frecuentes (altas

temperaturas). Acacia de Australia, Leguminosa Albizzia lophantha. Rhus ovata, habitante del chaparral de California, alcanza sus porcentajes ms altos de germinacin (30-34%) despus de 5-10 minutos a 100C.

Las semillas de cada especie pueden germinar dentro de un rango de temperaturas; sin embargo existe un punto ptimo.

As, la temperatura ptima es aquella bajo la cual se

obtiene el porcentaje ms alto de germinacin en el menor tiempo.

Las temperaturas mximas y mnimas de germinacin son las temperaturas ms altas y ms bajas en las cuales todava se produce germinacin.

35 G. P.V.G

Rhus ovata

A) Grficas de la germinacin de especies anuales que colonizan las dunas costeras de Gran Bretaa. Las de la izquierda muestran la germinacin con dos periodos alternantes de temperatura (5-15C, 10-20C y 15-25C); las de la derecha, los resultados obtenidos con temperaturas constantes (5C, 10C 15C y 25C). En ambos casos se usaron semillas colectadas haca 4 meses. B) Grficas de la prdida de sensibilidad a la temperatura conforme las semillas tienen mayor tiempo de haber sido colectadas. Muestran como las semillas de Aira praecox, con la edad, presentan respuesta a un rango ms amplio de condiciones incrementando el porcentaje de germinacin y la velocidad. Los resultados fueron obtenidos bajo temperatura constantes (5C, 10C, 15C y 25C) (modificado de Pemadasa y Lovell, 1975).

36 G. P.V.G

Efecto de la temperatura

Especie: Agrostis alba

Temperatura (C) 12-21 21-28 21-35 12 21 35

% de germinacin: 69 95 95 49 53 79

Especie: Amaranthus greggi

Temperatura (C) 20-25 20-32 20-40 15 25 35

% de germinacin: 94 87 86 57 55 57

Especie: Sporobolus virginicus

Temperatura (C) 20-25 20-32 20-40 15 25 35

% de germinacin: 50 96 94 2 0 0

37 G. P.V.G

3. Disponibilidad de Agua La semilla requiere de una pequea cantidad de agua para rehidratarse,

generalmente no ms de 2 a 3 veces su peso seco.

Son dos los factores que deben tomarse en cuenta al analizar el proceso de absorcin (llamado imbibicin) de agua por parte de la semilla:

1) las relaciones de la semilla con el agua

2) la relacin entre la semilla y el sustrato.

La cantidad de agua que absorbe y la velocidad con que lo hace estn determinadas por procesos fsicos de difusin y por las propiedades de los coloides.

En las semillas, el principal componente que se imbeba de agua son las protenas; tambin participan otros compuestos como los muclagos y la celulosa. La imbibicin en funcin de su morfologa. por el micrpilo (zona donde la testa es

ms delgada), ms que por toda la superficie de la testa (Vicia y Phaseolus). Testa dura e impermeable, mientras no se perfore la testa el agua no puede penetrar y por lo tanto las semillas permanecen latentes. En algunas de las leguminosas es necesario remover una protuberancia que funciona como una especie de tapn, llamada estrofiolo (Melilotus alba, Crotalaria egyptica).

38 G. P.V.G

4. Oxgeno

Durante la germinacin las clulas gastan energa.

El requerimiento energtico se mantiene generalmente por procesos de oxidacin, en la presencia o ausencia de oxgeno (respiracin y fermentacin respectivamente).

Comprenden intercambio de gases, liberacin de CO2 En ambos casos y una entrada de O2 en el caso de la respiracin.

La germinacin es afectada por la composicin de los gases circundantes.

La mayora de las semillas germina en una atmsfera que contenga 20% de O2 y un bajo porcentaje de bixido de carbono (0.03%).

La mayora de las semillas presentar valores menores de germinacin si la tensin de oxgeno disminuye. En cambio, la mayora de las semillas no germinar si aumenta mucho la tensin del bixido de carbono.

39 G. P.V.G

Influencia del Medio Ambiente de la

Planta Progenitora en la Latencia de

las Semillas

Las caractersticas germinativas de la semilla tienen un fuerte componente gentico que queda plasmado en las semillas durante su desarrollo. Al mismo tiempo, las condiciones del entorno a las que est sujeta la planta progenitora afectan dicho proceso e influyen en el tipo y grado de latencia de las semillas.

(Lactuca sativa y Stellaria media) producidas en momentos de temperatura baja presentaban una latencia ms profunda que las semillas producidas durante pocas ms clidas. Esto es tambin de gran importancia para el banco de semillas, pues dentro de una especie existen semillas con distintos requerimientos de germinacin.

As, no importar en qu poca del ao haya una perturbacin que promueva la germinacin de especies presentes en el banco de semillas, pues siempre habr semillas de las especies mencionadas que puedan germinar. Por tanto, la variabilidad de respuesta permite a la especie hacer frente a un medio ambiente cambiante y poco predecible. 40 G. P.V.G

La duracin del da que experimenta la planta progenitora (especialmente durante los ltimos das de la maduracin de las semillas) afecta la latencia de algunas especies. Se ha observado que algunas especies del desierto presentan una correlacin entre la duracin del da y la permeabilidad de la testa.

Las condiciones de humedad ambiental que experimenta la planta progenitora durante la maduracin de las semillas tambin determina el grado de impermeabilidad de la testa.

Sin embargo, existe poca informacin sobre las consecuencias ecolgicas de esta relacin entre el progenitor y la progenie. Se desconoce el destino de muchas de estas semillas en el campo y por tanto su grado de sobrevivencia y xito reproductivo.

41 G. P.V.G

42 G. P.V.G

385

ferns

G. P.V.G 43

homosporia a heterosporia tejido materno las estructuras del polen y recipiente

44 G. P.V.G

Seed

phylogenetic

tree based on

the internal

morphology of

embryo and

endosperm in

mature

angiosperm

seeds

G. P.V.G 45

Angiosperm seed evolution depicted in a phylogenetic tree of the Angiosperm Phylogeny

Group II (2003)

G. P.V.G 46

47

Sucrosa +UDP FRUCTOSA+UDPGLC + Ppi Glc -1-P + UTP

Glc -1-P+ATP ADPGlc + Ppi

CARBOHIDRATOS

El almidn es el principal representante de los carbohidratos como sustancia de reserva de la mayora de las semillas; tanto en las endospermadas como en los cotiledones de las

exendospermadas. Se deposita en foma de grnulos que varan de 2 a 100 micrmetros de dimetro en los amiloplastos de las clulas de reserva. Los granos de almidn estn

constitudos por capas concntricas alternativamente brillantes y mate que se depositan alrededor de un punto denominado hilo. Cada capa representa la cantidad de almidn

formada en 24 horas y en ellas se distinguen claramente dos zonas, pues el almidn que se deposita durante el da es ms denso y refringente que el que se deposita durante la noche.

El aumento promedio en dimetro es de 1 micrmetro por da. La variacin en tamao y forma del amiloplasto es caracterstica de la especie. Por ejemplo, en los porotos (Phaseolus

spp.) los grnulos son simples y elpticos, en las cebadas (Hordeum spp.) son esfricos de tamao variable, en el maz (Zea mays) son angulosos mientras que en la avena (Avena

sativa) y el arroz (Oryza sativa) se presentan granos de almidn compuestos.

El almidn forma parte del 65-70% del peso seco de los caripsides maduros. Durante la germinacin los granos de almidn son degradados a glucosa por enzimas que se

encuentran en la capa ms externa del endosperma de las gramneas (capa de aleurona) y as son movilizados para su utilizacin durante la germinacin. Sin embargo, el almidn no

es el nico polisacrido de reserva. Otros hidratos de carbono que se pueden encontrar en las semillas son las hemicelulosas, y en en menor proporcin (1-3%) se encuentran

azcares libres como glucosa o sacarosa. La pared celular, especialmente la de las clulas del pericarpo y del embrin pueden considerarse como un compartimento extra de

almacenaje de carbohidratos que posteriormente son utilizados durante la germinacin.

PROTENAS

Las protenas representan alrededor del 8-15% del peso seco de los granos de los cereales y el 40% en las semillas de las leguminosas. Las protenas se almacenan como cuerpos

proteicos slidos de 0,1 a 0,25 micrmetros de dimetro, rodeados por una membrana simple, pudiedo ser protenas enzimticas (metablicamente activas) o protenas de reserva. Se

encuentran en los cotiledones de las leguminosas (fabceas) y en la capa ms externa del endosperma (capa de aleurona) y en todo el endosperma de las gramneas (poceas)

rodeando a los grnulos de almidn y entre ellos. Los cuerpos proteicos varan en su composicin y pueden presentar inclusiones cristaloides o globoides y cristales de oxalato de

calcio como drusas. Durante la germinacin las protenas de reserva son degradadas a aminocidos.

Aproximadamente el 85% de las protenas presentes en los cereales al combinarse con el agua forman el "gluten". La propiedad visco-elstica del gluten determina la calidad de la

harina de trigo para la industria panadera, porque otorga a la masa capacidad para retener los productos de la fermentacin de las levaduras, mantenindose esponjosa. Por lo tanto, el

parmetro ms usado por los pases productores y exportadores de trigo para premiar su calidad es la protena. A partir de noviembre de 1995, en nuestro pas se implementa un

programa de bonificaciones que beneficia a los trigos que superen el 11% de contenido proteico. De este modo, se busca incentivar a los productores para aumentar los niveles de

calidad en la produccin triguera. Por otro lado, en la actualidad se ha comprobado que debido a cambios en los hbitos alimenticios, se ha incrementado la demanda de bizcochos y

galletas, en cuya produccin intervienen harinas que no necesitan de las propiedades panaderas. Dichas harinas provienen de los llamados trigos blandos (de bajo contenido de

protenas). Los principales pases productores de trigo como EEUU, Canad y Australia producen y exportan dichos granos. Si bien los estudios de mercado estaran indicando la

conveniencia en la incorporacin de trigos blandos en la produccin y exportacin para nuestro pas, an su produccin no est siendo impulsada.

LPIDOS

Las plantas almacenan lpidos en las semillas para actuar como fuente de energa en la germinacin. Los triglicridos constituyen los principales lpidos de reserva en las semillas de

especies oleaginosas donde se encuentran en concentraciones excepcionalmente elevadas como grasas o aceites, contenidos en los esferosomas de 0,2 a 6 micrmetros de dimetro.

Son la forma de reserva de energa ms eficiente ya que los carbonos en los cidos grasos (A.G.) estn ms reducidos que en los hidratos de carbono; por lo tanto la oxidacin de los

lpidos libera el doble de energa. El cido graso saturado ms abundante es el palmtico. Sin embargo, los cidos grasos insaturados oleico y linoleico (con dobles ligaduras) se

encuentran en mayor proporcin y representan alrededor de un 60% del total del aceite presente en las semillas oleaginosas. Como se aprecia en la tabla 1, los lpidos se acumulan

generalmente en los embriones, principalmente en los cotiledones como en el caso de man (Arachis hypogaea), soja (Glycine max), girasol (Helianthus annuus), jojoba

(Simmondsia chinensis). Los lpidos vegetales son importantes componentes de la dieta de humanos y animales. Adems, son de particular inters para la industria de pinturas,

lubricantes y cosmticos, que constantemente demandan aceites con una composicin especfica de cidos grasos. Por esta razn se ha desarrollado un inters en la modificacin de

la composicin de aceites mediante aportes del mejoramiento vegetal y la ingeniera gentica, como por ejemplo el girasol alto oleico. Recientemente se ha incorporado una nueva

alternativa en el uso industrial de los aceites vegetales, que es la produccin de combustibles ecolgicos. As naci el biodiesel que consiste en una mezcla compuesta por un 20% de

aceite vegetal (de girasol, soja, colza, etc.) quimicamente tratado y un 80% de gasoil.

Un aspecto a tener en cuenta es que un inadecuado almacenamiento de la semilla o un secado artificial incorrecto, puede desnaturalizar las protenas as como tambin perjudicar la

calidad del contenido lipdico de la semilla comprometiendo seriamente su calidad.

G. P.V.G