CHƯƠNG 2. SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT

Sự sống đầu tiên xuất hiện và phát triển trong môi trường nước. Khi lên cạn, cơ thể sinh vật phải hoàn thiện

các chức năng sinh lý, trong đó có bảo đảm sự bão hoà nước trong tế bào. Đối với thực vật trên cạn, sự cần

thiêt giữ cho chất nguyên sinh của tế bào ở trạng thái bão hoà nước và ổn định bằng cách duy trì sự phối

hợp nhịp nhàng giữa hút và thoát nước tạo nên một hoạt động đặc trưng: sự trao đổi nước.

1. Đặc trưng chung về vai trò của nước đối với thực vật

1.1 Hàm lượng, sự phân bố và các dạng nước trong cơ thể thực vật.

Hàm lượng nước trong cơ thể thực vật chiếm tỷ lệ lớn: ở táo, nước chiếm 96-98%; cà

chua, dưa chuột: 94-95%; thực vật thân gỗ: 40-60%...hàm lượng nước trong những tế bào nào hoạt

động mạnh thì lớn, bởi hàm lượng nước có liên quan đến thành phần, cấu trúc, tính chất lý hoá đặc

trưng của chất nguyên sinh, cường độ và liều lượng trao đổi chất.

Hàm lượng nước trong các cơ quan khác nhau thì khác nhau: cơ quan dinh dưỡng có

hàm lượng nước lớn hơn cơ quan sinh sản.

Hàm lượng nước trong cùng một cơ thể thay đổi theo điều kiện sống và thời kỳ sinh

trưởng. Cơ thể non chứa lượng nước lớn, giảm dần khi cơ thể hoá già. Thực vật thuỷ sinh có hàm

lượng nước cao hơn cây trung sinh và hạn sinh.              

 Hàm lượng nước trong cây được đảm bảo bởi sự cân bằng nước, biểu thị tỷ lệ lượng

nước hút vào và thải ra. Để có được sự cân bằng đó, cây phải có:

+ Hệ rễ phát triển         

+ Hệ mạch phát triển       

+ Mô bì phát triển (hạn chế thoát hơi nước)

Trong cây, nước tồn tại dưới hai dạng: nước tự do và nước liên kết. Tuy vậy, thế nào là nướ

tự do, nước liên kết: có nhiều quan điểm khác nhau.

Trước kia, Maximop cho rằng: Nước liên kết là nước không bị đông ở nhiệt độ <-10ºC,

không thể dùng làm dung môi cho những chất dễ hoà tan như đường.

Sau này, người ta phân chia thành ba dạng:

+ Nước tự do: nước bị hút trong các mao quản của thành tế bào, phần nước bị hút thẩm thấu

của dịch bào; không tham gia vào thành phần các ion, phân tử.

+ Nước liên kết yếu: nước thuộc các lớp KT của vỏ nước, nước liên kết cấu trúc và nước hút

thẩm thấu.

Nước tự do và nước liên kết yếu có tính chất của nước thông thường.

+ Nước liên kết chặt: bị giữ lại trong quá trình thuỷ hoá các ion, phân tử, các chất trùng hợp.

Nước liên kết chặt là nước có tính chất bị biến đổi, không làm dung môi, không bị đông đặc

ở nhiệt độ 0ºC.

Ý nghĩa:

+ Nước ở dạng tự do có vai trò vô cùng quan trọng, quy định cường độ các quá trình sinh lý,

chiếm 70% lượng nước.

+ Nước liên kết chiếm 30%, đảm bảo độ bền vững của hệ keo nguyên sinh, tham gia cấu trúc

thành tế bào. 

  1.2. Tính chất lý, hóa của nước

Phân tử nước có khả năng bay hơi ở bất kì nhiệt độ nào, có khả năng cho ánh sáng

xuyên qua nên thực vật thủy sinh có thể sống được ở nhiệt độ rất cao.

Tính phân cực của phân tử nước: Phân tử nước gồm hai nguyên tử hyđrô và một

nguyên tử oxi nối với nhau nhờ liên kết cộng hóa trị, góc liên kết giữa oxi và 2 nguyên tử hyđrô là

105o nên trung tâm diện dương và điện âm không trùng nhau, hơn nữa oxi hút electron mạnh hơn

nên hyđrô thường thiếu electron và tích điện dương. Kết quả là phân tử H 2O lưỡng cực, một đầu là

điện dương còn đầu kia là điện âm.

1.2.1. Cấu trúc phân tử của nước

                                        

`                                       

Hình 2.1. Cấu trúc phân tử của nước

 1.2.2. Liên kết hyđrô

Liên kết hyđrô là liên kết yếu, năng lượng cần để phá vỡ nó là khoảng 5Kcal/mol hình

thành giữa một nguyên tử mang điện tính âm (còn gọi là nguyên tử nhận A) và một nguyên tử hyđrô

(H) đang nằm trong một mối cộng hóa trị với một nguyên tử khác (nguyên tử cho)

                                D-H + A→ D-H---A

 (Hay nói cách khác: là liên kết được tạo thành giữa nguyên tử oxi tích điện âm dư với nguyên tử

hyđrô tích điện dương dư khi chúng gần nhau trong không gian)

 

1.2.3. Các tính chất của nước sạch

- Nước sạch là nước không bị lẫn các tạp chất bẩn

- Hàm lượng các nguyên tố độc hại không có

- Các ion kim loại nặng rất ít đến mức coi không có

1.2.4. Trạng thái nước trong dung dịch

- Trong dung dịch nước ở 2 trạng thái: trạng thái tự do và trạng thái liên kết  

1.3. Vai trò của nước đối với đời sống thực vật

- Nước được coi là một thành phần quan trọng cấu trúc nên chất nguyên sinh. Nước

chiếm trên 90% khối lượng chất nguyên sinh và nó quyết định tính ổn định của cấu trúc keo nguyên

sinh chất. Bình thường chất nguyên sinh ở trạng thái sol biểu hiện hoạt động sống mạnh. Nếu mất

nước thì hệ keo nguyên sinh chất có thể chuyển sang trạng thái coaxecva hay trạng thái gel làm

giảm mức độ hoạt động sống của tế bào và cây.

- Nước là nhân tố đảm bảo cho sự thống nhất giữa cơ thể với môi trường, nhờ nước

mà cây hút được chất khoáng ở trong đất, lá hút được CO2.

- Nước là môi trường của các phản ứng hóa học xảy ra trong cơ thể.

- Nước tham gia trực tiếp vào quá trình trao đổi chất với tính cách như là một nguyên

liệu của phản ứng (quá trình quang hợp, hô hấp).

- Nước không ngừng lưu động trong tất cả các bộ phận của thực vật, đồng thời cũng

mang theo các chất tan trong nước đến khắp các bộ phận trong  cây, làm cho các bộ phận trong cây

liên hệ với nhau thành một chỉnh thể thống nhất.

- Nước đảm bảo cho thực vật có một tư thái có lợi cho sinh trưởng (độ trương và cứng

rắn các mô) chẳng hạn như mầm non mọc ra từ hạt chưa có mô cơ mà vẫn chui ra được khỏi mặt

đất.

- Nước còn là nhân tố diều hòa nhiệt độ của cây. Cây thoát hơi nước làm cho chất

nguyên sinh không bị phá hoại, duy trì các hoạt động sinh lý của cây.

- Nước còn có chức năng dự trữ trong cây. Các loại thực vật chịu hạn như các thực vật

mọng nước (CAM) có hàm lượng nước dự trữ lớn, khí khổng đóng ban ngày nên có thể sống trong

điều kiện khô hạn ở sa mạc, các đồi cát, đồi trọc thiếu nước…Hàm lượng nước liên kết quyết định

khả năng chống chịu của cây đối với điều kiện bất lợi.

- Nước còn có một số tính chất lý hóa đặc biệt như tính dẫn nhiệt cao, có lợi cho thực

vật phát tán nhiệt lượng và duy trì được nhiệt độ trong cây. Nước có thể cho tia tử ngoại và ánh

sáng thấy được đi qua, điều này có lợi cho quang hợp.

Như vậy, nước vừa tham gia cấu trúc nên cơ thể thực vật, vừa tham gia các biến đổi

hóa sinh và các hoạt động sinh lý của cây, cũng như quyết định quá trình sinh trưởng phát triển, khả

năng chống chịu của cây nên quyết định đến năng suất cây trồng.

2. Đất là nguồn cung cấp nước cho cây

2.1. Các dạng nước trong đất

Trong đất nước tồn tại dưới 3 trạng thái: rắn, lỏng và hơi, trong đó có 2 trạng thái lỏng

và hơi có ý nghĩa đối với thực vật.

-Trạng thái rắn: Là H2O kết tinh hay H2O đá, cây không dùng được.

-Trạng thái hơi: là dạng nước chứa đầy trong các lỗ trống của đất, chuyển động chủ

động liên tục theo quy luật khiến tàn hoặc bị động theo dòng không khí. Dạng nước này cây sử

dụng được và có ý nghĩa trong quá trình hô hấp của rễ.

- Trạng thái lỏng là dạng nước chủ yếu của đất và gồm các dạng sau:

+ Nước ngậm: trên hạt đất, các phân tử H2O có liên kết hóa học bền vững với các

thành phần vô cơ và hữu cơ của đấ như: Fe2O3.3H2O, CaSO4.2H2O. Ở trạng thái này, nước có tính

linh động rất thấp, cây không hút được dạng này.

+ Nước màng: là dạng H2O liên kết lỏng lẻo được giữ trên bế mặt các hạt đất bằng lực

hấp dẫn phân tử hay hút bám. Lớp nước bên trong sát với hạt đất có lực liên kết lớn gần như nước

ngâm, còn lớp nước xa trung tâm hạt đất bị hấp dẫn bởi lực yếu hơn nên khá linh động và cây có thể

sử dụng được.

+ Nước trọng lực: một phần nước lấp đầy các khe hở của các hạt đất và ở trạng thái

linh động tạo nên dạng nước trọng lực. Nước trọng lực chảy từ lớp đất phía trên xuống dưới theo

tác dụng của trọng lực. Khi nó chảy qua vùng rễ, có thể bị hấp thụ một phần còn phần khác chảy

xuống sâu hơn.

+ Nước mao quản: chứa đầy trong các mao quản của đất, được giữ bởi sức căng bề

mặt lâu và không bị chảy xuống dưới do tác dụng của trọng lực. Đây là dòng nước có thể sử dụng

dễ dàng nhất. Đường kính mao quản càng bé, nước mao dẫn dày lên càng cao. Dưới tác dụng của

lực mao dẫn, dạng nước này chuyển động trong đất theo mọi hướng. Dạng nước này có ý nghĩa đối

với cây.

Như vậy rễ cây có thể sử dụng một phần nước trọng lực, toàn bộ nước mao quản và một

phần nước màng. Dạng nước trong đất mà cây không sử dụng được hoàn toàn là nước ngậm.

Sự phân chia các dạng nước trên chỉ là tương đối, vì giữa chúng không có một giới hạn rõ

ràng. Căn cứ vào tác dụng sinh thái khác nhau, người ta chia nước dùng được và nước không dùng

được. Đất cát: nước chiếm 17,3% trong đó, nước dùng được chiếm 17%; đất sét có hàm lượng nước

64,1% trong đó 53,2% là nước dùng được.

Lượng nước bão hoà hoàn toàn của đất là khả năng chứa nước của đất (ẩm dung), được

tính bằng % so với đất khô tuyệt đối. Các loại đất khác nhau có ẩm dung khác nhau. Đất sét có ẩm

dung cao nhất, đất cát có ẩm dung thấp nhất.

Lượng nước trong đất mà cây không sử dụng được có liên quan với đặc tính giữ nước của

đất, được biểu thị bằng hệ số héo (q). Đó là lượng nước dự trữ “chết”, biểu thị bằng % đất khô lúc

lá cây mọc trên đất đó có dấu hiệu héo. Hệ số héo của cát thô là 0,9%; cát mịn: 2,6%, sét nặng:

16,2%. Khi nước trong đất giảm đến hệ số héo, cây phải chịu hạn sinh lý. Hiện tượng này thường

gặp trong đất nhiễm mặn, đất sét và đất bón nhiều phân. 

2.2. Thế nước trong đất

Nước ở trong đất không phải ở trạng thái nguyên chất và hoàn toàn ở trạng thái tự do. Do đó,

không phải tất cả nước trong đất được cây hút mà khả năng sử dụng nước được của cây phụ thuộc

vào tính linh động của nước, tức là phụ thuộc vào lực liên kết của đất đối với nước có khả năng giữ

lại nước trong đất. Đó chính là thế nước của đất.

Thế nước của đất là tổng hợp tất cả các lực giữ nước trong đất. Ở điều kiện đất bảo hòa

nước, thế nước của đất hầu như bằng không (psi: ψ = 0) và các phân tử nước linh động nên rất dễ

xâm nhập vào rễ cây. Khi độ ẩm của đất giảm thì lực liên kết giữa đất và nước tăng lên, độ linh

động giảm tức là thế nước giảm xuống. Nếu thế nước của đất nhỏ hơn thế nước của rễ cây thì rễ cây

không thể hút được nước.

2.3. Sự trao đổi nước ở thực vật

Trao đổi nước ở thực vật là một quá trình liên tục: nước trong môi trường đất được rễ hút và đẩy lên

các bộ phận trên mặt đất (thân, lá) qua hệ mạch dẫn và thoát ra ngoài môi trường không khí (dạng

hơi) qua khe khí khổng. Như vậy, sự trao đổi nước ở thực vật gồm 3 hoạt động đặc trưng: hút nước,

vận chuyển nước và

 

3. Sự trao đổi nước ở thực vật

3.1. Sự hấp thụ nước ở rễ

3.1.1. Rễ là cơ quan hút nước

Rễ hút được nước là nhờ hệ thống lông hút, số lượng lông hút rất lớn, cấu tạo của

lông hút thích nghi có màng mỏng không thấm cutin, không bào lớn, nhân nằm sát màng …

- Khả năng đâm sâu và lan rộng của hệ rễ. Các cây họ lúa có hệ rễ ăn sâu 1-2 mét và

lan rất rộng. Thí nghiệm của Dilmen: một cây lúa mạch mùa đông cho thấy trong điều kiện thuận

lợi 1cây có 143 rễ cấp 1 (rễ chính), 35000 rễ cấp 2, 2 triệu ba trăm nghìn rễ cấp 3, trên 11 triệu rễ

cấp 4, chiều dài tổng cộng của hệ rễ là 60Km2, diện tích chung là 225 m2.

            Trên hệ rễ này có khoảng 15 tỷ lông hút, dài khoảng 1.000 km. Bề mặt và độ dài của bộ rễ

nhiều gấp nhiều lần so với thân. Tuy nhiên, không phải tất cả bộ rễ có lông hút mà chỉ có vùng hấp

phụ mới có. Kích thướt bộ rễ phụ thuộc vào các loài cây và điều kiện sống khác nhau. Đất khô rễ

thường ít phân nhánh mà ăn sâu xuống lớp đất phía dưới. Cây thuỷ sinh có bộ rễ ít phát triển.

    Ngoài bộ rễ cây còn có thể lấy nước từ thân và lá.         

                            

Hình 2.2. Sự phân bố lông hút rễ trong đất

3.1.2. Dòng nước đi từ đất đến bề mặt rễ

* Con đường nước đi từ đất vào mạch dẫn

Cơ quan đầu tiên trực tiếp hút nước là lông hút. Lông hút là tế bào biểu bì có thành rất

mỏng, kéo dài thành sợi, len lỏi vào các mao quản đất để hút nước và chất khoáng. Lông hút rất

mẫn cảm với điều kiện môi trường. Khi gặp hạn, úng hay rét…thì chúng rất dễ bị chết nhưng cũng

dễ tái sinh phục hồi chức năng sinh lý.

Nước đi từ đất vào mạch dẫn của rễ phải qua một số lớp tế bào sống. Nước qua lông hút

đến các biểu bì rễ, sau đó qua nhiều lớp tế bào nhu mô vỏ rồi đến lớp tế bào nội bì có thành tế bào

hóa bần bốn mặt tạo nên vòng đai caspary rồi vào mạch gỗ.

* Các con đường nước đi trong tế bào

Nước đi qua hàng loạt các tế bào sống trước khi vào mạch gỗ bằng 3 con đường:

- Nước đi trong hệ thống chất nguyên sinh (symplast). Chất nguyên sinh của tế bào nối

với nhau nhờ các sợi liên bào thành một hệ thống liên tục, qua đó nước chảy từ ngoài vào trong

- Nước đi trong hệ thống vách tế bào. Thành tế bào được cấu trúc chủ yếu bằng các sợi

xenluloza tạo nên hệ thống mao quản thông suốt với nhau, nước có thể chảy từ ngoài vào trong dễ

dàng. Đến vòng đai caspary của tế bào nội bì thì nước không đi qua được mà chỉ còn 2 con đường

là đi theo không bào và chất nguyên sinh, sau khi qua đai caspary thì nước đi trong thành được tiếp

tục.

- Nước đi qua hệ thống không bào từ tế bào này sang tế bào khác. Động lực để nước đi

trong hệ thống không bào là nhờ sức hút nước tăng dần từ lông hút đến mạch dẫn. (S lông hút< S

nhu mô vỏ< S nội bì).

 

1. Con đường tế bào; 2. Con đường gian bào; 3. Biểu bì; 4. Vỏ

5. Trụ bì; 6. Xylem; 7. Phloem; 8. Đai caspary; 9. Vỏ trong.

Hình 2.3. Các con đường di chuyển của nước từ lông hút vào trung trụ của rễ

 

 

Hình 2.4. Các con đường hấp thu nước bởi rễ: apoplast (1),

                                     symplast (2) và qua màng (3).

Hình 2.5. Con đường nước đi và vòng đai caspary 

3.1.3. Sự hấp thu thẩm thấu ở rễ

* Dòng nước đi vào rễ theo gian bào (apoplast)

Con đường này nước được vận chuyển qua vách tế bào và các khoảng gian bào, nước đi từ

đất→ qua tế bào→ lông hút→ nhu mô vỏ→ tầng nội bì. Nhưng khi đến lớp nội bì con đường này bị

chặn lại do vách tế bào có dải caspary không cho nước đi qua và dòng nước phải vận chuyển qua

nhiều nguyên sinh chất của nội bì đến túi mạch dẫn của rễ

* Dòng nước đi vào rễ theo tế bào (Symplast)

Gồm 2 con đường: Qua màng và qua chất nguyên sinh:

- Con đường qua màng tế bào: nước qua màng tế bào, qua các sợi liên bào lớp nguyên sinh chất

để tới không bào. Sau đó nước từ không bào thứ nhất tới không bào của tế bào thứ hai qua nguyên

sinh chất và màng tế bào. Nước cứ tiếp tục vận chuyển cho tới mạch dẫn. Động lực của con đường

này là gradient thế nước do nước thẩm thấu qua màng giữa các lớp tế bào từ ngoài vào trong.

- Nước đi qua hệ thống nguyên sinh chất và các sợi liên bào nối các tế bào với nhau mà không đi

qua màng sinh chất. Nước vận chuyển từ nguyên sinh chất của tế bào này tới nguyên sinh chất của

tế bào khác qua các sợi liên bào. Nước được vận chuyển  một chiều qua các tế bào sống ở rễ và ở lá

là do sức hút (áp suất thẩm thấu) của các tế bào này tăng dần

* Sự xâm nhập của các chất khoáng vào mạch gỗ của rễ.

Kết thúc di chuyển theo các con đường nêu trên, các ion khoáng đến mép ngoài của mạch gỗ

của rễ. Phần lớn ion di chuyển vào mạch gỗ để đi lên các cơ quan trên mặt đất. Đã có nhiểu thực

nghiệm chứng minh rằng các ion được tiết vào mạch gỗ theo cơ chế chủ động nhờ các bản ion (Pate

và Chunning 1472, Lauchi 1976, Marschnes 1986, Luco…), H+ -Atpara, K ± Atpara.

 

* Các tác nhân ảnh hưởng đến sự hút nước của rễ

Sức hút nước của rễ là một quá trình sinh lý phức tạp, chịu ảnh hưởng trực tiếp của điều

kiện ngoại cảnh. Có 3 yếu tố ngoại cảnh quan trọng nhất ảnh hưởng đến sự hút nước của rễ là nhiệt

độ, nồng độ dung dịch đất và nồng độ oxy trong đất.

**Nhiệt độ của đất

Nhiệt độ của đất ảnh hưởng đến hoạt động sống của rẽ và ảnh hưởng đến độ linh động

của nước trong đất. Nhiệt độ hạ thấp sẽ cản trở sự hút nước của rễ, nhiệt độ quá thấp thì rễ hoàn

toàn không lấy được nước, trong khi đó các bộ phận trên mặt đất vẫn tiếp tục bay hơi nước làm mất

cân bằng và cây bị héo. Đây là biểu hiện của hạn sinh lý thường gặp khi nhiệt độ đất hạ thấp xuống

0-10oC.

Nguyên nhân làm giảm sự hút nước khi nhiệt độ thấp là:

- Làm tăng độ nhớt của chất nguyên sinh và tăng độ nhớt của dung dịch đất nên cản trở

sự xâm nhập và vận động của nước vào rễ.

- Hoạt động hô hấp ở rễ bị giảm nên thiếu năng lượng cho sự hút nước tích cực.

- Làm giảm hoạt động thoát hơi nước trê bề mặt lá nên giảm lực kéo dòng nước trong

mạch dẫn.

- Khi nhiệt độ quá thấp thì hệ thống lông hút bị chết.

 Tùy từng loài thực vật mà khả năng thích nghi của chúng với nhiệt độ thấp khác nhau. Ví

dụ các thực vật nhiệt đới như cà chua, dưa chuột, lúa…ngừng hút nước ở nhiệt độ 5-7 oC; các thực

vật ở vùng ôn đới còn có thể hút được nước ở nhiệt độ dưới 0oC; một số thực vật rụng lá vào mùa

đông để giảm bớt sự thoát hơi nước vì rễ không lấy được nước và bước vào trạng thái ngủ đông.

Khoảng nhiệt độ thuận lợi nhất cho rễ hút nước là 25-30oC.

Khi nhiệt độ của đất tăng quá cao vượt giới hạn 30-40oC thì sự hút nước của cây bị ức

chế do hoạt động sống của cây bị rối loạn và rễ cây bị hóa gỗ nhanh chóng khi gặp nhiệt độ cao.

Hiểu biết trên có thể giúp chúng ta có biện pháp làm tăng sự hút nước cho cây và nhất là

hạn chế xảy ra trường hợp hạn sinh lý có hại cho cây trồng.

**Nồng độ oxy trong đất

- Rễ cây là cơ quan có hoạt động trao đổi chất mạnh, đặc biệt là hô hấp để tạo năng lượng

cung cấp cho quá trình hút nước và muối khoáng. Vì vậy, nồng độ oxy có ảnh hưởng đến sự hút

nước. Nếu thiếu oxy trong đất như đất bí, đất ngập nước…hệ rễ sẽ hô hấp yếm khí và thiếu năng

lượng cho hút nước. Hàm lượng oxy trong đất khoảng 10-12% là thích hợp nhất cho sự hút nước

của rễ. Hàm lượng oxy thấp hơn rễ sẽ hô hấp yếm khí, có hại cho cây và gây ra hạn sinh lý.

- Các loài thực vật khác nhau mẫn cảm với điều kiện thiếu oxy khác nhau: các cây sống

trên cạn như lạc, đậu đỗ…rất mẫn cảm với điều kiện thiếu oxy, cây rất dễ bị chết trong điều kiện

thiếu oxy nên chúng ta phải xới xáo. Cây sống dưới nước như lúa, chịu được nồng độ oxy thấp hơn,

tuy nhiên vẫn cần cung cấp thêm oxy bằng kỹ thuật làm cỏ, sục bùn. Một số cây sống ở điều kiện

thiếu oxy hoàn toàn như sen, súng… sống ở đầm lầy, nhưng chúng vẫn hô hấp binh thường do cơ

thể có hệ thống thông khí từ các cơ quan trên mặt đất xuống rễ để dẫn oxy xuống cung cấp cho rễ.

Trong sản xuất, ta cần hạn chế hiện tượng yếm khí cho đất bằng biện pháp cung cấp oxy

cho đất như làm đất kỹ trước khi gieo, làm cỏ sục bùn, sục khí trong thủy canh…

**Nồng độ dung dịch đất

- Khi nồng độ dung dịch đất cao hơn nồng độ tế bào thì cây không hút được nước mà còn

bị mất nước vào đất, gây nên hạn sinh lý. Chẳng hạn như ở trường hợp cây trồng gặp đất mặn, đất

phèn hay bón phân một lúc quá nhiều.

- Một số loài thực vật có khả năng sống trong điều kiện nồng độ dung dịch đất cao như

cây sú, vẹt, cói, lúa chịu mặn, chịu phèn…Các loại cây này có đặc điểm sinh lý của tế bào thích

nghi với điều kiện chịu phèn, mặn đó là nồng độ dịch bào của rễ cao hơn nồng độ dung dịch đất nên

chúng có thể lấy được nước trong đất mặn. Thực vật chịu mặn giống như thực vật chịu hạn vì chúng

có cơ chế chống chịu như nhau, đều có nồng độ dịch bào cao.

- Trong sản xuất, người ta chọn tạo các giống chống chịu mặn cho các vùng đất bị nhiễm

phèn, mặn. Trong trường hợp gặp mặn cần sử dụng biện pháp tháo chua, rửa mặn, đào rãnh hạ phèn

xuống tầng đất sâu…

Như vậy, dựa vào nguyên nhân người ta chia 2 loại hạn: Hạn đất là do trong đất không đủ

nước cho cây hút, hạn sinh lý là do các yếu tố ngoại cảnh không thích hợp gây ảnh hưởng đến trạng

thái sinh lý của cây, làm cây không hút được nước trong đất mặc dù đất đủ nước.

3.2. Sự thoát hơi nước

Tất cả các bộ phận của cây đều có khả năng bay hơi nước vào khí quyển, nhưng quan

trọng nhất và chủ yếu nhất là sự bay hơi nước qua bề mặt lá, đó là quá trình thoát hơi nước (THN).

Hai quá trình bay hơi nước trên bề mặt thoáng và thoát hơi nước trên lá cây đều có chung

bản chất vật lý đó là từ hệ thống lỏng chuyển thành thể hơi và khuếch tán vào môi trường xung

quanh.

Sự thoát hơi nước của cây đã mất vào khí quyển một lượng nước khổng lồ, vượt xa rất

nhiều lần so với lượng nước mà cây cần cho các hoạt động sống và sinh lý trong cơ thể. Ví dụ trong

suốt thời gian dinh dưỡng đã bay hơi mất 20-250kg/m2 lá, trong những ngày nắng to cây gỗ mất 5-

10g nước/m2lá/giờ. Vì vậy, nếu hạn chế được sự thoát hơi nước của cây thì sẽ giảm lượng nước mà

cây cần hút. Nhưng không thể hạn chế thoát hơi nước tùy tiện, vì đây là một quá trình sinh lý có ý

nghĩa quan trọng đối với đời sống của cây.

3.2.1. Ý nghĩa của sự thoát hơi nước

Trong đời sống thực vật, một lượng nước lớn đã qua cơ thể và đại bộ phận bốc thành hơi

từ bề mặt lá; một phần từ thân thực vật. Thực vật chỉ giữ lại một lượng nhỏ tham gia quá trình đồng

hoá. Trung bình lượng nước cây sử dụng chỉ chiếm khoảng 0,2% lượng nước đi qua.

Vi dụ:1 hecta ngô, trong chu kỳ sinh trưởng bốc hơi 8.000 tấn nước (khoảng 1m3

nước/1m2 diện tích lá.

- Thoát hơi nước là động lực phía trên đảm bảo cho sự hút nước, vận chuyển nước từ rễ lên

các bộ phận phía trên của cây

- Thoát hơi nước giúp khí khổng mở ra, qua đó CO2 xâm nhập vào lá để cung cấp cho quá

trình quang hợp, tổng hợp nên chất hữu cơ cho cây. Như vậy, thoát hơi nước và quang hợp có mối

quan hệ mật thiết với nhau. Nhà sinh lý thực vật nổi tiếng người Nga Timiriadep đã nói: “Cây phải

chịu thoát hơi nước một cách bất hạnh để mà dinh dưỡng tốt…”. Stocker đã ví mối quan hệ giữa hai

quá trình đó là sự “đói” và “khát”. Khí khổng của cây đóng lại thì cây sẽ tránh được “khát” nhưng

tự đưa mình vào chỗ “đói” mà “khát” sẽ được cứu vãn bằng hoạt động hút nước, còn “đói” CO 2 thì

không có con đường nào cứu vãn.

- Sự thoát hơi nước làm giảm nhiệt độ bề mặt lá. Lá xanh hấp thu năng lượng ánh sáng mặt

trời, một phần cung cấp cho quang hợp, một phần năng lượng ánh sáng biến thành nhiệt làm tawg

nhiệt độ của lá, nhất là với những ngày nắng to, lá rất có nguy cơ bị chết. thoát hơi nước làm cho

nhiệt độ của lá giảm xuống, thuận lợi cho hoạt động quang hợp và các hoạt động sinh lý khác trong

cây.

- Sự thoát hơi nước thúc đẩy hoạt động hút khoáng. Các chất khoáng tan trong dung dịch đất

được hút vào cây cùng dòng nước. Nhờ sự thoát hơi nước mà nước được vận chuyển lên các cơ

quan, các bộ phận trên mặt đất. Nếu thoát hơi nước mạnh thì lượng chất khoáng đi vao cây và phân

phối cho cây cũng nhiều hơn. Như vậy, quá trình thoát hơi nước sẽ tạo điều kiện cho sự tuần hoàn,

lưu thông và phân phối vật chất trong cây.

 

             1.Lớp cutin; 2. Biểu bì trên; 3. Biểu bì dưới; 4. Tế bào thịt lá; 5.  Hơi nước

 6. Hàm lượng hơi nước thấp; 7. CO2 cao; 8. Tế bào bảo vệ; 9. Lỗ khí khổng; 10. Xylem.

Hình 2.6. Hơi nước thoát ra và CO2 khuếch tán vào lá cùng diễn ra qua khí khổng 

3.2.2. Lá là cơ quan thoát hơi nước

* Cấu tạo của lá thích nghi với chức năng thoát hơi nước

                                          

Hình 2.7. Cấu tạo của lá

Từ thân nước di chuyển vào lá qua cuống lá hay bẹ lá, sau đó theo gân lá đến tất cả các tế

bào của lá. Hệ thống gân phân nhánh tạo nên hệ thống gân phân nhánh tạo nên mạng lưới gân phúc

tạp, rất hiệu quả, đảm bảo phân bố xuyên suốt toàn bộ lá. Các tế bào nhu mô của lá phân bố thưa,

các khoảng cách giữa chúng tạo nên hệ thống gian bào chiếm 15-25% thể tích của lá. Lá được mô

biểu bì bao bọc. Mô biểu bì gồm các tế bào phân bố sít nhau, vách ngoài của chúng dày. Lá có lớp

cutin bao phủ. Lóp cutin biến đổi theo thành phần và độ dày.

Các lá của cây ưa sáng và cây chịu hạn có lớp cutin phát triển hơn so với lá cây chịu bóng

và cây ưa ẩm. Cutin cùng với biểu bì là vật cản trở đối với sự thoát hơi nước. Vách dày của tế bào

biểu bì cũng cản trở hơi nước thoát ra.Để tiếp xúc với khí quyển có các khí khổng. Khí khổng có

khả năng đóng và mở là một trong những thích nghi tuyệt vời của lá Khí khổng được cấu tạo bởi

hai tế bào hình hạt đậu. Vách của của tế bào khí khổng có độ dày không đồng đều. Khi ít nước, các

tế bào khí khổng áp sát vào nhau và khí khổng đóng. Khi có nhiều nước trong các tế bào khí khổng,

thì nước ép lên vách và các phần vách mỏng bị căng ra mạnh hơn, còn các phần vách dày bị kéo

uốn cong vào phía trong tế bào làm xuất hiện khe hở, giữa hai tế bào hình hạt đậu, khí khổng mở. 

3.2.3. Các con đường thoát hơi nước

Có 2 con đường thoát hơi nước: thoát hơi nước qua cutin và thoát hơi nước qua khí

khổng.

a). Thoát hơi nước qua cutin

- Trên bề mặt của lá và các phần non của thân, quả cây…Tế bào biểu bì có phủ lớp cutin

mỏng để hạn chế thoát hơi nước và bảo vệ cho lá. Đây là một tổ hợp giữa cutin và sáp ngấm vào

thành tế bào. Hơi nước có thể khuếch tán từ các khoảng gian bào của lá, qua lớp cutin để ra ngoài

không khí.

Lớp cutin càng dày thì sự khuếch tán nước qua cutin càng nhỏ. Độ dày của lớp cutin phụ

thuộc vào giống loài và đặc biệt là vào tuổi của lá. Lá càng già thì lớp cutin càng dày. Sự thoát hơi

nước qua cutin ở lá non là đáng kể vì lá non có lớp cutin mỏng, có thể đạt đến 10% tổng lượng nước

thoát ra.

- Các loài thực vật  khác nhau có sự thoát hơi nước qua cutin là khác nhau. thực vật  ưa

sáng thoát hơi nước qua cutin đạt 10-20% lượng nước bay hơi cực đại. Các thực vật  trong bóng

râm, các thực vật  thủy sinh thoát hơi nước qua cutin khoảng 10% lượng nước thoát đi. Xương rồng

thoát hơi nước qua cutin chỉ còn 0,05%.

b). Thoát hơi nước qua khí khổng

Thoát hơi nước qua khí khổng bao gồm 3 giai đoạn:

- Bốc hơi nươc từ bề mặt của tế bào nhu mô lá vào gian bào.

- Khuếch tán hơi nước qua khe khí khổng.

- Chuyển vận hơi nước từ bề mặt lá ra môi trường xung quanh.

Sự thoát hơi nước thực sự diễn ra ở gian bào vì diện tích của các khoảng gian bao lớn gấp

nhiều lần so với diện tích lá. Nhờ đó mà nước chuyển từ trạng thái lỏng sang trạng thái hơi khá dễ

dàng.

Giai đoạn 2 phụ thuộc vào số lượng, sự phân bố và đặc biệt là độ mở của khí khổng.

Thông thường, diện tích lỗ khí chiếm khoảng 1% diện tích lá; có 50-500 khí khổng/1mm2.

Thí nghiệm: Quan sát cây ngô: số lượng khí khổng biểu bì trên là 9.300 tế bào/cm 2, ở

biểu bì dưới là 7.684 tế bào/cm2. Kích thướt 1 khí khổng là 25.6x3,3µm. Diện tích một khí khổng là

89 µm2. Như vậy, tổng diện tích khí khổng chiếm khoảng 0,76% so với diện tích lá.

Theo Stephan: Vận tốc thoát hơi nước qua khí khổng:

                  V: vận tốc

 r: Bán kính

K: Hằng số khí         

                 P: Áp suất khí tại thời điểm nghiên cứu

(F – f): Độ thiếu bão hoà của khí khổng

3.2.4. Cấu tạo và phân bố khí khổng

 Khí khổng là do tế bào biểu bì lá tạo nên để thực hiện chức năng thoát hơi nước và

cho khí CO2 xâm nhập vào. Khí khổng phân bố ở hai mặt lá và các phần non của thân, cành, quả…

Thường khí khổng phân bố ở mặt dưới lá nhiều hơn mặt trên, các thực vật có lá phân bố thẳng đứng

như lúa thì khí khổng ở hai mặt gần bằng nhau, còn thực vật nằm trên mặt nước như lá sen thì khí

khổng chỉ có ở biểu bì trên.

Khí khổng được cấu tạo từ hai tế bào bảo vệ có hình bầu dục như hạt đậu quay vào nhau,

để một khe hở nhỏ liên thông giữa khoảng gian bào lá với không khí gọi là vi khẩu.

Đặc điểm của tế bào hình hạt đậu (tế bào bảo vệ):

- Mép trong rất dày và mép ngoài rất mỏng, nên khi tế bào trương nước thì mép ngoài của

tế bào dãn nhanh hơn, làm cho tế bào bảo vệ uốn cong và khe vi khẩu mở ra để cho nước thoát ra

ngoài. Ngược lại khi mất nước thì tế bào xẹp nhanh hơn và vi khẩu khép lại hạn chế bay hơi nước.

- Tế bào bảo vệ chứa nhiều lục lạp và các hạt tinh bột, khác với các tế bào biểu bì khác.

Đặc điểm này giúp tế bào bảo vệ hoạt động quang hợp và làm tăng áp suất thẩm thấu của khí

khổng. Nhịp điệu đóng mở của khí khổng phụ thuộc vào hàm lượng nước của hai tế bào bảo vệ ở

trạng thái trương nước thì khí khổng mở và trạng thái thiếu nước thì khí khổng đóng lại.

 

1. Tế bào biểu bì; 2. Tế bào bảo vệ; 3. Lỗ khí.

Hình 2.8. Cấu tạo của khí khổng

  

3.2.5. Cơ chế điều tiết sự đóng mở của khí khổng

* Đóng mở chủ động:

Việc đóng mở khí khổng chủ yếu là do áp suất thẩm thấu gây ra. Sự biến đổi no nước của tế

bào bảo vệ và điều kiện chiếu sáng là hai nhân tố chủ yếu điều tiết kích thước vi khẩu.

Hình 2.9. Cơ chế đóng mở của khí khổng

Ánh sáng là tác nhân chủ yếu điều tiết quá trình chuyển hóa tinh bột thành đường ở tế bào

khí khổng. CO2 của hô hấp thải ra được dùng cho quang hợp làm giảm H2CO3 nên pH của tế bào

tăng. Khi pH tế bào tăng gần đến trung tính thì photphorilaza xúc tiến biến tinh bột thành đường

glucoza-1-photphat làm tăng áp suất thẩm thấu của tế bào bảo vệ, tế bào sẽ hút nước và vi khẩu mở

ra.

Trong tối do CO2 thải ra không được sử dụng nên H2CO3 tăng làm pH giảm. Khi pH giảm

đến 5 thì xúc tiến phản ứng ngược lại, biến đường thành tinh bột làm giảm áp suất thẩm thấu, tế bào

mất nước làm cho vi khẩu đóng lại. Đó là phản ứng mở quang chủ động.

* Đóng mở bị động

Do ảnh hưởng sức trương ở tế bào biểu bì, tế bào nhu mô. Vận động này phụ thuộc

hàm lượng nước trong lá.

- Lá lúc hoàn toàn no nước (sau cơn mưa) các tế bào biểu bì tăng thể tích, ép vào T

khí khổng và khe khí khổng (vi khẩu) khép lại một cách bị động.

- Lúc tế bào trên mất nước (3-4%) do ánh sáng, nhiệt độ hay gió…thể tích tế bào biểu

bì bị giảm, chúng không ép lên hai tế bào bảo vệ nữa khiến khe khí khổng (vi khẩu) bị động mở ra. 

3.2.6. Các chỉ tiêu về thoát hơi nước

            Để biết được sự thoát hơi nước mạnh hay yếu người ta thường dùng các chỉ số sau đây:

* Cường độ thoát hơi nước: Cường độ thoát hơi nước được tính bằng lượng nước tiêu hao

trong một đơn vị thời gian trên một đơn vị diện tích lá và thường được tính bằng mg nước/dm2/giờ

hoặc g nước/m2lá/giờ 

            * Hiệu suất thoát hơi nước: Hiệu suất thoát hơi nước là lượng chất khô tạo nên khi tiêu hao 1kg

nước hay là so sánh lượng nước cây mất đối với lượng chất khô tích luỹ được trong cùng thời gian.

* Hệ số thoát hơi nước: Trị số nghịch đảo của số gam nước tiêu dùng khi tích luỹ 1 gam chất khô

gọi là hệ số thoát hơi nước (còn gọi là nhu cầu nước của cây).

 * Thoát hơi nước tương đối: thoát hơi nước tương đối là so sánh tỷ lệ giữa lượng nước mất trên diện tích

lá với lượng nước bốc hơi qua mặt thoáng tự do có cùng một diện tích.

           Các chỉ số trên thường thay đổi theo điều kiện ngoại cảnh và theo loài thực vật. Bình quân

cường độ thoát hơi nước từ 15-250g/m2/h. hệ số thoát hơi nước: 125-1000g, nghĩa là tạo ra 1 gam

chất khô cần 125-1000g nước; trung bình là 300gam. Hiệu suất thoát hơi nước: 1,8, nghĩa là tiêu

hao 1kg nước tạo ra được từ 1-8 gam chất khô; trung bình là 3. Thoát hơi nước tương đối: 0,1-0,5,

có khi đến 1, một số thực vật ít khi đạt đến 0,01.

 

3.2.7. Bản chất vật lý của quá trình thoát hơi nước

Thoát hơi nước lá một quá trình sinh lý  nhưng về cơ bản là quá trình bốc hơi nước từ các bề

mặt  thoáng diễn ra rất phổ biến trong tự nhiên. Các phân tử nước có động năng nhất định và luôn ở

trạng thái chuyển động. Một số phân tử nước ở trên bề mặt có năng lượng cao, thắng được lực liên

kết nội tại giữa các phân tử và tách ra khỏi bề mặt chất lỏng chuyển vào không khí dưới dạng hơi.

Quá trình bốc hơi nước diễn ra theo công thức của Dalton :                            

                                   

V =  Vận tốc bốc hơi nước

K =  hằng số khuếch tán

F =  Áp suất hơi nước bảo hòa ở nhiệt độ của bề mặt bốc hơi

f=  áp suất hơi nước rong không khí xung quanh lúc thí nghiệm

P= áp suất khí quyển   (mmHg)

S = diện tích bề mặt bốc hơi

      Công thức của Dalton chỉ biểu thị một cách gần đúng sự bốc hơi nước từ mặt nước tự do trong

không khí hoàn toàn yên tĩnh. Còn quá trình thoát hơi nước ở cây là một quá trình sinh lý phức tạp

vì cây thực hiện và điều tiết lượng nước bốc hơi không qua toàn bộ bề mặt lá mà chủ yếu qua khe

khí khổng trong trường hợp bốc hơi nước theo công thức của Dalton thì tốc độ bốc hơi nước phụ

thuộc vào bề mặt bốc hơi, nhưng ở lá không có mối tương quan thuận này. Stefan đưa ra một công

thức khác cho quá trình thoát hơi nước ở thực vật.                                                                

                                                               

                                               (r là đường bán kính của mặt bốc hơi)

                                                       

Theo Stefan sự bốc hơi nước từ bề mặt là tỷ lệ thuận với bán kính bề mặt bốc hơi.

Ông cho rằng sự khuếch tán của các phân tử nước ở vùng ngoài của các lỗ bé nhanh hơn phần giữa

rất nhiều vì ở vùng ngoài các phân tử nước khuếch tán tự do ít va chạm với nhau hơn trên đường đi

của chúng. Công thức của Stefan phù hợp hơn. 

3.3. Sự di chuyển của nước trong cây

3.3.1. Động cơ đầu trên (sự thoát hơi nước đã trình bày ở trên)

Do sự thoát hơi nước ở lá. Khi thoát hơi nước lượng nước của tế bào lá hao hụt đi,

làm cho sức hút của tế bào là tăng lên, nó sẽ hút nước của các tế bào bên cạnh và cứ theo kiểu dây

chuyền như vậy cho đến tế bào rễ, tế bào rễ thiếu nước hút từ ngoài đất vào.

3.3.2 Động cơ đầu dưới

 Động cơ đầu dưới là do sức đẩy của rễ

* Sự ứ giọt

Ở những cây không bị thương tổn ta cũng thấy sự hút nước chủ động thể hiện qua

hiện tượng ứ giọt.Ta có thể quan sát hiện tượng ứ giọt ở các cây non ( lúa khoai, bầu bí…) khi úp

chúng trong chuông thủy tinh bảo hòa hơi nước: ở đầu mép lá có các giọt nước đọng lại.

*  Sự rỉ nhựa

Cắt ngang một thân cây nhỏ cách mặt đất chừng 3cm thì sau một thời gian ta thấy ở chổ cắt

tiết ra các giọt chất lỏng, trong giọt dịch lỏng ta thấy có các chất khoáng, các axít hữu cơ, axít amin,

đường…nếu nối đầu thân cây bị cắt với một ống cao su rồi nối với một áp kế ta thấy dịch từ cổ rễ rỉ

ra dưới tác động của một áp suất nhất định gọi là áp suất rễ. Chính áp suất rễ đã gây ra quá trình hút

nước chủ động cho cây. Giải thích cơ chế áp suất rễ, cho đến nay chưa hoàn toàn nhất trí. Theo một

số tác giả, rễ có thể hút nước chủ động là nhờ cơ chế thẩm thấu (động cơ dưới).

Hai hiện tượng rỉ nhựa và ứ giọt là do khả năng hút nước và đẩy nước một cách chủ động

của rễ lên thân. Chúng có liên quan khăng khít với hoạt động sống của cây đặc biệt là quá trình hô

hấp.

Hình 2.10. Áp suất rễ

4. Sự cân bằng nước trong cây

4.1. Khái niệm về cân bằng nước

Quá trình trao đổi nước trong cây tức là sự hút nước, sự vận chuyển nước và sự thoát

hơi nước có mối quan hệ mật thiết với nhau được biểu thị bằng trạng thái cân bằng nước trong cây.

Sự cân bằng nước của cây được xác định bằng sự so sánh giữa lượng nước hút vào và lường nước

thoát ra khỏi cây.

4.2. Sự chi phí nước qua lá

Cây thải nước ra ngoài chủ yếu qua lá (qua cutin hay qua khí khổng).Lượng nước

thoát ra phụ thuộc vào các điều kiện của môi trường, ánh sáng, nhiệt độ, gió, phân bón. Sự cân

bằng nước trong cây được xác định bằng hiệu số giữa sự hút nước và sự mất nước hoặc bằng tỉ số

giữa lượng nước thoát ra và lượng nước hút vào. Nếu biểu thị T là lượng nước mất đi do quá trình

thoát hơi, A là lượng nước do rễ cây hút được trong cùng đơn vị thời gian thì sự cân bằng nước

được xác định bằng tỉ số T/A.

- Tỷ số T/A ≤ 1: sự cân bằng nước trong cây đạt mức tối thích và cây hoàn toàn đủ

nước. Lúc đó hệ thống lông hút phát triển mạnh nhất và cây thoát hơi nước mạnh mẽ.

- Khi tỷ số T/A >1: cây bị héo do mất sức trương nước

4.3. Sự cung cấp nước qua rễ

- Sự cung cấp nước qua rễ có thể là đầy đủ (dư) cây có đủ nước đáoinh trưởng, phát

triển… (cân bằng dương)

- Cây thiếu nước → ảnh hưởng đến sinh trưởng, phát triển.

- Phụ thuộc vào lượng nước trong đất, lượng nước thoát ra.

4.4. Sự thiếu hụt nước

Sự thiếu hụt nước bão hoà (THBH)

THBH  = ( P2-P1/ P2-P3) x 100

Trong đó:

  P1 khối lượng tươi của cây tại thời điểm xác định

                 P2 khối lượng tươi của cây khi bão hòa nước hoàn toàn

                 P3 khối lượng khô của cây

 

5. Đặc trưng trao đổi nước ở thực vật thuộc các nhóm sinh thái khác nhau

Các nhóm cây sinh thái:

Các nhóm cây sống trong những điều kiện sinh thái khác nhau có yêu cầu và sự thích nghi với

những điều kiện đó. Người ta chia chúng thành 3 nhóm chính:

+ Nhóm cây ưa ẩm (cây ẩm sinh): thích hợp với độ ẩm cao. Đó là những thực vật thuỷ sinh.

+ Nhóm cây trung sinh (cây trung sinh): sống ở vùng đất có độ ẩm vừa phải. Đại bộ phận cây

họ Lúa, họ Đậu, phần lớn cây ăn quả và nhiều loại rau.

+ Nhóm cây chịu hạn (cây hạn sinh): nhóm cây này sống ở sa mạc và bán sa mạc. Chúng có

đặc điểm: ít khí khổng, bề mặt lá nhỏ, đôi khi có dạng gai, bộ rễ dài.

6. Cơ sở sinh lý của sự tưới tiêu hợp lý cho cây trồng

Để cho cây sinh trưởng, phát triển tốt nhằm đạt năng suất cao, cùng với chế độ dinh

dưỡng khoáng đầy đủ → cần phải tưới tiêu hợp lý.

Muốn xây dựng cơ sở sinh lý,  cần phải biết nhu cầu nước của cây trong các thời kì

sinh trưởng và kĩ thuật tưới nước của cây. Cần chú ý các vấn đề sau:

               - Trước hết phải nắm được yêu cầu của cây đối với việc cung cấp cho nó.

                - Cung cấp đầy đủ nước và các chất dinh dưỡng cần thiết cho cây trồng.

                - Điều chỉnh quá trình sinh trưởng và phát triển của cây.

                - Rửa chua, rửa mặn, tăng khả năng giữ nước, giữ nhiệt và điều hoà không khí trong đất.

               - Chú ý thời gian cung cấp nước: nhu cầu nước của thực vật khác nhau trong từng thời kỳ

sinh trưởng khác nhau.

               - Chú ý lượng nước tưới trong các thời kỳ. Vấn đề này phụ thuộc vào nhiều yếu tố: nhu

cầu nước của từng cây, tính chất vật lý, hoá học của từng loại đất, các điều kiện ngoại cảnh…