morfologa de la glndula

pinzas en el extremo de su abdomen prevn una proteccin mecnica, mientras que las glndulas descargables que muchos de ellos tienen en el abdomen (Pawlowsky 1927; Vosseler 1890) proporcionan proteccin qumica.

Ms estudiado ha sido la tijereta europea, auricularia Forficula (familia Forficulidae). Este tijereta tiene dos pares de glndulas defensivas, abriendo en los mrgenes posteriores de la tercera y cuarta tergitos abdominales, de la que descarga una secrecin que consiste en una mezcla de metil-1,4-benzoquinona y benzoquinona-acetato de 1,4- (Schildknecht y Weiss 1960). Se expulsa la secrecin en forma de chorros, que es capaz de dirigir con cierta precisin hacia las partes del cuerpo sometido a asalto. Utiliza sus glndulas y pinzas en combinacin. Cuando es atacado, primero gira en el abdomen de tal

Correspondencia a: T. Eisner, e-mail: te14@cornell.edu

* Documento no. 170 de la serie '' mecanismos de defensa de los artrpodos ''. Documento 169 es Eisner T y M Eisner, Uso defensivo de una mata fecal por una larva de escarabajo (Hemisphaerota cyanea). Proc Natl Acad Sci EE.UU. 97: 2632-2636

Sabamos desde el olor de la secrecin que era quinonoide y que, por tanto, que sera capaz de usar el mismo papel indicador para la representacin de las descargas glandulares que habamos utilizado con otros artrpodos quinona-pulverizacin (Eisner 1958, 1960). Que el papel se prepar empapando una hoja de papel de filtro en una solucin acidificada recin hecho de yoduro de potasio y almidn. El papel es luego distribuida en

Spray emission

Las disecciones se realizaron en solucin salina. Por microscopa de luz, los preparativos fueron examinados fresca (montado en glicerina) o despus de la preparacin histolgica convencional (fijacin de Bouin; tincin hematoxilina).

Por microscopa electrnica de barrido, los preparativos fueron punto crtico-seca y recubierta de oro.

El Doru surgio de Lake Placid, el condado de Highlands, Florida, Donde se recogieron una las luces en los terrenos de la Estacin Biolgica Archbold. Ellos se mantuvieron en el laboratorio en pequeos Recipientes de Plstico y dada Recin CORTADAS gusanos de la harina (Tenebrio molitor de larvas) y agua (empapado pedazo de algodn).

tijeretas, estn doblemente protegida contra la depredacin. la

la tijereta

Dermaptera, the so-called

Los insectos del orden

Materiales y metodos

Introduccion

Palabras clave. Glndulas defensivas - mecanismo de descarga -

quinonas - hidrocarburos

la moda como para llevar las pinzas para llevar sobre el atacante. De este modo se pretende automticamente las glndulas, por lo que si luego lo descarga se dirige inevitablemente a la parte del cuerpo bajo asalto. Las hormigas y las ranas, se mostr a ser disuadidos por estas defensas (Eisner 1960).

Recientemente hemos tenido ocasin de estudiar otra especie de tijereta, Doru taeniatum (en adelante, Doru) (fig. 1A). Encontramos este insecto, tambin miembro de la Forficulidae, para usar sus pinzas y apuntar sus las descargas en forma muy similar a como F. auricularia, aunque puede apreciarse que para producir una mezcla quinonoide diferente a esta ltima especie y tener pero dos en vez de cuatro glndulas. Ms interesante, sin embargo, fue el hallazgo de que Doru tiene un mecanismo de descarga glandular especial por la que se economiza en la cantidad de quinona expulsa cuando se pulveriza. El mecanismo es simple y aparentemente sin paralelo entre arthropo- glndulas defensivas dan.

Se describen los hallazgos. Hemos tenido xito en la recogida de slo dieciocho Doru. Nuestros datos, por tanto, no son casi tan extensa como nos hubiera gustado.

Resumen. La tijereta Doru taeniatum (Dermaptera, Forficulidae) tiene un par de glndulas defensivas, abriendo en el terguito abdominal cuarto, de la cual se descarga un spray cuando se les molesta. Apunta las descargas por Rotatorio del abdomen, una maniobra que le permite simultneamente a usar sus pinzas en defensa. La secrecin contiene dos quinonas (metil-1,4-benzoquinona y

2,3-dimetil-1,4-benzoquinona) presentes en las glndulas como una masa cristalina, junto con un pentadecano y (presumiblemente) la fase acuosa. Las aberturas de las glndulas son minutos, con el resultado de que prcticamente no hay cristales de quinona son expulsados con el aerosol. Slo las dos fases lquidas se descargan, junto con la ca. 1% de quinona que llevan en solucin. Tal mecanismo de descarga soluto-economizar parece ser sin paralelo entre glndulas defensivas de insectos.

Defensa qumica de una tijereta (Doru taeniatum) *

Thomas Eisner1, Carmen y Mara Rossini2 Eisner1

1 Departamento de Neurobiologa y Comportamiento de la Universidad de Cornell, Ithaca, NY 14853, EE.UU.

2Facultad de Qu'mica, Universidad de la Repu' blica, Montevideo, Uruguay CP 11624

Chemoecology 10:81 87 (2000)

0937 7409/00/000081 07 $1.50 + 0.20

Birkha user Verlag, Basel, 2000

Fig. 1 (A) taeniatum Doru (3,3 ). (B) Base de abdomen, con luz transmitida, que muestra las glndulas defensivas debajo tergum del cuarto segmento; tenga en cuenta los pequeos crculos blancos que denotan las aberturas de las glndulas (preparacin tratada con KOH, que consisten en la cutcula solo) (18 ). Vista (C) dorsal de la base del abdomen, mostrando las aberturas de las glndulas en el margen posterior del cuarto terguito abdominal (30 ). (D) vista de recin aisladas cuarto terguito abdominal, con glndulas anexas interior; las glndulas estn visiblemente llenos de quinona cristalino amarillo (12 ). (E) Todo el montaje de la glndula en glicerina, aplanado a cabo bajo una hoja de cubierta, fotografiado en la luz parcialmente polarizada. La masa de cristales de color amarillo quinona es claramente discernible, como lo son algunas de las gotas marrones de la fase oleosa (presumiblemente pentadecano, teniendo quinona disuelto). La mayor parte del aceite se ha exprimido de la glndula (algunos ha desplazado ms all del campo de visin). La fase acuosa, tambin haber sido exprimido, se ha mezclado con el medio de montaje. El rectngulo oscuro es una porcin de la cuarta Tergito al que se une la glndula (25 ). (F) Igual que el anterior, a la luz completamente polarizada, que muestra una mejor resolucin de los cristales de la masa quinonoide (30 )

Las dos glndulas de Doru estn situados Neath inmediatamente caso- al terguito abdominal cuarto y abierto sobre el margen pos- terior de que terguito (Fig. 1B, C). La cutcula de Tergito 4 sale hacia el exterior visible en cada lado para dar cabida a las glndulas dentro (Fig. 1C).

The glands

Results

Todos los productos qumicos se obtuvieron de Sigma Chemical Co. (St. Louis, MO). Los anlisis cromatogrficos de gas se realizaron utilizando un Hewlett Packard (HP) 5890 instrumento con un split / splitless y un detector de ionizacin de llama. Extractos de secrecin se introdujeron por inyeccin dividida. El programa de software de HP-ChemStation se utiliz para Impresin ptica e integrar los datos. Los espectros de masas de baja resolucin electronionization se obtuvieron utilizando un cromatgrafo de gases HP acoplado a un detector selectivo de masas 5971 HP. En ambos casos, se utiliz la misma columna [25 m 0,25 mm columna capilar de slice fundida recubierta con HP-5 (5% fenilmetilsilicona) fase estacionaria (0,25 mm de espesor de pelcula)], bajo la siguiente condicin de temperatura del horno: 60 C para

4 min, aument a 260 C a 10 C / min.

Chemistry

Las glndulas son de gran capacidad (Fig. 2B). Un clculo del volumen de la glndula, basndose en mediciones lineales a partir de un electronmicrograph de barrido (Fig. 2C), y ciertos supuestos ometric Ge- (leyenda, Fig. 2C), se obtiene un valor de

0,34 ml por glndula repleta. La apertura de la glndula es alargada y minutos (fig. 1B, 3A).

Las glndulas estn desprovistos de los msculos del compresor [aminacin de un ex glicerina fresco montaje de un saco glandular en luz polarizada no revelaron la presencia de las fibras musculares envolventes (Fig. 1E), y lo hicieron examen superficie de una glndula por microscopa electrnica de barrido (Fig . 2A)]. Sin embargo, un msculo se produce en asociacin con la apertura de la glndula. Asumimos este msculo, que se inserta dentro de la abertura de la glndula en el conducto de salida estrecha, ordinar- ily colapsado de la glndula, y se origina en la pared Tergito, para servir como el msculo abridor de que despeja el camino para la emisin glandular. El mismo msculo se ha observado que se producen en F. auricularia (Vosseler

1890). Dada la ausencia de envolver los msculos, asumimos la compresin de la glndula que se efecta mediante un aumento de la presin hemocoelomic, provocada quizs por momentnea telescpico tario de los segmentos abdominales. Nos ambiente eyecciones glandulares Sion a ocurrir cuando tal aumento en la presin arterial se acopla con la contraccin del msculo abridor.

Las glndulas de Doru son estructuras integumental y como tal estn dotados de un revestimiento cuticular delgada que sobrevive tratamiento con KOH (Fig. 2B). Examen microscpico de los montajes enteros de la pared de la glndula mostr presencia de las clulas especializadas que, presumiblemente, grandes secretan el contenido de la glndula (Fig 2D -. F). Estas clulas son

una lmina de vidrio y se transfiri fuera. Cambia al instante a un intenso azul-negro donde contactarse por benzoquinonas.

Para obtener las descargas, se utiliz la misma tcnica empleada previamente con F. auricularia (Eisner 1960). Individual Doru se fija a una barra de metal con una gota de cera colocado dorsalmente en el trax, y la varilla se ajust de tal manera como para hacer que la tijereta que se coloca en una postura normal sobre el papel indicador. A continuacin, la tijereta se vio estimulada por pellizcar partes de su cuerpo con frceps (relojera) finas. El aerosol resultante registrado al instante como un patrn en el papel.

CHEMOECOLOGY

T. Eisner, C. Rossini and M. Eisner

82

en el lumen de la glndula. Sobrevive tratamiento KOH y es evidentemente cuticular (Fig. 2G).

Aunque el anlisis qumico era mostrar la secrecin consistir en benzoquinonas y un hidrocarburo, compuestos que uno podra esperar a ser producido por diferentes clulas, no segundo tipo de clula secretora se encontr asociado con la glndula Doru.

lo suficientemente grande para sobresalir de la pared de la glndula (Fig.

2A). Se distribuyen por separado. Un recuento realizado en una pared de la glndula mostr presencia de 387 de tales clulas. Cada uno tiene una vescula central (Fig. 2E, flecha), drenada por un conducto cuticular (Fig. 2F), un arreglo se encuentra con frecuencia en las clulas secretoras de las glndulas defensivas insectan (Noirot y Quennedey 1974). El conducto se abre directamente

Fig. 3 (A) Primer plano de apertura de la glndula (660 ). (B) La masa quinonoide cristalina dentro de una glndula (luz parcialmente polarizada) (78 ); El recuadro muestra la apertura de la glndula a escala (las dimensiones de apertura tomadas de A). Bar en B = 10 mm

Fig. 2 (A) vista superficial de la glndula (solucin fija de Bouin, crtico punto-seca); las estructuras nodulares que acosan a la superficie son las clulas de la glndula (90 ). (B) aislada terguito abdominal cuarto (tratada con KOH y que consiste en la cutcula solo) con glndulas anexas (un vaco, una distendida) (30 ). (C) de la glndula distendido Igual que en B, indicando las dos dimensiones, el radio (r = 0,3 mm) y la altura (h = 0,8 mm), que se utiliza en el clculo del volumen de la glndula aproximada. Ese volumen se consider que era igual a dos esferas media y un cilindro (4/3 p + p r2 r3 h = 0,34 ml). (D) vista superficial de la glndula (solucin de Bouin, hematoxilina) mostrando grandes clulas de la glndula, intensamente basfilos (360 ). (E, F) Dos vistas de la misma clula de la glndula en diferentes planos pticos (940 ); la vescula secretora se denota por la flecha en (E); en un plano ms cerca del revestimiento cuticular de la glndula, el conducto que drena la vescula es discernible (F). (G) del conducto de drenaje de las clulas de la glndula (2.260 ); el conducto se ha aislado por tratamiento con KOH. El recuadro muestra el sitio donde un conducto se abre a travs del revestimiento cuticular de la glndula en el lumen de la glndula (4275 veces)

83

Chemical defense of an earwig (Doru taeniatum )

Vol. 10, 2000

Fig. 4 tipos de chorro, en el papel indicador, de los vertidos provocados de Doru individuo por la estimulacin de: la midleg derecho (A); la pata delantera izquierda (B); la pa derecha de pinzas (C); y la cabeza (D). El diagrama de la tijereta se incluye slo a efectos posicionales y de referencia de tamao; los animales no se muestran en la postura que adoptaron especial (es decir, con el abdomen en espiral y pinzas trado hacia el sitio estimulado) cuando se descargan. Los patrones de aspersin se trazaron de fotocopias de las hojas de papel indicador en el que los patrones se registraron originalmente (1,2 )

Tuvimos siete individuo Doru disponible para el trabajo analtico. Dividimos estos en dos grupos, los cuales fueron tratados de la siguiente manera:

a. (individuos 1-3). Estos fueron muertos por congelacin, luego descongelados y diseccionado bajo solucin salina. Los sacos glandulares fueron extirpados intactos, y Se extrajeron con diclorometano para su anlisis.

b. (individuos 4 - 7). Estos fueron prestados primera aletargado por la exposicin a 4 C, entonces agarrarn con pinzas y exprimido, por lo que una para hacer que se expulsan secrecin. El efluente de cada uno se recogi en un tubo microcapilar, celebrado sobre las aberturas de las glndulas que se est estimulando la tijereta. Los animales fueron sacrificados por la congelacin y sus glndulas disecados. El efluente se pesaron y las glndulas se extrajeron por separado con clorometano di- para el anlisis.

Cualitativamente la secrecin se demostr que constar de tres componentes voltiles, evidenciada por tres distintas

Chemistry

Como se desprende de la figura. 4, Doru dados de alta su secrecin como un roco grueso. Tambin es claro que Doru ejerce algn control sobre la direccionalidad de las emisiones. Por lo tanto, la estimulacin de una pata delantera o de la cabeza result en vertidos hacia delante dirigidas (Figs. 4B y D), mientras que la estimulacin de una punta de las pinzas dio lugar a una eyeccin dirigidos con precisin hacia ese diente (Fig.

4C). Como se desprende de la amplitud de los tipos de chorro, la secrecin no siempre orientado de manera eficiente. En las Figs. 4A y 4B, por ejemplo, donde el estmulo era una pata individual, algunos de pulverizacin era mal dirigidas en cada caso hacia el lado opuesto de la pierna, y en la Fig. 4D, un poco de spray fue mal dirigido a la parte trasera.

Doru dirigido sus eyecciones de la misma manera como F. auricularia. Tan pronto como un estmulo fue infligido, se flexion su abdomen y trat de '' mordida '' frceps ING delincuentes con sus pinzas. Las descargas no pro- ducido antes de estos ajustes abdominales, pero que pueden haber ocurrido en algunos casos, mientras que los ajustes se llevan a cabo. Secrecin expulsado prematuramente durante los ajustes podra ser responsable de la porcin mal dirigido de descargas (las gotas en la parte trasera de la tijereta en la Fig. 4D podran haber sido expulsado antes de que el abdomen estaba totalmente enrollada hacia delante, hacia la cabeza). Redireccin de una parte de la pulverizacin a un lado opuesto (como en. Figs 4A y B) podra ser un reflejo del hecho de

divergente y por lo tanto son incapaces de cumplir cada vez sincrnicamente en la convergencia a un objetivo. Las glndulas no necesitan, por supuesto, siempre descargue simultneamente. Rigurosamente focalizados entregas de pulverizacin, cuando ocurrieron (Fig. 4D), que podra haber sido debido a la emisin glandular unilateral.

Slo 1 a 3 descargas podran ser obtenido de cada uno de los 5 Doru que se estimularon de esta manera.

roce emisin

CHEMOECOLOGY

T. Eisner, C. Rossini and M. Eisner

84

0.11

0.59

0.62

0.43 9 0.28

0.48

1.00

0.56

1.66

0.92 9 0.54

0.37

2.42

1.60

1.46 9 1.03

0.66

1.44

1.06

1.96

1.28 9 0.56

0.92

2.65

1.89

2.36

1.95 9 0.76

330

410

530

260

383 9 116

4 F

5 F

6 M

7 M

15C

MQ+DMQ

15C

DMQ

MQ

(mg)

no./sex

% of Effluent

Total in Effluent (mg)

Effluent

Doru

Tabla 2 volumen y contenido de cal qumica del fluido glandular (efluente) descargada por el 4 individuo Doru del grupo b. Abreviaturas en la Tabla 1

0.06 9 0.02

0.27 9 0.12

18 9 11

30 9 17

47 9 16

32.2 9 8.0

(X 9 SD)

0.18

0.04

0.05

0.06

0.05

0.04

0.03

0.41

0.15

0.26

0.39

0.25

0.07

0.24

45

13

15

14

15

16

11

38

12

36

33

60

8

28

68

39

46

55

34

22

62

25.4

33.9

30.0

22.4

30.2

46.5

37.0

1 F

2 F

3 M

4 F*

5 F*

6 M*

7 M*

15C

MQ+DMQ

15C

DMQ

MQ

(mg)

no./sex

% of Body Mass

Total per earwig (mg)

Body Mass

Doru

Tabla 1 quinona total y contenido pentadecano de las glndulas de 7 individuo Doru. El asterisco indica que los individuos del grupo b de las cuales se calcularon los totales como la suma de la cantidad de producto qumico en el efluente descargado por las glndulas, y la cantidad detectada en las glndulas de emisin des- pus de efluente (vase la Tabla 2). MQ = benzoquinona-metil 1,4-; DMQ = 2,3 dimetil-1,4-benzoquinona;

15C = pentadecano

quinonas (Fig. 1D). El examen de glicerina montajes de glndulas recin disecados mostr la secrecin dentro de ser trifsico. Los cristales de quinona, que fueron densamente poblado, compuesto por la fase slida (Fig. 1E, F). De las otras dos fases, tanto en estado lquido, uno era aceitosa y consista principalmente en gotas grandes de color marrn claro (Fig. 1E), mientras que la otra, ms abundante y ms dbilmente coloreado, siempre que el fluido portador en el que las fases slida y aceitosas eran suspendido. Partimos de la fase portadora ser acuosa y la fase oleosa que se compone de pentadecano (de hecho, tijereta no 6, cuyo efluente se observ a estar libre de gotitas aceitosas, demostrado en el anlisis no tener pentadecano en el efluente;. Ver Tabla 2). Atribuimos la coloracin de

picos en los cromatogramas de gas (Fig. 5). Estos picos fueron identificados por GC / MS como correspondiente a metil-

1,4-benzoquinona, 2,3-dimetil-1,4-benzoquinona, y pentadecano. Las caracterizaciones se confirmaron por comparacin con muestras autnticas.

Las cantidades en las que los tres componentes se almacenan en las glndulas se dan en la Tabla 1. A los 4 tijeretas en el grupo (b) se calcularon estas cantidades para cada compuesto mediante la adicin de la cantidad presente en el efluente y la cantidad presente en las glndulas despus de emisin de efluentes.

Es claro a partir de estos valores, que los compuestos se almacenan en cantidad sustancial en las glndulas. De hecho, tras la diseccin, se observaron las glndulas que ser cargado

Fig. 5 A reconstruido iones cromatograma de voltiles en un extracto de clorometano di- de la secrecin defensiva de Doru (compuesto abreviatura ciones como en la Tabla 1)

Chemical defense of an earwig (Doru taeniatum ) 85

Vol. 10, 2000

Aunque gran parte de nuestro argumento sobre el funcionamiento de las glndulas Doru sigue siendo especulativa, la caracterstica bsica

Discusion

turas del mecanismo parecen establecidos. La tijereta

almacena una cantidad sustancial de las quinonas en forma cristalino en las glndulas, y en la eyeccin evita la expulsin de estos cristales, descarga en lugar de una solucin diluida de las quinonas. El disolvente, de acuerdo con nuestro argumento, es la mezcla lquida en la que las quinonas se suspenden en las glndulas, una mezcla que consiste de una fase oleosa (pentadecano) y una fase acuosa. La ventaja adaptativa de tal mecanismo es que la tijereta de ese modo se puede evitar incurrir en una escasez de quinonas. Durante el tiempo que es capaz de reponer los lquidos solventes cuando stos se pierden como consecuencia del uso defensivo de las glndulas, que est listo para '' accin ''. Es claramente habra sido deseable determinar la velocidad a la que estos fluidos son secretadas en las glndulas, como lo habra sido interesante para establecer cundo ya qu velocidad se producen las quinonas. Uno se pregunta si el contenido de la glndula se pierden en la muda, y si es as, si la produccin de quinona est en un pico inmediatamente despus de la muda. Desafortunadamente ninguno de nuestro Doru eran inmaduros.

Mientras llevamos a cabo ninguna prueba con los depredadores, no puede haber duda de que Doru deriva beneficio defensiva de sus glndulas. Las hormigas debe ser ciertamente de- desistiendo por la secrecin, ya que normalmente son por fluidos ninguno de soporte de Qui (Blum 1981; Eisner 1958, 1960). A la concentracin de alrededor de l% a la que Doru ex- pels sus quinonas, estos compuestos (incluyendo metil-

1,4-benzoquinona en s) han demostrado ser potentemente irritante en un bioensayo con cucarachas (Peschke y Eisner 1987).

Pentadecano puede contribuir a la eficacia preventiva de la secrecin de varias maneras. El apoyo a la idea de que el compuesto acta como disolvente para las quinonas proporciona evidencia de que efectivamente ocupa quinonas por particin (Peschke y Eis- ner 1987). Pero pentadecano tambin puede promover la propagacin de la secrecin sobre el tegumento del enemigo, y ser disuasivo en su propio derecho. De hecho, decano penta- ha demostrado ser un agente tensioactivo eficaz, as como un repelente para las hormigas y un irritante tpico a las cucarachas (Peschke y Eisner 1987).

No sabemos de otros artrpodos con un mecanismo de descarga glandular defensiva comparable a la de Doru. Un mecanismo que tiene cierta similitud es el de la Opilionid Vonones sayi. Esto almacena arcnido benzoquinonas cristalinas en dos glndulas que se abren anterolateralmente en el borde del caparazn. Cuando se les molesta, el animal se mezcla una pequea cantidad de estos cristales con fluido entrica regurgitado, y luego efectos dosificado entrega de la mezcla mediante el cepillado sobre el atacante con la punta de sus patas delanteras. Las hormigas son repelidos con eficacia. Se estim que en cualquier momento un Vonones tiendas suficiente quinona en sus glndulas para mezclar 55 dichos pociones (Eisner et al. 1971).

Un ltimo punto se refera a la posibilidad de que F. auricularia compartieron algunas de las caractersticas de adaptacin del aparato defensivo del Doru y que esto podra haber pasado desapercibido en los estudios anteriores. Se recogi una serie de F. auricularia en Ithaca, Nueva York

tomado por particin de la fase slida. Decano penta- se puede esperar que tenga la mayor afinidad por quinonas (Peschke y Eisner 1987), de ah el color ms oscuro de la fase oleosa.

La suma total de quinonas y pentadecano en las dos glndulas vari desde 46 hasta 151 mg (Tabla 1). Suponiendo una densidad de l mg / ml para estos materiales, lo que corresponde a 0,05 a 0,15 ml, o 7-22% de la capacidad sumado de las dos glndulas. Por tanto, la fase de vehculo acuoso se puede esperar para compensar en el orden de

78-93% de los contenidos de la glndula.

El efluente s de las glndulas, cuando recogi en tubos microcapilares, se observ a ser virtualmente libre de cristales de quinona, y que consiste (por estimacin visual) de unos pocos grandes gotitas de la fase oleosa suspendido dentro de una cantidad mucho mayor de la acuosa fase.

Se desprende de lo anterior que la secrecin descargado debe tener un contenido de quinona mucho ms baja que la mezcla almacenada en la glndula. Anlisis orificio esto (Tabla 2). La cantidad de fluido que se recogieron como efluente, que se puede esperar para proporcionar una medida de la cantidad de secrecin normalmente anulado por la tijereta cuando se pulveriza, vari desde 260 hasta 530 mg, un equivalente (si se asume de nuevo una densidad de 1 mg / ml) de 38 a 78% de la capacidad combinada de las dos glndulas. Sin embargo, la cantidad total de quinona en el efluente fue slo en el rango de 1.6 hasta 4.3 mg o, en promedio, 0,92% de la muestra. Doru evidentemente descarga una solucin diluida de quinonas, tales como uno podra prever que ocurre si se expulsa el disolvente solo (en otras palabras, las cantidades de las dos fases lquidas) y retiene en la emisin de cristal de quinona. Sugerimos que esto es precisamente lo que hace la tijereta, y que la razn los cristales quinona no son expulsados es que no se movilizan y se sacan durante la eyeccin fcilmente. Fsicamente los cristales parecan formar un agregado pastosa. Individualmente parecan en general a ser demasiado grande para pasar por las aberturas de las glndulas diminutas (Fig. 3A, B).

Un simple clculo da una cifra para el volumen de secrecin que necesitara la tijereta para acomodar si se almacena la totalidad de su suministro de quinona en la concentracin prevalente en el efluente: a almacenar a una concentracin de 0,92%, 77 mg de quinona requerira

8,4 ml de disolvente, el equivalente a 12 veces el volumen combinado de las dos glndulas.

Se necesita una explicacin de por qu pentadecano tambin estaba presente en cantidades mnimas en el efluente. Una posibilidad es que el compuesto no se desaloja fcilmente de los lumen de la glndula debido a su afinidad fsica para la masa cristalina de quinona y el revestimiento cuticular de la glndula. Hemos observado que cuando comprimimos una glndula recin disecados montado en glicerina bajo un cubreobjetos, la fase acuosa se apret a cabo primero, junto con slo una fraccin del material aceitoso.

CHEMOECOLOGY

86 T. Eisner, C. Rossini and M. Eisner

.

Received 14 February 2000; accepted 21 February 2000.

Reconocemos con gratitud el apoyo parcial de este

la investigacin por los Institutos Nacionales de Salud de subvencin AI02908 (TE) y una beca de la Johnson & Johnson Corporation (CR). Tambin estamos muy grate- ful al personal de la cin Archbold Sta Biolgica, y especialmente Marcos Deyrup, por su hospitalidad y ayuda durante nuestra estancia en la Estacin.

Acknowledgements

Blum MS (1981) Las defensas qumicas de los artrpodos. Nueva York: Academic Press

Eisner T (1958) mecanismo de pulverizacin de la punctata Diploptera cucaracha.

Ciencia 128: 148-149

Eisner T (1960) Las armas qumicas y mecnicas de una tijereta.

Psique 67:62 - 70

Eisner T, Kluge AF, Carrel JE, Meinwald J (1971) Defensa de phalangid: repelente lquido administrado por dabbing pierna. Ciencia

173: 650-652

Noirot C, Quennedey A (1974) Estructura fina de glndulas epidrmicas de insectos. Ann Rev Entomol 19:61 - 80

Pawlowsky ES (1927) Gifttiere. Jena: Gustav Fischer

Peschke K, Eisner T (1987) la secrecin defensiva de un escarabajo (Blaps mucronata): determinantes fsicas y qumicas de la eficacia. J Comp Physiol 161: 377-388

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Vosseler J (1890) Die Stinkdru sen der Forficuliden. Arco Mikr Anat

36: 565-578

y se diseccionaron stos y los de la secrecin de ordeado. la

Se encontraron glndulas ser equipadas con lquido de color marrn, y carente de ambos cristales de color amarillo y una fase oleosa. La secrecin se encontr que constar de quinona metil-1,4-benzo- y etil-1,4-benzoquinona, como previamente re-

References

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Vol. 10, 2000