全球凍結と生命の進化

東京大学 大学院理学系研究科・理学部

田近英一

武田セミナー「地球と生命の共進化」（その3） 2019/10/26

１. 原生代の全球凍結イベント

冥王代 原生代太古代

0 5.5 21 40 45.5

-45.5 -40 -25 -5.5 0

地球形成 現在

地球史年表

（単位： 億年）

顕生代

古生代 中生代 新生代

カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀 デボン紀 石炭紀 白亜紀ジュラ紀三畳紀ペルム紀 第三紀

5.45 2.5 0.65 0

＝氷床（大陸氷床，大陸氷河）が存在する時代

氷河時代とは？

[From NOAA web site]

現在

北半球(北極中心)

南半球（南極中心）

約２万年前

南極氷床

(間氷期) (氷期＝氷河期)

グリーンランド氷床

現在は氷河時代!

ローレンタイド氷床

フェノスカンディア氷床

0

5

10

15

20

25

30

年代

(億年前

)

太古代

原生代

顕生代

新生代氷河時代

ゴンドワナ氷河時代オルドビス紀後期氷河時代ガスキアス氷河時代マリノアン氷河時代スターチアン氷河時代

マクガニン氷河時代

ポンゴラ氷河時代

スノーボールアース（全球凍結）イベント

地球史における氷河時代現在

氷河堆積物＝大陸氷床の存在

氷河時代だった証拠

ヒューロニアン累層群ゴウガンダ層 (カナダ・オンタリオ州)

大陸氷床の証拠 “ダイアミクタイト”

大陸氷床

＊氷床の流動によって削り取られた岩石が，氷山によって沖合まで運ばれたもの

岩石片の落下

ドロップストーン

大陸氷床の証拠 “ドロップストーン”

氷山

“低緯度氷床”の証拠を発見！

＊世界中に氷河堆積物が分布している !

＊当時の赤道域に大陸氷床が存在していた !(約6億5000万年前，約7億年前，約23億年前)

約6億5000万年前

[http://www.snowballearth.org]

当時の赤道

酸化鉄の鉱床（縞状鉄鉱床）の形成

[Kirschvink et al. (2000) PNAS. に基づく]

＊約10億年ぶりに縞状鉄鉱床が形成 !?

原生代後期氷河時代

40 30 20 10 0

年代 (億年前)

鉄鉱床の生成量

鉄鉱床が形成されていない

原生代初期氷河時代

[Hoffman and Schrag (2002) Terra Nova]

“スノーボールアース”(全球凍結)仮説

当時，地球の表面全体が氷に覆われていた!?

原生代後期の氷河時代の特徴を説明可能！

1992年 ジョセフ・カーシュビンク教授 (米国・カリフォルニア工科大学)

地球表面全体が凍結していた?

[Credit: Chris Butler/SPL]

“スノーボールアース”(全球凍結)仮説

地球環境システムの３つの安定状態

寒冷期（氷河時代）部分凍結状態 (現在)

温暖期無凍結状態 (約1億年前)

全球凍結状態 (原生代前期・後期)

超寒冷期

温室効果の極端な低下

通常の気候変動

気候ジャンプ

大気pＣＯ２＜ 0.00003 気圧(現在の十分の一)

温室効果の極端な増加

大気pＣＯ２＞ 0.2気圧(現在の数百倍)

？

CH2O

光合成

全球凍結下ではCO2が消費されない！→CO2が蓄積して温暖化によって融解

全球凍結しても脱出可能！

全球凍結イベントにおける気候変動

60

40

20

0

-20

-40

全球平均温度（℃）

全球凍結 高温環境

数百万～数千万年間

時間

寒冷化

気候ジャンプ

気候ジャンプ

火山活動によるCO2の蓄積

→ 全球平均気温マイナス40℃からプラス60℃へ!

ダイアミクタイト（氷河堆積物）極域環境

キャップカーボネート（炭酸塩岩）熱帯環境

“謎”のキャップカーボネート約6億5000万年前，ナミビア

[http://www.snowballearth.org/ より]

生物活動が完全に停止 ?

■海水の炭素同位体比の低下

→ 光合成活動の低下

→ 光合成活動が完全に停止!?

[Hoffman et al. (1998) Science, 282, 1645. に基づく]

＊炭素同位体比の変化

光合成の際，生物は軽い炭素(12C)

をより多く固定する→ 海水には重い炭素(13C)が多くなる→ 通常の海水の炭素の同位体比 δ13Cは重く（～ 0 ‰）なっている

ポール・ホフマン教授 (米国・ハーバード大学)

CO2

平均気温～－40℃

Fe2+

（鉄イオン）

O2

火山活動でCO2が脱ガス→ 大気中に蓄積

全球凍結中の地球

海底熱水系から鉄イオンが供給→ 海水中に蓄積

海洋は表層1000メートルしか凍結しない！

氷

CO2

CaCO3 (沈殿)

化学風化Ca2+, HCO3

-

平均気温～60℃

湧昇流 Fe2+

O2

Fe(OH)3（沈殿）

ガス交換

キャップカーボネート形成

全球融解直後の地球

酸化鉄の鉱床形成

キャップカーボネートと鉄鉱床が形成

～0.2気圧

■原生代の氷河堆積物の謎

(1) 赤道域に氷床が存在した→ 全球凍結したと考えれば当然

(2) 氷河堆積物直上に炭酸塩岩(キャップカーボネート)

→ 全球融解直後の激しい風化によって沈殿(3) 酸化鉄の鉱床が形成

→ 全球凍結中に蓄積した鉄イオンが酸化沈殿(4) 生物活動が完全に停止 (炭素同位体比の負異常)

→ 生物が大量絶滅したと考えれば説明可能

全球凍結仮説はすべてを整合的に説明

→ ひとつの仮説ですべて説明可能！

緯度0 30 60 90

4

3

2

1

0

水深

(km

)

水深

(km

)

~240 273 温度 (K)

地殻熱流量 q

ΔH

＊海洋は表面から凍結していく！＊ただし，表層の1000m 程度が凍結すると熱平衡状態に達する＊全球凍結の継続期間は1000万年間程度

海洋表層１０００メートルが凍結する！

～1,000 m

～100 mW/m2

スターチアン全球凍結

マリノアン全球凍結

原生代後期全球凍結イベントの継続期間

スターチアン全球凍結：約7億2000万～6億6300万年前（5700万年間）マリノアン全球凍結： 約6億3900万～6億3500万年前（ 400万年間）

10 9 8 7 6 5

年代（億年前）

原生代 顕生代

[e.g., Condon et al. (2005); Macdonald et al. (2010); Shields-Zhou et al. (2016)]

１２億年分の地層が全球凍結によって侵食？[Keller et al. (2018) PNAS]

グランドキャニオンの大不整合は全球凍結によって侵食された？

２．全球凍結イベントの謎

→ pCO2の低下？

→ 大気の温室効果が激減した？

・CO2の消費が増加？

・CO2の供給が減少？

なぜ全球凍結したのか？

CH2O

光合成

100万年スケールでの炭素循環

＊二酸化炭素の消費が増加した？→ 光合成活動が活発化？

風化率が増加？

二酸化炭素の２大消費プロセス

気温低下 → 風化作用は低下→ 二酸化炭素消費率は低下

気温低下 → 栄養塩（リンなど）の供給が低下→ 光合成活動は低下→ 二酸化炭素消費率は低下

→ 二酸化炭素を減らすことができない

■大陸の化学風化作用

■生物の光合成活動

二酸化炭素を減らせない！

CH2O

光合成

二酸化炭素の供給が低下？

＊火山活動が停滞していた？→ 二酸化炭素の供給が低下した？

地表面の水はすべて凍結 → 生命絶滅の危機!?

生命(とくに光合成藻類)はどこで生き延びたのか ?

最大の謎

１. 赤道域の海洋は凍結しなかった？

２．赤道域の海氷はとても薄かった？ (＜数十メートル)

→ 赤道域でも“海氷河”の流動で厚い氷がはる

３．スノーボールオアシス？

４．火山地域では氷が融けていた ? （温泉等？）

５．クリオコナイト？ (雪氷微生物由来の有機物)

最古の真核生物の化石

約20億年前

太古代

原生代

顕生代

0

5

10

15

20

25

30

年代

(億年前

)最古の多細胞動物の胚化石

約6億3000万年前

新生代氷河時代

ゴンドワナ氷河時代オルドビス紀氷河時代ガスキアス氷河時代マリノアン氷河時代スターチアン氷河時代

ヒューロニアン氷河時代

ポンゴラ氷河時代？

全球凍結と生物進化の謎

３．全球凍結と酸素濃度

v v v v v v v vv v v v v v v vv v v v v v v vv v v v v v v vv v v v v v v vv v v v v v v v

v

(Po

stm

asb

urg

Gro

up

)

Lucknow

Fm

Mapedi

Fm

Mooidraai

Dolomite

Hotazel

Fm

Ongeluk

lava

Makganyene

Diamictite

Koegas

Subgroup

10

0m

不整合

酸化土壌（レッドベッド）

蒸発岩硫酸塩鉱物

ドロップストーン

年代： 22億2200万年前古緯度： 11度

氷河性堆積物

マンガン鉱床

不整合

22-21億年前

[Based on Kirschvink et al. (2000) PNAS]

地球史上初のマンガン酸化物の鉱床の形成

全球凍結

約23-22億年前の全球凍結とマンガン鉱床の形成

南アフリカ共和国 トランスバール累層群

ポストマスバーグ層群 →酸素濃度上昇の証拠！

キャップカーボネート

カラハリ・マンガン鉱床（南アフリカ共和国）Karahari Manganese Field (Hotazel Fm) South Africa

40 km x 20 km

Age (million years)

4000

3000

2000

1000

0

BIF-type deposits

Pisolitic deposits

Karst deposits

Black shale depositsKalahari Manganese Field

Age (million years)

80

100

60

40

20

0

Superior and Sishen-type deposits

Algoma-type deposits

Oolitic and Pisolitic deposits

Rapitan-type deposits

...Trace in carb.

Kirschvink et al., Fig. 2

4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0

4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0

マンガン鉱床

40 30 20 10 0

年代(億年前)

マンガン堆積量（百万トン） ・ 約22.22億年前の氷河堆積物の直上に

地球史上初のマンガン鉱床が形成

・ マンガンを酸化 (Mn2+ → Mn4+) するため

には，酸素分子が必要不可欠

→ 全球凍結直後に酸素濃度が増加 !?

[Kirschvink et al., 2000]

[Kirschvink et al. (2000) PNAS]

全球凍結イベント

全球凍結直後に酸素濃度が増加？

酸素濃度は22-20億年前と8-6億年前に急上昇！

それらの直前で全球凍結イベントが生じている！？

有機物

光合成

沈降

堆積

CPN

分解

O2

太陽光

湧昇

栄養塩

αCO2 + βNH4 + H2PO4- + αH2O

→ (CH2O)α(NH4)β(H2PO4) + αO2 + βH+

リンP

光合成

＊リンは生物にとって必須元素核酸 ポリリン酸エステル鎖ATP リン酸エステル結合細胞膜 リン脂質

大陸の化学風化

リンP

大量の酸素の生産

爆発的な光合成活動異常な富栄養化

リンが光合成活動を制限

全球凍結直後の酸素濃度上昇メカニズム

108

10-6

1 104

10-2

102

1

10-4

10-2 106

Oxyg

en

pa

rtia

l p

ressu

re（

PA

L）

Time after the deglaciation (yr)

現在とほぼ同じレベル

現在の～1/100

全球凍結直後の酸素濃度上昇

全球融解直後に酸素濃度の急上昇→ 一時的に現在と同じレベルに（“オーバーシュート”）

約１億年かけて定常状態（現在の～1/100レベル）に至る

オゾン層形成

基礎生産増加（＞10倍）

全球凍結直後からの時間（年）

大気酸素レベル

（現在＝１）

[Harada, Tajika and Sekine (2015) EPSL]

MIF-SMIF-SMIF-S

低い安定レベル

高い安定レベル

真核生物

Age (Ga) Net primary productivity (mol/yr)

全球凍結イベント氷河時代

Oxygen le

vel (P

AL)

全球融解（不可逆的変化）

自然変動（可逆的変化）

酸素レベルの安定解の遷移

1014 1015 1016 1017

酸素生産率（基礎生産） (mol/yr)

全球凍結直後の地球システム擾乱（高温環境下での激しい風化）

酸素の安定解の遷移酸素レベルの時間変化

40 35 30 25 20 15 10 5 0

年代 (億年前)

大気酸素レベル

(現在＝１

) ～１億年

～１億年

数100年

数100万年

→ 全球凍結が生じなければ酸素は増えなかった !?

オーバーシュート

多細胞動物

“酸素の微かな痕跡”?

[Harada, Tajika, and Sekine (2015) EPSL]

真正細菌

古細菌真核生物

共通祖先

生命の起源

＊酸素濃度＞現在の1/100

＊最古の真核生物化石（約19億年前）

＊細胞膜を補強するステロールの生合成に酸素が必要

真核生物の出現 (約20億年前)

細胞内共生：古細菌の細胞内に細菌が共生

αプロテオバクテリア（好気性細菌）→ ミトコンドリア

Cam

bri

anE

dia

cara

nC

ryogen

ian

To

nia

n

4.5

5.0

5.5

6.0

6.5

7.0

7.5

8.0

8.5

0 20 40 60 80

動物相の多様性

目綱年代

(億年前

)

左右相称動物

旧口動物

新口動物

非左右相称動物

Ord

ovic

ian

原生代

顕生代

原生代後期

古生代

カンブリア爆発

スターチアン氷河時代

マリノアン氷河時代

全球凍結直後に多細胞動物が出現!?

全球凍結と多細胞生物の出現

エディアカラ生物群

胚化石 (真正後生動物?)

全球凍結

全球凍結

ガスキアス氷河時代

動物の出現 （約6億3000万年前）

■代謝

・活発な運動に必要な大量のエネルギーを獲得するために，高酸素濃度が必要？

■コラーゲン

・多細胞動物において，真皮，靱帯，腱，骨，軟骨などを構成するタンパク質のひとつで，細胞外基質の主成分

コラーゲンの生合成には酸素が必要

酸素濃度上昇と生物進化

酸素の微かな痕跡?

オーバーシュート(22-20億年前)

大酸化イベント

真核生物

多細胞動物

全球凍結イベント

好気性生物

40 35 30 25 20 15 10 5 0

年代（億年前） [Modified from Lyons et al. (2014) Nature]

-1

-3

-5

log p

O2

(気圧

) 酸素レベル

pO

2(現在＝１

) 1

10-2

10-4

原生代後期酸化イベント

通常の氷河時代

全球凍結イベント

酸素発生型光合成生物の出現

嫌気性生物

全球凍結 が酸素濃度上昇 を引き起こし

生物進化を促した？

貧酸素環境 嫌気性生物細菌，古細菌

地球の進化

（時間）

冨酸素環境

酸素発生型光合成生物

動物

真核生物

好気呼吸

全球凍結？

全球凍結？

好気性生物酸素濃度上昇

酸素濃度上昇

ヒト

もし全球凍結が起こらなかったら？

影響

影響

時間

進 化

生命地球環境

地球環境と生命の“共進化”

生物化学循環熱収支など