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CervidaeDamián I. Rumiz, Kathia Rivero, Humberto Gómez,

Lila Sainz, Angela Nuñez & Robert B. Wallace

MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA

24CA

PÍT

UL

O

Ciervo de los pantanos (Blastocerus dichotomus) | Hermes Justiniano

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CERVIDAE � CAPÍTULO 24

CERVIDAEDamián I. Rumiz, Kathia Rivero, Humberto Gómez, Lila Sainz, Angela Nuñez & Robert B. Wallace

DESCRIPCIÓN Y TAXONOMÍA

Los cérvidos son la segunda familia más numerosa de los artiodáctilos modernos a nivel mundial (luegode Bovidae), con un total de 46 especies (Wilson & Reeder, 1993) y unas 18 en Latinoamérica (Weber &González, 2003). Los cérvidos tienen características morfológicas y fisiológicas que reflejan, en parte, unancestro común y, en parte, adaptaciones al estilo de vida de un herbívoro, que está condicionado por unadieta difícil de digerir y por la necesidad de escapar de los depredadores (Putman, 1988). Su oído y olfatoestán extremadamente desarrollados. Aunque su vista tiene baja resolución más allá de los 60 m, tienen granhabilidad para detectar movimientos leves a mayores distancias. Paralelamente, su esqueleto y musculaturaestán adaptadas para huir rápidamente (Putman, 1988).

632

PARTE III � DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA DE LOS MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES DE BOLIVIA

Los cérvidos se caracterizan por tener dos dedos (III y IV) funcionales en cada extremidad, cubiertos porcascos o pezuñas, y pueden mantener dígitos carpales residuales (II y V) (Hershkovitz, 1982). Los machosdesarrollan astas que caen y se regeneran periódicamente (en los renos Rangifer también las hembras). Lasastas varían desde simples (Pudu y Mazama) o bifurcadas (Hippocamelus), hasta muy ramificadas (Blastocerus,Odocoileus y Ozotoceros), y son importantes en la competencia entre machos. Como a menudo las astas serompen en las luchas, la selección debe haber favorecido su regeneración periódica, a pesar del alto costoenergético (Eisenberg, 1987). La fórmula dental de los cérvidos es I 0/3, C 0-1/1, P 3/3, M 3/3= 32-34(Emmons & Feer, 1999). En general, estos carecen de incisivos superiores y, en unas pocas especies delViejo Mundo (Moschus e Hydropotes), los machos tienen caninos grandes en vez de astas. El dimorfismo sexualtambién se manifiesta en el mayor tamaño de los machos, pero aparentemente depende del grado de poliginiade cada especie (Wemmer & Wilson, 1987). El estómago tiene cuatro cámaras, permitiendo una ingestiónrápida de vegetales con masticación imperfecta. Luego se completa el procesamiento de los alimentosmediante la rumia, que permite la fermentación y digestión de celulosa (Duarte & Merino, 1997). Loscérvidos tienen una variedad de glándulas cutáneas (preorbital, pedal, metatarsal, etc.) que son de importanciaen la comunicación entre individuos (Eisenberg, 1987; Muller Schwarze, 1987).

Los ciervos sudamericanos pertenecen a la subfamilia Odocoileinae, divididos en dos tribus que separan,por un lado, las formas enanas de Pudu y, por otro, las más diversas de Mazama, Hippocamelus, Blastocerus,Ozotoceros y Odocoileus (Hershkovitz, 1982). La radiación de los cérvidos en América del Sur ocurrió luegode la entrada de ancestros desde Norteamérica durante la formación del istmo de Panamá en el PliocenoTardío (Eisenberg, 1987; Redford & Eisenberg, 1992). Las formas enanas de Pudu y Mazama, con pequeñasastas simples, habrían derivado secundariamente (de un ancestro mayor, con astas complejas) para ocuparel nicho de los ramoneadores en bosques densos de montaña, mientras que otras formas alcanzaron mayortamaño y se hicieron más pastadoras en hábitats abiertos de tierras bajas (Blastocerus y Ozotoceros) o altas(Hippocamelus). Las especies �medianas� de Mazama (M. americana, M. gouazoubira, M. bororo y otras) habitandiversos ambientes, desde Argentina hasta Centroamérica y, en muchos casos, su identidad taxonómica estásiendo discutida por la alta variación cariotípica descubierta (Duarte & Merino, 1997). Las formas sudamericanasde Odocoileus llegaron �recientemente� desde el norte, habitan bordes de bosque-sabana al norte del Amazonasy pastizales andinos hasta Bolivia y son generalistas, como el venado de cola blanca de Norte y Centroamérica(Smith, 1991).

En Bolivia se conocen siete especies de cérvidos (Anderson, 1997; Rumiz, 2002; Salazar-Bravo et al., 2003),incluyendo tres de Mazama y una de cada uno de los cuatro géneros mayores (Hippocamelus, Blastocerus=Blastoceros,Ozotoceros y Odocoileus). Solamente el género Pudu no se ha registrado en Bolivia, aunque P. mephistophiles existeen bosques montanos del norte y centro de Perú (Hershkovitz, 1982). Un resumen de la taxonomía ymorfología de los cérvidos bolivianos se presenta en la tabla 1 y cada especie es descrita a continuación.

633

CE

RV

IDA

E � C

AP

ÍTU

LO

24

Tabla 1. Taxonomía y morfología de Cervidae

Especie

Hippocamelus antisensis

Mazama americana

Mazama gouazoubira

Mazama chunyi

Blastocerus dichotomus

Odocoileus peruvianus

Ozotoceros bezoarticus

LargoCuerpo

*Para otras subespecies1Hershkovitz, 1959; 2Eisenberg, 1987; 3Anderson, 1997; 4Czernay, 1987; 5Branan & Marchinton, 1987; 6Regidor, 1998; 7Jackson, 1987; 8Merino et al., 1997; 9Pinder & Grosse, 1991; 10Duarte& Merino, 1997; 11Townsend, 1996; 12Guinart, 1997; 13Tarifa et al., 2001; 14Smith, 1991

Cola Pata Altura al hombro

11.5-134

4.6-203

10-154

8-133

8-124

2.41

12-169

13-141

10-253

10-157

30-31.53

27-323

12-161

35-381

77.5-79.54

45-804

35-654

38-442

110-1279

125-13210

953

70-757

cm

45-654

60-755

16.5-35.53

20-304

655

33, 3211

13.5-253

10-304

22, 2311

19.8 (n=77)12

111

80-1259

100-15010

20-1002

50-1203

30-407

Dimorfismo sexual

kg /

Odocoileus

antisensis

Cervus antisensis

Mazama

gouazoupira3

Mazama bricenii

chunyi3

Blastoceros

dichotomus

Odocoileus

dichotomus

Odocoileus

peruvianus

Odocoileus

bezoarticus

Sinónimoscomunes

127.5,1353

140-1654

98-132,97.9-1133

105-1554

88-1003

95-1404

70-721

153-1919

113-2261

110-1407

Peso

kg

poco> 6

= 11

= 11,12

* poco> 14

poco> 7

Tipo deastas (cm)

Bifurcadas3

Simples (6-13)4

Simples (4-13)4

Simples (3-5)4

5-6 puntas10

3-4 puntas13

3-4 puntas8

Figura 1. Taruka (Hippocamelus antisensis) | Mileniusz Spanowicz - WCS

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Hippocamelus antisensis (taruka, taruja, huemuldel norte, venado andino, venado de las alturas,North Andean huemul) es un ciervo de tamaño me-diano de apariencia maciza, con el cuello grueso ylas extremidades relativamente cortas (Sielfeld, 1988),aunque presenta una figura más estilizada que la delhuemul del sur (H. bisulcus). Su coloración generales marrón gris-amarillento (Fig. 1), uniforme entodas las épocas del año y en ambos sexos, mientrasque el pelaje es tosco, tupido y más largo en la parte

anterior de la cabeza y en la cola (Wemmer, 1998).Hippocamelus antisensis tiene un patrón facial oscuroen forma de �Y�. El cuello y la parte lateral interiorde las patas son de color blanco (Roe & Rees, 1976).La cola es negra dorsalmente, pero blanca en la parteventral, al igual que la zona perianal (Glade, 1985).Sus orejas son grandes. Los machos tienen astas enforma de horquilla, de ángulo redondeado con dosramas simples que nacen, sin pedúnculo, directamentedesde la corona (Díaz, 1995).

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Mazama americana [huaso, corzuela roja, guazúpithá, red brocket deer, guazúpithá (guaraní), heamoja(ayoreo), ogorsh, nunsiurish (chiquitano)] es similaren forma y comportamiento a M. gouazoubira, perode mayor tamaño y diferente color. La coloracióndel cuerpo es pardo rojizo, más oscuro en la espalday las patas. La garganta tiene una coloración contras-

tante gris o blanca. El pecho y vientre son rojizosclaros. La parte inferior de la cola e interior de losmuslos traseros son blancos (Fig. 2). El huaso notiene marcas faciales prominentes. Los pelos dorsalesson más cortos y duros que en M. gouazoubira. Lascrías son manchadas en ambas especies (Pinder &Leeuwenberg, 1997; Emmons & Feer, 1999).

Figura 2. Huaso (Mazama americana) | Andre Baertschi

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Mazama gouazoubira [urina, corzuela parda, gray(o brown) brocket deer, guazu birá (guaraní), heamo(ayoreo), igorsh, noibosh (chiquitano)] tiene la formatípica de los venados de bosque, con patas largas,ancas más altas que los hombros, astas simplesorientadas hacia atrás y el cuello llevado hacia adelante,lo que facilita el desplazamiento entre el sotobosque.La urina tiene una cola corta, pero con un mechóninferior blanco, expuesto cuando el animal se asusta.El color general es pardo grisáceo (Fig. 3), más oscuro

en medio de la espalda y palideciendo hacia los lados.La garganta, cuello y vientre son gris claro y las patasoscuras, como la espalda. La urina no tiene marcasfaciales prominentes, aunque algunos individuosmuestran una mancha blanquecina sobre los ojos.Hay variación poblacional e individual en color y, engeneral, los animales de bosques húmedos son másoscuros mientras que los de ambientes secos sonmás pálidos (Pinder & Leeuwenberg, 1997; Emmons& Feer, 1999).

Figura 3. Urina (Mazama gouazoubira) | Andrew Taber

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Mazama chunyi (chuñi, chuñi taruka, cabrito, cabrilla,dwarf Andean brocket deer, Peruvian dwarf brocketdeer) es el cérvido más pequeño conocido paraBolivia, de patas relativamente cortas en relación allargo del tronco (aunque no tanto como en Pudu) yuna cola pequeña pero notable, con un mechón blan-co. El color general del cuerpo es pardo (Fig. 4), con

los flancos más rojizos, y con la cabeza, dorso delcuello y patas negruzcas, que contrastan con la gar-ganta, pecho y vientre, que son de color pardo claroa crema. Aunque visibles solamente de cerca, las ore-jas redondeadas tienen el borde blancuzco, el mentónes blanco y está atravesado por una banda mandibularnegruzca (Hershkovitz, 1959; Rumiz et al., 2007).

Figura 4. Chuñi (Mazama chunyi) | Oscar Mujica - Perú Verde

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Figura 5. Ciervo de los pantanos (Blastocerus dichotomus) | Andre Baertschi

Blastocerus dichotomus (ciervo de los pantanos,ciervo, marsh deer) es el ciervo más grande de Américadel Sur y el mejor adaptado a andar en terrenospantanosos, por la membrana interdigital y la ampliaapertura entre sus pezuñas y las extremidades largas.

Todo su pelaje es largo y lanoso, el lomo es de colorpardo rojizo a castaño brillante (Fig. 5), el vientre esblanquecino y las patas son negras, desde la arti-culación tarsal o carpal, hasta las pezuñas. En la caratambién se destaca el color negro del hocico, tanto

en la nariz, como en la mandíbula. Alrededor de losojos hay un anillo blanco.

Las orejas son conspicuas y tienen pelos en su interior.Los recién nacidos no son manchados. Los machosmaduros tienen una cornamenta dicótoma, de texturarugosa, normalmente con cinco puntas por lado.

En B. dichotomus se ha observado poca variación mor-fológica a lo largo de su rango de distribución (Duarte& Merino, 1997; Eisenberg & Redford, 1999).

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Odocoileus peruvianus (venado de cola blanca,luichu, venado del bajío, venado saltón, white-taileddeer) es un venado grande, de coloración parda, condiferentes tonos, rojizo, grisáceo o amarillento (Fig.6), dependiendo de la época del año y según el hábitat(Aranda, 2000). La parte dorsal es de color pardogrisáceo, con un tinte más rojizo en la parte traseradel anca. La cabeza también es de color pardo grisáceocon marcas faciales características; la punta de labarbilla es blanca, la nariz y el hocico son marrón os-curo. Desde la esquina de la boca hacia arriba, lesigue una banda pálida, que contrasta con una barramandibular negra debajo del mentón. Los ojos estánrodeados por un anillo pálido y las orejas son grandes

con pelo blanco y espeso en el borde interior. La colaes blanca por debajo, con pelos largos, que sobresalena manera de flecos. El vientre es blanco y las patasligeramente más pálidas que la espalda (Emmons &Feer, 1997). Los machos tienen astas ramificadas,con un par de ramas principales curvadas hacia aden-tro, en forma de corona, de las cuales salen 3-5 puntasverticales. En ocasiones, algunos individuos tienenastas sencillas, sin ramificaciones (aleznillos) (Aranda,2000). Odocoileus peruvianus tiene una amplia variacióngenética y morfológica a lo largo de toda su distri-bución. Se reconocen 38 subespecies (8 en Américadel Sur e islas adyacentes), de las cuales la más sureñallega hasta Perú y Bolivia (Brokx, 1984; Smith, 1991).

Figura 6. Venado de cola blanca (Odocoileus peruvianus) | Robert B. Wallace

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Figura 7. Gama (Ozotoceros bezoarticus) | Hermes Justiniano

Ozotoceros bezoarticus (gama, venado o ciervo delas pampas, guazu ti, pampas deer) es un ciervo detamaño medio, entre Mazama y Blastocerus, deconstitución ligera y color castaño claro (Fig. 7). Elcolor varía geográficamente y la subespecie de Boliviay del Pantanal (O. b. leucogaster) tiene un pelaje castañomás intenso que la del este (O. b. bezoarticus) o la delsur (O. b. celer). Algunas veces la cara es oscura como

la línea media de la cola. Alrededor de cada ojo,dentro de las orejas, en los labios, garganta, pecho,partes bajas, la parte interna de las nalgas y en laparte inferior de la cola se nota pelaje blanco.

El hocico es bastante puntiagudo, la cola tiene bastantepelo y la cornamenta de los machos generalmentetiene tres puntas por lado (Jackson, 1987).

641


HISTORIA DE VIDA Y REPRODUCCIÓN

Los cérvidos crecen y se desarrollan rápidamente sicuentan con adecuada alimentación y, aparentemente,las hembras ovulan y conciben solamente cuandoalcanzan un peso umbral mínimo, según su nivel denutrición. Hembras de una misma especie, en dife-rentes áreas, pueden preñarse en el primer año (excep-cionalmente, como �juveniles�) o tardar dos o másaños. Los machos pueden ser potencialmente repro-ductivos al fin del primer año y desarrollan las primeras

astas durante el segundo año, pero generalmente notienen acceso a las hembras hasta que, luego de variosaños, obtienen un territorio o ganan en la competenciacon otros machos (Putman, 1988).

La sincronización de la reproducción y eventos rela-cionados (como la caída y regeneración de astas) esmarcada en ambientes estacionales del hemisferionorte (y en altas latitudes o altitudes del Neotrópico),pero es menos notable en ambientes más ecuatoriales(Redford & Eisenberg, 1992). Para las especiesestudiadas en Bolivia (Tabla 2), se registraron ciertos

Tamañomáximo

de camada#

Tabla 2. Ontogenia y reproducción de Cervidae

Especie

Hippocamelusantisensis

Mazamaamericana

Mazamagouazoubira

Blastocerusdichotomus

Odocoileusperuvianus

Ozotocerosbezoarticus

Tiempo de vida

1a Reproducción Máxima

Gestación

110

1(2:10%)1

1(2)21

211

112

*1(2)22

1(2)9

Intervaloentre

nacimientos

a= años, m= meses, d= días*Para otras subespecies1Branan & Marchinton, 1987; 2Regidor, 1998; 3Bodmer, 1997; 4Barrette, 1987; 5Jones, 1982; 6Rivero, 1997; 7Crespo, 1982; 8Jackson, 1987; 9Merino et al.,1997; 10Redford & Eisenberg, 1992; 11Pinder & Grosse, 1991; 12Tomas et al., 1997; 13Maffei, 2001; 14Black-Decima, 2000; 15Juliá & Richard, 2001;16Townsend, 1996; 17Guinart, 1997; 18Merkt, 1987; 19Sielfeld, 1988; 20Aranda, 2000; 21Eisenberg & Redford, 1999; 22Smith, 1991

Juvenil Subadulto

240 d10,18

225 d4

206 d4

271 d10

271 d11

8 m12

210 d10

200 d20

210 d9

7.5 m3

7.5 m3

10 m8

11 m9

13.8 a5

2.4 a1

13 apero76%

<3 a13

10 a22

Estacionalidaden

nacimentos

Ene-Abr(Argentina)2

Ene-Mar (Perú)18

Dic-Mar (Chile)19

Sep-Abr1

Ene-Feb,Jul-Ago6

Ago-Oct7

Ene-Feb &Jul-Ago6

Todo el año15

Jul-Sep17

Crías todoel año11

May-Oct(Argentina),

Abr-Ago(Pantanal)12

No estacional16

Época de lluvias21

Jul-Nov (Brasil),Ago-Abr

(Argentina),Todo el año(Uruguay)8,9

8-12 m1

3 a14 15 m, 18 m14

13 m, 15-17

m1

1 a13

15 m, 3 a14

1 a11

6-7 m, 1.5 a22

1 a9

642


picos en la época de nacimientos, aunque puedenregistrarse crías durante todo el año. Es importanteque los estudios puedan explicar estos patrones enbase a las fluctuaciones estacionales en la dispo-nibilidad de alimentos, pero existen escasos estudioslocales.

La gestación dura entre 7 y 9 meses, es más larga amayor tamaño corporal de las especies (Putman,1988) y puede variar incluso hasta en un mes entresubespecies de venado de cola blanca (Smith, 1991).Los datos para Mazama gouazoubira muestran tambiénalta variación en la gestación. Esta variación podríadeberse a una implantación retrasada del embrión,hecho difícil de comprobar en el campo. No hay da-tos de gestación ni de intervalos entre nacimientospara las poblaciones de Bolivia, pero se ha reportadola existencia de un estro postparto en Mazama yBlastocerus (Townsend, 1996), que permite gestacionesmás seguidas y distribuidas durante todo el año. Enla mayoría de los casos, las especies bolivianas dana luz una cría por parto y, a veces, pueden tener me-llizos. Las crías nacen con una librea manchada (ex-cepto en Blastocerus e Hippocamelus) que les permiteocultarse en la sombra del bosque, mientras la madrelas deja para alimentarse. Como juveniles y hasta queocurre el próximo nacimiento (o a la edad de un añoo más), las crías acompañan a la madre en su territorio.Los machos de M. gouazoubira pueden pasar unperíodo de dos o más años como subadultos (Black-Decima, 2000).

DIETA Y COMPORTAMIENTO

ALIMENTICIO

La condición de rumiantes permite que los cérvidosaprovechen eficientemente una variedad de recursosvegetales, reduciendo a la vez su exposición al ataquede depredadores. Si bien todos tienen la capacidadpara digerir celulosa, sus estrategias alimenticias difie-ren y no todos tienden a ingerir grandes volúmenesde fibra (Putman, 1988). Una clasificación de estra-

tegias, basada en la dieta y anatomía digestiva(Hofmann, 1985), reconoce a un grupo de seleccio-nadores de alimento concentrado en un extremo(con ingestión pequeña y frecuente, retículo fermenta-dor relativamente pequeño e intestino grueso relati-vamente largo), un grupo de pastadores en el otroextremo (con características opuestas; por ejemploel ganado bovino) y un grupo intermedio más adap-table. En este gradiente, Mazama y Pudu pertenecenal extremo selector cualitativo, seguido por Odocoileus

peruvianus, en un lugar más intermedio. Los otroscérvidos nativos no están mencionados en esteesquema, pero Blastocerus sería un pastador (deherbáceas acuáticas y gramíneas)-ramoneador (deescasos arbustos) en ambientes inundables (Tomaset al., 1997) y Ozotoceros sería un pastador (principal-mente de gramíneas)-ramoneador (pocos arbustos),idealmente en ambientes no inundables (Merino etal., 1997; Merino, 2003). Sin embargo, en el ParqueNacional Emas de Brasil, Ozotoceros es muy selectivoen sus ítems y podría considerarse mejor como ramo-neador (Rodrigues & Monteiro-Filho, 1999).Hippocamelus antisensis sería un pastador de hierbas enroseta y gramíneas en pastizales de altura, aunquetambién parece ser ramoneador de arbustos (Nuñez& Tarifa, en prep.).

No existen datos cuantitativos sobre el comporta-miento de forrajeo de los cérvidos de Bolivia. Lamayor cantidad de información sobre la dieta existepara M. gouazoubira pero poco o nada se sabe de losciervos mayores o de M. chunyi (Tabla 3). Aunquefrutos de leguminosas y otros también son impor-tantes en ambientes xerofíticos como el Chaco, M.

gouazoubira depende de una variedad de cactáceas,consumiendo tallos y hojas para proveerse de fibra,agua y nutrientes (Caballero, 2001). En bosques hú-medos, las dos especies más comunes de Mazama

son principalmente frugívoras y ramoneadoras y, sibien son simpátricas y ecológicamente similares, M.

americana tiene una dieta más variada que M. gouazoubira

(Bodmer, 1997). Aunque una dieta de frutos para un

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Tabla 3. Dieta y comportamiento alimenticio de Cervidae

Especie


Mazama americana

Mazama gouazoubira

Mazama chunyi




ClasificaciónGeneral

*PastadorRamoneador

*FrugívoroRamoneador

*FrugívoroRamoneador

FrugívoroRamoneador

Pastador-Ramoneador7

Pastador-Ramoneador14,15

Pastador-Ramoneador4

Ramoneadorselectivo10

Principales alimentos

Plantas: Senna birostris, Balbisia microphyla11,12; líquenes13; Deyeuxiasp., Poa sp., Cortaderia sp., Lachemilla sp., Azorella biloba, Viola cf.pygmaea, Plantago tubulosa, Huperzia saururus, musgos15; Ephedra,Werneria, Ranunculus, Valeriana, Verbena, Chenopodium, Solanum,Ambrosia, también papa, cebada, alfalfa11,12,17

Frutos de palmas: Euterpe, Iriartea, moráceas Brosimum & otrasInga, Maripa (bosque amazónico)1

Frutos carnosos, flores de bombacáceas y bignoniáceas, ramoneode herbáceas incluyendo cultivos (bosques secos)2

Frutos de palmas: Euterpe, Iriartea Annonaceae, Sapotaceae,Rheedia (bosque amazónico)1

Frutos: Syagrus sancona, Acrocomia aculeata, Agonandra excelsa, Genipaamericana, Capparis speciosa, Prosopis, Chrysophyllum gonocarpum,Myrciaria cauliflora, Hexachlamys (bosque seco chiquitano)2,9

Tallos, hojas Frutos cactáceas: Stetsonia corine, Browningia caineanaFrutos leguminosas: Caesalpinia paraguariensis Rhamnáceas:Ziziphus mistol Sapotáceas: Bumelia obtusifolia (Chaco)8

Hojas y tallos de plantas palustres: Hemarthria altissima,Discolobium pulchellum, Leersia hexandra, Oriza sp., Aeschynomenefluminensis, A. sensitiva, Eleocharis nodulosa, Panicum laxum, Alternantheraphiloxeroides (Pantanal)7

**Gramíneas: Aciachne pulvinata, Danthonia secundiflora, Poapauciflora, Trisetum foliosum Ciperáceas: Carex albolutescensPoligonáceas: Rumex acetosella Rosáceas: Acaena elongata, A.cylindristrachya, Hesperomeles pernettyoides, Lachemilla hirta, L. polylepisOxalidáceas: Oxalis spiralis, Hongos (Boletus sp., Boletaceae:Agaricales) (páramo, Venezuela)16

Hojas de gramíneas, dicotiledóneas: Sorghastrum, Poa, Cenchrus,Bothriochloa (pradera seca)3; Paspalum, Apium, Salicornia, Spartina,Stipa (humedal salino)4

Flores, hojas dicotiledóneas: Kielmeyera, Pouteria, Manihot,Himatanthus, Anemopaegma (Cerrado)5

Hojas de plantas acuáticas: Fimbristylis, Echinodorus, Hymenachne,Erechites, Diodia (Pantanal)6

*De acuerdo a las listas de alimentos**Odocoileus lasiotis1Bodmer, 1997; 2Rivero, 1997; 3Jackson & Giulietti, 1988; 4Merino, 2003; 5Rodrigues, 1996; 6Soares & Santos, 1996; 7Tomas et al., 1997; 8Caballero, 2001; 9Guinart, 1997; 10Rodrigues &Monteiro-Filho, 1999; 11Barrio, 1999a; 12Barrio, 1999b; 13Merkt, 1987; 14Aranda, 2000; 15Eisenberg & Redford, 1999; 16Molina & Arias, 1998; 17Salaz, sin fecha

Frutos ysemillas

Pastos o fibrasy tallos

Hojasdicotiledóneas

Otros

%

40-378 53-568

5015

63-784

1-38

24-304

Hongos15

6-38

31 legum-bres15

rumiante, como Mazama, parecería un mal gasto deesta especialización digestiva, el estómago de cuatrocámaras y su flora permiten degradar las duras semillasde palma (como Euterpe e Iriartea en la Amazonía yprobablemente Acrocomia en bosques secos) y apro-vechar carbohidratos no disponibles a otros frugívoros(Bodmer, 1997).

PATRONES DE ACTIVIDAD Y USO DE

HÁBITAT

Los patrones de actividad de los cérvidos están deter-minados por las características de su dieta, el procesodigestivo y la defensa contra depredadores. Cuandoel alimento obtenido en el forrajeo llena el rumen,la ingestión debe cesar para dar lugar a la rumia, quepuede realizarse descansando en un lugar poco ex-puesto. La rumia puede durar de 1-3 horas y, con elrumen vacío, el animal vuelve a comer otra vez, pu-diendo repetir el ciclo varias veces en 24 horas, inde-pendientemente de que sea de día o de noche. Sinembargo, para disminuir su vulnerabilidad, los cérvidosadecuan sus períodos de forrajeo y descanso/rumiasegún la presencia de depredadores o humanos y laluz reinante. Así, una especie puede mostrar actividadregular a cualquier hora, cuando no hay disturbios,o restringir su forrajeo al amanecer y atardecer, cuan-do existe amenaza de depredadores nocturnos opresencia humana de día (Putman, 1988). Los datossobre el ritmo de actividad de cérvidos en Boliviason escasos (Tabla 4). Por lo tanto, es importanteregistrar mayor cantidad de datos, para llevar adelanteactividades de conservación y manejo en distintassituaciones.

En Bolivia, los cérvidos habitan casi todas las ecore-giones (Tabla 4), excepto tal vez la puna seca. Mazama

gouazoubira y M. americana están presentes en la mayorvariedad de ecosistemas, mientras que el resto de lasespecies están restringidas a algunos hábitats andinoso de tierras bajas (Figs. 8-14 & Recuadros 1-7). La

mayor riqueza de especies simpátricas (3-4) ha sidoregistrada en sitios de contacto del bosque Cerradoo sabanas húmedas (Santa Cruz, Beni y La Paz) y engradientes altitudinales de puna-Yungas (La Paz yCochabamba) (Pardo, 2001; Rumiz, 2002). Se handocumentado casos de especies similares, que seencuentran juntas, como H. antisensis y O. peruvianus,en la cordillera de Apolobamba en La Paz (Tarifa etal., 2001) o M. gouazoubira y M. americana en el bosquechiquitano de Santa Cruz (Rivero, 1997).

En el bosque chiquitano de Santa Cruz, M. americana

y M. gouazoubira usaron los mismos hábitats, perocon diferente intensidad, y mostraron una variaciónestacional del uso, concentrando su actividad en di-ferentes horarios (Rivero et al., 2005). Conteos aéreosrecientes en las sabanas del norte de La Paz y Beni,en época seca, sugieren que B. dichotomus prefiere lassabanas abiertas húmedas y los alrededores de cuerposde agua y evita las sabanas con leñosas (Ríos-Uzeda,2008).

Algunos microhábitats son especiales para los venadosporque constituyen recursos críticos estacionales,por ejemplo bofedales andinos, manantiales o �pu-quios� en serranías, pozas permanentes y otras fuentesde agua disponibles en época seca. Los �salitrales�son otros sitios importantes para los cérvidos y ungu-lados en general, que los visitan frecuentemente paralamer suelo rico en minerales, como lo demuestranlos muestreos con trampas-cámara (Arispe et al.,2005, 2007). Otros hábitats que concentran alimentopara especies de Mazama son los palmares de Euterpe,Iriartea y Bactris en bosques amazónicos; los mota-cusales con Attalea, Syagrus y otras especies de frutoscarnosos en la Chiquitanía y el Beni y los palmaresde Copernicia y sitios con cactáceas en el Chaco. Enzonas inundables, como los llanos del Beni y el Pan-tanal, las lomas que quedan como islas también sonsitios clave para los cérvidos y otra fauna (Langstroth,1999).

644


645

CE

RV

IDA

E � C

AP

ÍTU

LO

24

Sí8

Tabla 4. Actividad, uso de hábitat y comportamiento espacial de Cervidae

Especie

Hippocamelusantisensis

Mazamaamericana

Mazamagouazoubira

Mazamachunyi

Blastocerusdichotomus

Odocoileusperuvianus

Ozotocerosbezoarticus

Hábitats naturalesy alterados

Períodos deactividad

Diurno &nocturno12

Crepuscular &nocturno13

Nocturno &diurno, Pico: 87%18:00-06:00 h18

Crepuscular &diurno9

Pico: 66%05:00-10:00 h18

Crepuscular,diurno &

nocturno16

Diurno &nocturno

Picos 6:00-11:0015:00-18:00 h7

Diurno &nocturno11

Diurno &nocturno

Picos 12:00-15:00,23:00-02:00 h3

Territo-rialidad

Sí/No

Praderas y matorralesandinos, roquedales al borde

del bosque montanohúmedo10,14,17,21

Bosques de Polylepis15,19

Bosques ribereños densos,húmedos bordes de bosque

de llanura con sabana ybosque montano con

praderas, matorral, barbechosy cultivos22

Desde bosques húmedosdensos, hasta abiertos y

secos, bordes con pastizales,barbechos y cultivos22

Ceja de monte, bosquenublado, montano y hasta

subandino, borde conpraderas y barbechos15,16

Sabanas húmedas einundables, bordes con

bosque ribereño7,20

Praderas y matorralesandinos, bordes con bosque

montano15,17

Tierras bajas al norte deAmérica del Sur22

Pampas abiertas y arboladas,húmedas y secas (evita áreas

con ganado)3

Microhábitatsespeciales

Roquedales conhierbas,

bofedales6,10,14,21

Palmares demotacú Attalea1

Salitrales,bosques

húmedos conplatanillos22

Salitrales,palmares deCopernicia1

Curichis7

Pampas reciénquemadas23

Estrato terrestreA la fecha, no existe información publicada sobre la Sobreposición de Áreas de Acción ni el Movimiento Diario Máximo recorrido.1Rivero, 1997; 2Pinder & Leeuwenberg, 1997; 3Merino et al., 1997; 4Schaller & Vasconcelos, 1978; 5Leeuwenberg et al., 1997a; 6Wemmer, 1998; 7Tomas et al., 1997; 8Black-Decima, 2000;9Barrientos & Maffei, 1999; 10Barrio, 1999a; 11Aranda, 2000; 12Roe & Rees, 1976; 13Glade, 1985; 14Nuñez & Tarifa, en prep.; 15Pardo, 2001; 16Rumiz et al., 2007; 17Tarifa et al., 2001; 18Riveroet al., 2005; 19Fjeldså & Kessler, 1996; 20Ríos-Uzeda, 2008; 21Barrio, 1999b; 22Emmons & Feer, 1997; 23L. Emmons, com. pers.

Desplazamientopromedio

(máx)km

0.1-0.321.2-1.52

0.3, 0.29

23.6 (n=10), 48.4 (n=6)5

9.9, 5.95

504

2.7-5.2estacional,

207

3.4, 85

Totalkm2

Diaria

Área de acción

646


Figura 8. Conocimiento actual y distribución potencial,modelada y ajustada de Hippocamelus antisensisen Bolivia

Figura 9. Conocimiento actual y distribución potencial,modelada y ajustada de Mazama americana enBolivia

Recuadro 1. Información Geográfica deHippocamelus antisensis

Resumen de RegistrosNúmero Total de Registros= 185Número de Registros con Confiabilidad Taxonómica Alta= 91 Media= 0 Baja= 94Número de Registros Utilizados para el Modelo= 53

Resumen Geográfico de LocalidadesDepartamentosSanta Cruz, Cochabamba, Chuquisaca, Tarija, La Paz, Oruroy PotosíÁreas ProtegidasANMIN Apolobamba, PN Carrasco, Cordillera de Sama, PNANMI Cotapata, PN ANMI Madidi y PN SajamaEcoregionesBosques Amazónicos Subandinos, Bosque Montano, BosqueTucumano-Boliviano, Bosques Secos Interandinos, Prepuna,Puna Desértica, Puna Húmeda, Puna Semihúmeda, PunaVolcánica, Vegetación Altoandina Cordillera Oriental yVegetación Altoandina oesteAltura894-4 900 msnm

Adiciones Geográficas con el ModeloDepartamentosNingunoÁreas ProtegidasPN ANMI Amboró, ANMI El Palmar, PN ANMI Iñao, RNFF Tariquía, PN Toro Toro y PN Tunari

Recuadro 2. Información Geográfica deMazama americana

Resumen de RegistrosNúmero Total de Registros= 1 426Número de Registros con Confiabilidad Taxonómica Alta= 621 Media= 726 Baja= 79Número de Registros Utilizados para el Modelo= 227Resumen Geográfico de LocalidadesDepartamentosPando, Beni, Santa Cruz, Cochabamba, Tarija y La PazÁreas Protegidas: PN ANMI Amboró, ANMIN Apolobamba,PN Carrasco, PN ANMI Cotapata, RB Estación Biológica delBeni, PN TI Isiboro Sécure, PN ANMI Kaa-Iya del GranChaco, PN ANMI Madidi, RN VSA Manuripi, PN Noel KempffMercado, PN ANMI Otuquis, RB TI Pilón Lajas, PN Sajama,ANMI San Matías y RN FF TariquíaEcoregiones: Bosques Amazónicos de Pando, Beni y SantaCruz, Bosques Amazónicos Preandinos y Subandinos, BosqueMontano, Bosque Seco Chiquitano, Bosque Tucumano-Boliviano, Bosques Amazónicos de Inundación asociados aSabanas y Bosque Continuo, Bosques Secos Interandinos,Cerrado Chaqueño y Chiquitano, Chaco Serrano, Gran Chaconorte y sur, Puna Volcánica, Sabanas Anegadas y Antrópicas,Sabanas Inundables e Inundables del PantanalAltura: 100-2 500 msnm

Adiciones Geográficas con el ModeloDepartamentos: ChuquisacaÁreas Protegidas: PN ANMI Aguaragüe, PN ANMI Iñao yPN Tunari

647


Figura 10. Conocimiento actual y distribución potencial,modelada y ajustada de Mazama gouazoubiraen Bolivia

Figura 11. Conocimiento actual y distribución potencial,modelada y ajustada de Mazama chunyi enBolivia

Recuadro 3. Información Geográfica deMazama gouazoubira

Resumen de RegistrosNúmero Total de Registros= 564Número de Registros con Confiabilidad Taxonómica Alta= 230 Media= 311 Baja= 23Número de Registros Utilizados para el Modelo= 211

Resumen Geográfico de LocalidadesDepartamentos: Pando, Beni, Santa Cruz, Cochabamba,Chuquisaca, Tarija y La PazÁreas Protegidas: PN ANMI Amboró, PN Carrasco, RBEstación Biológica del Beni, PN TI Isiboro Sécure, PN ANMIKaa-Iya del Gran Chaco, PN ANMI Madidi, RN VSA Manuripi,PN Noel Kempff Mercado, PN ANMI Otuquis, RB TI PilónLajas y ANMI San MatíasEcoregiones: Arenales del Chaco, Bosques Amazónicos dePando, Beni y Santa Cruz, Bosques Amazónicos Preandinosy Subandinos, Bosque Montano, Bosque Seco Chiquitano,Bosque Tucumano-Boliviano, Bosques Amazónicos deInundación asociados a Sabanas y Bosque Continuo, BosquesSecos Interandinos, Cerrado Chaqueño y Chiquitano, GranChaco norte y sur, Puna Semihúmeda, Sabanas Anegadas yAntrópicas, Sabanas Inundables e Inundables del PantanalAltura: 100-2 500 msnm

Adiciones Geográficas con el ModeloDepartamentos: NingunoÁreas Protegidas: PN ANMI Aguaragüe, PN ANMI Iñao yRN FF Tariquía

Recuadro 4. Información Geográfica deMazama chunyi

Resumen de Registros

Número Total de Registros= 68Número de Registros con Confiabilidad Taxonómica Alta= 17 Media= 47 Baja= 4Número de Registros Utilizados para el Modelo= 22

Resumen Geográfico de LocalidadesDepartamentosBeni, Santa Cruz, Cochabamba y La PazÁreas ProtegidasANMIN Apolobamba, PN Carrasco, PN ANMI Cotapata, PNANMI Madidi y RB TI Pilón LajasEcoregionesBosques Amazónicos Subandinos, Bosque Montano, BosqueTucumano-Boliviano, Bosques Secos Interandinos, PunaSemihúmeda, Sabanas Antrópicas y Vegetación AltoandinaCordillera OrientalAltura1 000-3 600 msnm

Adiciones Geográficas con el ModeloDepartamentosNinguno

Áreas ProtegidasPN ANMI Amboró, PN TI Isiboro Sécure y PN Tunari

648


Figura 12. Conocimiento actual y distribución potencial,modelada y ajustada de Blastocerus dichotomusen Bolivia

Figura 13. Conocimiento actual de Odocoileus peruvianusen Bolivia

Recuadro 5. Información Geográfica deBlastocerus dichotomus



Resumen Geográfico de LocalidadesDepartamentosBeni, Santa Cruz y La PazÁreas ProtegidasPN ANMI Madidi, PN Noel Kempff Mercado y PN ANMIOtuquisEcoregionesBosques Amazónicos de Pando, Beni y Santa Cruz, BosqueSeco Chiquitano, Bosques Amazónicos de Inundación asociadosa Sabanas y Bosque Continuo, Cerrado Chaqueño, SabanasAnegadas y Antrópicas, Sabanas Inundables e Inundables delPantanalAltura100-400 msnm

Adiciones Geográficas con el ModeloDepartamentosPando y CochabambaÁreas ProtegidasPN ANMI Amboró, RB Estación Biológica del Beni, PN TIIsiboro Sécure, RN VSA Manuripi y ANMI San Matías

Recuadro 6. Información Geográfica deOdocoileus peruvianus


Número Total de Registros= 54Número de Registros con Confiabilidad Taxonómica Alta= 25 Media= 0 Baja= 29Sin Modelo

Resumen Geográfico de Localidades

DepartamentosCochabamba y La Paz

Áreas ProtegidasANMIN Apolobamba, PN Carrasco y PN ANMI Madidi

EcoregionesBosque Montano, Bosques Secos Interandinos, PunaSemihúmeda, Vegetación Altoandina Cordillera Oriental yVegetación Altoandina oeste

Altura3 200-4 100 msnm

649


Figura 14. Conocimiento actual y distribución potencial,modelada y ajustada de Ozotoceros bezoarticusen Bolivia

USO DEL ESPACIO, ORGANIZACIÓN

SOCIAL Y DEMOGRAFÍA

Casi todos los cérvidos muestran dimorfismo sexual,por la presencia de astas, y, en muchas de las especiesdel mundo, los machos son entre 20-70% más gran-des que las hembras. Esta diferencia es extrema cuan-do hay alto grado de poliginia y de competencia entremachos (Wemmer & Wilson, 1987; Putman, 1988),pero en las especies bolivianas no es notable. La dife-rencia de tamaño entre sexos parece ser nula enMazama y, aunque no existe información local de pe-so para otras especies, es de esperar que los machossean algo más grandes que las hembras en los ciervosmayores, como se reportó en otros países (Tabla 1).

Mazama gouazoubira y M. americana son observadoscomúnmente como individuos aislados, madres concrías o raramente en pares de adultos (Tabla 5). Estu-dios de telemetría sugieren que las áreas de acciónindividuales de M. gouazoubira son del orden de 1 km2

o menos (Pinder & Leeuwenberg, 1997; Barrientos& Maffei, 1999). En semilibertad (Black-Decima,2000), se comprobó que las hembras usan áreas exclu-sivas (aunque comparten otras) y un macho puedesuperponer su área a la de varias hembras. Black-Decima (2000) reporta una serie de comportamientosde marcación y defensa entre individuos adultos delmismo sexo, similares a los descritos también paraM. americana en cautiverio (Macnamara & Eldridge,1987), y que sugieren que estas especies son territo-riales y poligínicas. Los cérvidos mayores parecenformar asociaciones más numerosas y ocupan áreasmás extensas, pero también hay escasa informaciónsobre ellos (Tabla 5). Ozotoceros bezoarticus es el mássociable, forma pequeños harenes o grupos de compo-sición diversa, que varían según el hábitat y la estacio-nalidad (Merino et al., 1997), y no parece ser territorial(Leeuwenberg et al., 1997b). Blastocerus puede encon-trarse como individuos solitarios o formando gruposvariables de uno o ambos sexos, realiza desplazamien-tos estacionales y los machos no parecen competir

Recuadro 7. Información Geográfica deOzotoceros bezoarticus



Resumen Geográfico de LocalidadesDepartamentosBeni, Santa Cruz y La PazÁreas ProtegidasPN Noel Kempff MercadoEcoregionesBosques Amazónicos de Beni y Santa Cruz, Bosque SecoChiquitano, Bosques Amazónicos de Inundación asociados aSabanas y Bosque Continuo, Cerrado Chiquitano, SabanasAnegadas y Sabanas Inundables e Inundables del PantanalAltura100-800 msnm

Adiciones Geográficas con el ModeloDepartamentosPando

Áreas ProtegidasPN ANMI Madidi, RN VSA Manuripi y ANMI San Matías

650


para formar harenes (Tomas et al., 1997). Hippocamelus

antisensis vive en grupos reducidos, generalmente unmacho adulto, hembras adultas y sus crías, perotambién pueden encontrarse individuos solitarios ogrupos de un sólo sexo (Merkt, 1987; Nuñez & Tarifa,2006).

Si bien O. peruvianus forma harenes o grupos de machosjóvenes en la mayor parte de su distribución (Smith,1991), en los Andes de Bolivia se lo encuentra comosolitario o en pares (Tarifa et al., 2001). Como en otras

A la fecha, no existe información publicada sobre la Migración natal.1Merino et al., 1997; 2Wemmer, 1998; 3Redford & Eisenberg, 1992; 4Jackson & Langguth, 1987; 5Pinder & Grosse, 1991; 6Tomas et al., 1997; 7Townsend,1996; 8Guinart, 1997; 9Barrio, 1999a; 10Barrio, 1999b; 11Merkt, 1987; 12Regidor, 1998; 13Emmons & Feer, 1997; 14Tarifa et al., 2001; 15Nuñez & Tarifa,2006; 16Jackson, 1987; 17Maffei, 2001

Tabla 5. Organización social y demografía de Cervidae

Especie


Mazama americana

Mazama gouazoubira

Mazama chunyi




3.8,6.4,

6.8 (1-11)Perú9,10

6.4 (1-31)11

3.25 (1-12)Argentina12

1-414

1.54 (1-6)15

1(2?)

1(2?)

1-55

1 (74%),2-4 (26%)6

Pequeñosgrupos o

solitarios13,14

4-181

62

1363

8-124

>5016

1:3-412

16:97

9:177

56:448

1:16

49:297

Tamaño de grupo#

Proporción de sexos:

Sistemasocial%

Ambos1

0.31:1 9,10

57

307

248

33 incluyesubadultos17

14 Pantanal,7 Paraná6

77

Juveniles Subadultos Sexomigrante

117

137

208

367

Gruposmixtos ogrupos decon crías,

también de 11

Solitarios

Solitarios,poligínico

No existe unaclara cohesión

social6

Gruposmixtos1

especies, los datos son preliminares y necesitan confir-mación.

La proporción de sexos y estructura de edades de unapoblación reflejan las presiones sociales y ambientalesa que ha estado sujeta evolutivamente y tambiénmuestran el resultado de eventos recientes dereproducción y mortalidad. Los datos demográficos encérvidos pueden estimarse en base a censos obser-vacionales en ambientes abiertos, pero, en la mayoríade las situaciones, esto no es posible y debe usarseotra forma de estimación.

651


Los datos demográficos de cérvidos de Boliviaprovienen de registros de cacería de subsistencia.

Aunque este método puede presentar sesgos (p.e.,subestimando las crías), en ciertos casos permite esti-maciones confiables de la demografía de especies ca-zadas (Bodmer, 1994).

Estos datos de cosecha no muestran preponderanciasde uno u otro sexo, pero, por la alta proporción deinmaduros, parecería que Blastocerus está siendo so-brecazado en el territorio Sirionó (Townsend, 1996),y M. gouazoubira en Lomerío (Guinart, 1997) y cercade las comunidades del Izozog (Maffei, 2001).

ABUNDANCIA Y DENSIDAD

POBLACIONAL

La densidad poblacional (o una medida indirecta dela abundancia) puede reflejar la calidad del hábitat(su capacidad de carga) o el estado de la población,producto de la reproducción, migración, depredación,cacería y otras causas fluctuantes de mortalidad. Ladensidad poblacional es un parámetro importantepara entender la ecología de las especies y para dirigiracciones de conservación y manejo. Las estimacionesde densidad de cérvidos en Bolivia son escasas y selimitan a las dos especies de Mazama y al ciervo delos pantanos (Tabla 6).

Tabla 6. Densidad y abundancia poblacional de Cervidae

Especie


Mazama americana

Mazama gouazoubira



0.312

1.8-1.9 Amazonía, Perú1

5.6 Bosque chiquitano2

1.2, 2.4, 12.1, Chaco11

0.7-0.8 Amazonía, Perú1

3.7 Pantanal, Brasil30.7 Cerrado, Brasil4

0.24 La Paz,0.12, 0.15 Beni15

Pantanal, Brasil:0.3-0.63, 0.1, 0.2, 0.4-1.88

0.9-1.6 Paraná, Brasil90.1 Iberá, Argentina10

0.9-1.2 Cerrado,0.8-1.6 Pantanal sujo,

4.6 Pantanal limpo, Brasil7

A la fecha, no existe información publicada sobre registros de Huellas por 1 000 parcelas.1Bodmer, 1997; 2Rivero, 1997; 3Schaller, 1983; 4Lara-Resende & Leeuwenberg, 1992; 5Rumiz & Herrera, 2000; 6Rumiz et al., 2001; 7Leeuwenberg et al.,1997b; 8Mauro, 1993; 9Pinder, 1996; 10Tomas et al., 1997; 11Ayala & Noss, 1999; 12Merkt, 1987; 13Gómez et al., 2001; 14Ríos-Uzeda et al., 2001; 15Ríos-Uzeda, 2008; 16Arispe et al., 2005; 17Arispe et al., 2007; 18WCS, datos no publicados

Abundancia relativa

0.7 (día), 0.3 (noche) Bosque húmedo,Beni5

Bosque chiquitano: 0.12, 0.7, 0.046

0.2 Bosque húmedo, La Paz13

0.2 Bosque semideciduo, La Paz14

Bosque chiquitano: 1.42, 0.26

4-19 Bosque chiquitano16

3717

5.7-43.3 Madidi, norte deLa Paz18

Bosque chiquitano: 52-7716,6017

4.6-6.5 Madidi, norte deLa Paz18

Encuentros/10 kmrecorridos

Eventos/1 000trampas-cámara noche

Densidad poblacionalpor métodos directos

Individuos/km2

652


Mazama gouazoubira, en áreas del Chaco sin cacería,alcanzó una densidad media, estimada por transectas,de 2.4 ind/km2 (con un máximo de 7 ind/km2 en elárea más húmeda), mientras que, donde había presiónde cacería, el promedio era de solamente 1.2 ind/km2

(Ayala & Noss, 1999). Sin embargo, también sereportaron densidades de 12.1 ind/km2, estimadasen base a batidas puntuales en el área sin cacería(Noss et al., 2006). En un mosaico de bosques chiqui-tanos más húmedos y sin cacería, la densidad mediafue menos variable (4.4-7.7 ind/km2, Rivero et al.,2004).

Basada en encuentros/km, la abundancia relativa deM. americana parece menor que la de M. gouazoubira

en estos ambientes más secos del bosque chiquitanoy el Chaco, pero aumenta hacia los bosques más hú-medos del norte de Santa Cruz y Beni, donde M.

gouazoubira es más rara o desaparece (Rivero et al.,2005). Los índices de captura en trampas-cámarareflejan también la mayor abundancia de M. gouazoubira

sobre M. americana en el bosque seco chiquitano. Sinembargo, estas frecuencias son afectadas por losdetalles de los puntos de muestreo, por ejemplo sali-trales (Arispe et al., 2005).

En base a más de 3 200 km de conteos aéreos en elnorte de Bolivia, se estimaron densidades de Blastocerus

de 0.24 ind/km2 en La Paz y de 0.12-0.15 ind/km2

en Beni (Ríos-Uzeda, 2008). Estudios similares enBrasil mostraron abundancias mayores pero quevarían entre hábitats y épocas.

Consideramos urgente, determinar el tamaño pobla-cional de las vulnerables y poco conocidas especiesandinas de Bolivia.

CONCLUSIONES

De las siete especies de cérvidos de Bolivia, la máspequeña (M. chunyi) y las mayores (Blastocerus, Ozotoceros,Hippocamelus y Odocoileus) son las menos estudiadaslocalmente, aunque existe información ecológica de

alguna de ellas en países vecinos, que puede aplicarsepara la conservación en Bolivia. Uno de los desafíospara el estudio de las tres especies andinas es eldesarrollo de metodologías que permitan estimar laabundancia y la densidad poblacional y, a la vez,establecer preferencias de hábitat. En el caso deHippocamelus y Odocoileus, es muy difícil estudiarlas yaque sus huellas y heces son muy similares y, ademása nivel de observaciones directas, muchas veces lagente local no distingue entre las dos especies (Wallace,obs. pers.). En este caso particular, quizás combina-ciones de frecuencia de heces e identificación deespecies, utilizando análisis genéticos, serán las meto-dologías más adecuadas para futuros estudios. En elcaso de Mazama chunyi, mediante huellas y trampas-cámara, se podría empezar a determinar la abundanciay densidad, apoyado por datos de heces y pruebasgenéticas.

También es prioritario desarrollar estudios básicosde ecología en relación a los impactos de actividadeshumanas en las cinco especies mencionadas. Porejemplo, ¿Cuál es el impacto de la cacería sobre lascuatro especies de porte grande? ¿Cuál es el impactode las quemas antropogénicas de las pampas sobrela abundancia y ecología de Ozotoceros y Blastocerus?¿Cuáles son los niveles de competición y de trans-misión de enfermedades con el ganado domésticopara las cuatro especies de porte grande y qué impac-tos potenciales tendrían?

Mazama gouazoubira y M. americana son más abundantes,están ampliamente distribuidas y existe informaciónecológica y demográfica para algunos sitios de Bolivia.Su potencial como recurso y la intensa presión decacería de la que son objeto, ameritan estudiosdetallados para mejorar la conservación y soste-nibilidad de su uso. Además, la taxonomía y distri-bución de las especies de Mazama debe ser revisada,ya que es posible que existan significativas diferenciasdentro de los taxones actualmente reconocidos paraBolivia.

653


BIBLIOGRAFÍA

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