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原　　著

Jpn. J. Environ. Entomol. Zool. 24（２）：59 − 67（2013）環動昆　第 24 巻　第２号：59 − 67（2013）

大津市瀬田丘陵の蝶類群集― 蝶類群集の推定種数と発見率 ―

遊磨正秀・太田真人・満尾世志人

龍谷大学理工学部

（受領　2013 年３月４日；受理　2013 年５月 10 日）

Butterfly communities in a hilly area in Seta, Otsu City, Japan: Estimated species richness and discovery rate. Masahide Yuma, Masato Ota and Yoshito Mitsuo. Faculty of Science and Technology, Ryukoku University, Seta-Oe, Otsu 520-2194, Japan.

Abstract　Census surveys of butterfly communities were conducted at three sites in a hilly area in Seta, a part of Otsu City, western Japan from 2006 to 2011. Species richness of each of these three butterfly communities was estimated to evaluate the accuracy of the census results. Summarized annual results for the entire study follow. At the Ryukoku Forest site, which had a census transect at 4,900 m elevation, the number of individuals recorded varied from 715 to 1,422 and included 38 − 44 butterflies species each year; at the Biwako Bunka Park（2,850 m）site, 316?661 individuals of 31 − 43 species were recorded；and at the Seta Sports Park（940 m）site, 110 − 198 individuals of 24 − 34 species were recorded. Using the method of Preston（1948）, the species richness of the entire butterfly community at the three sites was estimated as 57.2, 54.9 and 49.5. These species richness figures were considered underestimates based on an approximation of the Gompertz curve and overestimates by the method of Morisita （1996）. The species discovery rates（number of recorded species found during this study/estimated species richness） were 0.927, 0.947, and 0.890 at the Ryukoku Forest, Biwako Bunka Park, and the Seta Sports Park sites, respectively. The species discovery rate was lowest for the shortest census route, the Seta Sports Park site, and in areas with low visibility caused by dense vegetation cover. However, because the butterfly community at any individual study site varied little from year to year, a single year’s observations were considered sufficient for documenting a specific lepidopteran community’s structure.

Key words：butterfly community, estimated species richness, Otsu City, species discovery rate

Corresponding author：yuhma@rins.ryukoku.ac.jp

　滋賀県大津市瀬田丘陵の３調査地において 2006 〜 2011 年に行った蝶類のセンサス調査に基づき，蝶類群集の全種数を推定し，調査の妥当性を評価した．各年にセンサスにより記録された蝶類は，龍谷大学瀬田キャンパス隣接林（龍谷の森，センサス距離 4,900 m）において 38 〜 44 種，715 〜 1422 個体，びわこ文化公園（2,850 m）では 31 〜 43 種，316 〜 661 個体，瀬田運動公園（940 m）では 24 〜 34 種，110 〜 198 個体であった．Preston（1948）に基づく全種数の推定値は，３調査地それぞれで 57.2 種， 54.9 種， 49.5 種であった．なお，ゴンペルツ曲線への近似による蝶類群集の全種数の推定値は過小評価，森下（1996）の手法による推定値は過大評価であると判断された．Preston（1948）に基づく推定全種数に対する単年のセンサスでの記録種数の割合を種発見率とすると，３調査地での種発見率はそれぞれ 0.716， 0.680， 0.556 であり，６年間の調査結果の累積では種発見率はそれぞれ 0.927，0.947，0.890 であった．発見率は調査距離が短いと小さくなり，また上空が鬱閉され見通しの悪い環境では低くかった．一方，蝶類群集の類似度解析から，各年のセンサス結果は調査地ごとに高い類似性を示していた．このことから，調査年ごとに記録種数に違いがあっても，単年のセンサス結果はその調査地特有の群集構造を示していると考えられる．

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はじめに

　都市化や里山林の放置により近郊緑地の衰退がすすむなか，調査しやすい蝶類を用いた自然環境評価が多く行われている（青柳，2012；今井・今井，2011a,b；松本・井上，2012 など）．蝶類の多様性や生息場所の豊かさの変化を評価するために，石井（1993）は蝶類のトランセクト調査の必要性を早い段階から説き，その方法の規格化も提言している．しかしながらそのライントランセクト（あるいはセンサス）調査では見落としなどの問題が生じ，単年のデータでは十分でないとの報告も多い（吉田，2002；今井・今井，2011a；松本・井上，2012 など）にもかかわらず，蝶類群集全体の把握を試み，調査データと比較した研究は多くはない（Natuhara et al.，1998；松本・井上，2012）．　滋賀県大津市東部の瀬田丘陵にある「龍谷の森」（龍谷大学瀬田キャンパス隣接地）は 1994 年に龍谷大学が購入した約 38 ha の林地である．そこはかつて里山林として利用管理されていた場所であり，今もその様相を残しているものの，時代の流れから事実上放置林となってから半世紀近くを経ている場所である（横田，2009）．その林地の利用に関しては紆余曲折を経ながら，現在は里山研究・教育のフィールドとして利用し，さらに生態

系保全や環境教育，市民参加の里山活動に供する場として活用している（丸山・宮浦，2007，2009）．　本稿では，この龍谷の森を含む滋賀県大津市東部の瀬田丘陵の３箇所の緑地において，その自然環境評価の一環として 2006 〜 2011 年の６年間に行った蝶類のセンサス調査から調査結果の妥当性を評価した．

方　法

調査地の概要　調査対象地は，滋賀県大津市東部の瀬田丘陵にある龍谷大学瀬田キャンパス隣接地（以下，龍谷の森），びわこ文化公園（以下，文化公園），および瀬田運動公園（以下，瀬田公園）の３箇所（標高 120 〜 170m）とした（Fig. 1）．　それぞれの調査地には，ある程度まとまった林地が存在している．龍谷の森は龍谷大学が所有する林地（約38 ha）であり，文化公園は図書館，美術館等を囲むようにして存在する林地（約 42 ha）であり，瀬田公園は体育館とため池の周囲に存在する林地（約 13 ha）である．これら３箇所の調査地は直線にして約３km 以内と近接しているが，高速道路や大学キャンパスにより分断されている．　龍谷の森における蝶類のセンサスは約 2,450 m のルートを往復して行った．センサスルートには，龍谷大学瀬田キャンパス南西端から大津市堂町に下る，龍谷の森の林縁の道沿い（マツやヒノキ，コナラなどの林地，一部に草原が混在）の区間Ⅰ（800 m），大津市堂町内の家屋の庭や生垣，ため池，田畑の脇の舗装された生活道路沿いの区間Ⅱ（600 m），および龍谷の森内を北に向かって大津市卸売市場へ登っていく道沿い（樹高 10 m を超える樹木が林立し上空は鬱閉されている）の区間Ⅲ（1,050 m）を含む．　文化公園には調査地を一周りする 2,850 m のセンサスルートを設定した．このセンサスルートには，駐車場や図書館，美術館等の各種施設，池の周囲，ツツジなどの植栽からなる緑地の間の道，コナラ，アカマツなどの林内・林縁，および広い芝生地周囲を含む．　瀬田公園におけるセンサスルートは 940 m で，２つのため池の周囲のコナラやアカマツなどの林縁部や芝生地などを一周りするものである．

調査方法　蝶類のセンサスは大津市瀬田丘陵の３箇所の調査地において，石井（1993）が提唱する月２回の調査を目標に，2006 年〜 2011 年の３〜 11 月の間，月に１〜３度，６年間で龍谷の森では合計 108 回，びわこ文化公園と瀬田公園では 105 回行った（Table 1）．　調査は風の少ない晴れた正午前後を選び，ルートから目撃された蝶類を記録した．なお，観察する範囲として石井（1993）はセンサスルートより左右上下５m を提案

遊磨正秀 ほか

Fig. 1　Study sites in Seta, Otsu City（modified from the Super Mapple Digital with a permission by Shobunsha Publications, Inc.）.

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しているが，ここでは樹高の高い場所もあることから，その場所から見渡せて小型蝶類も目視可能な範囲（おおむね 10 m）とした．種の紛らわしいものについては，捕獲または写真撮影によって種の確認を行った．

データ解析　３つの調査地において６年間に観察された蝶類群集の類似性の検討には類似度指数Cλ（Morisita，1959）を用い，Mountford 法によるクラスター解析を行い，デンドログ

ラムを作成した．　蝶類群集の全種数の推定には，３つの手法を用いた．まず，連続する２〜６年の調査結果を集計し，１〜６年の調査年数とそこで確認された種数の関係をゴンペルツ曲線へあてはめ，その漸近線の収束値を求めた．次に，６年分の調査結果を累積した蝶類群集を対象に対数正規則へあてはめ（オクターブ法，Preston，1948），全種数の推定を行った（以下，Preston の手法）．対数正規則への当てはめにあたって，オクターブごとの種数について

蝶類群集の推定種数と発見率

Table 1　Survey periods and census frequencies of butterfly communities in a hilly area in Seta, Otsu City.

Table 2　Number of species and individuals recorded in censuses of butterfly communities in a hilly area in Seta, Otsu City.

Fig. 2　Relationship between the census frequency, number of individuals and species recorded by a census of butterflies from 2006 to 2011 in a hilly area in Seta, Otsu City,（a）census frequency vs number of individuals recorded,（b）number of census vs. recorded number of species, and（c）number of individuals recorded vs. number of species recorded.

Seta Sports Park

Period No. census

1 May - 2 Nov.

8 Apr. - 21 Nov.

17 May - 18 Nov.

18 May - 21 Nov.

4 Apr. - 11 Nov.

6 Apr. - 4 Nov.

（ 16 ）

（ 18 ）

（ 20 ）

（ 19 ）

（ 17 ）

（ 15 ）

Biwako Bunka Park

Period No. census

1 Apr. - 2 Nov.

8 Apr. - 30 Nov.

17 Mar. - 17 Nov.

18 Mar. - 21 Nov.

5 Apr. - 24 Nov.

6 Apr. - 4 Nov.

（ 17 ）

（ 17 ）

（ 20 ）

（ 19 ）

（ 17 ）

（ 15 ）

Ryukoku Forest

Period No. census

17 Apr. - 3 Nov.

6 Apr. - 21 Nov.

16 Mar. - 28 Nov.

17 Mar. - 22 Nov.

6 Apr. - 11 Nov.

5 Apr. - 2 Nov.

Year

2006

2007

2008

2009

2010

2011

（ 14 ）

（ 19 ）

（ 23 ）

（ 20 ）

（ 17 ）

（ 15 ）

Seta Sports Park

No. spp. No. indiv.

34

24

29

28

25

25

198

182

167

154

110

113

Biwako Bunka Park

No. spp. No. indiv.

43

40

38

37

31

35

445

473

661

449

417

316

Ryukoku Forest

No. spp. No. indiv.

40

40

44

41

38

43

Year

2006

2007

2008

2009

2010

2011

715

1142

1422

1265

1239

1049

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篠崎（1958）の規格化を行い，切れた正規分布の平均値および標準偏差の推定は木元（1976）に従った．さらに，森下（1996）の手法（QM）による群集の全種数の推定を行った（以下，森下の手法）．

結　　果

各調査地において観察された蝶類群集の種数と個体数　大津市瀬田丘陵の３箇所の調査地における同じ調査ルートと同じ調査方法による 2006 〜 2011 年の６年間の蝶類群集のセンサス調査結果を用い，これらの調査地における蝶類群集の解析を行った．　６年間の年ごとの蝶類群集のセンサス結果から，龍谷の森では 38 〜 44 種，715 〜 1422 個体，文化公園では31 〜 43 種，316 〜 661 個体，瀬田公園では 24 〜 34 種，110 〜 198 個体が確認された（Table 2，Appendix）．なお，１回のセンサスで記録された蝶類の平均密度は，龍谷の森では 12.9 匹 /km，文化公園では 9.2 匹 /km，瀬田公園では 9.4 匹 /km であった．　これら各年の記録種数および記録個体数を当該年のセンサス回数と比較すると，龍谷の森と文化公園ではセンサス回数が多いと記録個体数も増加する傾向が認められたが，記録種数に関してはいずれの調査地もセンサス回数との関係は認められなかった（p=0.05，Fig. 2 ａ，b）．また，それぞれの調査地における各年の記録個体数と記録種数の間にも関係性は認められなかった（p=0.05，Fig. 2c）．

各調査地および各調査年の蝶類群集の類似性　３つの調査地における６年間各年のセンサスで記録された蝶類群集の組成について，その類似度 Cλを算出しクラスター図を作成した（Fig. 3）．その結果，龍谷の森と文化公園は Cλ=0.97 以上の値でそれぞれ６年間の調査結果が高い類似性を示し，かつ調査地ごとにクラスターを形成していた．確認種数の少ない瀬田運動公園では調査年ごとの類似度が低い傾向が認められたものの，Cλ

=0.86 以上の高い類似度であったことから，概ね調査年により確認種数や個体数が異なっていても，それぞれの調査地ごとに特徴的な蝶類群集が記録されていたといえる．

各調査地の蝶類群集種数の推定　本調査において，連続する２年から６年のセンサスデータを累積して記録種数を集計しなおすと，３箇所の調査地とも年数を増やすにしたがって記録種数が増加した（Fig. 4a − c）．これらの値をゴンペルツ曲線に当てはめたところ有意な関係が認められ（p<0.01），その漸近線の収束値は龍谷の森で 53.4 種，文化公園で 53.0 種，瀬田公園で 45.3 種と推定された（Table 3）．　次に，各調査地の６年間のセンサスデータを累積し，Preston および森下の手法による蝶類群集の全種数の推定を行った．　Preston の手法に基づく全種数の推定値は，龍谷の森では 57.2 種，文化公園では 54.9 種，瀬田公園では 49.5種であった（Fig. 5，Table 3）．また，ベールラインの下にあたる未記録種の推定種数はそれぞれ 2.9 種，2.8 種，5.0 種と推定された．なお，３箇所の調査地とも対数正規則への適合はよかった（p>0.5）．　一方，森下の手法に基づく全種数の推定値は，龍谷の森では 61.6 種，文化公園では 55.5 種，瀬田公園では56.0 種であった．　各調査地において単年に記録された種数は，龍谷の森では38〜44種（平均41.0種），文化公園では31〜43種（平均 37.3 種），瀬田公園では 24 〜 34 種（平均 27.5 種）であった．これらの値について，もっとも適合性が高いと考えられる Preston の手法に基づく全種数の推定値（後述）に対する割合を種発見率とすると，単年のセンサスでの種発見率は，龍谷の森では0.716，文化公園では0.680，瀬田公園では 0.537 であった（Table 3）．

龍谷の森における区間間の蝶類群集の比較　調査地のうち，龍谷の森は景観により３つの区間に明瞭に分けることができる．区間Ⅰは主に龍谷の森の林縁部，区間Ⅱは宅地と田畑の地区，区間Ⅲは樹冠が鬱閉された区間である．これらの区間で 6 年間の各年に記録された蝶類について，まず蝶類群集の類似性を Cλにより検討した．その結果，区間Ⅰと区間Ⅲの蝶類群集は６年間のセンサス結果ともども大変よく類似しており（Cλ

遊磨正秀 ほか

Fig. 3　Similarity（Cλ）in species-individuals composition of butterfly communities recorded from 2006 to 2011 in a hilly area in Seta, Otsu City. R：Ryukoku Forest, B：Biwako Bunka Park, S：Seta Sports Park.

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＞ 0.83），また区間Ⅱは６年間のセンサス結果は大変よく類似していた（Cλ＞ 0.91）が，区間Ⅰ・Ⅲと区間Ⅱの蝶類群集の類似性は低かった（Fig. 6）．　次いで， Preston の手法により蝶類群集の全種数の推定を行った．その結果，区間Ⅰ，区間Ⅱ，区間Ⅲにおいて６年間に記録された種数がそれぞれ 49 種，42 種，36種であったのに対し，全種数はそれぞれ 51.5 種，49.4 種，43.3 種と推定された（Fig. 7，Table 4）．　各区間において単年に記録された種数は，区間Ⅰでは30 〜 36 種（平均 34.3 種），区間Ⅱでは 25 〜 33 種（平

均27.7種），区間Ⅲでは15〜23種（平均18.0種）であった．これらの値について，Preston の手法に基づいて推定した全種数に対する割合を種発見率とすると，各年のセンサスでの発見率は区間Ⅰでは 0.667，区間Ⅱでは 0.560 となり，区間Ⅲでは 0.415 ともっとも低くなった（Table 4）．

考　　察

　本稿のようにセンサスに基づく調査結果を用いる場合，とくに動き回る動物を扱う場合は，調査日の気象条

蝶類群集の推定種数と発見率

Fig. 5　Frequency distribution of butterfly species in a hilly area in Seta, Otsu City, for the period from 2006 to 2011 （bars）, and the canonical distribution of species estimated using the method of Preston（1948）Hatched areas show the hidden parts of species below the veil line.

Table 3　Recorded and estimated number of butterfly species in a hilly area in Seta, Otsu City.

Fig. 4　Cumulative number of species recorded in different years in censuses of butterfly communities in a hilly area in Seta, Otsu City.

SetaSports Park

BiwakoBunka Park

RyukokuForest

27.537.341.0

435253

45.353.053.4

49.454.957.2

56.055.561.6

0.5570.6800.716

（Ａ） Average no. of species / year

（Ｂ） Ｔｏｔａｌ no. of recorded species after 6 years

（Ｃ） Ｔｏｔａｌ no. of ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｂｙ Gomperts Curve

（Ｄ） Ｔｏｔａｌ no. of ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｂｙ Ｐｒｅｓｔｏｎ （1948）

（Ｅ） Ｔｏｔａｌ no. of ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｂｙ Morisita （1996）

Discovery rate / year （A/D）

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件による対象動物の活動性や遭遇確率，あるいは調査者の見逃しなどにより結果が異なる可能性が考えられる．このことについて，調査時の観察個体数の多少あるいは目撃頻度（今井ら，1996；吉田，2002；吉田ら 2004；松本・井上，2012），センサスの頻度（Natuhara et al.，1998），また風の有無，気温（今井ら，1996）などによりセンサス精度が変わることが指摘されている．このため，調査日の実際の群集の全部を把握しているわけではないことは明白である．したがって，センサス結果が実際の群集をどれくらい反映しているのかを検討しておくことが必要となる．

　ここで示した３つの調査地の 2006 〜 2011 年の蝶類センサス結果の類似度解析から，３つの調査地ごとのセンサス結果の年変動は調査地間の違いより小さく，調査地ごとに特有の群集が構成されていることが示された

（Fig. 3）．また，各調査地の調査年数増やして記録された種数を累積していくと，ほぼ漸近線として一定の種数に達することが示された（Fig. 4）．これらのことから，各調査地には比較的年変動が少ない一定の蝶類群集が存在し，センサスではその一部が毎年確認されていたと考えられる．つまり，蝶類のセンサス結果から蝶類群集全体の推定を行うことに意義があると判断される．　蝶類群集全体の把握のために６年分の調査結果を累積し，ゴンペルツ曲線への近似，Preston および森下の手法による推定を行った．うちゴンペルツ曲線への近似による推定値は，いずれの場合も実際に記録された種数に近い，もっと低い種数を示した．これは調査年数ごとの平均種数を用いた漸近線の推定であることから，６年間の累積の記録種数を各年数の観測値から推定したにすぎず，したがってゴンペルツ曲線への近似による方法は蝶類群集の全種数の推定には不向きであった．　また，森下の手法による推定の方が Preston の手法よりもいずれの場合も多い種数を示した（Table 3，4）．このことは，Natuhara et al.（1998）が Preston の手法は小さめに，森下の手法は大きめに推定されると指摘していることと一致する．　本研究では，龍谷の森において６年間で記録された種数と Preston の手法による全種数推定値は 53 種と 57.2

遊磨正秀 ほか

Fig. 6　 Similarity（Cλ）in species-individuals composition of butterfly communities recorded from 2006 to 2011 in three zones（Ⅰ−Ⅲ）within Ryukoku Forest, Otsu City.

Fig. 7　Frequency distribution of butterfly species in three zones（Ⅰ−Ⅲ）of Ryukoku Forest, Otsu City, for the period from 2006 to 2011（bars）, and the canonical distribution of species estimated using the method of Preston

（1948）. Hatched areas show the hidden parts of species below the veil line.

Table 4　Recorded and estimated number of butterfly species in three zones of Ryukoku Forest, Otsu City.

18.027.734.3

Zone ⅢZone ⅡZone Ⅰ

36.042.049.0

43.349.451.5

（Ａ） Average no. of species / year

（Ｂ） Ｔｏｔａｌ no. of recorded species after 6 years

（Ｃ） Ｔｏｔａｌ no. of ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｂｙ Preston （1948）

0.4150.5600.667Discovery rate / year （A/C）

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蝶類群集の推定種数と発見率

Appendix　Butterfly species list recorded during the census survey from 2006 to 2011 in a hilly area in Seta, Otsu City.

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種であった（Table 3）．センサス以外の調査がよく行われている龍谷の森では，当該調査年の間にセンサスで記録されていない蝶類として，ミヤマチャバネセセリ Pelopidas jansonis（Butler），ヤマトスジグロシロチョウPieris nesis Fruhstorfer，ウラナミアカシジミ Japonica saepestriata（Hewitson）の生息が確認されている．これらの種を考慮すると Preston の手法により推定された総種集と同等の，蝶類群集のほぼ全体が把握されているものとみなすことができる．このことから，蝶類群集の総種数推定値として調査年数を累積した解析結果に近い値を示す Preston の手法による推定値を採用することが妥当と判断される．　ついで，龍谷の森，文化公園，瀬田公園のセンサス結果から， 6 年間の調査結果の累積では総種数推定値の92.7%，94.7%，89.0%がそれぞれ記録されており，かなり充分な調査だったといえる（Table 2）．また単年の調査においては，それぞれ平均 71.6%，68.0%，55.7%が記録されていた．この年あたりの種発見率の調査地間の違いの一つの理由は，文化公園と瀬田公園ではルートを一周りするだけの調査であるに対し，龍谷の森では同じルートを往復して記録しており，倍の努力の調査を行っていたことにより龍谷の森において高い種発見率となっていたと考えられる．なお，このようなセンサス調査における発見率については，吉田（2002）や松本・井上（2012）が単年調査では約３分の１の種の見落としが生じるとしていることと矛盾しない．　これら蝶類センサスにおける種発見率は調査場所間で異なっていたことから，調査場所の見通しの良さにも依存すると考えられる．龍谷の森を景観上で異なる３区間に分けて比較しなおしたところ，とりわけ上空を樹木の枝が覆っており，かつ低層木や潅木が多く，全体に見通しの悪い区間Ⅲでは種発見率が特に低くなっていた

（Table 4）．ただし，宅地や田畑など開けた空間がもっとも多い区間Ⅱでは，区間Ⅱと区間Ⅲの中間の見通し環境である区間Ⅰよりも単年の種発見率が低かったことから，見通しなどの環境の違いに加えて種ごとの発見率の違いをも考慮する必要があるのかもしれない．　また，龍谷の森における結果について Table 3 とTable 4 を比べると，調査区間を３つに区切ってセンサス距離を短くすると発見率はいずれも下がっていた．このことから，蝶類のセンサス調査に基づく解析においてはその調査区間の長さも考慮すべきことがらと考えられる．したがって本稿において，瀬田公園の単年の種発見率が低い値となっていた理由は，調査区間の距離が他の２つの調査地に比べて極端に短いことによるものとも考えられる．　一方，６年間のセンサス結果から蝶類群集の組成についてその類似度を比較してみると，調査地ごとに，および龍谷の森においては調査区間ごとに高い類似性を示し，かつそれぞれ概ねひとまとまりのクラスターを形成

していた（Fig. 3，6）．このように蝶類群集が調査地ごとに高い類似性を示すことは注目に値する．すなわち，調査年ごとに記録種数に多少の違いはあっても，単年のセンサス結果はその調査地特有の群集構造を示していることになるからである．一方，調査地間の比較には調査地ごとの種発見率を考慮する必要があり，数年程度の調査の累積が望ましいと考えられる．

謝　　辞

　本研究を進めるにあたって龍谷大学里山学・地域共生学オープン・リサーチセンター（文部科学省私立大学学術研究高度化推進事業，2004 〜 2008 年）および龍谷大学里山学研究センター（2009 〜 2012 年）から助成をうけるとともに，スタッフの方々に多大なる協力をいただいた．また，龍谷大学理工学部環境ソリューション工学科の研究室諸氏には調査を通じて多大な協力をいただいた，あわせて感謝申し上げる．

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吉田宗弘・平野裕也・高波雄介（2004）東京都武蔵野市の都市公園のチョウ類群集．環動昆 15：1 − 12．

蝶類群集の推定種数と発見率