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第十章 间期细胞核和染色体
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细胞核的形态随细胞增殖过程呈现周期性的变
化,分裂期无明显的形态,只有处在间期的细
胞才有完整的细胞核结构。
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核被膜—双层膜,具有保护核内物质,控制核
与细胞质之间物质运输和信息交换的
功能。
染色质—核内遗传物质的存在形式,分裂中期
可凝缩为染色体。
核仁 —核内浓密小体,核糖体合成场所。
核基质—无定形的液体和复杂的网络结构,即
核骨架。
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蓝:染色质;白:核基质
DNA及其结合蛋白
核仁
中心粒
微管
核纤层
核被膜
核孔
中间丝
内质网
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第一节 核被膜与核孔复合体
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一、核被膜(核膜)
双层膜结构——界膜
外核膜:7.5nm,上有核糖体
内核膜:7.5nm,与核纤层相连
核周隙:20—40nm,或称核周池
(perinuclear cisternae),
核孔——核孔复合体
孔膜区:特征蛋白gp210
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蓝:染色质;白:核基质
DNA及其结合蛋白
核仁
中心粒
微管
核纤层
核被膜
核孔
中间丝
内质网
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核被膜的TEM照片
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核被膜的结构
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二、核孔复合体
核孔是胞质和核质之间的物质交换通道
直径9nm
密度与细胞种类及细胞转录活性有关
一般哺乳类细胞核孔复合体为11个/µm2;
非洲爪蟾卵母细胞中达60个/µm2,成熟红细
胞中核孔1-3个/µm2。
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1、核孔复合体的结构:四个假说
纤丝模型(1974);滴漏样模型(1991);
圆柱模型(1993);核篮模型(1998)。
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核篮模型的内容:八重对称辐射状的结构
(辐);胞质环;核质环;胞质丝;核篮;
核环直接与核纤层相连;中央运输体。
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核孔结构模型 之核蓝模型
胞质丝
端环
核质环
胞质环
中央运输体
核膜
外核膜
内核膜
核篮 篮丝
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核孔复合体(nuclear pore complex,NPC):
核被膜上内外核膜融合处形成的复杂的通道结
构,由胞质环、核质环、中央运输体、辐和核
篮组成。对进出细胞核的大分子物质有限制和
运输作用。
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2. 核孔复合体的组成: 50-100多种蛋白质;
核孔蛋白的通性:含有以二肽( FG 苯丙+甘)
结尾的重复区段-FG核孔蛋白
已了解的两类核孔蛋白:
(1)gp210,跨膜的N-连接糖蛋白;将核孔复合
体锚链到核膜上。
(2)O-连接糖蛋白:构成胞质和核质的丝状物,
直接参与胞质和核质之间的物质交换。
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3、核孔复合体的功能 物质运输
核孔复合体——跨膜运输蛋白复合体
核孔复合体运输特点
双向性:细胞核 细胞质
选择性
亲水性
核孔复合体运输方式
被动运输
主动运输
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被动运输(自由扩散):
核孔为亲水通道,离子和水溶性小分子可自由扩
散,有效直径(功能直径)-9nm左右( >60KDa
很难通过)。
主动运输:
(1)分子大小的选择:功能直径:10-20nm,最大
26nm。
(2)信号识别与载体介导性的选择,须消耗ATP。
(3)具有运入与运出核的双向性选择。
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(1)核蛋白的运入:亲核蛋白类。
亲核蛋白:在细胞质基质中合成、运到
核内执行功能的蛋白质,如DNA聚合酶、
RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等。
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金标记的核质素穿越核孔
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尾部
头部
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亲核蛋白进核的机制:
A、核输入信号的作用:亲核蛋白上由4—8个带
正电的氨基酸构成的、能使亲核蛋白进入核的
短肽,称核输入信号(NLS)。无此信号时,亲
核蛋白不能进入核。进入核后该信号不被切除。
例子:病毒SV40的T抗原上有核输入信号,若突
变,不能进入核。
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核定位信号
猿猴病毒SV40 (simian virus 40)
核浆
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亲核蛋白经核孔复合体主动被运进核,除要依
赖NLS外,还是一个载体介导的过程。
B、核输入受体的作用:核输入信号的结合蛋白
(NBP)——输入蛋白或接载蛋白或核输入受体,
其作用是协助亲核蛋白进入核,然后再返回细
胞质,参与再循环。此过程需要能量。
输入蛋白α(importin α )
输入蛋白β(importin β )
Ran(两种形式:与GTP或GDP结合)
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(2)RNA和核糖体亚单位的运出
选择性的受体介导的主动运输,并且RNA加
工成熟后才能出核。
mRNA,scRNA:依赖5′端m7G帽,与蛋白质结合形成核糖核酸蛋白(RNP),其它蛋白的协助。
rRNA:先组装成核糖体亚单位,以RNP形式运出
tRNA:运出需输出蛋白和Ran-GTP
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第二节 染色质和中期染色体
染色质:光学显微镜下可见间期核中一种嗜碱性很强的
物质,称为染色质,是遗传物质的存在形式。间期核中
染色质以两种形式存在:
常染色质:伸展开的呈电子透亮状态
异染色质:卷曲凝缩。(Giemsa染,常浅异深)
染色体:和染色质是遗传物质在细胞周期不同阶段的存
在形式,是在细胞分裂过程中由染色质凝缩而成的棒状
结构,二者的化学组成没有多大差异。
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一、染色质的化学组成
染色质的化学组成及质量比
核酸 蛋白质
DNA RNA 组蛋白 非组蛋白
1 0.05~0.1 1 0.5~1.5
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1、DNA
一条染色质由一条DNA分子组成。
根据基因组中的核苷酸序列的重复次数分为:
单一序列DNA:序列在基因组中只出现一次
轻度重复序列DNA:2-10个拷贝
中度重复序列DNA:10-105
高度重复序列DNA:随体DNA
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2、组蛋白
碱性蛋白,分子内富含带正电荷的精氨酸、赖氨
酸,所以与DNA结合形成染色质的一级结构
H2A, H2B, H3, H4保守,与核小体的形成有关;H1
具有种属特异性,与染色质高级结构构建有关;
H5至存在于鱼类、两栖类和鸟类红细胞中。
组蛋白与DNA紧密结合,可抑制DNA的复制及
RNA的转录,组蛋白乙酰化能改变组蛋白的电荷
性质,使组蛋白与DNA结合减弱,促进复制和转
录
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3、非组蛋白
酸性蛋白富含天冬氨酸、谷氨酸,种类多、
数量少。
种属、组织特异性:调控基因表达
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二、染色质的分子结构
30nm(粗纤维)- 10nm(细纤维)- 2-4nm
1、核小体——染色质的基本结构单位。
(1)核小体的结构和组分
螯合剂 尿素
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用非特异性核酸酶(如微球菌核酸酶)处理
染色质,大多数情况下可得到大约200bp的片
段,但处理裸露的DNA分子会得到随机降解的
片段。以这个实验为基础,R.Kornberg 1974
年提出了核小体模型(念珠模型)。
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念珠模型的主要内容:
染色质基本结构:DNA+蛋白质 重复亚单位
1个亚单位=200bp的DNA链+9个组蛋白 核小体
1分子连接组蛋白(H1)
8分子核心组蛋白(H2A、H2B、H3、
H4各2分子)
若干核小体串连成念珠状——染色质丝(细纤维)
9个组蛋白
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核小体结构
核心组蛋白八聚体
核小体核心
核心DNA
H1连接组蛋白
连接区DNA
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核小体组装程序
1、核心组蛋白八聚体
2 (H3·H4) 四聚体+ 2(H2A·H2B) 八聚体
2、DNA缠绕
147bpDNA绕核心组蛋白1.75圈,H1结合上去;
共用166bp绕核心组蛋白2圈 染色质小体
3 、连接区DNA
染色质小体之间——0-100bp
染色质小体+连接区DNA 染色质丝(10nm)
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核小体和螺线管的结构
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(2)核小体中各组分的作用:
A:只有H3和H4时能形成核小体,但是,只有
H2A和H2B时不能形成核小体颗粒。
B:H1组蛋白的作用:保持染色质的结构,保
护核心上的166bpDNA不被核酸酶消化,在
10nm染色质丝进一步盘绕时起重要作用。
C:组蛋白疏水区向着核心内部,带正电荷区
分布在颗粒表面,可以与DNA紧密结合。
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(3)染色质中的酶敏感区:微球菌核酸酶;DNA
酶Ⅰ(超敏感位点)。
(4)核小体装配:2.0mol/L NaCl,核心蛋白可以
去掉,降低NaCl的浓度,DNA和组蛋白重新构成
核小体(无物种特异性)。
(5)离子强度对染色质纤维结构的影响:低离子
浓度,染色质丝为10nm,离子强度增加,H1分
子间相互作用增大,10nm的核小体丝卷曲为
30nm螺旋管状的染色质粗纤维。
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2、常染色质和异染色质:
间期核中染色质可分为:
常染色质——是进行活跃转录的部位,呈疏松的环状,
电镜下表现为浅染,易被核酸酶在一些敏感的位点降
解。(伸展开的染色质)
异染色质——在间期核中处于凝缩状态,无转录活性,
也叫非活动染色质(inactive chromatin);是遗传惰
性区;在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩,即异固
缩现象(heteropycnosis)。存在部位:着丝粒、端粒
和核仁组织区附近。(凝缩状态的染色质)
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异染色质的特异性:(1)间期凝缩,(2)遗
传惰性区;(3)复制晚。
异染色质分类:
(A) 恒定型异染色质:在整个细胞周期内都呈异
固缩的染色质,多定位于着丝粒区,端粒,次
缢痕及染色体臂的某些节段,在间期聚集成多
个染色中心,由相对简单的高度重复序列构成。
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荧光原位杂交显示的着丝粒DNA(黄)
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(B) 兼性异染色质(仅在某
些细胞的特定发育阶段出
现):是指不同细胞类型或
不同发育时期出现的异染色
质区。由常染色质形成。
巴氏小体(barr body)。
雌性哺乳动物细胞中一条异
固缩化的X染色体。
人的胚胎发育到16天以后,
出现巴氏小体。
barr body
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3、染色质凝缩的结构模型
染色质通过凝缩形成染色体,四级结构:
DNA双螺旋
10纳米核小体丝 (一级结构)
30纳米粗纤维(二级结构)
大于1000倍(三级结构)
超粗中期染色体,大于10000倍(四级结构)
压缩7倍
压缩6倍
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第三节 中期染色体
有丝分裂中期,染色质高度螺旋化凝集
形成具有明显形态特征的染色体
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一、 中期染色体的类型和结构:
一条中期染色体——两条姊妹染色单体
两条姊妹染色单体——着丝粒相连
1、 着丝粒位置
中部:中央着丝粒染色体
亚中部:亚中央着丝粒染色体
亚端部:近端着丝粒染色体
端部:端着丝粒染色体
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4/8-3/8 3/8-2/8 2/8-1/8 1/8-0 短臂占整个染色体的比率
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Male karyotype ( 46, XY) Female karyotype (46 ,XX)
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2、 染色体倍性变化情况
各种生物的体细胞的染色体一般成对存在,每一对染
色体的形状、大小和着丝粒的位置相同,这一对染色
体互称为同源染色体。
性细胞染色体为单倍体(haploid),用n表示;
体细胞为2倍体(diploid)以2n表示,还有一些物种
的染色体成倍增加成为4n、6n、8n等,称为多倍体。
染色体的数目因物种而异,如人类2n=46,黑猩猩
2n=48,果蝇2n=8,家蚕2n=56,小麦2n=42,水稻
2n=24,洋葱2n=16。
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21三体综合症:患者两外眼角上翘,鼻梁扁平,舌头常外伸,肌无力及通贯手。患者多数智能障碍并伴有多种脏器的异常,如先天性心脏病、白血病、消化道畸形等
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猫叫综合症:哭声像猫、头部畸形、眼距较宽、耳廓偏低
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名词:
染色体组(chromosome complement):指一个配子
或合子核,或体细胞所携带的全部染色体,故可指
单倍体,也可指二倍体或多倍体和所含的全部染色
体。
染色体套(chromosome set):在真核生物中由物种
的必需染色体各1条所组成的有活力的最小染色体
组。在基本染色体套中的染色体数称为基数,一般
染色体套代表1n染色体,即单倍体细胞。
基因组(genome):真核生物1个物种的基本染色体套
所含的全部基因。
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3、 染色体结构
着丝粒(初级缢痕)
次(级)缢痕
核仁组织区(NOR)
随体:sat-染色体、随体染色体
端粒:端粒DNA和端粒蛋白构成
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染色体各部分的名称
Satellite
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⑴着丝粒(centromere)
着丝粒位于每条染色体的两条姊妹染色单
体相连处主缢痕的中心部位,由高度重复
序列的DNA组成,将染色体分为两臂。
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动粒( kinetochore ) :
染色体主缢痕两侧的一对由蛋白质构成的三
层盘状结构,可与纺锤体微管相连。
中间层密度小,两侧的两层密度大,外层连
接纺锤体微管,内层连接着丝粒
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着丝粒-动粒复合体(主缢痕区)
A、动粒域(kinetochore domain)
B、中心域(central domain)
C、配对域(paring domain)
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A、动粒域——着丝粒外附加结构
结构:
三层式板状结构
内板:连中央结构域
中间间隙
外板
三层结构外:
纤维冠:有马达蛋白,如动力蛋白和属
于驱动蛋白家族的CENP-E,为染色体的
分离提供动力。
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B、中心域——着丝粒主体
由高度重复序列DNA和着丝粒蛋白构成
异染色质构成
人类着丝粒区DNA——类α 家族
类α 家族
α 卫星DNA
着丝粒蛋白:CENP- A、-B、-C、-D、-E
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C、配对域-姊妹染色单体连接区
位于着丝粒结构的内层,中期两条染色单体在
此处相互连结,
在此区域发现有两类蛋白,
内着丝粒蛋白INCENP(inner centromere
protein),
染色单体连接蛋白CLIP(chromatid
linking protein)。
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着丝粒的3个结构域
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(2)端粒
染色体末端的特化部位,有极性,由端
粒DNA和端粒蛋白构成,可防止染色体
末端彼此粘连,保证染色体的完全复制、
参与染色体在核内的空间分布。
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荧光原位杂交显示的端粒
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(3)次缢痕:
除着丝粒区主缢痕以外的其它缢痕。此处
部分DNA松解,变细而形成。次缢痕的位
置相对稳定,是鉴定染色体个别性的一个
显著特征。
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( 4 ) 核 仁 组 织 区 ( nucleolar
organizing region, NORs )
核仁组织区位于染色体的次缢痕区,但并
非所有的次缢痕都是NORs。
是rRNA基因所在的区域,其精细结构呈灯
刷状,可伸出DNA环(核糖体DNA)。能够
合成核糖体的28S、18S和5.8S rRNA。
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核仁组织者中心形成核仁
核仁组织染色体
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(5)随体(satellite):
在有些染色体的短臂上有一个棒状或球状
的结构,通过次缢痕区与染色体主体部分
相连。位于染色体末端的随体称为端随体,
位于两个次缢痕中间的称中间随体。
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染色体各部分的名称
Satellite
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二、染色体DNA的关键序列:
在细胞世代中染色体确保稳定必须能完整
复制、且均分到子细胞中。为此,染色质
DNA必须含有三个特殊的序列:
⑴自主复制DNA序列
⑵着丝粒DNA序列
⑶端粒DNA序列
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⑴自主复制DNA序列:确保DNA复制的起始,保
证遗传的稳定性和连续性。11-14bp的富含
AT的高度保守序列,该序列及上下游200bp
区段对自主复制是必需的。
⑵着丝粒DNA序列:确保姐妹染色单体相连并
与纺锤丝连接保证染色体的均分。含两个相
连的核心区:80-90bp的AT区和11bp的保守
区。人的着丝粒DNA序列占基因组的10%。
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⑶端粒DNA序列:保证两个末端复制的完整性及染色体的稳定。短的、种特异性的重复DNA序列,不同物种长度不同,几百至几千bp,重复序列一般是G1-8(T/A)1-4。
人
四膜虫
拟南芥
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三、 特殊染色体
1、 多线染色体
染色体多次复制,但复制后不分离。
明暗相间条纹
暗条纹—带:DNA含量高、着色深
明条纹—间带:DNA含量低,染色浅
胀泡(蓬突)—Balbiani(巴氏)环
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果蝇幼虫唾液腺多线染色体
伸展开的放射环
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唾腺染色体
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2、 灯刷染色体
这种染色体最早发现于鱼类、两栖类和爬行
类卵母细胞减数分裂的双线期。由于染色体
主轴两侧有侧环,状如灯刷,故名灯刷染色
体。
由两条同源染色体组成,二价体
组成
染色粒:染色质紧密螺旋化的部位
侧环: RNA活跃转录的区域,基质组成
DNA
基质:RNP(RNA+蛋白质)
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四分体
二价体
染色质侧环
染色粒
转录单位/侧环
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3 B染色体
在细胞中,出通常构成二倍体的基因组外,还有
一些额外的染色体。这些染色体在形态、数目、
行为及功能方面都与通常的染色体(A染色体)
不同,称为B染色体(额外染色体)。
由异染色质构成
无同源染色体
不携带与主要性状相关的基因
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第四节 核仁(nucleolus)
核仁为球状,是间期细胞核中最明显的结构,一个细胞中可有1-5个核仁。
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核仁(necleolus)见于间期的细胞核内,呈
圆球形,核仁的位置不固定,或位于核中央,
或靠近内核膜,
核仁的数量和大小因细胞种类和功能而异
一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞
有较大和数目较多的核仁,反之核仁很小或
缺失。
一般1-2个,也有多达3-5个的。
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核仁的化学成分
蛋白质:核仁干重的80%
RNA: 10%
DNA: 8%(核仁相随染色质DNA)
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1、核仁超微结构
核仁与其他的细胞器不同,周围没有界膜包围,
由五部分组成:
纤丝中心(fibrilar center;FC):是核仁内
浅染的圆形结构,主要含5nm的rDNA纤维,RNA
聚合酶和转录因子等,是核仁组织区在间期中
的存在形式。
致密纤丝成分(DC):含4-10nm的纤维,以环
形或半月形围绕在纤丝中心周围,是RNP(结合
protein的rRNA)。
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颗粒组分(granular component;GC):位于核
仁边缘部分,由直径15-20nm的颗粒构成,是
不同加工阶段的核糖体亚单位前体。
核仁结合染色质:核仁染色质分为两部分,一
部分位于核仁周围,称为核仁周边染色质,属
异染色质;一部分位于核仁内,为常染色质,
即核仁内染色质,是rDNA所在的位置。
核仁基质:悬浮前四种成分的无结构的蛋白质
性溶液。
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核仁结构
纤维中心
致密纤维成分
颗粒成分
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核仁三种基本组分的功能
原纤维中心(FCs):rRNA基因的储存位点;
致密纤维组分 (DFC):转录RNA并进行加
工与修饰
颗粒组分区(GC):负责装配核糖体亚单
位,是核糖体亚单位成熟和储存的位点。
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2、核仁功能
rRNA的高效合成、加工和成熟;核糖体
大小亚基的组装
参与物质运输:
核糖体蛋白、5SrRNA进核仁
核糖体亚单位出核仁
参与调控细胞周期
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A、rRNA基因(rDNA)转录
rDNA成簇排列
RNA聚合酶I 催化
一个转录单位
一个rDNA重复单位
若干RNA聚合酶I
一个转录单位有多个转录产物
rRNA与蛋白质结合形成RNP颗粒
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蛙卵母细胞rRNA基因的转录
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间隔DNA rRNA转录单位
rRNA合成方向
rDNA丝 前体rRNA
蛋白质颗粒
rDNA高效转录所形成的箭头样结构-圣诞树状转录单位
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B、 rRNA加工
初始转录产物
哺乳类——45S rRNA前体
果蝇——38S
酵母——37S
成熟rRNA
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装配成核糖体小亚基 装配成核糖体大亚基
45S rRNA前体
45SrRNA前体加工
1。两种化学修饰 -甲基化和假尿苷 2。插入序列被切除 形成三个独立的 rRNA分子 (18S、5.8S、28S)
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C、核糖体亚单位的装配
核糖体蛋白质:细胞质——核仁内
5S rRNA : 核仁外——核仁内
核糖体大、小亚单位:核仁——细胞质
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rDNA合成45S rRNA与进入核仁的蛋白质形成RNP
↓
核酸酶降解18S、5.8S、28S rRNA
↓
18S的RNP形成核糖体小亚基;
28S、5.8SrRNA的RNP再与核仁外合成运进来的5SrRNA结合形成核糖体大亚基
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核糖体的组装
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3、核仁周期
分裂间期——核仁明显
分裂前期——核仁开始变小消失
分裂中期、后期——核仁完全消失(核
仁组织区)
分裂末期——核仁重建
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第五节 核骨架
狭义的核骨架是指核基质
广义的核骨架包括核基质、核纤层、
染色体支架、残存的核仁等
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一、核基质
即核内除核被膜、核纤层-核孔复合体体
系、染色体支架及核仁以外的纤维网架结
构,由3-5 nm的非组蛋白纤维和直径8-10
nm颗粒状物质组成。
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核基质的功能
1、核基质构成DNA复制的空间支架
DNA分子以特定的序列结合在核基质上,
DNA聚合酶、DNA拓扑异构酶等均结合在
核基质上形成DNA复制体,整个DNA复制
过程是以复制体的形式在核基质上进行。
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2、核基质与基因转录
正在转录的基因
RNA聚合酶
已经转录的基因hnRNA、RNP
均与核基质结合在一起,
只有活跃转录的基因才能与核基质结合,不被
转录的基因不与核基质结合。
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3、hnRNA的加工与核基质有关
hnRNA结合在核基质上,加工hnRNA的酶位
于核基质上
4、核基质与DNA有序包装、染色体构建有关
间期和分裂期,DNA均以有序的方式结合在
核基质上,消化去除核基质,核内DNA不再
呈现有序的形式。
分裂期染色体支架 间期中的核基质
5、核基质与细胞分化
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二、 核体
存在于核基质中的一个异质性的核内结构集合
体,包括Cajal小体,双形体GEMS和染色质
间颗粒群。
Cajal小体包含RNA剪接所需要的许多因子,
在转录后RNA的加工中起重要作用。
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三、核纤层
紧贴内核膜内侧厚度10-20nm的由核纤层蛋
白构成的纤维网。
在核内与核骨架相连,在核外与中间纤维连
接,形成贯穿细胞核细胞质的网架结构。
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1、 核纤层的结构
三种中间纤维交织而成:laminA、B、C
LaminB与内核膜上的特殊受体结合,该受体
是整合蛋白,分布在核孔复合体附近,还以一
定部位与核质环相连
laminA、C可与染色质结合,为染色质提供附
着位点
分裂前期末,Lamin磷酸化,核纤层解体
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B
C A
外核膜
内核膜
核纤层蛋白
染色质纤维
胞质
受体
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核纤层结构
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2、核纤层功能:
(1)维持核孔位置和核被膜的形态;
(2)为间期染色质提供附着位点;
(3)有丝分裂中,与核被膜的解体和重建有关。
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