A M E G H I ::-\ L\ ::\ :\ Revista de la Asociación Paleontológica Ar~cntina

Tomo III Setiembre de 1964 :\ro. 9

SOBRE UN DINOSAURIO HADROSAURIDO DE LA ARGENTE\A

Por RODOLFO M. CASAMIQUELA o

ABSTRACT: ÜK A HADROSAURIAN DINOSAUR FllO~! ARGENTINE. - :'\latc-rials of a Hadro­s.lUria11 Dinosaur ( Ornithischia, Iguanodontoideo = Ornithopodo ), of Dnnian ( or perhaps Upper-Macstrichtian) bcds folll'\d in the Río Negro Provincc ( Patagonia) are presente( l. They are assigned, with sorne hesitation, to a rcpresentative of Lhe flat-headed group of these curious anímals known as "chtck-billed" Dinosaurs. Thc author discnsses its gcolo­gical age, spccially with relation to the problcm of the marine ingrcssions kn0\\11 as ··Roca­ncnse" I and li (ancl othcr names), accepting a Danian agc ( Lower-Pnleocenc) of tlw Rocanensc in its type locality near thc Roca town. From a zoogcographic ancl phylogenelit: view, thc author remarks that this is thc fir!it discovery of a Dinosaur of thc fmníh- ( and superfamily) made in thc Southern Hemisferc. IIe discusses its origin nnd dispe;·sal. in connection with the now available data on palacotcmperatures based on thc sh1dy of pdagic foraminifera. Finally thc ínterest of the probable presence of a Terliary Dinosaurian is remarked, cmphasizing the lack of value of ncgali\'e registers.

l. - INTRODUCCió~

Los magros materiales óseos que se estudian en la presente contribución fueron coleccionados -personalmen­te- en la región de Cerro ..\lesa (al norte de Ingeniero J acobacci, Río Ne­gro, Patagonia) tan temprano como en 1949. Permanecieron en mis coleccio­nes privadas de ese pueblo hasta hace pocos años, oportunidad en que los reexhumé para destinarlos al Museo de La Plata; en él quedan depositados con el número 62-XII-13-1 de la Divi­sión Paleontología Vertebrados (de la Facultad de Ciencias Naturales v ~tu-seo de La Plata). ·

Hubo varios motivos -aparte la in­madurez del autor por aquellos años '! los inmediatos subsiguientes- para

• División Paleontolo~tia Vertebrados de la Facul­ted de Ciencias Naturnlcs y :\oíuseo dt' Ln Plata. Miembro de In Carrera del Investigador Científico, erenda por el Consejo Nacional de Investi~Aciones Cientiiicas y Técnjcas de la .-\r~entina.

que se demorara el estudio de los ma­teriales en cuestión; de todos modos, no obstante, fue el fundamental la desorientación ocasionada por su ex­tracción Ol1NITISQUIA, perfectamente im­prevista para los paleontólogos argen­tinos. En efecto, como se sabe, la es­casez de restos pertenecientes a clino­saurios de este grupo ( ornitisquios o avipelvianos) es notable en toda Amé­rica del Sur; y así, fue sólo después que hu be comprendido el verdadero significado de la cuasi-asociación en el terreno de los materiales en estudio con un banquillo marino, que pude llegar a su determinación correcta. Como es sabido, los hadrosáuridos eran de preferente hábito costanero marino (o habitantes de marismas, pan­tanos costeros, etc.); además, en al­gunos casos los esqueletos han sidn arrastrados al mar abierto.

Razones de tiempo me han impedi­do volver a visitar el sitio del hallaz-

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go original, y como este problema se agudizará de aquí en adelante en vez de resolverse, me he decidido a pre-

. sentar formalmente a los estudiosos la novedad, de tanto interés científico. o o

Con ella, continúo con el estudio se­üado de los dinosaurios -sen.su lato­de nuestras colecciones, según lo anti­cípado en ml trabajo anterior sobre el tema ( 1963) .

Antes de entrar en materia, un sa­ludo a rñis acompañantes de aque11a expedición de 1949: el descubridor, señor Mesa, y mis familiares Jorge Gerhold y René E. Casamiquela. Ade­más, la expresión de mi agradecimiento al doctor Suero, profesor de la Facul­tad de Ciencias Naturales y ·~vluseo de La Plata ( fallecido precisamente en el momento de redactar estas líneas), con quien discutí algunos problemas geo­lógicos, y el que se había comprome­-tido a hacer un breve informe de tal carácter para este trabajo; al doctor Teruggi, petrógrafo de la misma insti­tución, por sus informaciones biblio­gráficas con respecto al problema de los paleoclimas; al doctor Camacho, de la Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de Buenos Aires, por sus delenninaciones de invertebrados fósi­les; a la señorita Alvine M. Bertels, alumna aventajada de la carrera de O'eoloO'Ía de Buenos Aires, por su co­o o

·Jaboración en cuanto a los problemas inherentes a la asignación estratigráfica del Daniense y la edad daniana del piso de Roca; en fin, al personal del Laboratorio de Fotografía, de Biblio­teca, y de la División Paleontología Vertebrados, de la Facultad de Cien­cias Naturales y Musco de La Plata (donde se 1·ealizó el presente u·abajo, como uno de los temas del conu·ato suscripto con ella); en especial, al jefe de dicha división, doctor Rosendo Pascual.

o o A P<'Snr ele lo dicho, me fue posible hacer una nuevn, fugaz visita (en enero el!' 1964) al sitio en compaiHn de In ~('ñorita Alvine M . .Bertcls, nleucio­nada infra.

II. - ASPECTOS GEOLOGTCOS

Los materiales antedichos proceden de las adyacencias de la cantera de diatomita (cenozoica) «Santa Teresita", de propiedad del señor Alonso Mella­do, poblador de Ingeniero J acobacci, ubicada en Cerro Mesa, región que se extiende entre el paraje homónimo y la laguna Can.i Lafquén Grande, a unos 70 km al norte de Ingeniero J a­cobacci, pueblo de la línea del ferro­carril Roca que vincula a San Carlos de Bariloche, al pie de la cordillera ele los Andes, con &m Antonio Oeste, sobre la costa atlántica. _ El ..sitio se ubica de este modo en el sudoest-;;-de -la provincia de Río Negro.

Fueron extraídos de areniscas arci­llosas micáceas, gris verdosas y muy afectadas superficialmente por meteori­zación, en las que habían sido ubicados -y parcialmente removidos- pur per­sonal de dicha cantera, en especial su descubridor, el señor ~1esa. En dis­tintos puntos de las adyacencias aflo­ran bancos marinos ricos en inverte­brados fósHes, 0 y no es posible dudar de la vinculación lateral de ambos ele­mentos. En realidad, fue gracias a la comprensión de esa situación que pude llegar a determinar los materiales en estudio, según he dicho.

En cuanto a la edad exacta de las capas, desgraciadamente el material en cuestión no es elemento guía suficien­te. De acuerdo con su presencia, no obstante -en esa área- cabe sólo una aJte1nativa posible: bien se trala de capas marinas de edad daniana, bien de sedimentos correspondientes a una ingresión marina algo más antigua, de edad maestrichtiana (superior ) . Sola­mente una nueva visita especial al ya­cimiento -irrealizable por el momento para mí- y la obtención de una nu­lrida colección de invertebrados ( cspe-

o Actualmente eu estudio por 1n señorita .Bertels.

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-cialmente microfósilcs) pueden aclarar esta disyuntiva. Veremos por qué. o o

Pero antes de entrar en el asunto, vayan algunas consideraciones acerca ·del problema general de las transgre­.siones marinas atlánticas en esta región occidental de Hío Negro durante el Cretácico Superior-Terciario Inferipr, sobre la base de ]a reunión crítica de antecedentes realizada por Feruglio ( 1949, I, capítulo XIV) y, posterior­mente, Groeber ( 1959, II, 2) . Comen­·cemos por el problema del RocANENSE.

Dicha denominación fue acui1ada por lheríng para "los sedilnentos marinos que afloran en el borde de la meseta situada al Norte de Villa General Roca (antes Fresno M enoco 1 ), en el valle del Río Negro". Como posteriormente fue utilizada para afloramientos mari­nos cretácicos de áreas vecinas -y aun distantes-, conviene, por lo pronto, suscribir la siguiente sugestión del pro­pio Feruglio ( ob. cit., 287): « •.• el nom­bre de Hocanense debería reservarse exclusivamente para el horizonte rna­l·ino de Roca y para las formaciones marinas equivalentes, siendo conve­niente usar otra denominación para las formaciones marinas más antiguas, equivalentes de ]as del Bajo de Ortiz 2

(Río Lima y). Sin embargo -agrega juiciosamente Feruglio-, ante la ün­posibilidad en que actualmente nos encontramos de hacer, para h1 mayor parte de los yacimientos que se han atribuido al Rocanense, tma discrimi­nación segura entre los que pertenecen al horizonte de Roca y los 9-ue corr~s­ponden a las Capas de Ortlz 2, el ter-

o o Ya he aclnrndo que, aunque fu~az, la visita se rcnlizó y se co~cchnron buenas muestras de sedi­mentos, a ser analizados por la señorita Bertels.

1 En realidad "Frcsco-mt>noko", es decir "menuco fresco·•, combinación de un ténnino araucano Y otro castellano. •·.Menuco" se utili7.a hoy vulgarmente en In camp.lñll patagónica para denominar a una de­terminada categoría de tcmblnderal cubierto, o bien directamente a unn ci~na~a.

• En realidad no es a ellas a las que entiende re­ferirse Feruglio ( yn que éstas corresponden a una ingresión mucho m;\s antigua, según comprobación moderna, sobre la que volveré), sino 11 otras de edad maeslrichliana prolmthl.

mino de Rocanensc tiene necesaria­mente valor comprensivo".

Antes de pasar a referirme al nuevo problema que plantean las capas del Bajo de Ortiz, echemos un vistazo al perfil típico de Roca, de acuerdo con la síntesis hecha por Feruglio ( ob. cit., 286) sobre los levantamientos de \Vind­hausen y Wichmann. Desde arriba hacia abajo distinguen:

3. Estmtos de Ro<:a: cerca de 20-25 m de calizas amarillentas, a ve<:es porosas o bre­<:hosus, fosilíferas, que alternan con margas amarillentas, en parte con yeso.

2. Estratos del Jagüel: 40-50 m de arcillas y margas amarillentas, grises y gris oscuras, en parte arenosas y con yeso, que encierran capas y lentes de areniscas, geodas calcáreas, fosiHferas y nódulos de ópalo. En la parte superior contienen Foraminífcros marinos, Os­trácodos, Equínidos y i\loluscos marinos (Ar­ca, Leda, Cardittm, Pema, Panopaea, Modiola, Pecten, TurriteUa .. .) y Peces; en la parte infe­rior (formada a veces por areniscas y margas abigarradas) se en<:ucntran restos de Chará­ceas, Ostrácodos, Corbicula dinosauriorum, C. 11ehuenchensis, Diphodon ·pehuenchetlsis, D. bodenbenderi, Physadoeringi, Vif)iparus tvich­manni, Melania a.meglliniana, M. pehuenchen­sis v M .. macrochilinoides, placas de tortugas, dieñtes de Ceratodtts y restos de cocodrilos.

(Discordancia)

l. Estratos <:on Dinosaurios: arcillas en parte arenosas, rojas, violáceas y verdosas, con bancos de areniscas, que <:onliencn huesos de Dinosaurios (Argyrosaurus, 1'itanosaurus, etc.).

En seguida volveremos sobre este perfil. Entretanto, vayamos al proble­ma de los depósitos marinos del Bajo de Ortiz. Estos estratos, junto con los que afloran cerca de la llamada Casa Nogueira, en el valle del río Limay (aguas abajo de la confluencia del Pi­chileufu con el Lima y), límite oeste de Río Negro con )feuquén, fueron pri­mero tomados equivocadamente por coetáneos con los de Roca, error que comenzó a aclararse a partir de obser­vaciones de Roll, quien crey6 compro­bar que se encuentran, en realidad, en la base de los Estratos con Dinosau­rios. Así, pudo escribir Feruglio que

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"ocupan una posición estratigráfica

much~ más baja que el horizonte de Roea y corresponden, por consiguien­te, a una ingresión marina más anti­gua" ( ob. cit., 287). La edacl de esta

ingresión "m.ás antigua'' para este caso

especial resulta, en rea helad, mucho mayor que la imaginada por el propio

Feruglio; ai respecto cedamos la pala­bra a Groeber ( 1959, 77): "Como ex­puse hace poco, el grupo de Ortiz en

su disb"ito tipo ha suministrado últi­mamente a Pozzo, fuera de los bival­vos y gastrópodos coleccionados con anterioridad por \Vichn-.ann v Groe­ber, una serie de T1·i.gon·ias dél grupo

de la T. carrincurensis L.. y T. groeberi Weav., que son indicadoras, junto con T. eximia Phi!., del Titonensc superior

hasta el Valanginense". Con esto que­da resuelto este problema.

A la ingresión_ más antigua en el sen­tido de Ferug1io ( maestrichtiana), en

cambio, corresponden otros depósitos marinos ubicados dentro del marco de

la provincia de Río Negro y fuera

ele él, en el Chubut.3 En est~ última

pr<>vincia el más conocido es el del

Puesto de Lefipán, en el valle del río

Chubut ~1edio, cerca del paralelo 43,

descubierto por Piatnitzkv y estudiado

posteriormente por el propio Femglio

y por Petersen (por este último con

gran detalle). En cuanto a Río Ne­gro, el mismo Petersen ha señalado ( 1946) -sobre datos inéditos de Wich­mann- que "muy probablemente a es­

tas capas pertenecen también los sedi­

mentos arcillosos amarillentos, con Ba­cuz.ites, Gastrópodos (entre ellos, Tu-1Titella), señalados por dicho autor en

el cañadón v en los alrededores del Cerro Elcaíri', en la región situada en­h·e Castre y Maquinchao.4

3 En esta provincia el Hocanense Pst<'• Tepr<'sc>n­

tndo fundamcntnlmcnt<.> por In ingrt!sión denominnda

''SalnmnnquC'nse... qne parece rcsultnr estrictn­mente coc>t.\n c>a (cf. Lenn, 1963).

• Lns tres \Oces pc>rtenccen a In len¡rnn tchuelche

sept<'ntrionnl. lo mismo qu... Qnc>treqnile. El.CAil'

f.S dofonnnc·icín de un sustantivo que desi¡:na a

"Petersen ha coleccionado -continúa F cruglio ( ob. cit., 297 )- en las Capas

de Lefipán varios ~Ioluscos fósi1es, que

en su mayoría pertenecen a las mis­mas especies señaladas por mí, más al­gunas nuevas para esta formación v comunes en parte con los Estratos de Lahill-ia luisa, y en parte con el Sala­manqucnse ( Gryphaea rostrigera, G.

núradorensis y Turritella malaspina ), o bien nuevas para la ciencia. Junto

con ellos vi11icron tamhién restos de un Reptil (parte de un cráneo y una aleta anterior cnsi completa ), que fue­ron ilustrados por Cabrera. Se trata

ele un plesiosaurio, representante de un

género y una especie nuevos ( Aristo­nectes ¡wruidens ), bien diferente de los hallados en el Senonense sup('rior

de Quiriquirina P-n Chile. "La fauna de invertebrados ofrece

' en conjunto, sus mavores aJin idades con la de los Estratos con Lahillia Luisa de la Cordillera . \.ustral, v con la de los yacimientos de Bahía Í3nsta­mante, Río Chico de Chnbut, etc. ,

a~Tiba descriptos y referidos proviso­namcnte al Rocancnse, siendo muv es­caso el número de las formas en co­mún con el Salamanquense, v todas limitadas a la parte superior. ' De lo

expuesto se infiere que las Capas de Lefipán pueden atribuirse al Senonen­se superior y que son anteriores al piso de Salamanca, como también a las ca­pas del yacimiento típico de Roca."

Hasta aquí Feruglio. Pero pasemos

ahora al criterio de Groeber,s que in­h·ocluce una variante fundamental.

Para este autor, en efecto, las capas del

Rocanense típico (que él llama Roca­nense l) ,son equivalentes de aquellas de Lefipan, con lo cual dicho Roca­nense I, o Roc:anense de Roca, se hac~

cierta pieclrn pam moler; MAQt."TNCHAO. Íf!\Hllmen­

te dcforlllada, si~ifica " invernada"; QuETllEQUn.E

aparentemente dcnva de In voz que nomina a una

plantn en cojín: la "leñn de piedra". En cun11w

a Gnst1·e, su significado se desconoce.

5 Es decir, al sustentndo en su trabajo dr 1959,

ya que en el nnterior, de 1956. sohre el t4!JIIU,

coincidía todavía c:on el de Fcru¡:Jiu.

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macstrichtiano. He aquí la argumen­tación de Groeber ( 1959, 58 y 59) :

··sedimentos del tipo Chubutense­lefipanense existen aún algo al norte del distrito de Piedra Parada, en la orilla sur del Salitral del Pito v entre los dos brazos del escorial de bá'salto Y que delimita el salitral por el oeste. Se trata de depósitos rojizos, amarillen­tos y verdosos, algo inclinados al S y SE, y en el cerro rodeado por los dos brazos del escorial, de unos 100 m de espesor.

"Estos depósitos son bastante de­leznables y se asemejan bastante a los que Piatnitzky observó en los alrede­dores del Escorial, situado al sur del almacén de Los Búlgaros, que en su parte alta contienen V-iDiparus, fósil que es sum1mente frecuente en la lla­mada 'facies senoniana lacustre de los estratos con DINOSAURIOS', en término breve, en el piso de Allen.

"Inmediatamente al norte del salitral del Pito, las rocas del basamento cris­talino, en que se apoyan las capas su­pracrctácicas, constiluyen la serranía Tugosa y alta contra la cual se adosan estos depósitos. Las elevaciones que llevan los nombres de Lipeb·en y Cal­catapul se extienden desde el río Chi­co, confluente del Chubut superior, hasta Castre y Sacanana,6 ya han exis­tido como tales en d Senoniano y han separado la cuenca de sedimenlación supracretácica del Chubut de la del _:\Ieuquén -Río Negro septentrional. Donde la altnra del basamento crista­lino es menos notable que en las sie­rras mencionadas, se encuentran cuen­quitas con areniscas con dinosaurios dt" escaso espesor. Ellas soportan en el norte de Río Negro, entre el río Negro y la Il'!..es.eta de Somón Cura, los depó-

0 Todos los topónimos Pl'rtenecen al tehu¡•lche septentrional. El primero, deformado, St' n•fiere a unn vnriedad d(• "mo11t>"; el segundo. deformadu significn "calnfnte J!randc"; el cuarto, igunlmcnt~ deformndo, quizít responda n la idea de la pn•sen­cia de "muchos p¡\jaros".

sitos del piso de Allen, del 'Senoniano Lacusb·e' de Wichmann.

"Las capas del Salitral del Pito pue­den considerarse como representantes de la serie a.) - t) de Piedra Parada, en especial con las que se han anotado con las letras b) a f),7

"Con ello se llega a homologar el piso de Allen 8 con la parte inferior del de Lefipán-Piedra Parada con el de Calafate ( Man Aikc).

"últimamente Flores ( com. verb.) visitó nuevamente la región de El Caín, de la cual Wichmann habia traído rEs­tos de Baculites argentinicus WeaY. En su opinión, comunicada verbalmen­te, se trataba de Rocanense ( Rocanen­se I). Según Flores, calcáreos blancc;;, rocanenses, portadores de Gryphaea 1·othi v. Ih., poco potentes, cubren los estratos que al lado de Baculf.tes con­tienen muy abundantes ejem:)lares de TwTitella soaresana Hartt en una mar­ga arenosa de color pardo mediano, ligeramente amaril1ento. muy pareci­das a las que se encuentran en el Se­noniano superior del Chubut medio (Piedra Parada ) . El Baculites puede ser identificado con el B. argenUníclls

Weaver, recolectado por este autor en el 'Rocanense' del pie sur de la sierra Huenh·ai Co, en un complejo de unos 500 m de espesor."

Interesante es consignar que Suero (comunicación personal) ha vuelto <l

encontrar a este Rocanense I, o "Roca Viejo", como se lo denorn.ina de ma­nera práclica entre los geólogos ele Ya­cimientos Petrolíferos Fiscales, a poca distancia al sur de Ingeniero Jacobacci. exactamente entre la casa de Casiano y la casa de Lefii1ir, en la región de

7 Se refiere al perfiJ de In Barda de los Perro~.

de Petersen, y no ha>' interés en reproducirlo aquí. Recordemos, de pasadn, que paru Groeber el ~!aes­trichtonse es la subdivisión m:ís superior del Seno­ncnsc, que para otros autores comprende solnmente a Coniaccnse, Santonense y Campancuse.

' Las capn~ de Alll•n son un.ínimementt> considt>r;l­dns como .h?mólog<lS con las capt1s del Jn¡cüel, bll­~al(•s tmnslClOilnlmeute 11! Rocmwnw de Roen. Vide lll(r(l.

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Quetrequile, donde pudo observar "continuidad hacia arriba y sin límite entre areniscas cuarzosas verde- ama­rillentas y arcillas verdosas con yeso, y lumachelas rosadas arriba, con gaste­rópodos, etc."

Es oportuno incluir aquí, además, la opinión de Groeber con respecto a la interpretación de estos estratos "de Allen", homologados unánimemente con los "del Jagüel", y su extensión areal. Transcribo ( ob. dt., 83) : "Es­tratos de Allen y del Jagüel. Al gru­po A de Wichmann y al de Allen de Roll pertenece el conjunto de 'Facies lacustre de los estratos con dinosau­rios' de Wichmann que se encuentra frente a General Roca al sur del río Negro y en la Balsa de Córdoba y al oeste de ella (ver fig. 7 r.

Y en página 85: "Pie N de Somón Cura. Los mismos

e~tratos tienen notable difusión más al E, donde ya falta el grueso de las are­niscas abigarradas con Dinosaurios y donde el Senonense lacustre se coloca con frecuencia directamente en 1·ocas del basamento crista1ino o en la serie de p6rfiros avanzando como término alto del conjunlo supracretácico por sobre el umbral antiguo del centro y sur de Hío Negro, y del norte del Chu­but. Se le encuentra conservado, se­gún Wichmann, en el Bajo de los Menucos-Trapa) Co, donde soporta los calcáreos, en parte oolíticos, y las mar­gas amarillas y verdosas del Rocanense con abundante fauna de este tipo, lue­go en el Bajo de Santa Rosa, en Cabeza de Potro, entre Valcheta y Nahuel Ni­yeu, en los arroyos Trineta, Yaminhue, Comico y Amcnlán, y en el Bajo de

considerarse areniscas con Dinosa~trios y que se extienden al norte del pueblo hasta el pie de la meseta basáltica d~ vasta extensión al oeste de la laguna Carri-Laufquén y, por el otro lado,. hasta el cañadón de Quetrequ ile, en. cuya parte media se adosan al umbral cristalino de las sierras Lipetrén y Cal­catapul:'

Y continúa Groeber ( ob. cit., 100): "La facies lacustre del 'Senoniano' ca­racterizada por Cemtodus y dientes de cocodrilos y huesos de tortugas, más­por moluscos de agua dulce, fue se­guida por Wichmann por el pie norte­de la meseta de Somún Cura, donde,. sobre gran extensión, está e u bierto por calcáreos blanquecinos con fauna roca­nense típica. La constancia de Ja aso­ciación que contrasta con la relación de discordancia observada en otras partes y el escaso espesor del 'Seno­niano lacustre' y del Rocanense indica. que se trata de un conjunto coherente de igual edad. Este Rocanense no es" pues, el que observa posición discor­dante con respecto a su substratum­Ha de volverse, pues, al concepto de Windhausen y de considerar las capas de J agüel y el Rocancnse de Roca co­mo miembros de un mismo conjunto."

Y en cuanto a la edad ( ob. cit., 106):

"Siendo indubitable que las capas del Jagücl son scnonianas altas, tam­bién el Hoc:anense del Jugar tipo de Roca es senoniano alto.

''En vista de que las areniscas con Dinosaurios C<len, como sabemos, del Chubut y de Santa Cruz, en el Yfaes­trichtense medio, la serie de los estra­tos de la comarca de Roca, de balsa

Lenza-Niycu 9 ; en todas partes está o VALCHI::TA, TREl\"ETA, YA!-.U.'\HI:.'E y, presunta-

b · t J t 1 ' mente, A~tE:SLÁN, son dcfonnnciones de voces te-CU lCf O por OS es ratOS Ca careos Y huelches seplentrionnh•s. Ln tercera deriva del margosos del "Rocanense". Según vocablo correspondiente n "paradero"; la cuarta~

del que dice "tortero para el huso"; las dos prime­Groeber, se halla en los alrededores ras, sin traducción. Los restantes topónimos citados

d I · J b · d d d son nrnttcnnos: Co.-.uco deriva de una voz que sig­e ngenlero aco aCCl, on e escan- Júficl\ "aguo bucnn"; NAIIUEL 1'\rn:o, de otra que-san en areniSCas Y arCillaS blandas ro- dice "donde hay tigre"; LENU NrYEO, de una ter-

a cera, traducible como •'donde hny arcilla de color jizas e poco espesor, que podrían tostado".

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de Córdoba v de la cuenca de Vidal el uno El'\ co.KCORDANCIA sobre los se­pertenecen F1Í ~v1aestrichtense superior. dimentos correspondientes a las "Are- ·

''De ello se desprende que el 'Roca- niscas con Dinosaurios" (más propia­nense' de \Veaver de Huentrai Co, en mente "Pehuenche"; vkle Groeber, ob. cuya parte más alta ocurre Baculites cit.), es decir representando el tope del argentinicus \Veav.. es paralelo, en :\1aestrichtense, y el otro EN DISCORDAN­efecto, al conjunto de 1a comarca de erA, sobre dichos sedimentos continen­Roca. tales, o bien sobre otros de distinta

"El Rocanense clásico de Roca es, edad. Pero en cambio no hay acuer­pues, una reducida porción de una se- do entre los autores reseñados en cuan­rie sedim.entaria bastante potente que to a la asignación a una de ellas del puede llegar como en el río Malarhue llamado Horizonte de Roca, o Piso de o en el paso Loncoche a 600 m de Roca, o Rocanense típico, o Rocanen­espesor." se I, ubicado en relación de concor-

Resumiendo (oh. cit., 121): "La in- dancia -cosa sobre la que, por lo visto, dependencia del piso de Roca TI del sí hay acuerdo- sobre las capas de piso de Roca I, el 'verdadero', ha sur- carácter sub-continental (con fauna de gido de la consideración de sus aflo- agua salobre) denominadas del J agüel ramientos en los distritos de Agua de o de Allen, o bien Senonense Lacus­Pérez y de Huentrai Co W y S. Se tre, y variantes. Para Groeber, este ha reconocido que el piso de Roca I conjunto, seg{m vimos, es el CONCOR­

consiste en un complejo potente de DANTE, y posee así una edad }v!AES­

varios cientos de metros de espesor, TRICHTIANA; se homologa con una se­compuesto de margas y arcillas oscu- rie de afloramientos de Neuquén, ras, amarillentas, o en areniscas y ar- Chubut y Santa Cruz, y se diferencia, cillas rojas, o en areniscas pardas cla- en cambio, de las capas DISCORDANTES ras, todas ellas yesíferas, con interca- de Río Negro ( Rocanense II). Feru­lación ocasional de calcáreos marinos, glio, en cambio (y oh·os, entre los cua­fosiliferos y coloreados según el distri- les prácticamente todos los geólogos to; el piso de Roca II consiste en es- consultados personalmente, en espe­casas decenas de metros de calcáreo, cial Suero), el Rocanense verdadero, a menudo oolítico, carente de interca- o Rocanense I de Groeber ( 7Jlus las lacioncs de margas o areniscas con capas del Jagüel) es precisamente el fauna 'rocanense' empobrecida de res- DISCORDANTE, y así, habría que inver­tos frecuentemente silicificados y de tir los números dados por Groeber. posición discordante sobre terrenos de Afortunadamente, los estudios, muy diversa edad." recientes, sobre la microfauna del Ro-

Del manejo de toda esta información, canense típico de Roca, han resuelto cuya transcripción literal en gran parte el problema de manera definitiva. En me ha parecido conveniente, por razo- especial debemos agradecérselos a la nes de claridad, se desprende por lo señorita Alvinc ~d. Bertels, quien de­pronto una conclusión muy neta: exis- dicará su tesis al asunto, y que ya ha. ten dos transgresiones marinas diferen- dado una primera comuniéación sobre tes durante los tiempos supracretácicos él ( 1963) . Según ella, la fauna plane­e infracenozoicos, ingresiones diferen- tónica de foraminíferos, ricamente re­dables en el terreno por determinados presentada en dichas capas, habla ter­rasgos geológicos y paleontológicos (de minantemente de una edad DAJ.'\IANA v Jos cuales el más seguro hoy es el de no ~IAESTJUCIITIANA. Con ello, se da la microfauna, que recién comienza a la razón a los sostenedores de la se­emplearse), en particular por aparecer 'gunda posición resei1ada: el Rocanen-

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se de Roca es l1'}.<Í.s moderno que "el otro" y por lo tanto es el DISCORD~--rE; para la otra transgresión reconocida, maesh·ichtiana, hay que volver, por lo tanto, al concepto de "Roca Viejo" de los geólogos de Y.P.F.

Como se advierte, toda la confusión -a primera vista enorme- reposa en realidad sobre el error de Groeber en cuanto a la interpretación de las ca­pas de Roca, ya que sus restantes con­sideraciones sobre el problema, y sus equiparaciones, son en gran medida correctas y por lo tanto válidas. En cuanto al perfH observado por Suero en la región de Queh·equile, a que he aludido, representa, sí, al "Roca Vie­jo" (lo mismo que el de El Caín), desde el momento en que hay concor­daHcia entre areniscas con din05aurios y sedimentos marinos; además, faltan allí las capas del Jagüel. Sería éste el afloramiento de tales terrenos más pró­ximo a la zona de nuestro interés; pero pasemos ahora du·ectamente a la evi­dencia geológica en torno a la edad del halla?:go que motiva las presentes líneas.

Asignación geológica de los sedimen­tos portadores del ha11azgo:

El "Roca Viejo'' ubicado por Suero al sur de Ingeniero Jacobacci no vuel­ve a reaparecer hacia el norte de este pueblo, es decir la zona de n.uestro in­terés, donde -scg{m toda la evidencia disponible- es reemplazado en cam­bio por el RocanEnse típico. A esta ingresión pertenecen por lo pronto una serie de bancos enormemente ricos en fósiles que afloran En la región de Coli Toro,lO a unos 50 km al norte franco de Ingeniero J acobacci. He coleccionado allí un conjunto de formas de inverte­brados, entre las cuales el doctor Ca­macho ha podido determinar las si­guientes: Gryphaea rostrigera Ihering, ·'Exogyrcr'' callyphylla Jh., Ost?·ea aff. rionegre11sis, Venericardia sp. ( cf. V.

10 D!!l :ln\ncarlo: "101"0 colorado".

feruglio Petersen y V . bumwisteri Bochm) y Turritella burckhardti lb., a su juicio de extracción claramente RO­

CA~ENSE (de Roca).~ Pero hay nna evidencia más cerca­

na: a una distancia geográfica del ya­cimiento todavía menor, precisamente sobre el borde septentrional de la gran cuenca antigua de la laguna Carri Laf­quén Grande, 11 he podido ubicar, mal diferenciados (sobre las tobas líticas del Complejo Porfírico, de edad pre­suntamente jurásica), afloramientos brevEs de la sección inferior, o del Ja­güel, del perfil típico de Roca, estra­tos que, como vimos, pasan en transi­ción hacia arriba al Rocanense verda­dero. Proceden de aquel lugar valvas opalizadas de una Panopaea ( determi­nada por el doctor Camacho) y dien­tes de ·'Ceratodus" (el todo hallado personalmente, cerca de la casa de .\1eriño). Que se trata de estas capas ( "Senoniano lacustre" de Wichmann) se reconoce bien después que se ha visto el carácter de oh·os afloramientos más conspicuos, en la zona de Inge­niero J acobacci. De ellos, el mejor aparece, sobrepuesto a los esh·atos con dinosaurios ( Pehuenche), e infrapues­to a Mustersense (o Casamayorense?; Cenozoico Inferior), a 5 km al sud­oeste de esa localidad, a un costado de la ruta nacional a Esquel ( Chu­but) . Continuadas observaciones y el rastrillado y zarandeado especial de una pequeña porción de las arcillas yesosas que constituyen su tope, arro­jaron una serie de elementos caracte­rísticos de este horizonte; a saber: dientes v Yértebras de "Cemtodus" ,. segmam.ente otros peces; restos de cÓ­codrilos y tortugas; coprolitos; restos de pequeños vertebrados no bien ínter-

0 No obstante, en una nueva visita ( enero ele 1964), en compañía ele la señorita Bertels, pudimos coleccionar por lo menos un ejemplar (aunque ro­dado) de Baculltcs. Queda así reabie,.to el proble­ma, que sólo babrt'1 de ser zanjndo por el estudio integral de las mega y microft\unas. nctmllmente a cnrgo de Bertels.

u Del nrancano: "'laguna verde".

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pretados 12; amén de gastrópodos y bi­valvos, mal conservados.

Como era esperable, en un banquillo poco visible, encajado en la base de este paquete - de pocos metros de es­pesor- se pudieron coleccionar moldes aplastados de Diplodon, propio, como vimos, de la sección inferior de los es­b·atos del J agüel en Roca.

Es por estas consideraciones que me inclino -coincidiendo con Jo observa­do por Groeber, aunque temo que este autor haya confundido parcialmente a estos últimos sedimentos con oh·os ter­ciarios- a pensar que el conjunto "Es­tratos del J agüel - Hocanensc" (a ve­ces separado, como en Jacobacci, don­de falta la porción marina, o en Coli Toro, donde parece faltar la continen­tal) se extiende por toda la región al norte de Ingeniero J acobacci, hasta empalmar con el área de Roca; por lo tanto, que Jos sedimentos portadores del dinosaurio hadrosáurido aquí estu­diado le corresponden y tienen, por ende. edad DAi\"lAXA. La única alter­nativa posible es una eventual perte­nencia al "Roca Viejo" y por consi­guiente la posesión de una edad :\IAES­

TlUCHTIANA (supra- maestrichtiana, si se recuerda qnc esta ingresión es con­cordante con el tope de las Are1úscas con Dinosaurios) . De una maner~ o de olra, el problema ha quedado cir­cunscripto y su solución es simplemen­te una cuestión de tiempo.

Un problema aparte es la ubicación real del Daniensc. clásicamente consi­derado hasta hace pocos años como su­pracretácico.

En cuanto a este candente tema, tan zarandeado ültimamente, no creo que

1!! Un par de fragmentos son pnícticamcnte idén­ticos a los que ilustra Lnmbe ( 1902 ) para su forma (de peces no identificados ) Dipl!yodus, del Seno­nense de Canndá. [Después de escritas las prece­dentes lineas aparece un trahajo de Estcs ( 1964 ) sobre los vertebrados de la fom1ación Lance, y en él apnrccc Dipllyoclus Lnmbc como sinónimo de Belon.ostrwnos, adjudicado a un ostcictio aspidorin­quifonne do ln familia Aspidorhynchid6e.] Ade­más, parecen estnr igunlmcnte representndns lns aves, a travéf; df' 11n par de restos mandibulares.

sea posible hesitar mucho en lo relativo. a su asignación al Paleoceno más infe­rior. Obviamente, todas las esquema­tizaciones que utilizamos para sistema­tizar a la naturaleza son perfectamente artificiales, y así, lo importante es ele­gir para establecerlas criterios de fácil comprobación y de validez universal: creo que es precisamente el caso del elenco faunístico de foraminíferos planct6nicos (no beuct6nicos, en cam­bio), utilizada como elemento funda­mental en el presente. Los singulares. cambios en ella producidos -una ver­dadera "revolución faunística"- , con la aparición de grupos enteros y desapa­rición de otros en el Daniense, han he­cho casualmente que, en consenso prácticamente unánimc,13 en estos úl­timos años se abandone la convención de un límite Crctácico-Cenozoico entre el Daniense y el Paleoceno, para si­tuarlo, en cambio, entre el ~{aestrich­tense v el Daniensc. ).fe remito a los trabaj~s ele Loeblich et alii ( 1957); (especialmente' a aquc11os de Troelsen y Bolli, Loeblich y Tappan), desde el punto de vista biológico, y desde el punto de vista estratigráfico a los tra­bajos de Clcmens, Spieker, Jeletzky, Nagappa, Beckmann, Hav, de Ja Parra, Rahvater, Burollet ~' ~fagnier, ~Iangin,

13 Uno de los primeros !'n ncc•ptnr In odt\d ceno­?.Oico (montinna) del Daniense f11e Y:mshin ( 1953; fide Jeletzky, 1960); no obstnntc, es· el mismo Yanshin qtúcn hace hincnpió en In diferencia de comportamiento, con 1·especto a los fonuniniferos plnnctónicos, de otros grupos de invertcbrndos, como por ejemplo los !onuniniferos benct6nicos, cornles, briozoos, braquiópodos y pclccípodos; es quien sub­raya ndemós quo el hadrosÚ\trido Orthomcrus ha sido encontrado en el Dnniense de Crimen. (Ne­gado luego; vide Jeletzky, 1962.) Algunos otros autores, preferentemente rusos, muestran reservas de esta clase. Otros (e/. Lys, en el Con~eso Geológico de 1960 mencionado infra) hablan de una "zona. o estado de pasaje" -que ha llc!!ado a ser, incluso, propue.~ta como \tn período geo­lógico especial-. concepto presumiblemente elCac­to, pero imposible de ser reducido a nuestros es­quemas usunlcs. (En nuestro país ya Croebcr, en su trabajo citndo de 1959, ubica al Daniense en el Pnleoceno.) Unn última posición, en fin, es In re­ciente de llofkcr ( 1962), quien, lisa y llanamente, alega que donde existe el hiato faunístico (en los foraminíferos planct6nicos) es que en realidad FA.J.­TA.." igualmente los terrenos portodores... Hofker es tmo de los po<.'Os que retiene nl Danicnse en el Crctáci('().

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Bolli y Cita, Pozaryska, Berggren, Ro­senkratz, todos inc1uídos en el REPORT

de la 21 <;L sesión del Congreso Geoló­gico Internacional celebrado en Co­penhague en 1960.

III. - GENERALIDADES, FILOGENIA Y SISTEMÁTICA

Hace ya muchos años ( 1929), Hue­ne tabuló los hallazgos de dinosaurios ornitisquios realizados en la Argentina, como he dicho, singularmente escasos (y, en algún caso, dudosos); se trata de los siguientes ( fide Feruglio, oh. cit., 245):

ORTHOPODA

Thyreophara H

Fam. Ceratopsidac Notoceratops bonarelli (Tapia) . Al

norte de la salida del río Chico desde el Lago Colhué Huapí.

Fragmentos de una púa. Rancho de Ávila (Río Negro).

Coracoides. Cinco Saltos (Río Negro).

Fam. Acantoplwlidae

Lm·ícosattrus scutatus Hucne. Cinco Saltos.

aff. Lorícosmmts sp. Rancho de Ávila. Sacro graude. Al sur de General

Roctl. Metatarsiano v metacarpiano. Cinco

Sallos. · Vértebra caudal. Arroyo Yaminhué

(Río Negro).

Com.o se advierte, ningún hadrosán­rido fi gura en el magro elenco, o, me­jor dicho, ningún Igttanodontoidea, su­perfamilia a hl que pertenece la familia H adrosauriclae ( sensu Lapparent y La­vocat, 19.55 ), ya que los r epresentantes de este grupo eran totalmente deseo-

u Tin•óforos, ¡¡ondcr6podos y omitópodos son los representantes de los tres subórdenes en que Huene divide ol orden Orthopocln. Parn Lnpparent y La­vocal ( 1955). éstt- tiene cntc~otorin de suborden, y lo divide en trt•s supcrfamilins: I~tumodontoidea, Stc­gosauroitlea y C('rato¡>soidea; n estu última pertenece la familia Ccrtzlopsiclae, mientras que Acmttho¡¡ho-1icloc posa n pt-rtl'nrccr a la segundo.

nacidos en América del Sur hasta el presente. De aquí precisamente el in­terés particular del nuevo descubli­miento.

Pero antes de abandonar el tema para referirme a los conceptos clasifi­catorios, permítaseme todavía mencio­nar un hallazgo argentino de significa­ción especial y, en relación con él, brevemente el problema del origen de los ornitisquios.15 Quiero aludir a Ri­galítes ischigualastianus, especie icno­lógica fundada por Hu ene ( 1931) pru:a series de pisadas del Triásico Medio­Superior de Isch igualaste (San Juan). Tales impresiones fueron dejadas por un cuadrúpedo digitígrado, de pie tetradáctilo y mano pentadáctila, que Huene, después de un análisis bastan­te profundo, se atrevió a asignar -con las reservas del caso- a un ornitisquio del grupo Tlltpeophora.H

útil es recordar, en tal sentido, que el propio IIuene (1962) ha supuesto para los ornitisquios un origen bas­tante antiguo en el Triásico, l6 a par­tir de la cepa de los "Chirotheroidea", antes de la diferenciación de los sauris­quios (a parth de otros pseudosuquios) . Esto podría coincidir - parcialmente­con lo señalado recientemente por Walker ( 1962) con respecto al interés morfológico de los aetosáuridos en tal sentido.

Las cosas comienzan a aclararse aho­ra con el hallazgo de un indiscutible

t~ Como es sahido, a partir del trnhnjo de Iluene de 1914. se nceptn la concopción difilética para el ,:rmn grupo ele nrcosaurios en¡¡lobndos bajo el rótulo de Dinosaurios. Acluolmrntc, con su desdoblamien­to en los órdenes Saurisc1tia (= Sauripelvionos) Y Ornit1tisc1tia ( Aclpclvionos), aquél bo sido des­pojado de toda ~i~nificación sistemática.

1 "1 Lnpp:~n•t•t >· Lnvocnt ( 19SS ) ¡¡onran en tela ele juicio n Jo, supuestos h•llla¡>;~os triásicos ( cf. Hucne, 19.30) realizados hasta entonces, como Ge­ranosaurus Broom, del Trü\sico Superior de África del Sur, y Popo.vamus Mebl, del Tri{tSico Superior de Wyoming, U.S.A. De ellos. el primero (cuya preparación ha sido completadn) resulta, si, un verdndero omitisquio (fidc Crompton y Cbarig, 1962); en eamhio, el sc~tundo parecería m1\s bien un snurisquio ( ddc Colhert, 1961; fidc, ídem). En cambio, Lycor1tinus, de las Red Bcds, interprétado preliminarmente como un terúpsido, podría ser un tercer ornitisquio trh\sico (cicle Crompton, ob. cit. ) .

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Ornithischia: 15 en el Triásico Superior de África ( Basutolandia ), H eterodon­tosaurus ( Crompton, 1962), y la rein­terpretación, como tal igualmente, de Geranosaurus, de idéntica edad y pro­cedencia; y así, se abren perspectivas muy interesantes en cuanto a los pro­blemas del origen y evolución de los .ornitisquios, que reaparecen luego en el registro a partir del Liásico ( con Scelidosaurus, de Inglaterra ).

Debo señalar, de cualquier modo, .antes de terminar con estos párrafos, . que la familia que ahora nos ocupa, Haclrosauridae, es la más JOVEN de todo el grupo, de modo que su interés es nulo desde el punto de vista ante­Tior.17

En cambio, su significación es muv distinta desde el punto de vista zoÓ­~eográfico, por ejemplo; pero a esto me referiré más adelante.

En lo que a sistemátic<l propiamente dicha concierne, no es posible ocuparse ele los li adrosau r-idae sin detenerse en la ?lasificación propuesta por LuJl y \Vnght en su obra clásica ( 1942). Estos autores distinguen en ella 4 sub­Jamilias, a saber: Hadrosaurinae Sau-, rolophinae, Chcneosaurinae v IJambeo­.srrurinar. Lapparent y LavÓcat (1955) agregaron una quinta, para dar cabida exclusivamente a Kritosaurus : Kríto­saurin{re. Iluene ( 1956), aparte de elevar a familiar el mngo de las Stlbfa­milias, reconocidas por Lull y \Vright, agrego n ellas a !>U vez una nueva Prohru/rosauridae. '

No obstante todo ello, yo voy a acep­tar el criterio moderno. muv madurado de Young, que sigue a Sternberg (1954) c:n Ctlttnto a la inclusión de Cheneo­saurinae v I~rtmbensaw·inae en una sola subfamilia, pero lo abandona en cuan­to a idéntica reunión de Hadrosouril1!12 y Saurolophinae; es decir que, acep­tada -con reservas- la adición de

. 1' Sl, los crt•l' -C0'1 t oda TC'Sl'l"'\·a- clt•ri\·ndo< de lo~. cun~pt~1~auríos. w.•nsu lato, es decir el conjunto 1~1.n~ pnm1t1vo clt- formas l'lllr(• Jos ornitisquios post­

:.h .ISICO~.

Huene, el grupo queda taxinómica­mente integrado como sigue ( sensu Y oung, 1958) :

l. Pro1utdrosaurinae ( = Protracho­dontidae), que incluye a los géneros Orthome1't1.S y Tanius (dudoso) .

2. 1-Iadrosaurinae, con las formas Thespesitts, H adrosauru.s, Edmontosau­rus, Anatosaurus, Mandschuwsaurus, etc.

3. Saurolophinae, que incluye a los géneros Prosaurolophus, Saurolophus, Kritosaums y Tsintaosautus .

4. Lambeosaudnae, que comprende a todas las formas crestadas.

Algo acerca del sustento morfolóiiico de esta clasificación veremos en ~1 ba­lance clasificatorio final de los mate­riales aquí presentados.

IV. - Al'\ ÁLISIS DEL \ 'IATERIAL

El nHltcrial disponible es escaso, co­mo he dicho, y prácticamente todos sus elcn1entos incompletos. Si a esta circunstancia se suma la falta casi to­tal18 dP material comparativo en nues­tras coleccionc>s, se comprenderá por qué p.JguPas identificaciones mantie­n<"n una nola de inseguridad o de re­serva. No obstante, es suficientemente elocuent<' corno para indicar incluso relaciones subfamiliares.

Abreviando, el had.rosáurido en es­tndio e~;tá representado por una vér­tebra dorsal, 4 sacras v 2 caudales; frae:mt'tltos de apófisis vertebrales; frarrnwnto de] isquion ( ?) izquierdo; fragmento de costilla.; porción pro:x:i­mcll de un húmero izquierdo; porción distal de un cúbito (?) izquierdo; por­ción distal de tibia derecha; porción distal de un metatarsiano izquierdo.

1~ Hnc<'n excepción r('stos e•quC"Ietalf'~ diversos de Prosauro'/.oplw.~. P'<>cedcmtt>s <lt> Can,..d·í y <l(•p<l­sitados C'll l.1.~ colecdoncs del ;\fust>o de La Plata. Estos resto' hasta aqnÍ ni siquiera me,.. ril')n:vlos t•n las public<lcinoC's pt•rtincntcs- serón ih•stmclos y dados :1 conoc<•r 11 )u hr('vedad.

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Pasemos a la correspondiente des­cripción.

Descripdón

COLU~L~A VERTEBRAL

Vértebras dorsales, ~Q ~1.L.P.19 62-XII-13-1/1: última vértebra dorsal (vide figs. 1 y 2). Se trata de un elemento incompleto, de macizo centro opistocélico, que conserva la raíz de ambas ncurapófisis (las que no al­canzan hasta la cara articular posterior del cuerpo), y por ende el canal neural, ancho y neto. En el lado izquierdo se conserva, además, la correspondiente prezigapófisis, de cara articular grande, plana, de contorno elíptico, y diagonalmente inclinada hacia adelante y adentro. La cara anterior del centro os no solamente convexa -de manera asimétrica- sino que en su mitad superior presenta un verdadero "cono" articular, aun­que no exageradamente desarrollado. El contorno de esta cara es perfectamente hexa­gonal, figura geométrica de caras algo Je­dondeadas y en la que las mavores son las laterales y la menor la basa( Así queda definida indirectamente la morfología del cuerpo en vista inferior: en efecto, presenta una "quilla" angosla, recorrida por un canal longitudinal El centro es corto -más alto que largo (vide tabla de medidas infra) y. en vista lateral, de forma de "silla de mon­tcu" (en sentido vertical), es decir, redon­cleadamente convexo; no hav cavidades ni depresiones. La cara postel'iÓr, dcfiuidamen­tc cóncava, es bastante mayor que la anterior y de con tomo subcircular (según lo inferible, ya que esta cara está incompleta) .

La vérlcbra recuerda muchísimo a las dor­sales ele }f(l(lmsaums foulkii (vide Lull y Wright, 1942, 140). Le agrego, en posición quizá no del todo n¡¡hual, un fragmento ais­lado, que comprende la base de la espina neural y conserva, en vista posterior, la parte anterior ele ambas poslzigapófisis, de contorno seguramente elíptico y dirigidas diagonal­mente hacia afuera y atrás, en ángulo poco pronunciado. Además corresponde a esta vértebra, con toda probabilidad, una diapó­fisis aislada ( ~Q 62-XII-13-1/17) (casi se­guramente izquierda), que a primera Yista recuerda mucho a la presente en, por ejemplo, Anatosaurus annectens ( Lull y \Vright, ob. cit., fig. 17). Consiste en \lna barra de sec­ción acodada, con una suave depresión an­terior y extremo distal mazudo y algo encor­vado hacia adelante (vide fig. 4) .

lf Fncultnd de Cienci:~s Nntumles y Museo de La Plata.

N9 M.L.P. 62-XII-13-1/2 (vide fig. 2): Primeras dos vértebras sacras fusionadas, in­completas. La anterior es la más completa y recuerda mucho a la última dorsal recién descripta, con la que -obviamente- articula. Su cara anterior es igualmente convexa, pero el "cono articular" es mucho más atenuado y dih1so. Su contorno se ha convertido aho­ra en suhpentagonal, ya que - aparentemente; porque hay saltaduras- no participa en él la: cam inferior; en cuanto a ésta, sólo conserva una pequeña depresión en reemplazo del ca­nal longitudinal dicho, accidente que de in­mediato desaparece para dar lugar a una~ verdadera quilla en el punto de soldadura con el elemento vertebral siguiente, íntima­mente soldado. En vista lateral, la robusta apófisis articular para el ilion, de raíz cónica, surge prccisamcnlc ele dicha regi6n de fu­sión de ambas vértebras, en la mitad supe­rior de esta cara lateral. En vista superior, las raíces conservadas de las neurapófisis, anchas (en la primera vértebra del conjunto) .. y cuyo borde anterior alcanza hasta aproxi­madamente un ccntímclro de la superficie de la cara anterior del centro. delimitan un ca­nal medular ancho y profundo. La base de las apófisis articulares para el ilion eviden­temente alcanzaba por arriba por lo menos el ui,·el de ori~cn de dichas neurapófisis. La vértebra segunda está truncada caudal­mente, de modo que nada puede decirse de la cara articulada posterior. ~o \LLP. 62-XII-13-1/3 (vide figs. :2 y 3):

úlLimas dos vértebras sacras fusionadas. Pa­semos al siguienlc par de vértebras fusiona­das, que resultan sc1· -según mi interpreta­ción- las dos últimas sacras; es decir que falta una parte considerable de esta región tan imporlante desde el punto ele vista clasi­ficatorio.

En primer lugar debo decir q\le el grado de soldadura entre ambos cenlros no parece tan profLmdo como en el caso anterior; esta im­presión se ve confirmada en la circunstancia de que, precisamente, la separación con res­pecto a la porción anterior del sacro se ha producido al nivel de la ARTICULACI6:::-r ante­rior, la que prescnla de este modo perfecta­mente libre su superficie articular, muy mgosa y más bien convexa en sentido transversaL Como algo semejante Stlcede con las apófisis laterales para el ilion, se puede inferir que la fusión entre las distintas piezas de la región sacro-pelviana no era de ningún modo aca­bada. Falto de material de comparaci6n, no. me siento en condiciones de interpretar por ahora esta situación; quizá se esté simple­mente en frente de caraclcres JUVID-"'LES.

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En "ista lateral, se mantiene la morfolo­gía anterior. Los huecos dejados por las .apófisis articulares para el ilion -ausentes totalmente- revelan que la correspondiente al centro anterior no alcanzaba por atrás (sí por adelante) al límite de articulación con la vértebra siguiente, pero que, en cambio, la correspondiente al posterior sobrepasaba bastante esa línea hacia adelante. Ambas es­tán situadas en la mitad superior de los cen­tros, más bajos, pero siempre cortos. En vis­ta superior, es posible observar la topogra­fía de la base de las ncurapófisis, delgadas, que se continúan hacia atrás (y después ha­cia adelante y afuera, en un codo pronun­ciado) con las correspondientes a las postzi­gapófisis, bastante m<is anchas. No alcan­zan por detrás hasta la cara articular del cuerpo. En vista posterior, esta cara ar­ticular se muestra suavemente cóncava y de .contorno subhcxagonal (aunque el borde, en .ambos costados, carece prácticamente de ~ris ­tas y ángulos). La sexta cara está nueva­mente determinada por la superficie ventral del centro, cuya depresión longitudinal se continúa hacia adelante (seguramente tam­bién en las vértebras anteriores, faltantes) para constituir un anc:ho canal inferior -sólo limitado atrás, parcialmente, por la barrera opuesta por el borde, rebajado allí, de la cara articular posterior del centro vertebral-, ras­go característico del sacro de los }lachosáu­ridos de ·'cabeza chata", y así del más alto valor clasificatorio.

Apófisis espinosas: Asigno a esla región de la columna 3 fragmentos de apófisis aisladas: tmo proximal, uno proximal-mcsial, y nno mcsial-distal.

Nros. M.L.P. 62-XII-13-1/4 y 5 ( oide figs. 9 v 10). Los dos primeros fragmentos corrcs­p~nclcn a sendas espinas contiguas y la ante­rior encaja (sin soldadura) dcnu·o del surco anterior de la siguiente. Con esto queda de­finido un rasgo partic:ular de su morfología, es deciJ: la presencia de un surco longitudi­nal. En la primera, m{\S ancho en h1 base misma, habría de abarcar apro:'l.'imadamcnte el primer tercio del elemento, para atenuarse hacia arriba y de inmediato convertirse -a la inversa- en una verdadera saliencia mesial, angosta, a manera de cresta. Cosa semejante se advierte en la espina siguiente, en la cual -mejor conservada esta parle- el canal es todo más ancho y neto, y la cresta en cues­tión m~\s delicada y claramente ubicada en la línea media de aquél. A partir del inicio de la cresta aludida, el elemento caudal ( 62.­XII-13-1/5) está truncado, pero esta región se conserva en el anterior. Nada digno de

mención hav en él, salvo la atenuación del surco y la ·continuación de la cresta, muy neta. Para terminar, con el CUERPO propia­mente dicho de las espinas, señalaré que son bastante anchas (vide tabla de medidas in­fra), sólidas, y de sección subovoidal alargada (anchas adelante y afiladas hacia atrás). Inmediatamente por encima de la reg10n postzigapofisaria se advierte una pronunciada escotadura; en su centro se obsen·a hacia arriba la raíz inferior de este FILO posterior dicho de la espina, neto en su origen (en la segunda apófisis descri11ta, por lo menos). Tal escotadura Ya a continuarse por una S11-

pcrficie abultada, a modo de polea, que que­da delimitada a los lados precisamente por las carillas articulares postzigapofisarias, de con­torno elipsoidal y dirigidas diagonalmente ha­cia abajo (hasta una distancia intermedia de 15 mm). La concavidad de la "polca" en cues­tión se prolonga hacia abajo, a su vez, en un surco que se insinúa enlre las rníccs de las apófisis laterales, pero que está intermm­pido por rotura de los elementos de esta re­glOn. Xo se pueden apreciar ,·erdaderas ca­rillas, en cambio, en el canal longitudinal anterior descripto supra, para la recepción de las postzigapófisis.

Aparentemente, el CUERPO de las espinas analizadas se inclinaba, en suave curva, ha­cia adelante (como en las últimas dos espi­nas del sacro de Kritosaurus), y casualmente, éste es uno de los argumentos más fuertes para referir -tcntativamcnte- estos elemen­tos a la región sacra; precisamente, yo los asignaría a las dos últimas vérlebras del sacro (aunque, por rolura, no puede conseguirse un encaje perfecto con respecto a los cen­tros conservüdos). Otro argumento -el fun­damental, creo- es la orientación de las post­zigapófisis, diagonales laterales en el sacro de los haclrosáuridos -por lo menos en las últimas \'értcbras: vide el sacro de Kritosatt­ms en la lámina 5 A de Ltlll y Wright, ob. cit.- y diagonales POS'IERIOl~S en la región dorsal ( idem, U mina 4. B).

Lo dicho supra con respecto a la curvatura de las espinas no tiene nada que ver con su onJ.El'"TACIÓK GENER\.L con respecto al eje columnar, orientación que ha de haber sido suavemente inclinada hacia alrás.

N9 M.L.P. 62-XII-13-1/6 ( oicle fig. 11): Para completar la descripción de las espinas neurales rc.o¡catadas, vaya ahora la presenta­ción del ttltimo fragmento. Se trata de una porción mcsial, rota por abajo a nivel del comienzo de la cresta longitudinal anterior ya descripta en los otros elementos (y cuya presencia me hace interpretar, casualmente,

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a la presente espina <!omo sacra); por arriba, la tronchadura se ha producido en toda la amplitud de su desarrollo, por lo que es da­ble imaginar que todavía el hueso se prolon­gaba por un trecho prácticamente tan largo como el conservado (que mide 185 mm ) . Interesante es señalar que si bien el iliáme­tro anteroposterior del hueso ha de haber sido apoximadamente constante -no se puede verificar esto exactamente, debido a algunas saltaduras posteriores-, el transversal, en cam­bio, aumenta hacia arriba, e incluso se tra­duce en la presencia de un par de tubérculos asimétricos postcro-laterales ( submesiales con respecto a la longitud ideal de la espina). Otro rasgo peculiar es que la curvatura, muy suave, del hueso, tiene sentido caudal esta vez, es decir, se opone a la correspondiente a las restantes apófisis espinosas.

La interpreto <!omo perteneciente a las vér­tebras de la parte anterior del sacro.

Región caudal. - Otras espimzs, Nros. M. L.P. 62-XII-13-1/7 y 8 (vide figs. 7 y 8): Interpreto tentativamente como pertenecien­tes a la región caudal de la columna - a pe-­sar de cierta asimetría en cuanto a su bila­t~ralidad- a un par de fragmentos óseos distales, aislados, de secci6n cilindroide (sub­elíptica, con eje mayor de sentido antera­posterior). El más espeso (N9 62-XII-13-117) mide 175 mm, y no ha de haber sido mucho más largo. Ensancha sus diámetros hacia arriba y se deprime lateralmente, para rematar en un extremo romo, algo mazudo. Anterionncnte, existe nna cresta longitudinal bastante marcada, más ancha abajo, pero prácticamente no hay vestigios del canal que la contiene en las restantes espinas descrip­tas. El hueso se curva en su porción ilistal, suavemente, hacia atrás.

El otro fragmento (NO 62-XII-13-1/8) alu­dido, más largo ( 210 mm), repite, algo ate­nuada, esa morfología; es memos robusto, qt1izás algo más arqueado hacia atrás, y la terminaci6n distal es redondeada.

Centros caudales, Nros. 11.L.P. 62-XII-13-1/9 y 10 (vide 'figs. 5 y 6) : Existen dos cen­tros, proximal el mlo ) distal el otro. En cuanto a aquél (N9 62-XII-13-1/9}, ha de corresponder a la 2"' o 3~ vértebra de esta región. Se trata de una pieza opistocélica (o quizá, más propiamente, platicélica), cor­ta, más bien angosta y alta. La cara ar­ticular anterior es de contorno subhexagonal, figura en la que el mayor desarrollo corres­ponde a las aristas laterales. Muestra su­perficie irregular, en la que la región cen­tral, convexa, queda separada de los bordes

por una zona deprimida. Los bordes no son netos, sino que se esfuman hacia atrás, con­formando una especie de rodete, o tortiS posterior. En vista ventral, este DESBORDE

de la superficie anterior se prolonga a ma­nera de dos pseudo-carillas laterales, enfren­tadas simétricamente al borde anterior de las. verdaderas "carillas" articulares, posteriores, para las espinas hemales ( "chevrones") . Los bordes aludidos, rodetiformes, son fuertes y sobrepasan en extensión ventral a las forma­ciones simétricas anteriores dichas, con las que se vinculan por medio de un puente redondeado -par-, lo que confiere a cada conjunto anlero-posterior lateral un aspecto falangiforme caractcristico. Entre ambos puentes queda una profunda depresión me­sial, abruptamente limitada atrás y adelante. La cara articular posterior repite aproxim.ada­mente el contorno de la otra, anterior, pero es muy deprimida (en especial mesio-supe­riormente) y hacia abajo presenta las fosetas laterales, netas, y dirigidas en bisel hacia ade­lante, para la articulación de las espinas he­males. En vista lateral, el cuerpo, corto y alto, es deprimido, y, hacia arriba, muestra la raíz conservada, de posición algo ade­lantada y sección subcircular, de la diapó­fisis correspondiente, que ha de haber sido bastante breve. En vista superior, en fin, se observa la parte dorsal de las bases de di­chas apófisis laterales y la raíz de los arcos neurales, de bordes anterior y posterior equi­distantes de las caras articulares anterior y posterior.

La segunda vértebra caudal conocida (NO 62-XII-13-1/10) corresponde a la región distal; ya han desaparecido en ella completa­mente las diapófisis. Se trata de un centro vertebral corto y maci:lO, de sección hexago­nal (es decir, SC'm<>jante a la anterior des­cripta, pero mucho mús baja); platicélico a opistocélico, si int<>rpreto su posición correc­tamenle. Por arriba sólo se aprecia conser­vado el origen de las ncurapófisis, que al­canzan, simétricamente por ambos ex-tremos, hasta muy corta distancia ( 4-8 mm) de las caras articulares dc:>l centro. En vista lateral sólo p\tede ser señalada la presencia de una arista antero-posterior mesial, que interrumpe apenas la continuidad de la curvatura. En vista ventral, no hay ningt'm rasgo fuera de lo común. El canal 'cotral es ancho y neto, y queda delimitado en ambos extremos, an­terior y posterior, por los rebordes, aproxi­madamente simétricos, que configuran la re­gi6n articular para las espinas hemales y su equivalento oral. Las carillas articulares VER­

DADEnAS son poco visibles por rotura.

-298-

CINTURA POSTERIOR

?Isquion, N9 M.L.P. 62-XII-13-1/11 (vide fig. 14). Falto completamente de material útil para realizar comparaciones, es sólo a título provisional que habré de referir a esta región el fragmento identificado con ese nú­mero. En mi interpretación se trataría del pedúnculo articular (para el ilion) del is­quion izquierdo.

La supuesta cara articular (superior) es de contorno algo impreciso, asimétrico, y de superficie rugosa, irregular. Por debajo de esta cara articular el hueso se angosta rápida­mente, de manera asimétrica, en especial visto por el lado externo, donde muestra un re­salte o arista fuertemente cóncava en sen­tido longitudinal. En realidad, dicha carac­terística se prolonga igualmente hacia ade­lante y atrás. Por adelante, no existe una terminación neta de la superficie articular del pedúnculo, ya que ésta se continúa oral­mente en un plano sesgado, inferior. Toda esta región anterior y lateral muestra hundi­mientos por presión. Por atrás, el rasgo más interesante es la presencia -en el extremo caudal externo conservado- de una pequeña tuberosidad, quizá destinada a inserción mus­cular ( adductores femoralis?; vide Lull y Wright, ob. cit., 109). Por el lado interno, el fragmento conservado se ensancha, a modo de abanico, de superficie irregular. El bor­de interno de la cara articular parece estar rebajado por una escotadura mesial.

CoSTILLAS

N9 M.L.P. 62-Xll-13-1/12 ( oide fig. 12): Sólo se ha conservado un fragmento mesial de costilla, correspondiente a un elemento seguramente dorsal, del lado izquierdo. La concavidad posterior es suave, y la inferior prácticamente inobservable. La cara superior es convexa, más pronunciadamentc hacia atrás. y presenta fuertes estrías longitudina­les. La cara inferior es cóncava, en especial proximalmente.

M~mno ANTERIOR

Húmero, ~Q M.L.P. 62-XII-13-1/13 (vide fig. 15) : Desgraciadamente, sólo se conser­va de este importante hueso (del lado iz­quierdo), In región proximal, aunque muy bien preservada. Hasta para apreciar que estamos en presencia de un húmero de "na­turaleza típicamente hadrosáurida", para citar a Young (1958, 77). Respondiendo a la descripción general de Lull y Wright (hecha sobre Anatosaurus), la tuberosidad interna es más FUERTE que la externa y menos acodada

que ella. Debo agregar que en el hueso. presente aquella tuberosidad es más alta y se continúa, ascendiendo suavemente, con la re­gión basal superior de la cabeza, sin depre­sión intermedia. En cambio, la externa, ne­tamente acodada, alcanzaba por arriba un plano bastante inferior al de la otra. En cuanto a la cabeza, netamente individuali­zada y robusta, es de posición submesial. Visto por atrás, el hueso muestra una fuerte concavidad transversal y una superficie ru­gosa y estriada.

Nada puedo adelantar de los restantes ele­mentos de su morfología, aunque -como ve­remos- alguno de los descriptos ya es de interés clasificatorio.

?Cúbito, N9 M.L.P. 62-XII-13-1/14 (vide fig. 13) : Me inclino a interpretar como perteneciente a un cúbito (izquierdo) al frag­mento epifisario de ese número. En tal caso, corresponde a la porción distal, que se con­serva con un desarrollo de sólo 85 mm. La sección transversal es lenticular, y la cara in­terna algo deprimida. El hueso se abulta de manera bastante marcada en el extremo, y su cara inferior es convexa y de superficie rugosa.

MIEMBRO POSTERIOR

Tibia, N9 M.L.P. 62-XII-13-1/15 (vide fig. 16): El miembro posterior aparece re­presentado por sólo dos fragmentos óseos, de los cuales el número citado corresponde a la porción mesio-distal de una tibia derecha, de modelo típicamente hadrosáurido. El hueso es prácticamente idéntico al correspondiente de K.ritosaurus (vide Lull y Wright, ob. cit., lámina 6, figuras E, F). lo que es ya toda una descripción. Tanto la morfología de los cqnclilos para. el astrágalo como aquella de la cresta ex tema son idénticos; en cambio, pa­rece menos marcada que en la tibia de Kríto­saums la concavidad del borde interno del hueso. La cara articular para el peroné no es evidente. ~ingún rasgo distintivo me atrevo a sei'íalar en las restantes vistas (y aun en cuanto a la sección); corresponden todos al modelo co11!ÚN de este hueso, de notable generalización entre los hadrosáuridos, según coincidencia unánime.

Metatarsiano, N(> M.L.P. 62-XII-13-J /16 (vide fig. 17): Del pie sólo se ha conser­vado la porción distal de un m<>tatarsiano III izquierdo. El elemento recuerda mucho al ilustrado por Leidy ( 1859; vide Lull y Wright, ob. cit., fig. 50) para fladrosaurus foulkii. Como en él -y como en todos los hadrosáuridos, en realidad-, ambas caras la-

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terales son cóncavas -mucho más marcndn la externa-, la cara inferior suavemente cón­

cava en ambos sentidos, y la sección trans­versal subcuacJ.:angular. El hueso es gran­

de; pero, en dimensiones relativas, normal y ann lllenor que en la mayoría de Jos géneros.

Afinidades

Lnll y 'Vright ( ob. cit., 133) han enumerado los caracteres que separan a los Hadrosauridae de Carnptosauri­

dae e Iguanodontidae,20 a saber: el nú­

n~ero reducido de dígitos en manos y

plCs, la presenda del antitrocánter en el ilion y la reducción del post-pubis

-amén deJa distribución de sus repre­s~ntantes en el tiempo 21 y su adapta­ClÓn a un modo de vida anfibio, o qui­zás acuático.

Ohvimncntc, de estos elementos sólo los dos últimos v, más estl"ictamente el {lltimo, tienen ~alor -valor decisivo'

. ' es c1erto- para el caso presente.

Pero los autores hablan de manera general, y así, no pueden detenerse en e] análisis particular de algunos hue­

sos que, en los distintos géneros, se

vinculan por un auténtico e incontro­vertible "aire ele familia". Esto suce­

de en especial con la morfología del húmero, la tibia v aun de la columna vertebral (sobre todo el sacro, con su surco ventral longitudinal caracterís­lico 22 ).

Combinando todos esos datos, no puede quedar sombra de duda en cuan­

to a la asignación del material en es­

tudio a un hadrosáurido - lo que equivale n decir a} PRIMER IIADRQS¡\U­

RIDO DEL HE~HSFERIO AuSTRAL.

Ubicar a la forma a qt1e pertenecen

tales materiale-s dentro de la familia

!!tl Pnra Lapparcnt y Lnvocat ( 1955). los Cnmp­tosnurinae son una subfnmilin de ll{unnodontidae.

!!l Fundamentalmente kimmerid¡¡innos los prime­

ros (salvo Rhabdcdon, del Senonense europeo) y

eocret:\cicos los segundos. 22 Desde luego que dicho surco se presenta en

otras formas fuera de los hndros{nu-iclos (por ejem­plo, en 1'riccratops; ~ide i\farsh, 1896, !:\mina 65),

pero el carácter adquiere valor dentro de un con­junto mnyor de caracteres.

a~u.dida, presenta, en cambio, mayores difiCultades, en particular por la au­

sencia -reiteradamente señalada- de material comparativo. Sabido es que,

dada la fragmentariedad del material en general y la conservación -a la in­

versa- de varios esqueletos articulados (aun con partes momificadas, circuns­

tancias que dificultan la observación), tal rastreo se hace difícil hasta para los investigadores norteamericanos. Eso sin contar con la escasez de valor para

la clasificación en lo que respecta en

general al esqueleto postcraneano, cir­cunst~mcia que ha hecho escribir a Young ( ob. cit., 55): "Es un hecho

bien conocido que los esqueletos post­craneanos de los hadrosáuridos son muy similares. La mayor parte de los gé­

neros pueden ser determinados sola­mente por las características del crá­neo".

De modo que me daré por muy sa­tisfecho si logro ubicar al animal en esh1dio dentro de una de las subfami­lias distinguidas supra, o -aunque

fuera- dentro de un determinado con­jtmto de formas.

Para tentar la empresa comenzaré por servirme del hilo conductor que significa la presencia del surco ventral en el sacro, según he señalado en la

descripción correspondiente. Como se sabe, existe una relación -ignoro en qué medida causal, si lo es, pero de

cualquier modo real v utilizable- entre la presencia de dichó surco en el sacro y la ausencia de sobreesb·ucturas cra­ne~mas. Al respecto ha puntualizado otra vez, oportunamente, Y oung ( ob.

cit., 92) : "Las formas sin surco mesial pertenecen obviamente a los hadrosáu­ridos crestados, mientras aquellos con surco longihtdinal son referibles a lás formas de cabeza chata". Ahora bien·

de acuerdo con la clasificación aquf adoptada, Kritosaurus, que es un re­presentante -aunque "moderado"- del otro grupo, ha de ser considerado co-

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mo un caso particular del grupo "ca­beza chata", en virtud de la posesión por él de un surco longitudinal e\iden­te en el sacro.

Pero -y entrando directamente en e] análisis de los géneros 23_ el género mencionado, Kritosamus, no resiste a la comparación con la forma en estu­dio (a pesar de ciertas analogías pro­fundas, por ejemplo en las espinas sa­crales) si se agudiza el análisis; asi, las diferencias advertibles en la morfolo­gía del húmero son ya de grado ge­nérico.23 Me refiero al "enrasamien­to" del borde superior de este hueso en ]a forma boreal (vide Lull y Wright, ob. cit., lámina 6, figuras A y B), ras­go que lo separa netamente del hú­mero aquí descripto.

~1ucho m{ts difícil se hace la con­frontación con los restantes géneros de "cabeza chata", es decir Jos integrantes de las subfamilias Haclrosaurinae y Prohadrosaurinae ( sensu Hu ene). En lo que hace a esta última entidad, Or­tlwmerus -el único género europeo conocido- puede descartarse, creo, de la comparación de acuerdo con la mor­fología de la tibia: en efecto, su por­ción distal es, cu esla forma, mucho más delicada y angosta que en la aquí descripta (vide Scclcy, 1883, figma 3).

Tanius constituye un problema apar­te, desclC' que su inclusión en dicha sub­fmnilia ha sido cuestionada por Young, quien se inclina a considerarlo como un verdadero hadrosaurino. De una ma­nera o de olra vamos a parar a esta subfamilia, entre cuyos miembros, evi­dentemente, se encuentran las verda­deras afinidades de la forma en análi­sis. De cualquier modo, además, el

!!3 Es necesario aclarar c¡uc muchas "espcciPs" reconocidas más prohablemcnte hn., de corresponder n verdaderos géneros, y a In rccíoroca. Iluy mu­cha confusión en rst<' asp<'cto. En estE' ordf'n de ideas señalo que el húmero de Kritosaurus incurci­manus (cid e Pnrks, 1920, fig. 9) prese,Ha \tnn es­cotadura f'n el horde superior que no aparece c., la forma tomada como r<'ferencin, K. cf. nott1bilis (fitle L\tll y Wri~ht, oh. cit., 168).

género asiático Tanius se excluye de­inmediato por su carencia de surco sacra] ( üide Young, ob. cit., 111 y lá­mina 14).

Restan los géneros norteamericanos, a saber Claosaurus, Hadrosaurus, Or­nithotarsus, ?Traclwdon, Thespesius, Ednwntosaurus y Anatosaums (fide Lull y \Vright, ob. cit.; Kritosaurus ya fue considerado supra) y el género chino Manclsc11tlrosaurus, con toda pro­babilidad (de acuerdo, además, con su posesión de un surco sacral) un verda­dero hadrosaurino.

Dentro de esle conjunto de formas, en algunos casos mal conocidas, o mal diferenciadas, no he de atreverme a proceder a un análisis profundo de afi­nidades. Sólo dir6, para concluir con esta parte, que la MORFOLOGÍA GENERAL

del género patagónico recuerda mu­chísimo a la propia d<'l rrénC'w umtea­mericano I-ladrosaurus (foulkii). Pero -insisto- no poseo elementos de jui­cio suficientemente demostrativos como para exc1uir de la comparación a los restantes géneros citados, incluída la interesante form.a china ).Jandschuro­saurus. Por todos estos motivos me D bsten~o de nominar por ahora al ha­drosámíclo patagónico.

V. - VALORACióN

La presencia de un hadrosáurido en capas del Eocenozoico de América del' Sm presenta un jnter6s múltiple.

l) Desde e] punto de vista simple­mente histórico, resulta una sorpresa especial por e] hecho de tratarse del primer remesentante ele csla familia (y superfamilia. o suborden) en el Hemis­ferio Austral - del que había llegado a ser ya tácitamente excluída, debido a la constancia del registro negativo. De las implicaciones paleogeográficas, senstt lato, del halla:;~go, me ocupo en· el acápite siguiC'ntc.

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2) Desde los puntos de vista filoge­nético y zoogeográfico, es necesario empezar por recordar que si bien los hadrosáuridos arriban a América del Norte en época relativamente tardía, según parece ( senoniana 24), ésta es d0 cualquier manera anterior a la corres­pondiente a nuestra forma patagóni­ca, la que, por lo tanto, es presumible a priori se haya derivado del conjunto notteamericano. Vuelvo de inmediato sobre esto.

En lo que hace a lo estlictamente paleozoogeográfico, es necesario consi­derar distintos aspectos de interés:

a) Por lo pronto se amplía en varios grados la latitud de dispersión (ahora austral ) de los hadrosáuridos en Amé­rica, que abarcaba desde los 32° a los 55° de latitud norte (en Asia es ma­yor: desde los 10° a los 50°) . Así, se hace necesario, por lo pronto, reinter­pretar el HIATO que pasa a representar la FAJA TROPICAL, en donde no se han producido hallazgos hasta el presente. ¿,Se debe esto simplemente al registro negativo o cabe la posibilidad teórica de que los haclrosáuridos alcanzaran a América del Sur a través de otras cos­tas que las de América Central? Creo que, según Jo dicho supra, en el actual estado de nuestros conocimientos, no es posible pensar en esta segunda po­sibilidad. Creo que hay que aceptar, por el contrario, que ya dicho puente se h~bía integrado de manera suficiente como para permitir el paso de formas capaces de atravesar ciertos trechos (cortos ) de 'barreras" ll'.~Hinas. El in­terés secundario de esta idea tiene, obviamente, relación con el problema del pasaje de ciertos grupos de mamí­feros en esa época, ya que es altamente probable que dichas barreras marinas, seguramente poco importantes, fueran

24 En cambio, e•1 Asia (China), como es sabido, los géneros conocidos se remontan hnsta el C<.>uo­maniense ( Tanius. 1'sintaosaurus, ]axartosaurus, Bac­trosaurus; vide Young, 1958, 35) y aun quizás hastn el Jurúsíco Medio! ( ddC' fcl., :35).

franqueadas del rnismo modo por los pequeños mamíferos (y otros vertebra­dos continentales).

b) Por ello es interesantísimo ver cómo se concilia esta realidad con la inferida a través de los "mapas" paleo­geográficos, en cuanto al alcance y di­fusión de los mares cretácico-tercia­l'ios. Ya Young ( 1958, 115) ha seña­lado las fallas que -desde este mis­mo ángulo- ofrecen mapas como los de Grabau y Kryshofovich, por ejemplo.

En el moderno atlas paleogeográfico de H. y G. Termier ( 1960) la distri-. bución de las áreas positivas en Amé­rica durante el Santoniense-Campa­niense muestra un estrecho muy gran­de enh·e la llamada "Tierra Caribe" (equivalente de América Central, en­tendida tentativamente como prolonga­ción austral de América del Norte) y el norte de América del Sur. Pero además los autores tienen la prudencia de insinuar, con el correspondiente in­terrogante, un puente entre este últi­mo continente v Africa. En el mismo atlas, la situación en el ~laestrichtcnse­Daniense aparece, en cambio, como más favorable para el cruce de formas de hábito costanero, como las que in­tegran el grupo en estudio. Obvia­mente, todas éstas no son sino groseras aproximaciones, que habrán de irse ajustando lentamente. Pero de todos modos un mapa teórico como el alu­dido revela un gran paso adelante con respecto a las ideas absolutistas, y mu­chas veces enfrentadas, que reinaron durante muchos años en relación con estos problemas en general y la vincu­lación de ambas Américas, Septentrio­nal v ~1eridional, especialmente duran­te el ~1esozoico .

Darlington ( 1957, 600) ha reseñado rápidamente algunas de estas ideas. como la ele Lull ( 1910), que im~gina­ha dos vastos conlinentes mesozoicos, septentrio11al el uno y meridional el otro, perfectamente aislados; la más

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conocida de Huene, integrativa en cierto modo desde el punto de vista faunístico, pero con hincapié en las co­llexiones australes de la fauna suda­mericana (especialmente en lo que respecta a los dinosaurios); y, en fin, la clásica hipótesis de Ylatthew - rec­tora de toda una escuela biogeográfica y por ello decididamente perniciosa. De sus dos postulados fundamentales en cuanto al problema de la dispersión de los dinosamios, a saber 1) su pro­cedencia septentrional y 2) la identi­dad con el actual escenario geográfico, Darlington ( ibíd. ) acepta fácilmente el segundo, aunque opone reservas al primero.

Personalmente, mefiero no abrir nue-_vo juicio en estas líncas.25 Sólo quiero señalar la importancia que hallazgos de la naturaleza del presente (no sola­mente de hadrosáuridos, sino de orni­tisquíos en general) en otras partes de la verdadera terra incognita que resta estéril, pueden tener en el futuro para la paleozoogeografía.

e) En vinculación no menos estre­cha con todo ello, vale la pena dete-11erse un poco en la consideración dd nroblema particular qutl presenta la distribución de los climas en esos mo­mentos particulares del fin del Cretá­cico e inicios del Terciario.

Es consenso unánime · que lo'> dino­saurios en general y los ornitisquios en particular, habitaban "solamente en un clima de temperatura más bien alta, con luiurioso crecimiento de las plan­tas" (Younl!. l9.5S. 115). En lo que hace a los hadrosáuridos norteamerica­nos, Lull y 'Vrie:ht ( 1942. 30), quie­nes hablan de "DLantas tropicales a moderamente cálidas", han llegado in­cluso a dar listas de las formas del entorno florísticv y de las especies pro­hables que les sirvieron de :llimento. En tal sentido, es útil recordar que la

2.\ Remito ni lector n mi tmhnjo dt> 1961.

flora de tal carácter se extendía por el norte en aquellos tiempos hasta regio­nes mucho más boreales que las alcan­zadas por los dino~-aurios, es decir has­ta Alaska v Groen1andia.

¿Qué s~cedía, entretanto, en Amé­rica del Sur? Sin duda es posible ha­cer una apreciación semejante: las flo­ras de carácter cálido a templado del Cretácico Superior ( Senonense, incluí­do el ~1aestrichtense) alcanzan por el sur hasta la parte austral de la pro­vincia de Santa Cruz (vide Menén­dez, 1961 ). Y lo mismo sucede con respecto al Paleoceno (y Eocenozoico sensu lato ), cuya flora ha sido definida de la siguiente manera por Feruglio ( 1949, II, 309) : " ... se compone de ele­mentos que se vinculan con las floras actuales de las zonas cálidas de Suda­mérica, como el sur del Brasil, el Pa­raguay y la Mesopotamia argentina, faltando cualquier relación con África". Feruczlio utilizaba como puntos funda­mentales para la comparación a los ya­cimientos de Río Pichileufu (Río Ne­gro) y Laguna del Hunco ( Chubut); y precisamente de este último sitio pró­cede una elocuente colección de anu­ros pipoideos, ya comunicada parcial­mente por mí ( 1961), en cuyo valor decisivo como indicadores de clima cá­lido (de acuerdo con su distribución geográfica actual, nor-sudamericam1 y africana) es innecesario detenerme.

Pero, además, hoy en día es posible disponer de algunos datos de control directo, por medio de los análisis iso­tópicos del oxígeno 26 sobre invertebra­dos marinos. Especial interés en este sentido tiene para nosotros el trabajo de Lowenstam y Ensteín ( 1954) sobre los paleoclimas del Cretácico postap­tiano. Los datos proporcionados en él a través del análisis ele belemnites -es­pecialmente- son de precioso valor,

"'' D<' acuerdo con la té<:nica iniciada por Urer, 1.") 1947 ( cide Un.·r ct alii, 1951) y desarrollada por Epstcin y otJ·os (cid e Epstein el alíi, 1951; 19!53).

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debido a su régimen de vida nectónico (conclusión en la que ambos autores coinciden con N aef, 1922), de poca profundidad en aguas cercanas a las costas.

Y bien, Lowenstam y Epstein llegan a ']a conclusión de que -por lo menos en lo que respecta al oeste de Europa y el este ele U.S.A., que se comportan de pareja manera al respecto- la pa­leotemperatura del Cretácico Superior alcanzó su optimum precisamente en el Coniacicnse-Santoniense, para descen­der levemente en el Campaniense­::v1aestrichtcnsc-Daniense, en ese orden. En directa relación con la expansión -septentrional- de los belem.nites du­rante dicho optimmn clinwticum (vide Lowenstam y Epsteín, 1954, 247) po­dría aceptarse en principio, de manera puramente teórica, un auge especial de la expansión -austral ahora- de los hadrosáuddos, aunque debo apresurar­me a señalar que esta idea no está de acuerdo con la realidad norteamericana en tal sentido: en este Continente la mayor dispersión boreal parece haber sido alcanzada recién durante el Maes­trichtense (Formación de Edmonton). Esto es -por cierto- perfectamente coherente, a la luz de las consideracio­nes anteriores, con la presencia de un representante de dicha familia en Amé­rica del Sur EN EL DANIENSE.

d) Pero con esto hemos abordado un nuevo asunto, que realmente cons­tituye un problema por sí mismo. ~1c refiero a ]n presencia de dinosaurios en el Daniense, es decir al problem::t de su supervivencia en el Cenozoico.

En su documentado trabajo de 1960, J elctzky, casualmente, la niega de pla­no, al rechazar la asignación daniense ele las llamadas "capas con T1'icera­tops" del interior de América del Kor­le, y al hacer extensivas al resto del mundo sus conclusiones con respecto a la edad maestrichtiana ( v no daniana) de todas aquellas en que tale3 hallaz-

gos han sido denunciados. No obstan­te ello, quizá descubrimientos como el recordado por Yanshin ( 1960) para el Daniense de Crimca ( Orthomerus) (negado después por J eletzky, 1962), y algún otro, puedan avalar todavía al ha11azgo patagónico. Es que no existe -que yo addcrta- ningún argumento que pueda hacer extensi\'O a los dino­saurios, costaneros y continentales, ei ACONTECI~IIEl\TTO que produjo en los foraminíferos planclónicos la verdade­ra "revolución faunística" utilizada hoy como mayor soporte biológico para la elección del límite Crctácico-Terciario. Nada se opone a que en las costas de estos mares TRANSICIONALES hayan so­brevivido los {tltimos dinosatuios (ha­dros{ruridos) hasta los primeros mo­mentos del Paleoceno; es más, quizás América del Snr jugara en tal sentido el pape} de .hlliA COXSERVATI\'A.

Todo esto cquh ale, por lo pronto, a alterar la interpretación antigua, tradu­cida en la frase de Simpson ( 1932.), que cita el propio Jelctz'k')': "En vista del argum<'nto en cuanto a una mayor supervivencia de los dinosaurios en Sndamérica, es un aspecto culioso, aun­que probablemente accidental, de ]a evidencia a mano, el que indubitable­mente los dinosaurios se conocen de un período posterior en Norteamérica que en Smlamérica". Y me apresuro a agregar que dicha evidencia queda­ría desvirtuada lo mismo si, en última instancia, <.'1 material en estudio resul­tara pertenecer al 11amado ''Roca Vie­jo" en n~z de al Rocanense de Roca, ya qu~ de cualquier modo estaríamos en presencia de una edad maestriehtia­na finaL <'S decir por lo menos EQUI­,.ALE~TE de In aceptada conl.o tope para la extinción de los últimos dinosamios norteamericanos.

Lo cierto es qnc si son Yálidos los argumentos geológicos barajados supra, estamos en presencia de un verdadero dinosaurio TEHCIARIO, otro de los sue-

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ños de Amegbino hecho -simbólica­mente, claro está- realidad en la Pa­tagonia.

e) Una última consideración, de otro carácter, para concluir con este breve lr~~ bajo. Como en otros de semejante enfoque, ella se dirigirá a subrayar LA FALTA DE VALOR DEL REGISTRO !\ECATIVO,

cuvos datos solemos manejar con tanta soltura. El caso presente constituye en tal sentido un nuevo, muy fuerte, toque de atención.

TABLA DE ).!EDIDAS

En mm COLU:'.I:-\A \'ERTEBRAL

V é1tabras dorsales

"\!9 ).l.L.P. 62-XII-13-1/1: Ancho cara articular anterior 79 Alto cara articular anterior hasta base

canal medular . . . . . . . . . . . . . . . . . 8:3 Ancho cara articular posterior . . . . . . 110 Largo del centro (sin cono articular) 6í Diúmetro trans,·erso mínimo centro 68 Alto 'értebra hasta superficie cara ar-

ticular prezigapófisis . . . . . . . . . . . 115 Ancho carilla articular prezigapófisis :33 Largo carilla articular prczigapófi:-;is 45 Ancho 1míximo canal medular 25

Vértebras sacras

N9 ~I.L.P. 62-XII-13-1/2: Ancho cara mticular anlerior ( Yérte-

bra anterior) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 Alto cara articular anlerior ( v{•rte-

bra anterior) . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 Largo del centro . . . . . . . . . . . . . . . . 75 Di{tmetro transverso mínimo centro . 83 Ancho basal diapófisis sacra~ 52

NO M.L.P. 62-XII-13-1/3: Ancho cara articular anterior ( vérte-

bra anterior) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 Alto cara articular anterior ( vérte-

bra anterior) o o o o o o o o o o o o o o o o o no Lnrgo centro anterior . . . . . . . . . . . . 60 Largo centro posterior . . . . . . . . . . . 61

Apófisis espinosas

NO i\l.L.P. 62-XII-13-1/4: Alto base a inicio quilla interna surco

anterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ll3

- 305

Ancho medio cuerpo espina Largo medio cuerpo espina ...... . Separación mínima entre carillas arti-

culares postzigapofisarias ...... .

NO 1\l.L.P. 62-XII-13-1/5: Ancho medio cuerpo espina ..... . Largo medio cuerpo espina ....... .

Otras espinas

X9 ~l.L.P. 62-XII-13-1/6: Ancho medio cuerpo espina Largo medio cuerpo espina

~o ).l.L.P. 62-XII-13-1/7: Ancho medio cuerpo espina Largo medio cuerpo espina Ancho cabeza espina ........... . Largo cabeza espina ............ .

NO M.L.P. 62-XII-13-1/8:

3.! 58

15

21 55

30 41 3.5 51

Ancho medio cuerpo espina . . . . . . 25 Largo medio cuerpo espina . . . . . . 39 Ancho cabeza espina . . . . . . . . . . . . 31 Largo cnbe:.:a espina . . . . . . . . . . . . 40

Centros caudales

~Q ~LL.P. 62-XII-13-1/9: Ancho cara articular anterior 8:3 Alto cara articular anterior . . . . . . . . 82 Ancho cara articular posterior . . . . . . 87 Alto cara articular posterior . . . . . . . . 85 Ancho cara infC'rior . . . . . . . . . . . . . . . 43 Largo centro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

N9 ~I.L.P. 62-XII-13-1/10: Ancho cara arlicular anterior . . . . . . . GO Alto cara articular anterior . . . . . . . . . 50 Ancho cara <Hticular posterior . . . . .57 Alto cara articular posterior . . . . . . . . 48 Largo ccnlro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

CIKTURA l'OSTEI\IOH

NO ~1.L.P. 62-XII-13-1/11: Ancho cara superior . . . . . . . . . . . . . . . 80 Largo cara ~nperior . . . . . . . . . . . . . . 93

COSTILLAS

NO M.L.P. 62-XII-13-1/12: A11cho medio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 Largo medio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

MIDlBRO .Ali."'TERIOI\

NO ~I.L.P. 62-XII-13-1/13: Ancho m~himo borde superior . . . . . . 142

Ancho cabeza articular . . . . . . . . . . . . 54

Espesor medio diáfisis (nivel rotura) 37

NQ M.L.P. 62-XII-13-1/14:

Ancho (nivel rotura) . . . . . . . . . . . . . 32

Largo ( ruvel rotura) . . . . . . . . . . . . . . 52 Ancho cabeza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

Largo cabeza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

MIEMBRO POSTEIUOR

NQ M.L.P. 62-XII-13-1/15:

Ancho medio diáfisis . . . . . . . . . . . . . . 74

Largo medio diáfisis . . . . . . . . . . . . . . 78

Ancho (nivel inicio borde lateral) . . 133

Largo (nivel inicio borde lateral) . . 70

Ancho mínimo distal . . . . . . . . . . . . . . 203

Espesor medio extremo diáfisis 90

NQ M.•L.P. 62-XII-13-1/16:

Ancho máximo distal . . . . . . . . . . . . . . 93

Largo máximo distal . . . . . . . . . . . . . . 78 Ancho ( ruvel rotura proximal) . . . . . 59

Largo (nivel rotura proximal) . . . . . . 47

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SSW" Fig. l. ~o :\I.L.P. 62-Xll-13-1/1. última vértebra dorsal: vista anterior. - .Fig. 2.

Nros. M.L.P. 62-XII-13-1/1, 2, 3, 9 y 10. última vértebra dorsal, primeras dos sacras, caudal

-proximal y caudal distal, reunidas artificialmente; vistas superior y lateral izquierda. - Fig. 3. NO M.L.P. 62-XII-1.'3-1/3. últimas dos vértebras sacras fusionadas; a la izquierda, vista posterior; an-iba a Ja derecha, vista superior; abajo a la derecha, vista inferior. - Fig. 4. NO M.L.P. 62-XII-13-1/17. Diapófisis aislada (¿izquierda?).

Fig. 5. N9 ~I.L.P. 62-XII-13-1/9. Vértebra caud,\l proximal; a la izquierda, vista anterior; a la derecha, \ista posterior. - Fig. 6. NQ i\I.L.P. 62-XII-13-1/10. Vértebra caudal

distal; a la izquierda, vista superior; a la derecha, vista lateral derecha. - Fig. 7. N9 M.L.P. 62-XII-13-1/8. Espina caudal; vista lateral izquierda. - Fig. 8. :-\Q M.L.P. 62-XII-13-1/7.

Espina caudal; vista anterior. - Fig. 9. f\9 ~1.L.P. 62-XII-13-1/5. Espina sacra; a la izquierda, vista lateral izquierda; al centro, vista lateral derecha; a la derecha, vista anterior.

- Fig. 10. NO M.L.P. 62-XII-13-1/4. Espina sacra; vista anterior.

Fig. 11. N9 M.L.P. 62-XII-13-1/6. Espina sacra (porción mesial); Yista lateral iz­quierda. - Fig. 12. NO .M.L.P. 62-XII-13-1/12. Costilla izquierda (porción mcsial). - Fig.

13. NO ~1.L.P. 62-XII-13-l/14. Cúbito? izquierdo (porción distal); vista externa. - Fig. 14.

NO M.L.P. 62-XII-13-1/11. Isquion? izquierdo (pedúnculo articular para el ilion); arriba, vista superior; abajo a la izquierda, vista externa; abajo a la derecha, vista interna. - Fig. 15.

NO M.L.P. 62-XII-13-1/13. H.úmerlo izquierdo (porción proximal); arriba, vista superior;

abajo a la izquierda, vista anterior; abajo a la derecha, vista posterior.

Fig. 16. N9 i\I.L.P. 62-XII-13-1/15. Tibia derecha (porción distal); a la izquierda, vista posterior; al centro, vista anterior; a la derecha, vista inferior. - Fig. 17. ::'\9 M.L.P.

62-XII-13-1/16. Metatarsiano izquierdo (porción distal); arriba a la izquierda, vista infe-7ior; arriba a la derecha, vista lateral externa; abajo a la izquierda, vista poste11or; abajo a

la derecha, vista anterior.

- 308-

RODOLFO ~f. CASAMIQUELA, Sobre un dinosaurio hadrosáurido ... LÁMINA I

.3 - :300 -

RODOLFO M. CASAMIQUELA, Sobre un dinosaurio hadrosáurido ... LAMINA II

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RODOLFO M. CASAMIQUELA, Sobre un dinosaurio hadrosáurido ... LÁMINA III

.·

-811-

RODOLFO M. CASAMIQUELA, Sobre un dinosaurio hadrosáurido ... LAMINA IV

- 312-