Carrera de Guardaparque Universitario Asignatura: Ecología

Unidad 3. Poblaciones. Parámetros poblacionales. Métodos de estudio de las poblaciones. Organismos

unitarios y modulares. Ciclos de vida. Disposición espacial. Demografía. Estructura poblacional. Tablas de vida. Curvas de supervivencia. Dinámica de las poblaciones: modelos de crecimiento poblacional. Regulación intraespecífica de las poblaciones. Estrategias adaptativas. Comportamiento. Metapoblaciones. Aplicaciones. Dinámica de Poblaciones La dinámica de población es la variación de la densidad de la población en el tiempo. Densidad: número de individuos de una especie por unidad de superficie. Población: Conjunto de individuos de la misma especie que ocupan un área determinada, entre los cuales es de importancia el intercambio genético, comparten atributos tales como la tasa de mortalidad, de natalidad, proporción de sexos y distribución por edades (FOGUELMANN Y URDA, 1995: 60). Ecología de poblaciones: es el estudio numérico de parámetros, factores específicos que tienen que

ver con la constitución de una población y otros con el medio. La Demografía es la disciplina que estudia las poblaciones.

La estructura de la población (= densidad, dispersión, distribución espacial, individuos según clases etarias, variación genética) nos da una idea de la población en un momento determinado de su historia. Pero la población no es estática: competencia, emigración, nacimientos y muertes determinan cambios en su estructura numérica. Estructura y dinámica de la población están influenciadas y determinadas por un complejo de factores que actúa sobre ella desde afuera y desde el interior mismo del grupo. Factores que inciden en la dinámica de población

- Vectores intrínsecos, - Factores ambientales. - Vectores intrínsecos

Son aquellos de la población misma; actúan desde dentro y tienen que ver con la duración de la vida, con la reproducción (período, número de crías), muertes / nacimientos. Duración total de la vida - Período de reproducción en relación a la duración de la vida La densidad de individuos obedece a la proporción entre el período de reproducción en relación a la duración de la vida.

Porcentaje de la vida en condiciones de reproducirse. *: El imago vive un día (en la tabla se tiene en cuenta la duración total de la vida).

especie % de la vida capaz de reproducirse

Ephemera spp. 0.5 - 1

Panolis piniperda (lepidóptero) 5

Schistocerca gregaria (langosta migratoria) 15

Rattus norvegicus 20

Drosophila melanogaster 65

Homo sapiens 70-80

Duración de la vida (longevidad) / nº de crías por parto 1-Duración de la vida: a) animales de vida larga, elefantes, vacas, caballos, monos; b) animales de vida corta, gatos, perros, ratones, aves. 2-Cuidado de crías: a) con cuidado de las crías; b) sin cuidado de crías.

3-Ciclo de la vida: a) con metamorfosis; b) sin metamorfosis. 4-Número de puestas: a) semélparas (una única vez en la vida), b) iteróparas (varias puestas o camadas en la vida). Un animal más grande tiene mayor probabilidad de vida. Cuando más pequeño es el animal, la posibilidad de supervivencia se reduce; por eso estos animales tienen un mayor número de descendientes. Los animales grandes tienen normalmente pocas crías por camada; muchos una sola (hombre, caballo, elefante). Los de vida corta (perro, gato, ratones, aves) en cambio tienen 4 a 12 descendientes por camada. En aves grandes, como pingüinos, águilas, búhos, existe el mismo fenómeno como en otros animales grandes: 1 o 2 huevos, con la costumbre que el primogénito echa al segundo del nido. La longevidad no sólo tiene que ver con el tamaño, sino también con la temperatura. Animales adaptados a ambientes muy fríos (metabolismo lento) pueden ser muy longevos; por ejemplo el pequeño bivalvo Tindaria callistiformis (el adulto alcanza los 8.6 mm) del Atlántico Norte que vive a 3800 m de profundidad vive más de 100 años y recién alcanza la madurez sexual a los 50 años (Hutchinson, 1981: 91). Los animales que cuidan sus descendientes tienen por lo general un número reducido de crías, mientras que en aquellos que no las cuidan (peces, anfibios, caracoles, etc.), la descendencia es enorme.

Máxima duración de la vida en animales, expresada en años (extraído de MARGALEF, 1980, p.580). La mayoría de estos datos están tomados de zoológicos (eliminados los riesgos del medio).

De todos los individuos que nacen, sólo una parte alcanza la etapa de adulto. Ejemplos:

- Blaps sp.: escarabajo europeo ("abejorro" en España), de cada 100 larvas que viven bajo la superficie del suelo, sólo 2 alcanzan el estado de imago.

- En un año desfavorable, el 99.9994% de los huevos de una caballa están destinados a morir o a dar larvas que en un lapso de 70 días morirán (HUTCHINSON, 1981: 173).

- Taenia solium (tenia del cerdo): parásito del hombre (intermediario, el cerdo); en 24 horas produce 13-14 segmentos con 8.800 huevos cada uno. ¿Por qué esta cantidad de huevos en un endoparásito del tracto digestivo?: la probabilidad de alcanzar el huésped indicado en el momento justo, es muy reducida.

- Taenia saginata (tenia de la vaca): el adulto es parásito del hombre (el juvenil en el tejido muscular del huésped intermediario, la vaca).

- En conejos Oryctolagus (Lepus) cuniculus: una pareja de conejos tiene aproximadamente 7 camadas anuales con un promedio de 8 individuos por camada. ¿Cuántos descendientes habrá en 4 años considerando que no son afectados ni por plagas ni por depredadores, y que todos

grupo especie Vida: duración (años)

Protozoos Elphidium crispum 2-3

Esponjas Hippospongia sp 50

Celenterados Hydra grisea Actinia equina

1-2 67

Vermes Planaria torva Hirudo medicinalis Brachiorus capsuliflorus Lumbricus terrestris

1.1 27

0.05 10

Artrópodos Daphnia magna Astacus astacus

0.2 30

Peces Cyprinus carpio >47

Anfibios Salamandra atra Rana esculenta Hyla arborea

3 >5 14

Reptiles Alligator mississipiensis Testudo sp

56 177

Aves Ara macao 64

Mamíferos Rattus rattus Panthera tigris Ursus arctos Pan troglodytes Rhinoceros unicornis Elephas maximus

4 19 34 41 47 57

vivan? Para los cálculos se tiene en cuenta una proporción de 50% de machos y 50% de hembras.

Crecimiento hipotético de una población de conejos.

año Individuos al comienzo del

año sexo N° individuos al terminar el

año

primer año 2 padres -1 hembra -1 macho

7 x 8= 56 crías + 2 padres = 58 individuos

segundo año 58 individuos -29 machos -29 hembras

x 56 = 1.624 + 58 = 1.682 individuos.

tercer año 1.682 ind -841 machos -841 hembras

x 56 = 47.096 + 1.682 = 48.778 individuos.

cuarto año 48.778 ind -24.389 machos -24.389 hembras

x 56 = 1.365.784 + 48.778 = 1.414.562 individuos.

Capacidad reproductiva de algunas especies (de MARGALEF: 580).

grupo especie Generación/año N° de huevos o crías

Equinodermos Luidia ciliaris - 200 millones

Crustáceos decápodos

Callinectes sapidus Orconectes immunis (cangrejo de río)

- 1.750.000 84-195

Insectos Musca domestica 4-17 2.400 (total), 75-200 (por vez)

Peces (crías) Sardina pilchardus Gasterosteus aculeatus Squalus acanthias

1 1 1

100.000-300.000 100-150

2-11 crías

Anfibios Rana (varias spp. tropic.) Bufo bufo

1 1

811-2.636 3.000-6.800

Reptiles Alligator mississipiensis Crotalus viridis

1 0.5

29-88 3-13

Aves Perdix perdix Cóndor

1 1

10-20 1

Mamíferos Rattus norvegicus Balaenoptera borealis Bison bison Elephas maximus

2 o + 0.5-1

1 0.3-0.5

12 2 1 1

- La gaviota Larus argenteus se reproduce por primera vez al cuarto año de vida. La mortalidad

infantil es muy elevada en los primeros 6 meses y sólo 30 % de los individuos que lograron sobrevivir llega a reproducirse. En cautiverio puede alcanzar los 40 años de vida.

- Ustilago zeamaidis: un cuerpo de fructificación produce 109 esporas. Para infectar una planta

necesita de noches tranquilas con 100% de humedad relativa del aire, condiciones difíciles a reunir; de ahí el número enorme de esporas.

Para que una población no disminuya, la tasa de natalidad debe al menos igualar la tasa de mortalidad. De esta forma el número de individuos de una población oscila en torno a una población en equilibrio con la que puede sostener el ambiente considerado. - Factores ambientales

Son los factores que influyen desde afuera de la población sobre los individuos. La tasa de mortalidad en relación a la tasa de nacimiento varía mucho según que la observación sea hecha en laboratorio o en el medio. Hay una tasa de mortalidad teórica: cría y alimentación en laboratorio; y una tasa de mortalidad real en condiciones naturales, en su ambiente específico (tabla 4). La tasa de mortalidad depende de:

- cantidad de alimentos (abundancia o escasez); - variabilidad del ambiente (condiciones meteorológicas); - epidemias; - depredadores.

En ecología de poblaciones importa no el máximo de vida, sino cuánto vive en el medio; los riesgos de la vida, como depredadores, cambios ambientales inciden en la duración total de la vida.

Vida media de organismos en condiciones controladas y en la Naturaleza.

especie En laboratorio En condiciones naturales

Blaps sp. (imago de un escarabajo) 7 años 9 meses

Peromyscus leucopus (roedor de América del Norte)

18 meses 4-5 meses

Turdus merula (mirlo) 20 años 23 meses

Abundancia / escasez de alimentos Cuando hay abundancia de alimentos, la población crece; cuando los alimentos escasean disminuye el número de individuos. Lemmus trimucronatus, el "lemming", pequeño roedor de Alaska (ver CHAPMAN & REISS: 51; SUMPTION &

FLOWERDEW, 1985). La densidad de las poblaciones sufre variantes que tienen que ver con la vegetación de la tundra. Las poblaciones crecen en invierno cuando el número de otros animales decrece y la tundra está en su mayor parte cubierta por nieve y hielo. Debajo de la superficie de la nieve, los roedores hacen túneles de una planta a otra, alcanzando así las hojas que otros animales no pueden. La llegada del verano, que implica la desaparición de la capa de nieve, mostrará una vegetación raleada, y los roedores -a la vista de predadores- son presa fácil de Nyctea scandica (lechuza), de Stercorarius spp. ("skua"), de gaviotas, etc., que producirán una disminución en el número de individuos de las poblaciones. Pocos roedores y la vegetación se regenera; en el próximo invierno, el número reducido de roedores tendrá baja presión sobre la vegetación y prepara así la explosión para el invierno siguiente con una gran cantidad de masa verde. Se da así un ciclo trianual. 1

er año: pocos lemming - vegetación densa - pocos depredadores.

Ciclo tri-anual: 2° año: vegetación densa - muchos lemming - aumento de depredadores. 3

er año: vegetación raleada - muchos depredadores - pocos lemming.

La escasez de alimentos y el hecho de ser presa fácil son los factores responsables de la dinámica de población de los lemming (CLARKE: 357-359).

Dinámica de la población de lemming (Chapman & Reiss, 1992: 51).

Variabilidad del ambiente La variabilidad de las condiciones ambientales también influye sobre el desarrollo de los individuos jóvenes y su alimentación. Pueden afectar directamente a los individuos adultos y jóvenes, como frío y calor, o indirectamente al favorecer o afectar sus parásitos o depredadores, como la humedad en el caso de los hongos. Ejemplos: venados europeos que deben alimentarse de pastos que quedaron bajo la nieve. El problema se presenta en días de sol: durante el día la capa superior de la nieve se derrite, llega la noche y esa capa se congela formándose una costra de hielo, que se rompe al paso de los ciervos y produce heridas en las patas. Los animales se debilitan y pueden ser alcanzados por los depredadores con facilidad. Otro ejemplo en el que las variaciones del ambiente inciden sobre la fluctuación de las poblaciones se observa en la transgresión de aguas cálidas hacia el sur, conocida como El Niño. En un ciclo que se repite aproximadamente cada 7 años las aguas cálidas cubren las aguas frías, cambiando así la

temperatura en unos 5°C; también cambia la salinidad determinando la muerte del plancton, de peces que se alimentan de él y el desplazamiento de aves costeras (Dajoz: 214; National Geographic, vol. 4-3). Las epidemias Las epidemias también controlan la densidad de población. El caso de Oryctolagus (Lepus) cuniculus, un conejo del Mediterráneo introducido en Europa central en la Edad Media, es un ejemplo de control por enfermedad. Su adaptación a la región donde fue introducido permitió un crecimiento exagerado de las poblaciones. Para reducir las poblaciones, un médico veterinario francés inoculó el virus de la mixomatosis. Este virus ataca el sistema nervioso produciendo ceguera, exponiendo los conejos a sus depredadores. Individuos resistentes permitieron la repoblación de las cuevas viejas, abandonadas por los conejos que murieron el año anterior. Allí sus descendientes contrajeron nuevamente la enfermedad (cepas mutantes del virus) y de nuevo hubo una extensión de la epidemia, en un ciclo que se repite regularmente desde entonces. Predadores El ejemplo siguiente muestra la importancia del balance en la tasa de nacimiento y el control de depredadores y plagas, en Oryctolagus (Lepus) cuniculus. En 1859, 29 ejemplares fueron introducidos en Australia (Geelong, Estado de Victoria). Tres años después, los campesinos mataron unos 20.000 conejos; la población había aumentado por un factor de 10.000 en 6 años (tasa de crecimiento =1.5/año), es decir una duplicación cada 5.5 meses. Los conejos amenazaban la industria de la lana, y el gobierno y los productores intentaron por todos los medios controlarlos; como consecuencia de ello, en 1890 fueron eliminados 20 x 10

6; en 1900, 750 x 10

6.

La lucha inicial contra la plaga (caza) no dio resultado a pesar de la gran matanza de conejos. Esto promovió a la introducción de depredadores (zorros, hurones, víboras), y el uso de tóxicos con el objeto de eliminarlos. En 1950/51 se infectó a los conejos con el virus de la mixomatosis, que se expandió rápidamente, transmitido por mosquitos al transportar el virus en las piezas bucales. En 1952, los Estados de New South Wales y Queensland estuvieron casi libres de conejos (muerte del 99.8 %) y en los otros estados la reducción alcanzó ±90 % gracias a zorros y dingos. Esta drástica reducción del número de conejos llevó a un cambio en la conducta de estos depredadores que a partir de ese año comenzaron a atacar las ovejas. Sin embargo algunos conejos resultan resistentes al virus y ellos comienzan la repoblación, hasta que alguna cepa mutante del virus provoca nuevamente mortandad en masa. (Ver RICKLEFS: 493 y 494). La conocida fluctuación de las poblaciones de la liebre americana Lepus americanus con su predador, el lince Felis canadensis, muestran fluctuaciones cíclicas de unos 10 años, precediendo la primera en 1 o 2 años a su predador (DELÉAGE: 184). El estudio fue hecho por McLulich en 1937 en base a datos de la Compañía de la Bahía de Hudson, que acopió pieles durante más de 100 años.

Variaciones de las poblaciones de liebre americana y el lince (de Deléage, 1993).

Tipos de crecimiento El control que ejerce el ambiente sobre el crecimiento de una población determina un número máximo de individuos. Gráficamente resulta una curva que representa el denominado crecimiento logístico. Ver DELÉAGE: 170; HUTCHINSON: 84-85

El término “logístico” fue propuesto por Pierre F. Verhulst (Francia, 1804-1849), creador del modelo matemático más simple para una población (N) que crece hasta un límite superior (K) a partir del cual se estabiliza, fluctuando débilmente. Se alcanza un equilibrio entre la cantidad de individuos de la población y el alimento disponible, la presión de los predadores y parásitos, el espacio disponible, acumulación de desechos, etc. Una vez alcanzado el equilibrio, la curva fluctúa débilmente por arriba y por debajo de la capacidad de carga (K = número máximo de individuos que puede sostener el ambiente). Se trata por lo tanto de un crecimiento con restricciones.

Curva representativa del crecimiento logístico.

En el crecimiento exponencial, el ambiente no afecta la tasa de crecimiento, permitiendo un aumento

ilimitado (alimento disponible, espacio suficiente, etc.). Los nuevos individuos se van sumando a la producción, a manera de “un interés bancario”. (Ver RICKLEFS, 1998: 341.)

Curva representativa del crecimiento exponencial (De Ricklefs: 345.)

A medida que aumenta la población, la curva se vuelve cada vez más empinada. Se trata por lo tanto de un crecimiento sin restricciones.

El aumento o disminución en intervalos discontinuos se conoce como crecimiento geométrico.

Poblaciones naturales, salvo la humana que agrega nuevos individuos todas las estaciones, crecen en la época de reproducción y se reducen entre la época de cría y la siguiente época de reproducción. Es la relación del tamaño de una población en un año con respecto al año anterior.

Curva representativa del crecimiento geométrico.

Un ejemplo para este tipo decrecimiento es la fluctuación periódica de los conejos europeos introducidos en Australia (ver figura). Cuando la tasa de nacimiento y la tasa de mortalidad no varían en el tiempo se habla de crecimiento aritmético.

La distribución espacial de los individuos de una población

Las poblaciones muestran distintos tipos de distribución en el espacio que responden a las condiciones ambientales, a la disponibilidad y búsqueda de alimentos, competencia, etc. La forma de distribución tiene importancia en la evaluación de la densidad cuando ésta se hace por métodos indirectos. Se consideran tres tipos de distribución de organismos:

- Uniforme o regular. Los individuos tienden a evitar a los otros de la población. - Contagiosa o agregada o de grupos. Un individuo o las características del ambiente atrae a otros

individuos formándose grupos. - Al azar o aleatoria. La probabilidad de ocupación de cualquier punto en el espacio es la misma.

La presencia de un individuo no influye sobre el otro para su ubicación espacial.

Distintos tipos de distribución de los organismos en el espacio.

En la distribución regular, los individuos interactúan negativamente (compiten por espacio y alimento). La distribución en forma agrupada es la más común. Rara vez se da en la naturaleza la distribución al azar. Demostración gráfica de la dinámica de población La dinámica de una población puede representarse gráficamente mediante dos formas:

- Por pirámides de población: muestra la estructura de una población en un momento determinado.

- Por curvas de supervivencia de una cohorte: muestra la variación de una población en el tiempo. Pirámides de población Las pirámides de población son una forma de representación gráfica de la estructura de una población en un momento dado. Muestran la tendencia de la población. Los 3 modelos posibles de pirámides indican:

-crecimiento (pirámide 1); -estabilidad, en poblaciones humanas es típico de países desarrollados con saturación económica

(pirámide 2);

-decrecimiento, fenómeno observado en algunos países desarrollados (pirámide 3); la mayor parte de los individuos están en la etapa post-reproductiva.

Tipos de pirámides de población.

Nigeria con 121.8 millones de habitantes en 1998, de seguir con la actual tasa de crecimiento alcanzará los 338.5 millones en 2050, y Brasil con 165, llegará a 243 millones. Pertenecerían al primer tipo de pirámide. El Reino Unido con 58.2 millones de habitantes alcanzará en 2050 los 58.7 millones, por lo que representa una población estable (segunda pirámide). En cambio Italia con 57.2 millones de habitantes, se prevé que en 2050 descienda a 42.1 millones (tercer tipo). Datos de National Geographic, octubre 1998. Estructura de la Población

Expresa el número de individuos para las distintas edades consideradas. Muestra la composición de una población en un momento dado de la historia de la misma. Una pirámide se construye a partir de datos obtenidos por un censo de población. Para la población humana, el censo se realiza cada 10 años.

Pirámide de una población humana hipotética.

Tomemos como ejemplo la estructura de una población de Homo sapiens. La pirámide de la figura indica crecimiento poblacional: mucha población joven y escasa población de edad avanzada. Las clases etarias representadas en la pirámide están relacionadas con “períodos económicos” de la vida humana. Algunos datos sobre la población argentina. Censos 1991 y 2001 *Argentina: -superficie continental: 2.791.810 km

2.

-total 1991: 32.615.528 habitantes; 2001: 36.210.130 habitantes; -mujeres 1991: 16.677.548 (51%), 2001: 18.601.058

-hombres 1991: 15.937.980 (49%), 2001: 17.659.072 *Provincia de Chaco: -superficie: 99.633 km

2.

-densidad: 8.4 habitantes / km2.

-total 1991: 839.677 habitantes; 2001: 984.446 habitantes. -mujeres: 416.198 (49%), hombres: 423.779 (51%); -habitantes del "Gran Resistencia" 1991: 302.000 (36 %). 2001: 359.590 *Provincia de Corrientes:

-superficie: 88.199 km2.

-densidad: 9 habitantes / km2.

-total 1991: 795.594 habitantes; 2001: 930.991 habitantes. -mujeres: 402.324 (= 50.5%), hombres: 393.252 (= 49.5%); -habitantes de la ciudad capital 1991: 270.000 (= 33.9%), 2001: 314.546.

Pirámides de población de las Provincias de Corrientes y del Chaco, censo 1991 (de Clarín, 1995).

Ejemplo de dinámica de población

Estudio de la variación del número de individuos durante un año de una colmena (BODENHEIMER, 1942) hecho en el norte de Francia. La dinámica de la población está determinada por factores del ambiente, en este caso la periodicidad climática, que incide en la disponibilidad de alimentos (y ello depende de la estación del año). Karl Von Frish determinó el lenguaje de la danza de las abejas (1973: premio Nobel por sus investigaciones sobre la orientación de las abejas). Constitución de una colmena: una reina (hembra fértil), zánganos (abejas macho), obreras (hembras estériles).

Ciclo de vida de una abeja. Vida total: 60-70 días.

9

12

3

3

3-4

8-10

2

4 a 6 semanas

21 días

21 días

nº dedías

30 a 40 días

huevo

cría encerrada jóven (larva)

calefacción y ventilación, limpieza

alimentar larvas viejas

alimentar larvas jóvenes

constructoras, reciben y trasladan póleny néctar, vuelos cortos de reconocimiento

centinela

obrera recolectora

abeja encerrada en la celda

abeja obrera

"ama de casa"

estado/actividad

Cada abeja transporta 1 gr de néctar cada 50 vuelos. Para ampliar conocimientos sobre abejas: SCHMID (1986, p.111 y siguientes), HICKMAN & al. (1995).

Variación en la población de una colmena a lo largo del año (BODENHEIMER, 1942).

Curvas de supervivencia

A esta forma gráfica, se llega mediante una "tabla de vida", confeccionada a partir de recuentos periódicos de los sobrevivientes de una cohorte. Las variables consideradas en una tabla de vida (RICKLEFS, 1998) son:

- supervivencia de individuos recién nacidos hasta la edad “x”; - fecundidad a la edad “x”; - proporción de individuos de edad “x” que fallecen a la edad “x+1”; - proporción de individuos de edad “x” que sobreviven a la edad “x +1”. - expectativa de vida de los individuos de edad “x”; - tasa de mortalidad exponencial.

Con los datos de la tabla de vida se puede representar gráficamente la variación numérica de una cohorte a lo largo del tiempo y así obtener una curva de supervivencia. Esta curva es "dinámica" porque sigue la evolución de una población según los cambios en número durante un lapso de tiempo, o hasta la muerte del último individuo de la cohorte. Ovis dalli. El muflón o carnero de Dall, de Alaska. Relevamiento hecho en el Parque Nacional Mount McKinley (6.240 m), alta montaña de los Montes de Alaska, hecho por MURIE (1944). El carnero se alimenta de musgos y líquenes. La causa principal de muerte es la depredación de los corderos, en especial cuando se extravían. Además incide en la mortalidad la inexperiencia de los jóvenes, lo que hace que caigan víctimas del viento en los precipicios. Conforme se van haciendo viejos, tienden a volverse artríticos y por ello alcanzados con facilidad por los lobos (HUTCHINSON: 128). La siguiente tabla muestra la evolución de una cohorte de 1.000 individuos.

Ovis dalli (de R. de la Fuente, 1981).

La duración de la vida del carnero puede dividirse en tres etapas: la etapa juvenil con mortalidad elevada, la etapa adulta con mortalidad baja constante y la etapa senil con mortalidad elevada pero supervivencia larga de los más fuertes.

Tabla de vida de Ovis dalli. “lx”: número de sobrevivientes como fracción de los recién nacidos (por mil).

no. Individuos edad lx %

608 1 1000 100

487 1,5 946 94

480 2,5 801 80

472 3,5 789 78

465 4,5 776 77

447 5,5 734 73

419 6,5 688 68

390 7,5 640 64

348 8,5 571 57

268 9,5 439 44

154 10,5 252 25

59 11,5 96 9,5

4 12,5 6 0,6

2 13,5 3 0,3

0 14 0 0

Curva de supervivencia de Ovis dalli.

lx: número de sobrevivientes como fracción de los recién nacidos.

Tipo de curvas de supervivencia Básicamente podemos decir que existen tres tipos de curvas de supervivencia (Begon et al.: 165):

- Tipo 1: una curva convexa, en la que la supervivencia inicial es alta y la mortalidad se presenta elevada al final de la vida. El ejemplo del hombre es próximo a esta curva, los animales cuidados en un zoológico.

- Tipo 2: una curva recta, que muestra posibilidades de muerte constante a lo largo del tiempo. - Tipo 3: una curva cóncava que muestra una fuerte mortalidad juvenil y elevada tasa de

sobrevivencia de aquellos que lograr superar la etapa juvenil. Típico de peces, de insectos que tienen elevada cantidad de huevos, de los que sólo logran sobrevivir una reducida cantidad.

Estos tres tipos básicos de curvas de supervivencia fueron descriptos por Pearl (1928). Ejemplos de Emigraciones por superpoblación

Emigración de los lemming por superpoblación, lo que significa escasez de alimentos (ver Clarke). Comportamiento anormal (emigración sin rumbo, incluso lanzándose al agua en masa).

Emigración de ciervos introducidos en la Isla Victoria (lago Nahuel Huapi). Cervus elaphus (ciervo colorado) y Dama dama (ciervo dama). Sin enemigos naturales, en pocos años se llegó a una superpoblación de ciervos. Muchos se metieron al agua del Lago Nahuel Huapi para ganar la costa de enfrente (Península Huemul) en aguas a 5°C, que junto al cansancio, provocó la muerte de muchos. Los más fuertes llegaron a la costa, ocupando los bosques. A pesar de los pumas existentes, se transformaron en una plaga. Consecuencia de la introducción de estas especies exóticas: como se comen los renuevos de árboles y de los arbustos determinaron un bosque envejecido.

Emigración de las langostas en épocas pasadas (1940 y 1950): una fase sedentaria, solitaria, endémica; una fase migratoria, gregaria, epidémica, como se resume en la siguiente tabla.

Las fases de la langosta migratoria Schistocerca gregaria (de P.LEBRUN, 1991).

fase sedentaria, solitaria, endémica

fase migratoria, gregaria, epidémica

densidad, estructura espacial

débil, dispersa elevada, concentrada

competencia elevada (territorialidad) débil (agregados)

fecundidad elevada (± 20.000 w/™) débil (unas centenas w/™)

supervivencia de juveniles muy débil (± 1/10.000) elevada

alimentación, metabolismo sin gusto particular; Q10 ~2 bulimia; Q10 ~4 (hambre excesiva)

ubicación de los recursos energéticos

reproducción: 90%; otros(movim., alimentac.): 10%

reproducción: 10% otros: 90%

movilidad débil (las alas son poco funcionales)

elevada (alas y músculos alares ± 30% del peso)

morfología alas, tórax, abdomen alas, tórax, abdomen

Variaciones en poblaciones relacionadas

Variación de la población en tres especies de animales íntimamente relacionadas Relato sobre un estudio de poblaciones realizado en Inglaterra. La mariposa Maculinia sp. pone sus huevos sobre plantas. Las pequeñas larvas, cuando llegan a cierto desarrollo (final del verano), se dejan caer sobre el suelo. Allí son recogidas por una hormiga del género Myrmica y “delicadamente” transportadas al interior del hormiguero, donde se quedarán unos 10 meses. Las orugas de algunas especies de Maculinea imitan a las larvas de las hormigas consiguiendo de esta manera ser alimentadas. Otras orugas son criadas y celosamente cuidadas por estas hormigas, porque segregan un líquido azucarado, que les sirve de alimento. Dentro del hormiguero pasan el invierno, continúa el desarrollo de las mariposas, hasta alcanzar el estado adulto (primavera), previo al desarrollo completo y el despliegue de las alas. Cuando llega al estado de imago se presentan los problemas para la mariposa pues ya no es reconocida por las hormigas. La aparición de las alas es un fenómeno muy rápido, por lo que sólo unos minutos antes de ocurrir el despliegue de las mismas, el insecto sale por las entradas principales del hormiguero; si el despliegue ocurriera dentro del nido, la mariposa estaría imposibilitada para escapar del mismo. Hay zonas de Inglaterra donde la mariposa desapareció y en otras se encuentran poblaciones muy disminuidas en número. El motivo de esta reducción se debe al exceso de pastoreo por la creciente población de conejos que se volvieron resistentes a la mixomatosis. Las hormigas que se alimentan en los pastizales, se volvieron escasas (poca vegetación = baja recolección), y la recolección de larvas es menor. Esto incide en el número inferior de mariposas adultas que se observa. Ver ejemplos relacionados con otras mariposas del género, la hormiga y vacas en España (VIEJO

MONTESINOS, 2004, cap.VI).

Variaciones en poblaciones relacionadas en una campiña inglesa (LEBRUN, 1990).

En especies introducidas. Opuntia, introducida en Australia. Las cactáceas no son nativas en Australia. Opuntia inermis y O.stricta (nativas de América) fueron introducidas en 1839. En 1870 era ya un problema, formando densas poblaciones que avanzaban sobre pastizales y bosques ± abiertos.

En América, las Opuntia son atacadas por numerosos insectos. Se vio la posibilidad de introducir en Australia los insectos predadores para limitar el número de plantas (control biológico). Fueron estudiadas 150 especies, y 50 de ellas fueron llevadas a Australia. Cactoblastis cactorum resultó la mosca de mayor efectividad para el control. En 1925 fueron introducidos 2.750 huevos desde Argentina. Criadas en cajas, reproducidas y luego liberadas, las moscas lograron en 7 años diezmar las poblaciones de la cactácea. Cactoblastis pone huevos sobre las plantas (80 por vez) y sus larvas se introducen y alimentan de ellas. A medida que las orugas se introducen en la planta, una bacteria invade los túneles, infectando la planta y provocan la muerte de Opuntia. Después de 1932 hubieron nuevos focos de crecimiento de Opuntia, pero el insecto volvió a controlarlos. (CHAPMAN & REISS: 255 y 256; RICKLEFS: 468).

2 meses antes de la inoculación 3 años después de la inoculación

Vista del control ejercido por Cactoblastis sobre Opuntia, en Queensland (Australia). DOOD, in KEAST et al., 1959, citado en

Ricklefs, 1998.

Noción de Capacidad de carga La capacidad de carga, conocida también como capacidad de sostén, es la cantidad de organismos que puede soportar un ambiente. ODUM y SARMIENTO (1998) establecen dos niveles de capacidad de carga:

- la densidad máxima o de subsistencia: el número máximo de individuos que pueden vivir en un hábitat determinado;

- el nivel óptimo o seguro: densidad inferior en la que los organismos tienen seguridad en cuanto a alimentos, depredadores, etc.

Con recursos ilimitados y condiciones ambientales ideales, una especie puede dar descendientes a una tasa máxima. Esta situación puede darse al comienzo de la colonización de un sitio, pero en algún momento los recursos pondrán límite al crecimiento poblacional. Cuando se supera la capacidad de carga existen dos posibilidades para volver al equilibrio:

- la emigración, es decir el desplazamiento sin dirección, provocado por falta de recursos (alimentos);

- mortandad elevada (por desnutrición, enfermedades, agresividad). Estas dos formas, se acompañan generalmente por una disminución en la tasa de natalidad. El tamaño de la población que está en equilibrio con la disponibilidad de recursos, fluctúa un poco por encima, un poco por debajo de la biomasa ideal. Cuando se ubica por arriba de la línea de equilibrio o línea “K”, determinados factores incidirán en la natalidad y en la mortalidad; si está por debajo de la misma, los excedentes de recursos permitirán un crecimiento de la población. Para la población humana, la capacidad de carga de nuestro planeta varía considerablemente según el grado de desarrollo del país considerado. El factor desarrollo condiciona el consumo de energía por habitante. En un país desarrollado, el hombre consume hasta 100 veces más energía que en países pobres. El número de habitantes (=capacidad de carga) que podría soportar uno u otro país es muy diferente. En la población humana capacidad de carga y la intensidad de la explotación de los recursos permitirán establecer el número de individuos que un ecosistema es capaz de soportar sin comprometer el futuro de la población. El impacto sobre los recursos depende de las culturas y de las políticas nacionales.

De esta forma, no necesariamente un país superpoblado llegó a su capacidad de carga. Mientras, otros con menor densidad de población pueden ser considerados desde el punto de vista de sus recursos, como excedidos. Las opiniones sobre la capacidad de carga de nuestro planeta son diversas; algunos autores opinan que ya pasamos el límite; otros dicen que aún estamos lejos de alcanzarla. La determinación experimental de la capacidad de carga de un ecosistema es un elemento importante en determinados estudios de impacto. En ganadería, la carga de animales por hectárea nos da una idea del estudio experimental que establece el límite dentro del cuál es posible el equilibrio entre producción y sustentabilidad de los recursos. Cuando el número de animales por hectárea supera la capacidad del recurso, se produce una degradación incluso la destrucción de la pastura, que puede conducir a la muerte del ganado si no existen otros medios para suplantarla. El comportamiento del Homo sapiens sapiens en cuanto al crecimiento poblacional muestra un crecimiento exponencial, pero ¿hasta cuándo será posible? La capacidad de carga del planeta tendrá la respuesta y en ese momento la curva cambiará de sentido y se transformará en sigmoide con fluctuaciones periódicas por arriba o por debajo de la línea media. El hombre puede considerarse como perteneciente al grupo de estrategas "K", pero en determinados momentos tiene características de las especies "r" (por ejemplo, el tipo de crecimiento poblacional, que en este caso se debe al manejo que hace sobre los recursos, a la medicina, etc.). Estrategias adaptativas de la población. Estrategas "K" y estrategas "r" Existen especies que se reproducen rápidamente, tienen un período de vida corto y tienden a ocupar la totalidad del ambiente disponible en poco tiempo, debido a una alta tasa de crecimiento poblacional. Gran parte de la energía está dirigida a producir descendientes, la mayoría de los cuales no alcanzará la edad reproductiva. El crecimiento de la población es exponencial. En cambio, otras especies tienen pocos descendientes, son de crecimiento lento y destinan la mayor parte de la energía en asegurar que la mayor parte de los individuos alcance la edad reproductiva. El crecimiento de la población está representado por una curva sigmoidea. Estas estrategias en el aumento de las poblaciones fueron sugeridas por MACARTHUR Y WILSON (1967). Las letras “r” y “K” se toman de la ecuación logística de VERHULST-PEARL (ver CHAPMAN & REISS: 36; RICKLEFS: 358; DE SLOOVER: 89; ODUM & SARMIENTO: 74). El significado de estas letras en la ecuación mencionada es el siguiente:

Características diferenciales entre poblaciones de tipo “r” y de tipo “k”.

características población de tipo “r” población del tipo “K”

Tamaño de la población variable, por lo general superior al máximo que el medio puede soportar; emigración.

constante; en equilibrio cerca del máximo que el medio puede soportar; recolonización.

Mortalidad

Sobrevivencia elevada; variable; no denso-dependiente.

regular; denso-dependiente.

Competencia pobre buena

Fecundidad elevada, sin cuidado de las crías.

media (“mesurada”), con cuidado del individuo joven.

Tiempo de vida corto largo (+ de 1 año)

Madurez precoz tardía

Medio variable e impredecible. constante o variable, pero predecible.

Aptitudes colonizadora, énfasis en la productividad.

competitiva, énfasis en la eficiencia.

Densidad de la población en el tiempo

densidad

tiempo mortalidad de tipo catastrófico.

densidad

tiempo regulación denso-dependiente.

Ejemplos algas, bacterias, roedores, plantas anuales, insectos, muchos peces.

elefante, hombre, ballenas, plantas de vida larga.

“r” = tasa intrínseca de crecimiento Define la tasa potencial de crecimiento de una población observada en condiciones determinadas del medio; expresa la tasa según la cual una población podrá crecer mientras no sea impedido por una falta de recursos o por otras circunstancias inhibidoras del crecimiento de la población. La denominada “fase r” en el ciclo vital de una población se caracteriza por un crecimiento subexponencial, por ejemplo, después de un desastre o luego de una ocupación de un hábitat vacante. Las “especies r” designan a aquellas en las que las poblaciones ocupan la mayor parte del tiempo en el crecimiento exponencial, para restablecerse luego de un desastre o de invasiones sucesivas. “K”

El parámetro “K” es el límite superior de crecimiento de una población bajo condiciones determinadas (límite de espacio, recursos, presencia de toxinas, etc.). La “fase K” en la vida de una población corresponde al período en el cual no ocurre un crecimiento explosivo, debido al tamaño alcanzado (ocupación del espacio). Las “especies K” son aquellas en las que sus poblaciones viven la mayor parte del tiempo en condiciones de stress a causa de la presencia de los vecinos. Bibliografía

Chapman, J.L. & M.J.Reiss. 1992. Ecology. Principles and applications. Cambridge University Press. Clarín 1995. Mi país, la Argentina. Arte Gráfico Edit. Arg. Buenos Aires. 464 p. Dajoz, R. 1972. Précis d'Ecologie. Edit. Dunod. Paris. 434 p. Ehrlich, P.R. & A.H.Ehrlich. 1993. La explosión demográfica. El principal problema ecológico. Biblioteca

Científica Salvat nº 3. Barcelona. Hutchinson, G.E. 1981. Introducción a la Ecología de Poblaciones. Edit. Blume. Barcelona. 492 p. Kühnelt, W. 1969. Ecologie générale concernant particulièrement le règne animal. Masson Edit. Paris. 359

p. MacArthur, R. & Wilson 1967. The theory of Island Biogeography. Princeton Univ. Press. Princeton. 203 p. Margalef, R. 1980. Ecología. Edic. Omega. Barcelona. 951 p. Odum, E.P. & F.O. Sarmiento. 1998. Ecología. El puente entre ciencia y sociedad. McGraw Hill

interamericana. México. 343 p. Ondarza, R.N. 1997. Ecología. El hombre y su ambiente. Ed. Trillas, 2ª reimpresión. México. 248 p. Rodríguez de la Fuente, F. 1981. La aventura de la vida. Crónica de Viajes. Hyspamérica ediciones. T1.

Madrid. Schmid, H. 1986. Cómo se comunican los animales. Biblioteca Básica Salvat nº 33. Salvat Edic.

Barcelona. 200 p. Sumption, K.J. & J.R.Flowerdew. 1985. Efectos ecológicos de la declinación de conejos (Oryctolagus

cuniculus L.) debido a la mixomatosis. Mammal Review 15 (4): 151-186.