caractéristiques contractiles et plasticité musculaire

Mécanique & biomécanique :

caractéristiques contractiles et caractéristiques contractiles et plasticité musculaire

1. Tension, charge et types de contractions musculaires

2. Les secousses musculaires

3. Relation entre la fréquence et la tension

4. Relation entre la longueur et la tension

I. La fibre musculaire

Mécanique de la contraction de la fibre musculaire et du muscle entierMécanique de la contraction de la fibre musculaire et du muscle entier

II. La contraction des muscles entiers

1. Régulation de la tension musculaire

2. Adaptations musculaires à l’exercice3. Adaptations nerveuses à l’exercice

tension

I.1. Tension, charge et types de contractions musculaires

Muscle

Tension : force exercée par le muscle sur un objet

Charge : force exercée par le poids de l’objet sur le muscle

Le fait que la production de force entraîne ou non leraccourcissement des fibres dépend des valeurs relatives deraccourcissement des fibres dépend des valeurs relatives dela tension et de la charge

action concentrique (muscle activé, se raccourcit)

action isométrique (muscle activé sans variation de longueur)

action excentrique (muscle activé, s’allonge)

Charge


Pour chaque type de contraction, les ponts transversaux répètent les 4étapes de leur cycle.

Action concentrique (muscle activé, se raccourcit) :

- contraction isotonique : tension constante

- contraction isocinétique : vitesse de contraction constante


Contraction concentrique isotonique:

Les ponts transversaux liés à l’actine se déplacent (2ème étape), ce quientraîne le raccourcissement des sarcomères.

Contraction isométrique :Contraction isométrique :

Pas de déplacement de l’articulation

quid au niveau de la fibre musculaire?

D’abord contraction classique = raccourcissement du muscle mais étirementdes tendons

Puis les ponts transversaux liés à l’actine sont incapables de déplacer lesfilaments fins en raison d’une charge élevée exercée sur la fibre musculaire

Étape 2 défaillante ?

pas de travail mécanique ? (W = F x d)

I.2. Les secousses musculaires

Secousse :

réponse mécanique d’une fibre musculaire à un seul potentiel d’action

Temps de contraction

Tension (mN)

30

20

période de latence Temps (ms)

20

10

60 80 100 120 140

Potentiel d’action

I.2. Les secousses musculaires

La secousse dépend de plusieurs facteurs:

- Le type de fibre :

fibres rapides : temps de contraction court (jusqu’à 10 ms) etamplitude élevée (tension développée élevée)

fibres lentes : temps de contraction (jusqu’à 100 ms) et derelaxation plus long et faible amplitude (tension développéefaible)

- L’entraînement- L’entraînement

- Le régime de contraction : La secousse isotonique :

- période de latence longue / isométrique

- temps de contraction moins long et vitesse de contraction plusfaible / isométrique

- plus la charge est lourde plus la période de latence est longue

- La température :

- lors d’une secousse isométrique, il y a une diminution del’amplitude de la secousse avec l’accroissement de la température

I.3. Relation entre la fréquence et la tension

Potentiel d’action : 1 à 2 ms

Secousse : jusqu’à 100 ms

un deuxième PA est déclenché aucours de la période d’activitémécanique.

L’amplitude de la 2ème secousses’additionne en partie à lapremière.

3 PA sont déclenchés à 150 msd’intervalle.

Contraction – RelaxationLoi du « tout ou rien »

Les amplitudes des secoussesne s’additionnent pas.


Sommation :

C’est l’augmentation de la réponse mécanique d’une fibre musculaire à lasuite des potentiels d’action qui apparaissent au cours de la phase d’activitémécanique.


La fréquence de stimulation qui provoque une tension tétanique maximalediffère d’une fibre à l’autre car les temps de contraction sont différents…

La tension tétaniquemaximale est environ 3 à 5fois plus grande que latension d’une secousseisométriqueisométrique

Temps de contraction ?

Muscle = éléments élastiques en série (tissu conjonctif, titine…)

Ces éléments élastiques transmettent la tension aux extrémités de la fibre.

Donc:

Temps de contraction = temps nécessaire à l’étirement des élémentsélastiques en série.

I.3. Relation entre la fréquence et la tensionAugmentation de la tension avec l’élévation de la fréquence?

Si 1 PA :

- La tension dépend du nombre de ponts actine-myosine

- Un PA libère du Ca2+ qui rend tous les ponts actine-myosine disponibles.

- Cependant, la formation des ponts prend un certain temps ainsi quel’étirement des éléments élastiques en série.

- Le pompage du Ca2+ commence alors que la tension qui pourrait êtredéveloppée par tous ces ponts formés n’est pas au maximum.développée par tous ces ponts formés n’est pas au maximum.

- ↓ Ca2+ dans la sarcoplasme qui provoque une diminution des sites deliaison disponible et donc ↓ de la tension.

Si plusieurs PA (fréquence de stimulation) :

- Vitesse de libération du calcium > vitesse de pompage

- ↑ Ca2+

- Le nombre maximal de sites de liaison reste disponible et la tensions’élève jusqu’à sa valeur maximale.

I.4. Relation entre la longueur et la tension

TENSION

Fréquence de stimulation

Longueur de la fibre avant la stimulation fibre avant la contraction

Lors d’une contraction isométrique, on peut étirer une fibre musculaire à différenteslongueurs et mesurer la tension tétanique maximale en réponse à la stimulation.

L0 correspondra à la longueur optimale pour laquelle une fibre produit la plusgrande tension.


Si longueur fibre < 60% L0

- Les filaments d’actine sechevauchent (5 et 6), et lesfilaments de myosine sont enbutées contre les lignes Z…

- pas de tension possible

Entre 60% et 100% L0 (4 et 3)

fibre muscu

- Le nombre de ponts augmente

- La tension augmente → MAX

Entre 100% et 175% L0 (2 et 1)

- Le nombre de ponts diminuejusqu’à ce qu’il n’y en a plus.

- La tension diminue → O


Quand tous les muscles squelettiques sont relâchés, leur longueur est proche de L0,

In vivoIn vivo, l’étirement qu’une fibre relâchée peut subir est limité par les articulations.

L’étirement in vivo dépasse rarement 30% de la L0.

La capacité à produire une tension tombe rarement en dessous de la moitié de la tension max

In vivo :In vivo :

fibre muscu

In vivo :In vivo :


Muscle = grand nombre de fibres musculaires organisées en unités motrices.

Toutes les fibres musculaires d’une unitémotrice appartiennent au même type defibres musculaires (lentes, rapides).

On peut donc parler d’unité motrice :

- Oxydative lente

- Oxydative rapide

- Glycolytique rapide- Glycolytique rapide

Chaque unité motrice possède sespropres caractéristiques : vitesse decontraction, force, résistance à lafatigue…

Les muscles sont constitués de ces 3 UMmais dans des proportions différentes.


Les muscles du dos et des jambes :

- Activité longue sans fatigue (stationdebout)

- Grand nombre d’UM oxydatives lentes

Les muscles des bras :

- Forces élevées pendant courtes durées

- Grand nombre d’UM glycolytiques rapides


La tension totale d’un muscle dépend :

A- De la tension développée par chaque fibre

B- Du nombre de fibres se contractant

- dépend du nombre de fibres dans chaque UM

- dépend du nombre d’UM activées

Le système nerveux central régule ces deux facteurs afin de régler latension et la vitesse du muscle entier.

A- La tension développée par une fibre dépend :

- de la fréquence de stimulation

- de la longueur d’étirement de la fibre

- du diamètre de la fibre : plus le diamètre de la fibre est grand et plus latension est grande.


Fibres oxydatives lentes

Fibres oxydatives rapides

Fibres glycolytiques rapides

Diamètre des fibres

Dimension des UM

Dimension des

petit

petite

petite

moyen

moyenne

moyenne

grand

grande

grande

Nomenclature des types principaux de fibres musculaires

Dimension des motoneurones

Nb de fibres par UM

petite moyenne grande

petit moyen grand

Exemple :

- Muscle oculaire, UM oxydative lente avec jusqu’à seulement 13 fibres parUM : régulation très précise de la tension, l’incrémentation de la tension estplus petite (1 UM = faible tension).

- Muscles jambes et dos : 1 UM peut contrôler des centaines voir des milliersde fibres musculaires (motoneurone de gros diamètre)


B- Le nombre de fibres recrutées :

- Le recrutement est le nom du processus qui permet d’augmenter lenombre d’UM actives dans un muscle, et donc la tension développée parle muscle.

- La dimension des motoneurones joue un rôle dans le recrutement desUM.

- Dimension d’un motoneurone =diamètre de son corps cellulaire et dediamètre de son corps cellulaire et deson axone.

- Lorsqu’un influx nerveux (du cortex cérébral) est transmis auxmotoneurones, les petits motoneurones subissent une dépolarisation plusimportante qui provoque la contraction de leur UM.- Les gros motoneurones sont ensuite recrutés pour augmenter la tension.- Les UM oxydatives lentes sont donc recrutées en premier lieu, suiviespar les UM oxydatives rapides, et enfin pour les contractions très fortes,par les UM glycolytiques rapides (= loi de Henneman)


B- Le nombre de fibres recrutées :

- Lors d’exercices d’endurance :

- Recrutement des UM oxydatives qui sont plus petites

- Recrutement de UM glycolytiques rapides si l’intensité dépasse 40%de la tension maximale que le muscle peut produire.

2. Adaptation musculaire à l’exercice

Les propriétés du muscle dépendent :

- de la fréquence d’entraînement

- de la durée

- de l’intensité

- Hypertrophie : ↑ du diamètre des fibres

- Atrophie par défaut d’utilisation :↓ du diamètre des fibres

- Atrophie de dénervation :motoneurone lésé ou détruit

Effets de l’entraînement :

- Le nombre de fibres musculaires est essentiellement le même tout au cours de lavie adulte.

- Variation de la capacité métabolique et de la dimension des fibres.


Exercice d’intensité modérée et de longue durée :

- ↑ du nombre de mitochondries dans les fibres oxydatives lentes et rapidesqui sont recrutées dans ce type d’activité.

- ↑ du nombre de capillaires qui irriguent ces fibres.

- Donc ↑ de l’endurance avec un minimum de fatigue.

- Cependant, légère diminution du diamètre des fibres et donc de la forcemusculaire maximum.

Exercice d’intensité élevée et de courte durée :

- Recrutement des fibres glycolytiques rapides de façon transitoire au coursde fortes contractions.

- Hypertrophie de ces fibres attribuable à l’augmentation de leur diamètre :

→ Synthèse accrue des filaments d’actine et de myosine (dans lesmyofibrilles)

→ ↑ de la force musculaire


L’entraînement en vue d’améliorer ses performances musculaires doitcorrespondre à l’activité dans laquelle on souhaite réaliser desperformances…

3. Adaptations nerveuses à l’exercice

L’entraînement apporte également des adaptations nerveuses :

- Capacité à augmenter la fréquence de stimulation (recrutement temporel)

L’entraînement apporte également des adaptations nerveuses :

- Capacité à augmenter le nombre d’UM recrutées (recrutement spatial)


Les adaptations nerveuses sont plus rapides que les adaptationsmusculaires, mais elles se perdent très rapidement si on arrêtel’entraînement…


1. Les différents leviers2. Les avantages des leviers3. Exemple de l’articulation du coude

I. Leviers et moments de force

II. Les modèles mécaniques du muscle squelettique strié1. Modèle à trois composantes

Les relations caractéristiques de la mécanique musculaireLes relations caractéristiques de la mécanique musculaire

III. Les relations typiques du muscle squelettique1. Relation force-vitesse, muscle isolé et in vivo2. Relation puissance-vitesse, muscle isolé et in vivo

IV. Complexe muscle-tendon

2. Relation force-longueur

1. Élasticité, raideur2. Stockage-restitution d’énergie élastique

I.1. Les différents leviers

DECOMPOSITION DE FORCESDECOMPOSITION DE FORCES

Décomposer une force musculaire permet de mieux comprendre ses effets moteurs et articulaires :

ExempleExemple : composantes d’une force musculaire

FF a deux composantes

FF : composante en rotation

FFC

FFRR : composante en rotation

EFFET : rotation de l’avant-bras

FFCC : composante en coaptation

EFFET : maintient l’articulation du coude

FR

LES DIFFERENTS LEVIERSLES DIFFERENTS LEVIERS

Selon l’emplacement des forces, des résistances par rapport au point de pivot, on distingue 3

grands types de leviers, qui ont des propriétés mécaniques différentes

Les leviers « INTER-APPUI »

La force appliquée et la résistance se trouvent de part et

d’autre du point d’appui :


FR

Les leviers « INTER-RESISTANT »

La résistance se trouve entre la force appliquée et le point d’appui :

F


R

Les leviers « INTER-PUISSANT » ou INTER-MOTEUR

La force appliquée se trouve entre la résistance et le point d’appui :

F

R


R

typetype dede levierlevier lele plusplus courantcourant dedenotrenotre systèmesystème locomoteurlocomoteur



II. Les modèles mécaniques du muscle squelettique strié1. Modèle à trois composantes2. Relation force-longueur


IV. Complexe muscle-tendon1. Élasticité, raideur2. Stockage-restitution d’énergie élastique

AVANTAGES des LEVIERSAVANTAGES des LEVIERS

L’efficacité dans la production de force ou « avantageavantage mécaniquemécanique » d’un levier se mesure

comme le rapport entre les bras de levier des forces et des résistances :

AM < 1, levier désavantageux

mécaniquement, F > R

Av. Méc. = lF / lR

I.2. Les avantages des leviers

F R

F R

mécaniquement, F > R

AM > 1, levier avantageux

mécaniquement, F < R


On peut en revanche considérer non pas l’avantage mécanique d’un levier, mais l’avantage

cinématique : production de mouvements amples et rapides :

AC > 1, levier avantageux

Av. Cin. = lR / lF


F R

F R

AC > 1, levier avantageux

cinématiquement

AC < 1, levier désavantageux

cinématiquement



F

lR1 / lF1> lR2 / lF2

1

2R

Cas 1 : – avantageux d’un point de vue mécanique

Cas 1 : + avantageux d’un point de vue cinématiqueF

R

lR1 / lF1> lR2 / lF2

2

1

2

Exemple typique : articulation du coude et flexionExemple typique : articulation du coude et flexion

Dans le mouvement de flexion de l’avant-bras sur le bras :

- Le mouvement est complexe : ON SIMPLIFIE

- Muscle équivalent (Bouisset, 1973) :L’ensemble des groupes musculaires agonistes = un des muscles dontl’action mécanique est représentative

I.3. Exemple de l’articulation du coude

Dans le mouvement de flexion de l’avant-bras sur le bras :

• Segment fixe : Bras

• Axe de rotation : axe épicondyles

• Segment en rotation : avant-bras + main

• Muscle équivalent : biceps brachial

EFFETS DU LEVIEREFFETS DU LEVIER

Exemple lors de la flexion de l’avant-bras :


Relation entre le bras de levier de la force du biceps brachial et l’angle articulaire

EFFETS DU LEVIER ET …EFFETS DU LEVIER ET …

Moment de force et angle articulaireMoment de force et angle articulaire


Le moment de force dépend de l’angle articulaire car :

- Variation de bras de levier

- Variation de longueur du muscle (nombre de ponts actine-myosine)

II. Les modèles mécaniques du muscle squelettique strié

• On utilise des modèles pour simplifier l’analyse de la mécaniquemusculaire

• Principe de ces modèles : nb restreint d’éléments et composantes simplespour traduire une réalité complexe

HISTORIQUE :HISTORIQUE : On modélise le complexe musclemuscle--tendontendon

Premier modèle :

Muscle activé = simple ressort étiré

(Weber, 1846)

(Hill, 1922)

Le muscle n’est pas un élastique strict (comportement « Hookien »), ilprésente une certaine viscosité, responsable de phénomènes d’ hystérésis


Comportement « Hookien »

Phénomène d’ hystérésis(dépend de la vitesse d’étirement / relâchement)

F F

Deuxième modèle :

Le muscle a un comportement non-linéaire etproduit de la chaleur lors de la contraction.

Ressort avec en parallèle un élémentvisqueux « amortisseur »

L Llent rapide

Raideur = ∆F/∆LCompliance = ∆L/∆F(ou extensibilité)


Test « controlled release »

le muscle est placé en contraction isométriquemax, puis relâchement brutal (ΔL) :

chute brutale de tension qui est impossibleavec un élément visqueux pur (car vitesse deraccourcissement limité)

Hill, 1938 : Modèle à deux composantes : (A. V. Hill, 1938)

- Une composante élastique en série(CES), ressort non amorti (explique lachute brutale de tension lorsque le muscleest raccourci).

- Une composante contractile (CC) produitle raccourcissement, élément visqueux.

II. 1. Modèle à trois composantes

Pb:la CC est supposée n’offrir aucune résistance à l’étirement lorsque lemuscle non activé est placé à une longueur élevée.

Muscle non activé :

La tension augmente avec la longueur de fibre, de façon non-linéaire:

Tension

ll0

- Une Composante Élastique Série (CES) :

- Une Composante purement Contractile (CC) :

- Muscle non activé : aucune résistance à l’étirement

- Muscle activé : générateur de force. La force développée dépend de la

longueur et de la vitesse de raccourcissement du muscle.


« Modèle à 3 composantes de Hill »

- Muscle activé : explique la chute brutale de tension

lorsque le muscle subit un raccourcissement rapide.

A. V. Hill, 1951

- Une Composante Élastique Parallèle (CEP) :- Muscle non activé : responsable de la tension derepos existant sur un muscle non activé lorsqu’il estétiré.


La Composante Contractile (CC):La Composante Contractile (CC):• Représente le processus de génération de force

- D.K. Hill, 1968

- A.F. Huxley etSimmons, 1971

- Shorten, 1987

• Représente le processus de génération de force

• Anatomiquement : ponts actine-myosine

La Composante Élastique Série (CES):La Composante Élastique Série (CES):• Partie « passive »: structures tendineuses

• Partie « active » : ponts actine-myosine

La Composante Élastique Parallèle (CEP) :La Composante Élastique Parallèle (CEP) :• Tissu conjonctif et sarcolemme, protéines structurales (titine)


La Composante Élastique Parallèle (CEP) :La Composante Élastique Parallèle (CEP) :• Tissu conjonctif et sarcolemme, protéines structurales (titine)

Relation tension passive-longueur demyocyte avant et après dégradation de latitine (d’après Granzier et Irving, 1995)

Développement de la force passive lors d’un testd’étirement en rampe sur des soléaire de sourisdépourvus ou non de desmine (d’aprèsAnderson et Goubel 2002)


La Composante Contractile (CC):La Composante Contractile (CC):• tétaniser le muscle en conditions isométriques puis lui permettre de se raccourcir contre une charge constante (isotonique)

•pas de variation de force CES ne participe pas aux variations de longueur

• pas d’implication de CEP si L < Lo

La Composante Élastique Série (CES):La Composante Élastique Série (CES):

Caractérisation des différentes composantes

• test de détente rapide ou « quick release »

• muscle initialement contracté CES étirée par CC qui s’estraccourcie

• les variations de tension après le relâchement contrôlé ne sontattribuables qu’à la CES

La Composante Élastique Parallèle (CEP) :La Composante Élastique Parallèle (CEP) :• relation force – longueur sur muscle passif

• CES n’offre aucune résistance puisque la force de CC est nulle, donc la tension est attribuable à CEP

II. 2. Relation force-longueur

MuscleMuscle activéactivé ::

Relation Tension – Longueur du complexecomplexe musclemuscle--tendontendon (isolé), mesuréeen stimulant isométriquement le muscle à différentes longueurs.

Tension

CC

CEPCC + CEP

CC = CC+CEP (muscle actif) – CEP (muscle passif)

Longueurl0


Gordon et al., 1966


Variabilité des courbes force-longueur en fonction du type de muscle :

CC + CEP

CCCEP

- Quantité et distribution du tissu conjonctif influencent la relation force-longueur passive (début de la tension passive). Gareis et al., 1992

- Muscle riche en fibres lentes contient plus de collagène qu’un muscleriche en fibre rapide : Raideur + élevée Laurent et al., 1978

- Isoformes de la titine, + ou – extensible (largeur du plateau de force)Mutungi et Ranatunga, 1996


Variabilité des courbes force-longueur en fonction de l’activité du muscle :

adaptation des caractéristiques de la CES :

relation tension-extension de soléaires derat contrôles (rond) et après 3 semaines demicrogravité simulé (carré)

d’après Canon et Goubel, 1995

Inactivité = diminution de la tension développée par la CES


Variabilité des courbes force-longueur en fonction du type de muscle :

- Longueur des fibres et nombres de fibres en parallèle :

→ Muscle A : force max isométrique plus faible, mais peut travailler surune plage de longueurs plus importante


Muscles pennés, angle de pennation :

On rencontre des muscles fusiformes (sartorius), unipennés (ex. extenseur

des doigts), bipennés (ex. droit antérieur), multipennés (ex. tibial antérieur).

Fusiforme PennéCONTRACTION

pennation : orientation desfibres par rapport à l’axe detension du muscle

Unipenné / Bipenné

Angle de pennation


Section transverseSection transverse(CSA)(CSA)

==Section trans. effectiveSection trans. effective

Section trans. EffectiveSection trans. Effective(PCSA)(PCSA)

>>

Muscle non penné

Muscle unipenné

Section trans. effectiveSection trans. effective(PCSA)(PCSA) >>

Section transverseSection transverse(CSA)(CSA)

Pour une même « Cross Sectional Area » (CSA), la « Physiological Cross Sectional Area » (PCSA) augmente avec l’angle de pennation…


La Fmax isométrique que peut produire un muscle est directement fonctiondu nombre de fibres en parallèle (PCSA)

Or pour les muscles pennés, l’angle de pennation augmente le nombre defibres en parallèle (PCSA), mais diminue leur longueur.

30°

F efficace = F . cos 30

F exercée par la fibreF exercée par la fibre

F latérale

Muscle penniformeMuscle fusiforme

-Donc diminution de la force efficace pour une fibre de muscle penniformemais plus de fibres, donc un peu plus de force au total à volume égal.

-Amplitude de raccourcissement plus petite car fibres plus courtes etraccourcissement en latéral.

+ l’angle de pennation est élevé, + la force efficace sera réduite


- Indice de pennation influence la forme de la relation Woittiez et al., 1983

→ fibres courtes / longueur du muscle, large plateau de force optimale

Tension

Muscle non penné


Longueurl0

Muscle penné

Muscle fusiforme : du muscle de 1 cm = des fibres de 1 cm…

Muscle penné : ???



Muscle fusiforme : du muscle de 1 cm = des fibres de 1 cm…

B

A

Ax

C

C’

ΩΩ'

Muscle penné : ???C = A/sin ΩC’ = Ax/sin Ω’

C’/C < x ??

Ax . sin Ωsin Ω’ . A

sin Ωsin Ω’

< x

< 1

Or 90°> Ω’ > Ω > 0

Donc sin Ω’ > sin Ω

Allongement des fibres < allongement muscle (CQFD)


In vivo (articulation de la cheville):

Muscles non activés

Relation couple / angle articulaire

Muscles activés

Différences notables vs. in vitro :

Fmax absolue / Fmax volontaire

De + cette relation ne peut êtreassimilée à la relation force – lg dumuscle car il y a variation du bras delevier différence entre forcedéveloppée par le muscle et la forceefficace

III. 1. Relation force-vitesse, muscle isolé et in vivo

La force que peut développer un muscle dépend de sa vitesse decontraction et inversement, sa vitesse de contraction dépend de la chargeappliquée (Gasser et Hill, 1924)

Cette relation entre force et vitesse de contraction est de type hyperboliquepour le muscle isolé (Fenn et Marsh, 1935)

Tension

F

La vitesse de raccourcissement des fibres dépendde l’activité ATPasique de la myosine.

Vitesse de raccourcissement

F0

V00

V0 dépend du type de fibres, de la température,muscle penné…

de l’activité ATPasique de la myosine.


On observe des différences fonctionnelles entres muscles « rapides » et« lents », ou selon les propriétés « géométriques » et anatomiquesmusculaires

• Vitesses maximales différentes

• Tensions isométriques maximales

- Type de fibre :

• Tensions isométriques maximalesidentiques / unité de surface

• Vitesses différentes pour unemême tension



- Niveau d’activité :

Adaptation de la relation Force –Vitesse : relation couple-vitesseobtenue sur les extenseurs (A) et les fléchisseurs (B) du genou avant(carré évidé), aussitôt après (triangle) et 30 jours après (carré plein)un bed-rest de 30 jours (d’après Dudley et coll., 1989)



- âge :

Avec l’âge atrophie des muscles diminution de la force perte des fibres rapides (II) réduction de la vitesse de contraction



Différence liée à- la surface de section du muscle

- Type d’entraînement :

- la surface de section du muscle- la typologie- au recrutement (coordination)

Relations couple-vitesse des extenseurs dugenou chez un athlète entraîné en puissance(DS) et un athlète entraîné en endurance (SW)(d’après Taylor et coll., 1991)



Entr. en vitesse max, charges faibles ou nullesEntr. en force max / isométrieEntr. complet

- Type d’entraînement :

Force

Travailler tous les régimes de contraction, àdifférentes charges

« détacher la courbe » JP Egger

Vitesse


- Propriétés géométriques : « long » vs « court »

Le muscle hypothétique A peut se contracter à une vitesse environ deux foissupérieure à celle du muscle B, mais B peut produire plus de force aux faiblesvitesses, on a donc un profil « vitesse de contraction » ou « production de force »

À typologie et recrutement =,Vmax déterminée par longueur du muscleFmax déterminée par PCSA

controversé (Edman et al.,1979 J Physiol)


- Détermination de Vmax

((F+aF+a)()(V+bV+b) = const.) = const.

Hill 1938Hill 1938

((P+aP+a)()(v+bv+b) = b (F) = b (F00+a)+a)a (Va (V00+b)+b)

Théoriquement, V0 correspond à la vitesse max de raccourcissementcontre une charge nulle.

Pb : comment la mesurer contre une charge vraiment nulle ?

V0 est extrapolée à partir de la relation F/V

Alternative = « slack test »



« slack test »

Fibre tétanisée raccourcie brusquement de manière suffisante pour annuler laproduction de force mesure du temps nécessaire pour la fibre développe ànouveau une tensionPlusieurs essais avec différentes longueur de raccourcissement

Variations de longueur imposées

Variations consécutives de force pente de la relation = Vo



Comparaison des valeurs avec l’équation de Hill et le slack test

Fibre isolée : pas de différences

Muscle isolé : pas d’égalité…

Vmax déterminée par l’équation de Hill fait appel à des tests à des vitesses< Vmax dépend des relations force – vitesse de toutes les fibrescomposant le musclecomposant le muscle

Vmax déterminée par slack test = tests uniquement à vitesse max seulesles fibres les + rapides impliquées (???)

… si muscle hétérogène

ExempleSoléaire de souris Vmax « slack » > Vmax « Hill » de 60%Soléaire de cobaye (100% fibres I) Vmax « slack » = Vmax « Hill »


In vivo – exercices mono-articulaires :

Ext. coudeFléch. coude

Ext. genouFléch. Pl. cheville NB :

- Vitesse angulaire constante mais pasvitesse de raccourcissement des fibresnon constante.

-Action des muscles antagonistes.

Il n’est pas possible de mesurer in vivo, la relation force-vitesse du muscle moment (couple) / vitesse angulaire

relation couple-vitesse n’est qu’unetraduction périphérique des relationsforce-vitesses des fibres musculaires

On observe néanmoins une décroissance du couple avec l’augmentation de lavitesse de contraction (mouvements isocinétiques) de type hyperbolique commepour le muscle isolé…

… lors de mouvement mono-articulaires


In vivo – exercices pluri-articulaires :

test très utilisé = force – vitesse sur bicyclette ergométrique :force = force de friction sur le volant d’inertievitesse = fréquence de pédalage


test de sprint en càp

m.s

-1)

barre rigide et jauge de contrainte

codeur optique (angle)

a b


Vite

sse

(m.s

-

Force de résistance (N)

ordinateur

moteur

capteur vitesse

Figure 13 ____________________________________a – Tapis ergométrique de sprint utilisé par Jaskoslka et al. (1999).b – Relation force – vitesse linéaire obtenue en moyennant les vitesses maximales de sprint de 32 sujets pour chaque force de résistance.(d’après Jaskolska et al., 1999a)

‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾‾


test de demi-squat

Fo

rce

(N

.kg

-1)

Pu

issa

nce

(W

.kg

-1)

a

Relations force-vitesse (carrés) et puissance-vitesse (ronds) obtenues chez une femme(symbole blancs) et un homme (symbolesnoirs) lors d’exercices de demi-squats (Bosco


Vitesse (m.s-1)

Pu

issa

nce

(W

.kg

noirs) lors d’exercices de demi-squats (Boscoet al., 1995)

Dans les cas de mouvements pluri-articulaires, la relation force – vitesse du membre testé s’apparente à une relation linéaire décroissante

III. 2. Relation puissance-vitesse, muscle isolé et in vivo

Pmax = Fopt x Vopt

La puissance produite dépend de la vitesse du mouvement.

800

1000

Pmax =

1400

200

250

300

350

1200

Force propulsive (N)

Puissance (W)

P = F x VCharge élevée

Exemple:Lors d’un mouvement de squat ou de développé couché…, plus lacharge à soulever est élevée, plus la vitesse d’exécution dumouvement est faible.

Lors d’un effort maximal 200

400

600

800

0 1 2 3 4 5 6 7 8

50

100

150

200

V opt

F opt

Vitesse m/s

Charge faible

Dans quelle situation développe-t-il le plus de puissance ?


- Propriétés géométriques : « long » vs « court »

Par leurs tendances force ou vitesse « opposées », les muscles A et B peuventproduire des puissances égales, mais à des vitesses de contraction différentes,plus élevées pour A que pour B.

Même puissance maximalemais vitesse optimale decontraction différente


Influence de la typologie musculaire

Plus la relation F – vitesse d’un muscleest incurvée, moins la puissancedéveloppée par ce muscle est importante


In vivo : En Sprint

40Mouvements du CM

Résistance de l’air

Puissance mécanique (W/kg)

La relation vitesse-puissance est de type parabolique, montrant une valeur maximalede puissance pour une vitesse optimale

10

20

30

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Accélération

Puissance totale

Distance (m)


Implique des conditions spécifiques de charge oude vitesse pour la détermination de Pmax

Tests les + utilisés pour déterminer Pmax :Force – vitesse sur bicyclette

Pmax

Puissance

VitesseVopt VitesseForce

VoptFopt



Tests les + utilisés pour déterminer Pmax :Force – vitesse sur bicycletteMargaria

Pmax

Puissance


VoptFopt

P = (m.g.h) / t



Tests les + utilisés pour déterminer Pmax :Force – vitesse sur bicycletteMargariaSaut vertical

Pmax

Puissance


VoptFopt

P = 21,7 x m x √h



Tests les + utilisés pour déterminer Pmax :Force – vitesse sur bicycletteMargariaSaut vertical

Pmax

Puissance

VitesseVopt

impossible de varier la vitesseaugmenter la charge ?

VitesseForce

VoptFopt

La mesure de la puissancemécanique maximale sur leterrain n’est pas en effectuée enconditions optimales pour tousles individus

IV. 1. Élasticité, raideur

DEFINITIONS DEFINITIONS

L’application d’une force sur un matériau créé sa déformation. Le rapport entre cetteforce et la variation de longueur engendrée est donné par la relation :

FF = = k . k . ∆∆LLF : Intensité de la force appliquée (N)∆L : variation de longueur (m)k : raideur du matériau (N.m-1)

RaideurRaideur du matériaudu matériau (pente de la relation) :

L

F

Structure élastique

k = F. ∆L-1

L0

Plus la raideur est grande et plus on peut stocker de l’énergie élastique


La raideur

• Résistance à l’étirement de la trame conjonctive (CEP)

• Augmentation de raideur avec l’augmentation de tension & longueur

• Phénomène d’hystérésis

RAIDEUR MUSCULAIRE : fibres, muscle passifRAIDEUR MUSCULAIRE : fibres, muscle passif

La raideur augmente avec la longueur et la tension

k1

k2

k3


Interprétation de ce phénomène

d’élasticité lors de la détente rapide

(Huxley & Simmons, 1971) :

1: Position durant contraction tétanique

2: En détente rapide, S-2 détendu

RAIDEUR MUSCULAIRE : fibres, Muscle actifRAIDEUR MUSCULAIRE : fibres, Muscle actif

Composante élastique série située dans les ponts actine myosine.Une part d’élasticité (10 à 15%) réside également dans le filamentfin

2: En détente rapide, S-2 détendu

3: Contraction retour vers tension max


RAIDEUR : le TENDONRAIDEUR : le TENDON

Anatomie et structure tendineuse :• 75% de masse sèche du tendon humain : fibres de collagène• Autres fibres : élastine

• Disposition des fibres en « grillage oblique » au repos, aspect microscopique torsadé des fibres de collagène



Propriétés élastiques :

• Extensibilité du collagène très faible (1-2 %) comparée par exempleà celle de l’élastine (100%) ou de la CES musculaire (20-40%)

• Pour des allongements faibles, les fibres changent de disposition, enopposant une faible tension, puis la courbe tension-longueur dutendon correspond à celle du collagène, présentant une très forteraideur (rupture pour allongement >10%)

Le tendon lors de l’allongement montre unephase compliante, suivie d’une phase raide :

k1

k2Phase compliante (k1) = réarrangementgéométrique du « grillage » de fibres

Phase raide (k2) = raideur correspond à celledu collagène seul



Propriétés élastiques :

Concrètement

• la résistance maximum d’un tendon est d’environ 48 à 98 N/mm² soit 4,9 à presque 10 kg / mm²

• pour le tendon d’Achille cela correspond à une force maximale avantrupture de 6275 Nrupture de 6275 N

soit une force de 640 kg

Mémo :La 2ème loi de Newton nous dit : F = m.aDans la composante verticale, a = g = 9,81 m/s²1 kg exerce une force de 9,81 N


ELASTICITE : le COMPLEXE MUSCLEELASTICITE : le COMPLEXE MUSCLE--TENDONTENDON

On étudie la raideur du complexe muscle-tendon à l’aide des relations tension – extension, obtenues

par détente rapide

Exemple : Controlled release sur sartorius grenouille (Goubel, 1978)

Cette relation tension-extension n’estpas linéaire :

La raideur du complexe muscle-La raideur du complexe muscle-tendon augmente avecl’augmentation de la tensiondéveloppée.

Cette augmentation de raideur peutêtre due au « recrutement »progressif d’éléments.

Variation de raideur

Aire : travail élastique du muscle

IV. 2. Stockage-restitution d’énergie élastique

STOCKAGESTOCKAGE--RESTITUTION D’ENERGIE ELASTIQUERESTITUTION D’ENERGIE ELASTIQUE

Lors de son étirement, le muscle activé, assimilé à un élastique, effectue un

travail élastique : son énergie élastique augmente :

Eel = ½ . k. ∆L²

Ce « stockage » dans les structures musculo-tendineuses (principalement CES)

peut donner lieu à une « restitution » d’énergie lors de la détente du complexe

muscle-tendon, participant au travail musculaire en raccourcissement (Cavagna &

al. 1968)

« L’effetL’effet CavagnaCavagna », montre l’effet positif d’un étirement préalable du complexe

muscle-tendon sur la production de travail lors de la contraction en

raccourcissement…



Situation 1Situation 1 :

Le muscle est étiré, passif (a) puis contracté

isométriquement à l0 (b).

Au cours du plateau tétanique, il est relâché brusquement

(c).

La tension retombe à zéro puis augmente de nouveau

(comme lors du controlled release) (d).

Cavagna & Citterio, 1974

Situation 2Situation 2 :

Le muscle développe sa tension tétanique (a) puis il est

étiré (b).

Il est ensuite relâché brusquement (c’).

La tension retombe à zéro puis augmente de nouveau

(d).



L’aire sous la courbe Force-Longueur correspond au

travail élastique stocké dans le muscle

Si on compare les aires sous c et c’, on constate un

travail élastique plus important dans la situation 2, lors

de l’étirement du muscle contracté

Cavagna & Citterio, 1974

CetCet effeteffet montremontre lele plusplus grandgrand stockagestockage d’énergied’énergie élastiqueélastique

dansdans lele musclemuscle activéactivé puispuis étiréétiré..c'


LE «LE « CYCLE ETIREMENTCYCLE ETIREMENT--DETENTEDETENTE »»

Le cycle étirement-détente est donc une propriété fonctionnelle de stockage-

restitution d’énergie élastique dans le couple muscle-tendon

L’énergie stockée en phase d’étirement est peu coûteuse métaboliquement, et

dépend de la raideur musculo-tendineuse

La restitution optimale d’énergie élastique dépend du temps de couplage

excentrique-concentrique, qui doit être court, avant dissipation en chaleur

De plus, un temps de couplage très court favorise la production de force en phase

concentrique par activité réflexe (Potentiation Myoélectrique : Bosco & al, 1982)


C.E.D. et EXERCICE PHYSIQUEC.E.D. et EXERCICE PHYSIQUE

Augmentation de la performanceAugmentation de la performance

Dans de nombreuses situations sportives, la performance est améliorée par

l’intervention du CED, le meilleur exemple étant les exercices faisant intervenir une

extension des membres inférieurs :

C. Bosco a observé en détails l’augmentation de performance en saut :

CEDCED

« Squat Jump »Départ immobile, angle

genou 90°

« Counter Movement Jump »

Elan vers le bas (genou 90°) puis saut

« Drop Jump »Saut en contre-bas puis rebond

et saut vers le haut

CEDCEDCEDCED

++

PMPM

Augmentation de performance (hauteur du saut):

Cycle Etirement-Détente et Potentiation Myoélectrique (réflexe)



Augmentation du rendement musculaireAugmentation du rendement musculaire

Le rendement musculaire brut est le rapport entre énergie mécanique produite sur

l’énergie métabolique dépensée.

Il a été montré que dans de nombreuses activités, ce CED améliore le rendement

pour une même production de travail / puissance :

Thys & al. 1972 : « L’expérience des chaises »

Les auteurs ont constaté unedépense énergétique plus faibledans la situation 1…

1« Debout puisAssis-deboutrapide puispausedebout »

2

« Assis puis Debout assis rapide puis pause assis »



Augmentation du rendement musculaireAugmentation du rendement musculaire

Un exemple classique est, à puissance développée égale, la différence de

rendement observée entre le pédalage (sans CED) et la course à pied (utilisation

du CED) :

ηη ≈≈ 2020--22%22%ηη ≈≈ 4545--50 %50 %

NB : NB : ηη muscle isolé 25muscle isolé 25--30%30%


RAIDEUR & PERFORMANCERAIDEUR & PERFORMANCE

Phénomène de Phénomène de thyxotropiethyxotropie ::

=diminution de la viscosité sous contrainte mécanique

Exemples :sables mouvants, mousse à raser etc…

Le muscle a un comportement thyxotropique : un échauffementdiminue la visco-élasticité musculo-tendineusediminue la visco-élasticité musculo-tendineuse

Dans les activités d’explosivité, raideur = paramètre important dansle maintien de la perf (répétition de sprint)

dilemme : échauffer sans trop assouplir…

Échauffement dans les disciplines de sprint (haies) ?Entraînement à la raideur ?


Fmaxkvert ∆∆∆∆y=


Apports technologiques ?Apports technologiques ?

Modélisation de la course à pied :Compression – détente d’un ressortEmmagasinement – restitution d’énergie

Oscar Pistorius

Fmax kvert .∆∆∆∆y=

0

400

800

1200

1600

2000

0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3

Temps (s)

Forc

e (N

)

FFmaxmax ∆∆yy

LLminmin

LL

FmaxFmax




Oscar Pisto

rius

VO2max < mais coût énergétique < VMA identique coureurs 400m

Mais test à des vitesses < vitesse de course

Autre double amputé = coût énergétique (216 ml O2/kg/km) !!!




Oscar Pisto

rius

Même résistance à la fatigue pour des vitesses de sprint

réserve de vitesse anaérobie




Oscar Pisto

rius

Pic de force < (la raideur du membre inf serait <…)

Compensé par un « ramené » de jambe + rapide

Désaccord entre les co-auteurs d’un même article !!




Oscar Pisto

rius

Kram & al., JAP 2009

Éléments de bibliographie

Ouvrage

« Eléments de mécanique musculaire » F. GOUBEL, G. LENSEL-CORBEILlMasson, Paris(1998)

Articles

Voir les articles déposés sur l’ENT ou le site

Pour les tests de caractérisation des relations force-vitesse et de puissance voir notamment les travaux de H. Vandewalle

Pour les mesures sur muscles isolés voir notamment Goubel, Canon, Edman

Pour le cycle-étirement détente voir Thys & al. 1972

Pour le “cas” Oscar Pistorius voir Weyand & al JAP 2009

caractéristiques contractiles et plasticité musculaire

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