cap_10. dinámica y relevancia de la materia orgánica

7/25/2019 Cap_10. Dinmica y Relevancia de La Materia Orgnica

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Conceptos y tcnicas

en ecologa fluvialEdicin a cargo de:

ARTURO ELOSEGIProfesor titular de Ecologa en la Universidad del Pas Vasco

SERGI SABATERCatedrtico de Ecologa en la Universidad de Girona

_______________________________________________

Separata del captulo 10

Dinmica y relevanciadela m

ateria orgnicaJESS POZO

ARTURO ELOSEGIJOSERRA DEZ

JON MOLINERO

Primera edicin: abril 2009ISBN: 978-84-96515-87-1

los autores, 2009 de la edicin en espaol, Fundacin BBVA, 2009


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CAPTULO

Dinmica y relevancia de la materia orgnica

JESS

POZO

, ARTURO

ELOSEGI

, JOSERRA

DEZ Y

JON

MOLINERO

10.1. Introduccin

Muy frecuentemente, al hablar de materia orgnica se sobreentiende que se tra-ta de materia orgnica muerta o detritus, ya que para la fraccin viva se utiliza eltrmino biomasa. La materia orgnica muerta representa la mayor parte de laenerga qumica presente en los ecosistemas. En cualquier eslabn de la cadenatrfica, la biomasa que no es consumida tarde o temprano muere y pasa a formarparte del detritus, un conjunto de restos vegetales, animales, microbianos y pro-ductos de sus metabolismos, en grado variable de descomposicin. El detritus esaprovechado por los detritvoros y por los descomponedores que, finalmente, lomineralizan (fig. 10.1). La descomposicin de la materia orgnica representa,

pues, la va de mineralizacin en los ecosistemas fluviales.

La materia orgnicamuerta constituye el

reservorio de energa

ms abundante en los

ecosistemas

Figura 10.1:

Modelo simplificado de

interaccin detritus-

detritvoros-

descomponedores en el

procesado y mineralizacin

de la materia orgnica en

ros bien oxigenados

141

10

Materia orgnica

(macromolculas de hidratos

de carbono, lpidos y protenas)

Bacterias y hongos aerobios CO2

O2 H2O

Detritvoros


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Desde el punto de vista de la persistencia, en la materia orgnica se pueden dis-tinguir dos grupos de sustancias (Wetzel 2001). Unas son fciles de degradar (l-biles) por el sistema enzimtico hidroltico de los microorganismos. Se trata deun conjunto amplio de carbohidratos, protenas y otros compuestos de bajo pesomolecular. Otras, las ms abundantes, son de elevado peso molecular y resisten-tes a la degradacin microbiana, como la celulosa o la lignina, o inhibitorios de

la actividad bacteriana y fngica, como los fenoles.

Por convencin prctica, la materia orgnica se suele dividir en tres categorasatendiendo a su tamao: la materia orgnica disuelta(MOD) es aquella que atra-viesa un filtro de 0,45 m de tamao de poro; la materia orgnica particulada grue-sa(MOPG) es la que queda retenida por un filtro de 1 mm; entre ambas se sitala materia orgnica particulada fina(MOPF).

Muchos arroyos discurren bajo un dosel arbreo que limita fuertemente la

entrada de luz, con pendiente elevada, y escasez de nutrientes, lo que dificultael crecimiento de los productores primarios. En estas circunstancias, la comuni-dad de hetertrofos depende del alimento externo o alctono (por ejemplo,Wallace et al. 1999), principalmente material vegetal en forma de hojas, frutos,ramas, etc. (figs. 10.2 y 10.3). Esta MOPG ingresa en el tramo por transportedesde aguas arriba o desde el medio terrestre circundante, poniendo de mani-fiesto la importancia del bosque ripario para el ecosistema fluvial (Naiman et al.2005).

La importancia de la vegetacin riparia para la energtica del ro ha sido reco-nocida desde hace tiempo (por ejemplo, Minshall 1967). Las hojas de los rboles

Figura 10.2:

Acumulacin de hojarasca

en un lecho fluvial, el

recurso ms aprovechado

por detritvoros y

descomponedores

En funcin de su tamao

se distingue la materia

orgnica disuelta, la

particulada fina

y la particulada gruesa

CONCEPTOS Y TCNICAS EN ECOLOGA FLUVIAL

142


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representan una cantidad relevante de ese material (por ejemplo, Pozo et al.1997a), y son rpidamente utilizadas por los descomponedores y por los detrit-voros. Otros aportes orgnicos terrestres, como los restos de madera, pueden pre-sentarse localmente en gran cantidad (fig. 10.3), y tienen importancia en el flujode energa (Elosegi et al. 2007), a la vez que un papel estructural.

La cantidad y el tipo de materiales orgnicos disponibles para los organismos va-ra de unos ros a otros y estacionalmente, sobre todo en funcin de la coberturaarbrea riparia, pero tambin dependiendo del rgimen hidrolgico (Gonzlez yPozo 1996, Sabater et al. 2001, Gonalves et al. 2006, Mathuriau et al. 2008) y dela capacidad retentiva de los cauces (Larraaga et al. 2003).

Adems de materia orgnica particulada (MOP), los ros reciben aportes de ma-teria orgnica disuelta (MOD) provenientes del lavado de los suelos, siendo stala fraccin mayoritaria. Por trmino medio, la concentracin de carbono orgni-

co de los ros es de unos 7 mg C/L, con una razn disuelto/particulado en tornoa 3:1 (Wetzel 2001).

El origen alctono de la mayor parte de la materia orgnica en ciertos tramos oros determina el carcter heterotrfico de estos sistemas (Vannote et al. 1980),que disponen de una base energtica mucho ms amplia para consumidores ydescomponedores que la que proporciona la fotosntesis dentro del ro. Sin em-bargo, la materia orgnica alctona no tiene la misma importancia en todos lostramos. As, donde se elimina la vegetacin riparia arbrea (fig. 10.4), la produc-cin primaria autctona puede llegar a convertirse en la principal fuente de ener-ga para la comunidad fluvial.

Figura 10.3:

Restos de madera en el

cauce de un ro, un recurso

alternativo a la hojarasca

del que no todos los

organismos pueden hacer

uso. Se aprecia el efecto

sobre la retencin de otros

materiales y la

heterogeneidad que genera

en el cauce

La madera muerta,adems de ser una

fuente de alimento para

algunos organismos,

influye en la estructura

fsica del cauce

DINMICA Y RELEVANCIA DE LA MATERIA ORGNICA

143


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A fin de cuantificar las distintas partidas y estudiar el destino de la materia org-nica en el ecosistema se construyen balances, aunque es difcil que incluyan ycuantifiquen los diferentes compartimentos y flujos de energa (Cebrin 1999).

En este captulo se describen los mtodos ms habituales en el estudio de laMOPG, desde su ingreso en los ros, su retencin o transporte, su disponibilidaden el lecho, y su utilizacin por los organismos. Por ltimo, se aborda la elabora-cin de un balance de este recurso en un tramo fluvial. La mayor parte del ma-terial que entra es hojarasca, aunque la madera puede ingresar en cantidadesincluso mayores, pero ms circunstancial y puntualmente. Se requieren metodo-logas especficas para su respectiva cuantificacin, por lo que ambos componen-tes deben ser tratados separadamente. De hecho, la denominacin MOPG habi-tualmente excluye restos de madera de ms de 1 cm de dimetro (Pozo et al.

1997a). Informacin adicional sobre tcnicas relativas al estudio de la materia or-gnica en los ros se puede encontrar en Hauer y Lamberti (2007).

Tcnica 16. Entradas de materia orgnica particulada gruesa al ro

Un ro de cabecera en medio forestal puede recibir al ao varios cientos de gra-mos de materia orgnica particulada gruesa (MOPG) por metro cuadrado desdeel bosque ripario, tanto por va directa (verticalmente desde la vegetacin), comoindirecta (lateralmente desde los materiales depositados en el suelo) (Elosegi yPozo 2005). Por otro lado, el transporte hace que la columna de agua de ese mis-

Figura 10.4:

En los ros desprovistos de

vegetacin arbrea riparia,

la produccin primaria

puede suplir por s sola las

necesidades energticas de

la comunidad. Son sistemas

autotrficos

La cantidad de materia

orgnica que la corriente

arrastra en un tramo se

ve afectada por el caudal

TCNICA 16 CONCEPTOS Y TCNICAS EN ECOLOGA FLUVIAL

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8/29

Las entradas directas (verticales) desde el ambiente ripario se miden por mediode trampas de malla (por ejemplo, 0,25 m2 de boca de captacin y malla de 1 mmde poro), a modo de cestos elevados por medio de cuerdas atadas a rboles o poruna estructura soporte (fig. 10.7). Las indirectas, mediante trampas ubicadas enlas orillas, ancladas mediante estacas y con la abertura (0,5 m de anchura) orien-tada al ambiente terrestre (fig. 10.8).

MATERIAL

Balanza. Bolsas de plstico con autocierre. Cinta mtrica.

Figura 10.7:

Trampa para recogida de

aportes verticales de MOPG

Figura 10.8:

Trampa que permite la

recogida de MOPG

depositada en el suelo,

removilizada por el viento

u otras causas y que,

finalmente, entra en el

cauce


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Congelador (opcional). Correntmetro. Crisoles de porcelana. Cubetas de papel de filtro o de aluminio. Cubetas de plstico. Cuerdas. Desecador. Estacas para anclaje. Estufa. Horno. Maza. Redes de deriva. Regla rgida.

Rotulador. Tabla de nmeros aleatorios. Trampas para recogida de aportes verticales. Trampas para recogida de aportes laterales.

PROCEDIMIENTO

1. En un arroyo vadeable de zona boscosa, seleccionar un tramo de entre 50 y100 metros, sin tributarios.

2. Medir la longitud del tramo.3. Medir la anchura del cauce varias veces y calcular la anchura media.4. Determinar el rea del tramo (m2).5. Con la tabla de nmeros aleatorios y usando un sistema cartesiano (coorde-

nadas x,y con respecto a un punto de referencia, por ejemplo un rbol) colo-car aleatoriamente las trampas de captacin de los aportes verticales. Si se tra-ta de un ro estrecho cubierto por la bveda vegetal, el cauce recibir aportessemejantes a los del suelo circundante, por lo que las trampas se pueden co-locar en las mrgenes.

6. Seleccionar aleatoriamente, a lo largo de ambas orillas del cauce, los puntosdonde ubicar las trampas para captacin de entradas laterales y fijarlas con elmarco inferior de la boca a ras del suelo (fig. 10.8).

7. Con ayuda de la cinta mtrica, de la regla y del correntmetro, determinar laseccin superior del segmento fluvial, as como el caudal (tcnica 3).

8. En cada ocasin de muestreo, colocar una o varias (depende de la anchura delcauce) redes de deriva, de forma que capten la mayor parte del caudal en laseccin superior del tramo. Dejar actuar durante 4 horas, o hasta que la red sesature por el material retenido. Medir la seccin de cada red que es atravesa-da por el agua y su velocidad al inicio y al final del tiempo que est colocada.Transferir el material a una bolsa con autocierre y etiquetar.

En arroyos pequeos

las trampas verticales

se pueden colocar

indistintamente encima

del cauce o en las

orillas

DINMICA Y RELEVANCIA DE LA MATERIA ORGNICA TCNICA 16

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9. Recoger el material acumulado por cada trampa vertical desde el muestreoprecedente, transferir a una bolsa con autocierre y etiquetar.

10. Con la misma frecuencia que se muestrean las trampas verticales, recoger el ma-terial retenido por las horizontales, transferir a bolsas con autocierre y etiquetar.

11. Los muestreos deben realizarse al menos una vez al mes, aumentando la fre-cuencia (por ejemplo, semanalmente) en las pocas de mayores aportes dehojarasca.

12. Trasladar las muestras al laboratorio. En el caso de no poder procesarlas deinmediato, congelarlas hasta el momento de su anlisis.

13. Depositar cada muestra en una cubeta de plstico.14. Separar la MOPG en categoras, por ejemplo, hojas (pueden separarse a su

vez en especies), ramitas, corteza, frutos, flores y material no identificado. Co-locar cada categora en una cubeta de aluminio o de papel de filtro previa-

mente pesada.15. Secar en estufa a 70 C durante 72 h, enfriar en desecador y pesar, obtenien-

do as supeso seco(PS).16. Transferir el material de cada cubeta a un crisol de porcelana previamente

pesado. Si la muestra es muy grande puede utilizarse una alcuota de la mis-ma y extrapolar despus al conjunto.

17. Para determinar elpeso de las cenizas(PC) introducir los crisoles en el hornoy calcinar a 500 C durante 4 horas, enfriar en desecador y pesar.

18. Calcular elpeso seco libre de cenizas(PSLC), o fraccin orgnica de cada com-

ponente de la MOPG, restando del peso seco (PS) el peso de las cenizas (PC).Sumar los valores de todos los componentes para determinar el PSLC totalde cada muestra.

19. Calcular el volumen de agua filtrado por cada red de deriva multiplicando laseccin de la red por la velocidad del agua que la atraviesa.

20. Calcular la concentracin de MOPG transportada dividiendo la masa reteni-da por la red entre el volumen de agua filtrado. Realizar las correcciones per-tinentes si se han utilizado varias redes de deriva.

21. Calcular la entrada de MOPG por transporte multiplicando su concentracin

por el caudal del ro y por el tiempo transcurrido entre muestreos. Dividir elresultado anterior por el rea del tramo fluvial para expresar los resultadosen g PSLC m2 d1.

22. Calcular la entrada vertical de MOPG dividiendo la masa recogida en cadatrampa por la superficie de captacin y por el tiempo transcurrido entremuestreos, expresndola en trminos de g PSLC m2 d1.

23. Para calcular las entradas laterales, primero dividir la masa de la muestra porla anchura de la boca de la trampa y por el nmero de das transcurridos(g PSLC m1 d1); despus multiplicar el resultado anterior por 2 y dividirlopor la anchura media del cauce para poder expresar los resultados por uni-dad de superficie del lecho fluvial (g PSLC m2 d1).

Es importante expresar

las entradas verticales,

laterales y por

transporte en las

mismas unidades:

g PSLC m2 d1


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Tcnica 17. Retencin de hojarasca

En arroyos de bosques caducifolios, la hojarasca entra al ro en grandes cantida-des durante el otoo y puede acumularse in situ o ser arrastrada aguas abajo, y enconsecuencia perderse para los organismos del tramo. Por ello, la retencin delcauce es importante para la productividad del ecosistema fluvial (Bilby y Likens1980, Pozo et al. 1997b). Los cauces estrechos y de fondo rugoso suelen ser msretentivos (Webster et al. 1994), especialmente si hay troncos formando presas(Dez et al. 2000). En poca de crecidas, la retencin disminuye, ya que aumen-tan la profundidad, la anchura y la potencia hidrulica (Larraaga et al. 2003).

Para medir la capacidad de los cauces para retener hojas se pueden utilizar cua-tro tipos de materiales: 1) hojas naturales pintadas en colores brillantes, prefe-

rentemente en una banda estrecha a lo largo del nervio central (haz y envs),2) hojas exticas que sean fcilmente reconocibles (por ejemplo, Ginkgo biloba),recogidas en otoo y conservadas secas, 3) hojas de plstico artificiales (poco re-comendable: aunque se parecen a las reales pueden tener un comportamientomuy diferente) y 4) cualquier material fcil de reconocer que se comporte de for-ma parecida a las hojas (por ejemplo, tiras de loneta plastificada de 3 10 cm).Dado que no siempre es posible recuperar todas las hojas que se echan al arroyo,proponemos utilizar hojas de Ginkgo biloba para trabajos rutinarios. En arroyos pe-queos, y durante el estiaje, la mayor parte de las hojas son retenidas en apenas

unos metros (Larraaga et al. 2003) por el primer obstculo que se encuentran.Por ello, es recomendable marcar tres tramos, cada uno diez veces ms largo quela anchura del cauce hmedo (Lamberti y Gregory 1996), y realizar tres experi-mentos consecutivos. En poca de aguas altas la distancia recorrida por las hojassuele ser mayor, por lo que el punto de suelta no es tan crtico.

MATERIAL

Hojas de Ginkgo bilobarecogidas recin cadas y puestas a secar entre hojas de

papel absorbente. Guardar en grupos de 50 hojas. Red de 1 o 2 cm de malla, ms ancha que el cauce. Cinta mtrica. Cuerdas para atar la red.

PROCEDIMIENTO

Trabajo de campo1. La vspera del experimento, poner las hojas en remojo durante toda la noche

(fig. 10.9).2. Colocar la cinta mtrica a lo largo de la orilla del tramo.

La corriente tiende a

llevarse gran parte de la

hojarasca que entra alro, por lo que la

capacidad de retencin

del cauce tiene gran

importancia ecolgica

Antes de usarlas las

hojas de ginkgo deben

ser remojadas durante

horas para favorecer su

distribucin en la

columna de agua


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3. Bloquear el punto inferior del tramo experimental con la red.4. Soltar las hojas en el extremo superior del tramo, una a una, y distribuyndo-

las a lo ancho del cauce hmedo.5. Una hora despus de liberar las hojas, recoger y contar las que han quedado

en la red. Mantener la red en posicin.6. Caminar por el cauce, aguas arriba, recogiendo todas las hojas. Marcar la dis-

tancia recorrida por cada una (precisin = 1 m) y anotar el tipo de estructuraque retuvo la hoja (rpido, poza, margen, races, madera, macrfitos, arena,grava, cantos, bloques).

7. Tras recoger todas las hojas, quitar la red.

Clculos1. Expresar el nmero de hojas en transporte (Ld)frente a la distancia recorrida

(d), y ajustar al modelo exponencial (Young et al. 1978):

donde L0:nmero total de hojas liberadas (o recuperadas), e: base de los lo-garitmos neperianos, y k:tasa de retencin (m1).

2. Para ajustar los datos al modelo, calcular la regresin entre el logaritmo ne-periano del nmero de hojas en transporte y la distancia. La pendiente de laregresin equivale a la tasa de retencin k.

3. La distancia media recorrida (m) se calcula como 1/k(Newbold et al. 1981).4. Para calcular la eficiencia relativa de retencin de cada tipo de estructura, di-

vidir el porcentaje de hojas que ha retenido una estructura por el porcentajede cauce hmedo que cubre esa estructura.

Figura 10.9:

Hojas de ginkgo listas para

su uso

La macro 10.1 calcula la

tasa de retencin de

hojarasca


150

=

L L edkd

0 (110 1. )
http://www.fbbva.es/TLFU/microsites/ecologia_fluvial/macros/macro10_1.xlshttp://www.fbbva.es/TLFU/microsites/ecologia_fluvial/macros/macro10_1.xlshttp://www.fbbva.es/TLFU/microsites/ecologia_fluvial/macros/macro10_1.xlshttp://www.fbbva.es/TLFU/microsites/ecologia_fluvial/macros/macro10_1.xls


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Tcnica 18. Materia orgnica particulada bentnica

La materia orgnica particulada gruesa (MOPG) es la principal fuente de ali-mento para las comunidades fluviales de zonas boscosas (por ejemplo, Hall et al.2000), probablemente porque es ms fcilmente retenida en el lecho que otrasfracciones ms finas. Este material alctono es aportado por el bosque ripario engrandes cantidades (Abelho 2001) e incluye restos de madera, frutos, flores y, so-bre todo, por su cantidad y regularidad, hojas (por ejemplo, Pozo et al. 1997a).

La distribucin de la materia orgnica particulada gruesa bentnica(MOPGB) es bas-tante gregaria y est sometida a una gran variabilidad temporal (Molinero y Pozo2004), principalmente debida a la fenologa de los aportes y al rgimen hidrol-gico. Por otra parte, las alteraciones en la vegetacin riparia (eliminacin del bos-

que ripario o sustitucin por plantaciones de especies exticas) modifican la can-tidad, la calidad y la fenologa de las entradas, as como su acumulacin en ellecho fluvial (Molinero y Pozo 2004).

Las cantidades de MOPG bentnica son muy variables de unos estudios a otros(Abelho 2001), ponindose de manifiesto, adems, la escasez de estudios en elhemisferio sur (cuadro 10.1).

Existen varios mtodos para cuantificar la MOPGB: muestreo al azar del cauce

hmedo (Gonzlez y Pozo 1996), muestreo de transectos al azar (Golladay et al.

Las hojas suelen

constituir la fraccin

ms abundante de laMOPG bentnica

Cuadro 10.1:

Materia orgnica

particulada gruesa

bentnica (MOPGB)

(exceptuando restos grandes

de madera) en varios ros


151

Localidad Latitud Vegetacin Orden de roMOPGB

(g PSLC m2) Referencia*

Alaska, EE.UU. 65 N Taiga 2 8 1

Qubec, Canad 50 N Pcea y bosquecaducifolio

125

968317456

222

Oregn, EE.UU. 45 N Conferas 13

5

1012-5117388

61

33

3Espaa 43 N Bosque caducifolio

Plantacin deeucaliptos

11

91140

44

Virginia, EE.UU. 37 N Bosque mixto 1 1730 5

Carolina delNorte, EE.UU.

35 N Bosque caducifolioBosque caducifoliotalado

12

391286

66

Victoria, Australia 37 S Bosque deeucaliptos

4 105 7

* 1: Irons y Oswood (1997); 2: Naiman y Link (1997); 3: Webster y Meyer (1997); 4: Molinero y Pozo (2004);

5: Smock (1990); 6: Webster et al. (1990); 7: Treadwell et al. (1997).Fuente:Modificado de Pozo y Elosegi (2005).


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PROCEDIMIENTO

1. Utilizando una tabla de nmeros aleatorios, seleccionar cinco puntos que pue-dan ser localizados longitudinalmente con ayuda de una cinta mtrica. Encada punto trazar un transecto de 0,5 m de ancho, de orilla a orilla del cauce,incluido el cauce seco (fig. 10.11).

2. Anotar la anchura del cauce en cada transecto.3. Si en un transecto todo el cauce es hmedo seguir slo el procedimiento b de

este apartado. En el caso de existir una parte seca en el cauce, seguir los dosprocedimientos que se indican a continuacin:

a) Recoger todo el material de la parte seca del transecto con ayuda de unapala pequea hasta un profundidad de 5 cm. Retirar las piedras de la mues-

tra. Colocar el material recogido sobre un conjunto de tamices: 10 mm arri-ba, 1 mm abajo. Lavar la muestra con una jarra y agua del ro, desechandotodo el material inorgnico que se pueda, as como los restos de madera dems de 1 cm de dimetro. Introducir el resto en una bolsa de plstico conautocierre y etiquetar convenientemente con un rotulador.

b) En la parte de cauce hmedo, muestrear la MOPG del lecho con ayuda de unared de tipo Surber. Remover manualmente y con la pala el sustrato hasta unaprofundidad de 5 cm, permitiendo que la corriente transporte la materia or-gnica resuspendida hasta la red. Lavar el contenido de la red sobre el tamiz

de 10 mm, retirando piedras y grava y las piezas de madera de ms de 1 cm dedimetro. Repetir el proceso hasta muestrear todo el transecto. Introducir lamuestra en una bolsa con autocierre y etiquetar. En el caso de haber muestrade a, puede reunirse en la misma bolsa con el material recolectado aqu.

4. Proceder del mismo modo con los otros transectos.

Para la estima de la

MOPG bentnica se debe

muestrear tanto el caucehmedo como el seco

Aunque se recojan varias

redes Surber por

transecto, el conjunto de

todas ellas constituye

una nica rplica

Figura 10.11:

Tramo fluvial donde se

sealan una serie de

transectos de 0,5 m deanchura elegidos al azar

donde se recoger la MOPG

bentnica


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5. Trasladar las muestras al laboratorio. En el caso de no poder procesarlas deinmediato, congelarlas hasta el momento de su anlisis.

6. Si el estudio contempla varios muestreos en el tiempo, pueden realizarse conuna frecuencia mensual, aumentndola (por ejemplo, a dos veces al mes) enlas pocas de mayores entradas.

7. Una vez en el laboratorio, abrir cada bolsa y verter su contenido sobre un ta-miz de 1 mm, lavando con agua de grifo para acabar de eliminar los mate-riales inorgnicos (arenas, limos). Depositar la muestra de MOPG en unacubeta de plstico.

8. Separar la MOPG en categoras, por ejemplo, hojas (pueden separarse a su vezen especies), ramitas, corteza, frutos, flores y material no identificado. Colocar cadacategora en una cubeta de aluminio o de papel de filtro previamente pesada.

9. Medir el peso seco (PS) tras secar en estufa a 70 C durante 72 horas y enfriar

en desecador.10. Transferir el material de cada cubeta a un crisol de porcelana previamente

pesado. Si la muestra es muy grande puede utilizarse una parte alcuota de lamisma y extrapolar despus al conjunto.

11. Medida del peso de las cenizas (PC): introducir los crisoles en el horno y cal-cinar a 500 C durante 4 horas, enfriar en desecador y pesar.

12. Determinar el peso seco libre de cenizas (PSLC) de cada componente de laMOPG restando del peso seco (PS) el peso de las cenizas (PC). Sumar los valo-res de todos los componentes para determinar el PSLC total de cada muestra.

13. Calcular la superficie (m2

) de cada transecto multiplicando la anchura delcauce (m) por 0,5 m.

14. Para expresar los resultados por unidad de superficie del lecho fluvial (g PSLCm2), dividir en cada caso la cantidad de material por la superficie del transecto.

Tcnica 19. Cantidad de madera en el cauce

La madera muerta es un componente que puede llegar a ser muy abundante en

muchos arroyos y ros (Harmon et al. 1986, Gregory et al. 2003). Los restos leososen el cauce retienen agua, sedimentos y materia orgnica, estabilizan el cauce, re-ducen el impacto de las crecidas sobre la biota, proporcionan hbitat para inverte-brados y peces, mejoran la calidad del agua, etc. (Gregory et al. 2003). La cantidadde madera muerta depende no slo de la composicin y estructura del bosque ad-yacente y de la morfologa del ro en cada tramo, sino tambin de las actividadeshumanas en el cauce y en sus riberas (Dez et al. 2001). Sin embargo, la madera sue-le presentar una distribucin de contagio, por lo que los mtodos clsicos de de-terminacin del tipo de sustrato son inadecuados para medir su abundancia. Ha-bitualmente se distingue entre madera muerta gruesa (restos mayores de 5 o 10 cmde dimetro, > 1 m de longitud) y madera fina, que tiene un papel estructural me-

La madera muerta

gruesa tiene un papel

estructural ms

importante que la

madera fina


154


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nos importante (Harmon et al. 1986). Determinar la cantidad de madera en un tra-mo puede ser poco o muy costoso, en funcin de la cantidad y disposicin, y del ta-mao mnimo que se quiera considerar. Medir los troncos grandes es relativamen-te sencillo, segn su abundancia y disposicin, pero medir todos los palos pequeosresulta ms complicado. Aqu se propone realizar un censo total de todos los restosde madera mayores de 5 cm de dimetro, dada su mayor influencia sobre el cauce.

Adems de cuantificar la cantidad de madera en el cauce, resulta de inters ob-servar su dinmica temporal de movimiento en el cauce, sobre todo desde el pun-to de vista de su manejo. Para ello se suelen marcar los troncos, se ubican en lacartografa, y se revisa peridicamente su posicin.

MATERIAL

Cinta mtrica de 50 m. Calibre forestal o, en su defecto, cinta mtrica de 2 m. Regla de 2 m. Martillo. Clavos. Chapas metlicas numeradas. Cartografa del tramo (tcnica 5).

PROCEDIMIENTO

Trabajo de campo1. Empezando en el extremo inferior del tramo, identificar y ubicar en la carto-

grafa todos los restos leosos con un dimetro superior a 5 cm que se en-cuentren en el cauce (fig. 10.12).

2. Para restos ubicados ntegramente dentro del cauce, medir el dimetro (o elpermetro) de los dos extremos y la longitud del tronco. Para troncos ramifi-cados, determinar los dimetros y longitud de cada rama.

3. Para restos parcialmente fuera del cauce, medir el dimetro y la longitud deltrozo dentro del cauce, y lo mismo con el trozo fuera del cauce.4. Medir la altura del tronco respecto del lecho.5. Marcar el tronco con una chapa numerada y anotar su posicin con 1 m de

precisin.

Clculos1. Calcular el volumen de cada tronco aplicando la frmula del troncocono:

Se miden y se localizan

todas las piezas de

madera muerta gruesa


155

( . )10 2V lR r R r

=+ +

( ) ( )2 2

3


18/29

donde V:volumen (cm3), l: longitud (cm), R:radio del extremo ms grueso(cm), y r:radio del extremo ms delgado (cm).

2. Sumar el volumen de todos los troncos, y dividirlo por la superficie del cauce deltramo. Expresar el volumen de madera en cm3m2 de cauce, o en m3ha1 de cauce.

Otras consideracionesLa cantidad de madera muerta suele variar muy poco con el tiempo, por lo que

un muestreo anual suele ser suficiente si no ocurren eventos imprevistos.

Adems de calcular el volumen de madera, se puede determinar su masa. Paraello hay que recoger algunas muestras (15 o 20 trozos son suficientes), determi-nar su volumen, y medir su masa por gravimetra, como se hace con el resto de laMOPG (por ejemplo, tcnica 18).

Tcnica 20. Descomposicin de la hojarasca

El trmino descomposicinse ha usado en la literatura para referirse a dos procesosdiferentes: 1) la desintegracin mecnica de los materiales vegetales hasta un es-tado en el que la estructura celular no es reconocible, y 2) la mineralizacin de loscompuestos orgnicos hasta formas inorgnicas. La descomposicin de la materiaorgnica se lleva a cabo por un diverso conjunto de organismos, detritvoros, comomuchos invertebrados fluviales, y descomponedores, como hongos y bacterias. Laactividad microbiana pone en marcha una maquinaria enzimtica extracelular hi-droltica y oxidativa que despolimeriza las celulosas, las hemicelulosas y las ligni-nas en compuestos ms fcilmente asimilables (Graa et al. 2005), que despus seutilizan para construir estructuras y como fuente de energa (tcnica 27).

Figura. 10.12:

Medicin del dimetro

de un tronco


156


19/29

Cuando un resto orgnico cae al agua algunos de sus componentes se pierden r-pidamente por un proceso fsico de lixiviacin, disolucin o arrastre por el agua(Brlocher 2005). Al mismo tiempo se inicia una colonizacin microbiana (bac-terias y hongos) que acondiciona el material, aumentando su palatabilidad paralos detritvoros y desencadenando un perodo de intensa actividad biolgica. Ade-ms de la fragmentacin debida a los detritvoros, la abrasin fsica, causada porla corriente, y la produccin de heces contribuyen a aumentar la superficie de de-tritus susceptible de ser usada por los descomponedores. El producto es un ma-terial cada vez ms difcil de descomponer, porque pocos microorganismos dis-ponen de las enzimas necesarias para romper los enlaces ms refractarios.

Factores fsicos, como la temperatura, o qumicos, como la concentracin de nu-trientes en los materiales y en el agua, son los principales condicionantes de la acti-

vidad biolgica y de la velocidad a la que se descompone la materia orgnica muerta.

La tasa de descomposicin de la materia orgnica aumenta con la temperatura, porlo que vara estacionalmente (fig. 10.13). Debido a ello, y con objeto de poder com-parar tasas corrigiendo el efecto de la temperatura, las prdidas se suelen expresaren funcin de grados-das, un concepto que representa una cantidad de calor acu-mulado en un cierto periodo de tiempo. El valor de grados-das se calcula como lasuma de las temperaturas medias diarias durante un periodo determinado.

La tasa a la que desaparece el material por la accin de descomponedores y de-tritvoros depende, adems, de su calidad, que se puede medir en trminos detextura, composicin bioqumica y contenido en nutrientes. La hojarasca que po-see un elevado contenido en componentes estructurales refractarios, como celu-losas y ligninas, es de poco valor nutricional para los detritvoros que carecen delas enzimas apropiadas para la degradacin de esos compuestos y, por lo tanto, sedescompone lentamente.

La descomposicin de la hojarasca es uno de los procesos ms estudiados en ros

pequeos donde los aportes vegetales terrestres son abundantes. Ms informacinacerca de las metodologas aplicadas se puede encontrar en Graa et al. (2005).

La descomposicin

incluye la fragmentacin

fsica, los cambios

qumicos, y la actividad

de los detritvoros ydescomponedores

La tasa dedescomposicin depende

de la temperatura y de

la calidad de la materia

orgnica

Figura 10.13:

Prdida de masa en funcin

del tiempo (izquierda)

y de los grados-das

(derecha) de la hojarasca

de aliso en un arroyo del

norte de Espaa


157

0

20

40

60

80

100

0 20 40 60 80Das

Otoo

Primavera

0

20

40

60

80

100

0 200 400 600 800Grados-das

Otoo

Primavera

%P

SLC

%P

SLC


20/29

MATERIAL

Balanza (precisin: 0,01 g).

Barras de hierro (aproximadamente 10 mm de dimetro y 0,50 m longitud). Bolsas de incubacin confeccionadas con malla plstica comercial de 5 mm de

poro (fig. 10.14). Bolsas de plstico con autocierre. Cajas metlicas con paredes agujereadas y cable para sujecin. Cubetas de papel de filtro o de aluminio. Estufa. Etanol al 70%. Etiquetas de identificacin de las muestras. Deben soportar los efectos del

agua. Sedal fuerte de pesca. Horno. Maza. Pulverizador de jardinera. Rotulador. Sensores de medicin de temperatura en continuo. Tamiz (0,2 mm de poro). Tijeras.

Viales para conservar los invertebrados.

PROCEDIMIENTO

1. Recolectar hojas de la especie a estudiar inmediatamente despus de su abs-cisin, preferentemente de una sola localidad. Desechar las hojas en mal es-tado, con manchas, carentes de pecolo o que presenten signos de actividadfngica o material mineral adherido.

2. Una vez en el laboratorio, mezclar bien el conjunto y extender las hojas enun lugar bien aireado, sobre una superficie limpia, para agilizar la prdida dehumedad. Remover diariamente para evitar el desarrollo de hongos, sobre

Figura 10.14:

Bolsas de malla de 5 mm de

poro preparadas para

depositar (izquierda) o ya

sumergidas en el ro

(derecha). Para asegurarlas

se pueden atar a piedras o

a barras de hierro clavadas

en el lecho

Se deben recoger hojas

recin cadas, enteras y

sin manchas


158


21/29

todo si las hojas venan muy hmedas del campo. El material puede estar lis-to para su utilizacin al cabo de unos siete das.

3. Para llevar a cabo las incubaciones, introducir una cantidad de hojas, previa-mente pesada, de la especie de inters, en bolsas de malla inerte (por ejemplo,Pozo 1993) (fig. 10.14). Confeccionar bolsas de unos 20 x 25 cm con mallaplstica verde comercial de 5 mm de poro, suficiente para permitir el acceso alas hojas de la mayor parte de los invertebrados bentnicos. Si se usan bolsasde diferentes tamaos de poro se puede estudiar el efecto de la exclusin dealgunos invertebrados discriminando por su tamao. En funcin del tamaode los fragmentadores locales se puede usar un tamao de malla u otro.

4. Establecer un calendario de muestreo para la retirada de las bolsas del ro. Lafrecuencia de recogida depende de la velocidad a la que desaparece el mate-rial, pudiendo ser semanalmente para las especies de descomposicin rpida,

o cada dos semanas o mensualmente para especies de ms lento procesado.Se puede establecer un calendario interactivo despus de un primer mues-treo a los siete das, de manera que las fechas se van determinando (por ejem-plo, T50, tiempo estimado para una prdida del 50% del material) en funcinde la velocidad del proceso (basada en los muestreos precedentes al prxi-mo) y asumiendo que la dinmica de la prdida de masa se ajusta a un mo-delo de regresin exponencial negativo. Realizar cinco muestreos, retirandocinco rplicas en cada ocasin.

5. Pesar entre 5 y 10 (+ 0,25) g de hojas secadas al aire (Pa)y colocarlas en una

bandeja junto con la etiqueta de identificacin.6. Humedecer las hojas de las bandejas con un vaporizador de jardinera para

evitar su fragmentacin cuando se manipulen. Usar agua del ro.7. Introducir el material y cerrar cada bolsa con el sedal sobrante.8. Transportar las bolsas al ro, distribuirlas en conjuntos de cinco rplicas en

rpidos seleccionados aleatoriamente, o en funcin de las posibilidades de es-pacio que ofrezca el ro si es pequeo. Clavar una barra de hierro en el lecho,con la ayuda de una maza, para cada conjunto de cinco rplicas. Atar las bol-sas con sedal, comenzando a trabajar desde el extremo superior del tramo y

continuando aguas abajo. Dibujar un esquema de la situacin de las barras.9. En cada tramo, emplazar al menos un sensor de temperatura en continuo,protegido por una caja metlica agujereada, y fijado de forma segura, demodo que quede protegido de la accin directa de la luz solar, de daos me-cnicos y de curiosos.

10. Utilizar al menos cinco rplicas extras, sumergirlas en el tramo de estudio(evitar pozas con renovacin deficiente), sin que entren en contacto con ellecho. Al cabo de 24 horas retirar estas cinco bolsas y devolverlas al laborato-rio. Determinar el peso seco de cada una de las cinco rplicas tras secar enestufa (70 C, 72 h), dejar enfriar en desecador y pesar. Dividir cada uno deesos pesos entre el correspondiente peso seco al aire (Pa). El valor medio

Aunque normalmente se

usan bolsas de 5 mm, la

malla se puede cambiaren funcin del tamao

de los fragmentadores

de cada ro


159


22/29

de esas cinco determinaciones es el coeficiente (S)para estimar el peso secoa estufa (Pe)inicial a partir del peso seco al aire (Pa)de cada una de las mues-tras preparadas para el experimento, corregidas para el efecto de la manipu-lacin (preparacin de bolsas, transporte...) y para el lixiviado.

11. Utilizar las mismas cinco rplicas para calcinar el material en mufla (500 C, 4 h).Dejar enfriar en desecador y pesar. Calcular el peso seco libre de cenizas (PSLC)de cada rplica como la diferencia entre el peso introducido en el horno y el pesode las cenizas; dividirlo por el peso introducido en el horno y determinar el coe-ficiente (C), como la media de esos cinco valores, para estimar elpeso seco libre decenizas inicial (PSLCi) de cada muestra a partir de su peso seco a estufa (Pe).

Alternativamente,

12. Realizar la primera recogida a los siete das despus del implante. Los suce-sivos muestreos se determinan sobre la base de los datos de los muestreos pre-

cedentes como se indic anteriormente. Ir muestreando ro arriba, reco-giendo una bolsa de cada barra, hasta totalizar cinco rplicas. Transferirinmediatamente cada rplica a un bolsa de plstico con autocierre con un pe-queo volumen de agua y etiquetarla convenientemente. Colocar en neveraporttil con hielo para su traslado al laboratorio.

13. En cada muestreo tomar un volumen suficiente (aproximadamente 5 L) deagua del ro pasada por un tamiz de 0,2 mm, para usarla despus en el lava-do del material en el laboratorio.

14. La forma de proceder con las bolsas en el laboratorio depende del nmero

de variables que se vayan a analizar. Abrir cada bolsa y verter su contenido so-bre un tamiz de 0,2 mm de poro. Si se van a estudiar los invertebrados aso-ciados, verter y limpiar adecuadamente sobre el tamiz el contenido de la bol-sa de plstico donde se transportaba la rplica.

15. Limpiar las hojas con agua del ro mediante el pulverizador de jardinera paraseparar los animales y las partculas minerales adheridas. Depositar las hojaslavadas en una bandeja de papel de filtro convenientemente etiquetada.

16. Separar, si es el caso, los macroinvertebrados retenidos en el tamiz, conser-vndolos directamente en etanol al 70%.

17. Secar el material de cada rplica en estufa (70 C, 72 h). Enfriar en deseca-dor y pesar con precisin de 0,01 g, obteniendo el peso seco remanente (Pr).


160

Pe PaS= ( . )10 3

PSLCi Pe C = ( . )10 4

PSLCi P aSC= ( . )10 5


23/29

18. Calcinar la muestra seca en mufla (500 C, 4 h), dejar enfriar en desecador ypesar para determinar elpeso seco libre de cenizas remanente (PSLCr).

19. Determinar el porcentaje de material remanente en trminos de PSLC decada muestra (%PSLCr).

%PSLCr= (PSLCr/PSLCi)100, o %PSLCr= (PSLCr/PSLCil)100,

si se parte de valores iniciales post lixiviado.20. La prdida de masa se puede ajustar a algn modelo de regresin, aunque el

ms comn de la literatura es el exponencial negativo:

donde Mt:masa en el tiempo t(g), M0:masa inicial, k:tasa de prdida diaria(da1), y t:tiempo (das).

21. La tasa de descomposicin, k, es la pendiente de la regresin entre elln%PSLCry el tiempo, en das, y representa una fraccin constante de pr-dida de la cantidad de material que va quedando. Si se desea corregir el efec-to de la temperatura, en lugar del tiempo como variable independiente sepueden utilizar la temperatura acumulada (grados-das).

Tcnica 21. Balances de materia orgnica particulada gruesaen sistemas fluviales

Un balance es un conjunto de clculos relativos a entradas (E)y salidas (S)en un sis-tema. Para el conjunto de la materia orgnica en un ecosistema fluvial es difcil cons-truir un balance por la complicacin de vas de circulacin y conversiones que seproducen, principalmente en las fracciones fina y disuelta, y por las interacciones tie-rra-agua-sedimentos, que hacen enormemente laborioso el trabajo (Cummins et al.1983). El balance bsico de MOPG en un tramo fluvial en particular se construye de-

terminando las entradas verticales y laterales desde el medio terrestre circundante,el transporte desde ro arriba, la acumulacin en el cauce y las salidas, tanto portransporte ro abajo como por efecto del consumo y la descomposicin (fig. 10.15).

La ecuacin general de un balance de MOPG en un tramo fluvial determinadopuede expresarse como:

donde S:salida de material en un determinado tiempo,E:entrada de material enun perodo, e B:variacin en la acumulacin de MOPG bentnica en ese mis-mo perodo.

La macro 10.2 permite

calcular la tasa de

descomposicin

de hojarasca

El balance es un

resultado de las

entradas verticales

laterales y por

transporte, y las salidas

por transporte, consumo

y descomposicin


161

e0M Mtkt= ( . )10 6

S E B= + ( . )10 7
http://www.fbbva.es/TLFU/microsites/ecologia_fluvial/macros/macro10_2.xlshttp://www.fbbva.es/TLFU/microsites/ecologia_fluvial/macros/macro10_2.xlshttp://www.fbbva.es/TLFU/microsites/ecologia_fluvial/macros/macro10_2.xlshttp://www.fbbva.es/TLFU/microsites/ecologia_fluvial/macros/macro10_2.xlshttp://www.fbbva.es/TLFU/microsites/ecologia_fluvial/macros/macro10_2.xls


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Esa expresin se puede desglosar as:

donde Bt:cantidad de MOPG en el lecho en un tiempo t, B0:cantidad de MOPGen el lecho en el tiempo 0 (o previo),ET:entrada por transporte,EV:entrada ver-tical (directa) desde el medio terrestre circundante, en el perodo entre 0 y t, EL:entrada lateral (indirecta) en el mismo perodo, ST:salida por transporte, y SD:prdida genrica por descomposicin (procesado), que incluye prdidas porabrasin fsica, consumo y descomposicin.

No es habitual medir todas las vas de flujo, y algunas se determinan por diferen-

cia. Es importante referir las medidas a una unidad de superficie (m2

), lo que per-mite comparar entre tramos o entre ros, con independencia de su tamao. Encuanto a la extensin temporal del balance, las series temporales largas producenmejores resultados, aunque los balances ms frecuentes corresponden a perodosde un ao o inferiores (Webster y Meyer 1997). La cantidad y fenologa de losaportes vegetales desde el medio terrestre, la acumulacin y las salidas por trans-porte y por procesado dependen de la especie, por lo que el conocimiento cuan-titativo de las vas de flujo y reservorios de materia orgnica en el sistema permi-te determinar eficiencias que son tiles como indicadores de impactos en elfuncionamiento fluvial, por ejemplo, por cambios en la vegetacin riparia. El cua-dro 10.2 muestra tasas de renovacin de la MOPG en varios ros del mundo.

Figura 10.15:

Componentes de un balance

de materia orgnica

particulada gruesa (MOPG)

en un tramo fluvial

El balance como mnimo

debe corresponder

a un ao


162

0B B E E E S S t T V L T D = + + + ( . )10 8

Entrada

vertical

Entrada

lateral

Transporte

Descomposicin

Transporte

Fuente: Modificado de Pozo (2005).


25/29

Esta tcnica puede aplicarse al conjunto de la MOPG o a cualquiera de sus com-ponentes (especies de hojas, ramas, frutos), ya que su separacin se puede realizarcon facilidad. Si el perodo considerado es de un ao, el muestreo debe realizarse

al menos una vez al mes, aumentando la frecuencia (al menos quincenalmente)en las pocas de mayores aportes de hojarasca.

MATERIAL

Equipamiento para determinacin de las entradas por transporte, as como delas directas e indirectas desde el entorno ripario (tcnica 16).

Equipamiento utilizado en la tcnica 18 para determinar la MOPG del lechofluvial.

Equipamiento utilizado para determinar la tasa de descomposicin (tcnica 20).

PROCEDIMIENTO

1. Seleccionar un pequeo ro o un tramo vadeable sin tributarios de entre 50 y100 metros de longitud en una zona boscosa.

2. Medir, adems de la longitud del tramo, la anchura media del cauce a partirde varias medidas de anchura.

3. Determinar las secciones superior e inferior del tramo, as como la descarga(tcnica 3).

4. Determinar las entradas terrestres (directas e indirectas) siguiendo la tcnica 16.

Cuadro 10.2:

Tasas de renovacin

(entradas

terrestres/acumulacin en

el lecho) de la materia

orgnica (exceptuando

restos grandes de madera)

en varios ros


163

Localidad Latitud Vegetacin Orden de roRenovacin

(ao1) Referencia*

Alaska, EE.UU. 65 N Taiga 2 7,6 1

Qubec, Canad50 N

Pcea y bosquecaducifolio125

0,80,90,1

222

Oregn, EE.UU. 45 N Conferas 135

0,3-0,71,9

12,0

333

Espaa** 43 N Bosque caducifolioPlantacin deeucaliptos

11

7,94,0

44

Virginia, EE.UU. 37 N Bosque mixto 1 0,3 5Carolina delNorte, EE.UU.

35 N Bosque caducifolioBosque caducifoliotalado

12

1,61,5

66

Victoria, Australia 37 S Bosque deeucaliptos

4 6,0 7

* 1: Irons y Oswood (1997); 2: Naiman y Link (1997); 3: Webster y Meyer (1997); 4: Molinero y Pozo (2004);5: Smock (1990); 6: Webster et al. (1990); 7: Treadwell et al. (1997).** Slo hojas.Fuente:Modificado de Pozo y Elosegi (2005).


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5. Determinar las entradas por transporte a partir del material retenido por lasredes de deriva colocadas en la seccin superior del segmento fluvial siguien-do la tcnica 16. Las salidas por transporte pueden ser calculadas por diferen-cia en la ecuacin del balance.

6. Determinar la MOPG del lecho siguiendo la tcnica 18.7. Determinar las tasas de descomposicin, k, del, o de los componentes de la

MOPG siguiendo la tcnica 20.8. Expresar las entradas verticales (EV)de MOPG en trminos de g PSLC m

2 d1,dividiendo la cantidad de material en el cesto entre el producto de la superfi-cie de captacin y el nmero de das entre dos muestreos consecutivos.

9. Expresar las entradas laterales (EL) de MOPG en trminos de g PSLC m2 d1

mediante la expresin:

donde ML:cantidad de MOPG en la trampa lateral (g), l:anchura de capta-cin (longitudinal al ro) de la trampa (m), W:anchura media del cauce (m),y t:tiempo transcurrido entre muestreos (d).

10. Expresar las entradas y/o salidas por transporte (ET, ST) en trminos deg PSLC m2 d1, dividiendo la cantidad de material que ingresa diariamentepor el rea del segmento fluvial estudiado, A, la cual se calcula multiplican-do Wpor la longitud del segmento, L.

11. La variacin de la MOPG del lecho del ro, B, se puede expresar en trmi-nos de g PSLC m2 d1, dividiendo la diferencia de almacenamiento entremuestreos (g PSLC m2) por el nmero de das transcurridos.

12. Calcular la tasa de renovacin (R, en d1) de la MOPG del lecho como el co-ciente entre la entrada total de MOPG (E)y la acumulacin media de MOPGbentnica (B)en el perodo considerado (por ejemplo, un ao).

13. Si se aplica la tasa de descomposicin, k, de un componente de la MOPG asu acumulacin media en el lecho en un perodo determinado (por ejemplo,un ao), las salidas por descomposicin se calculan como:

14. Asimismo, se puede calcular la eficiencia de utilizacin de la MOPG que in-gresa desde el bosque ripario:

15. Resumir los clculos del balance para un determinado perodo (por ejemplo,un ao) (cuadro10.3).

La macro 10.3 permite

establecer un balance de

materia orgnica a nivel

de tramo

La eficiencia de

utilizacin indica la

capacidad que tiene el

ro para descomponer el

material orgnico que

recibe


164

2 /E M lW tL L= ( . )10 9

S B kD = ( . )10 10

/D S E ED V L= +( ) ( . )10 11
http://www.fbbva.es/TLFU/microsites/ecologia_fluvial/macros/macro10_3.xlshttp://www.fbbva.es/TLFU/microsites/ecologia_fluvial/macros/macro10_3.xlshttp://www.fbbva.es/TLFU/microsites/ecologia_fluvial/macros/macro10_3.xlshttp://www.fbbva.es/TLFU/microsites/ecologia_fluvial/macros/macro10_3.xlshttp://www.fbbva.es/TLFU/microsites/ecologia_fluvial/macros/macro10_3.xls


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Cuadro 10.3:

Balance anual de MOPG


165

Entradas VerticalesLateralesTransporteTotal

g PSLC m2 a1

g PSLC m2 a1

g PSLC m2 a1

g PSLC m2 a1

Acumulacin en el lecho Stockmedio g PSLC m2

Salidas* ProcesadoTransporteTotal

g PSLC m2 a1

g PSLC m2 a1

g PSLC m2 a1

* Las salidas por transporte podran calcularse por diferencia, si se ha medido la descomposicin y se consi-dera que el sistema est en equilibrio.


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cap_10. dinámica y relevancia de la materia orgánica

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