8.1 Caracteústicas geraisdas fanerógamas

A gande maioria dâs plântas que conhece-mos peÍence âo grupo dâs faneróg.ìmâs. O ter-mo "fanerógarnâ" (do grego plìâreror visíveì)relère-se âo fâto de essâs pÌântas âpresentâÌemóÍgãos repÌodutores evidenles, âo contráÌio doque ocoÍe nas cÌiptógamas. As faneÌógamas sãotâmbém chamâdas espermatiófftas (do greso er-permalos, semente, e plìJ,.or, pÌânta), peÌo faÌode 1-ormaÌem sementes.

Chssilìcn-ci0 das iìÌìerór.ìJÌrxi

As faneÌógamas compreendeÌn dois sru-pos;nformais: gimnosp€Ìmas (do grego gym-nos, nu! e sperm4 semenÌe, e as angrosper-mâs (do grego ,ìggeior, vâso). As primeirasapresentam semenÌes expostas (nuât, enquan-to as segundas têm sementes âlojâdâs dentÍo

As gimnospeÌmas são divididâs ern quâtrofilos ou divisões: ConifeÌophytâ (coníferas),Cycâdophyta (cicâdófitâs). Gn€toph]'tâ(gnetó-fitat e Ginkgophytâ (sincófitat. A divisãotnars conìecidâ é â dâs coníferâs, que compreen-de os pinheiÌos, os ciprestes e os cedros. As cicâdófitas, ou cicâdáceas, leÌnbrâm pequenâs pâlmeiras. e algunÌas espécies são utiÌizâdâs comoplaDtas ornaÌnenÌais. Já as gnetófìtâs e gincófit"ssão pouco conhecidas. (Fis.8.1)

As angiospeÌmas esÌão âgrupadas en uÌnaún;ca divisão, Àrthophf,ta (ou Magnolio-

phyta), composta por cerca de 285 ÌniÌ espéciesatuais, sendo as pÌanÌas mais abundanGs do plâ,neta. Esse sucesso pode ser atribuído ao desen-volvimento de diversas adapÌações, dentÌe âsquais destacâ-se a reFodução atrâvés dâs flores.(Fig.8.2)

A divisão An.hophyta compÌeende duascÌâsses: Monocotyledones ou Liliopsida (monocoúÌedôneas) e Dicotyledones ou Mqgno-liopsida (dìcotiledôneas).

O principal critério para sepaÌar as ângios-permâs nessas duas classes é o núÍÌeÍo dê cotilé-dones presentes na semente, dois nâs dicoliledôneâs e um nas monocotiledôneâs- Os cotilédonessão foÌhâs especiâis cüja função é âÌimentâÌ oembrião quândo a semente inicia seu desenvol-vimenro. (Fig. 8.3)

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As fâ.erógâÌnâs estão âÌnplâme.te distribuídâs pelo mundo, ocupando tânlo regiõesúmìdâs quanto deseÍos. Há diversrs espécies

As gÌmnospeÍmâs são abundantes nâs re-giões temperâdâs do hÊÌnisfério norre, onde formâm extensâs florestâs chamâdas tâigas. NoBrâsiÌ existe uma formâção vegetaÌ de coníferâsconhecidâ como mata de âraucáriâs, ípica dâregião suÌ do país. Essa mata. hoje bastanÌe des-tuída peia expÌorêção inâcional da madeirê. co-bria no passado grude paÌte dos estados do Pa-raú, Sânta CaÌarina e Rio Gratrde do Sul. A ár-

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Fìgurc 8.1 Represenronres dos quono divisóes de sÌmnospermos (al ConiÍerc, pinhe ro do sénero lhúiô. {BJCicodóceo do sênero C/cos. lC) Deio he do esrróbilo moscutino de cy.o5 (D) Derothe do e+;bib femrnno deC/e' {E)Gretqce om órsõo reprodurÌvo. (FJ GincoÍiio; romo com ór9òo Íeproduror bminino dê Gnksobtlobo, úni.ô represenicrte oiuôldo divisôo cinkgopn/u

figuro 8.2 À divjsôo Mosno-liophylo ou Anthophyro lqn,siosPernot enstobo d6dêespécies côú poucos mi l ímêÍos de oliuro otê órvo-res gigonlescos, .om quose100 h. As ongiospermas erlËo odaptodos oos hois diversos ombienres. (A) Eucolido5ê srominils. {B) cu*!i" kiÉ,chumboì, umo onsiospernÒPotusilq de ooiros plonlqs. {C)Detolhe do cipó-chunbo rcbreumo pionto hospedeiro. (D)Ìrevo. {E) Flores de orquideo.{F)Cocio.

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129

Figuõ 8.3 Ansiospemos monocoiiledôneos: {A)frordelíio omoreto'(Blpqtmeiro.AnsiospermosdÌcotiledônes: (c) momõo; lD) iqbuticobo. Nodesenho, ôrgonizoçõo esquemôtica de sementesde dicoli edônêos e monocorilêdòneos.

Fisuro 8.4 As coiiferos esrõo bêm odopbdos q c imosÍrios. Suos Íolhos sõo rêveíldÒs pôr umo espesÕculículo proteÌoro eo seivo po$uiresinòs qúêevilom oconqdoúê.b dentro dos vosos condúore5. Essosresinos dõo ò modeirc dos conífêros o leu oromo típico.(a)t orcsil de pinhènos {roiso)noconodó (B)FLorc5iode oroucórios no suldo Brosil.

130

\Jore predoml'rânte nâ mata de ârâucária! é o pì-nhciro do pârâná (Ara|câria anrustìfolìaJ.(Fig.8. ,1)

As plantas angiospeÌmas são as pÌincipâisconÍituìnles das florestâs temperadas e Ìropìcâis,doscanrpos, dos desertos, dos manguezais etc., econstituem a fonte básicrì de âlimento para âhunânidrde. (Fjg. 8.5)

8.2 Origem e evoluçãodas fanerógamas

A históriâ evolutiva das gimnospermiìs

O dftumenrário fóssiÌ indica que as primeirasplântis coìn sementes foram gimnospermas pÌirÌÌi-li!a!, que vivernnr há cercâ de 160 milhões de anos.EÌis p{rc€m ter se oÌigìnado de um grupo avênça-do dc cnÈógìmâs vâsculaÌes, lroje extinto.

As gimnospenÌâs se diversìficamm duranieo pcíodo Pcnniâno (eÌtre 248 ê 286 milhões deânos âtÌás). qtrândo pâssaram â constituÍexten-sxs flucÍas. Nessâ épocâ, o climr tenrlrre so-

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figurc 8.5 A. orgiospe'mos eíóo ômplorênte o \r, brrdo, p-o m:noo ".ô1{ i rue.orol nê1,o: bo. i (o. do hJ^ or dode (Á15ôiÕ tBtLo-or o. { ( )Bqroo

inslêso (D) Mqndioco (E) afÕce.

freu SÌâidcs mudanças, lorrindo se nÌais quenre e 'eco. A' p ldn.r . (un ,c nenre. . ro.onr rr ' ioda .r pr l jg i rnJ, n jonc.c. . i r r \ rmndi. J. : , !u.na tòrn1â líqujda para suâ repÌodução.

PdrJì . ì iner re ro Jr . l I io dr. cí iprop.,m .. J\r lâr i . e t J,cen5jo J. . g mro\ | ìe-md\. orot tu o d(ì in in do. ênrro

^. . : ' r :mr, depend(nre. .

dr igu, , p: r i r repÍoduc. i . , . e . J\e1'ro du. elteis, âninais adaptados âclìmas quentes c secos(Fig.8.6)

Quando ocliÌnâ loltou a esfÌiâr, cerca de 65m.ì \ ic . de rno.grandes alterações na fâuna e na floÌâ dâ Tcna.Os dinossaufos se extingun anÌ e. dentre âs plaÌtas. apênas algumas gimnospermas peÍsislimìn.Desde cntão elas fbrÍnâm as grandes florcsrâs dasregiões temperadâs, constituindo parte imporran-

A históriâ evolutiva dâs angiosperÌnâs

A origemdas angiospermas aindaé umÌnistério p â aciência. Os fósseis ìnais amigos dcs

Figuro 8.ó Reconstr!çôo de um cênóÍjo do períodoPermioromoshoido, em pimeÌo plono, umo sincófiioe uma rye prìmÌlivo {Archoepteix).

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131

se grupo datam do período Cretáceo (enlre I 44 e65 ÌniÌhões de anos atrás).

A paúir do finÂl do Cretáceo âs angiospeFlÌâs softeram srande diversificação e passaramâ ser o grupo de piantas dominante do planeta.Isso oconeu logo depois da grande onda de ex-tinção que eliminou os dinossauros e a maiodadas giÌnnospemas da fâce da TeÍa.

8.3 Adaptações dasfanerógamas à vida terrestre

O grânde sucesso dâs fànerógâmâs pode seratribuído â düâs impoÍtânres âdâpLâções ao âm-biente teÍeíre: x indcpcÍdônciâ da águâ pârâ âreprodução e r propâgâção por meio dc sementes.

A independência da águapara a reprodução

As plantas fêneógamas heÌdarâm de su.ìsancêstrâis o ciclo de vida alternante. Em conpa

ração com aquelas planÌâs, porém. seus gametó,fitos são tão reduzidos que mais paÌecempeque-nos órgãos reprodutores dos esporófitos que umr

Nas ansiospeÌmaq o gaÌnetófïto feÌninino secompõe de àpenas oito céÌulas. urÌÌa das quais é ogêmeÌa. Já o gameÌófito masculino é ainda mâisreduzido: nío pâssa de Ìrm tubo de diâmetÌo microscópico contendo âpenas dois nricleos celulares. conespondentes âos gametrs nâsculinos.

As rdâptações evolutivas dâs fânerógaìnaseliminârnÌn â necessidnde de o gâmetâ masculino nâdâr p3Ìâ encontrâr o gâmetx feminino- Comisso, rs fâncÌógâmâs tornârrm se âltâmenteadâptadâs ao ambiente terÌestre. (F;g. 8.7)

O papel da semente

Oulla aquìsição eÌolutiva de 1ìndâmentâlìmpoÍância no meio terrc$tre é a presença da se-mente, um meio de dispersão muìto mais efi-ciente do que os esporos.

Umã semente pode ser compârada ao ovo deum réptil ou ave. Contém um embnão, uìn supri-

riguro 8.7 Cômporoçõô dôs mêconisnG de Íecundoçõô êm diÌêrênlìês grupos de plonic. {A) Briófirôs. lB)PteridóÍilos. (C) Gimrospermos. {Dl Angiospêmos. Nos criplógomos hó naessidode de ósoo líquido poro ofêlundoçõo: os sqmehs mosculinos nodom oÉosomeb Íeminino. No! Íonercsomos o feundoçõo independedo óguÒ: ôs somelofftos mosculinos, conlidos no inte ordos slõos de Élen, sõo honsportodos pelo vento oupor onimôís olé os prôxihidodes do somelóÍib bminino. Os sometos mosculino: proprion€ntê diios (célulojespermórì.os) olingem ô gomêrc {èminino deslizondo pelo inlerior do tubô polinico.

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mer' Ì r ' de re\ervâ. r l menrdÍe\ c I r . ì ex\o- lor iuororr l i i r As Íe\(r t . \ de J l imenl, , ,e^enr p inutrir o eÌnbrião em desenvolvineDro .ìté o apa.recincnro dJ. r i i l . * e ío lha. e â Jq.r \ Ìç io aecapâcidade parâ re.ìlizar fotossínlcse. (Fig. 8.8)

UìrÌa dâs vàntagens dr seÌnente é permitiÍ âoembrião aguâÌdàr o nelhor nomento para se dcscÌvoÌver. CcÌ1as seÌnentes, por exenpÌo, perìnanecem vrvâs dulante a esrâção seca, até que suriam condições de unìdâdc favoráveis à sur ger. , i rucJo. { \ \er ìen,el Jd\ p l , ,nu, dq íegr\-l . Tperadd,.È".Jfa, , ( . d( r r . i .Lrr Jo r io inr fn. .u Jo Ìongo pclodnde rr \emi, . Sefmrìdrd, n,n ' , te qudndu J. cor 'd ic^c. , lc .emFrdt , .c

' r ram Í ; \ . ra\ei . L ' .d c.r f rn dld(der( . i . r i r -. und.\or" Je. l i ro-Jtei . fe ' rn j ,e que .r , 'en en-tes se espalhem e germinem a grândes distância!

8.4 Reproduçàonas gimnospermas

Gimnospemas coìÌo um pinhei.o ou uÌnacica são organìsmos diplóides e Ìcprcsentam.portarto. r fâse espoÌolítica do cicÌo dÈ vjdi ailernanle. Ao ai ingÌr â mrtur idade serüâÌ. rgrÌrìnosperìÌ,ì produz Ìâmos repÌodutivos cspecidrs denoìninados eslróbilos. (Fig. 8.9)

Fisuro 8.8 lAlE5iróbllo Íêminino moduro de ôÍoucôrto oeonde foi reinodo parb dos sêments lpinhõet. (B) SèmënÌesdo Òroucório inreiÍÕs e cortqdos onsitldinolmenie (C)Semenles de feiiôo, umd onsiospermd dicoriledône. umd!eme1l-, or€m J- êipô'Õliro io\em oê-b ióo eolimentoporo seu desenvo v menÌo.

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fisurd 8.9 A moiorio dos espécies de pinheiro émonói.o:ô mesmo órvore lormo dois lipos dêeslróbto,mesoshóbilôs lfemininot e microstróbilos (mosculinos).os estróbios dôs pinheiros, devido oo su formorocônlco, sõo iombém .homodos cone5, doío oriqem dorermo ,'conÍfero ,. (A) Esióbitos lè.ininos desen; ,id".de PDUSolsuns meses opós o Íecundqçõo (B)Ësiróbilo5mosculinos moduros liberondo pólen.

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133

Estóbìlos

Um estróbilo aFesenta um eixo central, nôqual estão inseridas folhas especializadas, os es-porófilos (do grego spoÌã, esporo, e plìyllot, folha). Os esporófilos foÌmam €sporângig, no interior dos quais são pÌoduzidos esporos.

Megáspo'os e micúrpom!

Os espoÌos feminìnos dâs gimnospermâsacumuÌâm substâncìâs nutritivâs e crescem mìi-Ìo, sendo poÌ isso denominâdos rnegásporos (dogrego Ì1regâ, grânde). os esporos mascuÌinos,bem meno.es que os femininos, são os micrós-poros (do gÌego microi, pequeno).

Os megrísporos esrão contjdos em megâspo-rângios, que. por sua vez, formam se sobre me-gâsporófiÌos. Os micrósporos, por sua vez. estão contidos em microsporângios. qüe se formam sobÌ€ os microspoúfilos.

Formação do erão de póÌen

Um Ìnicrosporófilo é uÌna folha féÍil quefoÌma duas estruturas reprodutìvâs châmâdâsmicrosporângios, No interior destes, centenâsde céluìas sofrem meiose e originam micróspo-ros haplóides.

Cada micÍósporo sofre então uma divìsãomitótica, originândo duâs célìlâs hâplóides: âcélula do tuÍto e a célrúâ geradoÌa. Estas duascéÌulas peÍmânecern junÌas, envoltas por umaparede protetora, constìtuindo o grão de pólen.

O gÌão de póÌen daÌá origem a urn Ìnicros-cópico gâÌnetófito mâscuÌino em formâ de tubo,o tubo polínico, que contérn duâs ÍnìnúscüÌâs cé-lulas espermáaicâs, os gaqetâs mâscüÌinos.

romaeaoo0ovuìo

UÌn megaspoúfilo é uma folha femininâ fér-til que foÌna geralnente dois megasporângios.Cada um deles é revestido por um tecido protetor resistente. o tegümento. no qual há um orifício, a micrópilâ.

No interior do megasporângio. uma célulâdiplóide acunúa substâncias nutritivâs e cÍescemuito, sofrendo meiose em seguida. Dâs quâtrocéÌulas resultantes, três degenéram, Ìestandoapenas una, denominada ineg6sporo.

134

O megásporo se divide centenas de vezespoÍ mitose, orìginando um conjunto de célulashapÌóides que ocupa o úterior do megasporângio e que conesponde ao megaprótalo, ou gâ-metófito feminino. O conjunto foÌmado por tegumento. megasporângìo e gâmetófito feminiüoé o que se denomina ói'trlo. Deterninadas célu,Ìas do gametófito se diferenciâm, foÌmando duasou mâis estruhrras alongadas denoninadas âr-quegônios. DentÌo de câdâ ârquegônio forma-seum gameta feminino. a oosferâ. (Fig.8.l0)

Óvülo vegeÌal e óluÌo aniÍìâÌ

O óvulo forÍÌâdo pelas plantas não coÍes-ponde ao óvulo ânimal. Óvulos vegetâis são es-tnÌturas muLticeluÌâÌes, constituídas por envoÌlórjos dipÌóides (tegümentos) e poÌ um tecido hâ-plóide intemo, o gâmôtófito'feminino, no quâÌ seforma o verdâdeiro gâmeta feminino, a oosfèÌa.Ovulos animais são os gàmeÌas femininos, tun-cionalmerte conespondentes às oosfeÌâs dâsplantâs.

Formação iIa sementeem giÌDnospenías

Polinizqìo e tecundNçIo

A chegadâ d,rs grios de pólen do óvuro cchJmJda pol in iza(ão. Nac gimno.permJ\ uagente responsável pela poünizâção é o vento.Um grão de pólen que arìnge o ó\,'ÌlÌo geminâproduzindo um longo tubo polínico. Duâs célu.lâs espermáticas, oÍiginadas peÌâ divisão mitó-tica da €é1ula geÌâdoÍa. deslizam peÌo tubo poÌí-nico em diÌ€ção à mjcrópiÌa do óvulo.

O tubo políúco pefirâ o megasporângio €aunge d oo' Íerr . E{a é íecundrda pnr Um. da.célulò e.pemJricd, . \uÍgrndo. â. ' im. ú z igotodiplóide. (Fie. 8.11)

ììorìdçao do eÍìbião

O / i roro 'ofre 'uce,,rvd. d i \ icóe\ mirdr ic/"onginando Jm embrião dipldide. Lnqurnro oembriào e,ra .e iúmrndo. o lecido gâmerof i r icoao rcdor deìe âJÍnâ/ena subsldncÌds nuhli\a, (.e rran,formâ no endosperma primário. cuJ-iunç;o é nurÍ i r o embri io. O, tegumenlo. doóvulo Iomâm+e espe..os. fomando uma casc:re, isrenLe. Ls,e conjunro. nsulranle oo desen\ol-

Fisurc 8.10 (A) Um es6bÌo é um ramo modiÍicodo tu sÍoihos, chomodos esporóÍros, fomom esporônstos. lBl oêdóbÌo Ëminino dos simnosperhos chomo se megÕíóbio;emrosfol \o ' r ' -qo.m Õrib, t ror-o- *o,a"so.po,orgio.(duot. (CìO esrÌóbilo mÕscu iro chomo se mlcrosiróbilo; emsuqs kJlhos (microspoófilos) ÍÕmom*e ôs micrcspôrôngios. Emmuito! esp{ies de pinhêiro o ervolióriô do póen tômoexponsões queÕluom cômô osos, o que tocilto €o lroispori€

M€osporótios Megô+ôrôôg ô

"@ # Il2" l

l2n)

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ligúrô 8.ll (A) O desenvo vimerio do srôo de póleneyo ò formoçôo do tubo poinico, que é o gometóflbmoscu lnodos tonerósomos {BJ o tubo pÕ inico conduzôs gomelos moscullnos Õté Õ

"orÈ,o, r,b,tlt,indo o

meio liquido poro o fecundoçao

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Emb õo12^l

Fìguro 8. I 2 Ciclo dê vido de üm pinheirc.

136

Ao atingir a matu.idade sexuaÌ, âs angiospeÌmâsproduzem esrÌutuÌas reprodutivâs chamadas flo-res. (Fie.8.13)

Estruturâ da Ílor

Una flor apresentâ geraÌmente quarro conjuntos de folhas especjalizadâs dispostas em torno de um ramo muito curto denominado recep-táculo floÌal. As folhas Ínâis exÌernâs são assépâlâs. geralmente de cor verder que em con,Junto constituem o cálic€. Situadas em posiçãom:us mteÌna encontram-se âs pétalas, que emconjunto consütuem a corola. sépâlâs e pétalassão foÌhâs estéreis. isto é, que não formam ele-mentos reprodutivos. Suas funções são. rcspecri-vâmênte, proreger o botão floÌâÌ e atÌair animâispolinizadores.

O terceiro conjunto de folhas especiaÌizâdasé o ândÍoc€u (do gÌego ard'os, homem)- O an-droceu é apaÍe mâsculinâdaflor. sendo consri,

vjmento do óvulo fecundado, é a semente. Aoamadurecer, ela se desprende do megasporófiloe caì ao soÌo. Sê as condições forem apropriadas.

A germinâção dâ semente nada mais é doque â retomada do desenvoÌvimento do embrião,que cíesce e perfura â casca da semenre, dândooÌigem a uma pequena plantadiplóide.

Durânte â germinação, o embrião se nuaedas substâncjas armazenâdâs no endosperma.Quando estas se esgoÌam, â joveÌn plantinìa jáaFesentâ ÌaÍzes e lì)lhas, sendo câpaz de rerirâÌnurrientes ÌÌinerais do solo e de produzir subs-iânciâs oÌgânicas por meio da fotossínrese.(Fig. 8.12)

8.5 Reproduçãonas angrospermas

Uma angiosperma é um organismo diplóideque consútui a fase espoÌofíÌica do ciclo de vida.

e@Èff".**

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Figuro 8.13 A5 Íìores sõo rcmo5 o iomentie espqid izôdd, nos quÕk sê Íormom os esnuturos rep@duiivos dosorgiospêrmôs. (a)Flor de hibk@. (B)Flor de cdmélìÕ. A dirêilo, deenhÒ de umo forcômplero

tuído peÌos €stames, foÌhâs féíeis forìnadoras denicrosporângios. No intedor dos m;crcsporângìos fornranì-se os grãos de pól€n. (Fig. 8.l4)

Fisuro 8.14 Esiomes eh visro Íroilol(A)ê êm visrodo6ol (Bl. o esrome é umo Íolho especidlizôdo,corresponden|e oo microsporófilo do5 simnospermôs.|- (orniru,do po um lrlo-elo dero- nodo riletê.

em c!ioópiceexille umo pôrçõo dilotodo, o ontêro,oid6 s€ locolizom o! microsporônsio'. (cl Ânlerocortodo trqnsveFolmente mostrondo os loios, ondese locolizom os srõos de pólên. Duos loios Íoromrepresênlddds vozids poro melhor visuolizoçõo desuo eshuturc iíternd. Aciho, foto5 dê esldmês dê liÍioomorelo: ô esquerdo, ditêÍqs fechodos; à dirêito,onlero! obertos moshondôgrõos de pó en oderidos

137

Na poÌção mais intemâ da flor locaüza-se oginec€u (do grego gyrìelos, ÌnuÌheÍ). O gineceué a parte feminina da flor sendo consÌiruído pe-Ios pistilos on folhâs cârpelaÌes (do grego *ar-pos, fÌuto). As folhas carp€Ìâres formam megâs-porânsios (óvulos) e se dobram ou se fundementre si, originando estruturas em forma de vaso,no interior das quais os óvulos ficam abrigâdos.A base do vaso, diÌâtâdâ e oca. é o ovário. A elesegue-se um tubo denominado estiÌete. O ápicedo estilete é geralmente dilatado, fomando o e3-Íigma, que secrcta substâncias pegâjosâs nasquârs os grãos de póÌen âderem, iniciando o de-senvoÌvimento do tubo polínico. (Fig. 8.15)

lúasospoóftlo(6lho coaetor)

tinho

Formação da semente emangiospermas

Um ó!,ulo de angiospermâ é revesiido exter-namente por tegumentos, que envolvem e pÌo-tegem o megasporângio. AssiÌn como nos óru-Ìos das gimnospe.mas, esses tegumentos apre-sentam um oÍifício chamado micrópila, poronde peneÍaní o lubo polínico.

No inteÌior do megasporângio umâ céluladiplóide cresce muito e softe meiose, originandoquâtro células hâplóides. Dessas, rrês degeneÌame uma origina o ÍlegáspoÌo.

0 garìerófito feminino

O megásporo qesce e passa a ocupaÍ todo oespaço intemo do megasporângio. Seu núcleosofre três mitoses sucessivas. originando oitonúcleos haplóides. Três desses núcleos migrampara a Ìegião bâsal do óvulo. opostâ à micrópila,onde, após ser envolvidos por meÍnbranas. orìgi-nam tÌês célulâs chamadas antípodâs. Dois ox-tros núcÌeos migram paÍâ a regiao central do óvu-Ìo. constituindo os núcl€os polaÌes. Os tÍês nú-cleos Íestantes vão se localizar pÌóximo à micró-pilâ, onde originam tíês células: duas Ìaterais, assinérgides, e uma centraÌ, a oosfera, qÌre é o ga-metâ feminino Fopriamente diro.

Esse conjunto de oito céluÌas, originado peÌodesenvolvimento do megásporo, nada mais é doque um megapótaÌo, ou seja, um gâmet6fito fe-minino, muito reduzido em tamânho e em nú-merc de células. O gametófiio é tâmbém ctìama-do saco embÍionário, ìrma vez que irá abrigâr,futuramente, o embriâo.

O gâmetóiiro Ììâscul jno

Quando a floÌ aÌnadurece, os sacos políni-cos (mìcÍosporângios) presenres níìs anteÍas seâbÌem. liberando os glãos de póÌen. No início deseu desenvolvimento, o gÍão de póIen é consriru-ído, corno nas gimnospeÍmâs, pela célulâ dotubo e pela célula geÌadom. Pouco anres de serÌibeÍado da antera, a célula geÌadora se dividemitoticâÌnente e origina duas céìr as espermá-Íicas, os gametas masculinos popriaÍneúte ditos.(Fì9.8.16)

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Fisurc 8.ì5 {A o C) Prcvíd sêqüên.io mlufivo dobmoçôo do pktilo no5 plon|osongiospêrmos O piíiloe Iormodo por umo ou moi5 Íolhos modificodo5 ecorresponde oo megeporófilo dos gìmnospermos.A(Êdiil-s quê, durcnie o woloçõo dcs ongiospemos,oconerom dobromentos e tusões dos folhos corpelores(mêsospoiíilot, o quê deu onsemoopìnilo, em cuiopôrre moi' boiudo, o oúio, locolizom$ rêus óvulos.

138

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Figu@ 8.1ó íA) O @ulo de umo ons ospêmô e lmo êsrruturo .omplexo, .oníituído por dois reqlmenb5,ese- o oo€de dô mesospo.olsio lmbem diplóde Dertodo -eso,pìrôrg.hoptoid€ evotL e origilo , m somerofro reduzioo. compo,r. p-,p_"i.L *. *rcpbìdês. umo detos o oojtero à o gom-to temkino lB) O 9.oo de póle, de umo oro ospermo conr:ì umqomeio'! ro ro<ür'rc {a coprororôÌ'êdJzidô cor rirl do por opêro5'Ès cêruroi hôpród;, o céruro do h bu e

Aô ,e deservo ver o SÕmeror tÕ moscJti.ô tormo o rlbo polhko o-ove( do quo, "so@i terLrd e5peiìor.ros sõô.rordLzidos d rco-ênÌe ô mi.,opilo dô ô,Lro eliminondo, *,i.,

" **,ia"""oe oguo rqurdo poro o recundocõo

139

ffi#:",Tï;1[Hru

Ao câiÌ sobre o estigma de uma flor de suâespécje, o gÌão dc póÌen geminÂi o rubo políÌico cresce. peÌfurâ o estigÌÌìa e penetra pelo estìlete, rté âtìngir a micÌópiÌâ de um dos óvulos do

t dufÌr ïecuf df !ii0 dx\ rô:ri\|úmr\

As duas céÌuÌas espermáticas desljzam pelorubo polínìco e penetram no óvulo. Uma delas se

fundc com a ooúêra, originândo o zigoto djpÌóide. O desenvoÌvimento do zjgoto dá or;gem aoembrião. A outra céÌuÌa espemática do pólen sefunde coln os doÌs núcÌeos polares do óvulo, originândo umâ céÌuÌa triplóide (3n), que se dividemuitâs vezes e origìna um telido chamado endos-pe.Ínà sec[ndáÌio. Este ibsorr'e substâncias nutritivas da pÌrnlâ'mãe e as arÌnazena para rutììltutuamerte o embrião. As sinérgides e as èntípo-das degeneran após ,ì fecundâção. (Fig. 8.17)

tigurc 8. I 7 Nds onsiospermos ocorc ô quê os bolôn cosdènôúiiôm duplo fecundoçdo. Um dôs dôls gometdsmo<olinos Ècundo o oosbro, oisinondoozigolo, enquonloo ouho se une oos dois núcleos polores, orisinondo oendospemo .e,ndtrio, iriplóide. O temo 'endospermos4undôrio" é usodo poro disrÌngllr e$e l*idô nuÍilivodoquèle prêsenle nos simnospermos, o eidospermoprimóriô, qúê é hdplóide.

140

,\ ú: ìN!1,, {Ìr rdìjrr

Enquanto o endospeDna esrá acunìuÌandoreserlas nutritivrìs. o zigoto se mukiplica tbrììando o cììbrìão, qüc será coníituído por Íêspartes básicas. x râdícula. que dará origeÌn àraiz. o càulículo, quc dafá orìgem ao caule e àstolhas, e umou doì\ cotilédon€s. Os corìÌédoncs

são lolhas espccì^is. cuja 1ìrnção é abso.ver asrcservas ahme.Ìrres arÌazen as no endorper_nra, tmnslèrindo rs paÍ,ì o eÌnbúào.

Os envolrórios do óvulo dão origeÌn ì cascadâ seDìenÌe. O eìÌbriâo pass:uápor um peÌírdo dedornÌênciâ qucprecede a germinaçâo. A dorrìên-cia pode seprohngarenquanlo Ìão exisÌjrcm con-diçõesadequâdNaodcsenvoÌvìmento.(Fig. 8.18)

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Fisuro 8.18 Ctc o dê vido de.umo oigiôspemq.

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141

O fruto

O embrião em desenvolvinento ìiberâ hor-mônios que induzem o desenvolvimento dâ pa-rede do ovário, originando o fruto, outrâ im-portante adaptação das angiospeÌmâs qoe con-rribuiu para o sucesso do grupo. Os frutos cons-tituem. po. um Ìado. pÌoteção para as sementese. por outro, uma estratégia eficiente pâra srâdispersão.

Frulos de muitas espécies de pÌartas são extremâmente ìeves e apÌeseniam expansões emlbma de asâs (frutos aÌados). que permiten seu

lran\pone pelo venÌo. oulras e\pecres poSìuemfruros dorado' de gânfhoì. que se emaranhan.nos pêlos ounâspenâs de animais, e são por eÌescaregados. Há frutos que, por serem vistosos €

'saborosos, são devorados poÌ aninÌâìs, que dei-\am a\ \emenres em ìocais disranreç da platrrr

Um e\emplo inrere.sdnte de adâprâçáo ) dis.peÍsiodd çemenre é o fÌuro coco veÍde. que po!

'ui um me'ocarpo lìbro.o e cheio Je âr que pe'mite a fluruaçìo De*e modo o,oco e Írân,polrâdo pelãç correnre\ ma-r iúâ. âÍd pÍaiâ. ondepossâ seÌminar. (Fig. 8.19)

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Fisurc 8.19 (Al Ftuí.s.omôsos. {B) FruiJs olodos do dente-de 16õô. lcl Frubs dotôdos de sonchos oderentes

Em uma bÍlófila a plantâ duradoura é o gamêtóíilo haplóide. O esporó-f i io diplóide é uma pequenâ hâsle corn uma cápsula na ponla, que se de-sênvolv€ sobre o gametóíito e é dele dep€ndsnls.

Em umâ pleíidófila a planta duradoura é o esporóíito diplóide. O game-lóÍito haplóide -o prótalo heÍmaÍrodita - é uma pequêna planla êm íormade coÍaçáo que tem vida indêpendente. Apesar de reduzido, o píótâlo cor-difoÍme ainda sustênta o esporóÍito, emboÍa isso se reslíinja apenas ao'r ícro do dosênvolvimenlo da iove'n samambaia.

Em gimnospermas e angiospermas o gametóíito é exìremamenle rèdu-zido, dss6nvolvendo-se deniro do pfópÍìo êsporângio. O gamelófito Íêmini-no das gimnosperrnas é constiluído poÍ umâs poucas centenas de células,e, nas angiospermas, a redução é aindâ mais dráslica: o gamelóÍiìo Íemini-no se compõe de ap€nas oilo células, Os gametóÍitos masculinos, embuli-dos no grão dê pó1en, compôem-se, tanio em gimnospermas quanlo emangiospermas, de apenas três células, umâ que Íorma o iubo polínico (cé-lula do tubo) e duas que constiÌuem os gametâs (células esp€Ímálicas).(Fisl 08.1-1)

142

FASESESPOROF|Ì|CAs

:iguÊQ8.Ì'l Compdúqõoenrre osgercções gomerofÍicÕs eespÒroÍricÕs de brióÍiros, preridóÍilqs, gimnospehos

Diagnose das Íanerógamas ptanras com sêmenles ÍêspermaióÍ ias), ctoladâs de vâsos cu,rduÌoÌes de sêiva ívascu are!) . Ìem ranìos reproctur vos espectat zados (esrrób|os em ;; ;os-o ìo o<oer- laql G n ro<oer ' r ì "s ôÌ

-ên Êr 'er e\po:td" l1.d! e dnõ osL r-db iqadès no r . ì rê. io. oô | utos

Onde encontrar Íaneróqamas? As Íaneróaamas são êncontÍadas eÍn lodos os anìbienresÌerreslrês. Há poucas espécÌes aquár icas d;ás!a doce A" Stnl"""p; , rn; ; ; ; ; ; ; , ; " ; ; ; ; " , -Íos. cipresies elc.) são abundanles eÍn rêqiões rêmpeÍadas,;nd" t"rlÌì", *t""""" rr[re"r*( tâ igas). No 5u do Brasl l hd Í loÌêstas em qL,e predonì ina a ginrnospetma Araucat ia anqus t 'ot iatprnferro-oô parãna ou èíãucáÌ a). As angrospermas são as p anias ma s d veís Í icâdaõ e ab!Íroanrôs o Ê<êrtêr .a ì to è-ì Íêo,õê . - íoo ar, o. o desÊ r . d. e, oìs. i l . . r a o.sF oá àtmen a.

$do exemp os d€ fanerogãmas g ÍnnospeÍrnâs: prrus eilo's (con,Íera) e Cycasrõyo,! Ìã crddol ldì : dê,à1e ógaÌd) anq,ospet. ìa<: Zednàv<ta,ha)p t t ì r t -um >et\úqt. l: : , : l : : : l :19!gr i "d"."e.d. . .phàsealustulqà1b,te, ióa1èso,à.umÌubpraèümiodrararnq,sat j amDas anqrospermas d coï tedôneas.

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Classiíicação As ianeíógamas são divididas em dois grupos infomais: gimnospeímâs e an-giospermas. O gíupo das gimnospêrmas reúnê quatÍo divisõês: Coniferophyta (conÍteras), Cy-cadophyta (cicadófitas), Gnetophyta (gnelófilas) ê GÌnkgophyla (gincóÍitâs). O grupo das an-giospeÍmas contém apenas uma divisão: AnÌhophyla ou [,4agnoliophyla. As angiospermas com-preendem duas classes: l,lonocolyledones ou Liliopsida (monocoÌi]edôneâs) e Dicotyledonesou I\,lagnoliopsida (dicotiledôneas).

Beprodução Assexuada e sexuâda. Aìgumas espécies dê Íanerógamas aprêsentam reproduçàoassexuada por meÌo de mudas e estolões, Nâ íeprodução sêxuada, há allernánciade gerações. AgeÍação espofofítica é a íase duradouíâ e â geíação gametoÍíticâ é muito reduzida. O gameÌófitoÍêminino eslá conlido no óvulo e o gametóÍito mâsculino está conlido no grão de pólen.

. . , ' . - . " , r:, i:i

Texto hoduzidoe odoprodo do livro 8,o/os, de Heleno cudis e N. sueBornes, 5" ed., woah Publishêrs,Inc. SoundeB, Novo york, EUA, 1989.

As planÌas são geralmênte imóveis, e a uniâo do gameta masculino de um indivíouocom o gamêtâ feminino de oulro representa um problema, para o qual a flor, símbolo daptimaveta e do romance, foi a soluÇão.

As p mêiras gimnospermas, a parlir das quais evoluíram as angiospermas, eram,provavelmente, polinizâdas pêlo vento, como as gimnospermas modemas. O óvulo dasangiospêrmas p mitivas provâvelmenÌe liberava gotas de um líquido viscoso cula tunçàoera capturar o grão de pólên ê conduzi-lo alé o gametóíito íeminino; o mesmo ocorre nasgamnospermas âtuâis. Insêtos herbívoros, principalmento besouÍos e moscas, devem tersê âlimêntado de grãos de pólen, que são ricos em proleínas, e do líquido ovular, que érico êm açúcares. A medida que começaram a depender dessas novas fontes de alimênto,os insêtos passaram a carregar pólen de uma planta para outra.

Para certas espécies de planias, a polinização por insetos deve ter sido mais eficien-te que a polinização pelo vento. Quanlo mais airativas para os insêtos, mais as plantaseram visitadâs por êlês, e a produção de sementes aumentava. Assim, qualquer mudançaque Íâvorêcesse a visita dos polinizadores bem como a eliciência da polinização possibili-tâva vântadens imediatas: mais sementes eram produzidas e maior êra o número de des-cendenles oue teria ooortunidade de sobrevivêí.

As plantas desenvolveram Ílores coloridas, que alraem a atênção dos insetos, ê,também, ovários a partir dos carpelos. Originalmente, os carpelos êrâm folhas (megaes-porófilos) quê dobraram-se sobre ai mesmas, passando a envolver ê a proteger os óvuloscontra prêdâdores mais agressivos. No começo da eÍa Cenozóica, há cerca de 65 milhõe6dê anos, apâreceram as primeiras abelhas, vespas, borboletas e mariposas, que depen-diam bâsicamente das ílores para se alimentar. A partir de então, as flores e os insetospassaram a exercer mutuamente profundas influências em suas hisìórias evoluiivas.

144

-

.1. i" ' r i , ,11, i ': ri.!.,..1,

l. O que signific.ììÌ os têÌmos "fanerógiììa'e "espermatófita"?

2. Faç.ì um quadrc sinótico sobre a classificação dês faneÌógamas.

3. Qual é o habitât das plantês faneróganas? Dê exemplos.

4. ElÌ qüe épocâ, aproximadaìnente, sulgiram gim'ìospemas e aryiosperìÌas?

5. Comente resuììidâmente duâs adrptações que pemitirarì o sucesso das faneróganasno âmorente ÌeÌrestre.

1. Façâ um esquema simples, com legendas, da estrutura de umâ flor de angiospeÌTa.

2. O que é ândroceu? E gineceul

3. O que são estaÍìes? E pistilos? Que paúes compõemessas estuturâs?

4. Sobre o gêmeÌófiÌo feminino dâs ângiospemas, respondaia) Onde se locaÌizâ? b) Qual é a sua estrutura /

s. O que é saco embrionárìo?

6. Sobre o gametófito masculino das angiospeÌmâs, respondâ:â) Onde se localizâÌb) Qual é â sua estuturâ?

7. frpl ìqre d dupl:r Íe, unddçáú que o, one eÌ rgro.perma.

8. O que é endosperma secundárìo? CompâÌe'o coln o cndospema primário das gìÌÌÌnos,

9. Sobre o fruto, uma exclusividade das angiospermas, responda:a) Como se forÌna?b) Quais são as suas pÌincipâis fünçõ€s no cjclo de vida? Dê exemplos.

A. TESTES

Bloco 1, Gimnospermâs

l. (U. Cãxìãs do Sul RS] Piantas qne se cdacleri-zam por possuíEm iìo.es e seDÌcnles mas que nãoproduzem frutos peÍencen às:

(Osec SP) As gimnospe.mas são plânÌas queaPfesentam as ca actedsLicas abaiÍo, e-!.eao umx.

â) Vasos pârâ â cÒndução dâ seivab) Flores pâra â reprodução sexuâdâc) Sementes parâ fâlorccer a dissennìação.d) Ftutos púa conler as semenles.e) Raízes. canles e fôilÌas verdadeÌâs.

(Fuveí SP) Na evolÌÌção das pìantâs, o àpàÍçci-merto do tubo polínico trouxe â lantagen dÈ:a) elìmin{ a p{ncipação do gmeta masculino

b) facilltd â nulrição do embrião.c) asegutu r fertillzãção en meìo ãquátìco.d) lo âr a fertilização indeperdènrèdâ águae) âsegurú â sobÍevivencia do gaherd feDinirÌo.

t.

2. (Mogi SP) EnÌre âs conífeú\ eÌconÍadas no Brasil poucas são nativas e enrre e$as destà.â-se âAmúcdìa anqustííolia, corhecida populamente

a) cedrc vermelho. d) jacarandá da baía.b) castmha do'pará. e) pinheno medcano.c) linheiro do-p,ìrúá.

146

Bloco 2. Angiospermâs

5. (PUC MG) Fl@s com ovários, tubo polÍnico e

b) gimosperMs.

d) alsas.

6. (UIRÌ0 A Aor len como função lrimordìal o(a):

11. (UFSC) Em una alsiosperna, no desènvolvi-Ínento poídior à fecudação, o zigoto, o óvulo eo ováÍio oríginm, resp€ctìvmente:a) embrião, semente e fruto.b) seme e, embriãÒ e lruto.c) embiião, ovo e gineceu.d) semente, ovo e h!to.è) ovo, embrião e semente.

12. €. C. Chagas-BA) O endospema, lecido do em'biião .las d8iosperÌns rico em substânciâs nu,titivas. desenvoÌve-se a paÍn:a) dos cotilódones.b) dos envoÌúrios do ówlo.c) do núcleo vegetativo do tubo polínico.d) de dm núcleo elpermático do lubo polínicÒ

unido à oosfem.e) de um núcleo espemático do lubo polínico

unido aos núcleos poÌares.

13. (rFRS) N6 dgiospeÍnas âpaMe um nova conquista ovoÌutjva que propicìou â esse erupo de vÈgetâjs, re!Êsentado atuaìtrnle por mais .lè 200 nilespécies. uM mpla distrìbuição goeráfica. Essâafmação refde k às estruturas denomiradas:a) vasos de codução.

14. (Màcireúzie'SP) Considere uma espécie vegèrâ]peíencenle ao grupo d4 angioslerms que possui células com 2n = 3ó cromosomos. Nessa e$Écie. o endosperma, d oosÍem e o zigoto formdo após a fecundação âpresentu, respectiva

a) 18,36 e54 cromossoÌnos.b) 36,18 e54 cromossomos.c) 54,36 e 18 cromÒssomos.d) 18,54o 36 crcmo$oÌnos.e) 54. 18 e 36 cronossomos.

Bloco 3. Compâmção entre os gupos veg€tais

15. GFMG) O quadro â seguir refere se a cinco aquisições evoÌulivas dos grande! erlpos de vegelaisatuais. O sinal + ìndica a presença dâ cdaclèístì-câ no gnpo. Assimìeaopção que con!:m eÍo:

b) 'maÈnmenro.

e) secreção.

7. (Unlfor'CE) O esqnema rep.esenb uúa flor de

tv-

Nestâ flor, o ddroceu e o gineceu estão repre-senÌaoos, rcslecüvmenÌe, por:a)IeIL c)I t reIL e) lvelb) I IetrL d) I I IeIV.

& (F. C. Chagas-BA) A wm€nte das angioslem é:a) o ovário fecundado e deselvolvido.b) o óvuÌÒ fecundado e desenvolvido.c) a oosfera feculdada e desenvolvida.d) o edosperma originado da feculdação.e) o gineceu após a fecundação.

9. (U. F- PelotasRs) Nas mgiospeÍmd, o tubo polínico se foma por gdminação e lança seus !úcÌeos no interior do:

d) saco embrionário.

10. (Unifor CE) Na fecundação das mgiospemas,um dos !úcÌeos esleméticos do tubo polínicofunde se con......1.....e o outro com..lL... Pmqüe essa iiâle sejâ coíetaÌnente comlletãdâ,I eII deven se. subsrituídos poi:a) a @sfdâ e as anílodâs.b) a oosfera e as sinérgides.c) a oosfera e os núcl@s poldes.d) as sinérgides e as tutÍpodas.e) a micrópilâ e os núcleos !oÌúes.

147

16. (U. Câtólica de SalvadoFBAJ As âltemãtivasabaüo ef€rem{e ao ciclo de vida dos vegetaisque apresentan órgãos diferenciados (briófitas.pteridólitas e fatrerógamat. Qual delas é a únicâ

a) En âl$ns grupos o zigolo é diplójde e em ou'

b) Em aLguns gÍupos há alternância entre uma eeração diplóide e outra haplóide.

c) A neiose precede a forMção de esloros ou afomaçao de gmetd.

d) Neses orgdismos. o esporónto é sompÉ umlege!âl hânsitÓno.

e) Os ganètÀs e esporos desses oÌganlsmos sãosemlre células haplóides.

17. (Mogì SP) De acodo com as proposÌções:I As pteridófilas são criptógmd v6cula.es.

lI As gimnosp€md e aneiospems são plâÍ-Ì4 que apresenÌan semenÌes.

III - O fruto é uÌnâ fomãção èx.lúsila das ân-

A aÌternaúva coíela é:a) s€ somenle I e tr lbrem conoÌas.b) se somenle I e Itr forem coreras.c) se somenre tr e III forem coretas.d) se ensú somente um ft.se coÍeta-e) se as rês Aases estjvtrem coretas ou incorelas.

18. (Cèsgranío) A geÍãção dominânre ercontrtulanas briófitas. preridófitas. angiosperMs e ginnosperms e, respecüvdenÌe:a) guetofitìca, gmetoítica, esporoõtica e espo-

b) gânetofífica, gâmelofít ca, ganetofíiica e es'

c) ganelotílica, elpoÍofíica. esporofíúcâ e espo

d) esporofítica, esporofític., gametofílica e ga

e) esporofítica, gâmetofitic4 gêÌnelofíticâ e gâ-

19. GDvest.SD A prMça de selrMte é 'm

âdaptaçãoimportanre de qrDs grulos vegetais ao mbÌente ter-rcstre. c.mcterizd s por aprsertaÌ *mentes:

a) pinheiros e lcgumìnosas.b) sdíneas e avencas.c) samambaìd e piúeiros.d) úus8os e sammbaias.

. e) graMneas e musgos.

B. QUESTÕES DISCURSIVAS

20. (Fuveí-SP) Esquenarize ma flor em corte Ìongitudinal, mostmndo elemenbs do gineceu, do o-droceu, do cáÌice e da coÍola. Coloque legendsnas principais estrluas que compõen câda ÊìÍte.

21. (Iuvest SP) O número dìp]óide de crcmossomosde uma espécie de feijão é 2Í = 1ó. Quantos cro-mossomos sc enconÍrm em cada um dos tiposceluldes a seguì relacìonados?a) Célulâ-Ìnãe dô esporo.

o) Célula do endospema (aÌbúmer).d) Célulâ do te8umentÒ do óvuÌo.

22. (Fuvest-SP) O Lemo óvulo é usâdo ta.to emzoôlogiâ como em Bolânjca, lorém com sierificâdos dlferentes. Compare o óvuÌo de um veÌtebrado com o de uma angìospema qlanto à orga-nização, ploidìa e deservoivimenlo.

23. (Vunesp) Considerando as fases gametofítica eelporôlítica que oconènÌ no cicÌo de !Ìda dls ugiospermas. qual delas estdêmos observudo aoolhrmos pda uma goiabeira adülia èú seu esLá-gio vegetâtilo? Qual seria a outra fase?

24. (Fuveí SP) "O grão de !ólen não é o gametamasculìno da planta." Justifiqüè esrÀ :rfimativa.

25. (Fuvest-SP) Verificou-se que. durante a evoÌuçãodas plantas, houve uma tendêlcìa lronuncìada deredução da fde gMetofítìca. Dê exemplos detrês grupos de plânta cujos ciclos de vida de-monst em clãranente essa tendência.

26. (FuveÍ SP)a) Em que grupos vegetais ocoÍe independénciâ

da água !âra â lècundação?b) N6ses erupos. cono a fecuMação pode ocor

rer sem a ãguâ1

l. Compúe, delalhadãmenre. um ówlo de gimospema com Dm oe mglosperma.

2. Discula d adaplações surgjdas no procosso re-pÍodutjvo dds faneróeânâs e que pemitiram aessè grupo tomâr-se independente.la ágla pda a

144

Qual é o pâpel do endospema das semenles equâl é â djfererça enlre o endospema de gìmo$pèmas e de al81ospemâtl

Discutã as principais adaptâções qDe pemiúmmàs pldtd colonizar com su@sso o ambierte ter

3.