cambrian explosion burgess shale
DESCRIPTION
Cambrian explosion Burgess Shale. Het Cambrium. Sponzen en kwallen. Cambrian explosion. supercontinent Pannotia. Avalonia. Het Cambrium. 1835 door Adam Sedgwick Wales: Cambria 1 e keer goede fossielen (verharde schaal) het eerst sporenfossielen: - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
Cambrian explosionBurgess Shale
Het Cambrium
Sponzen en kwallen
Eon Era Periode Ouderdom Ma
Phanerozoïcum
Paleozoïcum
Perm 251,0 – 299,0
Carboon 299,0 – 359,2
Devoon 359,2 – 416,0
Siluur 416,0 – 443,7
Ordovicium 443,7 – 488,3
Cambrium 488,3 - 542,0
Proterozoïcum Neoproterozoïcum
Ediacarium 630 – 542
Cryogenium 850 – 630
Tonium 1000 – 850
Cambrian explosion
Avalonia
supercontinent Pannotia
Het Cambrium• 1835 door Adam Sedgwick Wales:
Cambria• 1e keer goede fossielen (verharde
schaal)• het eerst sporenfossielen:
– trilobiet Trichophycus pedum
?
Reden Cambrian explosion ?
• simpele organismen in Ediacarium grote verschillen in bouwplannen in Cambrium– voor Ediacarium: geen skelet lage
kans fossiliseren– Ontstaan van harde lichaamsdelen
snel ontstaan– periodes van massaal uitsterven
• grote diversiteit aan habitat vrij
Reden Cambrian explosion ?
• Cambrische fauna– Trilobieten
– Brachiopoden
– echinodermen (stekelhuidigen) (ossicula)
– sponzen (spicula)
bevatten elk delen die gemakkelijk kunnen fossiliseren.
Burgess Shale• Canada
– Rocky Mountains• Yoho National
Park
Burgess Shale• Halverwege Mount Field in de Stephenson
formatie
Burgess Shale
Toevallig door Charles Doolittle Walcott (1850-1927) ontdekt in 1909
struikelde over een stuk schalie met perfect geconserveerde trilobiet
Het volgend veldseizoen gaat Walcott met zijn twee zoons en een aantal helpers terug.
ontdekken de 1 m dikke laag waar het fossiel uit afkomstig is
tussen 1910 en 1917 40-50.000 stuks verzameld
150 species, die tot 119 genera behoren
Burgess ShaleUitzonderlijk goed bewaarde fossiele laag
zelfs de zachte delen hierdoor vele verschillende bouwplannen te herkennen.
Bewaard omwille van: reeks aardverschuivingen.
voornamelijk de bodembewonende organismen bedolven onder een fijne modder laag meegesleept naar een grotere diepte
geen zuurstof geen aaseters
uitstekende omstandigheden voor fossilisatie
Burgess Shale
Type voorbeeld:verzameling van ongeveer 73300 exemplaren uit een Phyllopoden
bed uit de Stephen Formatie in Brits Columbia.- fauna
120 genera, 12 grote groepen:
- flora rode en groene algen, cyanobacteriën en acritarchen
Burgess Shale
Predatoren speelden in deze periode ook een grote rol.
13% van de genera
7% van de individuen
30% van de biomassa
In het algemeen worden predatoren niet of zeer slecht bewaard
hun aanwezigheid in de Burgess Shale is een bevestiging dat het afwezig zijn van roofdieren in andere lagen een artifact is.
Burgess Shale
????
???? ????
???? ????
Naraoia
• 2 a 4 cm• Burgess Shale• Maotianshan shale
(China)• Schild
– twee regio’s – niet uit
calciumcarbonaat (trilobieten)
Naraoia
• blind• Bij crustacea
– verschil trilobieten groot
• Toch trilobieten (schild doorsnijden)– poten en kieuwen
Amiskwia
• Invertebraat• 5 specimens
– Zeldzaam– “bewaarbaarhe
id” – gedrag
Amiskwia
• 25mm groot• twee tentakels• 4 hersenganglions• Mond• morfologie vrij zwemmende, energetische
• 3 buccal spines (mondstekels) chaetognatha (pijlwormen)
• geen rasp-stekels en tanden nemertea (snoerwormen)
• 2 tentakels ipv 1 (zoals nemertea) enkele soort, unknown phylum
Wiwaxia
• 7cm• soort schelp
– sclerites (schaal-achtige platen)
– Chitine– bescherming.
• grazers
Wiwaxia
• taxonomie ???• in moderne lijnen of niet
• Ofwel Annelida– Maar: sclerites niet homoloog met cuticula
van annelida
• ofwel Molluscen.
Marella
• 15000 exemparen• eerste fossiel Charles Walcott• lace crab ("veterkrab") vreemde trilobiet• Blackmore Whittington niet in bekende
klassen van geleedpotigen• primitieve geleedpotige gemeenschappelijke
voorouder met de moderne geleedpotigen
Marella• 2 tot 25 millimeter• kopschild twee paar achterwaarts
gerichte stekels• twee paar antennes• lichaam 24-26 segmenten
– twee paar aanhangsels• Onderste: lopen• Bovenste: kieuw
Opabinia
• Burgess shale + Maotianshan shales (China)• goed bestudeerd• past niet in de bekende phyla• 4 a 7 cm• gepaarde kieuwen• Exoskelet
• 5 ogen zicht 360°• proboscis-achtige buis + grijpklauw
– prooi naar mond– zand opwoelen wormen
• jagen: zeebodem + zwemmen
Opabinia
• Crustacea• Blackmore Whittington geen
poten niet bij Arthropoden• Voorouder van
– Annalida– Arthropoda
• Andere trilobieten.
Anomalocarisgarnaal
Lagganiaspons/
zeekomkommer Peytoiakwal
De echte Anomalocaris
Odontogriphusvoorouder mollusken?
Pikaiavoorouder chordata?
Hallucigenia
Hallucigenia
Aysheaia
• Morfologische dispariteit– grote variaties in bouwplan
• Morfologische diversiteit– kleine variaties binnenin een basis
bouwplan of biologische vorm
Het debat
Derek Briggs
Ik zeg dat er in het
Cambrium geen grotere
dispariteit was in
vergelijking met nu.
Stephen J. Gould
En ik zeg dat er wel
een grotere dispariteit
was.
Het debat
• focus bij Arthropoda – belangrijkste groep in de Burgess
Shale•aantal genera en individuen
– complex genoeg– voldoende kenmerken voor
vergelijking met levende
• Oersegment Arthropoda– 2 paar ledematen
– Bovenste:kieuw
– Onderste: lopen
– Soms 1 paar afwezig
– functie veranderd antennes, vleugels of monddelen
Extra bouwplannen?
• Vele Cambrische arthropoda kunnen niet binnen de 4 hedendaags erkende groepen:
– Trilobieten– Crustacea– Helicerata– Uniramia
????
Extra bouwplannen?
4 bouwplannen• nog twintigtal extra ???
Dit is fout
• Studie– 25
Cambrische– 21 recente
Bewijs 1
• Zwart = Cambrisch
• Wit = recent
• dispariteit nu = dispariteit Cambrium
Morfospace ?
• Ik• Mijn kloon• Tweelingsbroe
r• Tweelingszus• Broer• Neefje
Bewijs 2
• Rood = recent
Stephen Jay Gould
De analyse van de 25 cambrische en 21 hedendaagse taxa is fout.
enkel de goed bewaarde vertegenwoordigers genomen
bias: niet alle vreemde groepen genomen
hedendaagse groep enkel 1 individu per klasse of subklasse
bias: reeks samenhangende morfologische designs. Random staalname zou niet 1 individu per (sub)klasse
bevatten maar meerdere/geen vertegenwoordigers per klasse.
Bias geeft een lagere dispariteit voor de cambrische en hogere dispariteit voor de hedendaagse Arthropoda
Aantal veranderingen van de voorouder tot Cambrische en hedendaagse taxa
Cambrische 32.4 veranderingen in paar miljoen jaar
hedendaagse 27.2 veranderingen in 500 miljoen jaar
?
Stephen Jay Gould
We kunnen de meeste niet samen groeperen
zo vreemd dat ze wel een nieuwe hoge taxonomische rang moeten krijgen.
Fout te zeggen dat cladistische analyse een even grote dispariteit ondersteund
Cladisme om evolutie te beschrijven (aftakkingsvolgorde) ≠ dispariteit
enkel te gebruiken om verwantschap aan te tonen
Lage consistentie index (0,384)
vele kenmerken stellen homoplasie of omkeringen voor
groepen die men wilt samentrekken horen niet samen
Stephen Jay Gould
Wel juist om de kenmerken waarvan het belang geweten is te gebruiken.
zou niet zo zijn als labiliteit was blijven bestaan
deze kenmerken waren bij alle Cambrische Arthropoda even labiel
De grote variatie aan bouwplannen in het Cambrium
allemaal oplossingen voor de problemen van patroon formatie, differentiatie, morfogenese
dus elk even goed
meeste oplossingen zijn echter verloren gegaan.
De wereld zag dus een snelle explosie in diversiteit
later verloren gegaan
overlevende vormen zijn gestabiliseerd
Stephen Jay Gould
- Architecturale diepte van eigenschappen:
aanhangsels en segmentatie zijn fundamentele eigenschappenkleur is van weinig belang
dus juist om de belangrijke eigenschappen te kiezen
- Insiders en outsiders
verder terug in de tijd = meer overgangen
verwacht stijgende dispariteit maar er is stabilisatie
insiders/outsiders
enkel stijgings als perifere groepen overleven
kan alles als tussenvorm worden beschouwd?
Stephen Jay Gould
Stephen Jay Gould
Waarom geen random sample?
• Stel toch random– Moderne arthropoda 90%
hexapoda• niks zeggen over dispariteit diversiteit
van hexapoda
– Cambrische arthropoda < trilobieten• goed bewaren
Te lage CI ?
• Is niet waar
• consistentie index– = 0.384– = te verwachten (ander onderzoek met 28 taxa)
• Gould lage CI = onstabiele ontwikkeling veel bouwplannen
• MAAR: kan ook– weerspiegeling van grote variabiliteit van
natuurlijke selectie in Cambrium– Door verlies en terug krijgen van kenmerken
Zijn er nog vragen?