Caldasia 23( 1): 261-267

MODELOS DE DISTRIBUCIÓN DE ABUNDANCIAS ENCOMUNIDADES DE BRIÓFITOS

JAIME URIBE M.Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá,D. c., Colombia. juribem@ciencias.unal.edu.co

OseAR ORREGO

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogo-tá, D. c., Colombia. osorrego@yahoo.com

RESUMENSe presentan los resultados del análisis de la distribución de abundancias en comu-nidades de briofitos en bosques relictuales de la zona cafetera. Se eligieron cuatrobosques con tamaños entre I y 4 ha. Los bosques están rodeados por pastizales ycafetales. El ajuste a los diferentes modelos se hizo mediante la prueba de bondad deajuste X2. Dos bosques se ajustaron a la serie logarítmica, uno al modelo lognormaly el último se ajustó tanto a serie logarítmica como a lognormal. Se discute si estosmodelos tienen validez para determinar grados de disturbio y se enfatiza en suutilidad para describir como está estructurada la comunidad. Se procura explicarestos ajustes mediante la observación del estado de conservación de los bosques.

Palabras clave. Briófitos, distribución de abundancias, Quindío.

ABSTRACTWe present the results of an abundance distribution analysis in bryophytes com-munities in forests patches in Quindío, Colombia; in four remnant forests betweenone to four ha; the forests are surrounded by coffee crop and pastures. The fit to thedifferent models was made with the good-offit test X2. Two forests fit to logaritmicseries, one to lognormal model and last one to logaritmic series as lognormal model.We discussed the validity ofthis analysis for determination of disturbance levels;moreover, we emphasized its usefulness for description of how communities arestructured.

Key words. Bryophytes, abundance distribution, Quindío.

INTRODUCCIÓN revisten mayor importancia: la riqueza de es-pecies y la equidad, es decir, la distribuciónde la abundancia de cada una de esas especies(Krebs 1999).

La diversidad de especies en una comunidadestá determinada por múltiples factores tantobióticos como abióticos. Al estimar esta diver-sidad se deben tener en cuenta todos estos fac-tores. Sin embargo, los ecólogos han encon-trado que en términos muy simples la diversi-dad de especies tiene dos componentes que

Cuando se organizan las especies de una co-munidad de acuerdo a sus abundancias, de lamás a la menos abundante, surgen unos patro-nes que pueden ser explicados estadísticamen-

Distribución de abundancias en briofitos

te, en otras palabras se obtiene una curva quepuede ser ajustada a un modelo de distribu-ción. Se ha encontrado que los datos hastaahora analizados se ajustan generalmente acuatro modelos: Serie geométrica, serie loga-rítmica, distribución lognormal, modelo de Paloquebrado (Whittaker 1972, Magurran 1989)

Una justificación ecológica que hace que losmodelos de distribución de abundancias seconsideren como la descripción matemáticamás completa de los datos de una comunidad,es que éstos se pueden considerar en ténn inosde reparto de los recursos disponibles(Magurran 1989), donde la abundancia de unaespecie equivale a la porción de nicho que pre-fiere u ocupa (Whittaker 1972). Hugues (1986)argumenta que esta aproximación no tiene jus-tificación teórica, sin embargo, Krebs (1999),dice que sería prematuro descartar cualquierade estas aproximaciones dado que se puedenusar en estudios de diversidad. Los modelosde distribución de abundancias son una herra-m ienta poderosa tanto para describir la estruc-tura de una comunidad como para compararcomunidades y, últimamente, como indicadoresde disturbio (Hill & Hamer 1998)

Nummelin (1998) discute el valor de estosmodelos para determinar el grado de disturbiode una comunidad, dado que la distribuciónde las abundancias está mostrando su gradode equilibrio en cuanto al uso del recurso yuna comunidad disturbada puede estar en equi-librio, si la perturbación es mantenida por unlargo período de tiempo (Shmida & Wilson,1985). O por el contrario, una comunidad queno está disturbada puede no ajustarse al mo-delo lognormal. Ahora bien, un ajuste a la se-rie logarítmica puede resultar por efecto delmuestreo o por efecto estocástico, o puede sim-plemente estar describiendo pequeñas mues-tras de una comunidad más grande que eslognormal (Hugues 1986).

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En este trabajo se presentan los resultados deun estudio de las comunidades de briofitos(musgos y hepáticas) en tres bosquesrelictuales de la zona cafetera del departamen-to del Quindío. Se definió la comunidad des-de el punto de vista taxonómico, es decir indi-viduos que viven en un mismo lugar, pertene-cen a una mismajerarquía taxonómica y com-parten el mismo sustrato. Los bosques en es-tudio presentan diferentes grados de perturba-ción, por lo que se propone la utilización delos modelos de distribución para determinarsi es posible cuantificar en algún grado estedisturbio.

Los briofitos epifiticos son un grupo de plan-tas altamente sensibles a condiciones microambientales. Los factores ambientales que másafectan a la comunidad de briofitos son la luz,la humedad relativa y la temperatura (Thiers1988); por lo que son muy susceptibles a cam-bios en estas condiciones debidos a perturba-ción de los bosques (Gradstein 1992). Estohace que, determinar los cambios que hayanocurrido en las comunidades de briofitosepifiticos sea importante para poder descubriren que medida la perturbación del bosque lasafecta y poder de alguna manera cuantificar elgrado de perturbación.

SITIO DE ESTUDIOLa zona de estudio se localizó entre 1400m y1750m en la zona cafetera del Departamentodel Quindío, ubicado en el flanco occidentalde la cordillera Central colombiana. Es unaregión de cultivo de café, pastos para ganade-ría semi-intensiva y algunos guaduales, al igualque pequeños parches de vegetación. El pisoaltitudinal corresponde al premontano y la zonade vida según Holdridge es bosque muy hú-medo premontano bmh-P (Espinal 1990), conuna temperatura media anual que varía entre18-24 oc. La región presenta un clima con ré-gimen bimodal, húmedo y muy húmedo M-MH, influido por la zona de convergenciaintertropical.

MÉTODOSMuestreoSe realizaron cuatro levantamientos de 0.1haen 3 parches de bosque escogidos con base entamaño, estructura y orden público, en elpiedemonte de lazona cafetera (1400-1750 m.)(Tabla l.). En cada uno se delimitó un árearectangular de 50x20m, en cuyo interior seseleccionaron 4 árboles como base para el es-tudio de briofitos epífitos y con criterios deselección tales como: altura semejante, local i-zación alejada del borde del bosque, y accesi-bilidad al dosel (Wolf 1995); debido a la au-sencia de especies arbóreas dominantes, losforofitos escogidos pertenecieron a diferentesespecies,

Posteriormente se realizó una zonificación ver-tical de cada árbol, según lo propuesto porMonfoort y Ek (1990). En este trabajo se ex-cluyeron las zonas de la periferia del dosel,debido al riesgo que representaba la explora-ción de las ramas externas por no existir árbo-les emergentes cercanos. Se usaron técnicas deescalada modificadas para el ascenso a árbo-les (ter Steege & Cornelissen 1988).

En cada zona vertical del árbol se ubicaron trescuadrantes, correspondientes a la estimaciónde área mínima para los árboles de la zona ca-

Jaime Uribe M. & Osear Orrego

fetera del Quindío, previa exploración generalde la brioflora presente en el área. Todos losmusgos y hepáticas fueron colectados. Pararegistrar las diferencias en la composición delas comunidades de briofitos fue necesario uti-lizar espacios de tamaño fijo para todo elmuestreo, cuadrantes de 40cm x 40cm (UNI-DAD DE MUESTREO). Los cuadrantes esta-ban delimitados por una malla flexible dividi-da en 100 cuadrados, cada uno de ellos con unárea de 16 cm". Debido a la imposibilidad paradiferenciar los individuos en briofitos, la co-bertura se tomó como medida de importancia(Gauch 1982) estimada como porcentaje deocupación de cada briofito diferenciable en elcuadrante.

La determ inación de los especimenes colecta-dos se llevó a cabo en el Instituto de CienciasNaturales de la Universidad Nacional de Co-lombia. Una vez secas las muestras, se utiliza-ron las claves generales de Churchill & Linares(1995) y Sharp, et al. (1994) para musgos, ypara hepáticas se utilizaron las claves de Uribe& Aguirre (1997) YGradstein et al.( en pren-sa); también se consultaron artículos acerca denuevos registros, revisiones parciales, especiesdudosas y demás aspectos taxonómicos. Losespecimenesdeterminadosseencuentrandeposita-dos en elHerbarioNacional Colombiano COL.

Tabla 1. Levantamientos de briofitos en la zona cafetera del Quindío.

Levantamiento Nombre finca Municipio Altura (m)LAT. LON.Norte Oeste

San Agustín

l(porción de

Circasia 1700 4°38' 75°39'bosqueentresacada)San Agustín

2(porción de

Circasia 1700 4°38' 75°39'bosqueconservada)

3 San Pedro Armenia 1450 4°35' 75°38'4 Calamar Circasia 1400 4°35' 75°42'

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Distribución de abundancias en briofitos

ModelosAunque la distribución de las abundanciaspuede ser descrita mediante varias familias dedistribuciones, para los estudios de diversidadse han utilizado principalmente cuatro mode-los: la serie geométrica, la serie logarítmica, lanormal logarítmica y el modelo de palo que-brado (Magurran 1989). Los modelos nos es-tán mostrando los patrones que surgen cuandose organizan las especies de acuerdo a susabundancias de mayor a menor. Al graficar es-tas abundancias los modelos van desde la se-rie geométrica, en la cual unas pocas especiesson muy abundantes y las restantes son prácti-camente raras, hasta el modelo de barra parti-da, en el cual las especies son todas tan igual-mente abundantes que se podría decir que noexiste dominancia de alguna. En el rango in-termedio de estos dos extremos están las se-ries: logarítmica y lognormal, en las cualesexisten unas pocas especies dominantes, unamayoría con abundancias medias y un grupopequeño de especies raras.

Es necesario partir de un arreglo en clases defrecuencia de los datos observados. Las clasesde frecuencia se denominan octavas y se ex-presan en log.. Para los cálculos se tomaronlas medidas de cobertura de cada especie. Elajuste de una serie de datos a un modelo se de-termina mediante pruebas de bondad de ajusteno paramétricas, en este trabajo se escogió laprueba Xl (Chi cuadrado) debido a su ampliaaceptación y a la satisfacción de sus resultados.El nivel de significación mínimo fue a. = 0.05.

Para los cálculos se usaron las ecuaciones pro-puestas por Magurran (1989) y Ludwig &Reynolds (1988), las cuales se presentan acontinuación:

Modelo de serie geométrica (Magurran 1989)

ni = NCl(J-ky-1ni número de individuos de la especie de la

iésima posición de abundancia

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N número total de individuose, constante = [1-(I-kYIIS número de especies

Modelo de serie logarítmica (Magurran 1989)

S = a. [-In (J -x)]x estimado por la ecuación iterativa de

S/N = (J-x)/x[-In (J-x)]N número total de individuos = a. In (J +N/a.)a. índice de diversidad = N U-x)

xVar (o.) = ---,a.",-_

-In (J -x)

Modelo de lognormal (Ludwig & Reynolds1988)

SeR) = SoC(-"'1i2)

S(R) número de especies en la R-ésimaoctava desde la moda

So estimador del número de especies en laoctava modal

a medida inversa de la amplitud de la dis-tribución, relacionada con la desviaciónestándar medida =

In[S(O)jS(Rmax )]

R2max

S(O) número observado de especies en laoctava modal.

S(R",) número de especies observado en laoctava más distante de la modal.

Serie de Palo quebrado (Magurran 1989)

Sen) = [ses -1)/ NJ1- n / N)'-ZS(n) número de especies en la clase de

abundancia que presenta n individuosS número total de especiesN número total de individuos

RESULTADOS

Mediante un análisis de ordenamiento se ob-servó que ni las unidades muestrales, ni laszonas de cada árbol se comportaban como gru-pos independientes, por lo que se decidió uti-lizar los datos totales por levantamiento parael análisis de distribución de abundancias(Orrego 2000). Los resultados se presentan enla tabla 2, para cada serie estudiada se mues-tran el valor de X2, los grados de libertad, comoson definidos para cada serie y el valor de p,según las tablas de Zar (1999).

Jaime Uribc M. & Osear Orrego

mos la comunidad de Calamar, la cual se en-cuentra en equilibrio.

Orrego (2000) encontró que los aspectos es-tructurales más importantes de los bosquespara el establecimiento de una comunidad debriofitos rica en especies y diversa son: pre-sencia de un sotobosque denso y un doselestratificado y heterogéneo. Ahora bien, sinosotros tenemos en cuenta estos aspectos delestado de los bosques en estudio, podremosanalizar mejor los resultados de la distribuciónde las abundancias de las especies.

Levantamiento

Tabla 2. Ajuste de los cuatro levantamientos a las series, según la prueba X2

Los levantamientos 1y 2 se ajustan a la serielogarítmica, el levantamiento 3 se ajustó tantoa serie logarítmica como a serie lognormal y ellevantamiento cuatro se ajustó a serie lognonnal.

DISCUSiÓN

El ajuste de un grupo de datos a alguno de losmodelos de distribución de abundancias debepermitirnos conocer la organización de la co-munidad, potencialmente también debería pro-ducir información fundamental sobre el nichode las especies o sobre la repartición de losrecursos ambientales disponibles.

Si aceptamos la propuesta de Hill & Hamer(1998) en el sentido de que una comunidadcon un cierto nivel de disturbio se ajusta a laserie logarítmica y una comunidad no pertur-bada se ajusta a la serie lognorrnal, podríamosdecir, entonces, que las comunidades de SanAgustín 1 y 2 están perturbadas, es decir, noestán en equilibrio; mientras que San Pedroestaría en un nivel más alto de equilibrio, sindejar de estar disturbada y finalmente tendría-

Los levantamientos del bosque de San Agustín,a pesar de presentar una zona en buenas con-diciones (San Agustín 2), con sotobosque máso menos denso y dosel estratificado se ajustana la serie logarítmica lo que nos esta indican-do que la comunidad de briofitos no se en-cuentra en equilibrio, debido, tal vez, a que eldisturbio ha sido muy fuerte. Este ajuste a se-rie logarítmica también se puede deber a quelos muestreos realizados están describiendomuestras pequeñas de una comunidad másgrande, que en realidad es lognormal (Hugues1986).

El bosque de Calamar es el que se encuentraen mejor estado de conservación, ya que se hadejado quieto por varios años. Presenta undosel estratificado y heterogéneo y unsotobosque muy denso. Así que su ajuste a ladistribución lognormal concuerda con la pro-puesta de Hill & Hammer (I 998), es decir estaes una comunidad en equilibrio y en donde sepresenta la menor dominancia y la máximaequidad; esto nos mostraría una comunidadmuy estable y en buenas condiciones.

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Distribución de abundancias en briofitos

El hecho de que la comunidad de San Pedrose ajuste a dos series al mismo tiempo, podríaexplicarse por que es un bosque sometido aentresaca continua y ahora esta siendo recu-perado. El ajuste a la serie logarítmica se pue-de deber a la dominancia de unas muy pocasespecies (7.5 según el índice de Hill, Orrego2000) y el ajuste a la serie lognormal a quepresenta un dosel muy homogéneo y por lo tan-to la comunidad de briofitos puede encontrar-se en equilibrio.

En San Pedro tenemos un bosque con unascaracterísticas muy particulares, tiene un do-sel homogéneo, no presenta sotobosque, esmuy pequeño; a esas características se puededeber el hecho que tenga el menor número deespecies y los índices de riqueza más bajos,presente los niveles más altos de concentra-ción de la dominancia en muy pocas especies,como lo muestra el índice de Simpson de 0.132(Orrego 2000); podríamos pensar también que,precisamente, debido a estas condiciones esque resulta ajustado a dos modelos al tiempo.Por un lado presenta una alta dominancia depocas especies (serie logarítmica) y por otrolado presenta un dosel homogéneo que podríahacer que la comunidad de briofitos tenga cier-to equilibrio (serie lognormal). Es interesantetambién que este bosque fue el único que pre-sentó estratificación vertical, mientras que enlos demás las zonas verticales no existen y lasespecies pueden ocupar cualquier lugar a lolargo del fuste, inclusive, especies de la partebaja del tronco se encontraron en las ramas altas.

En conclusión, estudiar sólo un aspecto de ladiversidad, la distribución de abundancias, esmuy úti I para describir el estado de una comu-nidad, sin embargo, puede llevar a conclusio-nes erróneas si no se combina con los otrosaspectos de la diversidad, como la riqueza. Porejemplo, el bosque de San Agustín 2 resultaajustado a serie logarítmica, indicando des-equilibrio y disturbio, sin embargo, es el másrico en especies (Orrego & Uribe 2000).

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AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Nacional de Colombia, Ins-tituto de Ciencias Naturales, por las facilida-des de laboratorio y herbario y al InstitutoAlexander von Humboldt por la financiacióndel proyecto. A Marcela Zalamea por la con-secución de literatura, a Susana Rodríguez B.por la colaboración en la fase de campo y lalectura crítica del manuscrito. A Raquel Cobosy Aida Vasco por la lectura y discusión delmanuscrito. A dos evaluadores anónimos quemejoraron sustancialmente el trabajo con susvaliosos comentarios.

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