第2回 世界はなぜ「緑」か？�

■  植物と植食者の食う食われる関係■  世界はなぜ緑：HSS仮説■  植物：食物としての意義（植食者からの視点）�

世界はなぜ 「緑」か？�

植物�

植食者�

摂食�

？�

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 1000

5

10

15

20

No. observ

ati

ons

Primary production removed by herbivores (%)

Terrestrial plants

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 1000

2

4

6

8

10

No. observ

ati

ons

Primary production removed by herbivores (%)

Aquatic algae

(Cyr and Pace, 1993)

HSS仮説�

■  Hairston, Smith & Slobodkin (1960)◆ 植食者は植物を食いつくす能力がある◆ 世界は「緑」に満ちている（World is green!）

✦ 陸上植物が食べられる割合は10％以下である�

植物は植食者を制限する要因ではない�

植物はありあまっている�

HSS仮説の考え方�

トップダウンコントロール�

捕食者�

植物�

植食者�

捕食者�

植物�

植食者�

×光・栄養�

HSS仮説のインパクト�

引用回数：1,800�

引用論文数�

ヤマトアザミテントウ� カガノアザミ�

 卵密度の年次変化

 HSS仮説による予測�

捕食者�

植物�

×

個体群密度�

 個体群密度と資源量の関係�

捕食者の役割�

個体群密度�

 個体群密度を決めるのは？�

捕食者�

植物�

×

個体群密度�

HSS仮説の前提�

■  植物はすべて利用できる■  植物はいつでも利用できる�

資源の絶対量が制限する�

Anti-HSS仮説�

■  植食者は植物資源により制限されている◆ すべて利用できるわけではない◆ いつでも利用できるわけではない�

植物は植食者の数を制限する重要な要因�

世界はなぜ「緑」か？�

■  植物は植食者にとって厄介な資源◆ 質（栄養的）の悪い資源◆ 量と質が時間的・空間的に変化する◆ 防衛手段を進化させてきた�

植食者は植物の絶対量だけで制限されるのではない！�

植物の動的な側面を重視する��

ボトムアップコントロール�

捕食者�

植物�

植食者�

植食者に対する植物の制約�

■  植物の量■  植物の質

◆ 植食者にとっての栄養レヴェル◆ 防衛形質（化学的・物理的形質）

制約�

植物�

植食者�

■  質（栄養的に）の悪い資源■  質と量が時間的・空間的に変化する■  防衛手段を進化させてきた�

生存や発育に負の影響を与える�

植物の量�

■  森林や作物害虫の大発生による植物の枯死■  植食者に対する影響

◆ 食物不足による死亡◆ サイズや産卵数の低下◆ 餌の探索行動の活発化による死亡

✦ 新たな植物を見つけられない✦ 捕食者に見つかりやすい� マイマイガの大発生（北海道）�

(Dempster, 1982)

JJ

J

J J

J

J

JJ

J

J

J

J

J

J

J

JJ

1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 19740

1

2

3

4

5

Log numbers

Year

J Ragwort biomassJ Cinnabar moth

植物の質：栄養�

■  窒素は植食者にとって栄養の評価基準■  変異が大きい

◆ 植物器官・季節・生育場所

■  植食者の発育遅延、サイズや産卵数に影響�

Xylem sap

Phloem sap

Gymnosperm leaves

Angiosperm leaves

Seeds

Animals

(Mattson, 1980)

J J

J J

J J

J J

J J

J J

0

1

2

3

4

5

6

0.0001 0.001 0.01 0.1 1 10 20

Nitrogen content (% dry weight)

J

J

J

J J J

J

J

J

J

J

April May June July Aug. Sep.0

10

20

30Pro

tein

(%

dry

weig

ht)

J Oak

J Bracken fern

(Strong et al., 1984)

Pieris rapae

(Slansky and Feeny, 1977)

J J

J

J

J

J

J

J

10

15

20

25

1.5 2.5 3.5 4.5

Gro

ss g

row

th e

fficie

ncy

Nitrogen content (% dry weight)

J

JJ

J

J

J

JJ

J

J

0

0.1

0.2

0.3

10 15 20 25

Larv

al surv

ival

Protein content (% N x 6.25)

(Myers and Post, 1981)

J

J

J

J

J

J

JJ

J

J

JJ

J J

J

J

JJ

J

J

April May June July Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan.0

2

4

6

8

Leaves a

bort

ed p

er

bra

nch

J High nitrogen

J Low nitrogen

Caterpillar loss on red mangrove (Rhizophora mangle)

(Onuf et al., 1977)

植食者に対する植物の防衛戦略�

■  植物自身による防衛（直接防衛）◆ 化学的手段

✦ 二次代謝物質（アルカロイド、タンニン）◆ 物理的手段

✦ 刺、トリコーム（微毛）

■  他者を利用する防衛（間接防衛）◆ 内生菌、捕食（寄生）者、アリ�

植物の防衛：二次代謝物質�

■  植物の普遍的な防衛手段■  変異が大きい

◆ 植物器官・季節・生育場所・遺伝子型■  植食者の発育遅延、死亡、サイズや産卵数の低下�

JJ

JJ

J

J

J

JJ

J

April May June July Aug. Sep.0

2

4

6

8

Tannin

(%

dry

weig

ht)

J Oak

J Bracken fern

(Strong et al., 1984)

J

J

J

J

J

JJ

JJJ

J

J

J

JJJ

J

JJ

0

5

10

15

20

25

30

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5

Larv

al w

eig

ht

(mg)

Gossypol concentration (% dry weight)

(Tobacco budworm)

(Hedin et al., 1983)

植物の防衛：物理的構造�

■  トリコーム、刺（形態）■  葉や茎の硬さ■  未成熟葉の落葉■  植食者に対する効果

◆ 発育遅延、死亡、サイズや産卵数の低下�

J

J

J

JJ

J

J J

J

J

J

J

J

J

J

J

J

0

20

40

60

80

100

46 48 50 52 54 56 58

% larval establishment

Leaf toughness (g)(Howlett et al. 2001)

Tasmanian eucalypt leaf beetle �

植物の成長に伴う季節性�

■  利用時期が短い器官◆  新芽・新葉・花・種子

■  植食者と同調する期間が短い■  植食者に対する効果

◆  相対的な餌不足による死亡

(Tikkanen & Julkunen-Tiitto, 2003)

植物と植食者の時間的な同調�

世界はなぜ「緑」か？��

Anti-HSS

捕食者�

植物�

植食者�

HSS

捕食者�

植物�

植食者� 陸上生態系では植物の被食レベルは10％程度である�