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Bulletin of the Systematic and Evolutionary Biogeographical Association
ISSN 2151-0466
BIOGEOGRAFÍA 6
Editorial 2
Focus article. Revalorando la historia de los taxones en la reconstrucción biogeográfica. Ana Laura Silva
20
Focus Article. Los nodos: El aporte de la panbiogeografía al entendimiento de la biodiversidad. César Miguel Talonia and Tania Escalante
30
Forum. Into the Storm: A personal retrospective on panbiogeography. J. Grehan
43
Book review. Molecular Panbiogeography of the Tropics by Michael Heads, a post-review. R. Wills Flowers
54
Book review. La enseñanza de la Sistemática en Latinoamérica: un nuevo recurso disponible. Adolfo G. Navarro
59
Guideline for authors 63
CONTENT
Lead article. The tumbesian center of endemism: Biogeography, diversity and conservation. Christian R. Loaiza S. 4
Lead article. Análisis espacial de los murciélagos del neotrópico:
explorando datos y patrones. Elkin Noguera-Urbano 11
Matorral seco espinoso Foto: Christian R. Loaiza S.
D ICIEMBRE , 2013
BIOGEOGRAFÍA 6
EDITORIAL I t has become fashionable among certain research circles in biogeography
to openly declare opposing research programs persona non grata for the
entire discipline. There is nothing new in such, but what has changed in
recent years is the view that suppression is a legitimate and respectable scientific
activity to be made in the public, rather than private, domain. Given the diversity
of biogeographic endeavors as noted in the literature by various commentators,
efforts to limit the discourse of biogeography are troubling as they presuppose a
single methodological and conceptual Truth above all others – a perspective that
is contrary to the very nature of science as an open ended process of discovery.
Biogeografía is a publication that offers a forum for all biogeographic
perspectives. In this endeavor, Biogeografía stands out as an alternative to many
traditional publications where editorial or reviewer attitudes may set publication
polity. For those interested in biogeography for its own sake, Biogeografía
represents an opportunity to publish without prejudice to biogeographic approach
or philosophy. It is also a publication that encourages input from students of
biogeography of all ages aiming the promotion of the development of
biogeography in the Americas in particular as well as the growth and diversity of
biogeography globally.
Now in its sixth year, the current volume of Biogeografía presents a
diverse platform through two Lead Articles that address specific areas of
biogeographic application and interpretation, two Focus Articles that address
general principles and methods on biogeography, one Forum Article, and two
Book Reviews.
The first Lead Article by Christian Loaiza reviews the diversity and
taxonomic composition of the equatorial dry forest known as the Tumbesian
region or Tumbesian center of endemism in Ecuador and Peru. The biotic
diversity of mammal families and their endemic representatives are characterized
and evidence is presented for geographic subdivisions based on various plant
and animal groups. Adequate training of specialists for different groups of flora
and fauna is considered urgent as much of the diversity in this region has still not
been fully quantified or studied. In the second Lead Article, Elkin Noguera-
Urbano examines geographic data on bat species for 21 countries in the
Neotropics to characterize the species diversity of individual countries to examine
broad patterns between the low and high latitudes. Four countries, Colombia,
Ecuador, Peru and Venezuela, are notable for their high concentration of records
while the greatest latitudinal diversity was centered on Ecuador. However, issues
over geographic and taxonomic consistency are seen to remain important challenges
to establishing an approach that accurately characterizing bat diversity within and
across different countries.
The Focus Article section begins with an examination of the history of
phylogenetic approaches to biogeography by Ana Silva-Galicia who looks at the
issues involved with interpretations of dispersal and vicariance, and contrasting
studies of individual taxa and entire biotas. Some of the methodological challenges
inherent in efforts to integrate phylogenetic and biogeographic information into single
analyses are illustrated in this paper by an outline of the principles and their
limitations for two quantitative biogeographic programs: vicariance inference program
(VIP) and spatial evolutionary and ecological vicariance analysis (SEEVA). The
second Focus article by César Miguel-Talonia and Tania Escalante consider the
problems and challenges involved in the application of the panbiogeographic concept
of the node in biogeographic analysis. Specific geomorphological correlations for
nodes in Mexico are cited with respect to the Mexican Transition Zone, the Volcanic
Belt, and Isthmus of Tehuantepec. The general implications of the nodal approach for
Mexican biodiversity are discussed.
In the Forum Article, John Grehan presents the first part of a personal account
of his experiences with the exploration of panbiogeography. In the first Book Review,
Wills Flowers suggests that readers will find much to ponder and many new ideas in
Molecular Panbiogeography of the Tropics by Michael Heads. This ‘post-review’ also
includes critical appraisal of some previously published reviews. The second Book
Review by Adolfo Navarro-Sigüenza highlights Juan Morrone’s book Sistemática
Fundamentos, métodos, aplicaciones as much needed textbook in Latin America.
John Grehan
Tania Escalante César Miguel-Talonia
Elkin Noguera-Urbano Ivonne Garzón-Orduña
Editors, SEBA Bulletin, 2013
3 B IOGEOGRAFÍA 6
The equatorial dry forest also called the
Tumbesian region or Tumbesian center of
endemism, is a natural region of Ecuador and
Peru (Fig. 1) constituted by ecosystems of
tropical dry forest and located in the coastal
region of the equatorial Pacific, between
southwestern Ecuador and northern Peru (Best
& Kessler 1995). This region encompasses
several provinces in centeral and southwestern
Ecuador, of which the provinces of Azuay, Loja
and El Oro are prominent for their endemic flora
and fauna. Other important provinces that will be
highlighted here are: Cañar, Chimborazo,
Guayas, Manabí and Santa Elena. In the north of
Peru, the Tumbesian region extends along the
coast through the departments of Tumbes, Piura,
Lambayeque, north from La Libertad, and along
the lower floor of the valley of the Marañon.
These two areas are connected through the pass
of Porculla (2100 m), the lowest elevation in
Peruvian Andes.
At a geographic level, the Tumbesian
region comprises a wide coastal strip of 135.000
km2 between 0º 30' S up to and 5º S, from the
peninsula of Santa Elena (Ecuador) to the middle
basin of the Chicama River (La Libertad), and in
the valley of the Marañón to 9º S. In the
Departament of Tumbes, the Tumbesian Region
extends between sea level and the western
slopes of the Pacific basin to about 1500 m, and
The Tumbesian center of endemism: biogeography,
diversity and conservation LEAD ARTICLE
4 B IOGEOGRAFÍA 6
in the valley of Marañon, it extends between low
elevations up to 2800 meters of elevation.
This natural region in turn has been
subdivided into three regions recognized
internationally by the World Wildlife Fund and
accepted as valid by several specialists and
biogeographers (Best & Kessler 1995):
Ecuadorian dry forest
Marañon dry forest
Tumbes - Piura dry forest
Subsequent to the classification of Best
Christian R. Loaiza S.
Fig. 1 Ecoregions of tropical dry forest in Ecuador and Peru.
5 B IOGEOGRAFÍA 6
& Kessler (1995), a new biogeographic analysis
based on the patterns of distribution of the South
American biota served to establish a new ar-
rangement based on biogeographic provinces.
One of the most relevant classifications on this
theme was proposed by Morrone (2001), who
brought together the equatorial dry forests in
three biogeographic provinces: Arid Ecuador,
Western Ecuador and Tumbes - Piura. Other
studies, framed in the types of vegetation of a
particular type of altitudinal range resulted in the
classification of plant formations of dry forests
proposed by Aguirre, et al. (2006). The latter
classification includes seven dry forest types: Dry
thorny scrub, Deciduous dry forest,
Semideciduous dry forest, Low montane dry
forest, South interandean dry forest, North
interandean dry forest and Oriental interandean
dry forest.
Finally, floristic and biogeographic
analysis, based on groups of characteristic flora
of the dry forests of Ecuador and Peru, resulted
in the designation of three biogeographic
districts (Loaiza & Morrone 2011), that bring
together the plant formations proposed by
Aguirre et al. (2006) under the system proposed
by Morrone (2001).
BIODIVERSITY
In terms of biodiversity, the Tumbesian region is
mainly characterized by its high levels of en-
demism, and for this reason it has been
recognized by several agencies and institutions
as one of the major sites of conservation
importance for birds around the world (Best &
Kessler 1995). This biodiversity has been
strongly favored by the equatorial location in the
región, by the low altitude of the andes in
northern Peru and southern Ecuador, and the
influence of two ocean currents: Humboldt and
El Niño. These currents have generated ideal
conditions of humidity and temperature, that
combined with the rugged topography have
contributed to the origin and development of a
wide variety of climates and vegetation types
(Emck et al. 2006). These conditions so allowed
geographic isolation over small geographic
distances for many species. Thus, the
distribution and development of endemic
Melocactus bellavistensis Foto: Christian R. Loaiza S.
6 B IOGEOGRAFÍA 6
species it due to climatic seasonality that
determines forest dynamics and ecological
differences between different habitats.
One of the most important biodiversity
components is represented by the endemic birds
with nearly 800 species representing 8% of the
global bird species diversity (Best & Kessler
1995). This component is represented by 55
endemic species (Flanagan et al. 2005) of which
5 % of the species and 17.5 % of the subspecies
only live in dry forest. Some examples are:
Aratinga erythrogenys, Campephilus
gayaquilensis, Leptotila ochraceiventris,
Penelope albipennis, Pyrrhura orcesi, etc. A more
detailed list of native and endemic species can be
found in Bird Life International or field guides (see
Best & Kessler 1995, Flanagan et al. 2005)
The amphibians and reptiles also highlight
many species endemic to the region. One of the
most representative groups that seems to have
had its origin in the northern andes of Peru and
southern Ecuador is the genus Stenocercus
(Torres - Carvajal 2009). Examples of endemic
amphibians and reptiles of this region are:
Atractus carrioni, Bothrops lojanus, Epipedobates
anthonyi, Gastrotheca monticola, Micrurus
catamayensis, Polychrus femoralis, Stenocercus
carrioni, and Stenocercus puyango (Duellman &
Wild 1993, Torres - Carvajal 2011, Valencia et al.
(2008a, b).
Mammals also stand out as one of the
most representative groups due to their diversity
and with some genera and several species
endemic to the Tumbesian region. The endemic
genera are: Amorphochilus, Platalina and
Tomopeas. A complete list of the endemic
Order
Family
Genera
Species
Artiodactyla Cervidae 1 1
Carnivora Canidae 1 1
Chiroptera
Furipteridae 1 1
Molossidae 2 2
Phyllostomidae 5 5
Vespertilionidae 1 1
Rodentia
Chinchillidae 1 1
Cricetidae 2 2
Echimyidae 1 1
Sciuridae 1 1
Total 10 16 16
Table 1 Diversity of endemic mammals of the Tumbesian region.
7 B IOGEOGRAFÍA 6
mammals is shown in Table 1 and Fig. 2. For
details of distribution, natural history and
conservation status see Albuja (1999), Pacheco
et al. (2009), Tirira (2007).
Finally, we will refer to the Cactaceae as
the most representative plant group in the dry
forests of Ecuador and Peru. The diversity of the
Cactaceae family varies greatly between Ecuador
and Peru. In Ecuador the family is represented by
16 genera and 43 native species (Loaiza &
Morrone 2001), in Peru by 43 genera and nearly
250 species (Arakaki et al. 2006). Of the endemic
genera in the Tumbesian region and present in
both countries there is only Armatocereus
(Ostolaza 2006). Other genera in this region that
are endemic to Peru are Calymnanthium,
Lasiocereus, Matucana, Mila, Oroya and
Pygmaeocereus (Arakaki et al. 2006, Ostolaza
2011). Further details on the distribution, natural
history and conservation status of the endemic
flora of Ecuador and Peru can be found in Aguirre
et al. (2006) and León - Yánez et al. (2011).
CONSERVATION
The conservation of the different ecosystems in
the dry forest of Ecuador and Peru has been
developed by several NGO’s and several
international agencies. These initiatives have led
to the creation and declaration of several
protected areas covering a good part of the
southern region of Ecuador and northern Peru.
However, much on the interandean dry valleys of
the southern region of Ecuador, mainly within the
province of Loja, have lost much of their original
Fig. 2 Endemic mammals of the Tumbesian region (Families).
8 B IOGEOGRAFÍA 6
plant cover and this has put many species, both
endemic and native, at risk of extinction.
Species conservation still requires
constant monitoring and study, and it is also very
neccesary and even urgent that there is adequate
training of specialists for different groups of flora
and fauna. Much of the diversity in this natural
region has still not been fully quantified or
studied, and there remain many undescribed
species that are probably severely affected by
deforestation and other anthropogenic activities.
LIST OF ENDEMIC MAMMALS OF THE
TUMBESIAN REGION
ORDER: Artiodactyla
FAMILY: Cervidae
(Odocoileus peruvianus)
ORDER: Carnivora
FAMILY: Canidae
(Lycalopex sechurae)
ORDER: Chiroptera
FAMILY: Furipteridae
(Amorphochilus schnablii)
FAMILY: Molossidae
(Eumops wilsoni)
(Tomopeas ravus)
FAMILY: Phyllostomidae
(Anoura peruana)
(Artibeus fraterculus)
(Lonchophylla hesperia)
(Platalina genovensium)
(Platyrrhinus matapalensis)
FAMILY: Vespertilionidae
(Eptesicus innoxius)
ORDER: Rodentia
FAMILY: Chinchillidae
(Lagidium ahuacaense)
FAMILY: Cricetidae
(Aegialomys xanthaeolus)
(Sigmodon peruanus)
FAMILY: Echimyidae
(Proechimys decumanus)
FAMILY: Sciuridae
(Sciurus stramineus)
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Quito, Ecuador. 208 pp.
Valencia JH, Toral E, Morales M, Betancourt R,
Barahona A. 2008b. Guía de Campo de Rep-
tiles del Ecuador. Primera Edición. Fundación
Herpetológica Gustavo Orcés / Simbioe.
Quito, Ecuador. 236 pp.
Christian R. Loaiza S.
Casa de la Cultura Ecuatoriana "Benjamín Carrión",
Núcleo de Loja / Sección de Ciencias Naturales y
Ecología.
Colon 13-12 y Bernardo Valdivieso (esquina)
Epipebobates anthonyi Foto: Christian R. Loaiza S.
11 B IOGEOGRAFÍA 6
Desde hace unos pocos años un enfoque nuevo
para el análisis espacial de la biodiversidad se
ha desarrollado con la liberación de la
información disponible en las colecciones
biológicas a través de la red (Gaubert et al.
2006). Actualmente se ha sumado la aplicación
de herramientas de Sistemas de Información
Geográfica (SIG) para proponer mapas de
distribución y con ello mediciones de la
biodiversidad e inclusión de estos en análisis
ecológicos, evolutivos, aprovechamiento,
conservación y/o manejo (Gaubert et al. 2006,
Kozak et al. 2008, Guralnick & Hill 2009).
Los murciélagos (Chiroptera) son uno de
los grupos más numerosos (Proches 2005) y
ricos en especies (Hutson et al. 2001,
Mickleburgh et al. 2002, Gardner 2008), además
presentan patrones de evolución compartida en
sus áreas de distribución y son de particular
interés en los análisis de dinámica espacial
(Willig et al. 2008).
La información geográfica disponible de
los murciélagos neotropicales ha crecido
también en los últimos años, pero pocos son los
reportes en los que se analice la información
contenida en el Global Biodiversity Information
Facility (GBIF) para la descripción de patrones
biogeográficos del grupo. Sobre los patrones
ecológicos espaciales de los murciélagos se
conoce que la riqueza decrece desde los polos
Análisis espacial de los murciélagos del neotrópico:
explorando datos y patrones LEAD ARTICLE
hacia el Ecuador (Willing et al. 2003) en relación
con una constante disponibilidad de energía y
una cierta estabilidad ambiental a lo largo del
año.
Por lo tanto, en este estudio se
consultaron datos georreferidos de los
murciélagos (Chiroptera) en 21 países del
neotrópico para describir la densidad de los
datos obtenidos, su relación con la riqueza
actual conocida de murciélagos para cada país
y su tendencia en relación con la latitud.
MÉTODOS
Los datos fueron obtenidos de GBIF (http://
www.gbif.org; Fecha de acceso 20-21/07/2012)
y se les aplicaron protocolos minería de datos
relacionados con la evaluación geográfica y de
nombre científico (Escalante et al. 2002,
Chapman 2005). Aquellos datos no
georreferidos fueron descartados. Con los datos
evaluados y procesados se construyó una
nueva base de datos. La base de datos
procesada contenía 236 096 registros
georreferidos de 304 especies de murciélagos
en 21 países de América Latina, incluyendo a
Argentina, Belice, Bolivia, Brasil, Chile,
Colombia, Costa Rica, Ecuador, El Salvador,
Guyana Francesa, Guatemala, Guyana,
Honduras, México, Nicaragua, Panamá,
Paraguay, Perú, Surinam, Uruguay y Venezuela.
Elkin A. Noguera-Urbano
12 B IOGEOGRAFÍA 6
La base de datos fue leída en un programa de
SIG y se desarrollaron análisis de densidad de
Kernel con cuatro radios (2, 1, 0.5, 0.25 grados)
para determinar en cuales sitios los registros
tiene mayor agregación.
Se consultaron diferentes fuentes
Fig 1. Mapas de análisis de densidad de Kernel. A) Radio 2°, B) Radio 1°, C) Radio 1/2° y D) Radio 1/4° en los que se indica concentración de registros por unidad de área (grados).
13 B IOGEOGRAFÍA 6
bibliográficas como Wilson y Reeder (2005),
Simmons (2005) y Gardner (2008) para construir
un listado de la riqueza actual conocida de
murciélagos en cada uno de los 21 países. La
riqueza actual fue comparada con el número de
especies por país de los datos procesados de
GBIF para evaluar si esos datos podrían
representar la riqueza de murciélagos en cada
país. Para ello se aplicó una prueba de Chi2 (nivel
de significancia p<0.05).
Con el fin de explorar los cambios de
riqueza de murciélagos debidos a la latitud se
determinó el número de especies de murciélagos
sobre intervalos de 9° desde el norte de México
hasta Argentina. Se intersectó el mapa de
registros procesados sobre un rectángulo con 11
intervalos de latitud y se hizo un conteo de
especies por intervalo. Los análisis estadísticos
se realizaron en el programa R versión 3 (2013),
mientras que los análisis espaciales se realizaron
con herramientas de ArcGIS® 9.3 (ESRI 2008).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La liberación de información a través de bases de
datos en línea facilita la repatriación de la
información y su consulta desde casi cualquier
lugar del mundo. Sin embargo, la fuente, el
manejo y el procesamiento de los datos pueden
acarrear errores de transcripción, falta de alguna
información y desactualización. En los cuatros
análisis de densidad de Kernel se obtuvo que la
mayor agregación de registros se encuentran en
los Andes, el Caribe Venezolano, las Guyanas y
Mesoamérica (Fig. 1). A pesar de emplear
diferentes radios las densidades de los registros
se concentran en las mismas zonas. Este tipo de
inconsistencias en cuanto a la representatividad
de los registros en las bases de datos se deben a
sesgos relacionados con la disponibilidad
heterogénea de datos o como lo mencionan
Chapman (2005) y Yesson et al. (2007) por la
referencia geográfica ausente o incorrectamente
relacionada.
Por otra parte, en este estudio se
determinó que el número de especies de
murciélagos de GBIF, post-procesamiento de
datos, fue menor a la riqueza conocida de 18
países (Fig. 2), mientras que es mayor para tres
países (Argentina, Costa Rica, México) (Cuadro
1). Se ha propuesto que otra de las inconsisten-
cias de grandes bases de datos como GBIF son
los errores en la escritura de los nombres de las
especies y el estado de actualización taxonómica
de los ejemplares que representan (Chapman,
2005, Yesson et al. 2007), posiblemente ese tipo
de errores ocasionaron sobrestimaciones y
subestimaciones de las riquezas de murciélagos
representadas en los datos procesados de GBIF.
En GBIF la concentración de datos
también ha impulsado el desarrollo y optimización
de los protocolos de procesamiento de la
información para disminuir los errores y
homogenizar la información (Kusber et al. 2009),
sin embargo, el continuo abastecimiento de los
datos hacia GBIF dificulta tener homogeneidad
en ellos, por lo tanto la disminución de la
incertidumbre para su uso depende directamente
de la fuente inicial (colecciones biológicas,
14 B IOGEOGRAFÍA 6
museos de historia natural, organizaciones, etc.)
y el usuario.
La riqueza actual conocida de
murciélagos de los 21 países en el neotrópico y
el número de especies de los datos procesados
de GBIF no se diferencian estadísticamente
(Chi2=341.25, p-valor=0.67). Sin embargo, la
concentración de los datos demostrada con el
análisis de Kernel (Fig 1) y los datos de riqueza
(Cuadro 1), sugieren que para los países con
mayor concentración de registros (Colombia,
Ecuador, Perú y Venezuela) aún hay baja
representatividad de la riqueza actualmente
conocida de murciélagos.
En algunos casos el uso de información
de colecciones biológicas se restringe por la
ausencia de información asociada a cada
ejemplar y por el reporte variable de la
información (Murphey et al. 2004). La
representatividad de datos analizados para los
murciélagos de los 21 países podría aumentar
con la asignación de georreferencia a los
registros que actualmente no la tienen disponible
en GBIF. Sin embargo, para aquellas áreas de
América del Sur con vacíos de información (ver
color azul intenso en figura 1) es necesario
aumentar la cantidad de información y/o ponerla
a disposición a través de portales como GBIF.
En cuanto a la relación entre la riqueza de
murciélagos (representada en los datos
Fig 2. Número de especies de murciélagos luego de aplicar la evaluación a los datos georreferidos de GBIF y riqueza actual conocida para cada país
15 B IOGEOGRAFÍA 6
procesados de GBFI) y la latitud, el mayor
número de especies se encontró en los intervalos
latitudinales alrededor del Ecuador (Fig. 3). Por
ejemplo, en el intervalo de latitud 1° a 8° se
encontraron 197 especies. Por otra parte los
valores menores de especies se encontraron en
los dos extremos latitudinales del neotrópico
(norte de México y el centro de Argentina).
La figura 3 sugiere que hay una tendencia
lineal entre la distancia con respecto al Ecuador y
el número de especies, es decir existen cambios
de riqueza de murciélagos con relación a la
latitud tal como se ha propuesto previamente
para el grupo (Rosenzweig 1992, Hutson et al.
2001, Willing et al. 2003, Proches 2005).
En la literatura se ha comentado sobre la
importancia de la validación nomenclatural de los
registros disponibles en base de datos en red,
para evitar errores en los análisis de biodiversi-
dad (Chapman, 2005, Yesson et al. 2007,
Guralnick y Hill 2009). La base de datos GBIF es
una fuente de registros en la que se concentra y
documenta la presencia de la especies, esos
datos posteriormente son procesados y analiza-
dos con aplicaciones biológicas, en conservación
y políticas ambientales. De acuerdo a los resulta-
dos obtenidos podrían representar la riqueza de
murciélagos considerando límites políticos de
país, sin embargo los sesgos espaciales en su
distribución podrían tener efecto sobre análisis de
Fig 3. Número de especies de murciélagos por intervalos de 9° de latitud calculados a partir de datos georreferidos presentes
16 B IOGEOGRAFÍA 6
diversidad a pequeña escala.
Finalmente, la eficiencia y el uso de la
información libre sobre biodiversidad dependen
de la calidad de los datos. En América del Sur la
unión de esfuerzos de proveedores y usuarios
permitiría lograr una alta consistencia taxonómica
y geográfica antes de suministrar o analizar los
datos. En bases de datos como GBIF se ponen a
disposición del mundo datos e información sobre
biodiversidad, pero los investigadores son los
responsables de su uso y verificación, en
particular para aplicar y desarrollar protocolos
para su validación y evaluación.
CONCLUSIONES
Los registros procesados de GBIF sobre la
presencia de murciélagos en el neotrópico están
heterogéneamente distribuidos, la mayor
disponibilidad se encuentra en México, América
Central y el norte de los Andes. A pesar de que
no hubo diferencias estadísticamente
significativas entre la riqueza actual conocida de
murciélagos en los 21 países analizados y el
número de especies obtenido de GBIF, los datos
de riqueza discrepan entre si. Mejorar la calidad y
cantidad de los datos en América del Sur es
necesario para disminuir los sesgos espaciales y
de representatividad de los datos analizados.
Es importante indicar que fuentes de
datos como GBIF están permitiendo el avance de
diferentes tipos de estudios y aplicaciones para el
conocimiento, manejo y conservación de la
biodiversidad. Con el análisis básico de relación
de latitud y riqueza de los murciélagos
neotropicales, los datos permitieron identificar el
patrón. Aun así, existen sesgos en los datos, por
lo tanto los investigadores deben ser los
responsables del uso y verificación de la
información.
REFERENCIAS
Aguirre LF, Mamani CJ, Barbosa-Márquez K,
País Número de es-
pecies GBIF
Número de espe-cies reportadas
para cada país
Colombia 172 198
Brasil 109 174
Ecuador 109 167
Perú 159 165
Venezuela 148 165
México 154 138
Bolivia 83 132
Guyana 112 121
Panamá 95 117
Costa Rica 115 112
Honduras 60 106
Suriname 64 106
Guatemala 84 105
Guyana Fran-cesa
32 100
Nicaragua 74 98
Belice 60 70
El Salvador 59 63
Argentina 71 60
Paraguay 47 54
Uruguay 13 23
Chile 8 11
Cuadro 1. Número de especies de murciélagos obteni-
das a partir del procesamiento de datos GBIF y riqueza
de murciélagos conocida para cada país.
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Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de
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Universidad Nacional Autónoma de México
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La biogeografía estudia la distribución de los
seres vivos a través del tiempo y el espacio
(Bueno y Llorente 2000, Lomolino et al. 2006).
Como es sabido, hay una división artificial en
esta ciencia: la biogeografía ecológica y la
histórica (Crisci 2001, Morrone 2007). Mientras
la primera centra su estudio en escalas espacio-
temporales cortas, la segunda se enfoca al
análisis de patrones y procesos acontecidos en
periodos de tiempo relativamente grandes y a
escalas continentales o regionales.
Pero aún dentro de la biogeografía
histórica falta integrar enfoques, especialmente
aquellos que hacen referencia a la
reconstrucción de la historia de un linaje y por
otro lado, a los que se refieren a la
reconstrucción de la historia de un lugar o un
área (Hovenkamp 1997, 2001, Crisci 2001,
Brown 2003, Lomolino et al. 2006).
La historia de un lugar es la historia de la
Tierra en sí misma, es decir, los cambios que ha
experimentado una área geográfica
—características geológicas, ambientales,
etc. — y sus relaciones con otras áreas, lo que
en última instancia es la base que influye en el
desarrollo de comunidades bióticas. Mientras
que la historia de un linaje incluye tanto los
cambios evolutivos que ocurren en las
características intrínsecas de un taxón, como su
distribución geográfica y los eventos históricos
Revalorando la historia de los taxones en la
reconstrucción biogeográfica FOCUS ARTICLE
20 B IOGEOGRAFÍA 6
que la han moldeado. Estos enfoques pueden y
han sido investigados sin referencia uno de otro,
sin embargo, es un reto importante descubrir las
relaciones entre ambas historias y así poder
complementarlas (Lomolino et al. 2006).
Este trabajo pretende analizar las
contribuciones más importantes a lo largo de la
historia de la biogeografía que han llevado a dar
mayor énfasis al estudio de la historia de las
áreas y, por el contrario, a la pérdida del interés
en el enfoque de la historia de los taxones.
También se busca destacar las cualidades que
tendría un programa de investigación en el cual
se incluya la perspectiva de la historia de los
taxones. Finalmente se discuten algunas
opciones ante la aparente falta de las bases pa-
ra un programa unificado.
ESTUDIO Y RECONSTRUCCIÓN DE LA
HISTORIA DE LAS ÁREAS: RAÍCES
HISTÓRICAS
Los inicios de la biogeografía se remontan a
narraciones judeocristianas de carácter
dispersalista y referidas muchas veces a
taxones en particular; según los cuales, lugares
como el Edén bíblico sirvieron como centros de
origen y punto de dispersión para los animales
que actualmente poblan la Tierra. (Bueno et al.
1999, Bueno y Llorente 2000). Estas ideas
permanecieron incluso hasta la época de Lin-
Ana L. Silva-Galicia
21 B IOGEOGRAFÍA 6
neo, quien concebía a la naturaleza como un acto
divino (Bueno et al. 1999).
A mediados del siglo XVII, el
dispersalismo estaba vigente pero ya no era
asociado a causas divinas. En la última edición
de El origen de las especies, Darwin atribuyó la
distribución actual de las especies a eventos de
migración ocurridos en el pasado. Por su parte,
Wallace desarrollo y consolidó la misma idea de
migración sobre una geografía estable y la
selección natural como proceso causal (Bueno et
al. 1999, Morrone 2007).
A mediados del siglo XX surgieron
explicaciones alternas al dispersalismo, pero
ninguno de los autores en oposición tuvo tanto
eco como el que gozó L. Croizat (Morrone
2004a). Su aportación más importante fue la
panbiogeografía (Croizat, 1964), según la cual las
barreras geográficas evolucionan junto con las
biotas, por lo que la vicarianza cobra un papel
muy importante. En su búsqueda de una
metodología que refutara la explicación
dispersalista, Croizat desarrolló el método de
trazos, cuyo propósito es reconocer patrones de
distribución de diferentes especies (Morrone
2004a).
La aportación de Croizat fue relevante
porque permitió valorar el espacio geográfico
(Craw et al. 1999) e incluir más de un taxón en su
metodología. Sin embargo no fue bien recibida
principalmente porque le restaba importancia a la
dispersión, excluía el sustento filogenético y,
quizá la razón principal, se expresaba de manera
franca y brutal de aquellos que criticaban su obra
o aplicaban metodologías dispersalistas
(Morrone 2002).
Un grupo conformado por D. Rosen, G.
Nelson y N. Platnick, del American Museum of
Natural History de Nueva York, intentó retomar
y popularizar las ideas panbiogeográficas sin
mucho éxito, debido en gran medida al
temperamento de Croizat (Morrone 2004a).
Una de las aportaciones más significativas fue
el libro Systematics and biogeography:
cladistics and vicariance publicado en 1981 por
Nelson y Platnick (Morrone 2004a). En éste se
proponía la conjunción metodológica del
análisis de trazos de Croizat, la sistemática
filogenética de W. Hennig y el paradigma de la
tectónica de placas de A. Wegener; todo bajo la
perspectiva teórica de K. Popper. El enfoque
fue denominado “biogeografía de la vicarianza”.
La publicación molestó mucho a Croizat quien,
en un artículo de 1982, negó el hecho de que
sus ideas convergieran con las de Hennig. De
este modo, cortó la relación que durante casi
diez años había mantenido con el grupo del
American Museum (Morrone 2004a, Lomolino
et al. 2006).
Actualmente tanto la panbiogeografía
como la biogeografía cladística son programas
vigentes y han sido integrados para conformar
diferentes etapas de un análisis biogeográfico
evolutivo; cuyos resultados son
considerablemente más robustos (Morrone y
Crisci 1995, Morrone 2007).
En esencia, ambas perspectivas
intentan reconocer patrones de distribución y
22 B IOGEOGRAFÍA 6
reconstruir historias biogeográficas generales
capaces de explicar los escenarios observados
(Zunino y Zullini 2003). En otras palabras, ello
remite a un solo elemento: reconstruir la historia
de la Tierra (Hovenkamp 1997).
ESTUDIO Y RECONSTRUCCIÓN DE LA
HISTORIA DE LOS TAXONES: RAÍCES
HISTÓRICAS
Como se señaló anteriormente, los inicios de la
biogeografía fueron de carácter dispersalista. Los
estudios de Darwin y Wallace tuvieron por
objetivo el descubrimiento de los centros de
origen. Presumiblemente, éstos fueron cuna de
especies ancestrales desde donde se
dispersaron atravesando barreras
preestablecidas (Crisci 2001, Morrone 2002).
En el siglo XX la tradición dispersalista
continuaba presente. El libro Climate and
evolution, publicado en 1915 por W.D. Matthew,
influyó profundamente en las ideas de diversos
autores, entre ellos G. G. Simpson y E. Mayr
(Nelson y Ladiges 2001, Morrone 2002). Matthew
y sus seguidores postularon diferentes regiones
del mundo como centros de origen; e incluso,
basados en sus resultados, rechazaron
abiertamente la teoría de la tectónica de placas
(v. gr. Simpson 1953 en Nelson y Ladiges 2001).
En un sentido completamente diferente,
Hennig propuso una metodología para estudiar la
distribución geográfica de un grupo a la luz de su
filogenia (Morrone 2002). Pero fue L. Brundin
quien desarrolló ampliamente esta propuesta,
conocida actualmente como biogeografía
filogenética (Lomolino et al. 2006).
Brundin publicó en 1965 uno de los
primeros trabajos donde quedó manifiesta la
importancia de las relaciones filogenéticas en
conjunto con la distribución geográfica para
entender la historia evolutiva de un grupo. Y si
bien explicó parte de la distribución con
argumentos dispersalistas, también fue de los
primeros en discutir sus observaciones
fundamentándose en la, entonces reciente,
tectónica de placas (Lomolino et al. 2006).
Según reconocen Zunino y Zullini (2003),
actualmente los análisis de biogeografía
filogenética se distinguen por la adopción de dos
criterios: la regla de progresión corológica y la
vicarianza. La primera es la representación
espacial de la “regla de desviación” de la
cladística y la segunda refiere que, a pesar de
postular eventos de dispersión, la biogeografía
filogenética asume que la presencia de grupos
hermanos en áreas separadas puede ser
resultado de la fragmentación de biotas
previamente unidas.
La biogeografía filogenética considera que
rescatar la parte espacial es importante en la
reconstrucción jerárquica de la historia de grupos
monofiléticos. En última instancia esto permitiría
el reconocimiento de los procesos causales que
les dieron origen (Brundin 1972).
Hace poco más de veinte años surgió una
disciplina cuyo interés se centra en la historia de
los taxones y específicamente de sus relaciones
intraespecíficas: la filogeografía (Vázquez-
Domínguez et al. 2009). Ésta estudia la
23 B IOGEOGRAFÍA 6
distribución geográfica de linajes de genes dentro
y entre especies cercanamente relacionadas
(Avise 2000). Esta disciplina explica la
distribución geográfica en referencia a una
historia de la Tierra ya reconocida y también
evoca términos como dispersión o colonización
para explicar la presencia de los linajes en
determinadas áreas.
Actualmente, la biogeografía filogenética,
la filogeografía y en general el interés en la
reconstrucción de la historia de los taxones, no
gozan de mucho éxito a pesar de estar basados
en sustentos filogenéticos sólidos, la tectónica de
placas y la geología histórica cuya validez ha sido
comprobada. La razón, según algunos autores,
es que tiene fuertes cimientos dispersalistas
(Crisci 2001, Morrone 2002).
¿DIFERENTES HISTORIAS O DIFERENTES
PERSPECTIVAS?
Lo reseñado en los apartados anteriores no
corresponde a dos historias diferentes, sino a
versiones complementarias de una misma
historia en común: la historia de la vida en la
Tierra (ver Brown 2003; p. 279 para una opinión
contrastante).
De acuerdo con Hovenkamp (1997), la
biogeografía histórica tiene dos propósitos: uno
de ellos es reconocer la historia de la Tierra con
base en evidencia biológica y el segundo es
dilucidar la historia de uno o más organismos con
base en el conocimiento que se tiene de la Tierra.
Ambas perspectivas requieren datos y
metodologías distintas.
Como fue anteriormente mencionado,
para la reconstrucción de la historia de un área
se requieren al menos dos taxones habitando la
misma área; ello ayudará a encontrar patrones
que remitan a la explicación de un solo elemento.
En este sentido, la distribución geográfica de un
solo taxón no se considera evidencia suficiente.
Por otro lado, para reconstruir la historia de los
taxones en el espacio lo primordial es conocer
sus relaciones filogenéticas. Se reconocen
primero los elementos que puedan explicarse de
acuerdo con un marco de referencia previo (i.e.
eventos vicariantes) y los restantes se podrán
atribuir a eventos de dispersión, extinción o
estasis (Hovenkamp 1997).
En otras palabras, el objetivo de descubrir
la historia de un único taxón no es per se relatar
la historia de los lugares donde este se
distribuye; sino es encontrar — de ser posible —
todos los eventos que actuaron para conformar la
distribución que actualmente presenta. Aunque, a
su vez, dicha información puede ser complemen-
taria a la de un patrón ya conocido o quizá
incluso abrir la pauta para el descubrimiento de
uno nuevo. A continuación, un ejemplo.
Las zonas de transición entre la selva
amazónica y los bosques andinos constituyen
una serie de montañas y pequeñas cordilleras
cuyo origen se remonta a orogenias secundarias
y erosión posterior a la formación de los Andes
(Sauer 1971 en Roberts et al. 2007).
Específicamente en la región entre Tarapoto y
Moyobomba, en Perú, la vegetación de la zona
montañosa está caracterizada por bosque de
24 B IOGEOGRAFÍA 6
niebla y bosque de niebla premontano, mientras
que la vegetación de los valles está representada
por bosque tropical seco (Roberts et al. 2007).
Esta zona posee numerosas especies de
anfibios, particularmente ranas del género
Epipedobates (Dendrobatidae) que se distribuyen
también en zonas bajas (i.e. región Amazónica)
(Roberts et al. 2006, 2007). Con base en estudios
filogenéticos, se encontró que las poblaciones
ancestrales se distribuían en el área Amazónica y
que las especies de las tierras altas provienen de
uno o unos cuantos eventos de dispersión desde
las tierras bajas hacia una determinada área de
la zona de transición, donde se dispersaron y
posteriormente diversificaron por vicarianza
(Roberts et al. 2006, 2007).
Las zonas de transición, como la antes
mencionada, constituyen lo que W. Heald (1967)
h a d e n o m i n a d o c o m o “ i s l a s d e
cielo” (McCormack et al. 2009). Estas áreas son
hábitats situados a altas elevaciones rodeados
por condiciones ambientalmente disímiles, que
los mantienen parcialmente aislados de los
hábitats adyacentes. Al igual que las islas
oceánicas, las islas de cielo son generadoras de
diversidad y representan un gran potencial para
el estudio de procesos ecológicos y evolutivos
(McCormack et al. 2009).
Las islas de cielo entre las regiones
Amazónica y Andina también fueron escenario
para la diversificación de una porción de la
avifauna suramericana (Fjeldsa 1994). Esto
podría constituir el inicio de una investigación
para conocer qué otros grupos diversificaron ahí
y cuantas especies endémicas alberga esa zona
o incluso se puede recurrir a la biogeografía
cladística para conocer, por ejemplo, la relación
de las áreas en las que se distribuyen los
diferentes grupos.
RECONSIDERANDO LA HISTORIA DE LOS
TAXONES EN LA RECONSTRUCCIÓN
BIOGEOGRÁFICA
Dado lo que se mencionó anteriormente, se ha
sugerido una visión integral de la reconstrucción
biogeográfica que esté basada en el
reconocimiento y estudio de las biotas (Morrone y
Crisci 1995, Morrone 2001, 2007). Para tal fin,
estos autores sugirieron la unión de la
panbiogeografía y la biogeografía cladística en
una metodología equiparable a un análisis
filogenético: el análisis biogeográfico evolutivo.
Según éste, se reconocen homologías
biogeográficas primarias ayudados con la
panbiogeografía y se corroboran mediante la
biogeografía cladística (Morrone y Crisci 1995,
Morrone 2001, 2004b, 2007).
Esta perspectiva tiene grandes ventajas y
expectativas (ver Morrone 2007). Pero a pesar
del gran esfuerzo por difundir la idea de la
reconstrucción de historias basadas en biotas, los
estudios biogeográficos no siempre se realizan
de esta manera. Hay autores que desean
explorar la historia de la distribución de su grupo
de estudio, i.e. la historia del taxón en el tiempo y
el espacio. Ejemplo de ello son los sistemáticos
que luego de conocer las relaciones filogenéticas
de su taxón de interés, desean explorar la parte
25 B IOGEOGRAFÍA 6
biogeográfica y saber cómo han influido los
sucesos históricos en la distribución: ¿La
distribución geográfica actual de Bromeliaceae y
Rapataceae entre América del Sur y África está
debida a eventos vicariantes antiguos o
episodios recientes de dispersión a larga
distancia? (Givnish et al. 2004), ¿cuáles fueron
los eventos geológicos y ecológicos que
influyeron en la especiación de ranas del género
Pseudacris? (Moriarty et al. 2007), ¿cuál es la
historia evolutiva de lagartijas de los géneros
Pholidobolus y Macropholidus en los Andes?
(Torres-Carvajal y Mafla-Endara, 2013), entre
otros ejemplos.
Según lo anterior, es válido cuestionarse
¿No es mejor seguir una metodología un tanto
más consensuada para el estudio y
reconstrucción de la historia de los taxones? Esta
autora tiene la percepción, quizá errónea, de que
hay muchos más investigadores estudiando sus
propios grupos y trabajando “por su cuenta”, que
aquellos que están integrando la información
necesaria para los análisis biogeográficos
tradicionales ( i.e. panbiogeografía y/o
biogeografía cladística). El contar con tal
metodología permitiría generar mayor cantidad
de información y en última instancia hacer
comparaciones válidas para integrarlas a un
marco general de referencia.
Si bien esto puede parecer una tarea casi
imposible de realizar, puesto que la diversidad de
organismos, sus adaptaciones y sus
distribuciones geográficas así lo sugieren, existe
un par de propuestas metodológicas –a
continuación reseñadas- que podrían aplicarse
indistintamente del grupo estudiado y contando
con requerimientos básicos.
La primera propuesta incluye un
componente metodológico que sugiere rescatar
la parte espacial, pero también plantea una visión
teórica interesante. En un par de contribuciones,
Hovenkamp (1997, 2001) hace hincapié en la
distinción de la historia de los taxones y de las
áreas, además plantea la reconsideración de
algunos supuestos de la analogía entre la
biogeografía y la sistemática filogenética. Sus
cuestionamientos se enfocan en el tratamiento de
las áreas como análogas de los taxones; los
taxones como equivalentes a los caracteres y la
evolución de las áreas. Según el primer
planteamiento, Hovenkamp (1997) sugiere que la
postulación de áreas de endemismo se debe
hacer con base en un análisis riguroso. En
cuanto a la segunda, argumenta que los taxones
tienen mayor movilidad entre las áreas que los
caracteres entre los taxones; por lo que la
distinción entre sinapomorfía vs. homoplasia
puede llegar a ser más lábil. Por último, el autor
señala que el hecho de que “la historia de la
Tierra influya en la historia de la vida y ésta sea
divergente, no es necesariamente correcto? que
la historia de la Tierra deba representarse en un
cladograma (Hovenkamp 1997, p. 69)” es decir,
que ésta también sea divergente.
Respecto a su aporte metodológico,
Hovenkamp (1997, 2001) enfatiza la búsqueda y
estudio de los eventos vicariantes más que la
relación entre las áreas de endemismo.
26 B IOGEOGRAFÍA 6
Continuando con esta línea, Arias et al. (2011)
desarrollaron una aplicación computacional
llamada “Vicariance Inference Program (VIP)”,
que realiza un análisis espacial de vicarianza con
la información filogenética de un clado en
conjunto con la distribución espacial (i.e.
coordenadas geográficas) de las especies para
encontrar disyunciones entre taxones hermanos.
Los autores reconocen que el VIP muestra las
“barreras” a la distribución geográfica, más no los
“eventos vicariantes”, con ello asumen que las
especies pueden haber estado afectadas por un
evento vicariante o pudieron haber cruzado una
barrera y especiado posteriormente (Arias 2011);
en todo caso, el resultado geográfico es el
mismo.
La segunda propuesta metodológica fue
publicada por Struwe et al. (2011). Está basada
en sustentos estadísticos y tiene un enfoque
biogeográfico-ecológico, pues involucra el uso de
información bioclimática y, de contar con ello,
datos edafológicos, geológicos, de vegetación,
entre otros. El método, denominado “Spatial
evolutionary and ecological vicariance analysis
(SEEVA)”, tiene como premisa que los nodos en
un cladograma representan eventos vicariantes
geográficos y/o ecológicos que dividieron a los
taxones involucrados, por lo que a cada evento
de especiación corresponde uno de
diversificación geográfica o ambiental. La prueba
de hipótesis involucra un modelo nulo que
supone que la divergencia, ya sea geográfica o
ecológica, es independiente de la filogenética
(Struwe et al. 2011, p. 1845).
Para evaluar la asociación ambiental
con una división filogenética particular, Struwe et
al. (2011) comparan perfiles ambientales
(caracterización ambiental de todas las
localidades en donde se distribuye un taxón). Las
comparaciones comienzan en cada par de
especies hermanas y prosiguen con los nodos
internos. Al realizar éstas últimas, los autores
suman los perfiles ambientales de las especies
involucradas en la disyunción. Por ejemplo, si la
especie A es filogenéticamente más cercana a la
especie B y por otro lado, C está más relacionada
con D, el SEEVA suma los perfiles ambientales y
compara (A+B) contra (C+D). Quizá
estadísticamente esto sea un procedimiento
normal sin ninguna consecuencia más allá de
una gran desviación estándar en el perfil de un
nuevo grupo si es que ambas especies habitan
ambientes d is ím i les ; s in embargo,
filogenéticamente esto tiene poco sentido, pues
no se puede hablar de ambientes ancestrales
empleando evidencias actuales. A continuación
un ejemplo que aclara este punto: si la especie A
se distribuye actualmente en un área con clima
característico de tropical perennifolio y la especie
B en climas más secos, como el de bosque
tropical caducifolio, sus perfiles ambientales en
conjunto serían estadísticamente muy dispares y
más aún, con ello no tenemos la certeza saber si
la suma de ambos perfiles representa el
ambiente en el que vivía el ancestro de esas dos
especies.
27 B IOGEOGRAFÍA 6
CONCLUSIONES
La corriente dispersalista en muchas de sus
metodologías no tiene la habilidad de develar
patrones de distribución, en todo caso es
preferible enmarcarse en un marco teórico
vicariancista y emplear sus diferentes
metodologías.
Por otro lado, no se debe perder de vista
que la biogeografía histórica tiene dos grandes
objetivos y si bien para algunos investigadores
estos no son compatibles, la reunión de una
mayor cantidad de información para integrar en
un estudio comparativo puede evidenciar
patrones a cierta escala.
La propuesta aquí sustentada no pretende
ser la resurrección de una metodología para la
búsqueda de áreas ancestrales o centros de
origen. El objetivo es generar una reflexión
acerca del papel que tendría la historia de los
taxones en la reconstrucción biogeográfica
tomando en cuenta las evidencias filogenéticas,
tectónicas y principalmente geográficas;
asumiendo que los taxones han protagonizado
tanto eventos de dispersión como de vicarianza.
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Tlalnepantla de Baz, Estado de México, México.
BIODIVERSIDAD
De acuerdo con el Convenio sobre la Diversidad
Biológica (CBD, por sus siglas en inglés; ONU
1992), la diversidad biológica — o
biodiversidad — es “la variabilidad de
organismos vivos de cualquier fuente, incluidos,
entre otras cosas, los ecosistemas terrestres y
marinos y otros ecosistemas acuáticos, y los
complejos ecológicos de los que forman parte;
comprende la diversidad dentro de cada
especie, entre las especies y de los
ecosistemas”. Es decir, la diversidad biológica
no sólo son las especies sino los genes,
estructuras e individuos que las conforman, así
como los grupos taxonómicos, poblaciones y
comunidades que llegan a formar. Se puede
decir por tanto que la biodiversidad está
constituida por distintos niveles.
Cada país ha adecuado el concepto de
biodiversidad, de acuerdo con sus leyes y
códigos. Particularmente, desde el punto de
vista de la legislación mexicana, la biodiversidad
está formada por la vida silvestre y su hábitat,
entendiéndose como vida silvestre a “los
organismos que subsisten sujetos a los procesos
de evolución natural y que se desarrollan
libremente en su hábitat, incluyendo sus
poblaciones menores e individuos que se
encuentran bajo el control del hombre, así como
Los nodos: El aporte de la panbiogeografía al
entendimiento de la biodiversidad FOCUS ARTICLE
30 B IOGEOGRAFÍA 6
los ferales” (Diario Oficial de la Federación
2001).
No obstante que existen otros conceptos
que tratan de explicar lo que implica el término
biodiversidad, de manera general está
relacionado con tres aspectos fundamentales. El
primero es que hay una variabilidad en los
sistemas biológicos, lo que nos lleva al segundo
aspecto: la necesidad de jerarquizar dicha
variabilidad en distintos niveles para poder
entender, estudiar y manejar a la biodiversidad.
El tercer punto es que dichos sistemas
biológicos están sujetos a procesos ecológicos y
evolutivos que ocurren en el espacio geográfico.
Dado esto, es necesario contar con
aproximaciones para el estudio de la
biodiversidad considerando su componente
espacial.
Existen diversos métodos biogeográficos
para analizar la distribución de los taxones,
algunos están basados en información
filogenética o de genética de poblaciones. Otros,
como la panbiogeografía, dan prioridad a la
información espacial.
PANBIOGEOGRAFÍA
Las teorías de la deriva continental y la tectónica
de placas marcaron un cambio de paradigma en
la geología, lo cual modificó el pensamiento
biogeográfico. Adicionalmente, Léon Croizat
César Miguel-Talonia y Tania Escalante
31 B IOGEOGRAFÍA 6
(1964) propuso al proceso de vicarianza como la
principal explicación para los patrones de
distribución de los taxones y a la panbiogeografía
como un método que supone que las barreras
geográficas evolucionan junto con las biotas
(Croizat 1964, Morrone 2000). A pesar de que su
trabajo fue principalmente botánico, Croizat
(1952) puntualizó que la biogeografía es una
sola, siendo los principios y métodos propuestos
para las plantas, igualmente eficientes para los
problemas de distribución de los animales (es
decir, la panbiogeografía; Croizat 1958).
Recientemente, el método de la
panbiogeografía ha sido envuelto en una
polémica relacionada con su aceptación para
ser usado como una alternativa para explicar la
distribución de los taxones (Waters et al. 2013).
Sin embargo, la panbiogeografía incluye
conceptos que ningún otro método
biogeográfico posee, entre ellos, el nodo.
Metodológicamente, el nodo es
resultado de la intersección de trazos
generalizados elaborados a partir de la
superposición de trazos individuales, estos a su
vez, trazados a partir de la unión de los puntos
de registros – de los taxones – mediante un
árbol de tendido mínimo (Morrone 2004). Para
evitar confusiones respecto a los nodos
Fig. 1. Reproducción de la figura 19 de Croizat (1952), incluyendo su pie de figura original.
32 B IOGEOGRAFÍA 6
existentes en una filogenia, aquí proponemos
utilizar el término “nodo panbiogeográfico” (NP o
PN en inglés: panbiogeographic node) para
distinguirlos de cualquier otro tipo de nodo.
NODOS PANBIOGEOGRÁFICOS (NP)
Los nodos panbiogeográficos (NP) son
estructuras compuestas que permiten delinear
límites biogeográficos, implicando la “sutura de
d i f e r en t es h i s t o r i a s ec o l ó g i c a s y
biogeográficas” (Craw et al. 1999). El concepto
de nodo en panbiogeografía fue inicialmente
representado por Croizat en 1952 (ver Fig. 19 en
el original; reproducida en este manuscrito como
la figura 1) a través de portales o puertas (gates
en inglés) que identificó para las angiospermas.
Estos tres portales estaban conectados en límites
geológicos y entre ellos también había algunos
más importantes que otros. Más adelante en el
Manual de Fitogeografía, Croizat (1952; ver Fig.
67 en el original) también hace referencia a otras
estructuras que componen los principales centros
de angiospermas: triángulos, centros (cuyo
conjunto conforman los portales) y nodos; así
como centros de importancia secundaria, e
incluso terciaria, etc.
En 1958, se publicó el mapa más
conocido de Croizat (p. 1018, Fig. 259; ver
referencias en Nelson y Ladiges 2001;
reproducida en este manuscrito como la figura 2),
Fig. 2. Reproducción de la figura 259 de Croizat (1958), incluyendo su pie de figura original.
33 B IOGEOGRAFÍA 6
donde muestra cinco círculos que representan los
nodos más principales (“very main nodes”).
Adicionalmente, estos NP más relevantes (los
portales), son puntos que conectan la historia
pasada con distribuciones actuales (Croizat
1952). Esto sugiere una jerarquía nodal, donde a
escalas continentales existen NP o portales de
grandes dimensiones, seguidos por otros nodos
de nivel jerárquico menor. Lo anterior
posiblemente sería resultado de anidamiento de
trazos generalizados que dieran origen a
diferentes NP (Fernández-Badillo 2013). La
jerarquía nodal también pudiera estar relacionada
con los tipos de conexiones entre los vértices de
los trazos; así, cuando éstos se intersectan en
sus terminales o en vértices de 1° grado (ver
figura 5-10 de Craw et al. 1999), entonces los NP
tendrán mayor relevancia en términos de
procesos evolutivos. Mientras que cuando los
trazos generalizados se intersectan en sus
vértices de 2°, 3° o más grados, podrían operar
otro tipo de procesos (principalmente ecológicos).
Finalmente, la jerarquía nodal también es escala-
dependiente, ya que en escalas continentales los
nodos también estarían relacionados con
procesos evolutivos (por ejemplo: especiación
simpátrida, hibridación, desplazamiento de
caracteres) y a escalas más locales con
nteracciones bióticas y ambientales (tales como
la exclusión competitiva). Por otro lado, existe la
posibilidad de encontrar áreas geográficas con
alta concentración de NP, que representarían
super-nodos o áreas nodo-diversas, siendo áreas
geológica y bióticamente extremadamente
complejas.
A continuación se describen algunos de
los aportes más relevantes que permiten
comprender la existencia e importancia de los
NP:
Interpretación.- Un NP puede tener varias
interpretaciones (Heads 2004), y características
(Heads 1989, 2004): (a) presencia de endémicos
locales, (b) ausencia local de taxones
ampliamente distribuidos o dominantes en otros
sitios, (c) diversidad filogenética y afinidades
geográficas con varias áreas a la vez, y (d)
límites (inicio y/o fin) geográficos o filogenéticos
de taxones. Además, hay zonas de transición que
pueden coincidir con múltiples NP, los cuales
promoverían la diversificación biótica al ser zonas
evolutivamente activas (Escalante et al. 2004).
Cabe señalar que la presencia de cualquiera de
estas características en los nodos está en función
de distintos factores como la escala, grupos
taxonómicos, incluso la cantidad de datos que
represente la distribución de los taxones.
Tipos de NP.- Se ha propuesto que
existen nodos generalizados (o estándar)
compuestos de múltiples nodos individuales que
involucran diferentes trazos (Craw et al. 1999).
Sin embargo, estos conceptos no han sido
desarrollados en la literatura. Por ejemplo, Craw
et al. (1999) mencionan que los nodos
individuales pueden ser el objeto de análisis
biogeográficos respecto a su importancia relativa
(número y tipo de trazos involucrados),
interacciones, intersecciones y límites.
34 B IOGEOGRAFÍA 6
Métodos de identificación.- Se ha
intentado proponer metodologías sistematizadas,
llamadas genéricamente como panbiogeografía
cuantitativa, para llevar a cabo análisis
panbiogeográficos (ver Ferrari et al. 2013 para
una revisión reciente). Tales métodos
básicamente se enfocan en diagnosticar los
trazos generalizados. Sin embargo, esto ha
llevado a una muy pobre aplicabilidad de los
métodos, debido a las confusiones conceptuales
que existen en este enfoque y a la complejidad
de evaluar la congruencia entre trazos
individuales. Además, en muchos de ellos se
requiere que los trazos individuales estén
orientados para poder ser empleados (Morrone y
Escalante 2009). A la fecha, ninguna metodología
es suficientemente robusta para ser considerada
como universal, ya que además existen pocas
comparaciones y evaluaciones de ellas. En
cuanto a la identificación de los nodos, la mayoría
de las aproximaciones sólo utilizan la intersección
simple de los trazos generalizados. Dado que
esta intersección conduce únicamente a puntos
adimensionales de ubicación de los nodos, existe
la problemática adicional de delimitar las
dimensiones reales de los mismos. La simbología
propuesta para representar los nodos, es decir,
una “x” encerrada en un círculo, representa un
punto de convergencia y superposición (Fortino y
Morrone 1997), lo cual es acorde con los
principios del diseño gráfico; pero en términos de
representación de superficie, escala, ubicación
precisa y caracterización es totalmente inexacta.
PANBIOGEOGRAFÍA Y CONSERVACIÓN
En palabras de Toledo (1988), el estudio de los
patrones biogeográficos ayuda a la conservación
de la biodiversidad debido a que “ofrece
información sobre las áreas de mayor
importancia florística y faunística, proporciona
listas de especies amenazadas de extinción por
la destrucción de los hábitat naturales, y permite
evaluar las áreas protegidas en función de la
riqueza y unidad de la flora y fauna que alojan”.
La panbiogeografía se ha propuesto como
un método con fines de conservación biológica
(Grehan 1989, 1993). En México existen algunos
ejemplos que utilizan estas herramientas para
priorizar sitios de conservación empleando
diferentes taxones como aves (Álvarez y Morrone
2004), asteráceas (González-Zamora et al. 2007)
y mamíferos (García-Marmolejo et al. 2008).
También la panbiogeografía ha sido usada en
estos términos en otras partes del mundo (v. gr.
Prevedello y Carvalho 2006, Maltchik et al. 2012).
Sin embargo, aquí nos limitamos a abordar las
implicaciones que tiene este enfoque en el
entendimiento y conservación de la biodiversidad
a través de uno de sus conceptos torales: el
nodo.
CASO DE ESTUDIO: MÉXICO "NODO-
DIVERSO"
En México se han analizado los patrones de
distribución de distintos grupos taxonómicos
mediante estudios panbiogeográficos. Aludiendo
directa o indirectamente a las características de
35 B IOGEOGRAFÍA 6
los NP mencionadas por Heads (1989, 2004), en
México encontramos ejemplo de ello:
(a) presencia de endémicos locales: este punto
no ha sido abordado ampliamente, sin embargo,
Aguilar-Aguilar y Contreras-Medina (2001) citan
las cuatro características de los nodos de Heads
(1989) y proponen al Golfo de California como un
nodo, además, refieren que se han encontrado
especies endémicas de peces en esa zona. No
obstante, es necesario desarrollar una
me todo log ía que pe rm i ta detec ta r
simultáneamente al nodo y sus endémicos
locales, ya que estas especies no
necesariamente son informativas cuando se
realiza el análisis de los trazos individuales y
generalizados;
(b) ausencia local de taxones ampliamente
distribuidos o dominantes en otros sitios: no ha
sido discutido en los análisis panbiogeográficos
existentes debido a que la naturaleza del método
por sí mismo lo limita. Para tener una respuesta a
esta pregunta biogeográfica se tendría que
comparar, evidentemente, con taxones no
empleados en el análisis;
(c) diversidad filogenética y afinidades
geográficas con varias áreas a la vez: sitios de
riqueza de aves (Álvarez y Morrone 2004),
mamíferos continentales (García-Marmolejo et al.
2008), mamíferos marinos (Aguilar-Aguilar y
Contreras-Medina 2001 ) vertebrados y plantas
vasculares (Contreras-Medina y Eliosa Léon
2001), asteráceas (González-Zamora et al.
2007), entre otros; y (d) límites (inicio y/o fin)
geográficos o filogenéticos de taxones: trabajos
que abordan la problemática de los límites en la
distribución de los taxones (Aguilar-Aguilar y
Contreras-Medina 2001, Márquez y Morrone
2003, Escalante et al. 2004).
Diversos autores han destacado la
existencia de la Zona de Transición Mexicana
(ZTM; Halffter 1962, 1964, Escalante et al. 2004,
Morrone 2004, Miguez-Gutiérrez et al. 2013),
considerándola como un componente
biogeográfico importante en términos de
diversidad biológica. Los límites exactos de la
ZTM están aún en disputa, así como las
provincias biogeográficas que la componen en
sentido estricto, pero hay un consenso general en
aceptar que está formada por las principales
cadenas montañosas de México: las Sierras
Madre Occidental, Oriental, del Sur, la Faja
Volcánica Transmexicana (FVT), los Altos de
Chiapas e incluso la Depresión del Balsas. De
ellas, la mayoría de los autores concuerda en que
la FVT es una provincia representativa de la
ZTM. Otros autores han considerado que el área
geográfica del Istmo de Tehuantepec (junto con
la Depresión del Balsas y la Depresión de
Nicaragua) forman barreras de tierras bajas que
han dividido a la biota al norte y sur (Marshall y
Liebherr 2000), lo cual también constituye un
área de límites biogeográficos con NP
identificados (v. gr. García-Marmolejo et al.
2008). En las siguientes líneas abordamos dos
áreas importantes en México con NP: la FVT y el
Istmo de Tehuantepec, para discutir, a través de
la interpretación de los NP, los patrones de
36 B IOGEOGRAFÍA 6
distribución geográfica de los taxones estudiados
bajo el enfoque panbiogeográfico.
Faja Volcánica Transmexicana o FVT.- La
FVT es un área que tradicionalmente se le ha
considerado como muy compleja en origen y
ambiente, altamente diversa y con un gran núme-
ro de taxones endémicos, siendo el núcleo de la
ZTM (ver Espinosa y Ocegueda 2007). La FVT
también muestra una gran cantidad de NP
(Torres-Miranda y Luna 2007), por lo que es
posible que conforme un gate o un super-nodo.
Es evidente en la FVT la presencia de los
endémicos locales de diversos grupos
taxonómicos, particularmente en su zona central
(ver citas en Torres-Miranda y Luna 2007). Por
ejemplo, el conejo de los volcanes o zacatuche,
Romerolagus diazi, es la única especie del
género y tiene una de las distribuciones más
restringidas entre los mamíferos mexicanos
(Romero y Cervantes 2005). Este conejo sólo se
distribuye en la parte central de la FVT (Atlas
biogeográfico, 2013b), habitando laderas de
algunas montañas del valle de México y
alrededores, lo que además la hace vulnerable a
la fragmentación por lo que, entre otras razones,
está catalogado en peligro de extinción (Romero
y Cervantes 2005). Por su parte, la mascarita
transvolcánica Geothlypis speciosa, es un ave
restringida a una pequeña porción de la FVT y
también en peligro de extinción (Dickerman 1970,
AvesMX 2013).
Istmo de Tehuantepec.- De acuerdo con
Márquez y Morrone (2003), en el Istmo de
Tehuantepec existe un NP, sobre el cual cabe
señalar que, este rasgo geográfico de México, ha
sido considerado como una barrera importante
que explica la distribución de los coleópteros, así
como la de otros insectos según Halftter (1987),
como ellos mismos refieren, y de la herpetofauna
(Flores-Villela y Martínez-Salazar, 2009). De esta
manera es que se han producido distribuciones
alopátridas y peripátridas de distintos grupos de
taxones, evidentemente no relacionados
filogenéticamente pero que guardan relaciones
ecológicas, como el caso de especies de
Dendroctonus y Pinus (Salinas-Moreno et al.
2004). Ejemplos de taxones de distribución
amplia y que están ausentes en el Istmo de
Tehuantepec son: las especies de Grimmia
(Delgadillo et al. 2012), Pinus pseudostrobus, P.
hartwegii, P. tecunumanii, P. ayacahuite y P.
patula (Farjon y Styles 1997, Farjon et al. 1997),
Liquidambar macrophylla, Platanus mexicana
(Pennington y Sarukhán 2005) Dendroctonus
approximatus, D. mexicanus, D. valens, D.
adjunctus, D. frontalis, D. parallelocollis (Salinas-
Moreno et al. 2004) y Reithrodontomys microdon
(Atlas biogeográfico, 2013a). Sin embargo, por la
barrera que representa el Istmo, es también el
límite de la distribución entre especies
relacionadas filogenéticamente como Rana
sierramedrensis y R. maculata (Hillis y de Sá
1988). Además, se ha observado que hacia esta
zona disminuye la riqueza de Dendroctonus
(Salinas-Moreno et al. 2004), de las
angiospermas endémicas de México (Sosa y de
Nova 2012), de las especies de Manfreda, Yucca
y Agave (García-Mendoza 1995) y asteráceas
37 B IOGEOGRAFÍA 6
(Villaseñor et al. 2005), así como de la riqueza y
endemismo de Quercus (Torres-Miranda et al.
2011) en comparación con otras partes del país
como la FVT, la Sierra Madre Occidental o la
Sierra Madre Oriental.
Estas dos zonas del país han sido
estudiadas con frecuencia en los análisis de tra-
zos pero es necesario explorar otros sitios que
podrían ser de interés histórico, tales como las
zonas áridas del norte del país y en la Península
de Baja California, donde los trabajos
panbiogeográficos son escasos.
CONSIDERACIONES FINALES
Con expediciones extranjeras que dieron origen a
obras como Biología Centrali-Americana;
pasando por los primeros esfuerzos por
institucionalizar la ciencia, a través de los cuales
surgieron organizaciones como la Sociedad
Mexicana de Historia Natural en 1868; hasta los
listados florísticos y faunísticos promovidos por la
CONABIO en las dos décadas pasadas, es que
se ha ido acumulando el conocimiento sobre la
diversidad biológica en México (Sarukhán y Seco
2012). Con base en este conocimiento, se ha
confirmado que México es un país megadiverso.
Sin embargo, se ha sugerido que México, más
que un país megadiverso, es un país betadiverso
(Rodríguez et al. 2003). De esta manera se
resalta la importancia que tiene la diversidad beta
sobre la diversidad gama (entendida como la
diversidad total de taxones; es decir, la
megadiversidad), ya que la diversidad biológica
del país ha sido explicada por el elevado
recambio de especies debido a la baja diversidad
alfa que existe en distintos puntos del país.
Arriba hemos mencionado que la
biodiversidad es resultado de procesos
ecológicos y evolutivos. No obstante que hay un
término para referirse a la biodiversidad desde
una perspectiva ecológica — resaltando un
aspecto macroecológico como la diversidad beta
—, no hay uno que describa a la diversidad
biológica desde el punto de vista evolutivo. Para
señalar al componente histórico de la
biodiversidad mexicana frecuentemente se alude
a la geología, a la ubicación del país entre dos
grandes regiones biogeográficas y/o a
explicaciones dispersalistas (por ejemplo, ver
texto introductorio de Villaseñor 2003, Balleza et
al. 2005, Ramos-Vizcaíno et al. 2007; Suárez-
Mota et al. 2013). Lo anterior sólo da importancia
a los factores históricos pero no se contempla la
relación histórica entre los taxones que
constituyen patrones en la actualidad. También
hemos destacado una serie de estudios
panbiogeográficos de vertebrados, insectos,
plantas vasculares y briofitas que reflejan
patrones biogeográficos consistentes, los cuales
a su vez indican historias compartidas cuyas
intersecciones se muestran en NP, los cuales
pueden ser interpretados de diferentes maneras.
En este orden de ideas — del México
megadiverso y betadiverso — ¿se podría consi-
derar a México como nodo-diverso bajo el enfo-
que panbiogeográfico? Probablemente no sea el
único caso en el mundo, pero sería una
propuesta interesante para referirse a la gama de
38 B IOGEOGRAFÍA 6
historias biogeográficas de los taxones que
confluyen en ciertas áreas geográficas muy
complejas.
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Tlalnepantla de Baz, Estado de México, México.
Tania Escalante
Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”
Departamento de Biología Evolutiva
Facultad de Ciencias
Universidad Nacional Autónoma de México
Apdo. Postal 70-399, 04510 México, D. F.,
México.
PART I: NEW ZEALAND
Accidents happen. One just has to be in the right
place and the right time and have the right (or
wrong!) inclination. It was my fortune (or
otherwise) to end up in just that kind of
circumstance. As a result my life followed a very
different path to that I had anticipated. Some of it
was good, some of it not so much. The culprit, if
the accident may be seen that way, was
Croizat’s panbiogeography. At a time when
panbiogeography was almost completely
marginalized in the literature of evolutionary
biology, I happened to be exposed to the subject
in a way that caught my attention and has since
engaged my often passionate involvement.
But my advocacy for panbiogeography
often brought me into conflict with many
professional colleagues and exposed me to
reactions for which I had no prior experience.
The resulting interactions were sometimes
intense and did not always reflect the best side
of either myself or others. Of course, in hindsight
and with some measure of wisdom gained over
the years, the past mistakes on my part as well
as those of various opponents may be self
evident. But at the beginning I was unprepared to
understand the depths of hostility that then
existed towards panbiogeography, and I think
many opponents also did not fully comprehend
Into the storm: A personal retrospective on panbiogeography,
Part I FORUM
43 B IOGEOGRAFÍA 6
their own antipathy towards this discipline.
At the time panbiogeography first came
to my attention my exposure to evolutionary
theory was principally limited to an isolated
lecture on Darwin’s argument for natural
selection in the final year of high school and an
undergraduate zoology lecture. From this I
gained the impression that unless one was a
geneticist or a paleontologist, evolution was not
a subject one could directly investigate. My view
of evolution was that of a background story that
otherwise had little of significance for my interest
in natural history.
My entry into biogeography was made
even more unlikely by my failure to take an
interest in the sciences of taxonomy or
systematics. I had a lifelong interest in collecting,
drawing, and identifying insects, but this
somehow never translated into formal taxonomy
or systematics. The obvious connection never
occurred to me or to anyone else. Perhaps it did
not help that my graduate classes on zoological
systematics and plant geography were among
the most uninspiring I ever experienced. I gained
the impression that systematics was hopelessly
confused, and plant geography almost sent me
to sleep with stories of mysterious migrations
from mysterious sources.
This state of affairs changed
John Grehan
44 B IOGEOGRAFÍA 6
precipitously in early 1982 when I found myself
doing something unusual, and that was to find an
obscure book by an obscure author. That book
was Croizat’s Space, Time, Form: The Biological
Synthesis. This effort was because I was
sufficiently annoyed by persistent questioning
about science, biology, theory, philosophy, and all
the various facets that affect one’s personal
approach to science. This was annoying because
I was not used to thinking or even considering
such esoteric matters. These questions did not
come from department faculty, but from another
PhD student - Robin Craw who had an office a
few doors away from mine.
At that time I was only interested in
observing and recording nature and I did not think
of ‘theory’ as anything more than confused
opinions that had no grounding in my personal
experience. Robin’s persistence on these matters
was connected to his interest in Leon Croizat
– a person who seemed to me to be a rather
shadowy entity unconnected with what I had been
taught in my undergraduate and graduate
classes. Finally I became fed up with the
intellectual disruption and I decided I needed to
check for myself. I anticipated that this would be a
dead end, another among the many theorists
proclaiming this or that theory about the universe
and everything. But I was surprised by the
beginning of the book where Croizat advised: “To
the buyer of this book, I would say as its sole
manufacturer this much in the first place: I do
admit that fully 99% of the pagination of my works
is wind, trifle, piffle, tripe, rot, stuff, in sum,
entirely unworthy of the attention of a serious
scientist.” For most readers this was probably
sufficient justification for them to immediately
put the book back. Then I read the footnote
about the “serious scientist” being someone
who “…is by definition a man opposed to
‘abstract thinking’ and “’useless speculations’,
and devoted on the contrary body and soul to a
single one “accepted specialty’”. Hmmm, I
thought. No one had said that to me about
science before. I immediately felt an affinity to
his way of thinking and I resolved to read more.
After all, it was only curiosity that killed the cat.
Space, Time, Form presented the
appealing proposition that evolution could be
made accessible to direct study by examining
the results of that process – the geographic
patterns of animal and plant differentiation. I
was also intrigued by the way Croizat wrote a
dialogue in which the reader was as much a
participant as the author. I came to appreciate
that evolution was geographic, and that the
study of evolution required a foundation in
biological geography. All of this was new and it
was not an easy adjustment for me to make.
But I found something important that was
previously missing from my knowledge of
evolution – a coherent and integrated
framework connecting biology and geography.
My receptivity to Croizat’s geographic
emphasis was not entirely without precedent. At
the age of eight or nine years I was mapping
45 B IOGEOGRAFÍA 6
trails that I and other neighborhood boys made in
the hillside adjacent to our neighborhood. And by
the time I was 14 I mapped the contours and mar-
gins of a hillside stream I was examining for
stream invertebrates (Fig. 1). But this geographic
inclination subsequently remained dormant until
rekindled by Croizat’s thesis.
I then had no idea of the storm of
controversy and emotion circulating around
Croizat and his work and I was emotionally and
academically unprepared to handle with grace the
level of hostility or ridicule that I would come to
encounter. The geographically isolated nature of
New Zealand science generated a very
homogenous social and academic structure that
lent itself to a high degree of conformity. This was
exemplified by the stature of geologist Sir Charles
Fleming whose biogeographic reconstruction
became the de facto ‘official’ story for New
Zealand’s evolution. It became the text book story
and it was accepted in its entirety by everyone in
established scientific circles. My first contact with
Sir Charles occurred when I was about 15 years
old. My father came across a newspaper
announcement of a soiree to be hosted by Sir
Charles at his home. At that time I had little
awareness of the academic world and university
was only a vague entity that lay far in the future. I
had periodic contact with entomologists at the
Wellington Museum, but no knowledge of this or
any other science profession. Sir Charles was
only known to me as someone working on
cicadas and since I found these insects to be
Fig. 1. Early biogeography. Left: Stream habitus, Wainuiomata, New Zealand drawn at about the age of 14 years. Right:
Stream map showing reference markers for mapping stream boundaries.
46 B IOGEOGRAFÍA 6
interesting my father took me to hear his
presentation. Sir Charles spoke to me
encouragingly and suggested I join him on a
future field expedition but I never heard from him.
I wonder sometimes if he had contacted me
whether I would have absorbed his evolutionary
perspective like almost everyone else.
As Robin was to later point out, Fleming’s
model represented an attempt within the natural
sciences to demonstrate a natural identity for
New Zealand’s origin and evolution from an
original birthplace whether the ‘Gondwana’ of the
1980’s or the equally enigmatic ‘Zealandia’ of
today. These origin myths (I call them that
because they appeal to some sense of original
national identity) left little room for approaching
the subject in any other way. As the prominent
New Zealand plant ecologist Peter Wardle (1988)
noted, panbiogeography was unacceptable
because it required a “rejection of compelling
contrary evidence from geology, palaeobotany
and evolutionary studies”.
Soon after I declared my interest in
panbiogeography, Robin happened to mention,
almost as an aside, that there was a Michael
Heads, then working on his botanical systematics
doctorate at Otago University, who was also
interested in panbiogeography. Mike had
independently taken to panbiogeography and it
was Croizat who informed Robin and Michael of
their mutual interest. I found Mike to be another
exceptional thinker who, like Robin, had a broad
and comprehensive knowledge of biogeography,
systematics, and the history and philosophy of
science. This tremendous intellectual gap
notwithstanding, Robin and Michael accepted and
encouraged my interest and desire to learn a new
subject and tolerated by lapses in knowledge and
understanding. Robin repeatedly emphasized that
it was essential that I understood
panbiogeography through my own efforts rather
than being told what to think by him or anyone
else.
Beginning with Robin and Michael, and
later extending to other graduate students such
as Ian Henderson, Tony Beauchamp, Wendy
Baker, and Gordon MacArthur, my days were
often filled with stimulating discussions that have
since had no equal. The graduate program was
based entirely on research so our time was not
swamped with ‘mindless’ class work. And the
research usually constituted independent projects
where the content and perspectives were not
linked to those of the thesis supervisor. This
combination of circumstances provided the time
to read, reflect, and think independently.
Panbiogeography gave me the opportunity
to appreciate evolution through direct experience
rather than pure theory. Distributions could be
understood as traces of the past imbedded in the
present. Michael pointed out that it was possible
to be at any location and think of it as a matrix of
geological and biological history through which
the ancestral distributions were re-presented in
the landscape of today. One could ‘literally’
experience walking within the weave of space
47 B IOGEOGRAFÍA 6
and time as when I visited Shag Point with Mike
and Brian Patrick. This unassuming coastal bluff
of pasture covered hillocks and gullies also
supported plants and animals separated by
thousands of kilometers of geographic space, and
hundreds of meters of elevation, from their
nearest relatives in mountains to the west.
Beneath our feet was a major fault and tectonic
boundary extending out to sea and back to those
distant mountain locations. Standing on these
Bluffs it felt like space and time was collapsing
within the present.
Ultimately the best way to tackle a new
subject is to try to write about it. There was no
road map so I had to identify both the question
and the answer while also learning about the
subject in general. My initial efforts were, for the
most part, naïve, superficial and unsuccessful. I
think my first attempt was to write a rebuttal of
Donn Rosen’s (1982) paper on evolutionary
explanation as my initial interest was the
significance of panbiogeography as an
evolutionary synthesis. My critique was well
received by Croizat, but not by the reviewers.
Looking back it was long on assertions and short
on content (although that is what I thought of
Rosen’s paper as well). But the effort was not
wasted as I was beginning to learn not only how I
thought about such matters, but about how others
(as reviewers) did also. I decided to peruse
another line of investigation that was more
directly related to my research project. While
describing the biology of a wood boring ghost
moth (Lepidoptera: Hepialidae) I became aware
of general theories about insect-plant
relationships. The insect under study was
relatively generalized in its host-plant range and
mode of feeding, but many insects were involved
in highly specialized interactions. One of these
came to my attention through Croizat’s
evolutionary botany or Principia Botanica.
Effective reading of Principia Botanica
requires a solid knowledge of botanical
morphology without also being hidebound by
traditional definitions. My undergraduate botanical
courses covered plant anatomy, but not the scope
of plant groups and morphology encompassed in
the Principia. So it was an uphill struggle to grasp
Croizat’s alternative understanding, even for
simple ideas such as the carpel being a
compound rather than unitary structure (an option
never presented in three years of botany
classes). I was very fortunate that Mike’s
knowledge of plant anatomy enabled him to
summarize many of the new concepts. My
attention was drawn to Croizat’s reference to the
origin of ant ‘adaptations’ in Cecropia trees
hosting Azteca ants that constructed nests within
the hollow internode. To access the hollow, the
ants chewed a hole through a small localized
zone of soft tissue at the top of the internode just
below the leaf bud at the base of the next
internode. The ants also consumed glycogen rich
bodies produced at the base of the leaves.
The prevailing theory for the evolution of
specialized insect-plant relationships viewed the
48 B IOGEOGRAFÍA 6
Azteca-Cecropia relationship as mutually
beneficial – the ants protecting the plant from
herbivores, and the plant providing food and
shelter. This mutual benefit was seen as the
result of natural selection where the soft tissue
region and the food bodies were attributed to
random mutations that were somehow (and
somehow they ‘knew’ the internode was hollow)
selected by the ants. But Croizat pointed out that
the location of the soft tissue zone conformed to
its origin as the remaining trace of a former
branch meristem, and that this process of
reduction may go back to the beginnings of
angiospermy. In this context the structure was not
a random mutation, but the end point of a
structural reduction that produced a feature that
the ants were able to chew through and enter the
internode hollow within.
In august of 1982 I wrote to Daniel Janzen
who had published a variety of papers on the
evolutionary ecology for this and other ant-plant
relationships. There ensued a rather interesting
exchange for the next three years. It was
interesting (at least for me) to see how our
contrasting orthogenetic and selection
perspectives played out in our discussion. Not
surprisingly we were as far apart at the end as in
the beginning, but the exchange was helpful for
me to better understand the selection argument
for the origin of specialized plant features used by
ants. I made two unsuccessful attempts to publish
a paper on the contrasting models, but with the
sole exception of the botanist Cornelis Berg,
reviewers objected to publication. Interestingly,
Berg later collaborated on Cecropia with the
panbiogeographer Pilar Franco-Rosselli (Franco-
Rosselli & Berg 1997).
I was similarly unsuccessful with the
journal Oikos where I tried to publish a paper
critiquing the use of teleological explanations for
the evolution of features that appeared to allow
plants to survive grazing. I first learned about
teleological reasoning and its pervasiveness in
evolutionary biology when reading Croizat’s
Space, Time and Form. I found that evolutionary
biologists will insist on its use while at the same
time arguing that there is no teleological intent. I
realized just how entrenched teleological
language was in biology when my Oikos paper
was rejected because the reviewers did not see
that there was any problem in the first place.
Nevertheless, purposeful language that still
cripples much of modern biology with
explanations that Croizat showed to be both
unnecessary and nonsensical.
About this time New Zealand
panbiogeography was beginning to make its
direct appearance in the scientific literature.
Robin had already published a critique of
vicariance biogeography and Michael was writing
a review of Springer’s book on Pacific shore
fishes, both appearing in Systematic Zoology.
Robin then approached George Gibbs about
publishing a special issue on Croizat’s
panbiogeography and Principia Botanica in the
journal Tuatara published and co-edited by the
49 B IOGEOGRAFÍA 6
Botany (Bruce Sampson) and Zoology
departments (George Gibbs) at Victoria University
of Wellington. George was agreeable but Bruce
found Mike’s article on the Principia and its
critique of traditional botany to be so
objectionable that he withdrew involvement.
Fortunately George continued to support the
project and the volume proceeded towards
publication.
My small contribution to this volume
emerged from my interest in Croizat’s work as a
study of evolution rather than as an evolutionary
sub discipline. Needless to say, my familiarity with
evolution was superficial. Robin pointed out that I
had to develop something of substance and this
led me to focus on orthogeny or orthogenesis
- Croizat’s alternative to the conventional theory
of natural selection. I was interested in this
concept because it addressed the origin of
adaptation which was directly relevant to my
interpretation and understanding of the
insect-plant relationship I was studying.
It was necessary for me to not only grasp
the natural selection argument, but also
comprehend Croizat’s support for the proposition
that evolution could take place without differential
survival through natural selection. I had never
found the selection argument very satisfactory
because it was presented in the form of an
advantage conferred by a function that could not
exist unless the structure itself already existed.
The Tuatara project was published in1984 and
even though it was entirely the product of student
authors, and on a topic outside traditional
evolutionary biology, the issue sold out.
Reactions to the subject of panbiogeography from
Zoology and Botany department faculty varied.
Some were hostile, some were neutral, and some
were positive. One geneticist was sympathetic to
the orthogenesis concept, the other opposed.
Among the other graduate students at Victoria,
some were beginning to take an interest.
In collaboration with Ruth Ainsworth, a
graduate student in the Zoology Department, a
more detailed historical and conceptual
description of orthogenesis was submitted to
Systematic Zoology which was at this time
perhaps one of the few major journals in
evolutionary biology where the editors
encouraged debate between orthodox and
unorthodox perspectives. The journal had a
strong history of publishing controversial
viewpoints, including those of Croizat. The first
submission was rejected in early 1984. Of the
three reviewers Soren Løvtrup felt that
orthogenesis was falsified beyond rescue, while
two anonymous reviewers (one we later learned
was David Hull) made suggestions for
improvements. We acted on those suggestions
and submitted a revised paper which was
accepted for publication conditional upon
addressing points raised by the editor and
reviewers. There were two reviewers, one was
positive (Peter Bowler) and one neutral (Steven
Jay Gould who still had objections but said he
could not be bothered to make the effort to further
50 B IOGEOGRAFÍA 6
oppose publication). We made our final
corrections and the paper came out in 1985. By
coincidence (if there are such things) the same
issue also had a paper by Michael Heads on the
nature of ancestors that compared Croizat’s
model of a differentiated ancestor with the
Darwinian concept of a homogenous ancestor.
From the late 1970’s through the 1980’s,
publications on panbiogeography accumulated.
Papers by Robin initially focused on New Zealand
and included critiques of the works of Sir Charles
Fleming and Robert McDowall. Later works were
to expand to a global perspective, including two
book chapters. Michael published a book review
on a vicariance approach to Pacific Shore fishes
where he pointed out the frequent use of
panbiogeographic approaches in correlation fish
distributions with tectonics.
In 1984 the Danish lepidopterist Niels
Kristensen visited New Zealand to work on
micropterygid moths with George Gibbs. As an
editor for the journal Zeitschrift für Zoologische
Systematik und Evolutionsforschung, Niels saw
Robin’s panbiogeographic work as an opportunity
to raise the journal’s international profile and he
encouraged Robin to submit his paper on the
classic problems of southern hemisphere
biogeography. But the paper was promptly
rejected by the chief editor, S.L. Tuxen, who did
not want work referring to Croizat’s name to be
published in the journal. I remember that Niels
was rather stunned by the nature of this rejection,
but when he returned to Europe he was able to
arrange for publication of Robin’s paper the
following year.
During the summers of the late 1980’s I
worked as a natural history guide for the
Westland National Park at Franz Josef located on
the tectonic boundary between the Pacific and
Gondwanic (Australian) plates. Only 10 km east
of the fault was the 3,500 m main divide of the
Southern Alps. This region had long been a
biogeographic puzzle with curious absences such
as Nothofagus (the ‘beech gap’) that were
attributed to Pleistocene glaciations wiping out all
life so the absences were attributed to the slow
pace of dispersal to reoccupy the region. But this
explanation left its own puzzles such explaining
how seemingly poor dispersers such as giant land
snails were able to penetrate the entire region.
While working at the park I was allowed to
express panbiogeographic perspectives openly
and without reprobation. I was even permitted to
sell copies of the Tuatara special issue on
panbiogeography and Principia Botanica at the
visitor center (which certainly generated
considerable surprise by some visiting overseas
biologists). The Park administration also kindly
afforded me the opportunity to meet the
government’s Minister of Conservation, the
Honourable Helen Clark, during a tour of the
region. I showed her biogeographic maps
compiled by Michael Heads and she agreed that
this approach represented a potentially useful
approach to conservation science. But in the
absence of subsequent support from her
51 B IOGEOGRAFÍA 6
Department scientists her initial interest was
effectively neutralized.
A large carnivorous land snail genus
called Wainuia that was present along the
mountain range in the park caught my attention
because it lacked any obvious ability to disperse
into the region that would be required by the
glacial gap theory. This led to my contacting the
Museum of New Zealand (Te Papa) malacologist
Frank Climo. I soon learned that he had recently
become an enthusiastic panbiogeographic
supporter after contact with Robin Craw. Upon my
return to Wellington, Frank made the museum’s
land snail collections available for recording
distribution information. There ensued many
discussions at the museum on the potential and
scope of panbiogeography.
By 1986-1987 there was an
increasing number of people (mostly graduate
students) interested in, or exploring,
panbiogeography. And several published or
pending articles were being generated. It was
time for a symposium where proponents and
critics could gather together and explore the case
for or against panbiogeography. This opportunity
was made possible because Frank was able to
muster administrative support from the museum.
The symposium was finally held in August 1987.
The day was marked by violent storm which
grounded flights from some parts of New Zealand
and precluded some key people from attending.
Despite this setback there was a full schedule
that included critiques (although most opponents
declined to participate) as well as applications of
panbiogeographic methods and concepts. The
audience numbered about 75 which I view as
very respectable given that the event was not
under the umbrella of any of the New Zealand
science societies.
The next obvious step was to publish the
proceedings and, again Frank made this possible
by offering his entire annual publications budget
and obtaining support for this decision from the
museum’s director John C. Yaldwyn. The editor of
the New Zealand Journal of Zoology, Craig
Matthews, was approached about publishing a
special issue. Craig understood the controversial
nature of the subject but also recognized the
potential interest for journal readership. It was
agreed that Robin would facilitate peer review
and processing of the articles. I contributed two
articles, a historical review of panbiogeography in
New Zealand, including reference to the early
support by paleobotanist Lucy Cranwell in the
1960’s, and a critique of the protected areas
program of the Department of Conservation. In
both instances I was assisted considerably by
Robin with information content and analytical
advice.
If I had not already dug my professional
grave, my conservation paper probably did. The
Department of Conservation had recently
promoted the Protected Natural Areas Program
(PNA) as a new strategy and breakthrough
scientific method for the identification and
protection of the best representative features of
52 B IOGEOGRAFÍA 6
the natural environment. At an estimated cost of
$30 million dollars (Anonymous 1987) this
science program was strongly supported by the
conservation and ecology community. In1988 the
New Zealand Ecological Society conference
passed a resolution supporting the PNA program
and the allocation of resources and permanent
staffing (New Zealand Ecological Society
Newsletter 52, February 1989).
Conservation was a natural fit as I had
developed a strong interest in invertebrate
conservation at a time when most of the attention
was given to the much smaller diversity of
vertebrates. By 1983 I was beginning to examine
this subject and I first presented a brief
panbiogeographic perspective at a symposium on
ecological zones sponsored by the Systematics
Association of New Zealand. A future career in
conservation biology then seemed the most likely
direction for me. Through Robin’s exploration of
panbiogeography I was became aware that the
New Zealand approach to conservation theory
was highly problematic, particularly when it came
to understanding the geographic landscape and
the promotion of a New Zealand sense of identity.
With Robin’s help I proceeded to present
an extensive and detailed scientific argument to
show that the units of analysis in PNA were
neither natural nor scientifically defensible. I
presented an alternative proposal for a
panbiogeographic track atlas that would be
scientifically valid and cost much less to produce.
The problem with this endeavor is that I did not
realize that it would a pointless exercise. Critiques
like this, no matter how well founded, are not
going to win friends or influence those who have
already committed themselves to existing
government projects. So naturally the alternative
was ignored.
A second special panbiogeography issue
was published in 1988 by the Italian journal
Rivista di Biolgia Biology Forum. In the late
1980’s I visited the Honourable Simon Upton,
Minister of Science in the National Government.
Simon was aware of panbiogeography from
Michael Heads and Brain Patrick and they had all
participated in a research expedition to the sub
Antarctic islands. Given his interest in the natural
sciences as well as science in general, it seemed
desirable to meet Simon to discuss the
conundrum of developing panbiogeography in the
face of rejection by most government scientist
(pretty much all science in New Zealand was then
directly or indirectly funded by the government).
Simon informed me that the government was
establishing a Foundation for Research, Science
and Technology that would provide for
competitive funding of all research and that
anyone could apply. He thought this might
provide an effective solution to our problem.
In July of 1988 I travelled to Venezuela to
meet Catalina Croizat (Grehan 2007) and soon
after I moved to Vermont to begin a post-doctoral
project on the ecology of insect damage and
forest decline. From Vermont I submitted three
applications to the New Zealand Foundation for
53 B IOGEOGRAFÍA 6
Science and Technology to produce a
panbiogeographic conservation atlas. After
rejection of the first submission the next two were
sequentially revised and improved in response to
reviewer objections, but by the third submission it
was apparent the project could never be funded.
The problem did not lie with practical issues, but
with the lack of widespread support among New
Zealand ecologists and conservationists
(overseas reviewers were always positive, but
appeared to carry less authority than local
reviewers). Without that support from within the
New Zealand science and conservation
establishment there was no way a ‘competitive’
panbiogeography grant application could ever be
‘competitive’. A competitive program might be
effective when all submissions share the same
paradigm, but the system was ill prepared for
competing paradigms.
I made one last effort with a new program called
the Marsden Fund that was supposed to target
innovative approaches but the outcome was the
same. I finally gave up, although I am ever
grateful to my colleagues for their support and
involvement, particularly to Robin for help molding
the content and to Ian Henderson for obtaining
the support of the Biology Department at Massey
University to house and administer the project.
This failure ended my efforts to find a place for
panbiogeography within New Zealand. I did
express my frustration to Mr. Upton, but he said
that once the government established a process it
could no longer be involved or express any
influence. I guess I was a slow learner when it
came to the realities of changing institutions. I
now realize I had embarked on a futile exercise
that was entirely counter-productive to having a
science career in New Zealand. I now had to look
to different horizons (see Part II in the next issue).
REFERENCES
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conservation. Science Scene May 1987: 1.
Franco-Rosselli P, Berg CC. 1997. Distributional
patterns of Cecropia (Cecropiaceae): A
panbiogeographic analysis. Caldasia 19 (1
-2): 285-296.
Grehan JR. 2007. Journey to Coro. Biogeografía
1: 10-13.
Rosen DE. 1982. Do current theories
of evolution satisfy the basic requirements
of explanation? Systematic Zoology 31 (1):
76-85.
Wardle, P. 1988. Panbiogeography of New Zea-
land. DSIR Botany Division Newsletter 120: 4-5.
John Grehan
Independent researcher
54 B IOGEOGRAFÍA 6
In 2012 I saw the first notices for Michael Heads’
new book and, being familiar with his earlier
thoughts and commentaries on the use and
misuse of molecular phylogenetics, I suspected
that we were in for a royal donnybrook in the
systematics and biogeographical literature. I
purchased the book and a lot of popcorn, and sat
back to await developments.
In this short note a year later, I review
some of the reactions to Heads’ work as well as
a very belated review of some aspects of the
book itself. Several reviews of the book have
appeared, some positive (Nelson 2013, Morrone
& Escalante 2012), others decidedly unfriendly
(Holland 2012, Shapiro 2012, O’Grady 2012). To
the latter group we might add Walters et al.’s
(2013) Lysenkoist plea to suppress all
panbiogeographic publications, which mentions
Molecular Panbiogeography but only in passing.
Both Nelson and Morrone and Escalante
provide summaries of the book’s chapters and
general content. In brief, Heads contends that
molecular phylogenies (stripped of their dubious
clockish speculations) should be correlated with
Molecular Panbiogeography of the Tropics by Michael
Heads, a post-review
Molecular Panbiogeography of the Tropics. M. Heads. 2012.
University of California Press, Berkeley, 565 pp.
tectonic events for more reliable hypotheses of
distribution. The negative reviews repeat the
falsehood that Croizat and his followers
categorically denied any role for dispersal as a
biogeographic mechanism, misrepresent much
R. Wills Flowers
BOOK REVIEW
55 B IOGEOGRAFÍA 6
of what has been published in panbiogeography
since, and studiously (or maybe just ignorantly)
ignore the exceptionally active biogeographic
workers in Latin America who incorporate
panbiogeographic methods into their studies.
They do not, however, land any serious blows to
Molecular Panbiogeography per se, preferring to
complain about panbiogeographers in general.
The core of Heads’ critique in both
Molecular Panbiogeography and his other
publications is that the molecular clocks are
frequently calibrated on the oldest fossil and this
is considered the maximum age of a group, while
in reality oldest fossils show the minimum age,
(until another, older fossil is discovered). Not
surprisingly this view is disputed by Holland,
Shapiro and Walters et al., but for the most part
they limit themselves to ex cathedra statements
about the superiority of more modern techniques,
more abstruse computational algorithms that now
(trust us!) eliminate those pesky earlier problems
with molecular dating. Shapiro makes a more
concerted effort discuss the issue but he begins
with a curious statement:
“If we grant that the oldest fossil
representative of a lineage can only give a
minimum estimate of the age of the
lineage (which is both obviously and
logically true [emphasis mine])”… (Shapiro
2012).
Now, a methodology that begins by ignoring
something obviously and logically true strikes me
as a curious way of going about science. Holland
(2012, p. 145) states that the “standard
interpretation” of the age of fossils of common
ancestors is the maximum age — a statement
neither obviously nor logically true and somewhat
at odds with the influx of “relaxing” algorithms
now being used in phylogeographic publications.
Head’s overall point is that dynamic
tectonic processes give more believable
calibrations than statistical manipulations of
hypothesized rates of nucleotide sequence
change. His discussion of the distribution of New
World primates shows how their current
distribution correlates with past tectonic events.
This leads to a pair of interesting conclusions: the
western parts of Ecuador and Colombia are
biogeographically more similar to Central America
than to the rest of South America; and, New
World primates probably arose from mangrove
inhabiting ancestors. On the first point, to Head’s
examples from monkeys we can add the two
species of tapirs (Tapirus, Kricher 2011, p. 69)
and at least one genus of mayflies (Ulmeritoides,
Leptophlebiidae; Salles & Domínguez 2012). In
the latter case, a species of Ulmeritoides
belonging to the Central American clade has
recently been found in western Ecuador (Flowers,
unpublished data). Together these suggest a
biogeographic region that includes Lower Central
America and extends along the Pacific coast to
roughly the present-day city of Guayaquil,
Ecuador.
Three chapters o f Molecu lar
Panbiogeography are devoted to an analysis of
56 B IOGEOGRAFÍA 6
distributions of the biota of Central Pacific,
especially the Hawaiian Islands, and, not
surprisingly, this has drawn much of the ire of the
dispersalists. Heads points to numerous cases of
putative poor dispersers with widely disjunct
distributions that might better be explained by
shorter hops along emergent islands of the past.
Heads’ discussion of alternative geological
mechanisms seems mostly speculative, if
plausible, and it is here that Holland and O’Grady
aim their most vigorous blows. Holland, a
“traditional biogeographer”—I’m sure he would
not object to that term— working in Hawai’i, is on
his home turf and so might be expected to have
the advantage in this particular debate. Yet where
Heads gives many specific examples of what he
considers problematic distributions, Holland’s
review lets all of Heads specific claims pass
without comment. O’Grady, who has likewise
published on Hawaiian distributions, gives a more
thorough critique of the panbiogeography
approach, focusing on the lack of geological
evidence for former Pacific islands in the vicinity
of Hawai’i. He also provides a good list of
references on the topic and points to a couple of
gaps in Heads’ own review of the literature. Yet
O’Grady also leaves un-explained the numerous
examples of disjunct distributions found around
the Pacific, since it seems that some sort of
“synthetic, well-supported” something has or will
settle all doubts . So, while we may not be
convinced by Heads’ appeals to theoretical past
tectonic activity, we are still left with the original
problematic distributions that “traditional
biogeography” still doesn’t explain very well.
Similar instances of apparently damning
critiques of panbiogeography that on inspection
fizzle away to trivial quibbles can be found in
Walters et al. (2013). On the issue of the age of
the New Zealand biota, Walters et al. claim that
the young ages they favor “have been quantified
in internally consistent analyses that are also
consistent with fossil evidence”. But the proper
dating of fossil evidence is exactly the bone of
contention between panbiogeographers and
dispersalists in general, and between Heads and
his critics in particular. Until that issue is settled
(and it has NOT been settled), “internally
consistent” could merely mean that the analyses
are all wrong by the same amount.
Shapiro, in his review, states that “the
number of phylogeographic papers is now in the
thousands and many are in first-rate journals”,
while panbiogeographers inhabit “an unproductive
backwater”. However even this is apparently too
much to bear for Walters and his compatriots of
the “New Zealand sank with all hands” modern
school of biogeography. Discovering that 24
articles using panbiogeography have been
published in the last 2 years, they seem to fear an
imminent hijacking of evolutionary science by the
renegades unless right-thinking editors put the
hammer down. Cue the ghost of Lysenko.
Ironically, one point where I must part
company with Heads is in his rather uncritical
acceptance of molecular phylogenies as
inevitably superior to morphological phylogenies.
57 B IOGEOGRAFÍA 6
The problem Heads sees is one of interpretation:
morphologists are too attached to center-of-origin
and other New Synthesis concepts, which leads
to pedestrian and/or incorrect conclusions. On the
other hand, the clade structure of molecular
phylogenies is taken to be correct without
question. Hence, a molecular study suggesting
that both mulberries and blackberries belong in
the Rosales, despite their morphological floral
differences, means that all our basic ideas of
what is a flower and what is an inflorescence now
have to be reworked. While this may be true, the
same reworking can be prescribed for some of
the basic ideas of molecular biology as well
(Gissis & Jablonka 2011). Heads also believes
that molecular taxonomy is less prone to
discordant phylogenies due to taxonomists cherry
-picking their character sets. However, Mooi & Gill
(2010) cite molecular studies in fishes where
researchers using the same methods on very
similar (although not identical) pools of species
come up with discordant cladograms. Regarding
one set of studies, they state:
“These apomorphy-free trees that
contradict strong morphological evidence
are cases where we actually know less
about the included taxa than we did before
the study commenced.” (p. 35)
The point here is not that Mooi & Gill are dead
right or that the molecular workers they are
discussing (and by extension, Heads) are dead
wrong. Rather it is that both nucleotide
sequences and morphological structures can give
important information, and both can mislead the
investigator if adopted uncritically.
Let’s be honest. Heads and his fellow
panbiogeographers have something they want to
prove. So do the dispersalists. If
panbiogeographers have gone out on a limb
trying to prove the relevance of past tectonic
activities, dispersalists have constructed their own
limb called Goodbye Gondwana, and are not
eager to have any molecular panbiogeographer
saw it off under them. Both sides have accused
the other of cherry-picking data that works to their
own advantage, and to some extent each side
may have a point. And now both sides can claim
that molecular biology (through carefully selected
examples) supports their respective positions. At
the moment we still lack the information and/or
the technology to finally settle the debate. It may
be that we can never settle it. If a reader is turned
off by all the controversy, he or she can skip over
it and still find much to ponder and many new
ideas on tropical biogeography to explore in A
Molecular Panbiogeography of the Tropics.
REFERENCES
Gissis SB, Jablonka E. 2011. Transformations of
lamarckism: from subtil fluids to molecular
biology. Cambridge: MIT Press.
Holland B. 2012. If the conceptual straitjacket fits,
chances are, you’re already wearing it.
Frontiers of Biogeography 4: 144–147.
Kricher J. 2011. Tropical ecology. Princeton:
58 B IOGEOGRAFÍA 6
Princeton University Press.
Mooi RD, Gill AC. 2010. Phylogenies without
synapomorphies—a crisis in fish
systematics: time to show some charac-
ter. Zootaxa 2450: 26–40.
Morrone JJ, Escalante T. 2012. Review of
Molecular Panbiogeography of the Tropics
by Michael Heads. The Quarterly Review
of Biology 87: 380.
Nelson G. 2012. Review of: Molecular
Panbiogeography of the Tropics. By
Michael Heads. Systematic Biology 61:
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O’Grady PM. 2012. Retrograde biogeography.
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Salles FF, Domínguez E. 2012. Systematics and
phylogeny of Ulmeritus-Ulmeritoides
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Wallis GP. 2013. Biogeography off the
tracks. Systematic Biology 62: 494–498.
R. Wills Flowers
Proyecto Prometeo of the Secretaría de Educación Superior, Ciencia, Tecnología e Innovación. Universidad Técnica Estatal de Quevedo Quevedo, Los Ríos, Ecuador.
La Sistemática es central en la formación de los
profesionistas de la Biología, ya que es la
principal disciplina que ayuda a comprender el
origen y los patrones de la biodiversidad. A
pesar de esta afirmación, aparentemente obvia,
la enseñanza de la Sistemática como una disci-
plina obligatoria en el curriculum de las carreras
de Biología en México, y posiblemente en otros
países de Latinoamérica, ha sido un proceso
que ha tomado varios años. La premisa principal
es que no debe existir un biólogo que no lleve en
su bagaje de formación una serie de conceptos
básicos sobre la evolución y sus consecuencias,
que tienen que ver con la diversidad de seres
vivos que nos rodea. También es cierto que, en
la literatura mundial, son pocos los libros de
texto actualizados que cubren esta área de la
Biología, y la mayoría se encuentran escritos en
inglés.
La obra que nos ocupa está escrita por
Juan José Morrone y es un libro de texto
La enseñanza de la Sistemática en Latinoamérica: un
nuevo recurso disponible.
Sistemática: Fundamentos, métodos, aplicaciones. 2013. J. J.
Morrone. Facultad de Ciencias - Universidad Nacional
Autónoma de México, México D. F., 505 pp.
BOOK REVIEW
59 B IOGEOGRAFÍA 6
adaptado principalmente al programa de la
materia de Sistemática I en la carrera de Biólogo
que se imparte en la Facultad de Ciencias de la
Universidad Nacional Autónoma de México
(UNAM), temario que ha tomado más de 14
Adolfo G. Navarro-Sigüenza
60 B IOGEOGRAFÍA 6
años en diseñarse y perfeccionarse. El Doctor
Morrone es un miembro muy destacado de la
comunidad científica internacional por sus
labores de investigación en diversas áreas de la
Biología Evolutiva y la Entomología, pero
además, es también un docente muy reconocido
en diversas instituciones en México, Argentina y
otros países de Latinoamérica. Esa experiencia, y
su participación activa en la implementación y el
mejoramiento de los programas de materias y
planes de estudio en Biología a nivel de pregrado
y posgrado, hacen que la obra que aquí
comentamos sea de especial relevancia para la
enseñanza de la Biología Comparada en general.
También es importante mencionar que este libro
refleja el liderazgo académico de la UNAM, en
particular la Facultad de Ciencias, en la
investigación/docencia de la Biología Evolutiva,
pues se une a una serie de obras relacionadas
por el mismo autor y por otros autores miembros
del personal académico de la institución, cuyo
impacto abarca todos los países de Iberoamérica.
La estructura del texto es adecuada para
adquirir un conocimiento ordenado de la
importancia de la sistemática en la biología. Está
escrita en un lenguaje científico formal pero
accesible, muy al estilo de las clases en aula del
autor, por lo que el lector adquiere una idea clara
de los principios conceptuales en cada una de las
secciones de los capítulos. Cada uno de los
conceptos y métodos está profusamente ilustrado
con ejemplos entendibles. Además, para cada
uno de los temas tratados existe un apoyo extra
de ejercicios, que pueden ser realizados con
una serie de actividades adicionales en forma
de lecturas recomendadas y sugerencias de
uso de software apropiado para cada tema. Los
ejercicios tiene la particularidad de ser muy
didácticos y ya han sido probados en
situaciones “reales” como las clases que se dan
en la Facultad de Ciencias.
Los capítulos presentan una estructura
lógica en la adquisición del conocimiento de la
Sistemática, y conviene mencionar brevemente
su contenido, solamente como una guía para el
lector. El primer capítulo es introductorio e
intenta poner en contexto la Sistemática como
ciencia, además de presentar por primera vez
una serie de términos básicos de la disciplina,
que serán utilizados después a todo lo largo de
la obra, así como algunos principios filosóficos.
El capítulo 2 abarca la historia de la Sistemática
y la definición de las escuelas sistemáticas. El
tres cubre la definición y uso de los caracteres
en sistemática. El 4 es un capítulo muy amplio
en el que el lector empieza a profundizar en la
metodología de la sistemática filogenética,
cubriendo desde los principios básicos de
trabajo, la selección de taxones y caracteres,
así como aspectos metodológicos centrales
como el principio de parsimonia, la optimización
de árboles, los métodos probabilísticos, el
consenso y la evaluación estadística de los
cladogramas. Encontré especialmente útil en
este capítulo la amplia lista de los programas
de cómputo más utilizados en este enfoque
61 B IOGEOGRAFÍA 6
(incluyendo las direcciones web para obtener
información sobre ellos), que incluye tanto
programas clásicos de reconstrucción filogenética
como aquellos más usados en la actualidad para
el análisis de datos moleculares, y también el
muestrario de la estructura de los archivos
necesarios para correr los programas (por
ejemplo los archivos NEXUS), que es el dolor de
cabeza de muchos principiantes en los métodos
computacionales en sistemática.
El resto de la obra es una revisión de
aspectos teóricos y prácticos de la labor
sistemática tradicional y de los enfoques
modernos de aplicación del conocimiento
taxonómico en diversas áreas. Así, el capítulo 5
cubre los conceptos de especie, los modos y
mecanismos de especiación, y la relevancia de
reconocer las unidades de la diversidad biológica.
El capítulo 6 lleva a reflexionar sobre las
actividades sistemáticas básicas y prácticas, que
son el ejemplo de la labor diaria del taxónomo,
como describir especies, identificar ejemplares y
hacer clasificaciones. Este capítulo se continúa
de manera natural con el 7, que muestra la
formalidad de la taxonomía a través de estudiar
la nomenclatura biológica y los códigos que la
rigen.
El capítulo 8 y final es muy importante,
pues titulado “Más allá de la sistemática” resulta
en un ejercicio de lo más placentero que nos abre
un panorama acerca de la importancia del marco
de referencia evolutivo para entender la
diversidad de la vida en el planeta, y cómo este
principio evolutivo permea a muchas disciplinas
de la Biología en la actualidad, como la
Biogeografía, la Filogeografía, la Ecología,
Paleobiología y la Conservación.
Esta breve reseña del contenido permite
observar que "SISTEMÁTICA: FUNDAMENTOS,
MÉTODOS, APLICACIONES" contiene
información relevante para estudiantes e
investigadores de muy diversos niveles, además
de ser una herramienta que de manera sencilla
explica una serie de aspectos presentes en la
literatura científica en el presente y el pasado. Sin
embargo, así como hay fortalezas en general en
los aspectos de la sistemática filogenética y sus
métodos, existen algunas ligeras deficiencias,
que pueden ser mejoradas en ediciones futuras.
La más relevante en mi punto de vista es que, de
acuerdo al grueso de la literatura sistemática
actual, el texto dedicado a la sistemática
molecular y sus métodos de análisis es
comparativamente menor, dado que por el
número de publicaciones aparecidas en fechas
recientes, constituye el enfoque sistemático más
frecuente en muchos grupos biológicos. Por ello,
los métodos probabilísticos de inferencia son a su
vez tratados en menor grado que otros enfoques
más tradicionales del cladismo.
Como conclusión, este es sin duda un libro de
texto muy necesitado en Latinoamérica y que
seguramente será integrado a los programas de
la materia en todo Iberoamérica. Indudablemente
también representa un avance en la enseñanza
de la Ciencia y además un fuerte reto para
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estudiantes y profesores, quienes tenemos la
responsabilidad de saber al menos los temas
contenidos en él, para desarrol lar
adecuadamente nuestra labor de investigación y
docencia en Biología Comparada. Felicito a Juan
José por este nuevo logro.
Adolfo G. Navarro-Sigüenza
Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera” Departamento de Biología Evolutiva Facultad de Ciencias Universidad Nacional Autónoma de México Apdo. Postal 70-399, 04510 México, D. F., México. [email protected]
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Holloway JD. (eds.), Biogeography and Geological Evolution of SE Asia. Leiden: Backhuys Publishers, 393-404.
Heads M. 2006. Panbiogeography of Nothofagus (Nothofagaceae): analysis of the main species massings. Journal of Biogeography 33: 1066-1075.
Merriam CH. 1898. Life Zones and Crop Zones of the United States. U.S. Department of Agriculture Division Biological Survey Bulletin 10: 1-79.
Nelson G, Platnick NI. 1981. Systematics and Biogeography: Cladistics and Vicariance. New York: Columbia University Press.
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