1

2

BÙI HỮU ðOÀN

Bổ sung Vitamin C

NÂNG CAO

NĂNG SUẤT GIA CẦM

NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI 2004

3

LỜI NÓI ðẦU

Trong những năm gần ñây, nhờ sự ứng dụng rộng rãi thành tựu của các ngành

sinh hoá, hoá phân tích, sinh học phân tử… càng ngày người ta càng phát hiện ra

nhiều chức năng quan trọng của các chất vi lượng trong cơ thể ñộng vật (nhất là các

vitamin, các nguyên tố khoáng vi lượng) và ứng dụng chúng vào thực tiễn chăn nuôi,

mang lại hiệu quả cao. Một trong những chất ñược ñi sâu nghiên cứu và ứng dụng

mạnh mẽ cả ở trong và ngoài nước là vitamin C (axit ascorbic).

Là một chất có cấu tạo ñặc biệt và tương ñối ñơn giản, vitamin C là một axit

yếu, vừa có tính khử, vừa có tính oxy hoá, thể hiện bản chất năng ñộng trong các phản

ứng cho và nhận ñiện tử., vì vậy, chúng có nhiều chức năng rất quan trọng trong cơ

thể sống như sinh tổng hợp AND, ARN; chuyển hoá tyrosin, tổng hợp glycogen, trao

ñổi colesterol, oxy hoá hemoglobin, tổng hợp cocticosteroit; oxy hoá vitamin A,

NADH, NADPH, oxy hoá khử glutation, chuyển hoá vitamin D, adrenalin, kích thích

quá trình phosphoril hoá ADP… Có thể nói, không có vitamin nào trong cơ thể lại có

vat trò ña dạng như vitamin C.

Kết quả nghiên cứu của nhiều nhà khoa học cho thấy, hầu hết cơ thể gia cầm

không tự tổng hợp ñủ lượng vitamin C cần thiết cho cơ thể, nhất là gia cầm non và cao

sản, vì vậy việc bổ sung vitamin C cho gia cầm là hết sức cần thiết.Vấn ñề càng trở nên

có ý nghĩ hơn là hiện nay việc tổng hợp vitamin C công nghiệp tương ñối ñơn giản với

giá thành hạ nên việc ứng dụng chúng trong sản xuất dễ dàng và có hiệu quả cao.

Cuốn sách “Bổ sung vitamin C nâng cao năng suất gia cầm” mà ñộc giả ñang

xem là một tài liệu tổng hợp, bao gồm những vấn ñề về lịch sử phát hiện, cấu trúc hoá

học, chức năng sinh học, hàm lượng trong thức ăn, cách bảo quản… ñến những kết

quả nghiên cứu của các nhà khoa học trong và ngoài nước bổ sung vitamin C cho các

loại gà con, gà dò, gà ñẻ, gà trống… nhằm nâng cao năng suất chăn nuôi. ðáng chú ý

là một số kết quả nghiên cứu của GS. Vũ Duy Giảng, TS. Bùi Hữu ðoàn và các CTV

ñã ñược báo cáo tại Hội nghị khoa học ngành Chăn nuôi toàn quốc, ñã ñược Bộ Nông

nghiệp và PTNT công nhận là tiến bộ KT, áp dụng trong toàn quốc. Cuốn sách cũng

trình bày một cách tương ñối có hệ thống các nghiên cứu của nhiều nhà khoa học Hoa

4

Kỳ trong việc bổ sung vitamin C chống stress cho gia cầm- một vấn ñề sảy ra thường

xuyên trong chăn nuôi, nhất là khí hậu nhiệt ñới nóng ẩm như nước ta.

ðể hoàn thành cuốn sách này, chúng tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành và

sâu sắc nhất tới Nhà giáo ưu tú – GS.TS Vũ Duy Giảng, thầy ñã ñề xuất và trực tiếp

hướng dẫn thực hiện nhiều công trình khoa học bổ sung vitamin C cho gia cầm. Xin

cảm ơn GS.TS Lê Khắc Thận - Nhà giáo nổi tiếng trong lĩnh vực hoá sinh, thầy ñã

ñóng góp nhiều ý kiến quan trọng cho cuốn sách này.

Chúng tôi hy vọng, cuốn sách sẽ là một tài liệu tham khảo cho CBGD, sinh viên

khoa chăn nuôi, thú y trong các trường ðại học nông nghịêp, các hộ nông dân chăn

nuôi gia cầm và những người quan tâm tới những vấn ñề mà nội dung cuốn sách ñề

cập ñến.

Do trình ñộ còn nhiều hạn chế, bên cạnh ñó, công tác ấn loát không tránh khỏi

còn nhiều thiếu sót, mong nhận ñược ý kiến ñóng góp của các ñộc giả.

Tác giả

Mở ñầu

5

Vitamin C còn có tên khác là axit ascorbic

I. Lược sử phát hiện ra vitamin C

Bệnh scorbut và chất gây ra bệnh này ñã ñược biết từ những thế kỷ XI – XII, bệnh

thường xuất hiện trên các thuỷ thủ ñi biển dài ngày với triệu chứng ñiển hình là xuất huyết

nặng ở dưới da, nội tạng và nhiều nhất là ở chân răng, bệnh sẽ dần khỏi khi họ trở lại ñất liền

và ñược ăn thức ăn nhiều rau xanh, quả tươi…

Khi ñó, nguyên nhân và công thức hoá học của chất gây ra bệnh này luôn là ñiều bí ẩn.

Mãi tới sau này, Holst và Frolich mới nghiên cứu và tìm ra lời giải ñáp: nguyên nhân gây bệnh

là do trong khẩu phần ăn của bệnh nhân thiếu vitamin có bản chất là một axit hữu cơ, ñồng

thời các nhà khoa học cũng bước ñầu ñã tìm ra cơ chế tác dụng của vitamin này. Tiếp theo,

Zilva tách ñược axit này từ chanh, cam thì sự hiểu biết và sử dụng nó mới có cơ sở chắc chắn.

Năm 1920, Drummond ñặt tên chất này là vitamin C. Vài năm sau, Her-bert, Hirst và Kerrer

tách ñược vitamin C từ thượng thận. Năm 1933, Funk rồi Reichstein, Haworth tổng hợp ñược

vitamin C.

Khi thiếu vitamin C, cũng như ở khỉ và chuột lang, triệu chứng ñiển hình ở người là sự

suy yếu vách mạch quản và các mô liên kết. Dễ nhận thấy nhất là ở vùng lợi răng dễ bị chảy

máu, lỏng chân răng, xuất huyết thành ñám dưới da, sụn và vách ruột. Từ ñó cơ thể suy yếu,

da và niêm mạc nhợt nhạt, sức ñề kháng suy giảm, các vết thương chậm lành. Bệnh dễ chứa

nhanh chóng bằng cách bổ sung vitamin C.

Hiện nay người ta ñiều chế vitamin C bằng cách tổng hợp, rẻ hơn nhiều so với phương

pháp tách chiết từ thực vật.

Vitamin C có nhiều trong cây xanh, rau quả, ñặc biệt trong chanh, cam, bưởi, quýt, bắp

cải và trong thịt, ñặc biệt ở cây hồng gai và một số giống ớt ñỏ (có thể ñạt tới 1 – 2% vật chất

khô) và mô ñộng vật.

Nồng ñộ vitamin C trong cơ thể cao nhất thường gặp ở phần tuỷ của tuyến thượng thận

(ñây là một ñiều hết sức lý thú, sẽ ñược giải thích kỹ trong phần sau). Trong huyết tương có

thể chứa 0,3 – 1,0 mg%. ðánh chú ý là do ñánh giá mức ñộ dinh dưỡng vitamin C trong chẩn

ñoán ở người thường ñịnh lượng qua bạch cầu, vì hàm lượng rất ổn ñịnh, dao ñộng trong

khoảng 10 – 25 mg/100 g. ở người, hàm lượng vitamin C huyết tương chỉ gần mất hẳn sau khi

6

không ñược ăn vitamin này liền trong 3 – 6 tuần lễ. Nhưng các triệu chứng của bệnh hoại

huyết quản scorbut (scurvy) chỉ bắt ñầu thể hiện sau 4 tháng vào lúc các bạch cầu hoàn toàn

cạn kiệt axit ascorbic.

Nhiều sinh vật có thể tự ñộng ñược vitamin C cho cơ thể. Tuy nhiên ở nhiều loài,

vitamin C ñược lấy chủ yếu từ thức ăn bên ngoài vào. Sau khi vào máu, vitamin C ñược dự trữ

ở thượng thận, thuỷ tinh thể, bạch cầu. Các cơ quan khác dự trữ ít hơn: hồng cầu, não, tuỵ.

Nồng ñộ vitamin C trong máu vào khoảng 0,62 mg/100 ml, còn trong huyết thanh là 0,1 – 0,7

mg/100 ml.

Vitamin C bị ñào thải nhiều nhất và sớm nhất qua ñường nước tiểu, phần còn lại qua

ñường phân và mồ hôi. Một số thuốc khác lại làm tăng bài tiết vitamin C như: bacbituric,

salicylat, axit axetylsalicylic, atropin, adrenalin, oestradiol.

Hàm lượng vitamin C giảm ở người già, trẻ em suy dinh dưỡng. Hàm ngày chỉ cần 10

mg là ñủ phòng bệnh scorbut, nhưng tối ña phải 70 – 75 mg. Các bệnh nhiễm trùng, thấp

khớp, lao làm giảm vitamin C trong huyết thanh. Trong cơ thể, vitamin C ở trạng thái tự do, ít

ở dạng kết hợp. Dạng kết hợp hoạt tính kém hơn, nhưng lại bền vững hơn.

Nhu cầu hàng này cơ thể cần nhiều vitamin C hơn các loại vitamin khác: 50 – 100

mg/ngày hoặc 1 mg/kg thể trọng. Phụ nữ có thai hoặc trẻ em mỗi ngày cần 100 – 200 mg.

Thiếu vitamin C, cơ thể bị bệnh scorbut. Sheffield ñã làm thí nghiệm này trên những

người tình nguyện bằng cách không cho dùng vitamin C và nhận thấy 17 tuần ñầu nang lông ở

da dầy lên, chảy máu từng ñốm, 26 tuần sau chảy máu lợi, ñau lương và chi, da bầm máu và

có nước máu ở khớp gối. Một số bệnh nhân tái phát lao cũ hoặc có biến chứng tim, không thấy

rối loạn trong hồng cầu và bạch cầu. Thiếu vitamin C giảm khả năng liền sẹo của vết thương.

Tiêm 10 mg vitamin C/ngày cho người tình nguyện ñó, các tổn thương trên mất dần,

tổn thương da mất sau 2 tháng, chảy máu lợi sau 3 tháng. Song người bệnh vẫn mệt, không ñủ

ñáp ứng khi cần gắng sức. Muốn bình phục nhanh phải tiêm ít nhất 30 mg/ngày.

Ngày nay người ta biết vitamin C có trong tự nhiên dưới 2 dạng: dạng khử (axit L.

ascorbic) và dạng oxy hoá (axit dehydroascorbic), dạng sau này ít hơn. Cả hai dạng ñều tan

trong nước, dễ bị phân huỷ khi tiếp xúc với các chấy oxy hoá hoặc bazơ. So với các vitamin

khác, vitamin C là chất duy nhất không có ở dạng phức hợp với các mucleotit hoặc coenzym.

ðặc tính cơ bản của axit ascorbic là tác dụng khử. Người ta dùng ñặc tính này ñể ñịnh lượng

vitamin C khi cho nó tác dụng với một chất có màu, rồi xác ñịnh bằng phương pháp so màu.

7

Trong cơ thể người hoàn toàn không tự tổng hợp ñược vitamin C mà phải lấy từ các

nguồn thức ăn bên ngoài vào. Vitamin C dễ tìm, có nhiều ở rau quả. Trong cơ thể vitamin C

có nồng ñộ khác nhau ở mô và thể dịch, nơi nào chuyển hoá mạnh nhất thì nồng ñộ vitamin C

ở ñó cao nhất. Nhu cầu vitamin C thay ñổi theo tuổi, khí hậu và cương ñộ lao ñộng. Người lao

ñộng nặng có thể cần 120 mg/ngày, phụ nữ có mang cần 150 mg/ngày, người ở miền núi lạnh

cần 140 mg/ ngày.

Nửa ñời sống của axit ascorbic khoảng 16 ngày. Sau ñó nó biến thành axalat và bài

xuất ra nước tiểu. Khi nồng ñộ trong máu quá cao (1-1,2 mg/1000ml), vitamin C bị ñào thải,

do ñó không nên tiêm tĩnh mạch nhiều vitamim C.

Vitamin C dễ bị oxy hoá, nhất là khi thái, rửa, ñun sôi thực phẩm. Nếu có lẫn ñồng

(Cu), sắt (Fe) hoặc một số kim loại khác trong nước sẽ làm tăng nhanh sự phá huỷ vitamin C.

Do tính chất oxy hoá - khử mạnh, nên vitamin C tham gia nhiều trong các quá trình

chuyển hoá của cơ thể, có giá trị như một nhóm ngoại của coenzym. Thực ra, vitamin C không

phải là thành phần của coenzym. Một số tài liệu cho rằng vitamin C phối hợp với glutathion

cytocrom C, pyrimidin, nucleotit hoặc flavin nucleotit ñể thực hiện chức năng oxy hoá - khử.

Ngày nay, người ta chế ñược nhiều dạng vitamin C với giá rẻ, rất tiện dụng dùng cho

mọi lứa tuổi ñể ñiều trị và phòng các bệnh thiếu vitamin C cho người mà vật nuôi.

II. Cấu trúc hoá học của axit Ascorbic

Vitamin C có trúc hoá học giống như cấu trúc của một monosacarit. Axit ascorbic dễ

dàng ñược oxy hoá thành dạng khử hydro. Cả hai dạng khử và dạng oxy hoá ñều có hoạt tính

sinh học và ñều tồn tại trong các dịch cơ thể.

Hoạt tính của vitamin C chủ yếu là do nhóm endiol

(-C C-)

OH OH

của axit ascorbic, vì nhóm này làm nhiệm vụ tham gia vận chuyển hydro.

Vitamin C là một trong những axit hữu cơ chuyển hoá từ các hexoza quan trọng nhất.

Về mặt hoá học, axit ascorbic là γ -lacton (lacton là dạng este nội phân tử: liên kết este xuất

hiện giữa nhóm CO và OH của mọt trong những cacbon, tuỳ vị trí mà ñánh dấu α,β,γ… tính

từ nhóm carboxyl. Dạng γ lacton (ở C4 thường bền hơn cả) của axit hexonic với một liên kết

kép gắn hai gốc rượi – OH ở vị trí cacbon 2 và 3. Nó dễ dàng cho và nhận hydro từ hai gốc

8

rượu cho nên có khả năng tham gia tích cực vào các phản ứng oxi hoá khử. Chỉ có ñồng phân

dãy L, tức là axit L – ascorbic mới có hoạt tính vitamin C.

Quá trình sinh tổng hợp axit ascorbic diễn ra trong thực vật và các mô gan, thận, một

số tuyến ở hầu hết các loài ñộng vật, ngoại trừ mấy giống: người khỉ, chuột lang, dơi ăn quả và

ít loài cá. ðây là nguyên cớ khiến người và những giống ñộng vật vừa nêu phải luôn nhận

vitamin từ nguồn bên ngoài ñể tránh các bệnh thiếu vitamin C. Các vitamin C sinh vật không

chứa vitamin C và hình như không có nhu cầu ñối với chất này.

Axit ascorbic ñược tinh chế từ nước quả chanh thành dạng tinh thể lần ñầu bởi C.King

và W.Waugh vào năm 1932. Do cấu trúc khá ñơn giản nên ngày nay vitamin C ñược sản xuất

nhiều với giá thành thấp, cho phép con người thoả mãn các nhu cầu dinh dưỡng cũng như

dùng trong các ngành chế biến thực phẩm và chăn nuôi.

Chuỗi phản ứng sinh hoá từ phân tử ñường glucoza dẫn ñến axit L – ascorbic trong mô

bào diễn ra như sau: Bắt ñầu từ chất uridin diphophat – glucoza (UDP – glucoza, dạng có hoạt

tính chuyển hoá của ñường):

9

Sau ñó, axit – D – glucuronic ñược tách khỏi UDP và chuyển hoá tiếp như sau:

Axit – L-ascorbic là một tác nhân có tính khử mạnh nhờ cặp hydrogen dễ chuyển

nhượng và ñây cũng là cơ sở hoạt tính vitamin của nó. Axi L-dehydro ascorbic cũng còn hoạt

tính sinh học, tuy kém hơn. Khi chất này bị thuỷ phân thành dạng mạch thẳng, có tên là axit

diketogulonic thì mất hoàn toàn ñặc tính vitamin C. ðây là nguyên nhân chính của sự giảm

vitamin C trong thực phẩm, rau quả tươi khi nấu nướng. Các ion kim loại Fe, Cu làm tăng hiện

tượng này.

III. Vai trò sinh học của vitamin C

Khi nghiên cứu sự chuyển hoá của rất nhiều hợp chất trong cơ thể, người ta ñã phát

hiện sự cần thiết của vitamin C, nhưng trong phần lớn của trường hợp ñó, cơ chế phân tử ñầy

10

ñủ và rõ ràng của vitamin tham gia như thế nào vẫn chưa ñược sáng tỏ. Nhìn chung, vitamin C

có các chức năng chính sau ñây:

- Sinh tổng hợp AND, ARN.

- Chuyển hoá tyrosin

- Tổng hợp glycogen

- Trao ñổi canxi

- Chuyển hoá axit Folic

- Tổng hợp colagen

- Trao ñổi colesterol

- Oxi hoá hemoglobin

- Tổng hợp cocticosteroit

- Oxi hoá vitamin A

- Oxi hoá NADH và NADPH

- Oxi hoá và khử glutation

- Chuyển hoá adrenalin

- Kích thích phophoril hoá ADP…

Có lẽ vai trò cụ thể của vitamin C trong tất cả các khâu chuyển hoá trung gian trên là

khả năng cho, nhận ñiện tử và proton, nghĩa là tham gia phản ứng oxi hoá khử. Ví dụ, ở các

protein, giúp vitamin việc khôi phục các liên kết disulfua và qua ñó củng cố cấu trúc không

gian của protein, nhất là của các enzim. Các phản ứng chuyển hoá tyrosin và phenylalanin bắt

buộc phải có axit ascorbic tham gia. Việc giải phóng sắt dự trữ từ feritin trong tế bào ñể ñưa ra

vòng tuần hoàn cũng cần axit ascorbic có mặt.

Phân tích một số chức năng chính của vitamin C.

1. Tham gia chuyển khoá các chất trong cơ thể.

a. Chuyển hoá protein: vitamin C chuyển hoá phenylalanin và tyrosin bằng cách thúc

ñẩy oxy hoá axit parahydroxyphenil pyruvic trong sơ ñồ ở trang sau:

Trẻ sơ sinh thiếu tháng

Trẻ sơ sinh thiếu tháng do chưa hình thành phenylalanin hydroxylaza, hoặc ăn nhiều

ñạm, thừa tyrosin làm tăng nhu cầu vitamin C.

11

Vitamin C tham gia tổng hợp colagen của cơ thể, chuyển hoá axit folic thành axit

folinic ñể xây dựng AND, ARN. Do ñó vitamin C có ảnh hưởng tới các mô ñang phát triển về

hình thái như xương, răng, mô liền sẹo. Thiếu vitamin C , răng tự phân huỷ và rụng nhanh.

b. Chuyển hoá gluxit: vitamin C ñiều hoà aconitaza, chuyển axit xitric thành axit

xisaconitic trong chu trình Kred ñể chuyển hoá hydratcacbon.

c. Chuyển hoá lipit: vitamin giúp tổng hợp glucocorticoit, photphoryl hoá vitamin B2,

giúp hấp thụ lipit ở ruột.Tiêm ACTH vào lượng thận thì thượng thận phì ñại nhưng lượng

vitamin C giảm. mặt khác, nội tiết tố thượng thận muốn trở thành dạng hoạt ñộng phải kết hợp

với vitamin C thành một phức hợp.

d. chuyển hoá sắt: vitamin C C giúp cho cơ thể hấp thu sắt, giữ sắt ở dạng Fe++ trong

ruột.

12

Sơ ñồ chuyển hoá phenylalanin và tyrosin

2. Tạo sức ñề kháng

Vitamin C chống nhiễm trùng, nhiễm ñộc, cảm cúm, tăng ñề kháng, chống các stress

do tác dụng say ñây:

a. Kích thích thực bào.

b. Làm tan màng polsacarit của vi khuẩn, phá các lớp dày niêm mạc là nơi ẩn náu của

vi khuẩn, giúp tổng hợp kháng thể nhanh.

13

c. Tăng tổng hợp interferon và tăng hoạt tính của chất này (Pauling). Pauling khuyên

có thể dùng vitamin C với liều rất cao: 7 – 10 g/ngày. Pauling (1970, 1974) thấy axit ascorbic

với liều từ 1 – 5 g/ngày có tác dụng tốt ñến các chỉ số máu và ngừng phát triển chứng cảm

lạnh.

Người ta cho rằng axit ascorbic nói chung có tác dụng khánh virus trực tiếp, kích thích

các bạch cầu thực bào, làm tăng tính miễn dịch và hoạt ñộng qua hệ interferon. Dahl và Degré

(1976) thấy axit ascorbic làm tăng cường mức ñộ sản xuất interferon trong các tế bào da và

nguyên bào sợi phổi. Burke (1973) cho biết axit ascorbic có ảnh hưởng ñến tương tác của chất

cảm ứng trên mặt tế bào hoặc trong tế bào sinh interferon, hoặc ảnh hưởng ñến sản xuất và

tính bền vững của mARN của interferon (Vileekm Havell, 1973), hoặc tăng cường tổng hợp

protein và tổng hợp AMP vòng, mà AMP vòng là yếu tố kích thích kháng virus của interferon

(Friedman và Pastan, 1939; Weber vaf Sewart, 1975).

Ngoài ra, Schmidt (1955) phát hiện ở mô tuyến thượng thận – nơi sản sinh ra một số

kháng thể, có vai trò xúc tác sự vận chuyển hydro giữa NADH, hoặc FADH với hệ cytochrom

của axit ascorbic.

Cường ñộ làm vitamin Việc càng cao, nhu cầu vitamin C càng lớn. Hiện tương giảm

hàm lượng vitamin C trong máu, nước tiểu, dịch vị ñược coi là những biểu hiện xấu. Bình

thường hàm lượng vitamin C là những biểu hiện xấu. Bình thường hàm lượng vitamin C ở

thượng thận là 140 – 295 mg, gan: 8 – 40 mg, máu: 0,8 – 2,5 mg. Các thầy thuốc cho rằng axit

ascorbic có tác dụng ức chế các khối u, nhất là ñối với bệnh bạch cầu cấp.

Vitamin C có vai trò duy trì sắt ở dạng Ferro (Fe++) nên rất cần thiết ñối với oxydaza

của axit homogentisic.

Vitamin C C là vitamin vừa giúp chuyển hoá vừa làm tăng sức ñề kháng chống lại các

bệnh do nóng lạnh, làm việc quá sức, vì vậy người ta thường dùng vitamin trong những trường

hợp cảm cúm, nhiễm trùng.

Dạng axit dehydroascorbic cũng có tính chất chống bệnh scorbut, nhưng biến ñổi và

giảm tác dụng hanh hơn dạng axit L – ascorbic, nên lượng dùng phải gấp 3 lần dạng axit L-

ascorbic. Trong trường hợp nhiễm trùng, người ta thấy lượng axit L-ascorbic ít hơn axit

dehydroascorbic, nên chuột bị bệnh, teo lông, gan thoái hoá, vỡ gan và chết.

3. Hình thành sợi colagen của protein, tạo mô liên kết

14

Khi tìm hiểu quá trình xuất hiện bệnh Scorbut, người ta thấy rằng vitamin C không thể

thiếu ñối với sự tạo thành các sợi mô liên kết và các chất bao quanh tế bào. Một trong những

khâu quan trọng ñã ñược khảo sát tương ñối kỹ là sự hình thành các bó sợi colagen. Colagen

chiếm tới một phần ba tổng số các protein ở cơ thể ñộng vật và là nền tảng của mô liên kết cấu

tạo nên mọi tế bào và mô: xương, răng, gân, sụn, dây chằng, da, mạch quản... Thuỷ tinh thể

của mắt cũng là một dạng colagen thuần khiết. ðặc biệt nổi bật của colagen là tính bền, dẻo

dai cơ học. Các mô ñộng vật có tới 16 loại colagen, chúng khác nhau ít nhiều và một số gốc

axit amin theo cấu trúc bật một của chuỗi pheptit, nhưng các loại này ñều tương tự nhau về

kiểu thiết kế phân tử. ðơn vị cấu tạo cơ bản của các colagen ñược gọi là tropocolagen, gồm ba

sợi peptít xoắn vào nhau. Tropocolagen thuộc typ 1 có khối lượng phân tử M ≈ 285kD, ñường

kính 14A0, chiều dài 3000 A0. ðiều quan trọng là quá trình sinh tổ hợp ở tế bào, một số gốc

axit amin prolin (Pro) ñược chuyển biến thành hydroxyprolin (HyPro), phần còn lại là những

axit amin khác, mà loại này phân bố chủ yếu ở hai ñầu phân tử. Ví dụ ở bò, typ colagen α 1

(I) có ba chuỗi dài 1042 gốc axit amin thì ñoạn giữa 1011 gốc là lặp ñi lặp lại bộ ba axit amin

(Gly - X - Y)n trên ba trăm lần, trong bộ ba này X thường là pro, còn Y thường là Hypro.

Quá trình chuyển hoá prolin thành hydroxyprolin diễn ra trên chuỗi peptit ñã hoàn

thành, về mặt hoá sinh di truyền người ta gọi ñfây là sự cải biến sau phiên dịch (post-

traslational modification). Enzim thực hiện phản ứng gắn OH vào vị trí C4 của prolin (thực tế

là gốc prolyl) có tên là prolylhydroxylaza. ðây cũng là một ñại diện của hệ thống

monooxygenaza, nhưng có ñặc ñiểm là nó cần một thành viên phụ cho hệ thống oxi hoá khử là

axit ascorbic. Các khảo nghiệm cho thấy prolylhydroxylaza chỉ có hoạt tính cao khi có mặt

ñầy ñủ vitamin C. Nếu ngược lại, không có hoặc không ñủ vitamin C, sự chuyển hoá prolyl sẽ

kém hoặc không diễn ra, số lượng các gốc hydroxyprolyl có vị trí quan trọng trong sự hình

thành liên kết hydrogen nội phân tử của một ñơn vị tropocolagen (intramolecular hydrogen

bonds), mà ñây là nhân tố bảo ñảm ñộ bền vững gắn kết ba sợi peptit của những ñơn vị này.

15

Nếu số lượng và chất lượng liên kết này bị giảm sút bì tính bền vững của mỗi tropocolagen

cũng như của toàn bộ sợi colagen bị suy yếu. Trong thực tế người ta thấy colagen bình thường

bị mất nguyên tính ở 39 – 400C (colagen denaturation chuyển sang dạng gelatin), còn loại

colagen do thiếu vitamin C thì ở 240C ñã mất nguyên tố. Thực nghiệm còn cho thấy quá trình

tạo OH-Pro chỉ diễn ra trên các gố pro nằm trong chuỗi pep tit ñã tổng hợp xong, bởi vì kh

dùng axit amin hydroxyprolin có sẵn cho ñộng vật thí nghiệm ăn, loại này hoàn toàn bị ñào

thải ra khỏi cơ thể chứ không ñược gắn vào colagen.

16

ở ñộng vật, sau khi ñơn vị trôpcolagen ñược tạo nên tại bào tương những tế bào như

sơ nguyên (fibroblast), tạo xương (osteoblast), v.v… nó sẽ ñược tiết qua màng ra môi trường

quanh tế bào. Tại ñây các tropocolagen sẽ ñược kết hợp ñặc thù với nhau ñể tạo thành tơ

colagen. Dạng vân sọc có tính chu kỳ của tơ colagen quan sát thấy dưới kính hiển vi có

nguyên nhân ở sự nối ñuôi nhau của các tropocolagen chênh lệch khoảng 70mm.

Như ñã nói ở trên, colagen là nền tảng của cấu trúc cơ học ở tế bào và mô. Do ñó các

trục trặc trong sự sinh tổng hợp colagen, hay ñúng hơn là tropocolagen ñều có những hệ quả

trực tiếp ñến cấu trúc mô bào, nhất là những mô cần nhiều chất nền tảng này: vách mạch quản

mô dưới da, niêm mạc, phần osseion của xương, sụn.. Quá trình hàn gắn vết thương dựa chủ

yếu trên hoạt ñộng tổng hợp colagen của tế bào fibroblast. Khi tế nào này không ñược cấp ñủ

vitamin C ñể thực hiện việc chuyển prolin thành hydroxyprolin cho sản phẩm tropocolagen

cùng mucopolysacarit. Qua ñó ta thấy axit ascorbic có ảnh hưởng mạnh mẽ ñến sự phát triển

17

bình thường của hệ xương cốt ở ñộng vật, ñộ bền của thành mạch máu. Vì thế, khi thiếu

vitamin C thường gây chứng loãng xương, mềm sụn, vỡ thành mạch máu, gây xuất huyết…

4. Tham gia vào quá trình chuyển hoá vitamin D vào canxi.

Theo Balkar S. Bains (1992), tác dụng của vitamin C ñến quá trình trao ñổi, hấp thu Ca

ñược thể hiện qua sơ ñồ sau:

Vitamin D3

Vitamin C

25(OH)-D3

Enzym

25-hydroxy-Vitamin D3 – hydroxylaza

1,25 (OH)2 – D3

Hấp thu Ca

Nhờ sự hoạt hoá enzym 25-hydroxy-vitamin D3 hydroxylaza, vitamin C ảnh hưởng ñến

quá trình trao ñổi canxi và chất lượng vỏ trứng. Vì vậy, bênh cạnh việc cung cấp ñủ Ca, P

trong khẩu phần thì một vấn ñề quan trọng là cần phải cung cấp ñủ vitamin C ñể quá trình trao

ñổi khoáng của cơ thể diễn ra bình thường.

Cũng theo các tá giả trên thì:

- Vitamin C rất cần cho việc tổng hợp 1,25 (OH)2 - D3 ở thận.

- Sự phát triển phôi thai rất cần 1,25 (OH)2 – D3 cho quá trình khoáng hoá bộ xương.

Trong cơ thể gia cầm có lẽ không loại nguyên tố nào lại có nhiều mối tương tác chuyển

hó ñiều tiết như nguyên tố canxi (và liên quan với canxi và photpho). Mặt khác, bản thân

canxi máu lại ñược giữ ở một phạm vị nồng ñộ sinh lý khá hẹp, nhờ sự ñiều tiết của nhiều hệ

thống, trong ñó ta có thể nêu những ảnh hưởng chủ yếu có bốn nhóm sau:

- Canxitonin từ tuyến giáp

- Parathormon từ tuyến cận giáp

- Estrogen (và các hormon liên quan)

- Vitamin D và các dẫn xuất của nó.

Trong 4 nhóm trên, các nhà khoa học ñặc biệt chú ý ñến vai trò của vitamin D. Tuy

nhiên, theo sơ ñồ nêu ở trên của Balkar S.Bain (1992) thì hoạt lực của vitamin D lại chịu ảnh

18

hưởng ca vitamin C, hay nói một cách khác chính vì vitamin C thông qua vitamin D ñã ảnh

hưởng ñến quá trình trao ñổi canxi của gia cầm. Quá trình ảnh hưởng này ñược diễn giải cụ

thể như sau:

Có nhiều dạng ñồng phân của vitamin D, hợp chất có nguồn gốc steroit, tuy nhiên ñối

với cơ thể ñộng vật chỉ có hai tiền chất có ý nghĩa vitamin ñáng kể ñó là ergocanxiferol và

colecanxiferrol. Dưới tác ñộng của tia tử ngoại (với bước sóng 230 – 313 mm), liên kết 9 – 10

ở vòng B của cấu trúc cyclopentanperhydrophenantren bị vỡ ñể thành dãn xuất có hoạt tính

vitamin. ở thực vật, ñặc biệt là tế bào men rượu, tiền chất vitamin D2 có dưới dạng ergosterol;

ở ñộng vật, ñặc biệt là trong dầu gan cá thu, dạng tiền vitamin D3 colecanxiferol, với hàm

lượng tạo ra vitamin tương ứng như sau:

Cỏ khô (phơi nắng) 620 UI/1kg

Cỏ phơi trong bóng râm 210 UI/1kg

Cỏ mục túc (luzerne) 570 – 300 UI/1kg

Thân lá ngô ủ xanh 150 UI/1 kg

Dầu gan cá 150.000 – 40.106

Sữa bò tươi 250 I/1kg.

ðơn vị hoạt tính quốc tế (UI) = 0,25 µ g vitamin D2 hay D3.

1mg vitamin D chứa 40000 IU trên ñộng vật có vú. ðối với gà thì 1mg D3 = 4000 UI

còn 1 mg D2 = 1000 UI. Gia cầm chỉ chuyển hoá chủ yếu loại colecanxiferol (vitamin D3), còi

loạn ), còi loạn ergocanxiferol (D2) ñối với gia cầm chỉ có ñược khoảng 5 hoặc ít hơn so với

hoạt tính của D3. Nguyên nhân có thể vì vitamin D2= không có những protein gắn và vận chuyển

hữu hiệu trong máu nên nhanh chóng bị ñoà thải ra khỏi cơ thể.

Tiền chất của vitamin D3 là 7-dehydrocolesterol ñược tổng hợp lại gan theo con ñường

chuyển hoá chung của nhóm steroit, sau ñó ñược phân bố nhiều ở lớp da ñộng vật: hàm lượng

7 – dehydrocolestẻol ở da cao hơn ở gan và máu gấp 2 – 3 lần. Tại ñây, dưới tác ñộng của ita

tử ngoại từ ánh sáng mặt trời hoặc do chiếu xạ nhân tạo, từ tiền chất trên sẽ tạo ra

colecanxiferol tức là vitamin D3.

7- dehydrocolesterol Colecanxiferol (vitamin D3)

Từ da, vitamin D3 sẽ gắn vào một protein ñặc biệt và quan hệ thống máu ñược vận

chuyển tới gan. Tại mô gan vitamin D3 sẽ ñược tích luỹ dự trữ hoặc sẽ ñược chuyển hoá tiếp.

Nhờ công trình nghiên cứu của Deluca và Lund từ năm 1966 ta biết rằng sản phẩm chuyển hoá

19

ñầu tiên của vitamin D3 là chất 25 – hydroxyvitamin D3 (ký hiệu là 25 – OH.D3), tức là một

nhóm hydroxyl (OH) ñược gắn vào vị trí cacbon 25 nhờ enzym 25-hydroxylaza có trong màng

lưới nội bào (phần microsom) của tế bào gan. Gần ñây có những nghiên cứu cho thấy ở ruột

và thận gà cũng có hoạt lực 25 – hydroxylaza cho vitamin D3, nhưng yếu hơn ở gan.

Hệ thống enzym thực hiện quá trình hydroxyl hoá thuộc nhóm monooxygenaza, tức là

những enzym sử dụng mọt nửa phân tử oxygen ñể tạo OH, còn nửa kia tạo H2O. ðây là một

quá trình ôxy hoá khử phức tạp, cho nên nhóm enzym này cần một cơ chế phụ – cosubstrate -

ñể lấy ñiện tử và proton gắn vào nguyên tử oxy tạo ra H2O. Cũng vì vậy, oại enzym này

thường ñược gọi tên là “các oxygenaza chức năng hỗn hợp” (mixed – function oxygenases).

Mẫu của loại phải ứng rất phổi biến này có thể biểu hiện như sau:

AH + XH2 + O2 A – OH + H2O + X

Cơ chế cơ chất phụ Cơ chất ñã dạng oxy hoá

hydroxyl hoá

Trong phản ứng hỗn hợp này, vai trò cơ chế phụ XH2 thường do NADH

(nicotinamidadenin dinucleotit dạng khử) hoặc NADPH (NAD-photphat, dạng khử) ñảm

nhiệm. Ngoài ra, thường có thêm những thành viên trung gian giúp sự vận chuyển ñiện tử e-)

ñược bố trí giữa O2 và NADPH, ví dụ các flavoprotein với FAD (flavinadenindinucleotit) hoặc

tetrahydrobioprotein, v.v.v…

Trong microsom lưới nội bào của gan, phản ứng hydroxyl hoá thực hiện do một hệ

thống enzym rất ñiển hình, thường ñược gọi là hệ thống NADPH – xytocrom P450 reductaza,

trong ñó có mặt một xytocrom ñặc biệt của microsom là sắc tố protein xytocrom 450,ký hiệu

là P450 (P lf pigment, 450 là bước sóng hấp phụ tối ña của nó). ở mỗi số loài ñộng vật hoặc

một số mô, có thể có thể những thành viên phụ tham gia chuỗi phản ứng, ví dụ có thể có các

protein sắt – lưu huỳnh (Fe-S).

ðể hydroxyl hoá một hợp chất (ví dụ colecanxiferol mà ta ñagn quan tâm), quá trình

vận chuyển ñiện tử giữa các thành viên tham gia hệ thống phản ứng có thể diễn ra theo sơ ñồ

sau ñây:

20

ở tế bào gan, thận, kiểu phản ứng hydroxyl hoá ñược dùng vào các cơ chế trung gian,

khử ñộc tố, hoặc cơ chế tổng hợp của hormon steroit, các axit béo có hydroxyl…v.v..

ðối với vitamin D3, sự gắn nhóm OH vào vị trí C25 không bị giới hạn. Vì vậy càng có

nhiều vitamin trong khẩu phần hấp thu thì hàm lượng 25-OH-D3 càng tăng tương ứng và việc

ñịnh lượng chất này của máu có thể dùng ñánh giá mức ñộ ñược cung cấp vitamin D của cơ

thể gà.

Bước chuyển hoá tiếp theo của 25-OH-D3 diễn ra ở ty lạp thể tế bào thận và Haussler

et al, 1968, Lawson et al, 1969 lần ñầu tiên khảo sát trên gia cầm. Cơ chế của phả ứng

hydroxy hoá vị trí cacbon 1 (C1) của dẫn xuất hiện sản phẩm 1α , 25-dihydroxycolecanxiferol

(ký hiệu là 1,25 (OH)2 – D3, do chứa ba chức rượu nên còn có thể gọi là canxitriol.,

Có thể tóm tắt sự chuyển biến của vitamin D3 theo sơ ñồ sau ñây.

21

Microsom gan Ty lạp thể thận

Vitamin D3 25-OH-D3 1,25 (OH)2-D3

ở thận ở thận

24,25 (OH)2-D3 1,24,25 (OH)3 – D3

Sơ ñồ tóm tắt sự chuyển biến của vitamin D3

Canxitriol tức là 1α , 25 (OH)2 – D3, là tác nhân chủ yếu cho việc biểu hiện chức năng

sinh học của vitamin D trong việc ñiều hoà sự hấp thu, sử dụng canxi ở cơ thể ñộng vật. Tuy

nhiên, người ta còn phát hiện thêm một vài dân xuất chuyển hoá nữa của vitamin D3 do các

enzym ở thận tạo nên. Trước hết là 24, 25-ñihdroxylaza của ty lạp thể tế bào thận tạo thành.

Nhiều thí nghiệm chứng tỏ chấy này cần thiết ñể ñảm bảo tỷ lệ ấp nở cao của trứng giống. Có

lẽ cũng vấn enzym 24- hydroxylaza ở thận còn tạo ra 1,24,25 trihydroxycolecanxiferol (ký

hiệu 1,24,25 (OH)3 – D3), chất này có hoạt tính gần bằng 60% của 1,25 (OH)2 D3

Trong chuỗi chuyển hoá của vitamin D3 vừa nên, phản ứng hyroxyl hóa do enzym 1α

- hydroxylaza xúc tác ở ty lạp thể tế bào thận có vai trò quyết ñịnh ñến tốc ñộ tiến triển của cả

chuỗi.

Hàm lượng canxi và photpho huyết thanh chịu ảnh hưởng ñiều tiết của hệ hormon 1,25

(OH)2.D3 và ngược lại, sự chuyển hoá của hệ này cũng chịu sự chi phối của các ion nói trên.

Trạng thái giảm canxi huyết – hypocalcemia – có tác dụng kích thích hoạt tính của

enzym 1α hypocalcemia ở thận gà, qua ñó làm tăng sự tổng hợp 1,25 (OH)2. D3. ðồng thời,

trạng thái trên cũng kích thích tuyến cận giáp tiết ra nhiều parathormon. ðây là một polypeptit

với cấu trúc gồm 84 axit amin có tác dụng làm tăng nồng ñộ canxi huyết (từ thấp lên mức bình

thường) chủ yếu thông qua cơ quan mục tiêu là xương (nhờ hoạt hoá tế bào tiêu xương, giải

phóng canxi, photpho ra máu) và thận (làm tăng bài tiết photphat ño ức chế tái hấp thu ion

này). Khi hàm lượng photphat cao trong máu, các ion này dễ tạo với ion canxi những phức

hợp khó phân ly, vì vậy góp phần làm sụt giảm phần canxi ion hoá có hoạt tính sinh học và

chuyển hoá cao. Parathormon còn có tác dụng hoạt hoá enzym 1α hydroxylaza ở thận. Mặt

khác, những nghiên cứu của Wecksler et al, 1977 cho thấy trên màng tế bào tuyến cận giáp có

22

các thụ thể (receptor) danhf cho 1,25 (OH)2.D3 và như vậy chất này có khả năng kích thích sự

giải phóng PTH từ tế bào tuyến.

Trong mấy thập niên vừa qu, nhờ những công trình nghiên cứu mở ñầu do Wasserman,

Norman và De Luca thực hiện tại Mỹ, vai trò sinh học của vitamin D ñã ñược làm sáng tỏ rất

nhiều. Sản phẩm chuyển hoá chính của vitamin D như p hần trên ñã nêu là 1,25 (OH)2.D3 hay

từ này: “hormon là một tín hiệu hoá học sản sinh tại mọt cơ quan hoặc một tuyến ñược máu

ñưa ñến mô mục tiêu (target tissue) nơi nó thực hiện chức phận ñiều tiết” Canxitriol ñáp ứng

hoàn toàn ñịnh nghĩa này và nó chỉ hơi khác những hormon khác ở chỗ: tiền chất tạo ra nó

phải ñược cung cấp từ nguồn thức ăn nếu ñộng vật không có khả năng chuyển hoá 7 –

dehydrocolesterol nội sinh thành colecanxiferol (ví dụ do thiếu ánh sáng, thiếu tia tử ngoại).

Nhiều nhà khoa học nghiên cứu về vitamin D ñã cùng nêu lên nhận xét rằng: cần một khoảng

thời gian nhất ñịnh kể từ khi ñược ñưa vào cơ thể (qua tiêm hoặc uống) vitamin D mới phát

sinh hiệu quả và như vậy có thể cắt nghĩa rằng khoảng thời gian này cần cho sự chuyển biến

vitamin D thành những dạng có hoạt tính.

Bây giờ, ta ñã biết rằng ở trạng thái thấp canxi huyết, canxitriol có tác dụng làm tăng

sự hấp thu tích cực và cả hấp thu thụ ñộng (active and passive absorption) của canxi và

photpho qua vách ruột. Nhiều ý kiến cho rằng khi khẩu phần ăn có một tỷ lệ ñầy ñủ và cân ñối

và canxi và photpho thì kiểu hấp thu thụ ñộng thuận lợi (filitateb absorption) giữa ưu thế còn

khi khẩu phần thiếu canxi thì kiểu hấp thu tích cực, cần tiêu tốn năng lượng, lại vượt trội. Như

vậy canxitriol có tác dụng ñến cả hai kiểu hấp thu canxi ở vách ruột.

Tại tế bào niêm mạc ruột non, Wasserman et al, 1966 ñã chứng minh rằng hormon

1,25 (OH)2.D3 kích thích làm tăng sự tổng hợp một loại protein ñặc hiệu có ái lực lớn với ion

canxi ñược ñặt tên là Ca – binding protein. Quá trình này diễn ra theo con ñường kinh ñiển của

các hormon steroit: sau khi qua màng tế bào ruột, canxitriol ñược gắn với rêcptor ñặc hiệu ở

bào tương, sau ñó ñược chuyển vào nhân tố tế bào ñược thực hiện vai trò một nhân tố ñiều hoà

sao chép mã (transcription factor) cho loại protein gắn canxi nói trên. Sau khi ñược tổng hợp,

protein này có vai trò gắn canxi và chuyển vận ion này qua lớp niêm mạc ruột, nhờ vậy tỷ lệ

hấp thu canxi ở ruột, ñặc biệt ở vùng tá tràng và phần ruột non gần ñó ñược nâng cao.

Trong những thí nghiệm trên, khi cho tinomyxin D hoặc puromyxin vào môi trường

ñều mất tác dụng của vitamin D. Ta biết rằng tinomy xin D là chất ức chế ñặc hiệu quá trình

tổng hợp ARN thông tin (mARN), còn puromyxin có tác dụng gây tê liệt sự kéo dài chuỗi

23

peptit của sự sinh tổng hợp protein. Hiệu quả ức chế vai trò của vitamin D tại ruột của hai hợp

chất nói trên là một căn cứ quan trọng cho kết luận về chức năng vitamin D, cụ thể là dẫn xuất

canxitriol, như yếu tố ñiều tiết giai ñoạn sao chép mã cho sự hình thành protein gắn và chuyển

vận canxi tại ruột. Bên cạnh các nghiên cứu trên gà của Wasserman, DeLuca, Norman còn có

các kết quả tương ñồng do Zull, Czaranowska -9 Misztall, DeLuca thu ñược trên chuột.

ðối với hoạt tính của hệ enzym adenosintriphotphataza vách ruột gia cầm, nhiều

nghiên cứu cho thấy sự gảim sút khi khẩu phần thiếu vitamin D, ñặc biệt ở gà mái ñẻ. Như

vậy, sự thiếu canxitriol ảnh hưởng ñến cả hai mặt của quá trình vận chuyển tích cực.

Ngoài cơ quan mục tiêu là vách ruột non, canxitriol (và parathocmon) còn tác ñộng

kích thích các tế bào tiêu xương – osteoclast, làm giải phóng canxi và photpho vào hệ tuần

hoàn. Nhưng khi nồng ñộ canxi huyết ñạt mức sinh lý thì canxitonin của tuyết giáp sẽ bắt ñầu

biểu hiện chức năng ñể giữ canxi huyết ở trị số cần thiết. Ta biết rằng gà mái ñẻ có nồng ñộ

canxi huyết cao gấp 2 – 3 lần bình thường, nghĩa là từ chỉ số tĩnh 10 – 15mg% lên ñến 25 – 35

mg% vào kỳ ñẻ cao ñộ. Mặc dù cơ chế hoạt ñộng của canxitonin chưa ñược nghiên cứu ñầy ñủ

nhưng nhiều số liệu ñã cho thấy khi canxi huyết mở mức bình thường hoặc cao thì hoạt tính

enzym 1α -hydroxylaza ở ty lạp thể tế bào thận gảim thiểu. ðiều ñáng chú ý là bên cạnh ñó,

hoạt tính enzym 24 hydroxylaza lại tăng. Hiện tượng này chưa ñược lý giải ñầy ñủ. Hiệu quả

chung là ở máu gia cầm, lượng 1,25 (OH2.D3 hạ xuống mà lượng 24, 50 (OH)2.D3 lại tăng lên

(DeLuca, 1974- 1980).

a) Vitamin D và chu kỳ ñẻ trứng ở gà mái.

ở một gà mái ñẻ với khối lượng cơ thể trung bình vào khoảng 2kg, toàn bộ canxi chứa

trong xương và các mô chỉ một gà mái ñẻ với khối lượng cơ thể trung bình vào khoảng 2kg,

toàn bộ canxi chứa trong xương và các mô chỉ một gà mái ñẻ với khối lượng cơ thể trung bình

vào khoảng 2kg, toàn bộ canxi chứa trong xương và các mô chỉ gồm 20 gam. Mỗi quả trứng

chứa trên dưới 2g canxi, nghĩa là 10% lượng canxi của cơ thể. Nếu xét của phần protein

phôphlipit, hydratcacbon…của quả trứng, ta nhận thấy rõ rằng trong vòng 24 – 26 giờ alf chu

kỳ tạo một quả trứng, bộ máy sinh hoá học của cơ thể gà mái ñẻ phải hoạt ñộng với một cường

ñộ rất cao. Sơ ñồ chu kỳ tạo một quả trứng có thể p hân ra như sau:

24

Nếu một gà mái giống Leghorn một năm cho ñược 275 trứng, có khối lượng chung là

16 kg, thì khối lượng protein là 2kg, lipit 1,7 kg và khoảng 550 g canxi cùng 137g các chất

khoáng khác. Nếu một bò sữa có chửa mỗi ngày ñêm góp vào phôi thai chừng 160g ñể phát

triển ( khoảng 0,025% khối lượng cơ thể mẹ), một gà mái ñẻ mỗi ngày ñêm tạo ra quả trứng

khối lượng 45g (khoảng 1,8% khối lượng cơ thể gà). Như vậy về cường ñộ chuyển hoá sinh

tổng hợp của gà so với bò cao hơn vài chục lần. Trong sơ ñồ chu kỳ hình thành quả trứng nên

trên, hơn nửa thời gian dành cho quá trình canxi hoá phần vỏ, nghĩa là khoảng 12 giờ. ðó là

khoảng thời gian mà sự chuyển vận canxi từ các mô qua máu tới tử cung của gà phải thật ñầy

ñủ và thông suốt. Huyết thanh gà mái ñẻ có hàm lượng canxi dao dộng trong khoảng 20-

35mg%,còn ở gà mái không ñẻ chỉ có gần một nửa chỉ số trên. ðiều này chỉ ra rằng các

hormon sinh dục, trước hết là các estrogen, có ảnh hưởng lớn ñến canxi huyết. Khi tiêm

estrogen cho gà không ñẻ, thậm chí cho gà trống, nồng ñộ canxi huyết thanh ñều tăng lên rõ

rệt. Trong ñiều kiện nuôi dưỡng bình thường, nhu cầu cao về canxi ñược thoả mãn nhờ sự hấp

thu mạnh mẽ ở ruột non và một phần từ canxi của xương giải phóng ra và quay vòng nhanh.

Theo nghiên cứu của Taylor và Simkiss, 1971, cường ñộ thu hút canxi ñể tạo vỏ trứng của mô

tuyến vỏ (tử cung) ở ống dẫn trứng gà mái là 100-150mg/giờ, nghĩa là nếu không có nguồn

cung cấp nhanh và kịp thời thì toàn bộ canxi ở máu gà mái ñẻ sẽ cạn kiệt trong vòng 30 phút.

25

Số liệu nghiên cứu của Eastin và Spaziani, 1978 cho thấy tốc ñộ hấp thu canxi khi trứng chưa

vào tử cung chậm, từ 13 - 28 Mµ h-1 g-1 vật chất khô của mô, sẽ tăng nhanh sau khi trứng ñã

tới xoang tuyến vỏ và ñạt tối ña 150 Mµ h-1 g-1 vào thời ñiểm 14 – 18 giờ tính từ lần ñẻ

trước, rồi lại hạ xuống chỉ số chậm ban ñầu vào thời ñiểm 2 giờ trước khi ñẻ quả trứng mới.

Khối lượng vật chất khô của tuyến vỏ (ñộ 20g bình quân) cho thấy nhận xét của Eastin và

Spaziani khá phù hợp với tài liệu của Simkiss và Taylor nói ở trên.

Trong chu kỳ ñẻ trứng ở gà, hàm lượng 1,25 (OH)2.D3 huyết thanh cũng có biến ñộng

tương ứng và ñược thể hiện qua biểu ñồ sau:

Hàm lượng 1,25 (OH)2.D3 tăng dần ở huyết tương từ giờ thứ 6 – 7 tính từ lúc ñẻ quả

trứng trước. Các thí nghiệm cho thấy hormon 17 β -estradiol làm tăng hàm lượng 1,25

(OH)2.D3 ở gà lên gần 10 lần so với ñối chứng (4,5 pmol, g-1 min-1 so với 0,5 pmol), có thể

chủ yếu là tác ñộng qua enzym 1α -hydroxylaza ở thận. Các hormon khác như progesteron,

testosteron và PTH chỉ biểu lộ ảnh hưởng yếu lên enzym nói trên ở gà chưa ñến tuổi ñẻ và ở

gà trống. ðiều lý thú là prolactin ở dạng tiêm 100 gµ /ngày cho gà chưa trưởng thành có khả

năng làm tăng hàm lượng 1,25 (OH)2.D3 và tăng khá rõ hoạt lực của 1α -hydroxylaza. Chim

cút ñẻ trứng cũng có ñáp ứng tương tự như gà mái khi ñược tiêm estradiol.

26

Một nhận xét ñáng nêu là trong các thử nghiệm vừa ñề cập, hoạt tính enzym 24 –

hydroxylaza ở thận bị giảm rõ rệt. ðiều này cho phép các tác giả nghĩ rằng 24, 25 (OH)2.D3

hầu như không có ý nghĩa gì ñối với quá trình canxi hoá vỏ trứng.

b) Vitamin D và sự ấp nở

ðể nghiên cứ vấn ñề này ñã có những thí nghiệm sau:

Khi thay vitamin D bằng 1,25 (OH)2.D3 nuôi gà mái ñẻ trong 30 tháng thì tỷ lệ ấp nở

của trứng bị giảm, gà con có nhiều dị tật. Tuy nhiên, việc thay thế nói trên không ảnh hưởng

xấu ñến mức sản lượng và ñến chất lượng vỏ cũng như khối lượng trứng. Bảng sau ñây rút từ

thí nghiệm của Sunde và De Luca, 1978:

Tỷ lệ % phôi dị tật từ trứng của gà ñược ăn các nguồn vitamin D khác nhau.

Cách xử lý % phôi dị tật

Khẩu phần thiếu D 50

Có vitamin D, 12 mg/kg 15

Thay bởi 1,25 (OH)2.D3,2mg/kg 78

Thay bởi 1,25 (OH)2.D3,4mg/kg 80

Muốn khôi phục tỷ lệ ấp nở cần cho gà mái ñầy ñủ vitamin D3 hoặc 25-OH.D3. Sunde

và De Luca còn cho thấy. Sunde và De Luca còn cho thấy nếu dùng canxitriol tiêm trực tiếp

vào trứng của gà ñược nuôi bằng hợp chất này thì tỷ lệ ấp nở tăng lên mạnh mẽ. ðiều này

chứng tỏ phôi gà có khả năng sử dụng canxitriol. ðồng thời hiện tượng này có thể là biểu hiện

một sự vận chuyển không ñầy ñủ 1,25 (OH)2.D3 (và cả của 1α OH.D3) từ cơ thể mẹ vào trứng

trong quá trình tạo quả trứng.

Bộ xương của phôi gà chứa hơn 120 mg canxi, mà lòng ñỏ trứng chỉ có 20mg, do ñó

phần canxi còn thiếu phải ñược huy ñộng từ vỏ trứng và quá trình này khởi sự từ ngày thứ 10

– 12 của giai ñoạn áp trứng, ñạt tối ña vào ngày 19, sau ñó giảm ñi. Enzim 1α -hydroxylaza có

hoạt tính cao kể từ ngày phát triển thứ 8 của phôi gà. ðến ngày thứ 19, huyết tương của phôi

chứa 2,3 ng/ml chất 25-OH.D3 0,6 mg/ml chất 24,25 (OH)2D3 và 300 pg/ml chất 1,25

(OH)2D3. Người ta còn phát hiện ra rằng, ở phôi ngày thứ 21 chất 24,25 (OH)2D3 nhiều gấp 6

lần chất 1,25 (OH)2D3. Tuy nhiên nhiều tài liệu lại cho rằng ở huyết tương phôi ngày thứ 15

trở ñi, canxitriol ñã ñạt mức ở gà con sau nở.

27

Xuất phát từ vai trò sinh học chủ yếu của vitamin D là tăng cường sự hấp thu canxi,

photpho tại ruột, người ta ñã thử tìm một số nhân tố thay thế nó trong chức năng này.

Một ñfặc tính quan trọng của cơ thể ñộng vật là khả năng ñiều chỉnh cường ñộ hấp thu

chất dinh dưỡng tuỳ theo nhu cầu bản thân ñối với từng chất và tuỳ theo nguồn cung cấp chất

ñó. Ví dụ ở chuột thí nghiệm, tuỳ nhu cầu về canxi của cơ thể mà sự hấp thu nguyên tố này

thay ñổi ở ruột. Khi khẩu phần có tỷ lệ canxi thấp, sự hấp thu ñược ñẩy mạnh, ngược lại khi cơ

thể ñã bão hào canxi thì quá trình trên giảm rõ rệt. Ngoài vai trò của các dẫn xuất vitamin D,

tác giả V.K.Bauman cho rằng dịch mật do gàn sản sinh có vai trò nhất ñịnh trong sự hấp thu

canxi nhất là trong những trường hợp tỷ lệ nguyên tố này thấp trong khẩu phần gà. ác thí

nghiệm với ñộng vật có trở ngại về tiết mặt cho thấy có những biến ñổi tại xương tương tự

trạng thái bệnh còi xương do thức ăn (Mori.G.1964). Các tác giả cho rằng khi ăn khẩu phần có

tỷ lệ canxi thấp, cơ thể ñộng vật ñáp ứng thích ghi bằng cách tăng tiết mật ñể tận dụng canxi tố

hơn. ðiều này cắt nghĩa cho hiện tượng sau: ở gà nuôi khẩu phần nghèo canxi hoặc ít vitamin

D, túi mật tăng rõ rệt về thể tích và phân thường có màu xanh lục do ảnh hưởng của biliverdin.

Một chất cũng có tác dụng hỗ rợ sự hấp thụ canxi là ñường lactoza. Từ lau người ta

biết rằng sữa có tác dụng tốt ñối với sự hấp thu canxi ở ống tiêu hoá và sau ñó mới tìm ra

nguyên nhân là sự có mặt của lactoza. Các thí nghiệm trên chuột cho thấy lactoza có khả năng

giúp chống bệnh còi xương. Ngaòi lactoza, các ñường khác như galactoza (có trong lactoza),

xelobioza, melibioza, các alcol như sorbitol, mannitol, colin… cũng có tác dụng hỗ trợ sự hấp

thu canxi ở ruột: còn glucoza, fructoza, tìm bột không có hiệu lực này. Saltman 1963, Rubin

1963, Compere 1965 (dẫn theo Bâumn) cho rằng lactoza cvó khả năng tạo với canxi một phức

hợp hoà tan, dễ chuyển vận qua màng ruột.

Người ta ñã thử nghiệm nuôi gà con bằng khẩu phần có ñầy ñủ canxi, photpho, không

có vitamin D, nhưng có thêm các chất trợ gíp hấp thu canxi (như lactoza, axit xitric…) và gà

vẫn phát triển tốt. ðiều này một lần nữa chứng minh vai trò vitamin D ở ñộng vật là tăng

cường sự hấp thu canxi tại ruột ở hoàn toàn có hể dùng những nhân tố khác có tác dụng tương

tự ñể thay thế vitamin D.

Như vậy, ñể quá trình trao ñổi khoáng của cơ thể gà một quá trình mạnh mẽ và có tốc

ñộ cao hơn gia súc khác hàng chục lần ñược diễn ra bình thường, bên cạnh việc cung cấp ñủ

canxi, photpho, vitamin D, một vấn ñề không thể thiếu là chúng ta phải cung cấp ñủ vitamin

C.

28

IV. Sử dụng vitamin C trong chăn nuôi gia cầm.

ở phần trên ñã chỉ rằng ngoại trừ một số loài linh trưởng (trong ñó có con người),

chuột lang, một loài dơi ăn quả Pycnonutus cafer có nhu cầu ñược cung cấp vitamin C còn

tuyệt ñại bộ phận các giống loài ñộng vật ñều có thể tự túc ñối với yếu tố dinh dưỡng này. Sở

dĩ mấy loài ñã nêu không tổng hợp ñược axit ascorbic cho bản thân vì tế bào của chúng thiếu

hệ thống oxydaza ñể thực hiện bước chuyển cuối cùng của chuỗi phản ứng chuyển khoá

ñường thành vitamin C.

Khả năng tổng hợp axit L-ascorbic ở gia cầm ñược nhiều tác giả nghiên cứu khá ñầy

ñủ. Họ xác ñịnh rằng ở loại chim, gan và thận là nơi phân bố hệ enzym tổng hợp axit ascorbic

(trong phần vi thể microsom). Họ Passerimes có enzym nằm ở mirosom tế bào gan, còn họ

Gallirimes lại có enzym ở microsom tế bào thận. Con ñường tổng hợp cũng ñi từ D – glucoza

tới D – glucuronolton L – glulonolton 2 –Keto-L-glulonolon, rồi chất này tự biến thành

axit L-ascorbic. Như vậyvề mặt sinh lý bình thường, các ñại diện thuộc họ Gallirimes, trong

ñó có loài gà, không cần phải ñược cung cấp vitamin C. ðã có khá nhiều khảo nghiệm chứng

tỏ có thể nuôi gà từ mới nở ñến trưởng thành hoàn toàn không cần thêm vitamin C vào thức

ăn, gà mái vẫn ñẻ và trứng nở bình thường (Plimmer và Rosedale 1923), dẫn theo Carrick và

Hauge (1925) dùng khẩu phần gây bệnh scorbut (scorbutic diet) cho gằn mấy tháng liền mà

không thấy bệnh xuất hiện. Barnett và Bourne 1941 tìm thấy axit ascorbic trong phôi gà ấp 4

ngày. Như vậy, khả năng tự cung cấp vitamin C là một thuộc tính di truyền của gia cầm.

Tuy nhiên, trên thế giới và trong nước thời gian qua ñã có rất nhiều công trình nghiên

cứu bổ sung vitamin C cho các loại gia cầm cho hiệu quả rất tốt, sau ñây, chúng tôi xin tổng

hợp lại các công trình ñã nghiên cứu chính theo hướng ñó.

1. Bổ sung vitamin C cho gà con

Các nhà khoa học trên thế giới khẳng ñịnh rằng, gà con không thể tự tổng hợp ñủ

vitamin C cho cơ thể, do ñó việc bổ sung cho chúng ñã mang lại hiệu quả rất rõ rệt.

Các tác giả F.H Kratzer, H.J Almquis và Pranvohra, 1966 ñã nghiên cứu ảnh hưởng

của vitamin C lên sinh trưởng và nồng ñộ Ca huyết thanh gà con từ 0-24 ngày tuổi khi bổ sung

vitamin C liều 0,25 %. Kết quả cho thấy khi bổ sung vitamin C với liều nói trên ñã không làm

thay ñổi ñáng kể khối lượng cơ thể gà lúc 20 ngày tuổi, nhưng ñã làm giảm một cách rõ rệt tỷ

lệ gà con chết: 5,6 % so với 0%, tăng hàm lượng vitamin C trong máu từ 4,6 ppm ở lô ñối

chứng lên 21.0 ppm ở lô thí nghiệm.

29

J.E Mc Kee và P.C Rarrison, 1995 ñã nghiên cứu ảnh hưởng của việc bổ sung vitamin

C trong khẩu phần ñến sinh trưởng và khả năng chịu ñựng các tác nhân gây stress ñồng thời

(cắt mỏ, nhiễm cầu trùng nhân tạo và nhiệt ñộ cao 28 – 330C). Thí nghiệm ñược tiến hành trên

288 gà con giống Hubbard từ 0-2 tuần tuổi. Các mức vitamin C bổ sung là 150 và 300 ppm.

Kết quả cho thấy liều 150 ppm vitamin C ñã làm tăng tốc ñộ tăng trưởng lên 4,3% so với ñối

chứng, tăng thu nhận thức ăn và giảm chi phí 5,8% giá thành, còn liệu 300 ppm vitamin C thì

có hiệu quả thấp hơn. Các tác giả kết luận bổ sung vitamin C, ñặc biệt là mức 150 ppm vào

khẩu phần ñã làm tăng sức sản xuất, tăng khả năng chống chịu các yếu tố stress tác ñộng ñồng

thời lên cơ thể gà con.

H.L Stilborn; G.C. Harris ñã nghiên cứu ảnh hưởng của các mức vitamin C khác nhau

trong khẩu phần (125, 250, 500, 1000 ppm) lên tăng trọng, tiếu tốn thức ăn trong ñiều kiện

nhiệt ñộ ổn ñịnh (240C) và nhiệt ñộ thay ñổi (24-350C) của gà con từ 0 – 42 ngày tuổi. Kết quả

cho thấy việc bổ sung vitamin C trong ñiều kiện nhiệt ñộ cao ñã làm giảm tốc ñộ sa sút trọng

lượng và có lợi cho sức khoẻ gia cầm, sau khi chấm dứt các yếu tố gây stress cơ thể ở các lô

thí nghiệm có tốc ñột ăng trọng nhanh hơn.

Franchini – A Meluzzi, -A; Manfreda, -G; Tosarelli, - C ñã nghiên cứu ảnh hưởng của

vitamin C lên sự phát triển mô xương của gà con từ 0 – 49 ngày tuổi. Thí nghiệm ñược tiến

hành trên 144 gà Cobb với 3 mức vitamin C khác nhau là 250, 500 và 1000 ppm. Kết quả thí

nghiệm cho thấy việc bổ sung vitamin C ñã làm tăng hàm lượng Ca huyết thanh, tăng tỷ lệ vật

chất khô và Ca trong xương gà. Các giá trị nói trên cao nhất khi bổ sung vitamin C liều 500

ppm.

Grigera at al 1989 cho thấy bổ sung vitamin C liều 130 ppm ñã làm tăng 5% khối

lượng cơ thể, giảm tỷ lệ chết từ 5% trong lô ñối chứng xuống còn 3,8% ở lô thí nghiệm. Field

(USA), 1994 làm thí nghiệm và cho thấy trong ñiều kiện gà bị nhiễm bệnh Bursal (Gumboro),

việc bổ sung vitamin C với liều 500 ppm ñã làm tăng khối lượng cơ thể lên 10%, giảm tỷ lệ

chết từ 5,2% trong lô ñối chứng xuống còn 1,9% trong lô thí nghiệm.

J.I. Orban; D.A Roland; K.Cummins; T.Lovell (1993) ñã bổ sung vitamin C liều cao

cho gà con từ 3 – 7 tuần tuổi. Các mức bổ sung là 1000, 2000, 3000 ppm. Kết quả cho thấy

việc bổ sung vitamin C ñã làm tăng nồng ñộ Ca huyết thanh một cách rõ rệt, ñộ chịu lực của

xương ñùi tăng từ 11 – 16%. Mức bổ sung 2000 ppm vitamin C ñax có hiệu quả cao nhất.

30

Các tài liệu công bố của hãng ROCHE, 1989 cho thấy bổ sung vitamin C vào nước

uống cũng cho hiệu quả rất tốt. Pardue và cộng sự, 1984 cho thấy với mức 250 ppm vitamin C

bổ sung vào nước uống mới làm tăng một cách rõ rệt: hàm lượng vitamin C trong huyết thanh

(16,5 ppm so với 10,4 ppm) so với bổ sung vitamin C liều 100 ppm. Parr và cộng sự, 1988

cũng cho thấy bổ sung vitamin C vào nước uống với liều 600 ppm ñã làm tăng ñáng kể hàm

lượng vitamin C huyết tanh (từ 16,9 ppm trong lô ñối chứng so với 21,0 ppm vitamin C trong

nước uống thì vitamin C huyết thanh chỉ là 23,0 ppm, không chênh lệch rõ so với mức 600

ppm vitamin C. Ông cũng cho biết liều 1000 ppm vitamin C trong nước uống ñã làm cho khối

lượng gà tăng lên rõ rệt (1672 trong lô thí nghiệm so với 1613 g trong lô ñối chứng).

Nhiều tác giả như Pardue, -S; Brake, -J và hãng ROCHE cho rằng chỉ nên bổ sung

vitamin C cho gà con với mức 100 – 150 ppm là ñủ, vấn ñề là ở chỗ cần phải ngăn cản quá

trình oxy hoá và mất hoạt tính của vitamin C trong và sau khi bổ sung vào khẩu phần.

Các nghiệm thực tế tại trường ðHNNI ñã cho thấy, khi bổ sung vitamin C liều 100

ppm vào khẩu phần ăn cho gà con từ 0-4 tuần tuổi ñã làm tăng khối lượng cơ thể ở mức không

rõ rệt, nhưng ñã làm giảm tỷ lệ chết từ 0,63 – 4,70%, giảm tỷ lệ con bị khoèo chân từ 1,06 –

2,0%, tăng hàm lượng khoáng tổng sổ trong tro xương ñùi lúc 4 tuần tuổi từ 3,65 – 3,95%, Ca

huyết thanh tăng từ 0,5 – 1,6%, P huyết thanh giảm từ 1,6 – 0,7%.

2. Bổ sung vitamin C cho gà sinh sản

a) Bổ sung vitamin C cho gà ñẻ

Theo nhiều tác giả, ở gà ñẻ cơ thể giảm khả năng tổng hợp vitamin C, do ñó việc bổ

sung vitamin này cho chúng rất cần thiết và cho hiệu quả cao …

Sau ñây, chúng tôi xin giới thiệu một số công trình nghiên cứu theo hướng này.

Trong một số thí nghiệm trên gà mái ñẻ gây thay lông ñược bổ sung 4 mức vitamin C:

0, 100, 250, 500 ppm và 2 mức canxi: 3,0% và 3,5%, các tác giả Zapata và Genrnat 1995 cho

thấy việc dùng 250 – 500 ppm ñã có tác dụng làm tăng sản lượng trứng khoảng 5% và khối

lượng vỏ cũng tăng hơn. Họ cũng cho biết rằng các tác giả khác có nhận ñịnh hiệu quả chỉ rõ

rệt ở gà ñẻ lứa ñầu, còn sang các lứa sau không nổi bật lắm.

Thí nghiệm của Keshavarz, 1996 tại ðại học Cornell (Mỹ) với các khác nhau của

vitamin C (0, 200, 250, 500, 1000ppm), của vitamin D3 (250, 500, 2200, 4400 IU/kg), của

canxi (2,8 – 3,5 -3,8%) cũng cho thấy sự bổ sung vitamin có tác dụng rõ rệt khi có sự mất cân

ñối trong khẩu phần.

31

Trong thí nghiệm của J.I. Orban và cộng sự 1993, các tác giả ñã xem xét ảnh hưởng

của những liều cao axit ascorbic lên tăng trọng, canxi huyết thanh, ñặc tính của xương và chất

lượng vỏ trứng. Gà trống thịt và gà mái ñẻ Leghorn trắng ñược dùng làm ñối tượng khảo sát.

Trên lô gà thịt (144 con) ñưa vào nghiên cứu từ 3 tuần tuổi ñến kết thúc ở 7 tuần tuổi,

ăn khẩu phần ngô - bột ñỗ tương với bốn mức bổ sung vitamin C: 0, 1000, 2000, 3000 ppm

(thí nghiệm 1). Trong thí nghiệm 2 với số gà 420 con, chia 7 lô choi 7 mức vitamin C: 0, 500,

1000, 1500, 2000, 2500, 3000 ppm với chế ñộ chiếu sáng liên tục, cũng kết thúc ở tuần thứ 7.

Thí nghiệm 3 dùng 300 mái ñẻ Leghorn White, 96 tuần tuổi, 4 lô với 4 mức vitamin C: 0,

1000, 2000, 3000 ppm kéo dsài theo dõi 4 tuần. Trong thí nghiệm 4, dùng 384 mái Leghorn

White 76 tuần tuổi, thử bốn mức vitamin C như thí nghiệm trước, nhưng chế ñộ 16 giờ ánh

sáng. Ngoài chỉ tiêu tăng trọng, còn phân tích canxi huyết tương, ñịnh lượng khoáng và tỷ

trọng (ñộ ñặc) của xương chân, ñộ bền (ño lực cần ñẻ bẻ gãy xương ống tibia). ở mái ñẻ còn

thêm chỉ tiêu: tỷ trọng của trứng. Kết quả cho thấy, chỉ với liều từ 200 trở lên, việc bổ sung

vitamin C mới có kết quả dương tính rõ rệt. Chỉ tiêu canxi huyết trong thí nghiệm 2 có chiều

hướng tăng ở lô ñược ăn vitamin C từ 500 ppm và họ cho rằng ñiều này có thể do hấp thu

canxi tốt hơn. Các tác giả dẫn tài liệu của Weiser (ðức), Schlhter 1988 chứng minh rằng

vitamin C kích thích quá rình hydroxyl hoá ở thận của vitamin D, do ñó làm tăng cao hàm

lượng 1,25 (OH)2 D3 ở máu là hợp chất kích thích sự chuyển vận hấp thu canxi tại ống tiêu

hoá. Thornton 1970 lại cho rằng vitamin C có ảnh hưởng ñến quá trình luân hồi khoáng ở

xương (tái tạo, tái cấu trúc xương – bone remodeling, resorption) do ñó cũng có thể làm canxi

huyết biến ñộng tăng lên. Về chất lượng xương gà trong thí nghiệm 1 và 2 thấy ở liều vitamin

C là 1000 – 2000 ppm lực chống bẻ gãy tăng 13 – 16% so với ñối chứng. Edwards 1989 lại

thu ñược hiệu quả phòng bệnh trên ở gà tốt hơn khi bổ sung vitamin C. Trong các thí nghiệm 3

và 4 trên gà mái ñẻ, các tác giả thấy canxi huyết, khối lượng và tỷ trọng trứng tăng lên ñáng kể

ở lô 1000, 2000, 3000 ppm, nhưng phần canxi ion hoá (Ca2+) lại không ñổi. Hiệu quả nổi bật

hơn cả là ở liều 3000ppm. Các tác giả cho rằng kết quả có ñược là do sự tham gia của vitamin

C vào quá trình huy ñộng canxi ở cơ thể gà. Trong thí nghiệm 3, họ nhận thấy có sự tăng song

song giữa liều lượng vitamin C dùng cho ăn với hàm lượng khoáng và tỷ trọng ở xương gà.

Kết luận chung của các tác giả thí nghiệm này là bổ sung liều cao vitamin C cho gà mái già có

ảnh hưởng tốt ñến chất lượng vỏ trứng nhưng tác ñộng không ñáng kể ñến bộ xương. Họ cho

32

rằng vai trò chính của vitamin c là giúp chuyển hoá prolin thành hydroxyprolin của colagen và

chất nền ở xương trong quá trình xương ñang phát triển.

L.F.Zapata và A.G. Gernat, 1995 ñã nghiên cứu ảnh hưởng của 3 mức vitamin C (100,

250, 500 ppm) lên sản lượng trứng và chất lượng vỏ trứng của gà Leghorn mào ñơn, thí

nghiệm ñược tiến hành trên 640 gà mái ñẻ. Kết quả cho thấy chỉ với mức vitamin C liều cao

250 và 500ppm là làm tăng ñáng kể tỷ lệ ñẻ (tăng 5,2% và 6,0% so với lô ñối chứng) . Các tác

giả này dẫn nhiều thí nghiệm tương tự của Kechik và Sykes (1974): khi bổ sung vitamin C các

liều 25, 75 và 400 ppm thì chỉ có mức 400 ppm là mang lại hiệu quả rõ rệt. Hens bổ sung

vitamin C các liều 100, 250, 500 và cho thấy việc bổ sung vitamin C ñã làm tăng tỷ t rọng

trứng trên một cách rõ rệt so với lô ñối chứng không bổ sung vitamin C (các tỷ trọng tương

ứng là 1,074, 1,075 và 1,076 so với ñối chứng là 1,072). Kết quả còn cho thấy việc bổ sung

vitamin C vào khẩu phần ñã làm tăng hàm lượng Ca, ñộ dày vỏ trứng. Một số nghiêm cứu của

các tác giả Thornton và Moreng, 1959; Sullivan và Kingan, 1962; El – Boushy và ctv, 1968;

Orban và ctv 1993 cho thấy khi bổ sung vitamin C ñều làm tăng ñộ dày vỏ trứng do thúc ñẩy

quá trình trao ñổi canxi theo hướng có lợi: Tăng cường quá trình hấp thu canxi ở ruột và thúc

ñẩy quá trình giải phóng canxi từ xương, làm tăng canxi huyết thanh, ñiều này có lợi cho gia

cầm trong việc cải thiện chất lượng vỏ trứng. Kết quả nghiên cứu còn cho thấy với liều 250 và

500 ppm ñã làm tăng khối lượng vỏ trứng từ 7,4 g trong lô ñối chứng lên 7,6 và 7,9g trong các

lô thí nghiệm.

K. Kashavarz, 1996 ñã nghiên cứu ảnh hưởng của việc bổ sung vitamin C với liều 125

và 500 ppm lên chất lượng trứng. Thí nghiệm ñược tiến hành trong 12 tuần trên 960 gà mí 32

tuần tuổi. Kết quả cho thấy liều 250 ppm ñã làm tăng ñộ dầy vỏ từ 0,36 mm ở lô ñối chứng lên

0,37 mm ở lô thí nghiệm, tăng chiều cao lòng trắng từ 7,3 mm trong lô ñối chứng lên 7,5 mm

ở lô thí nghiệm. Tương tự ñộ Haugh cũng tăng lên từ 77,0 lên 77,8.

D.E Bell, 1990 ñã làm thí nghiệm trên 400 gà Leghorn từ 143 ñến 310 ngày tuổi ñể thử

các mức vitamin C là 50, 100, 200 và 400 ppm. Kết quả thí nghiệm cho thấy chỉ ở mức

vitamin C bằng 200 và 400 ppm mới có ảnh hưởng tốt ñến tỷ trọng trứng (854 và 860 wt/vol

so với ñối chứng là 836 wt/vol, nhưng sự ảnh hưởng này chỉ xảy ra ở giai ñoạn sau thời kỳ ñẻ

trứng (khi gà ñã già, cơ thể không tự tổng hợp ñược ñủ vitamin C).

Tikupandang A. (Indonesia), 1992 ñã nghiên cứu bổ sung vitamin C với liều 55 và 110

ppm trên 234 gà ñẻ trứng. Thí nghiệm ñược tiến hành trong 3 thán. Kết quả nghiên cứu cho

33

thấy việc bổ sung nói trên ñã làm tăng sản lượng trứng lên 3,2% và 5,7% tương ứng, tuy giá

thành của trứng sản xuất ra tăng 0,9 và 1,7% nhưng do làm tăng sản lượng trứng nên hiệu quả

bổ sung vitamin C vẫn cao. Tác giả ñề nghị nên bổ sung vitamin C cho gà ñẻ ở mức 110 ppm.

Các tác giả Peebles và Brake, 1985 ñã nghiên cứu kết quả bổ sung vitamin C liều 100

ppm cho gà ñẻ trứng giống, thí nghiệm ñược tiến hành trên 160 gà ñẻ 32 tuần tuổi. Kết quả

cho thấy việc bổ sung vitamin C với liều nói trên ñã làm tăng tỷ lệ ñẻ lên 7,2% so với ñối

chứng, tăng tỷ lệ thụ tinh lên 1,8%, ñặc biệt là làm tăng 10,39% tỷ lệ ấp nở, giảm tỷ lệ chết

phôi trong lô ñối chứng là 6,04% xuống còn 4,71% trong lô thí nghiệm. Tỷ trọng của trứng

cũng ñược tăng lên rõ rệt (1,0834 trong lô thí nghiệm so với 1,0825 trong lô ñối chứng, số gia

cầm giống/mái của lô thí nghiệm là 125,5 con, trong khi lô ñối chứng chỉ có 112,3 con (tăng

11,6%).

Behl và cộng tác viên, 1995 nghiên cứu ảnh hưởng của vitamin C và các mức canxi

khác nhau (3,30 và 3,90%) ñến khả năng lưu giữ canxi của gà ñẻ ở ñiều kiện môi trường nóng.

Kết quả cho thấy sự thoái hoá xương và cân bằng canxi bị giảm không tùy thuộc vào mức

canxi trong khẩu phần. Khi bổ sung vitamin C liều 44 ppm ñã làm giảm nhẹ hiện tượng mất

canxi và với liều 88 ppm thì không còn hiện tượng mất canxi nữa. Tác giả cũng cho thấy cùng

với việc tăng canxi trong khẩu phần từ 3,3 ñến 3,9% và có bổ sung vitamin C ñã cải thiện rõ

ñộ dày vỏ trứng.

J. Nathan Bird bổ sung vitamin C vào chuối chu kỳ ñẻ trứng của gà với liều 100 ppm

ñã làm tăng 6,7% sản lựơng trứng; 7,2% tỷ lệ trứng có phôi và 5,9% tỷ lệ nở. Tác giả cũng cho

thấy việc bổ sung vitamin C ñã làm tăng chất lượng trứng (tỷ trọng, ñộ cao lòng trắng) và chất

lượng vỏ trứng góp phần làm tăng năng suất của ñàn gà ñẻ trứng giống.

Các tác giả J.1 Orban, D.A Roland, K.Cummins, R.T Lovell, 1993 ñã nghiên cứu bổ sung

vitamin C liều cao cho gà mái ñẻ. Các mức vitamin C ñược thăm do là 500, 1000, 1500, 2000,

2500, 3000 ppm. Thí nghiệm ñược tiến hành trong 4 tuần trên 484 là Leghorn 96 tuần tuổi.

Kết quả cho thấy việc bổ sung vitamin C liều cao (trên 2000 ppm) ñã làm tăng 5% khối lượng

trứng, 6,2% tỷ trọng trứng. Mật ñộ khoáng trong xương chày (0,29g/cm trong lô ñối chứng

không bổ sung vitamin C lên 0,31g/cm trong các mức 2000 vitami nào 3000 ppm vitamin C).

Canxi huyết thanh tương tự là 1,55; 1,59 vitamin là 1,58 mmol/L tương ứng với 3 mức

vitamin C là 1000, 2000, 3000 ppm so với lô ñối chứng không bổ sung vitamin C là 1,54

mmol/L. Tỷ trọng của trứng trong lô bổ sung 3000 ppm là cao nhất: 1,0762, trong khi các lô

34

khác là 1,0714 – 1,0725. Tác giả kết luận bổ sung vitamin C liều cao ñã làm tưng trao ñổi Ca,

ảnh hưởng tốt ñến chất lượng xương và sự khoáng hoá vỏ trứng.

Tác giả Ranut Ramdecha (Thái Lan) cũng ñã nghiên cứu ảnh hưởng của việc bổ sung

hai mức vitamin C khác nhau là 250 và 500 ppm vào khẩu phàn trong ñiều kiện mùa hè, thí

nghiệm ñược tiến hành trên 180 gà mái ñẻ, kết quả cho thấy vitamin C ñã làm tăng sản lượng

trứng một cách rõ rệt, tăng vitamin C ñã làm tăng chất lượng vỏ trứng, tăng hàm lượng canxi

huyết thanh, giảm photpho huyết thanh, giảm tỷ lệ hao hụt gà mái ñẻ.

Các tác giả Pardue và ctv 1985 cũng cho thấy khi bổ sung vitamin C cho gà ñẻ với liều

1000 ppm vào nước uống, sau 8 giờ thí nghiệm hàm lượng vitamin C huyết thanh ñã tăng lên

ñến 18 ppm (ñối chứng 8 ppm). Vitamin C huyết thanh cao nhất là 20 giờ sau khi uống, ñạt 20

ppm.

Hãng ROCHE, 1994 sau khi dẫn kết quả nghiên cứu của nhiều tác giả ñã ñề nghị nên

bổ sung vitamin C cho gà ñẻ trứng giống với liều 100 – 200 ppm.

Tại trường ðHNNI, qua hàng loạt các thí nghiệm bổ sung vitamin C cho gà mái ñể cho

thấy:

Việc bổ sung vitamin C với liều 250 và 500 ppm ñã không làm ảnh hưởng ñáng kể ñến

khối lượng cơ thể và khối lượng trứng.

- Khu bổ sung vitamin C với các liều 250 và 500 ppm ñã làm tăng 6,50 – 10,80% sản

lượng trứng; tăng 4,60 – 8,80% tỷ lệ trứng giống, tăng 0,02 – 0,04 mm ñộ dày vỏ trứng; tăng

0,50 – 0,90 kg/cm2 ñộ chịu lực của vỏ trứng; tăng 0,40 – 0,80 g khối lượng vỏ trứng; giảm

0,42 – 0,92% tỷ lệ trứng dập vỡ, tăng 5,10 – 11,20% tỷ lệ trứng có phôi; tăng 5,10 – 9,30% tỷ

lệ nở, tăng 5,80 – 9,40% tỷ lệ gà con loại 1; tăng 2,70 – 3,00% khoáng tổng số trong xương

chày; tăng 2,80 – 5,50 mg% caxi huyết thanh; tăng 2,90 – 5,70 ppm vitamin C huyết thanh,

các mức chênh lệch trên ñều có ñộ tin cậy cao, ñã làm giảm 0,30 – 0,60 mg% photpho vô cơ

huyết thanh, nhưng ñộ tin cậy thấp.

- Bổ sung vitamin C với mức 500 ppm ñã mang lại hiệu quả cao hơn so với mức 250

ppm về các chỉ tiêu nói trên, nhưng với ñộ tin cậy thấp. Bổ sung vitamin C trong vụ ñông xuân

và hè thu ñều cho kết quả tốt.

b) Bổ sung vitamin C cho gà trống sinh sản

Vitamin C có vai trò to lớn ñối với các hoạt ñộng sinh sản của gia cầm, nhưng cơ thể

chúng không tự tổng hợp ñủ vitamin này cho nhu cầu của cơ thể (Balka S.Bains, 1992), nhất

35

là ở con trống (Mons và Onichi, 1991). Những nghiên cứu của nhiều tác giả trong thời gian

gần ñây cho thấy, trong thức ăn của gia cầm rất thiếu vitamin C, ngay cả khi ñược bổ sung thì

hàm lượng vitamin này cũng nhanh chóng giảm ñi do quá trình oxy hoá (Vũ Duy Giảng, Bùi

Hữu ðoàn, 2000). Do ñó, việc bổ sung vitamin C vào thức ăn hàng ngày cho gà trống là rất

cần thiết.

Tại ðại học Nông nghiệp I Hà Nội, chúng tôi ñã làm thí nghiệm bổ sung 3 mức

vitamin C cho gà trống sinh sản: 150, 300, 450 ppm. Kết quả cho thấy: Khi bổ sung vitamin C

cho gà trống, thể tích tinh dịch tăng lên, lô thí nghiệm 1 với mức bổ sung 450 ppm vitamin C

luôn cho thể tích tinh dịch cao nhất, tăng so với ñối chứng 29%, lô thí nghiệm 2 với mức

vitamin C bổ sung 300 ppm tăng so với ñối chứng là 11,3&. Bổ sung vitamin C vào khẩu phần

ăn cho gà trống ñã làm tăng ñáng kể hoạt lực tinh trung, rõ rệt nhất ở các mức 300 ppm và

450ppm (tăng từ 3,94 – 5,66% so với ñối chứng. Việc bổ sung Vitamin C với các mức 450,

300 và 150 ppm vào khẩu phần ăn ñã làm tăng từ 0,15 – 0,06 tỷ tinh trùng/mml tinh dịch (tăng

19,4 – 7,8% so với ñối chứng). Việc bổ sung vitamin C cũng ñã làm tăng rõ rệt chỉ số VAC,

cao nhất ở lô thí nghiệm 1(0,43 tỷ) và thấp nhất là lô thí nghiệm 3 (0,32 tỷ), tất cả các lô thí

nghiệm ñều cho kết quả cao hơn lô ñối chứng một cách rõ rệt. Việc bổ sung vitamin C cho gà

trống ñã làm tăng tỷ lệ thụ tinh 4,6 – 9,9% tăng tỷ lệ ấp nở lên từ 3,3 – 11,2% so với ñối

chứng.

Các tác giả Mons và Onitchi khi bổ sung vitamin C cho gà trống với các mức 500; 250

và 125 ppm vitamin C ñã làm tăng 0,3 – 0,4 ml tinh dịch; 0,2 – 0,7 tỷ tinh trùng tiến thẳng/1

lần lấy tinh (VAC), tăng tỷ lệ ấp nở lên từ 3,3 – 11,2% so với ñối chứng. Các tacs giả Peebles

và Brake, (1985) khi bổ sung vitamin C liều 100 ml/kg thức ăn ñã làm tăng tỷ lệ trứng thụ tinh

1,8%, tăng tỷ lệ ấp nở 10,3%.

3. Sử dụng vitamin C trong phóng chống stress ở gia cầm

a) Lý thuyết cơ bản về phản ứng stress

Stress là phản ứng của cơ thể trước những tác ñộng không có lợi từ bên trong hay bên

ngoài. Trong chăn nuôi gia cầm, các tác nhân stress phổ biến là:

- Nhốt giữ và vận chuyển gà tới nơi tiêu thụ.

- Di chuyển ñàn

- Tiêm phòng vaxin

- Thay lông cưỡng bức

36

- Cắt mỏ

- Thay ñổi thời tiết (gặp nóng hoặc lạnh)

- Bệnh tật

- Thay ñổi bầy ñàn…

Dưới sự tác ñộng của những tác nhân trên, cơ thể gia cầm có nhiều phản ứng tích cực

của hệ thần kinh và thể dịch, nhằm duy trì sự cần bừng của cơ thể, ñó chính là phản ứng stress.

Sơ ñồ hình thành và ñiều hoà hormon trong phản ứng stress.

Các tác nhân gây stress kích thích tạo nên phản ứng báo ñộng, thông qua vỏ não tác

ñộng ñến vùng dưới ñồi thị – Hypothlamus, tại ñây các yếu tố giải phóng ñược tiết ra, chẳng

hạn CRF (Corticotropin Releasing Factor) kích thích tuyến yên sản xuất ACTH, rồi ACTH

kích thích vỏ thận thượng tăng cường hoạt ñộng.

Bản thân adrenalin cũng kích thích làm tăng sản xuất ACTH.

Việc tăng cường sản xuất các hormon vỏ thượng thận giữ vai trò quan trọng trong cơ

thể tự vệ của cơ thể. Selye ñã chỉ ra rằng, các kích thích gây nên phản ứng báo ñộng không chỉ

thúc ñẩy hoạt ñộng của vỏ thượng thận mà còn ảnh hưởng ñến việc sản sinh nhanh chóng

adrenalin ñể rồi adrenalin lại tiếp tục ảnh hưởng ñến hoạt ñộng của vỏ thượng thận. Sự chỉ ñạo

bởi ACTH xảy ra tương ñối chậm, nhưng lại kéo dài. Hormon vỏ thượng thận ñược sản xuất

nhiều hơn trong thời ñiểm tác nhân stress tác ñộng, ñã giúp tạo khuynh hướng thích ứng cao

của cơ thể (xem sơ ñồ sau).

Khi có tác ñộng mạnh từ bên ngoài vào cơ thể, cơ thể sẽ phản ứng lại bằng nhiều

phương thức, gồm có 2 nhóm phương thức: ñặc hiệu và không ñặc hiệu.

Phản ứng ñặc hiệu: thể hiện sự ñáp ứng có giới hạn với những kích thích ñặc biệt, thí

dụ sự hình thành kháng thể ñặc hiệu chống lại kháng nguyên tương ứng của vi khuẩn.

Phản ứng không ñặc hiệu: có ý nghĩa rất lớn trong thực tiễn. Nó thể hiện qua những

dấu hiệu thông thường. Phản ứng cũng có thể xảy ra ñồng thời với phản ứng ñặc hiệu trong cơ

thể. Các dấu hiệu cơ bản của phản ứng không ñặc hiệu luôn luôn giống nhau và ñộc lập với

chất lượng của tác ñộng.

Selye ñã gọi là sự ñáp ứng không ñặc hiệu thể hiện trong hậu quả bệnh lý có quy luật

này là stress và các tác nhân gây nên trạng thái bệnh lý trên là tác nhân stress

37

(Stressor), gọi các phản ứng cơ bản ñã thể hiện ra (giúp cơ thể thích ứng ñược với các tác

ñộng) là “hội chứng thích ứng chung” (G.A.S – General Adaptation Syndrone).

Cơ chế ñiều hoà giải phóng các hormon trong phản ứng stress

* Ba giai ñoạn của phản ứng st

Selye ñã phân chia phản ứng stress làm giai ñoạn. Mỗi giai ñoạn có những ñặc trưng

về sự biến ñổi của cơ thể. ðó là giai ñoạn phản ứng báo ñộng, giai ñoạn ñề kháng và giai ñoạn

suy kiệt.

Phản ứng báo ñộng ñược chialàm 2 pha: Shock và kháng Shock. Sự kích thích ñã bắt

ñầu ngay trong giai ñoạn này. Bạch cầu lâm ba giảm (Leucopenia), bạch cầu ái toán giảm

(eosinopenia), thân nhiệt và huyết áp giảm là ñiển hình ñặc trưng cho pha Shock bắt ñầu.

Những thay ñổi này xảy ra rất nhanh. Sau tác ñộng của tác nhân stress 3 giờ, hàm lượng

vitamin C trong vỏ thượng thận cũng giảm ñáng kể. 17. Cetosteroid trong nước tiểu tăng cao,

chứng tỏ sự tăng cường sử dụng các hormon Steroid.

ở pha kháng Shock, huyết áp, ñường huyết tăng cao, nhiệt ñộ cơ thể bình thường trở

lại.

38

Giai ñoạn kháng thể các lực lượng tự vệ của cơ thể hoạt ñộng ở mức ñộ cao. Vỏ

thượng thận sản xuất Glucocorticoid với số lượng lớn kéo theo dài và duy trì, ưu năng vỏ

thượng thận. Các tế bào Basophil sản xuất ACTH ở tuyến yên hoạt ñộng mạnh.

Giai ñoạn suy kiệt nếu cơ thể không còn khả năng ñề kháng, sự thích ứng sẽ giảm sút

và có thể chết.

Trong giai ñoạn suy kiệt, những thay ñổi có dấu hiệu thoái hoá của tuyến yên và vỏ

thượng thận xuất hiện. Sự phân giải protein tăng cao, sút cân, năng lực sản xuất kém (tiết sữa,

ñẻ trứng … giảm sút). Cơ thể sử dụng nguồn năng lượng dự trữ. Cơ chế ñiều hoà thể hiện

mạnh hơn và cuối cùng thì suy giảm thấp hơn cả mức bình thường, tiến tới hoàn toàn bị phá

hoại. Một số các triệu chứng ở giai ñoạn này giống như ở giai ñoạn phản ứng báo ñộng.

Selye Jannos gọi toàn bộ quá trình diễn biến của cơ thể trong 3 giai ñoạn nói trên là

“Hội chứng thích ứng chung” (General Adaptation Syndrom) và viết tắt là G.A.S. Nếu phân

tích, xem xét kỹ G.A.S. sẽ thấy nổi lên một số ván ñề quan trọng về sức ñề kháng của cơ thể.

Căn cứ vào sự biến ñổi này của các tế bào vỏ thượng thận trong quá trình stress (ñược theo dõi

liên tục), Selye ñã xây dựng mô hình 3 giai ñoạn của stress:

* Stress (ñược theo dõi liên tục), Selye ñã xây dựng mô hình 3 giai ñoạn của Stres

* Sức ñề kháng của cơ thể trong mô hình 3 giai ñoạn của stress

Về tác dụng của các tác nhân gây stress ñến cơ thể, cần xem xét cả 2 loại yếu tố: yếu tố

trong cơ thể và ngoài cơ thể.

Yếu tố cơ thể như ñặc ñiểm di truyền, khả năng có ñược, thu nhận ñược trong quá trình

sống. Gà ri có khả năng chống nóng ẩm, ít chịu tác ñộng của stress nóng là di truyền mà có.

Các yếu tố ngoài cơ thể như yếu tố thức ăn, khí hậu … các yếu tố này là yếu tố không

ñặc hiêu, tác ñộng lên cơ thể và cơ thể phải ñối phó với chúng.

Cần ñánh giá ñúng vai trò của các yếu tố cơ thể và ngoài cơ thể, không nên xem nhẹ

yếu tố nào. Có như vậy chúng ta mới hiểu ñược ñầy ñủ quá trình stress và có những giải pháp

kỹ thuật toàn diện ñể chống tác hại của stress ở người và ñộng vật nuôi.

39

* Vai trò của tuyến thượng thận trong phản ứng st

Trong phản ứng cơ thể, tuyến thượng thận có vai trò ñặc biệt quan trọng, nó ñược cấu

tạo bởi hai phần: phần tuỷ thượng và phần vỏ thượng thận.

+ Tuỷ thượng thận

Tuỷ thượng thận tiết ra 2 hormon ñặc biệt là Adrenalin và Noradrenalin (epinephrin và

norepinephrin). Về mặt hoá học, adrenalin có nhiều hơn noradrenalin một nhóm CH3.

Ngoài vùng tuỷ thượng thận, ở các hạch thần kinh giao cảm cũng sản xuất 2 hormon

này. Tác dụng sinh lý của chúng hoàn toàn giống nhau (gọi chung là Catecholamin).

Khi cắt bỏ tuỷ thượng thận, các dấu hiệu thiểu năng adrenalin và noradrenalin không

thấy xuất hiện vì các hạch thần kinh giao cảm ñã sản xuất bù. Sự sản xuất các hormon này

ñược ñiều tiết bởi thần kinh. ở ñoạn tiền hạch sản xuất ra axetylcolin, chất này kích thích các

tế bào tuỷ thượng thận sản xuất adrenalin và noradrenalin.

Hoạt ñộng của hypothalamus cũng có tác dụng thông qua tuỷ sống ñể chi phối tuyến

này.

Vai trò sinh lý của 2 hormon này có những ñiểm khác nhau: khi cơ thể chịu những tác

ñộng ñột ngột (gà bị bắt giữ chẳng hạn) sự sản xuất adrenalin sẽ trội hơn. Nó ñổ vào máu với

số lượng lớn và tạo nên sự chênh lệch giữa nồng ñộ của 2 hormon này. Trong ñiều kiện nồng

ñộ bình thường, chúng ñều làm co mạch máu (trừ hôn mê, coronaria), làm tăng huyết áp.

Nhưng với liều lượng nhỏ, adrenalin lại làm dãn mạch máu trong cơ thể.

Các hormon tuỷ thượng thận làm tăng số lượng hồng cầu, tăng Haematocrit và hàm

lượng hemoglobin. Khi sản xuất quá thừa 2 hormon này sẽ gây tăng bạch cầu trung tính và

giảm bạch cầu ái toan.

Adrenalin cũng có tá dụng ñến hệ thần kinh trung ương, làm tăng huyết áp tâm thu,

tăng nhịp tim, do ñó làm tăng lượng máu tuần hoàn.

Noradrenalin ảnh hưởng ít ñến lưu lượng máu. Song nó tác ñộng kéo dài thời gian co

bóp tim và nâng cao huyết áp, không chỉ là huyết áp tâm thu mà cả huyết áp tâm trương (huyết

áp tối ña và huyết áp tối thiểu).

+ Vỏ thượng thận

Sản xuất nhiều loại hormon tác ñộng ñến sự cân bằng các chất ñiện giải, ñộ dự trữ

nước của cơ thể, sự trao ñổi các chất hữu cơ và các hoạt ñộng sinh dục.

40

+ Các hormon có tác dụng chủ yếu ñiều tiết trao ñổi các chất khoáng gọi là

Mineralocorticoid. Chất quan trọng ñược biết kỹ nhất là Aldosterol.

- Các hormon có tác dụng ñiều tiết trao ñổi chuyển hoá chất các chất hữu cơ, trước hết

là phân huỷ các hydratcabon gọi là glucocorticoid. Thí dụ cortison; hydrocortison;

conrticosteron.

- Androgen, oestrogen ảnh hưởng ñến các chức năng sinh dục. Thí dụ aldosteron,

testosteron, ostradiol.

Các hormon của vỏ thượng thận gọi là các corticoid. Về cấu tạo hoá học, có một nhân

chung là Cycopentano phenanthren, cũng giống như các hormon sinh dục. Steroid có hoạt tính

sinh học cao nhất là chất mà giữ carbon số 4 và số 5 của nhân Phenanthren có 1 nối ñôi. ở

carbon số 3 có 1 oxy (nhóm xêto). Aldrogen và eostogen ở C17 có một nhó oxy (còn gọi 17.

xetosteroid). Glucocorticoid và Mineralocorticoid ở vị trí C17 gắn một chuỗi dài hoặc có một

gốc hydroxyl (-OH).

Các Glucocorticoid ñược sản xuất do kích thích của ACTH tuyến yên và sự ñiều hoà

của cơ chế ngược (Feed – back). ACTH ít ảnh hưởng ñến việc sản xuất Mineralocorticoid. Tác

dụng ñiều hoà sự sản xuất của Mineralocorticoid là do trạng thái hypovolaemia và sự giảm

thấp nồng ñộ các chất khoáng trong huyết tương. Trạng thái hypovolaemia có các biểu hiện

sau: khối lượng mái không cân ñối với khối lượng cơ thể và thấp hơn bình thường. Tỷ lệ giữa

thẻ tích huyết tương và Hematocrit (thể tích hồng cầu) cũng thay ñổi. Khi gia súc mất máu

nhiều, cấp tính, hiện tượng hypovolaemia sẽ dẫn ñến truỵ tim mạch, shock. ở các con gia súc

béo quá, mà lượng máu không thay ñổi, cũng tạo nên sự mất cân ñối này.

* Hoạt ñộng của các hormon glyucocorticoid và mineralocorticoid

Hoạt ñộng của các hormon vỏ thượng thận ñã ñược nghiên cứu kỹ. Tất cả các Steroid

của vỏ chúng ñều tác ñộng ñến trao ñổi, chuyển hoá của các chất hữu cơ và vô cơ.

+ Trao ñổi chất hữu cơ

Các glucocorticoid về cơ bản có thể coi là chất ñối kháng với insulin và chúng là các

hormon nâng cao ñường huyết. Nhưng ñồng thời chúng kích thích sản xuất insulin. Khi ưu

năng corticoid ta thấy hàm lượng insulin trong máu cũng tăng cao (Campbell và Rastogi).

Tiêm các corticoid, ñường huyết sẽ cao hơn bình thường và tăng cao ñáng kể quá trình phân

hủy glycogen.

41

Hàm lượng các hormon này tăng trong máu sẽ dẫn tới sự hấp thụ chất béo ở ruột, sự

phân huỷ các dầu, mỡ ñể thành chất béo tự do tăng lên, vì vậy nó làm tăng nồng ñộ lipoil trong

máu, dẫn tới sự lắng ñọng, tích luỹ mỡ trong gan sẽ tăng lên. Nguyên nhân của hiện tượng này

là do sự tổng hợp các chất béo, sự tích luỹ các chất béo tăng. Nhưng ñồng thời cũng còn do

hàm lượng glucocorticoid cao ñã kìm hãm, ức chế quá trình tổng hợp lypoptotein.

Do tác dụng của các corticoid nhóm này, hàm lượng các chất thể xeto tăng lên trong cơ

thể. Tác dụng của các corticosteroid cũng ảnh hưởng ñến trao ñổi chất của các protein,ức chế

tổng hợp protein, tăng cường phân giải protein, ñặc biệt là các protein ở các khu vực cơ và

xương.

Nếu duy trì hàm lượng các hormon vỏ thượng thận cao, kéo dài ở trong cơ thể sẽ gây

nên chứng nhược cơ (cơ bị yếu), sút cân và chứng osteoporosis (chứng mất cân ñối tỷ lệ giữa

các chất hữu cơ và các chất vô cơ ñể tạo xương).

Các axit amin ñược sử dụng ở mức ñộ cao trong gan, trước hết ñể tạo glucogen. Hàm

lượng ARN tăng cao ñáng kể ñã chứng tỏ sự tăng cường hoạt ñộng của gan. Hoạt ñộ của các

enzym phosphataza kiềm và các transaminaza tăng là biểu hiện những rối loạn cơ năng của

các tế bào gan do dan bị tích mỡ.

Hàm lượng albumin huyết thanh giảm: còn hàm lượng các globulin do tác dụng của

các glucocorticoid, lúc ñầu tăng sau ñó giảm mạnh.

+ Trao ñổi chất vô cơ

Khi có những rối loạn hoạt ñộng của các hormon vỏ thượng thận, hậuquả rõ nhất và

quan trọng nhất là rối loạn chuyển hoá canxi.

Các thí nghiệm cắt bỏ vỏ thượng thận ở ñộng vật cho thấy hàm lượng canxi tăng trong

máu (hypercalcaemia). Ngược lại khi hoạtñộng của tuyến tăng lên thì sự hấp thụ canxigiảm rất

rõ. Cũng do tác dụng hormon vỏ thượng thận, sự hấp thụ và sử dụng vitamin D giảm. Có lẽ do

tuyến phó giáp trạng bị ảnh hưởng mà ñưa tới quá trình này. Cortison còn phá hoại quá trình

tái hấp thụ photpho ở thận, vì thế P ñược thải nhiều ở nước tiểu. Do vậy mà sự thải canxi ở

thận cũng tăng ñáng kể.

Từ các tư liệu trên cho thấy nếu duy trì hàm lượng các hormon vỏ thượng thận cao kéo

dài sẽ làm cạn kiệt các kho dự trữ canxi của cơ thể và hình thành chứng osteoposis như ñã nói

ở trên.

42

Trong ñó các steroid, aldosteron có tác dụng ảnh hưởng ñến vận chuyển Na và hàm

lượng các chất ñiện giải nói chung rõ nhất, làm tăng tái hấp thụ Na ở ống thận, làm tăng thải

trừ K+, H+ và NH+4, kết quả là Na+ trong máu cao; K+ trong máu giảm.

Khi thiểu năng vỏ thượng thận, tình trạng trên sẽ ngược lại. Tỷ lệ Na/K bình thường bị

giảm rõ rệt. Do K+ cao nên có hại cho hoạt ñộng của tim, còn khi thiểu năng vỏ thượng thận,

do Na giảm nên mất cân bằng dịch thể trong các tổ chức. Tiếp theo là chứng mất nước, cân

bằng nước lệch trái, nghĩa là tỷ lệ giữa nước và các chất keo trong huyết tương thay ñổi theo

hướng máu bị cô ñặc, tỷ trọng nước tiểu sẽ tăng cao.

Tiêm liều cao glucocorticoid làm lượng tiểu thải ra, nhưng tỷ trọng nước tiểu lại nhỏ

hơn. Có lẽ do các glucocorticoid ñã cản trở hoạt ñộng của ADH.

* ảnh hưởng ñến các tế bào máu, công thức máu.

Sau khi tiêm glucocorticoid, ngày lập tức số lượng bạch cầu tăng cao trong máu, chủ

yếu là bạch cầu trung tính. Mức ñộ cortison cao làm phân huỷ bạch cầu lympho và do ñó số

lượng bạch cầu này giảm trong máu. Như vậy, khi ưu năng vỏ thượng thận sẽ gây nên chứng

lymphopeina. Số lượng bạch cầu eosinophil (ái toan) giảm và thông qua sự giảm này có thể

ñánh giá hoạt ñộng của vỏ thượng thân. Sau khi tiêm ACTH 4 -7 giờ, số lượng bạch cầu ái

toan sẽ mất giảm mất 70% (nghiệm pháp Thorn).

Theo nhiều kết nghiệm cứu của Jasper và Schalm trong trạng thái ưu năng corticoid, sẽ

xảy ra hiện tượng monocytosis và basophilia.

Do tác dụng của glucocorticoid, số lượng hồng cầu cũng tăng, quá trình trao ñổi chât

tăng và do ñó tăng tiêu thụ oxygen. Quan trọng hơn là khi số lượng hồng cầu tăng, máu sẽ ñặc

lại, hoạt ñộng của thận giảm, nồng ñộ carbamid trong máu tăng.

* Các cơ thể khác

Các glucocorticoid có tác dụng chống viêm và chống dị ứng. Nó làm tính thấm của các

thành mao quản do ñó không xuất hiện các dịch rỉ viêm.

Ngăn chăn rối loạn hoạt ñộng tim do nó cản trở sự sản sinh ra histamin và do ñó làm

tăng tác dụng của noradenalin.

ðẩy lùi sự xuất hiện histamin và các chất loại histamin là yếu tố quan trọng có ý nghĩa

rất lớn trong việc giảm chứng viêm và giảm phản ứng dị ứng.

Với hàm lượng nhỏ glucocorticoid ñã nâng hoạt tính của RSH – hệ thống tế bào liên

võng (Reticulo – histiocyta system). Với liều cao hơn, nó lại ngăn cản thực bảo. Cũng như

43

vậy, sự giảm khả năng di hành của các tế bào hạch cầu (diapedesis) sẽ ñồng thời làm giảm

hoặc làm mất ñi các phản ứng tự vệ của cơ thể.

Các hormon vỏ thượng thận cản trở sự hình thành ranh giới viêm. Các quá trình hồi

phục bị chậm lại.

Các hormon của cả hai phần vỏ và tuỷ tuyến thượng thận ñều tham gia vào quá trình

ñáp ứng cơ thể ñối với những tác ñộng có hại của môi trường sống. Mỗi loại hormon thể hiện

theo quy luật riêng, chức năng riêng của chúng, giúp cho cơ thể ñộng vật duy trì ổn ñịnh và

hoạt ñộng sống bình thường.

Trong thực tiễn chăn nuôi gia cầm, luôn luôn xuất hiện các tác nhân stress tác ñộng lên

cơ thể ở các mức ñọ khác nhau, khi ñơn ñộc, khi ñồng thời … và việc cơ thể phải luôn “gồng”

mình lên ñể ñối phó với stress ñã dẫn ñến những hậu quả tai hại, làm giảm năng suất, chậm

lớn, giảm sản lượng và chất lượng trứng, giảm chất lượng thân thịt…

Từ những vấn ñề nếu trên, chúng ta có thể thấy rằng việc loại bỏ các tác nhân gây

stress khỏi ñời sống chăn nuôi là ñiều bất khả kháng. Tuy nhiên, nếu như bằng cách nào ñấy

kiềm chế ñược sự phản ứng của cơ thể trước các tác nhân này, chẳng hạn kiềm chế việc tiết

ACTH của tuyến yên, từ ñó kiềm chế hoạt ñộng của các tác nhân gây stress, từ ñó làm tăng

năng suất, chất lượng sản phẩm, ñó chínhlà nguyên lý của nhiều thí nghiệm mà các nhà khoa

học và chăn nuôi ñã tiến hành trong thời gian gần ñây và họ ñã thu ñược các kết quả rất có ý

nghĩa.

b) Những nghiên cứu sử dụng vitamin C chống stress

Một trong những phương pháp kìm hãm sự hoạt ñộng của tuyến thượng thận như ñã

nói ở trên là bổ sung vitamin C, công việc này ñã ñược tiến hành rất ó hiệu quả và ñược ứng

dụng rộng rãi trong chăn nuôi. Sau ñây, chúng tôi xin giới thiệu một số công trình ñáng chú ý.

(1) Công trình nghiên cứu của S.L. Parduem, Bộ môn chăn nuôi gia cầm, Trạm thực

nghiệm Taxas - ðại học Texas.

Kết quả nghiên cứu của nhiều nhà khoa học ñã cho thấy hàm lượng vitamin C ở

thượng thận cao hơn rất nhiều so với bất cứ mô bào nào khác. ở người, lượng vitamin C trong

thượng thận có khoảng từ 400 – 500 mg/100g mô bào (White và CTV, 1978). Hàm lượng chát

này cao ở thượng thận ñã thúc ñẩy người ta tìm hiểu chức năng của nó ñối với tuyến này.

Giroud và CTV (1940) cho rằng việc tổng hợp các hormon vỏ thượng thận phụ thuộc vào

lượng vitamin C của thượng thận. Giả thiết này ñã ñược chứng minh bằng thực nghiệm, trong

44

ñó việc tiêm ACTH hoặc sự gây thương tích sẽ làm giảm cholesterol và vitamin C ở chuột

cống và chuột lang (Sayers và CTV, 1944, 1945; 1946). Long (1947) ñã xác nhận những phát

hiện trên và cho thấy việc giảm vitamin C luôn ñi kèm theo với việc tăng tiết các hormon vỏ

thượng thận.

ở gà, các mô bào sản sinh các chất steroid nói chung và ñặc biệt là thượng thận luôn ó

hàm lượng vitamin C cao nhất. Mức vitamin C trong thượng thận gà ñã ñược công bố trong

khoảng 61 – 350 mg/100g mô bào, con số trung bình 178 mg/100g mô bào (Pardue và

Thaxton, 1986); tuy nhiên, con số này chỉ bằng 40 – 50% so với hàm lượng vitamin C ở

thượng thận người hay chuột; còn nếu so với cơ gà, lượng này phải gấp tới 40 lần. Hơn nữa, so

với ñộng vật có vú thì mức ñộ suy giảm vitamin C ở tuyến thượng thận gà thấp hơn và mức ñộ

tái tổng hợp lại tăng nhanh hơn (Freeman, 1967, 1968). Mặc dù mức ñộ suy kiệt và tốc ñộ

tổng hợp có vẻ là khác ở gia cầm, song về cơ bản thì sự thay ñổi làm ñược vitamin C ở thượng

thận do các tác nhân stress khác nhau lại tương tự như những gì ñã ñược quan sát ở các loài có

vú. Sự suy giảm vitamin C ở thượng thận ñược coi là biểu hiện cổ ñiện cho ñáp ứng stress ở gà

(Siegel, 1971).

* Axit Ascorbic và sự tổng hợp các chất steroid

Sự cạn kiệt vitamin C tại các mô bào sản sinh chất steroid sau sự giải phóng nội sinh

hoặc tiếp nhận từ bên ngoài các hormon tuyến yên xảy ra ở một số loài. Sự cạn kiệt vitamin C

của buồng trứng xảy ra sau khi cung cấp LH hay kích tố nhau thai người (HCG) (Cleasson và

CTV, 1949; Hokfelt, 1950; Noach và Van Rees, 1958; Parlow, 1958). Hơn nữa, Carballeira et

al. (1974) ñã chứng minh rằng lượng vitamin C ở tinh hoàn suy giảm sau khi cung cấp HCG.

ở mức cơ bản của các hormon tuyến yên (ACTH, LH), các mô bào sản sinh steroid

duy trì nồng ñộ giảm vitamin C cao và việc giải phóng các hormon này bắt ñầu làm giảm

vitamin C cũng có thể thấy rõ rằng sự suy giảm vitamin C xảy ra trước khi sự tổng hợp các

chất Steroid của thận ñược tăng cường. Trong các thông bó trước ñây, Sayers và CTV (1944,

1945, 1946) ñã lưu ý rằng sự giảm kiệt vitamin C xảy ra trước sự giảm cholesterol ở những cá

thể ñược tiêm ACTH. Việc ñặt ống thông tĩnh mạch thượng thận ở chuột bị cắt bỏ tuyến yên

và ñược tiêm ACTH cho thất vitamin C tĩnh mạch tăng trước khi tăng tiết añrenocortocoi

(Lipscomb và Nelson, 1960). Mức vitamin C tăng cũng ñược quan sát thấy ở tĩnh mạch dịch

hoàn của nó sau khi cung cấp HCG (Koba và CTV 1971). Lips comb và Nelson (1960) ñã lưu

ý rằng một lượng vitamin C ñáng kẻ ñã không ñược giải phóng từ thượng thận khi thiếu sự tiết

45

hormon miền vỏ. ở chuột lang bị bệnh hoại huyết do thiếu vitamin C, nồng ñộ vitamin C ở

thượng thận có thể giảm tới mức chỉ còn 2,5% so với ñối chứng và mức corticosteroid tăng

gấp 10lần (Done và CTV, 1953). Cung cấp vitamin C sau ñó liên tục ñã làm giảm lượng

corticosteroid ở huyết tương tới mức tương ñối với nhóm ñối chứng trong vòng 5 ngày. Kết

quả tương tự cũng ñược Jones và CTV (1958) thông báo. Những kết quả nghiên cứu trên và

của những khảo sát tiếp theo cho phép các nhà khoa học giả ñịnh rằng nồng ñộ vitamin C cao

ở thượng thận có chức năng ức chế sự sản sinh các chất steroid và sự giảm kiệt vitamin C

làm cho sự tổng hợp steroid trở nên dễ dàng hơn.

Sự giải phóng ACTH từ tuyến yên trong quá trình ñáp ứng stress làm khởi ñầu sự tổng

hợp adrenocorticoid nhờ việc nó gắn vào rexeptơ (receptor) màng và gây hoạt hoá

Adenylatcyclaza ñược hoạt hoá ñã làm tăng lượng chật AMP vòng nội bào. Chất này ñóng vai

trò là thông tin viên thứ hai (the second messenger), làm tăng cường sinh tổng hợp chất steroid

(Grhame – Smith và CTV,1967)

46

Hình 1 – Mối tương quan giữa hoạt tính của hormon tuyết thượng thận adenylactcyclase và

nồng ñộ cortisol huyết tương (Doulas, 1987)

Việc ức chế quá trình hoạt hoá adenylat – cyclaza do ACTH hoặc do fluoride nhờ

vitamin C ñã ñược quan sát thấy ở tế bào thượng thận phân lập nuôi cấy (hình 2)

(Nathans và Kitachi, 1974, Doulas và CTV,1987).

Hình 2 – Mối tương quan giữa Ascorbic axit huyết tương và hoạt tính của men

adenylatcyclase

Hơn nữa, các tế bào thượng thận bò ñược phân lập ñã thể hiện mối tương quan nghịch

giữa sự tổng hợp các chất steroid và nồng ñộng vitamin C sau khi kích thích bằng ACTH

47

Hình 3 – Mối tương quan nghịch giữa sự tổng hợp steroid và vitamin C sau khi kích thích

bằng ACTH ở tế bào thượng thận (Finn vaf Johns, 1980)

Kết quả tương tự cũng ñược quan sát thấy ở nuôi cấy tế bào thượng thận chuột lang

Hình 4 – Tương quan nghịch giữa cortisol huyeets wowng vaf vitamin C huyeets twowng

(Doulas, 1987)

Doulas và CTV (1987) suy ñoán rằng vitamin C ở thượng thận có thể ức chế sự tổng hợp các

chất steroid gây ra do tác ñộng ACTH bởi nó làm thay ñổi cấu trúc hoặc thành phần lipit màng

tế bào và như vậy ảnh hưởng tới việc gắn ACTH vào rexeptơ màng. Người ta cũng chỉ ra rằng

vitamin C làm ức chế các enzym tham gia quá trình tổng hợp các chất steroid ở thượng thận.

Sự ức chế C – 21 và 11 - β hydroxylaza ở mô nghiền thượng thận liên quan tới vitamin C

48

(Haynao và CTV, 1956, Cooper và Rosenthal, 1962, Kitabchi, 1967, a, b). Người ta cũng

thông báo rằng vitamin C ức chế hệ thống enzym cắt mạch nhánh làm biến ñổi cholesterol

thành pregnenolon (Sulimorici và Boyd, 1967, 1968, Shimizu, 1970, Carballeira và CTV,

1974). Các cơ chế kìm hãm liên quan tới vitamin C này ñóng vai trò như chiếc phanh sinh học

ñối với sự tổng hợp các chất steroid ở thượng thận (Kitabchi, 1967). Pardue và CTV, (1985)

ñã chứng minh rằng bổ sung vitamin C vào khẩu phần gà broiler ñã làm thay ñổi ñáng kể hàm

lượng corticosteroid huyết tương của gà trống bị stress nhiệt cấp (hình 5).

Trong trường hợp nhiệt ñộ trong môi trường cao, ở gà không ñược bổ sung vitamin C

hàm lượng corticosteroid cao hơn so với gà ñược bổ sung là 105% (18,1 so với 8,8mg/ml).

Cholesterol ở thượng thận (là cơ chất khởi ñầu cho sự tổng hợp các chất steroid) cũng cao một

cách có ý nghĩa ở gà ñược bổ sung vitamin (hình 6)

49

Hình 6 – Cholesterol thượng thận gà ñược bổ sung vitamin C cao hơn các lô khác một cách có

ý nghĩa (Pardue, 1986)

Các số liệu trên ñây và những dẫn chứng về sự giảm thiểu kích thước tuyến thượng

thận liên quantới vitamin C sau này cho phép Pardue và cộng sự ñưa ra giả thuyết là vitamin C

ngăn chăn sự tổng hợp các chất adrenocorticoid ở gà (Pardue và CTV, 1985).

Bổ sung vitamin C không những làm giảm mức corticosteroid ở thượng thận bị stress

nhiệt mà còn giảm tỷ lệ chết (hình 7).

50

Hình 7 – Tỷ lệ chết của gà broiler giảm mạnh khi ñược bổ sung Vit.C trong trường hợp bị

stress nhiệt (Pardue et al, 1985)

Tỷ lệ chết ở gà bị stress nhiệt ñộ cao không ñược bổ sung vitamin C là 22%, trong khi

ñó tỷ lệ này ở gà ñược bổ sung vitamin C chỉ là 7,3%. ði kèm với sự giảm tỷ lệ chết và hàm

lượng corticosteroid là sự giảm kali huyết tương. Mức kali giảm 6% ở gà bị stress nhiệt ñộ bổ

sung vitamin C, trong khi ở gà không ñược bổ sung là 23%. Kali trước hết là cation nội bào,

ñược biết là bị mất sau khi xửlý steroid (Randall, 1980). Tính chất chống oxy hoá của vitamin

C có thể hạn chế sự phá huỷ tế bào khi bị stress nhiệt.Hơn nữa, vitamin C có thể làm biến ñổi

sự mất mát kali liên quan tới sự hạn ché ỉa chảy do stress nhiệt gây ra. Krautmann và cộng sự

(1988) thông báo rằng sau khi bổ sung vitamin C ñã cải thiện tỷ lệ thân thịt ở broiler. Sự cải

thiện này có thể liên quan tới khả năng bảo vệ của vitamin C ñối với sự toàn về màng tế bò

(Pardue và CTV, 1985). Việc bổ sung vitamin C cho gà còn làm giảm hiện tượng ức chế miễn

dịch do tác ñộng của steroid (Pardue và Thaxton, 1984) và làm giảm sự chậm lớn do tác ñộng

của nhiệt (Pardue và CTV, 1985).

(2) Công trình nghiên cứu của Tiến sĩ B.A. Krautmann, Hãng Hoffman – La

Roche.

Trong những năm gần ñây, người ta quan tâm hơn tới việc sử dụng vitamin C nhằm

khắc phục một số hậu quả có hại của các phản ứng stress cấp tính. Các số liệu ñã thu thập

ñược cho thấy ñáp ứng của ñộng vật rất giống nhau bất kể stress có nguồn gốc gì. Nguồn

stress phải chịu có thể là nhiệt ñộ lạnh, mổ cắn nhau, nhốt hãm, ñói kéo dài, bệnh tật, ñộc tố

hay stress bầy ñàn.

Trong ñiều kiện stress ác tính, gia cầm không thể tổng hợp ñủ vitamin C ñể làm giảm hậu

quả có hại liên quan tới stress. Do ñó bổ sung vitamin C phải ñược coi là một biện pháp nhằm

ngăn ngừa trước khi dự kiến stress có thể xảy ra. Việc bổ sung vitamin C ó thể phòng chống các

loại stress gặp trong các trường hợp: Nhốt giữ và vận chuyển tới nơi tiêu thụ; di chuyển ñàn (theo

chế ñộ nuôi dưỡng); tiêm phòng vacxin; thay lông cưỡng bức; cắt mỏ; nóng; lạnh; bệnh tật; stress

bầy ñàn.

Sau ñây là các ví dụ về sử dụng vitamin C phòng chống stress trong chăn nuôi gia cầm.

Cheng và CTV (1988) bổ sung vitamin C mức 100 hoặc 200 ppm vào thức ăn ñã làm

giảm tỷ lệ chết ñược trên 1% trong chu kỳ theo dõi 3 tháng ở gà ñẻ bị stress nhiệt (bảng 1).

51

Bảng 1 - ảnh hưởng của vitamin C ñến năng suất gà ñẻ

Vit. C (ppm) Tỷ lệ ñẻ (%) Hộ Hu SWUSA Tỷ lệ chết (%)

0 67,1 81,97a 69,22b 2,1a

100 66,8 82,16ab 69,56a 0,93b

200 66,3 82,96b 69,40ab 0,95b

Chú thích: SWUSA – Khối lượng vỏ trứng/1 ñơn vị bề mặt vỏ trứng

Các giá trị trong cùng một cột mang các chữ cái khác nhau thì giữa chúng có sai khác

có ý nghĩa thống kê ( ≤ 0,05).

Cả hai mức vitamin C ñều cải thiện chất lượng bên trong của trứng (ñơng vị Haugh) và

chất lượng vỏ trứng (khối lượng vỏ trứng/ñơn vị diện tích bề mặt). Khi theo dõi gà ñẻ bị thay

lông cưỡng bức, Andrews và CTV (1987) ñã công bố rằng vitamin C bổ sung vào khẩu phần

ñã giảm 5% tỷ lệ chết (bảng 2).

Bảng 2 - ảnh hưởng của Vit.C khẩu phần tới tỷ lệ ñẻ và tỷ lệ chết của gà ñẻ

Vit.C (ppm) Chỉ tiêu

0 50

Sản lượng trứng 61,3 61,4

Tỷ lệ chết (%) 7,5a 2,5b

Gross và CTV (1988) cho thấy việc bổ sung trước vitamin C mức 330 ppm vào thức ăn

ñã làm giảm rõ rệt tỷ lệ chết và tỷ lệ mắc bệnh viêm bao sụn ở gà Leghon 6 tuần tuổi trong thí

nghiệm tiêm E.Coli (bảng 3).

Bảng 3 - ảnh hưởng của Vit.C trong khẩu phần tới tỷ lệ mắc bệnh viêm bao sụn và chết

(Gross, 1988)

Vit.C (ppm) Tỷ lệ viêm bao sụn và chết (tổng số)

0 57/73 (78%)

330 10/69 (14%)

52

Bổ sung vitamin C vào khẩu phần gà trống (gà và gà tây) cũng cho những kết quả khả

quan. Dobrescu (1987) thông báo rằng thể tích tinh dịch, nồng ñộ tinh trùng ở gà tây ñều tăng

khi bổ sung 150 ppm vitamin C vào khẩu phần (bảng 4).

53

Bảng 4 - ảnh hưởng của Vit.C trong khẩu phần tới tinh dịch gà tây trống (Dobrescu, 1987)

Vit.C (ppm) Chỉ tiêu

0 50

Thể tích tinh dịch (ml) 0,32 0,41 (+28%)

VAC (tỷ) 2,97 3,88 (+31%)

Peebles và Brake (1985) ñã khẳng ñịnh là sản lượng trứng, tỷ lệ nở/trứng có phôi và số

lượng gà con/mái ñều tăng khi bổ sung vitamin C lượng 50 ppm và 100 ppm cho gà giống bị

stress nhẹ trong vụ hè (bảng 5).

Bảng 5. ảnh hưởng của Vit.C trong khẩu phần tới khả năng sinh sản của gà bị stress trong vụ

hè.

Vit.C (ppm) Chỉ tiêu

0 50 100

Tỷ lệ ñẻ (%) 50,9b 52,8a 54,4a

Tỷ lệ thụ tinh (%) 93,6b 97,3a 95,3a

Tỷ lệ nở (%) 88,5b 90,8a 90,7a

Tỷ lệ chết phôi sớm (%) 6,04a 3,43c 4,71b

Số gà con/mái 112,3b 124,3a 125,3a

Trong một số trường hợp, ñặc biệt nếu vitamin C bị mất ñi trong quá trình chế biến

thức ăn thì mức 50 ppm bổ sung có thể là quá thấp.

Pardue và CTV (1985) ñã làm giảm tỷ lệ chết của gà broile bị stress nhiệt từ 22%

xuống 7,3% nhờ bổ sung vitamin C trước khi gây stress (bảng 6).

54

Bảng 6 - ảnh hưởng của Vit.C trong khẩu phần tới tỷ lệ gà chết khi bị

stress nhiệt (%)

Vit.C (ppm) ðiều kiện

0 1000

Stress 22,0 7,3

Không stress 2,4 2,4

ảnh hưởng của việc bổ sung vitamin C ñến hàm lượng corticosteroid, protein, K, Na

huyết tương trên gà broiler bị stress nhiệt (bảng 7).

Bảng 7 - ảnh hưởng của Vit.C trong khẩu phần tới hàn lượng corticosteroid, protein, K, Na

huyết tương gà broiler khi bị stress

Vit.C (ppm) Stress

0 1000

Corticosteroid (mg/ml)

Stress nhiệt 18,1 8,8

Bình thường 3,2 4,9

Protein (mg/ml)

Stress nhiệt 3,5 2,9

Bình thường 2,8 3,0

K+ (mM)

Stress nhiệt 4,8 5,6

Bình thường 6,3 5,9

Na+ (mM)

Stress nhiệt 137 128

Bình thường 132 134

Trong cùng nghiên cứu, vitamin C bổ sung ñã giảm lượng hormon steroid thượng thận

trong huyết tương từ 18,1 xuống 8,1 mg/ml khi gà bị stress nhiệt. Họ cũng thông báo lượng K+

huyết tương giảm, Na+ tăng khi hormon steroid thượng thận tăng, ảnh hưởng tới cân bằng các

chát ñiện giải cho thấy sự mất nước của mô bào. Bổ sung vitamin C vào khẩu phần trước thời

gian bị stress nhiệt ñã ảnh hưởng tốt tới việc cân bằng chất ñiện giải.

55

Khi bổ sung vitamin C vào nước uống cho broiler, theo Pardue và CTV (1994) mức

vitamin C huyết tương ñã tăng trong khoảng 100 và 250 ppm (bảng 8).

Bảng 8 - ảnh hưởng của Vit.C trong nước uống ñến hàm lượng Vit.C huyết tương của gà

broiler.

Vit.C trong nước uống (ppm) Vit.C huyết tương (ppm)

0 10,4c

5 11,7c

25 12,4c

50 9,8c

100 10,1c

250 15,6b

500 18,0b

1000 18,0b

2000 26,2a

56

Bảng 9 - ảnh hưởng của Vit.C bổ sung vào nước uống ñến hàm lượng Vit.C huyết tương của

gà broiler.

Vit.C trong nước uống (ppm) Vit.C huyết tương (ppm)

0 16,9c

600 21,0b

1200 23,0a

Họ cũng xác ñịnh sự biến ñộng vitamin C huyết tương sử dụng 100 ppm vitamin C qua

nước uống (hình 8)

Hình 8 – Sự giảm Vit.C huyết tương khi bổ sung 1000 ppm vitamin C vào nước uống

sau 24 giờ (Pardue, 1984)

Gần 12 giờ sau khi ñược cung cấp, nồng ñộ vitamin C huyết tương ñã ñạt mức sàn.

Mức sàn cao này kéo dài 16 giờ sau khi rút vitamin C bổ sung, ñây chính là khoảng thời gian

cần thiết cho các công ñoạn bắt, nhốt, vận chuyển, giết mổ ở xí nghiệm chế biến gia cầm (hình

9)

57

Hình 9 - Hàm lượng vitamin C huyết tương sau khi bổ sung vitamin C và nước uống (Waysek,

1988)

Farr và CTV (1988) ñã tiến hành 3 thí nghiệm ñể xác ñịnh xem việc bổ sung vitamin C

ở mức cao vào nước uống 32 giờ trước hết mổ có ảnh hưởng tới các chỉ tiêu giết mổ hay

không. Các thí nghiệm ñã bổ sung mức 0,600 và 1200 ppm và lặp lại 3 lần trong mỗi thí

nghiệm. Cứ 4 giờ một lần, dung dịch vitamin C lại ñược chuẩn bị 12 gà trống 12 gà mái mỗi lô

ñược chọn ngẫu nhiên, ñược cân từng con và ñánh dấu ñể giết mổ, không cân gà trước thí

nghiệm bổ sung ñể tránh hoặc ñể giảm bớt sự thích nghi với stress nhốt hãm. Những gà ñã

ñược chọn ñược nhốt và vận chuyển 8 giờ trước khi giết mổ (nhằm bắt chước giống như vận

chuyển tới nơi giết mổ). Các mẫu máu ñược lấy vào thời ñiểm giết mổ và ñược phân tích ñể

xác ñịnh lượng vitamin C, tất cả là 648 gà (216 gà/mỗi thí nghiệm).

ảnh hưởng của bổ sung vitamin C lên nồng ñộ huyết tương ñược dẫn ra ở bảng 9. Khi

vitamin C bổ sung tăng, nồng ñộ ở huyết tương cũng tăng. Khối lượng cơ thể gà thí nghiệm

chọn ngẫu nhiên ñược dẫn ra ở bảng 10.

58

Bảng 10 - ảnh hưởng của Vit.C bổ sung vào nước uống ñến khối lượng sống của gà thí

nghiệm

Vit.C trong nước uống (ppm) Vit.C huyết tương (ppm)

0 1613b

600 1642b

1200 1672a

Khi so sánh các thí nghiệm, thể trọng của lô nhận 1200 ppm vitamin C lớn hơn ñối với

ñối chứng và lớn hơn lô nhận 600 ppm. Khối lượng thân thịt làm lạnh (trừ nội tạng ăn ñược

vào mỡ bụng) ñược dẫn ra ở bảng 11.

Bảng 11 - ảnh hưởng của Vit. C bổ sung vào nước uống ñến khối lượng thân thịt của gà thí

nghiệm

Vit. C nước uống (ppm) Khối lượng thân thịt của gà (g)

0 1094b

600 1108b

1200 1133a

Kết quả cho thấy sự khác nhau về khối lượng thân thịt lạnh là có ý nghĩa, cao hơn cả là

ở lô gà nhận 120 ppm vitamin C. Các nhóm nhận 600 ppm vitamin C ñã có ñáp ứng nhẹ. Khối

lượng thân thịt sau 24 giờ làm khô nước ñược dẫn ra ở bảng 12.

59

Bảng 12 - ảnh hưởng của Vit. C bổ sung vào nước uống ñến khối lượng thân thịt ñông lạnh

sau 24 giờ làm khô nước

Vit. C nước uống (ppm) Khối lượng thân thịt của gà (g)

0 1064b

600 1076b

1200 1103a

Kết quả này cũng có xu hướng tương tụ như khối lượng thân thịt sau giết mổ với ñộ

giữ nước không sai khác nhiều. Không có sự sai khác giữa các lô về ñộ mềm của thịt lườn. ảnh

hưởng của vitamin C trong các thí nghiệm dường như chỉ thể hiện ở chỗ làm tăng khối lượng

sống thông qua quá trình giết mổ.

(3) Những nghiên cứu sử dụng vitamin C làm giảm ñáp ứng stress ở gà trước giết

mổ của D.G. Satterlee, I. Aguilera – Quintana và B.J.Munn, Trạm thực nghiệm – Bộ môn

chăn nuôi gia cầm, ðại học Nông nghiệp Louisiana

Người ta ñánh giá ñược hiệu quả của vitamin C trong việc cai thiện stress ở gà liên

quan với những ñiều kiện trước giết mổ. Mức corticosteron huyết tương và tỷ lệ

heterophil/lymphocyt (H/L) ñược sử dụng ñể ñánh giá trạng thái stress. Khi gà ñáp ứng stress

mạnh, corticosteron và tỷ lệ H/L sẽ cao. ở thí nghiệm 1 (“ñiều kiện nghỉ ngơi”), mẫu máu gia

cầm ñược lấy vào 32 và 8 giờ trước khi giết mổ. Vitamin C không ñược bổ sung hay ñược bổ

sung (1200 ppm) vào nước uống giữa các lần lấy mẫu. ở gà không ñược bổ sung vitamin C, tỷ

lệ H/L cao hơn ở các mẫu máu ñược lấy 8 giờ trước khi giết mổ so với các mẫu máu ñược lấy

8 giờ trước khi giết mổ so với các mẫu lấy 32 giờ trước giết mở. Tuy nhiên, tỷ lệ H/L ở mẫu

máu lấy 8 giờ trước giết mổ ở gà ñược bổ sung vitamin C giảm tới mức ngang như ở các mẫu

lấy 32 giờ trước khi giết mổ. Khi so sánh mẫu máu theo giới tính thì thấy rằng hiệu quả của

vitamin C là làm tỷ lệ H/L ở thời ñiểm 8 giờ chỉ rõ rệt ở gà trống. Vitamin C không ảnh

hưởng tới mức croticosteron huyết tương trong thí nghiệm 1.

ở thí nghiệm 2 (ñiều kiện stress), 24 giờ sau khi ñược hay không ñược cung cấp

vitamin C, gà ñược lấy máu 8 giờ trước giết mổ và ngay trước khi giết mổ (0 giờ). Gà bị bỏ

ñói và nhốt trong chuồng giữa các lần lấy máu. Mức corticosteron huyết tương và tỷ lệ

heterophil ñã tăng rõ rệt ở 0 giờ.

60

Thí nghiệm với vitamin C ñã làm giảm một cách có ý nghĩa ñáp ứng corticosteron

huyết tương ñối với stress do bị ñói và bị nhốt. Tỷ lệ H/L bị giảm ở những gà ñược thí nghiệm

với vitamin C ở mọi thời ñiểm lấy máu. Những phát hiện trên cho thấy rằng bổ sung vitamin C

ñã làm giảm ñáng kể ñáp ứng stress ở gà chuẩn bị vào giết thịt.

Con người có thể do chính xác cảm nhận của gà ñối với stress trong môi trường hay

không, ñó còn là vấn ñề ñang tranh luận giữa các nhà nghiên cứu. Phương pháp ñánh giá stress

bao gồm: theo dõi sự biến ñổi về hệ tim mạch, nhịp thở, phân tích các hormon (ACTH, các

catecholamin, glucocorticoid, glucagon..) phát hiện một số thay ñổi về trao ñổi chất, theo dõi

sức sản xuất. Mỗi phương pháp có những lợi thế riêng. Song phương pháp nào cũng có hạn

chế (xem các bài tổng quan của Freman, 1971, 1976; Siegel, 1971, 1980; Stott, 1981). Tuy

nhiên, phần lớn họ ñều thống nhất với sự ra ñời của kỹ thuật ligand phóng xạ ñặc hiệu và tinh

nhạy (gắn cạnh tranh protein và miễn dịch phóng xạ) thì việc ño hàm lượng corticosteron

trong máu ñã nhanh tróng ñược ứng dụng rộng rãi hơn và có lẽ là chỉ thị có ñộ tin cậy hợp lý

nhất về trạng thái stress ở gia cầm. Bằng chứng là một loạt các báo cáo gần ñây khẳng ñịnh rất

nhiều tác nhân gây stress không ñặc hiệu ñều có khả năng kích thích sự giải phóng

corticosteron vào máu. Một số tác nhân gây stress ñã ñược khảo sát ñược khảo sát bao gồm:

các thái quá về nhiệt ñộ (Brow và Nestor, 1973; El – Halawani et al, 1973, Buckland et al;

1974; Edens và Siegel, 1975; Nir et al; 1975; Edens, 1977, 1978; Benving và Vonder, 1978) bị

cắt nguồn thức ăn hay nước uống (Buckland et al, 1974; Nir et al; 1975; Beuving và Vonder,

1978; Freeman et al, 1980; Scott et al; 1983), nhốt hay không cho vận ñộng (Zachriasen và

Newcomer, 1975; Beuving và Vonder, 1978 và các tác nhân stress bầy ñần (Gross và Siegel;

1973; Satterlee et al, 1983; Satterlee và Johnson, 1988).

Gần ñây, Gross và Siegel (1983) cho rằng việc xác ñịnh ñơn giản tỷ lệ H/L thậm chí

còn chứng tỏ là chỉ thị ñáng tin cậy hơn về stress so với mức corticosteron huyết tương. Ngoài

ra, một mối tương quan giữa vitamin C và tỷ lệ H/L ở gà Leghorn ñã ñược miêu tả. Gross

(1988) ñã nhận thấy rằng gà ñẻ ñược cấp vitamin C sống sót sau khi bị stress nhiệt có tỷ lệ

H/L thấp hơn so với gà lô ñối chứng còn sống sót. Vitamin C cũng làm giảm một phần sự gia

tăng tỷ lệ H/L khi bị stress lạnh (Gross, 1988 b) và làm giảm sự gia tăng ty rlệ H/L ở những gà

bị stress bầy ñàn (Gross, 1988 c) xuống mức ngang với ñối chứng.

Phòng thí nghiệm của Scolt; 1983 ñã chứng minh rằng những công việc liên quan tới

sự chuẩn bị gà ñể giết mổ (như nhốt, không cho ăn uống) ñã làm nông ñộ corticosteron ngoại

61

vi năng lên. Nhiều nghiên cứu khác gần ñây ở LSU (Farr et al., 1988) cho thấykhối lượng cơ

thể sống, khối lượng thân thịt ñạt cao hơn một cách có ý nghĩa ở những gà ñược bổ sung

vitamin C trước khi giết mổ so với ñối chứng. Ngoài ra Pardue (1987) ñã giả ñịnh sự ngăn cản

của vitamin C ñối với quá trình tổng hợp các chất steroid ở vỏ thượng thận có thể là nguyên

nhân chủ yếu cắt nghĩa tại sao vitamin C có thể cải thiện ñược ảnh hưởng xấu của stress. Vì

thế họ cho rằng các thao tác trước giết mổ như ngừng cho thức ăn, nước uống gây stress ñiển

hình như làm tăng lượng corticosteron trong máu là lý do giải thích các chất thoát sản xuất mà

cho ñến nay vẫn ñược coi là ñiều bí ẩn. Tất cả những ñiều ñó góp phần giải thích tại sao

vitamin C làm tăng tỷ lệ các sản phẩm ăn ñược khi cung cấp vitamin C cho gà vào thời gian

thích hợp trước giết mổ. Do ñó, mục ñích chính của nghiên cứu này là ñánh giá hiệu quả của

vitamin C khẩu phần tới việc cải thiện stress do những ñiều kiện trước giết mổ gây ra. ðể ñạt

mục ñích này, các tác giả chọn việc ño mức corticostero trong máu và tỷ lệ H/L làm chỉ thị

cho trang thái stress.

Vật liệu và phương pháp

Gà và cách xử lý

ðối tượng nghiên cứu là 400 gà thịt broiler chung trống, mái, con lai Peterson x Arbor

Acres, nuôi trên nền có lớp ñộn dày, tới 42 ngày tuổi, tại trại nghiên cứu của LSU – gà 1 ngày

tuổi ñược chia ñều vào 8 ô (nhốt 50 con/ổ). Gà ñược sưởi bằng khí, nhịt ñộ ban ñầu 320C,

giảm dần 30C/1 tuần cho tới khi ñạt 210C. Khẩu phần khởi ñộng 0 – 14 ngày ñược xây dựng

trên nền ngô và ñậu tương, chứa 23% protein thô, ME 3190 Kcal/kg. Khẩu phần sinh trưởng

15 – 42 ngày chứa 18% protein, ME - 3190 Kcal/kg. Nước uống ñược cung cấp tự do

(adlibitum). Trong quá trình nuôi, ánh sáng ñược chiếu 24h/ngày. Mật ñộ nuôi ñảm bảo

0,08m2/gà.

Vào thời ñiểm 32 giờ trước giết mổ, 4 ô ñược chọn ngẫu nhiên và ñược xử lý bổ sung

với 1200 ppm vitamin C hoặc không bổ sung vào nước uống. Thí nghiệm với vitamin C kéo

dài 24 giờ, gà bị nhốt và nhịn ăn, nhịn uống 8 giờ trước khi giết mổ. Gà ñược nhốt trong

chuồng có quạt gió làm mát suốt thời gian, ñến tận thời ñiểm giết mổ thì ñược chuyển thẳng

ñến lò mổ xa cách LSU 5 dặm. Những ñiều kiện trong thời gian trước khi giết mổ ñược chọn

lựa giống như các thao tác diễn ra trong thực tế ñối với gà thương phẩm ñem ñi xử lý. Việc

nhốt hãm và cho nhịn ăn trong thí nghiệm này chứng tỏ là có hiệu quả gây stress mạnh cho gà

( ñáp ứng cường năng tuyến nhượng thận (Scott và CTV, 1983).

62

Lấy máu

Các mẫu máu (5ml/gà) ñược lấy bằng cách hút qua chọc tim vào các thời ñiểm 32 giờ

và 8 giờ trước giết mổ và ngày trước khi giết mổ (0 giờ). Mỗi tính biệt lấy 21 con ở thời ñiểm

32 giờ trước khi giết mổ, lấy mẫu 21 trống và 21 mái. Còn ở thời ñiểm 8 giờ và 0 giờ sẽ khân

thành 2 loại: có bổ sung và không bổ sung vitamin C, do ñó số gà trống và mái (21 mẫu co

mỗi tính biệt) lấy máu ñược chọn ñể có thể so sánh thành 2 thí nghiệm ñộc lập. ở thí nghiệm

1, sự khác nhau ñược ñánh giá ở mức corticosteroid huyết tương và tỷ lệ H/L ở gà broiler

trong “ñiều kiện nghỉ ngơi” trước giết mổ. ðặc biệt, các kết quả từ các mẫu máu “lúc nghỉ

ngơi” mở ñầu (32 giờ) ñược so sánh với các kết quả lấy 8 giờ trước giết mổ ñược coi như vẫn

ở “ñiều kiện nghỉ ngơi” (mẫu máu lấy ở thời ñiểm 8 giờ cả 2 loại, không bổ sung vitamin C

hoặc có bổ sung trước mổ 24 giờ)

ở thí nghiệm 2, corticosteron huyết tương và tỷ lệ H/L ñược so sánh giữa các mẫu máu

lần 2 của thí nghiệm (1 - lấy ở “ñiều kiện nghỉ ngơi” lấy trước 8 giờ) và các mẫu lấy từ các gà

broiler “ bị stress” (các mẫu lấy ngay trước khi giết mổ, 0 giờ, nghĩa là sau 8 giờ gà ñã bị nhót

và nhịn ăn uống). Trong các thí nghiệm, gà chỉ ñược lấy máu 1 lần.

Xác ñịnh tỷ lệ H/L

Số lượng các loại bạch cầu khác nhau ñược xác ñịnh bằng phết kính máu. Các tấm

kính ñược nhuộm theo phương pháp Ưright – Giemsa. ðếm và phân loại theo phần trăm các

loại bạch cầu gồm lâm ba cầu (limphocyt), bạch cầu dị sắc (heterophil), bạch cầu ñơn nhân, ái

kiềm, ái toan, mỗi phiến kính ñếm 200 bạch cầu. Tỷ lệ heterophil/lymphocyte (H/L) xác ñịnh

bằng cách chia số lượng heterophil cho số lymphocyte.

Phân tích miễn dịch phóng xạ hàm lượng corticosteron huyết tương tiến hành theo

Satterlee và CTV, 1980.

Thiết kế thống kê: ở thí nghiệm 1, 126 gà ñược sử dụng bố trí hoàn toàn ngẫu nhiên

(CRD – comphetely randomized design), kiểu 3 x 2 (3 lần gặp x 2 yếu tố TN). Yếu tố thí

nghiệm xác ñịnh là 3 thời gian lấy mẫu máu 32 giờ trước giết mổ, 8 giờ trước giết mổ không

bổ sung vitamin C, 8 giờ trước giết mổ có bổ sung vitamin C và tính biệt là những yếu tố

chính.

ở thí nghiệm 2,168 gà ñược sử dụng trong thí nghiệm dạng 2 x 2 x 2. Các yếu tố thí

nghiệm (bổ sung, không bổ sung vitamin C, ñối chứng), thời gian lấy máu (8h, 0h trước giết

mổ), tính biệt là các yếu tố thí nghiệm chính. Khi thích hợp thì sự sai khác giữa các giá trị

63

trung bình của corticosteron huyết tương, của tỷ lệ H/L ñược xác ñịnh theo phân bố Duncan

(1955).

Kết quả

Trong ñiều kiện không có stress, việc bổ sung vitamin C không làm thay ñổi nông ñộ

corticosteron, cũng như tỷ lệ H/L, nhưng khi gặp stress, việc bổ sung vitamin C ñã làm giảm

ñáng kể sự tăng mức corticosteron cũng như tỷ lệ H/L

Tóm lại, bổ sung vịt C với thời gian thích hợp cho gà broiler bị stress (trước giết mổ) là

có lợi nhờ làm giảm ñáp ứng stress sau ñó.

V. Hàm lượng vitamin c trong thức ăn, cách bảo quản, bổ sung

1. Hàm lượng vitamin C trong thức ăn

ở Việt Nam, nhìn chung hàm lượng vitamin C trong khẩu phần ăn của gà công nghiệp

ở nhiếu xí nghiệp rất thấp. Kết quả phân tích sau ñây của chúng tôi chứng tỏ ñiều ñó.

Tên thức ăn Hàm lượng vitamin C (ppm)

Gà ñẻ trại ðại học NNI 10,324

Gà ñẻ trại Liên Ninh 22,869

Gà dò trại Liên Ninh 18,392

Gà con trại Liên Ninh 10,031

Gà ñẻ trại Cẩm Bình 21,321

Mặt khác, như ñã nói ở trên, vitamin C rất không bền khi bảo quản thức ăn trong ñiều

kiện bình thường ở các xí nghiệp. Kết quả phân tích của chúng tôi cho thấy sự giảm nhanh

chóng hàm lượng vitamin C theo thời gian như sau:

64

Ngày bảo quản Hàm lượng vitamin C (ppm)

Thứ nhất 356,2

Thứ hai 332,1

Thứ ba 313,6

Thứ tư 269,5

Thứ năm 187,5

Thứ sáu 159,8

Từ kết quả trên , chúng tôi cũng kiến nghị thức ăn sau khi ñã phối trộn không nên ñể

quá 3 – 5 ngày.

2. Cách bảo quản vitamin C

Như trên ñã nói, vitamin C rất kém bền vững trong môi trường axit, kiềm, trong không

khí… do ñó, nếu không ñược bảo quản tốt, vitamin C nhanh chóng bị phân huỷ và mất tác

dụng. ðây cũng chính là nguyên nhân khiến nhiều nhà chăn nuôi bổ sung vitamin C cho gia

cầm mà không có hiệu quả, do ñã ñể vitamin C bị biến tính. Hiện nay, nhờ các tiến bộ trong

công nghệ người ta sản xuất ñược vitamin C dưới dạng có vỏ bọc bền vững hơn nhiều, chúng

có khả năng bảo toàn ñược hoạt tính sinh học cao ngay cả trong ñiều kiện nhiệt ñộ cao của

công nghệ sản xuất thức ăn viên gây ra. Tuy nhiên, chế phẩm này còn ñắt nên chưa ñược phổ

biến rộng rãi trong chăn nuôi. Cách tốt nhất bảo quản vitamin C vẫn chưa là buộc kỹ trong túi

nilon, ñể nơi tối và mát, khi dùng cần thao tác nhanh rồi buộc kỹ lại.

3. Cách bổ sung vitamin C

Hàm lượng vitamin C của huyết tương và mô bào có sự biến ñộng rất lớn, tuỳ thuộc

vào sự tổng hợp trong cơ thể và nguồn cung cấp từ bên ngoài như hàm lượng trong khẩu phần

hay tốc ñộ sử dụng. Các tác ñộng kỹ thuật trong chăn nuôi công nghiệp có ảnh hưởng sâu sắc

tới ñộng thái tự nhiên của vitamin C huyết tương. Ví dụ: việc cắt mỏ, việc phải chịu ñựng

nhiệt ñộ thấp làm giảm mức vitamin C ở gà tay mới nở (Pardue, 1988). Các hoạt ñộng kỹ

thuật có thể làm biến ñổi hàm lượng vitamin C bao gồm:

- Các công việc sau ấp nở (cắt móng, cắt mỏ).

- Việc chuyển gia cầm tới nhà mới.

- Vận chuyển tới nơi giết mổ

65

Ba phương pháp phổ cập có thể làm tăng mức vitamin C nhằm ñối phó với stress gây

ra bởi các hoạt ñộng kỹ thuật là C:

1. Tiêm

2. Bổ sung vào khẩu phần

3. Bổ sung vào nước uống

Việc tiêm ascorbat natri hoặc canxi (không dùng axit tự do) chỉ có ý nghĩa thực hành

tại lò ấp, là nơi có thể tác ñộng ngay trước hoặc sau khi cắt mở, cắt móng…. Việc tiêm

vitamin C liều 50 mg làm tăng hàm lượng chất này trong huyết tương gà mái trưởng thành lên

gần 250% trong vòng 25 phút (Satterfild và CTV, 1945), hàm lượng này trở lại mức trước

tiêm sau khoảng 2 giờ. ở gà dò cũng ñã thu ñược kết quả tương tự (Freeman, 1980).

Nếu nhằm bổ sung vitamin C ở mức ñộ thấp và kéo dài thì cách bổ sung vào khẩu phần

là ñáng lựa chọn nhất. Chế phẩm vitamin C vốn có tính không bền, sự phân huỷ xảy ra khá

nhanh cho nên phải pha trộn thường xuyên. Trong ñàn gia cầm ñông, nên linh hoạt pha

vitamin C vào nước uông.

Trước khi các tác nhân stress gây ra do môi trường hay do liên quan tới các hoạt ñộng

kỹ thuật theo kế hoạch phát huy ảnh hưởng, vitamin C có thể ñược cung cấp nhanh vào nước

uống do gia cầm. Khi sử dụng vitamin C với liều 1000 ppm trong nước uống, mức vitamin C

huyết tương của gà broilers ñã tăng dần 200% sau 12 giờ bổ sung (hình 10 – Pardue và CTV,

1984).

Hàm lượng vitamin C huyết tương tăng lên gần 200% sau 12 giờ bổ sung (Pardue, 1984)

66

Sau khi cắt bỏ nước uống bổ sung vitamin C thì mức vitamin C vẫn duy trì ở mức cao

hơn so với lô ñối chứng trong vòng 15 giờ (hình 11)

Hàm lượng vitamin C huyết tương sau 16 giờ bổ sung vitamin C vào nước uống

(Pardue, 1984)

Các số liệu này cho thấy rằng bổ sung vitamin C vào nước uống là cách làm biến ñổi

nhanh mức vitamin C ở huyết tương gia cầm trước khi gây stress.

Bên cạnh việc bổ sung, chúng ta cần hết sức lưu ý ñến tính bền vững của vitamin C.

Tính bền của dạng vitamin C kết tinh phụ thuộc vào lượng ôxi tự do, lượng các chất khoáng

trong nước và ñộ pH của dung dịch. Vitamin C tương ñối bền ở môi trường nước cất ñậy kín,

trong khi nước ở trại chăn nuôi hoặc là ở môi trường nước không ñược khử trùng bằng clo lại

không ñược che ñậy kín, có oxy, có hàm lượng kháng và pH thay ñổi. Hàm lượng ñồng và sắt

cao làm vitamin C nhanh bị phá huỷ. Bởi vì vitamin C vừa là tác nhân ôxi hoá vừa là tác nhân

khử, nó sẽ khử các oxit kim loại thành các dạng hoạt ñộng hơn và bị phá huỷ. Trong các hệ

thống mở, vitamin C bền vững hơn ở ñộ pH thấp (nhỏ hơn 4). Nồng ñộ vitamin C càng cao thì

vitamin C càng bền vì nồng ñộ vitamin C cao làm pH giảm. Những chất mất mát ban ñầu khi

cho vitamin C vào nước phần lớn liên quan tới ôxi tự do trong nước. Kết quả kiểm nghiệm

tính bền vững của vitamin C ñược tiến hành tại phòng thí nghiệm của Roche PD & A, sử

dụng 500 và 1000ppm vitamin C cho vào nước giếng không clo hoá ñược biểu diễn ở sơ ñồ 3

(Waysek, 1988). ðối với gà chuẩn bị ñưa ñi giết mổ, việc ngừng cho ăn thường ñược thực

hiện trước ngừng cho uống, bởi vậy, việc thêm vitamin C vào nước uống là cách tốt nhất ñể

ñạt ñược hàm lượng vitamin C này ở máu gà trước khi giết mổ. Dùng nước cũng dễ linh hoạt

67

hơn là dùng thức ăn. Hơn nữa do vitamin C có tác dụng trong việc duy trì cân ñối các chất

ñiện giải, nên chắc chắn sẽ có tác dụng cải thiện tỷ lệ thân thịt do nhốt và vận chuyển tới nơi

tiêu thụ. Nếu mô bào ở trạng thái cân bằng tối về áp suất thẩm thấu vào thời gian giết mổ,

nước trong mô bào ñược giữ chắc và mô bào sẽ ít bị teo tóp vào thời gian sau giết mổ.

Nhóm tác giả Pardue và cộng sự (1993) ñã làm thí nghiệm thay việc bổ sung vitamin C

tinh thể dễ bị ôxi hoá bằng L – ascorbil – 2 – photphat (APP) khó bị ôxi hoá. Kết quả thí

nghiệm cho thấy vịêc thay thế nói trên ñã có hiệu quả rất tốt.

Tóm lại, trong ñiều kiện stress nghiêm trọng, gia cầm không thể tổng hợp ñủ vitamin C

ñể làm giảm tác hại của stress. Bổ sung vitamin C có thể ñược coi là một giải pháp ñể ñối phó

với các loại stress không thể tránh do công tác chăn nuôi. Vitamin C nên ñược bổ sung trước

khi xảy ra stress.

Mức vitamin C có vỏ bọc bổ sung ñược khuyến cáo vào khoảng 100 – 300ppm trộn

vào thức ăn trước stress và kéo dài 3 – 4 ngày sau stress.

Khi bổ sung vào nước uống, liều 500 ppm hoặc cao hơn có thể ñược dùng vì phải trừ

hao phần bị phá huỷ của Vitamin C trong nước, cứ 4 – 6 giờ một lần lại cung cấp dung dịch

mới pha.

ðể tăng các chỉ tiêu sản phẩm giết mổ, khoảng 1000 ppm có thể bổ sung vào nước

uống 24 giờ trước khi bắt gà ñể chuyển ñi, nhằm tăng ñủ mức vitamin C trong máu, ñảm bảo

cung cấp ñủ khoảng thời gian cần cho quá trình bắt, nhốt chuyên chở và giết thịt.

Chúng ta có thể tóm tắt liều lượng bổ sung vitamin C cho các loại gia cầm theo bảng

sau:

STT Loại gia cầm ðiều kiện bình thường (mg

VIT. C/kg thức ăn)

Khi bị stress

(mg VIT. C/kg thức ăn)

1 Gà con 1 – 8tt 300 500 – 1000

2 Gà dò 300 1000 – 15000

3 Gà ñẻ 500 1000 – 15000

4 Gà broiler 300 500 – 1000

5 Gà trống sinh sản 500 1000 - 15000

68

Tài liệu tam khảo 1. Vu Duy Giang - Bui Huu §oan

Effects of vitamin C suppplementation of a diet for 0-4 week old chicks

on the absorption of calcium and phosphorus Livestock Reseach for Rural Development-The international journal for

research into sustainable developing world agriculture,Cali,Colombia.ISSN 0121-

3784. Volume 10, Number 2/1998; pg. 1-4

2. Bïi H÷u §oµn

Nghiªn cøu ¶nh h−ëng cña vitamin C ®Õn qu¸ tr×nh chuyÓn ho¸ canxi, photpho ë gµ m¸i sinh s¶n N«ng nghiÖp vµ C«ng nghiÖp thùc phÈm, 11/1998, tr. 502.

3. Bui Huu Doan Effects of different levels of dietary calcium and

suplemental vitamin C on growth, survivability, leg abnormalities, total ash in

tibia, serum calcium and phosphorus in 0-4 week-old chicks under tropical

coditions.

Livestock Reseach for Rural Development-The international journal for

research into sustainable developing world agriculture,Cali,Colombia.ISSN 0121-

3784. Volume 11, Number 3/1999; 4. Bïi H÷u §oµn

Kh¶o s¸t hµm l−îng Vitamin C trong thøc ¨n cña gia cÇm.

N«ng nghiÖp vµ C«ng nghiÖp thùc phÈm, 8/ 2000, tr. 372.

5. Bïi H÷u §oµn

Nghiªn cøu bæ sung vitamin C cho gµ trèng sinh s¶n

KHKT N«ng nghiÖp - §¹i häc N«ng nghiÖp I- Sè 4/2003.

6. Bell D.E., Marion J.E. Vitamin C in laying hen diets. 1989, Poult. Sci. 69: 1900-

1904.

7. Bunan A.G.A. Performance of broiler fed different levels of dietary vitamin C at

different seasons of the year. 1993. College Laguna (Philippines), April 1993.

69

8. Chatterjee I.B., N.C. Kar, N.C. Ghosh, B.C. Guha. Aspect of ascorbic acid

biosythesis in animals.1961. Annals N.Y. Acad. Sci. 92: 36-56.

9. Chaudhuri C.R., I.B. Chatterjee. Ascorbic acid Synthesis in birds: Phylogenetic

trend. 1969. Science. 164: 435-436.

10. Doulas N.L., A. Constantopoulos, B. Litsios. Effects of ascorbic acid on guinea

pig adrenal adenylate cyclase activity and plasma cortisol. 1987. J. Nutr. 117: 1108-

1114.

11. De Rodas B.Z., C.V. Maxwell, D.E. Davis, S. Mandali, E. Brockman, B.J.

Stoecker. L-ascorbyl-2-polyphosphate as a vitamin C source for segregated and

conventionally weaned pig. 1998. J. Anim. Sci. 76(N6): 1636-1643.

12. Franchini A., A. Meluzzi, Manfreda G., C. Tosarelli. Effects of vitamin C on

broiler skeleton development. 1993. Atti dell' Associazione Scientifica di Produzione

animale (Italy), v10: 519-524.

13. Giroud A., N. Santa, M. Martinet. Variations de l'hormone

corticale en fonction de l' acide ascorbique. 1940. C.R. Soc. Biol. 134:

23.

14. Hallberg L., M. Brune and L. Rossander- Hulthen. Is there a phisiologycal role

of vitamin C in iron absorption? 1987. Ann. N.Y. Acad. Sci. 498: 324-332.

15. Jones R.S., L. Penc-Golia, K. Eik-Nes. Ascorbic acid deficiency and

adrenocortical function in the guinea pig. 1958. Endocrinology. 63: 659-668.

16. Keshavarz K. The effect of different levels of vitamin C and cholecalciferol with

adequate or marginal levels of laying hen. 1996. Poult. Sci. 75: 1227-1235.

17. Kitabchi A.E. Ascorbic acid in steroidogenesis. 1967. Nature, 215: 1385-1386.

18. Kratzer F.H., Almquist H.J., Pran Vohra. Effect of diet on growth and plasma

ascorbic acid in chicks. 1996. Poult. Sci. 75: 82-89.

70

19. Leach R.M., J.H. Burdette. The influence of ascorbic acid on the occurence of

tibial dyschondroplasia in young broiler chicken. 1985. Poult. Sci. 64: 1188-1191.

20. Lynch S.R., J.D. Cook. Interaction of vitamin C and iron.1980. Ann. N.Y. Acad.

Sci. 355: 32-44.

21. Mc Kee J.S., P.C. Harrison. Effects of supplemental ascorbic acid on the

performance of broiler chickens exposed to multiple concurrent stressors. 1995. Poult.

Sci. 74: 1772-1785.

22. Monsen E.R., J.F. Page. Effect of EDTA and ascorbic acid on the absorption of

iron from an isolated rat intestinal loop. 1978. J. Agric. Food Chem. 26: 223-226.

23. National Research Council (NRC). Nutrient requirements of poultry. 1994. 9th

revised edition. National Academy Press. Washington D.C. 1994.

24. Orban J.I., D.A. Roland, K. Cummins, R.T. Lowell. Influence of large doses of

ascorbic acid on performance, plasma calcium, bone characteristics and eggshell

quality in Broiler and Leghorn hens. 1993. Poult. Sci. 72: 691-700.

25. Pardue S.L., Thaxton J.P., J. Brake. Role of ascorbic acid in chicks exposed to

high environmental temperature. 1985. J. Appl. Physiol. 58: 1511-1516.

26. Pardue S.L. Ascorbic acid: Adrenal function, stress and supplementation. 1988. In

"The role of vitamin C in Poultry stress management". Animal Health and Nutrition.

Hoffmann - La Roche Inc. Nutley, NJ07110-1199.

27. Quarles C.L., W.J. Adrian, Evaluation of ascorbic acid for increasing carcass

yield in broiler chicken. In "The role of vitamin C in poultry stress management".

1988. Animal Health and Nutrition Hoffmann - La Roche Inc., Nutley, NJO07110.

28. Radovanovic T., I. Rajic. Effect of meal - added vitamin C on egg quality

parameters in laying hens. 1989. Veterinarski glasnik (Yugoslavia).v43 (12): 1125-

1129.

71

29. Ranut Ramdecha. Effect of levels, sources and particle size of calcium and

vitamin C on egg production and eggshell thickness during the summer season. 1988.

"Bangkok" (Thailand) 121 leaves.

30. Roche. The role of vitamin C in poultry stress management. 1989.

31. Roche. Vitamin C for optimum performance. 1994.

32. Tikupandang A. Cost analysis on feeding vitamin C to laying hens. 1992. Jurnal

Ilmiah Penelitian Ternak Gowa (Indonesia) p. 57-61.

.