brock biologia dei microrganismi 2 microbiologia ... · 2 microbiologia ambientale e industriale...

Madigan • Martinko • Stahl • Clark

BROCK

BIOLOGIA DEI MICRORGANISMI

2 Microbiologia ambientale

e industriale

Edizione italiana a cura di:

Franco Baldi, Università Ca’ Foscari di Venezia

Daniele Daffonchio, Università degli Studi di Milano

Giorgio Gribaudo, Università degli Studi di Torino

A LWAY S L E A R N I N G

© 2012 Pearson Italia, Milano-Torino

Authorized translation from the English language edition, entitled BROCK BIOLOGY OFMICROORGANISMS, 13th Edition, by MICHAEL MADIGAN; JOHN MARTINKO; DAVID STAHL; DAVID CLARK, published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2012

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Italian language edition published by Pearson Italia S.p.A., Copyright © 2012.

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Curatori dell’edizione italiana: Franco Baldi, Daniele Daffonchio, Giorgio GribaudoTraduzione: Paola Barbieri (Capitoli 17, 18, 19 e 20), Enrico Casalone (Capitoli 26 e 27), Mauro Colombo (Capitolo 16), Alessio Mengoni (Capitoli 22, 23 e 24), Brunella Perito (Capitoli 15, 25), Ivan Vaghi (Capitolo 21)Realizzazione editoriale: Alberto PortalupiProgetto grafico di copertina: Achilli Ghizzardi Associati – MilanoStampa: EcoBook – Rho (MI)

Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori.

978-88-7192-774-9

Printed in Italy

1a edizione: settembre 2012

Ristampa Anno00 01 02 03 04 12 13 14 15 16

Volume 2Capitolo 15 Fototrofia, chemiolitotrofia e principali biosintesi 410

Capitolo 16 Catabolismo dei composti organici 442

Capitolo 17 Cicli dei nutrienti, biodegradazione e biorisanamento 482

Capitolo 18 Metodi per studi di ecologia microbica 504

Capitolo 19 Principali habitat microbici e biodiversità 532

Capitolo 20 Simbiosi microbiche 562

Capitolo 21 Evoluzione e sistematica microbica 598

Capitolo 22 Bacteria: i Proteobacteria 627

Capitolo 23 Altri Bacteria 668

Capitolo 24 Archaea 706

Capitolo 25 Trattamento delle acque reflue, depurazione idrica 734e malattie microbiche di origine idrica

Capitolo 26 Conservazione degli alimenti e malattie microbiche 752di origine alimentare

Capitolo 27 Prodotti commerciali e biotecnologie 776


BROCK


2 Microbiologia ambientale

e industriale

Indice breve

Volume 1Capitolo 1 Microrganismi e microbiologia 2

Capitolo 2 Breve viaggio nel mondo dei microrganismi 24

Capitolo 3 Struttura e funzioni cellulari in Bacteria e Archaea 48

Capitolo 4 Nutrizione, coltura e metabolismo dei microrganismi 86

Capitolo 5 Crescita microbica 118

Capitolo 6 Biologia molecolare dei Bacteria 152

Capitolo 7 Biologia molecolare degli Archaea e degli Eukarya 194

Capitolo 8 Regolazione dell’espressione genica 213

Capitolo 9 Virus e virologia 240

Capitolo 10 Genetica di Bacteria e Archaea 268

Capitolo 11 Ingegneria genetica 299

Capitolo 12 Biologia della cellula eucariote 322e microrganismi eucarioti

Capitolo 13 Genomica microbica 350

Capitolo 14 Controllo della crescita microbica 378


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1 Microbiologia generale

Volume 3Capitolo 28 Interazioni uomo-microrganismo 812

Capitolo 29 Diversità virale 840

Capitolo 30 Immunità e difese dell’ospite 870

Capitolo 31 Meccanismi immunitari 892

Capitolo 32 Immunologia molecolare 914

Capitolo 33 Microbiologia e immunologia diagnostica 934

Capitolo 34 Epidemiologia 970

Capitolo 35 Malattie microbiche trasmesse da persona a persona 1002

Capitolo 36 Malattie microbiche trasmesse da vettori e dal suolo 1040


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3 Microbiologia biomedica

Indice

Autori xxviiPrefazione xxixRingraziamenti xxxi

Capitolo 15

Fototrofia, chemiolitotrofia 410e principali biosintesi

I Fototrofia 41115.1 Fotosintesi 41115.2 Clorofille e batterioclorofille 412

Diversità delle clorofille 412Membrane fotosintetiche e cloroplasti 413Centri di reazione e pigmenti antenna 413Clorosomi 414

15.3 Carotenoidi e ficobiline 415Carotenoidi 415Ficobiliproteine e ficobilisomi 415

15.4 Fotosintesi anossigenica 416Centri di reazione fotosintetici 416Flusso fotosintetico di elettroni nei batteri purpurei 416Fotofosforilazione 417Autotrofia nei batteri purpurei: donatori di elettroni 419

e trasporto inverso di elettroniFotosintesi in altri fototrofi anossigenici 420

15.5 Fotosintesi ossigenica 421Flusso di elettroni nella fotosintesi ossigenica 421Sintesi di ATP nella fotosintesi ossigenica 422Fotosintesi anossigenica nei fototrofi ossigenici 422

ed evoluzione della fotosintesi

II Chemiolitotrofia 42215.6 Energetica della chemiolitotrofia 423

Fonti di donatori inorganici di elettroni 423Energetica della chemiolitotrofia 423

15.7 Ossidazione dell’idrogeno 424Energetica dell’ossidazione di H2 424Autotrofia negli idrogeno-batteri 424

15.8 Ossidazione dei composti ridotti dello zolfo 424Energetica dell’ossidazione dello zolfo 424Biochimica dell’ossidazione dello zolfo 425Sistema Sox 426Energia dall’ossidazione dello zolfo 426

15.9 Ossidazione del ferro 426Batteri ferro-ossidanti 426

Energia dall’ossidazione del ferro ferroso 427Ossidazione del ferro in condizioni anossiche 427

15.10 Nitrificazione 428Bioenergetica ed enzimologia della nitrificazione 428Altri procarioti nitrificanti 429Metabolismo del carbonio ed ecologia 429

dei batteri nitrificanti15.11 Anammox 429

Anammoxosoma 430Autotrofia nei batteri anammox 430Ecologia dell’anammox 430

III Principali biosintesi: autotrofia 431e fissazione dell’azoto

15.12 Ciclo di Calvin 431RubisCO e formazione di PGA 431Stechiometria del ciclo di Calvin 431Carbossisomi 431

15.13 Altre vie autotrofiche nei fototrofi 433Autotrofia nei batteri verdi sulfurei 433Autotrofia in Chloroflexus 433

15.14 Fissazione dell’azoto e nitrogenasi 433Nitrogenasi 434Flusso di elettroni nella fissazione dell’azoto 435Nitrogenasi alternative 436Saggio della nitrogenasi: riduzione 437

dell’acetilene15.15 Genetica e regolazione della fissazione 437

dell’azotoGenetica della fissazione dell’azoto 437Regolazione della sintesi della nitrogenasi 438Regolazione dell’attività della nitrogenasi 438

Concetti fondamentali 439Domande 440Problemi 440

Capitolo 16

Catabolismo dei composti organici 442

I Fermentazioni 44316.1 Considerazioni energetiche e redox 443

Composti ricchi di energia e fosforilazione 443a livello di substrato

Bilancio redox, H2 e produzione di acetato 44416.2 Fermentazioni lattiche e acido-miste 444

Fermentazione lattica 445

Via di Entner-Doudoroff 445Fermentazioni acido-miste 445

16.3 Fermentazioni dell’acido propionico e clostridi 447Fermentazione degli zuccheri con la specie 447

ClostridiumFermentazione di aminoacidi con specie 447

di Clostridium e reazione di SticklandFermentazione di Clostridium kluyveri 448Fermentazione dell’acido propionico 448

16.4 Fermentazioni che mancano di fosforilazione 449a livello del substrato

Propionigenium modestum 449Oxalobacter formigenes 450Lezioni di bioenergetica 450

16.5 Sintrofia 450Consumo d’idrogeno nelle reazioni sintrofiche 451Energetica del trasferimento di H2 451Energetica della sintrofia 452Ecologia dei batteri sintrofici 452

II Respirazione anaerobica 45316.6 Respirazione anaerobica: principi generali 453

Accettori alternativi di elettroni 453Metabolismo assimilativo e dissimilativo 454

16.7 Riduzione del nitrato e denitrificazione 454Biochimica della riduzione dissimilativa del nitrato 454Altre proprietà dei procarioti denitrificanti 455

16.8 Riduzione del solfato e dello zolfo 456Riduzione assimilativa e dissimilativa del solfato 456Biochimica ed energetica della riduzione del solfato 456Utilizzazione dell’acetato e autotrofia 457Disproporzionamento dei composti dello zolfo 458Ossidazione del fosfito 458Riduzione dello zolfo 458

16.9 Acetogenesi 458Organismi e vie metaboliche 459Reazioni della via dell’acetil-CoA 459Conservazione dell’energia nell’acetogenesi 459

16.10 Metanogenesi 460Coenzimi trasportatori C1 nella metanogenesi 460Coenzimi coinvolti nelle reazioni redox 460Metanogenesi da CO2 � H2 460Metanogenesi a partire dai composti metilici 462

e dall’acetatoAutotrofia 462Conservazione dell’energia nella metanogenesi 463

16.11 Riduzione dei protoni 464Protoni come accettori di elettroni 464Tasso di crescita ed evoluzione 465

16.12 Altri accettori di elettroni 465Riduzione dello ione ferrico 465Riduzione del manganese e di altri substrati 466

inorganiciAccettori organici di elettroni 466Composti alogenati come accettori di elettroni: 466

declorazione riduttiva16.13 Ossidazione anossica degli idrocarburi connessa 467

alla respirazione anaerobicaIdrocarburi alifatici 467

Idrocarburi aromatici 468Ossidazione anossica del metano 469

III Processi chemiorganotrofi aerobici 47016.14 Ossigeno molecolare come reagente 470

e ossidazione aerobica degli idrocarburiOssigenasi 470Ossidazione aerobica degli idrocarburi 471Idrocarburi aromatici 471

16.15 Metilotrofia e metanotrofia 471Biochimica dell’ossidazione del metano 471Reazioni e bioenergetica della metanotrofia 472

aerobicaAssimilazione di C1 nel materiale cellulare 472

16.16 Metabolismo degli zuccheri e dei polisaccaridi 473Utilizzo di esosi e di polisaccaridi 473Disaccaridi 475Via del pentoso fosfato 475

16.17 Metabolismo degli acidi organici 476Ciclo del gliossilato 476Piruvato e utilizzo dei C3 476

16.18 Metabolismo dei lipidi 477Idrolisi dei grassi e dei fosfolipidi 477Ossidazione degli acidi grassi 478


Capitolo 17

Cicli dei nutrienti, biodegradazione 482e biorisanamento

I Cicli dei nutrienti 48317.1 Ciclo del carbonio 483

Serbatoi di carbonio 483Fotosintesi e decomposizione 484Idrati di metano 484Bilancio del carbonio e accoppiamento dei cicli 485

dei nutrienti17.2 Sintrofia e metanogenesi 485

Degradazione anaerobica e sintrofia 486Ruolo dei batteri sintrofici 486Metanogeni simbionti e acetogeni nelle termiti 487

17.3 Ciclo dell’azoto 487Fissazione dell’azoto e denitrificazione 488Ammonificazione e flussi di ammoniaca 488Nitrificazione e anammox 489

17.4 Ciclo dello zolfo 489Solfuro di idrogeno e riduzione del solfato 489Ossidoriduzione dei solfuri e dello zolfo elementare 490Composti organici dello zolfo 490

17.5 Ciclo del ferro 491Riduzione batterica del ferro 491Ossidazione del ferro ferroso e della pirite 491

a pH acidoPER APPROFONDIRE: Cablaggio microbico 492

Drenaggi acidi di miniera 49317.6 Cicli del fosforo, del calcio e del silicio 493

Fosforo 494

x Indice

Calcio 494Silicio 495

II Biodegradazione e biorisanamento 495(bioremediation)

17.7 Biolisciviazione microbica 495Processo di lisciviazione 495Recupero del metallo 496Altri processi di lisciviazione microbica: 497

uranio e oroBiorisanamento di siti contaminati da uranio 497

17.8 Trasformazioni del mercurio 498Ciclo globale del mercurio e del metilmercurio 498Ossidoriduzioni microbiche nel ciclo del mercurio 498Resistenza batterica al mercurio 498

17.9 Biodegradazione del petrolio e biorisanamento 499Degradazione degli idrocarburi 499Degradazione di idrocarburi nei depositi 500

17.10 Biodegradazione di xenobiotici e biorisanamento 500Degradazione di pesticidi 500Declorurazione 501Plastiche 502Contaminanti emergenti 502


Capitolo 18

Metodi per studi di ecologia microbica 504

I Analisi di comunità microbiche 505con metodi colturali

18.1 Colture di arricchimento 505Inoculi 505Risultati delle colture di arricchimento 505Colonna di Winogradsky 506Limiti delle colture di arricchimento 508

18.2 Isolamento in coltura pura 509Inclusione in terreno solido 509

e Most Probable Number (MPN)Criteri di purezza 510Isolamento di una singola cellula: 510

micromanipolatore al laser e citometria a flusso

II Analisi di comunità microbiche con metodi 511indipendenti dalla coltivazione

18.3 Metodi generali di colorazione 511Fluorocromi che legano gli acidi nucleici 511Colorazioni per individuare cellule vitali 512Anticorpi fluorescenti 512Uso della GFP (Green Fluorescent Protein) 512

come marcatore cellulare e gene reporterLimiti della microscopia 513

18.4 Ibridazione in situ con sonde fluorescenti (FISH) 513Identificazione filogenetica mediante FISH 514CARD-FISH 514

18.5 Uso della PCR per l’analisi delle comunità 515microbiche

PCR e analisi di comunità microbiche 515Separazione di geni simili mediante elettroforesi 516

su gel con gradiente denaturante (DGGE)

T-RFLP e ARISA 517Risultati delle analisi filogenetiche 518

mediante PCR18.6 Microarrays e diversità microbica: i filochip 51818.7 Genomica ambientale e metodi correlati 519

Nuove tecnologie metagenomiche 519Alcuni esempi di genomica ambientale 520Metatrascrittomica e metaproteomica 520

III Determinazione delle attività microbiche 521in campioni naturali

18.8 Saggi chimici, metodi radioisotopici 521e microelettrodi

Radioisotopi 521Microelettrodi 522

18.9 Isotopi stabili 523Frazionamento isotopico 523Uso del frazionamento isotopico in ecologia 524

microbica18.10 Associare geni e funzioni a specifici organismi 525

Analisi di singole cellule mediante SIMS 525Citometria a flusso e analisi multiparametrica 525Radioisotopi in combinazione con la FISH: 527

FISH-MARSIP (Stable Isotope Probing) 527Genomica a livello di singola cellula 528


Capitolo 19

Principali habitat microbici e biodiversità 532

I Ecologia microbica 53319.1 Concetti ecologici generali 533

Ecosistemi e habitat 533Diversità di specie negli habitat microbici 533

19.2 Funzioni di un ecosistema: biogeochimica 534e cicli dei nutrienti

Input di energia in un ecosistema 534Cicli biogeochimici 535

II Ambiente microbico 53519.3 Ambienti e microambienti 535

Microrganismi, nicchie e microambienti 535Concentrazione dei nutrienti e velocità di crescita 536Competizione e cooperazione 536

19.4 Colonizzazione di superfici e biofilm 537Biofilm 537Formazione dei biofilm 538Pseudomonas aeruginosa e i biofilm 538Perché i batteri formano biofilm 539Controllo della formazione di biofilm 510

19.5 Tappeti microbici (microbial mats) 540Tappeti di cianobatteri 540Tappeti di chemiolitotrofi 541

III Ambienti terrestri 54219.6 Suoli 542

Composizione e formazione del suolo 542Suolo come habitat microbico 543

Indice xi

Panoramica della diversità filogenetica 544dei procarioti nel suolo

19.7 Sottosuolo 545Zone profonde del sottosuolo 546Velocità di crescita e futuro della microbiologia 547

del sottosuolo

IV Ambienti acquatici 54719.8 Acque dolci 547

Ossigeno nelle acque dolci 547Richiesta biochimica di ossigeno 548

19.9 Acque costiere e oceaniche: microrganismi 549fototrofi

Produttività primaria: Prochlorococcus 549Altri fototrofi ossigenici pelagici 550Fototrofi anossigenici aerobi 551

19.10 Batteri, archea e virus pelagici 551Distribuzione e attività di archea e batteri 552

nelle acque pelagichePelagibacter 552Virus marini 553Panoramica sulla diversità filogenetica 553

dei procarioti marini19.11 Abissi oceanici e sedimenti abissali 554

Condizioni ambientali negli abissi 554Batteri e archea piezotolleranti e piezofili 555Effetti molecolari di pressioni elevate 555Sedimenti abissali 556Una carrellata sulla diversità filogenetica 556

dei procarioti nei sedimenti marini19.12 Sistemi idrotermali sottomarini 557

Tipi di sistemi idrotermali 557Procarioti dei sistemi idrotermali 558Panoramica sulla diversità filogenetica dei procarioti 559

nei sistemi idrotermali sottomariniConcetti fondamentali 560Domande 561Problemi 561

Capitolo 20

Simbiosi microbiche 562

I Simbiosi tra microrganismi 56320.1 Licheni 56320.2 “Chlorochromatium aggregatum” 564

Natura del consorzio 564Filogenesi di un consorzio 565

II Habitat microbici nelle piante 56520.3 Simbiosi dei noduli radicali delle leguminose 565

Leg-emoglobina e gruppi di infezione incrociata 566Stadi della formazione del nodulo 567Adesione e infezione 567Batteroidi 568Formazione del nodulo: geni, proteine e fattori nod 568Biochimica dell’azoto-fissazione nei noduli 569Rizobi che nodulano il fusto 569Simbiosi per l’azoto-fissazione con piante 570

non leguminose: Azolla-Anabaenae Alnus-Frankia

20.4 Agrobacterium e la malattia della galla 571del colletto

Plasmide Ti 571Riconoscimento e trasferimento del T-DNA 571Utilizzazione del plasmide Ti in ingegneria genetica 572

20.5 Micorrize 572Tipi di micorrize 572Micorrize arbuscolari 573Effetti benefici per la pianta 574

III Habitat microbici nei mammiferi 57420.6 Intestino dei mammiferi 574

Substrati vegetali 575Siti del canale alimentare deputati 575

alla fermentazione20.7 Rumine e ruminanti 575

Anatomia e funzione del rumine 575Fermentazione microbica nel rumine 576Microrganismi del rumine 577Variazioni potenzialmente pericolose 578

della microflora del rumineVariazioni della comunità microbica con effetto 578

protettivoFunghi e protisti del rumine 580

20.8 “Microbioma” dell’uomo 580Importanza per la salute umana 580Comunità microbica del tratto gastrointestinale 580

umanoContributo dei microrganismi intestinali 582

al metabolismo umanoRuolo della microflora intestinale nell’obesità 582Comunità microbiche del cavo orale 583Comunità microbiche della pelle 583

IV Habitat microbici negli insetti 58320.9 Simbionti ereditabili 583

Tipi di simbionti ereditabili 583Importanza funzionale dei simbionti intracellulari 584

obbligati degli insettiRiduzione del genoma ed eventi di trasferimento 584

genicoPER APPROFONDIRE: I simbionti microbici delle formi-

che coltivatrici di funghi 58520.10 Termiti 586

Storia naturale e biochimica delle termiti 586Diversità batterica e digestione della lignocellulosa 587

nelle termiti superioriAcetogenesi e fissazione dell’azoto nell’intestino 588

delle termiti

V Habitat microbici in invertebrati acquatici 58820.11 Seppia bobtail hawaiana 588

Interazione Euprymna-Aliivibrio come modello 589di simbiosi

Instaurazione della simbiosi 589Propagazione della simbiosi 589

20.12 Invertebrati marini delle bocche idrotermali 590e degli sfiatatoi di gas

Anellidi e bivalvi giganti 590Genomica e simbiosi delle bocche idrotermali 591

xii Indice

20.13 Sanguisughe 591Parassitismo delle sanguisughe 591Comunità microbica della sanguisuga 592

20.14 Coralli costruttori delle barriere 593Simbiosi fototrofe con animali 593Trasmissione, specificità e vantaggi della simbiosi 594

Symbiodinium-coralliSbiancamento dei coralli: rischio di ospitare 594

un simbionte fototrofo in un mondo che sta cambiando


Capitolo 21

Evoluzione e sistematica microbica 598

I Terra primordiale: 599origine e diversificazione della vita

21.1 Origine e sviluppo del pianeta Terra 599Origine della Terra 599Prove di presenza microbica sulla Terra primordiale 599

21.2 Origine della vita cellulare 601Ipotesi dell’origine in superficie 601Ipotesi dell’origine sottomarina 601Mondo a RNA e sintesi delle proteine 601Membrane lipidiche e vita cellulare 602Forme primitive di metabolismo 602

21.3 Diversificazione microbica: 603conseguenze per la biosfera terrestre

Diversificazione metabolica 604Arrivo dell’ossigeno: formazioni ferrifere a bande 604Nuove forme di metabolismo e formazione 604

dello strato di ozono21.4 Origine endosimbiotica degli eucarioti 605

Endosimbiosi 605Formazione delle cellule eucariotiche 605Conseguenze dell’evoluzione sui moderni eucarioti 606

II Evoluzione microbica 60621.5 Processo evolutivo 606

Cambiamenti genomici 606Selezione e rapidità evolutiva nei procarioti 607

21.6 Analisi dell’evoluzione: aspetti teorici 608Geni utilizzati per l’analisi filogenetica 608Orologi molecolari 608

21.7 Analisi dell’evoluzione: metodi di studio 608Identificare la sequenza di DNA 609Allineamento delle sequenze 610Alberi filogenetici 611Costruzione dell’albero 611

21.8 Filogenesi microbica 612Interpretazione filogenetica della vita basata 612

sull’RNA 16SBacteria 613Archaea 614Eukarya 614

21.9 Metodiche filogenetiche che si basano 614sull’RNA 16S

Sonde filogenetiche e FISH 614

Analisi di comunità microbiche 614Ribotipizzazione 615

III Sistematica microbica 61521.10 Analisi fenotipica: 616

analisi degli acidi grassi (FAME)21.11 Analisi genotipica 616

Ibridazione DNA-DNA 617Rapporto GC 618Metodi di DNA profiling 618Tipizzazione di sequenze multilocus 618Analisi multigene e dell’intero genoma 619

21.12 Concetto di specie in microbiologia 620Attuale definizione di specie procariotica 620Concetti di specie biologica e specie 620

filogeneticaSpeciazione nei procarioti 621Quante specie microbiche esistono? 622

21.13 Classificazione e nomenclatura 622Taxa dei procarioti e loro nomenclatura 622Bergey’s Manual e The Prokaryotes 622Collezioni di colture 622Descrizione di nuove specie 624


Capitolo 22

Bacteria: i Proteobacteria 626

I Filogenesi dei Bacteria 62722.1 Panoramica sulla filogenesi dei batteri 627

II Proteobacteria fototrofi, chemiolitotrofi 628e metanotrofi

22.2 Batteri porpora fototrofi 628Batteri porpora sulfurei 629Batteri porpora non sulfurei 630

22.3 Batteri nitrificanti 632Ammonio- e nitrito-ossidanti 632Ecologia, isolamento e coltivazione 633

22.4 Batteri zolfo- e ferro-ossidanti 633Thiobacillus e Achromatium 633Coltivazione 633Beggiatoa 634Thioploca e Thiothrix 634

22.5 Batteri idrogeno-ossidanti 635Fisiologia ed ecologia degli idrogeno-batteri 636Ossidazione del monossido di carbonio (CO) 636

22.6 Metanotrofi e metilotrofi 637Metabolismo C1 637Classificazione dei metanotrofi 638Ecologia e isolamento 638Metanotrofi e batteri ammonio-ossidanti 639

III Proteobacteria chemiorganotrofi aerobi 640e aerobi facoltativi

22.7 Pseudomonas e le pseudomonadi 640Caratteristiche delle pseudomonadi 640Pseudomonadi patogene 640Zymomonas 641

Indice xiii

22.8 Batteri acetici 642Ecologia e usi industriali 642

22.9 Batteri azoto-fissatori aerobi a vita libera 643Tassonomia 643Azotobacter e le nitrogenasi alternative 644

22.10 Neisseria, Chromobacterium e simili 64422.11 Batteri enterici 645

Tipologie di fermentazione dei batteri enterici 646Genere Escherichia 646Salmonella, Shigella e Proteus 646Fermentatori butanediolici: Enterobacter, 647

Klebsiella e Serratia22.12 Vibrio, Aliivibrio e Photobacterium 648

Bioluminescenza batterica 648Meccanismo ed ecologia della bioluminscenza 648

22.13 Rickettsie 649Metabolismo e patogenesi 649Wolbachia 650

IV Proteobacteria con morfologie inusuali 65122.14 Spirilli 651

Spirillum, Aquaspirillum, Oceanospirillum 651e Azospirillum

Spirilli magnetotattici 652Bdellovibrio 652Ancylobacter 653

22.15 Proteobacteria con guaine: Sphaerotilus 654e Leptothrix

Sphaerotilus 654Leptothrix 654

22.16 Batteri gemmanti e prostecati/peduncolati 655Divisione per gemmazione 655Batteri gemmanti: Hyphomicrobium 656Batteri prostecati e peduncolati 657Caulobacter e Gallionella 657

V Delta- ed Epsilonproteobacteria 65922.12 Mixobatteri 659

Corpi fruttiferi 659Ciclo vitale di un mixobatterio fruttifero 659

22.18 Proteobacteria solfato- e zolfo-riduttori 661Caratteristiche generali 661Riduzione dissimilatoria dello zolfo 663Fisiologia dei batteri solfato-riduttori 663Isolamento 664

22.19 Epsilonproteobacteria 664Campylobacter e Helicobacter 664Arcobacter 665Sulfurospirillum, Thiovulum e Wolinella 665Epsilonproteobacteria ambientali 665


Capitolo 23

Altri Bacteria 668

I Firmicutes, Mollicutes e Actinobacteria 66923.1 Firmicutes non sporigeni 669

Staphylococcus e Micrococcus 669

Sarcina 669Batteri lattici e fermentazioni lattiche 670Streptococcus e gli altri cocchi 671Lactobacillus 671Listeria 672

23.2 Firmicutes che formano endospore 672Bacillus e Paenibacillus 673Clostridium 674Sporosarcina 675Eliobatteri 675

23.3 Mollicutes: i micoplasmi 676Proprietà dei micoplasmi 676Crescita dei micoplasmi 676Spiroplasma 677

23.4 Actinobacteria: corineiformi e batteri 677propionici

Batteri corineiformi 677Batteri propionici 678

23.5 Actinobacteria: Mycobacterium 67923.6 Actinobacteria filamentosi: Streptomyces e simili 680

Streptomyces 680Ecologia e isolamento degli Streptomyces 680Antibiotici da Streptomyces 683

II Cyanobacteria e Prochlorophytes 68423.7 Cyanobacteria 684

Struttura e classificazione dei Cyanobacteria 684Variazioni strutturali: vescicole gassose ed eterocisti 685Cianoficina e altre strutture 686Fisiologia dei Cyanobacteria 686Ecologia e filogenesi dei Cyanobacteria 686

23.8 Prochlorophytes 687Prochloron 687Prochlorothrix e Prochlorococcus 687

III Chlamydia 68823.9 Chlamydia 688

Proprietà molecolari e metaboliche 688Ciclo vitale di Chlamydia 689

IV Planctomycetes 69023.10 Planctomyces: un batterio peduncolato 690

filogeneticamente unicoAltre caratteristiche dei Planctomyces 690Compartimentalizzazione nei Planctomycetes 690

V Verrucomicrobia 69123.11 Verrucomicrobium e Prosthecobacter 691

VI Flavobacteria e Acidobacteria 69223.12 Bacteroides e Flavobacterium 69223.13 Acidobacteria 692

VII Gruppo Cytophaga 69323.14 Cytophaga e simili 693

Cytophaga e Flexibacter 694Rhodothermus e Salinibacter 694

VIII Batteri verdi solfurei 69423.15 Chlorobium e gli altri batteri verdi solfurei 694

Pigmenti ed ecologia 695Consorzi di batteri verdi solfurei 695

xiv Indice

IX Spirochete 69623.16 Spirochete 696

Motilità delle spirochete 696Spirochaeta e Cristispira 696Treponema e Borrelia 696Leptospira e Leptonema 698

X Deinococchi 69923.17 Deinococcus e Thermus 699

Resistenza alle radiazioni 699di Deinococcus radiodurans

Riparazione del DNA in Deinococcus 700radiodurans

XI Batteri verdi non sulfurei: Chloroflexi 70023.23 Chloroflexus e simili 700

Altri batteri fototrofi verdi non sulfurei 700Thermomicrobium 701

XII Batteri ipertermofili 70123.19 Thermotoga e Thermodesulfobacterium 70123.20 Aquifex, Thermocrinis e simili 702

Aquifex e l’autotrofia 702Thermocrinis 702

XIII Nitrospira e Deferribacter 70323.21 Nitrospira e Deferribacter 703

Nitrospira 703Deferribacter e Geovibrio 703


Capitolo 24

Archaea 706

I Diversità 70724.1 Diversità metabolica e filogenetica degli Archaea 707

Crenarchaeota 707Euryarchaeota 708Diversità metabolica degli Archaea 708

II Euryarchaeota 70824.2 Archaea alofili estremi 708

Ambienti ipersalini: chimica e produttività 709Tassonomia e fisiologia degli archea alofili estremi 710Bilancio idrico negli alofili estremi 711Componenti citoplasmatiche degli alofili 711Batteriorodopsina e sintesi di ATP mediata 711

dalla luce negli alobatteriAltre rodopsine 712

24.3 Archaea metanogeni 712Diversità e fisiologia dei metanogeni 713Methanocaldococcus jannaschii come metanogeno 715

modello24.4 Thermoplasmatales 715

Archaea privi di parete cellulare 715Ferroplasma 716Picrophilus 717

24.5 Thermococcales e Methanopyrus 717Thermococcus e Pyrococcus 717Methanopyrus 717

24.6 Archaeoglobales 718Archaeoglobus 718Ferroglobus 718

24.7 Nanoarchaeum e Aciduliprofundum 719Filogenesi e genomica di Nanoarchaeum equitans 719Aciduliprofundum 720

III Crenarchaeota 72024.8 Habitat e metabolismo energetico 72024.9 Crenarchaeota da habitat vulcanici terrestri 722

Sulfolobales 722Thermoproteales 722

24.10 Crenarchaeota da habitat vulcanici sottomarini 724Pyrodictium e Pyrolobus 724Desulfurococcus e Ignicoccus 725Staphylothermus 726

24.11 Crenarchaeota da habitat non termali 726e nitrificazione negli Archaea

IV Evoluzione e vita alle alte temperature 72724.12 Un limite superiore di temperatura per la vita 727

microbicaQual è il limite di temperatura superiore per la vita? 727Problemi biochimici a temperature supercritiche 728

24.13 Adattamenti molecolari della vita all’alta 728 temperatura

Ripiegamento molecolare e termostabilità 728delle proteine

Chaperonine: assistono le proteine a rimanere 729nel loro stato nativo

Stabilità del DNA ad alte temperature: 729soluti, girasi inversa e proteine leganti il DNA

Stabilità dell’RNA ribosomale e dei lipidi 73024.14 Archaea ipertermofili, H2, ed evoluzione 730

microbicaVincoli filogenetici sugli ipertermofili 730Habitat ipertermofilici e H2 come fonte di energia 730


Capitolo 25

Trattamento delle acque reflue, 734depurazione idrica e malattie microbiche di origine idrica

I Microbiologia delle acque reflue 735e depurazione delle acque

25.1 Salute pubblica e qualità dell’acqua 735Coliformi e qualità dell’acqua 735Analisi per coliformi fecali ed Escherichia coli 735Salute pubblica e depurazione dell’acqua potabile 736

25.2 Trattamento delle acque reflue e dei liquami 737Acque reflue e liquami 737Trattamento delle acque reflue e richiesta 737

biochimica di ossigenoTrattamento primario delle acque reflue 738Trattamento secondario anaerobico 738

delle acque reflueTrattamento secondario aerobico delle acque reflue 739

Indice xv

Trattamento terziario delle acque reflue 74025.3 Depurazione dell’acqua potabile 740

Depurazione chimica e fisica 740Disinfezione 741

II Malattie microbiche di origine idrica 74225.4 Fonti di infezioni di origine idrica 742

Acqua potabile 742Acqua per uso ricreazionale 743Infezioni derivate dall’acqua nei paesi 743

in via di sviluppo25.5 Colera 743

Biologia ed epidemiologia 744Patogenesi 744Diagnosi e prevenzione del colera 745Trattamento del colera 745

25.6 Giardiasi e criptosporidiosi 745Giardiasi 745Criptosporidiosi 746

25.7 Legionellosi (malattia del legionario) 747Biologia ed epidemiologia 747Patogenesi 748Diagnosi e trattamento 748

25.8 Febbre tifoide e altre malattie trasmesse 748con l’acqua

Febbre tifoide 748Virus 748Amebiasi 748


Capitolo 26

Conservazione degli alimenti 752e malattie microbiche di origine alimentare

I Conservazione degli alimenti 753e crescita microbica

26.1 Crescita microbica e deterioramento 753degli alimenti

Deterioramento degli alimenti 753Crescita dei microrganismi negli alimenti 753

26.2 Conservazione degli alimenti 754Freddo 754Conservazione sottaceto e acidità 754Essiccamento e disidratazione 754Riscaldamento 755Lavorazione asettica degli alimenti 756Trattamento ad alta pressione 756Conservazione chimica 757Irradiazione 757

26.3 Alimenti fermentati e funghi 758Prodotti caseari 758Prodotti a base di carne 759Ortaggi e prodotti vegetali 759Salsa di soia 759Aceto 759Funghi 760

II Malattie di origine alimentare, 761campionamento dei microrganismi ed epidemiologia

26.4 Malattie di origine alimentare e campionamento 761dei microrganismi

Malattie di origine alimentare 761Campionamento dei microrganismi 761

26.5 Epidemiologia delle malattie di origine 763alimentare

Spinaci ed Escherichia coli O157:H7 763Segnalazione delle malattie alimentari 764

III Intossicazioni alimentari 76426.6 Intossicazione alimentare da stafilococchi 764

Epidemiologia 764Enterotossine stafilococciche 764Diagnosi, trattamento e prevenzione 765

26.7 Intossicazione alimentare da clostridi 765Intossicazione alimentare 765

da Clostridium perfringensDiagnosi, trattamento e prevenzione 765Botulismo 765Diagnosi, trattamento e prevenzione 766

IV Infezioni alimentari 76626.8 Salmonellosi 767

Epidemiologia e patogenesi 767Diagnosi, trattamento e prevenzione 767

26.9 Ceppi patogeni di Escherichia coli 768Escherichia coli produttore di tossina 768

Shiga (STEC)Altre forme patogene di Escherichia coli 768Diagnosi e trattamento 769Prevenzione 769

26.10 Campylobacter 769Epidemiologia e patologia 769Diagnosi, trattamento e prevenzione 770

26.11 Listeriosi 770Epidemiologia e patologia 770Diagnosi, trattamento e prevenzione 770

26.12 Altre infezioni di origine alimentare 771Batteri 771Virus 771Protozoi 771Prioni, BSE e nvCJD 772


Capitolo 27

Prodotti commerciali e biotecnologie 776

I Mettendo al lavoro i microrganismi 77727.1 Prodotti industriali e microrganismi 777

che li formano27.2 Produzione e scala 777

Fermentatori e caratteristiche delle fermentazioni 778su larga scala

Aumento di scala (scale-up) da un fermentatore 779di laboratorio a uno industriale

xvi Indice

II Farmaci, altri prodotti chimici ed enzimi 78027.3 Antibiotici: isolamento, resa e purificazione 780

Isolamento di nuovi antibiotici 780Resa e purificazione 782

27.4 Produzione industriale di penicilline 782e tetracicline

Antibiotici �-lattamici: penicillina e molecole 782correlate

Produzione di penicilline 783Produzione di tetracicline 783

27.5 Vitamine e aminoacidi 784Vitamine 784Aminoacidi 785

27.6 Enzimi come prodotti industriali 785Proteasi, amilasi e sciroppo ad alto contenuto 786

di fruttosioEstremofili: enzimi con una particolare stabilità 787Enzimi immobilizzati 787

III Bevande alcoliche e biocarburanti 78827.7 Vino 788

Varietà di vino 788Produzione di vino 788Vini rossi e bianchi 788Fermentazione malolattica 789

27.8 Produzione di birra e distillati 790Produzione di mosto di malto (wort) 780Processo di fermentazione 791Birrificazione casalinga 791Bevande alcoliche distillate 792

27.9 Biocarburanti 793Etanolo come biocarburante 793Biocarburanti dal petrolio 793

IV Prodotti da microrganismi geneticamente 794ingegnerizzati

27.10 Espressione di geni di mammifero in batteri 794Clonaggio del gene utilizzando mRNA 794Trovare il gene attraverso la proteina 795Ripiegamento delle proteine e loro stabilità 796Proteine di fusione per migliorare 796

la purificazione

27.11 Produzione di somatotropina geneticamente 797ingegnerizzata

27.12 Altre proteine di mammiferi e altri prodotti 79827.13 Vaccini geneticamente ingegnerizzati 799

Vaccini ricombinanti 799Vaccini a subunità 800Futuro dei vaccini ricombinanti 800Vaccini a DNA 800

27.14 Estrazione da genomi (genome mining) 800Estrazione di geni ambientali 801Estrazione mirata di geni 801

27.15 Ingegnerizzazione delle vie metaboliche 802PER APPROFONDIRE: Biologia sintetica 803

e fotografie prodotte con batteri

V Eucarioti transgenici 80427.16 Ingegneria genetica di animali 804

Animali transgenici per la produzione di farmaci 804(pharming)

Animali transgenici nella ricerca medica 804Miglioramento del bestiame e di altri animali 804

d’interesse alimentare27.17 Terapia genica nell’uomo 805

Malattie ereditarie umane 805Problemi tecnici della terapia genica 806

27.18 Piante transgeniche in agricoltura 806Plasmide Ti e piante transgeniche 806Resistenza agli erbicidi e agli insetti 807Resistenza agli insetti: la tossina Bt 807Altri usi della biotecnologia delle piante 808


Appendice – Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, A-1seconda edizione

Glossario G-1Crediti C-1Indice analitico I-1

Indice xvii

Prefazione

Gli autori, insieme alla Benjamin Cummings Publishers, sono or-gogliosi di presentare la tredicesima edizione di Biologia dei Mi-crorganismi di Brock (BBOM, Brock, Biology of Microorganism,13/e). Questo libro può a ben ragione essere considerato una pie-tra miliare tra i testi di microbiologia, per aver fatto conoscere lamateria a generazioni di studenti per ben 41 anni, più di ognialtro testo simile. Ma anche se la sua storia copre ben quattro de-cenni, i suoi obiettivi principali rimangono gli stessi della primaedizione pubblicata nel 1970: (1) presentare i principi della mi-crobiologia in modo chiaro e stimolante, e (2) fornire ai docentigli strumenti didattici necessari per proporre eccellenti corsi dimicrobiologia. La tredicesima edizione del BBOM assolve questicompiti con sempre maggiore entusiasmo.

Gli autori delle edizioni precedenti, Madigan, Martinko eClark, hanno accolto con entusiasmo il loro nuovo coautore,Dave Stahl, uno dei maggiori esperti mondiali di ecologia mi-crobica. Dave ha fornito una nuova e stimolante visione dellamateria, che ha portato, primo tra i libri di microbiologia, all’in-troduzione di un intero capitolo dedicato alle simbiosi microbi-che. I lettori si accorgeranno sicuramente del livello che la tredi-cesima edizione ha raggiunto nel campo dell’ecologia e dell’evo-luzione, anche se non bisogna dimenticare gli altri argomenti af-frontati: i principi base della microbiologia; la biologia moleco-lare e le basi genetiche della microbiologia; la grande diversità diorganismi e di forme di metabolismo; gli aspetti medici e immu-nologici della microbiologia. Siamo convinti che l’eccellenza deicontenuti e della loro presentazione renderanno questa edizionedel BBOM il testo di microbiologia più comprensibile ed efficacetra quelli oggi disponibili.

Le novità della tredicesima edizione

Gli insegnanti che hanno usato il BBOM in passato riconosceran-no nella sua tredicesima edizione il vecchio amico con cui hannocollaborato in precedenza, sia per i contenuti proposti sia per ilsuo ruolo di strumento pedagogico. Si tratta quindi di un testo ac-curato, aggiornato e impeccabilmente organizzato, oltre che se-ducente dal punto di vista grafico. Come parte integrante deltesto si possono anche trovare ausili di vario tipo e domande divalutazione. In questa edizione debutta, per esempio, la sezione“Verifica”, pensata per testare la comprensione da parte deglistudenti dei contenuti appena esposti. È presente inoltre alla finedi ogni capitolo la sezione “Concetti fondamentali”, che riassu-me i contenuti chiave e li confeziona in uno stile di chiaro impat-to che riceverà il gradimento degli studenti, soprattutto di quelli

sotto esame. A completare il pacchetto didattico potrete trovare ilglossario, due appendici dettagliate e un indice analitico. Ulterio-ri risorse didattiche si possono trovare anche online.

L’impatto visivo è altrettanto coinvolgente. Il libro è stato al-lestito in modo che la lettura fosse semplice e appagante, lascian-do agli strumenti didattici gli spazi necessari e consentendo agliautori di esprimersi al meglio, soprattutto attraverso una nuovaveste grafica. A supporto del testo troverete infatti illustrazionispettacolari, particolarmente curate e di effetto, che completano eintegrano le centinaia di foto presenti nel BBOM, molte dellequali sono una novità di questa edizione. D’altra parte i nostrilettori già sanno che l’aspetto grafico è quello che contraddistin-gue maggiormente il BBOM dagli altri testi di microbiologia.

I nostri autori sono però perfettamente consapevoli che l’ac-cumulo di nuovo materiale determina un aumento considerevoledella mole di un libro, pertanto la tredicesima edizione è statasottoposta a una vera e propria dieta. Troverete perciò un libromeno voluminoso della dodicesima edizione nonostante i mi-glioramenti nei contenuti e nell’aspetto grafico. Gli autori hannolavorato moltissimo per essere sicuri che ogni parte del librotenga presente ciò che gli studenti già sanno e cosa hanno biso-gno di sapere, avendo ben chiaro il principio che la microbiolo-gia è diventata una delle scienze biologiche più utili e interessan-ti. Il risultato finale è un testo che tratta la microbiologia in modoefficiente e stimolante, con modalità che saranno sicuramenteapprezzate da studenti e insegnanti.

Principali miglioramenti

Capitolo 15

• I due capitoli che trattano la diversità metabolica sono statirivisti e spostati per poter precedere invece che seguire latrattazione della diversità microbica. Lo scopo è di legaremeglio tra loro queste due importanti e spesso collegate areedi studio.

• In questo capitolo troverete nuove e più precise illustrazionie testi per sottolineare le peculiarità bioenergetiche, conparticolare riferimento alla fotoautotrofia e alla chemiolito-trofia.

Capitolo 16

• Nuove illustrazioni, impeccabilmente dettagliate, presentanola biochimica comparata del catabolismo aerobico e anaero-bico dei composti organici.

xxx Prefazione

Capitolo 17

• Nuova e rivisitata trattazione dei classici cicli di nutrientisupportata dall’utilizzo di nuove illustrazioni. Vengono trat-tati i cicli del calcio e del silicio, viene valutato come inter-vengono nei processi di sequestro della CO2 e quindi comeinfluenzano il clima.

• L’approfondimento delle tecniche di biodegradazione e dibioremediation ci insegna come i naturali processi microbicipossono essere sfruttati per il bene dell’umanità.

Capitolo 18

• Questo capitolo si concentra sulle ultime novità metodologi-che nel campo dell’ecologia microbica, tra cui la CARD-FISH, l’ARISA, i biosensori, le NanoSIMS, la citometria aflusso e l’amplificazione “multiple displacement”.

• Si troveranno nuovi ed eccitanti approfondimenti relativi aimetodi per l’analisi funzionale delle singole cellule, tra cuil’analisi genomica della cellula singola e l’analisi degli iso-topi stabili, insieme a un’estesa trattazione dei metodi dianalisi delle comunità microbiche, tra cui la metagenomica,la metatrascrittomica e la metaproteomica.

Capitolo 19

• Le comparazione dei principali habitat di Bacteria e Archa-ea è supportata da nuove spettacolari fotografie e da illustra-zioni che riassumono la biodiversità filogenetica e il signifi-cato funzionale degli eucarioti in ogni singolo habitat.

Capitolo 20

• Questo nuovo capitolo si concentra interamente sulle simbio-si microbiche, cioè le simbiosi batteri-batteri e le simbiosi trai batteri e i loro ospiti, sia piante sia mammiferi sia inverte-brati. Vengono trattante le simbiosi già note e quelle di nuovascoperta, come le simbiosi che coinvolgono l’apparato dige-rente umano e il controllo dell’obesità da parte del microbio-ma, quelle del rumine degli animali importanti da un punto divista zootecnico, quelle dell’apparato digerente delle termitie quelle dell’organo luminoso di alcuni cefalopodi. Sonotrattate inoltre le simbiosi tra i batteri chemiolitotrofi e glianimali che vivono nei pressi delle sorgenti idrotermali, leprincipali simbiosi tra batteri e insetti, i licheni importanti inmedicina, i coralli delle barriere e altre ancora, il tutto sup-portato da nuove foto a colori e nuove illustrazioni.

• È possibile imparare come gli insetti abbiano modificato igenomi dei loro endosimbionti batterici.

• Vi racconteremo anche la meravigliosa storia delle formichedel genere atta e del loro giardino di funghi.

Capitolo 21

• Maggiori approfondimenti sull’origine della vita e sui pro-cessi evoluzionistici nei microrganismi.

• La filogenesi microbica basata sullo studio dell’RNA 16Sviene comparata con quella ottenuta dall’analisi dei genimultipli e dell’intero genoma.

Capitoli 22-24

• Maggiori approfondimenti relativi alla biodiversità di batterie archea, in particolare per le specie che svolgono un ruoloimportante per la vita di piante e animali, e in generale per lasalute complessiva del pianeta.

• Le spettacolari immagini ottenute al microscopio ottico edelettronico consentono uno stimolante viaggio attraverso ladiversità microbica.

Capitolo 25

• Aggiornamenti sulla microbiologia delle acque, compresi inuovi metodi per l’identificazione di specifici organismi in-dicatori.

Capitolo 26

• Questo capitolo tratta dei nuovi metodi per la manipolazionedel cibo, come i metodi di preparazione in ambiente asettico ead alta pressione che possono estendere in modo considere-vole la vita e la sicurezza dei cibi e delle bevande deperibili.

Capitolo 27

• Questo capitolo è stato reimpostato in modo da descrivere leproblematiche principali della microbiologia industriale, dellebiotecnologie e delle nuove ecobiotecnologie microbiche.

Contenuti digitali

Questo titolo è corredato da una cartolina con un codice di regi-strazione che consente l’accesso ai contenuti digitali. Seguendole istruzioni contenute nella cartolina potrete accedere a un’areache include materiali da usare in aula e per lo studio individuale:

• le Panoramiche dei concetti fondamentali, presi in esamenel capitolo

• numerosi Tutorial correlati ad alcuni aspetti di particolareinteresse del corso

• le Animazioni e i BioFlix su argomenti di grande rilevanzanell’ambito della microbiologia

• Video con microrganismi ripresi dal vivo• le Soluzioni ai problemi e domande di fine capitolo• Domande di ripasso in formato interattivo, suddivise per

ciascun capitolo per la preparazione dell'esame• le Flashcard per lo studio e il ripasso dei concetti chiave in

vista dell’esame.

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