Klasifikacija ivog sveta sa posebnim osvrtom na novu klasifikaciju gljiva

Autori: Branislav Uzelac i Damjan Krstaji Uvod

Sve se menja, samo je promena konstantna kae stara kineska poslovica. to se nauke tie, to nikad nije bilo izraenije nego danas. Gotovo svakodnevno itamo o novim naunim otkriima iz raznih oblasti i svako novo otkrie daje nov pogled na nas same i na svet oko nas. Neki pronalasci se pojavljuju na naslovnim stranicama novina, a neki ostaju nezapaeni. To je na sluaj i sa novijom naunom podelom ivog sveta o kojoj kod nas, bar koliko znamo, do sada nije pisano. elja nam je da upoznamo iru javnost sa najnovijim deavanjima na tom polju sa

posebnim osvrtom na kladistiku i na carstvo gljiva.

Kako ste u koli uili da se deli ivi svet oko nas? Odgovor, primera radi, da se ivi svet deli na biljke i ivotinje, zastareo je ve vie od sto godina. Jedna od poslednjih deoba koju je predloio Vitaker 1969. je klasifikacija na pet carstva Animalia, Plantae, Fungi, Protoctista i Monera i ona se danas nalazi u naim boljim udbenicima iz biologije. Meutim, od sedamdesetih do danas dolo je do tektonskih promena u ovoj oblasti. Dva oveka su najvie zasluna za to: nemaki entomolog Vili Henig (Willi Hennig) (1913-1976) u oblasti metodologije i ameriki mikrobiolog Karl Vouz (Carl Woese) (1928- ) u oblasti molekularno-genetskih razlika izmedju organizama.

Vili Henig i kladistika arls Darvin je tvrdio da sva iva bia verovatno potiu od jednog zajednikog pretka i da

se evolucija vrsta moe prikazati kao drvo ivota. Na slici je poznato drvo ivota koje je uradio E ns Hekl (Ernst Haeckel 1834 - 1919) nekoliko godina posle objavljivanja knjige Poreklo vrsta. ktinDr

Posle Darvina je bilo oigledno da grupisanje ivih bia treba da bude uradjeno po tome

oliko bliskog zajednikog pretka imaju. To je lake rei nego uraditi. Problem je u tome to su se okom evolucije razliiti organizmi prilagodjavali istim uslovima. Poeli su da lie jedni na druge, ako nisu srodni. Kako su se podele veinom svodile na vidljive fizike karakteristike, to je eminovno dovodilo do greaka i do grupisanja organizama po nainu ivota, a ne poreklu. akle, bitno je zajedniko poreklo, a ne fizika slinost!

Filogenetika (phylos na starogrkom znai pleme ili rasa) je oblast biologije koja prouava koje vrste imaju zajednikog pretka i koliko su evoluciono bliske. Kaemo da su dve vrste filogenetski blie u odnosu na treu, ako i samo ako dele blieg pretka. esto se kao kolski primer uzimaju riba, ovek i delfin. Zbog ivota u slinim uslovima, ribe i delfini imaju na prvi pogled vie zajednikih fizikih karakteristika nego to i jedno od njih ima sa ovekom. Medjutim, delfin i ovek su filogenetski blii u odnosu na ribu, jer imaju blieg zajednikog pretka, a to su prvobitni sisari. Osobine koje su nasledjene od zajednikog pretka nazivamo homolognim osobinama, a osobine koje su nastale prilagodjavanjem istim uslovima nazivamo analognim osobinama. Posao taksonoma je da itajui neprekidnu evolucijsku dramu deifruje koje osobine su homologne, a koje analogne.

Postoje neke osobine koje se tokom evolucije lako menjaju, kao to su recimo veliina zuba, duina udova ili veliina tela. Sa druge strane, postoje osobine koje se teko menjaju i za koje sa velikom sigurnou moemo da kaemo da nisu nastale nezavisno dva puta tokom evolucije. To je, na primer, sluaj sa perjem kod ptica. Niko sa apsolutnom sigurnou ne moe rei da je perje nastalo samo jednom. Medjutim, uzimajui u obzir koliko je to kompleksna promena i koliko je mnogo vremena trebalo da se perje izgradi, smatra se da se perje pojavilo samo jedanput tokom evolucije. S toga moemo rei da je perje homologna osobina svih ptica.

Vano je napomenuti da kao to se tokom evolucije neke jednostavne strukture mogu lako stvoriti, isto tako lako se mogu i izgubiti funkcije celih struktura. Geni funkcioniu u hijerarhijama. Ceo konzorcijum gena je potreban da se proizvede oko kimenjaka ili krilo ptice, ali e oni biti kontrolisani sa nekoliko master (glavnih) gena. Mutacija jednog master gena moe teorijski da suzbije ceo genetski kompleks za ije stvaranje je bilo potrebno milione godina. Ima razloga zato prirodna selekcija neki put favorizuje uproavanje, odnosno gubitak funkcija organa. Uzmimo za primer ptice i sposobnost letenja. Let ptici omoguuje opstanak, ali na malim ostrvima gde nema veih predatora i gde zbog vetra moe lako da bude oduvana ka moru, let vie stvara probleme nego to ih reava. Otuda ne udi to u takvim uslovima esto nailazimo na ptice koje su izgubile mo letenja. Slino je i sa kimenjacima koji ive u mranim peinama. U takvim situacijama oko nema funkciju i moe lako da bude oteeno i inficirano. Poto oi gube funkciju, one vremenom zakrljavaju.

Evoluciju sagledavamo kao neprekidan proces uslonjavanja i uproavanja, radi bolje adaptacije organizama postojeim uslovima. Valja primetiti kako smo neoprezno poduavani da je evolucija proces razvoja organizama od primitivnih ka sloenijim, gde je ovek takorei kulminacija. Takvo antropocentrino stanovite je pogreno i tetno. Kao to emo kasnije videti, ceo ivotinjski svet ini mali deo dananjeg biodiverziteta i ovek je samo kap u moru razliitih ivih bia. Jo jednom napominjemo da evoluciju ne ini samo proces uslonjavanja, ve i proces uproavanja, iji je znaaj po naem miljenju dosta potcenjen!

Da se sada vratimo Viliju Henigu. On svakako nije bio prvi koji je insistirao da se organizmi grupiu filogenetski, ali je zato bio prvi koji je zacrtao jasna pravila koja e to garantovati prilikom klasifikovanja. Ta metoda je danas poznata pod imenom kladistika (clados na starogrkom znai grana). Henig je shvatio da je homologija potreban, ali ne i dovoljan kriterijum za klasifikaciju. Kao to smo ranije rekli, homologne osobine su osobine nasledjene od zajednikog pretka. Henig je shvatio da je za klasifikaciju bitno da li je osobina nasledjena od blieg pretka ili daljeg pretka. Uveo je nove pojmove i razvio novu metodologiju. Sutina je u tome da se organizmi grupiu u kladove, a ne rodove, familije ili klase kako je to do sada bilo uobiajeno. Organizmi koji pripadaju jednom kladu imaju zajednikog pretka. Kako se taj zajedniki predak na razliite naine i pod razliitim okolnostima menjao tokom vremena, mi u sledeem koraku evolucije imamo potomke koji se razlikuju medju sobom. Tako, svaki klad u teoriji moe da se dalje grana na nove gladove.

Kao rezultat ovog naina klasifikacije, kladistiari su odbacili Lineovu hijarhiju i filogenetski bliske organizme grupiu samo u kladove. Mi teorijski ne moemo da im zamerimo, ali problemi koji nastaju su vie praktine prirode. Kako kladistiari nazivaju dinosauruse? Ne-ptice dinosaurusi (engleski - non-avian dinosaurs). Zato? Kao to je poznato, ptice su jedini potomci dinosaurusa koji su preiveli do danas. Imamo klad dinosaurusa koji se grana na vie kladova, od kojih je samo jedan klad (ptice) danas prisutan. Kladistiki gledano, kad govorimo o izumrlim dinosaurusima mi u stvari govorimo o onim dinosaurusima koji nisu ptice. Ovaj kladistiki naziv za dinosauruse je u stvari evoluciono taan, ali ne mnogo komunikativan. Evo jo jednog primera. ta mislite kako kladistiari nazivaju gmizavce? Ni-ptice ni-sisari gmizavci (engleski non-avian, non-mammalian reptiles), jer i sisari i ptice i gmizavci filogenetski pripadaju kladistikoj grani Reptilia. Apsolutno taan naziv, ali u komunikaciji teko upotrebljiv!

Ovde bismo ukazali na jo tri nova pojma koji e nam kasnije pomoi pri razumevanju nove podele ivog sveta. Grupa organizama koja sadri svog zajednikog pretka i sve svoje potomke se naziva monofiletina grupa. Ako bi smo iz monofiletine grupe izbacili nekoliko lanova onda bi grupa postala parafiletina. Primer parafiletine grupe je tradicionalna klasa Reptilia, jer sadri pretka gmizavca i sve njegove potomke, osim one koji su se razvili u ptice i sisare. Grupa koja sadri organizme razliitih predaka se zove polifiletina grupa. Ono to se tradicionalno podrazumevalo pod pojmom gljiva, tj skup organizama koje je Vitaker stavio u carstvo Fungi, je primer polifiletine grupe.

Kao to smo videli, dosadanja podela ivog sveta, koristei Lineovu hijerarhiju, u nekim svojim delovima ne odgovara evoluciji. Sa druge strane, potpuni prelaz na kladistiku oteava komunikaciju. Po naem miljenju, reenje je kao to Kolin Tud predlae u jednom vidu neolineizma, gde bi se zadrala osnova Lineove hijerarhije (klasa, red, familija, rod itd) pri emu je poeljno da grupe budu monofiletine, a nepoeljno da budu polifiletine.

Za kraj ovog dela, eleli bi staknemo znaaj Henigovog rada koji nije tako oigledan. Time to je definisao pravila koja e garantovati da organizmi budu grupisani filogenetski, on je u stvari stavio van snage celu dotadanju podelu ivog sveta. On je taksonomima dao alat da tanije klasifikuju iva bia. Tako, na primer, niko vie ne moe da kae da je Vitakerovo definisanje carstva gljiva dobro, poto je polifiletino! Posle Heniga neminovno sledi veliko spremanje!

Karl Vouz i domeni I dok su se Henigove ideje, uz velika poetna protivljenja, postepeno probijale u naunim

krugovima, dolo je do velikog tehnolokog napredka u prouavanju molekula. Karl Vouz je bio taj koji je upotrebom novih tehnologija uspeo da uoi nove odnose medju ivim biima. Posle vie godina prouavanja genetskog materijala prokariotskih bakterija, on je ustanovio da medju njima postoje toliko velike razlike da je nemogue da budu grupisane zajedno i predloio podelu ivih organizama na tri domena Bacteria (Bakterija), Archaea (Arhea) i Eucarya (Eukarija) i ta podela je danas opte prihvaena.

ta se desilo sa pet carstva? Ako razmiljamo kladistiki o osnovnoj podeli ivog sveta, najpre treba da nadjemo zajednikog pretka svih ivih bia. ta je to to svi imamo zajedniko sa naim pra-pretkom? Odgovor emo potraiti u genima, jer se o filogenetskoj bliskosti moe govoriti kao o stepenu slinosti izmedju gena jedne i gena druge vrste. Koji su to geni koji su prisutni u svim ivim biima, dovoljno veliki, a opet dovoljno dobro ouvani, koji bi nam bili dobar pokazatelj? Pod hipotezom da takvi geni postoje, Vouz je krajem ezdesetih godina prolog veka pretpostavio da su to SSU rRNK (eng. SSU rRNA je skraenica za small subunit ribosomal RNA) koji ine centralni deo ribozoma, koji je ogromna i kompleksna struktura. SSU rRNK je jedan od retkih svuda prisutnih skupova gena koji su se u to vreme mogli izolovati. Imajui u vidu da se genetska analiza krajem ezdesetih nije mogla tako lako uraditi kao danas, Vouzu je trebalo nekoliko mukotrpnih godina da izvri eksperimente na razliitim prokariotskim i eukariotskim mikroorganizmima. U to vreme se smatralo da je osnovna podela ivih bia na prokariotska i eukariotska. Vouzovi rezultati, medjutim, su pokazali da postoje tri oigledno veoma razliite grupe. Dve grupe ine prokariotski organizmi (Archae i Bacteria) a jednu grupu eukarioti (Eucarya). Od tada je tehnologija mnogo napredovala, pa je dosta istraivaa pokualo da nadje bolje, reprezentativnije skupove gena za klasifikaciju, ali im to nije polo za rukom. Danas se i dalje se smatra da su SSU rRNK najpouzdaniji pokazatelj za odredjivanje osnovne filogenetske bliskosti.

Prokarioti Prokariotske elije su elije koje nemaju jedro i njihov genetski materijal je razasut po eliji. Pojedinano ih je nemogue videti golim okom, ali je zato njhov broj i raznovrsnost zapanjujua. Veinu ivota na zemlji, veinu ivotne mase, kao i lavovski deo biodiverziteta ine prokarioti. Ima ih svugde i veoma su neistraeni, ima ih heterotrofnih i autotrofnih... Prokariote karakterie neverovatna raznolikost u nainima ishrane koje ukljuuje ak i hemoautotrofiju.

Molekularno genetska istraivanja su pokazala slabu korelacije izmedju filogenije i fenotipa, tj izmedju porekla i fizikog izgleda. Kako se to, recimo, fotosinteza pojavljuje u toliko razliitih grupa? Kako to da su tolika aerobna i anaerobna bia genetski bliska? Otkud to da su neki autotrofni i heterotrofni organizmi veoma filogenetski bliski? Tradicionalna biologija je pretpostavljala da su prvi organizmi bili heterotrofni i da su od njih evolucijom nastali autotrofni. Ako je tako, onda bismo mogli da kaemo da su svi fotoautotrofni prokariotski organizmi filogenetski bliski, ali prouavanja RNK-a to demantuju. Mogli bismo da pretpostavimo da je fotosinteza nastala vie puta tokom evolucije, ali je to sloen proces koji zavisi od molekula hlorofila u razliitim formama, sva je prilika da se to nije dogodilo - slino kao u primeru evolucione pojave perja. Ono to je Vouz video kao jedino ekonomino reenje je da je zajedniki predak svih dananjih prokariota (i svih dananjih organizama uopte) u stvari jedan autotrofni organizam, od kojeg su se razvile razliite forme heterotrofnih i autotrofnih organizama. Prelaz sa autotrofnog naina ishrane na heterotrofan nije uopte komplikovan. Gubitak par enzima i promena ivotnog prostora i to je to - jo jedan primer uproavanja, odnosno gubitka funkcije tokom evolucije. Uzimajui u obzir loginost pretpostavke tradicionalne biologije, uz Vouzovo objanjenje najnovijih rezultata, moemo da pretpostavimo da su verovatno prvi organizmi bili heterotrofni i da su iz njih evoluirali prvi autotrofi, ali da su originalni heterotrofi nestali tokom evolucije, verovatno pojavom nove generacije heterotrofa nastalih iz autotrofa.

Do Karla Vouza se smatralo da su najkrupniji taksoni carstva. Na osnovu uoenih razlika medju prokariotima, Vouz je smatrao da treba uvesti pojam domena. Zato? Osim kljunih genetskih razlika izmedju Arhea i Bakterija, kod Arhea su uoeni lipidi koji ne postoje nigde drugde u ivom svetu. Takodje, Vouzu nije promakla ni injenica da su Arhea filogenetski blii eukariotima. (Sam naziv Arhea, izvorno Archebacteria, je doao od netanog uverenja da su ovi organizmi stariji od bakterija poto su prvobitno pronadjeni u vrelim izvorima. Tek kasnije se ispostavilo da ova bia ive i u ekstremno hladnim uslovima, u okeanskim dubinama itd i da se ne radi ni o kakvom prvobitnom obliku ivota, ve o visoko evoluiranim mikroorganizmima.)

Istraivanja prokariotskih domena Bacteria i Archaea su i dalje u toku. itaoci na prethodnoj shemi mogu da vide kako ih je Vouz klasifikovao, ali nama je teko da izvedemo odredjeniju klasifikaciju unutar Archaea i Bacteria iz sledeih razloga: Prvo, konstantan priliv novih rezultata istraivanja prokariota iz novih ekotipova, kao na primer termofila, uz pomo sve boljih instrumenata, ini da je nae razumevanje ili zastarelo ili trenutno nejasno. Drugo, injenica je da je latelarni transfera gena i kod Archaea i kod Bacteria, pa ak i medjusobno, mnogo ea pojava nego to se dosada mislilo.Koliko moemo da primetimo, konfuzija trenutno vlada i medju strunjacima. (Latelarni transfer gena je bilo koji proces u kojem jedan organizam prenosi genetski materijal na drugu eliju koja nije njegov potomak. Kad govorimo o prenosu genetskog materijala, navikli smo da razmiljamo o tzv vertikalnom transferu, gde se geni prenose sa pretka na potomstvo. Medjutim, najnovija istraivanja ukazuju da medju prokariotama pojava latelarnog transfera gena nije uopte retka. Svima je poznato da posle dueg korienja antibiotika bakterije postaju rezistentne na njih. Smatralo se da usled brze reprodukcije dolazi do nekoliko mutacija gena, pri emu je jedna od tih mutacija otporna na lek i nastavlja da se razmnoava. Pokazalo se, medjutim, da ne dolazi do mutacije ve do latelarnog transfera gena izmedju razliitih vrstama bakterija pri emu one genetski materijal razmenjuju uz pomo plazmida.) Za ovu pojavu se, inae, zna jo od ezdesetih godina prolog veka i u literaturi se ponekad nalazi pod nazivom horizontalan transfer gena. Tada se, meutim, s smatralo da je to retka i sluajna pojava medju prokariotama. Danas znamo da je to mnogo ea pojava, pa nam drvo ivota vie ne izgleda kao Hekelovo lepo razgranato stablo, ve pre kao na sledeoj slici.

Eukarioti Eukariotske elije imaju jedro! Eukariotske elije su kompleksnije i generalno vee od

prokariotskih, onoliko puta koliko je nosorog vei od zeca. Takodje, eukariotske elije imaju razvijen kompaktan citoskelet koji im daje vrstinu i rastegljivost. Veina eukariotskih elija ima mitohondrije koje sadre enzime za razlaganje ugljenih hidrata. Mitohondrije imaju sopstveni genetski materijal i sposobnost autoreplikacije. Na kraju, deoba eukariotske elije je veoma precizna i odvija se koordinisano, kao po naredjenju., dok je to kod prokariota prilino nasumian proces.

Evolucioni prelaz izmedju prokariota i eukariota nije oigledan. Tano je da neke prokariotske elije imaju rudimentaran oblik citoskeleta, a druge imaju genetski materijal smeten u tzv jedarnu oblast (en. nucleoid), ali su razlike u organizaciji i stepenu sloenosti ogromne. S jedne strane smatra se da su se eukariotske elije razvile od nekog prokariotskog pretka kod koga se postepeno napravila membrana oko jedarne oblasti i stvorilo jedro. Medjutim, postojanje mitohondrija i nekih drugih organela kod eukariota nije tako lako objasniti. Poetkom prolog veka ruski biolog Konstantin Merekovski je predloio teoriju po kojoj su se ove organele razvile od bakterija koje su izvrile invaziju na eukariotskog pretka i ostale unutra kao sastavni deo elije. Do ove ideje Merekovski je doao zato to su mu mitohondrije liile na neke prokariote koje je prouavao. Hipoteza o koaliciji dva organizma kao nainu postanka eukariota je bila odbaena do 70.-ih godina prolog veka, kada je Lin Margulis (Lynn Margulis) poela ponovo da je propagira. Mole ularna istraivanja genetskog materijala jedra, mitohondrija i drugih organela su pokazala da e kariotske elije imaju bez sumnje najmanje dva razliita prokariotska pretka: jednog od kojegelijezajedErveorga

eukamoeku

potie citoplazma i jedro i najmanje jo jednog od kojeg potiu mitohondrije. Za eukariotske koje imaju plastide (hloroplaste) smatra se da imaju bar tri prokariotska pretka koji su iveli no i vremenom poeli da funkcioniu kao jedno! (Interesantno je napomenuti egzotian stav

a Filipa (Herve Phillip) koji smatra da ne postoji nijedan dokaz koji bi pobio tezu da su prvi nizmi bili eukarioti i da su prokarioti tokom evolucije nastali uproavanjem.)

Molekularna istraivanja su u ogromnoj meru promenila nae shvatanje podele riotskih organizama. U Vitakerovoj podeli je bilo etiri eukariotska carstva. Danas, medjutim, mo sa sigurnou govoriti o gotovo petnestak kladova unutar domena Eukarija. Nije nebitno

hoe li opstati taksonomska odrednica carstvo, to pogotovu vai za nie taksone. Vanije od toga je, medjutim, hoemo li umeti da ne nedvosmisleno odredimo kladove.

Preglednosti radi, da bismo se lake snali eukariote moemo neformalno da podelimo po fenotipu na tri podgrupe: mega-eukariotski kladovi (carstva), fungoidni kladovi (carstva) i protistoidni kladovi (carstva). U mega-eukariotska carstva spadaju Animalia, Plantae, Fungi. Njihova zajednika karakteristika je da ih veinom ine vieelijski organizmi. Tano je da kod raznih drugih eukariotskih, pa i prokariotski organizama, imamo sluaj da pojedinane elije saradjuju formirajui kolonije, ali to ne moe da se poredi sa veliinom i stepenom sloenosti do kojeg su megaeukarioti tu kooperaciju usavrili. Vano je napomenuti da u mega-eukariotskim kladovima imamo i jednoelijske organizme i da svaki klad mora da definie pre svega filogenetska bliskost njegovih pripadnika. Tako, na primer, jednoelijske zelene alge legitimno pripadaju carstvu Plantae.

Protistoidni kladovi su veinom sastavljeni od jednoelijskih organizama. Kod Vitakera to je bilo jedno jedino carstvo Protoctista. Dosadanja klasifikacija protista je zbog manjka podataka i odgovarajue teorije bila veinom bazirana na fizikim karakteristikama i orijentisana da pomogne praktinim biolozima u medicini i industriji.

F

sOcu

siungoidni kladovi Fungoidna kladovi su za nas zanimljivi, zato to je nekad medju biolozima bio obiaj da

e svaki neobian organizam svrsta u carstvo Fungi. Ovde spadaju sledea etiri klada: omycota, Myxomycota, Acrasiomycota i lavirintulidi (en, labyrithulids). Svaki od ovih kladova,

arstava, je ili po neemu liio na gljive, ili prema Vitakerovoj klasifikaciji nije mogao da se svrsta Protoctiste, Plantae i Animalia.

Oomycota su organizmi najsliniji gljivama. Imaju hife, hrane se slino gljivama, ima ih i aproba i parazita. Medjutim, njihov elijski zid je sainjen od celuloze (kod gljiva od hitina!) to je

pre genetskih istraivanja ukazivalo na bitne biohemijske razlike. Ovi organizmi su iroko

rasprostranjeni u vodi i vlanim sredinama. Mada gljive imaju zajednikog pretka sa biljkama i ivotinjama, dok je srodnost sa Oomycota veoma daleka, gotovo identini ivotni uslovi su doveli do neobine, ali povrne slinosti izmedju gljiva i njihovih nesudjenih srodnika.

Acrasiomycota je naziv koji potie od starogrkog Akrasia to znai loa meavina i vie govori o prvobitnom stepenu zbunjenosti istraivaa. nego o razumevanju ovih organizama. Radi se o organizmima sa gotovo neverovatnim nainom ivota. Tokom svoje ameboidne faze, elije se nezavisno jedna od druge kreu i hrane bakterijama. U jednom trenutku se, kao po komandi, hiljade ovih elija skupe i stvore vieelijsku pokretnu masu koja podsea na malog pua golaa. U ovoj fazi, ovaj proto-organizam puzi dok ne nadje povoljno mesto gde e se pretvoriti u nepokretnu vreastu sporonosnu strukturu. Kada spore budu izbaene u spoljnu sredinu iz svake e se razviti ponovo jednoelijski organizam.

Myxomycota je grupa koja je dobila naziva od starogrkog myxa to znai sluz. Kao Acrasiomycota i one imaju jednoelijsku fazu. Karakterie ih plazmodijalna faza gde u zajednikoj sluzavoj masi postoji mnotvo jedara koje nisu razdvojeni elijskim membranama. Na naim slikama se vide Stemonitis axifera u prelazu izmeu plazmodijalne i sporonosne faze i Arcyria denudata u sporonosnoj fazi.

Stemonitis axifera

Arcyria denudata

Lavirintulidi su dobili naziv od starogrkog labyrinthulum to znai mali lavirint. Ovi organizmi formiraju kolonije u vlanim sredinama nasumice se kreui i grupiu se tako da podseaju na lavirint. Starije elije se od isuivanja brane fromiranjem tvde membrane. Mada ovaj klad ima samo dva roda (Labyrinthula i Labyrinthorhiza) moe biti u skladu sa starom nomenklaturom smatran posebnim carstvom, sa onoliko razloga koliko i biljke ili ivotinje.

Fungi Sad kad smo videli ta gljive nisu hajde da vidimo kako da ovaj klad (carstvo) precizno

definiemo. Dve osobine su zajednike za sve organizme koji ovde pripadaju: a) elijski zid sadri hitin b) poseduju specifian skupa enzima

Molekularna istraivanja su pokazala da su gljive filogenetski bliske i ivotinjama i biljkama i da ta tri carstva ine jedan klad. Takodje, izgleda da su se ta tri klada odvojila jedno od drugog gotovo u isto vreme - pre otprilike milijardu godina. Malo je poznato da je jedno od najveih i najstarijih ivih bia danas na Zemlji gljiva! U dravi Miigen, u SAD, pronadjeno je da se jedna Armillaria gallica raspostire na oko 600 hektara, da je teka vie od hiljadu tona i da je verovatno oko 1500 godina stara.

Nain na koji se gljive hrane je interesantan. Gljive su heterotrofi i nemaju sposobnost fagocitoze, kao veina ivotinjskih elija, ali su se zato specijalizovale da lue enzime koji vare organsku materiju koja ih okruuje. Njihova uspena strategija tokom evolucije, slobodno reeno, je bila da ive u organskoj materiji i da ostvaruju to blii dodir sa njom. Neke gljive su se specijalizovale da kao paraziti obitavaju unutar ivih organizama i da ih polako vare i unitavaju. Neke su se specijalizovale da ulaze u simbiozu sa biljkama, a neke su se specijalizovale da razgrauju mrtvu organsku materiju. Posebnu strategiju su razvile gljive koje ive u simbiozi sa

algama ili cianobakterijama, tvorei liajeve. Skoro sve biljke formiraju simbiozu sa gljivama i smatra se da je njihova evulucija tekla kroz razvijanje tog odnosa. Postoje dobri fosilni ostatci koji pokazuju simbiozu izmedju gljiva i prvih biljaka na zemlji.

Gljive su tokom evolucije poele da grade hife da bi ostvarile to veu dodirnu povrinu sa organskom materijom. Hife su konaste strukture, analogne elijama biljaka i ivotinja. Omota im se uglavnom sastoji od hitina i mogu biti podelje poprenim zidovima. Bilo da su podeljene ili ne, kroz njih slobodno putuju jedra. Micelija je somatsko telo gljive i sastoji se od prepletenih hifa i kao paukova mrea prorastra organsku materiju u kojoj se hrani i raste.

Gljive su razvile vie naina razmnoavanja, koje moe biti seksualno i aseksualno. Strogo govorei, kod seksualnog razmnoavanja gljiva ne postoji muki i enski pol, ve bilo koja dva entiteta mogu obaviti razmenu i kombinaciju polovine svojih hromozoma. Ono to kod gljiva jo moe da zbuni je da su spore rezultat kako polnog tako i bespolnog razmnoavanja. Spore koje su rezultat polnog razmnoavanje se nazivaju mejospore, dok su mitospore rezultat bespolne reprodukcije. Neke vrste mogu da se u razliitim fazama rasta bespolno razmnoavaju i tako proizvode nekoliko tipova spora.

Iako dosta gljiva ima mogunost razmnoavanja na dva ili vie naina, neke vrste su se tokom evolucije skoncentrisale na jedan. Ne treba da nas udi to postoji dosta gljiva za koje nema morfolokih dokaza da se polno razmnoavaju. Sve takve gljive su ranije bile svrstavane u grupu Deuteromycota. Odsustvo polnog razmnoavanja je osobina gljiva razliitog porekla, a grupa Deuteromycota je primer loe zasnovanog taksonomskog odreenja, obzirom da je polifiletina i bazirana na u osnovi nebitnoj osobini, zbog ega se danas taj pojam vie ne koristi.

Pretpostavlja se da danas postoji ak 1.5 milion razliitih vrsta gljiva, od kojih je samo oko sto hiljada do sada opisano. Najjednostavnija podela gljiva je po kompleksnosti na nie i vie. Ova podela je zasnovana na fizikim karakteristikama, ali je (sreom!) i filogenetski utemeljena.

U nie gljive spadaju Chytridiomycota i Zygomycota koje su jednostavnije gradje. Njihove hife su bez septi (poprenih zidova) a kod Chytridiomycota spore imaju flagele za razliku od spora ostalih gljiva. (Flagela je konasti izrataj poput bia na eliji koji joj omoguava da se kree u vodenoj sredini. Do sada se smatralo da se tokom evolucije gljiva samo jednom desio gubitak flagela, medjutim najnovija istraivanja1 pokazuju da se to desilo nezavisno bar etiri puta i da Chytridiomycota nije monofiletina grupa.)

U vie gljive spadaju Ascomycota i Basidiomycota i zajedno ine klad Dikarya. Zajednike karakteristike Dikarya su:

a) b) c)

hife imaju septe (poprene zidove) poseduju oligopeptidne feromone za razmnoavanje (engleski oligopeptide mating pheromones) kod hifa nastalih polnim spajanjem par razliitih jedara se ne spaja sve dok ne dodje do deobe.

Kod gljiva postoje dva osnovna oblika rasta: 1) elijski, poput kvasca, pri emu se razmnoavanje obavlja podelom 2) pomou hifa graenjem micelije

Za mnoge vrste gljiva je karakteristian dimorfizam. To znai da one tokom ivota prolaze kroz fazu rasta kao kvasac i kroz fazu rasta uz pomo hifa. Nije ni udo da su naunici pravili greke u prethodnim klasifikacijama!

U daljem tekstu emo gljive iz grupa Zygomycota, Chytridiomycota, Ascomycota i Basidiomycota nazivati redom zigomicete, kitridi, askomicete i bazidiomicete.

(Najnovija istraivanja1pokazuju eventualnu filogenetsku bliskost izmedju Microsporidia i gljiva, koja je u suprotnosti sa Vouzovim shvatanjima. Vouz je Microsporidia svrstao medju filogenetski najudaljenije eukariote u odnosu na gljive. Organizmi iz kladova (carstava) Microsporidia, Diplomonada i Trichomonada uopte nemaju mitohondrije i zbog toga se smatraju primitivnim eukariotama. Neki dananji autori, opet, smatraju da Microsporidia pripada carstvu gljiva zajedno sa Dikarya, Chytridiomycota i Zygomycota. Ovo se argumentuje genetskim pokazateljima da su ovi organizmi nekad imali mitohondrije, pa su ih tokom evolucije uproavanjem izgubili.)

Zygomycota Iako ine samo 1-2% svih opisanih gljiva, njih ima skoro svuda. Kad se neko voe ili

pare hleba ubua, ta bu je najverovatnije neka zigomiceta. Zigomicete u ogromnoj meri uestvuju u mikorizi olakavajui biljkama pre svega unos fosfata. (Mikoriza je simbioza izmedju gljiva i biljaka pri emu gljiva ili samo dodiruje korenje biljke (ektomikoriza) ili prodire u sam koren (endomikoriza), poveavajui apsorpcionu povrinu korena, a biljka je za uzvrat snabdeva ugljenim hidratima.) One su imale instrumentalnu ulogu u evoluciji biljaka tokom njihovog izlaska iz vodene sredine i zauzimanju zemlje.

Za zigomicete je karakteristino odsustvo flagela na sporama i nepostojanje septi u hifama, a prilikom polnog spajanja hifa formira se loptica koja se naziva zigosporangia. Sva je prilika da ova grupa nije monofiletina jer nije jednoznano definisana. Najee se odreuje odsustvom osobina koje jednoznano definiu druge grupe. (Po naem miljenju, ovo je oekivana slepa ulica u postupku klasifikacije. Postoji nekoliko dobro definisanih grupa (u naem sluaju askomicete, bazidiomicete i kitridi) i onda se svi organizmi koji se ovde ne uklapaju, smetaju u posebnu grupu, u naem sluaju zigomicete. To najvie govori o generalno slabom razumevanju i poznavanju zigomiceta.)

Trenutno su molekularno-genetska istraivanja zigomiceta u toku i rezultati nisu dovoljno jasni. Jedino je sigurno da je Glomales poseban klad. Glomales su obligatni simbionti viih biljaka i razmnoavaju se iskljuivo bespolno. Otuda i predlozi da se taj klad nazove Glomeromycota.

Chytridiomycota Slino kao zigomicete i kitridi ine svega oko 1-2% svih opisanih gljiva. Slabo su prouavani zbog male ekonomske vanosti. Veoma su jednostavne gradje i mikroskopske su veliine. U nekim ranijim klasifikacijama su zbog svoje jednostavnosti bili svrstani medju protiste. Imaju, meutim, veliki ekoloki znaaj zato to su kljuni faktor u dekompoziciji organske materije.

U poetku se mislilo da su veinom paraziti i saprobi na algama, kao i da su preteno orijentisani na vodenu sredinu, ali novija istraivanja istiu da se redovno nalaze i u zemlji! Zajednika karakteristika im je da imaju zoospore, odnosno pokretne mitospore koje imaju jednu ili vie flagela, zbog ega se i verovalo da su najvie vezani za vodu.

Ranije smo istakli da se gubitak flagela nije desio samo jednom tokom evolucije, ve najmanje etiri puta. To nam signalizira da ni Chytridiomycota ni Zygomycota nisu monofiletine grupe i da su najverovatnije ispepletane. Na alost danas ne raspolaemo u dovoljnoj meri podacima koji bi ukazali na jasnu filogenetsku razliku medju njima. Dok je to tako, mi emo i dalje koristiti termine kitridi i zigomicete.

Smatra se da je svakako daleki predak svih dananjih gljiva bio slian dananjim kitridima.

Ascomycota Naziv potie od grke rei ascus to

znai vrea. Zajednika karakteristika svih Ascomycota je da se mejospore proizvode u elijama oblika vree koji se nazivaju askusi. To je najbrojnija klasa gljiva sa oko 45 000 opisanih vrsta. Skoro sve poznate gljive (preko 98%) koje formiraju liajeve, u simbiozi sa zelenim algama ili cijanobakterijama, su askomicete. Takodje, veina gljiva za koje nema morfolokih dokaza da se polno razmnoavaju i koje su pre svrstavane u Deuteromycota, filogenetski pripadaju kladu Ascomycota. Medju askomicetama mogu da se nadju vrste jednostavnih struktura kao na primer pekarski kvasac, ali i kompleksne jestive gljive kao npr smrci ili tartufi.

Smrak, Morchella elata

Mejospore proizvedene u askusima se nazivaju askospore. Broj askospora u askusu zavisi od vrste i moe da ih bude od jedne do sto, a

i dele s otina, S nika k i S . Kod P jani u n

inom oji se r asac, S od n eoma j jihova j tokom e

slian S stino d vrste. T ja bi r azlike o i koji m yces p .

Askusi vrste Hypomyces chrysospermus Na slici je vidljiv jedan potpuno razvijen askus sa osam askospora.

li ih najee ima osam. Askomicete su monofiletina grupa

e na tri klada Taphrinomycaccharomycotina i Pezizomycotina. Zajedarakteristika Taphrinomycotina accharomycotina je da su im aksusi goliezizomycotina askusi su najee porediz i razvijaju se u zatienijoj sredini.

Saccharomycotina je grupa koju veine jednoelijski organizmi, ali ima i onih kazvijaju uz pomo hifa. Pekarski kvaccharomyces cerevisae, je jedanajpoznatijih predstavnika. Iako imaju v

ednostavnu strukturu, gotovo kao protiste, nednostavnost je rezultat uproavanja volucije - njihovi preci su imali hife!

Taphrinomycotina je klad accharomycotina. Za oba klada je karakteria ih ine ekoloki i morfoloki raznovrsne eko je nai fiziku karakteristiku koazdvojila ova dva klada, ali su genetske rigledne. Taphrinomycotina ine organizmogu biti jednoelijski kao Schizosaccharomombe i dimorfini kao vrste iz roda Taphrina

Pezizomycotina je klad koji sadri vie od 90% svih poznatih Ascomycota. Veina pokazuje dominantan razvoj uz pomo hifa. Veina vrsta smeta askuse u plodna tela razliitog oblika. Skoro sve gljive (preko 98%) koje formiraju liajeve su iz grupe Pezizomycotina i one ine polovinu ovog klada. Slobodno govorei, to je neverovatno uspena grupa. Liajevi su ekoloki vani meta-organizmi, jer je oko 8% celokupne kopnene povri zemlje prekriveno njima i vaan su izvor hrane za ivotinje u tekim arktikim uslovima. Liajevi, kao simbioza izmedju gljiva i algi ili gljiva i cijanobakterija, su nastajali nezavisno nekoliko puta tokom evolucije. Neke vrste gljiva su tokom evolucije izgubile mogunost formiranja liajeva. Preci penicilijuma (Penicillium) su ranije iveli iskljuivo u liajevima.

Liajevi na kamenu

Iako se dosta molekularnih istraivanja bavilo medjusobnim vezama unutar klada Pezizomycotina, odnosi medju pojedinim grupama nisu do kraja razjanjeni.

Poznavaoci prethodnih klasifikacija e verovatno biti zbunjeni kada vide novu podelu grupe Pezizomycotina. Prethodne su se izvodile

iz zajednikih morfolokih osobina, odnosno klasifikacija je vrena po obliku plodnog tela u kojem su askusi poredjani. Molekularna istraivanja su pokazala da su oblici plodnih tela rezultat paralelne evolucije i da se ovde radi o analognim, a ne homolognim osobinama.

Kladogram Pezizomycotina

Problem klasifikacije uz pomo genetskog materijala moe biti da klad nije dovoljno ubedljivo obrazloen jedinstvenim fizikim karakteristikama. Ovaj problem se redje javlja kod veih kladova, jer su uzorci vei i poredjenja sa drugim veim kladovima omoguuju da se lake nadju potvrde u fizikim osobinama. Kod manjih uzoraka su statistike greke vee i tee je pronai zajednike fizike karakteristike. Na kraju krajeva, klasifikovanje na osnovu genetskog materijala mora na kraju biti potvrdjeno i fizikim ili biohemijskom osobinama ili mora biti dovedena u pitanje!

Basidiomycota Zajednika karakteristika svih bazidiomiceta je

bazidijum, modifikovana hifa batinastog oblika na kojoj se razvija jedna ili vie mejospora, koje se nazivaju bazidiospore. Veina bazidiomiceta odbacuje spore u spoljnju sredinu odvajujuci ih od bazidijuma snanim mehanizmom balistosporijuma. Balistosporijum je jedinstven za bazidiomicete, mada su neke vrste tokom evolucije izgubile ovu mehaniu sposobnost.

Mikroskopska slika listia vrste Coprinus cinereus Vidljivi su bazidijumi sa etiri spore.

Klad Basidiomycota sadri oko 22000 opisanih vrsta. Veina ih ivi u zemlji, ali se neke mogu nai u vodenoj sredini, ukljuujui i one koje rastu elijski, poput kvasaca.

Medju bazidiomicetama se mogu nai jestive i ekonomski znaajne vrste kao to su ampinjoni (Agaricus spp), lisiarke (Cantharellus spp) i shii-take (Lentinula edodes), ali i smrtonosne peurke kao to je zelena pupavka (Amanita phalloides).

Basidiomycota je monofiletina grupa i deli se na tri klada Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina i Agaricomycotina.

Pucciniomycotina je klad koji sadri oko 7400 opisanih vrsta, odnosno 34% svih opisanih bazidiomiceta. Zajednike karakteristike su im biohemijske osobine elijskog zida, ultrastrukturalni aspekti septi i druge, koje su vidljive samo uz pomo elektronskog mikroskopa. Njihova plodna tela su najee mala i neprimetna. Za neke od njih se smatra da imaju najkomplikovaniji ivotni ciklus medju bazidiomicetama, jer spore mogu da se stvaraju u nekoliko etapa koje se odvijaju na dve biljke. Najvei klad unutar Pucciniomycotina su Pucciniomycetes, kojih ima preko 7000 vrsta, veinom biljnih patogena. Predmet su intenzivnog naucnog prouavanja jer nanonse tete itaricama.

Ustilaginomycotina je klad koji sadri oko 1300 opisanih vrsta, odnosno 6% svih opisanih bazidiomiceta. Zajednike karakteriste su im specifican sastav eera u elijskom zidu i ultrastrukturalni aspekti interakcije izmedju biljke domaina i gljiva. Veinom su paraziti na monokotilama. Zanimljivo je da u prirodi formiraju miceliju, dok u laboratorijskim uslovima rastu samo kao kvasci!

Agaricomycotina je klad koji sadri oko 13500 opisanih vrsta, odnosno 60% opisanih bazidiomiceta. Razliite vrste gljiva su se specijalizovale za dekompoziciju organske materije, ali to se tie drveta i drugih biljnih tkiva, smatra se da su bazidiomicete iz klada Agaricomycotina najvie razvile sposobnost varenja celuloze i lignina.

Kladogram Agaricomycotina Prilikom ranijih klasifikacija naunici su insistirali na karakteristikama bazidijuma da li je fragmentisan i da li je septiran. U zavisnosti od odgovora na to, razlikovali su heterobazidiomicete i homobazidiomicete. Medjutim, klad Tremellomycetes ima vrsta kod kojih bazidijum nije septiran, a u kladu Agaricomycetes postoje vrste (Auricularia, Sebacina ...) sa podeljenim bazidijumom.

Jedinstvenu karakteristiku klada Agaricomycotina ini postojanje jedinstvene vrste brane izmedju elija (dolipore septum), koja regulie protok jedara i citoplazme. Na nju se naslanja specifina struktura nazvana parentozom (engleski parenthosome) ije prisustvo ili odsustvo, ili pak konfiguracija, slui kao bitan inilac za klasifikaciju.

Kladovi Tremellomycetes i Dacrymycetes su po staroj klasifikaciji inili heterobazidiomicete i tu su na silu uguravani rodovi Auricularia i Sebacina. Za klad Agaricomycetes se ranije smatralo da ine samo homobazidiomicete, tj gljive iji bazidijum nije ni na koji nain podeljen. Kladogram Agaricomycetes

Veina gljiva koje sreemo etajui prirodom pripadaju kladu Agaricomycetes. Postoji veliki diverzitet ovih vrsta, a mnoge od njih su od velikog interesovanja za ljude. Jedan deo vrsta se specijalizovao za razgradnju mrtve biljne mase, drugi ivi u mikorizi sa viim biljkama, dok jedan broj vrsta uestvuje u patologiji uma kao fakultativni ili obligatni paraziti.

Vrste na sledeim fotografijama pripadaju kladu Agaricomycetes.

Auricularia auricula-judae

Leucoagaricus leucothites

Leccinum carpini

Literatura 1. James, T. Y. et al. Nature 443, 818-822 (2006) 2. Joel Cracraft, Michael J. Donoghue Assembling the Tree of Life, Oxford

University Press 2004 3. Colin Tudge The Variety of Life: a survey and a celebration of all the creatures

that have ever lived., Oxford University Press 2000. 4. Hibbett, D. S., M. Binder, J. F. Bischoff, M. Blackwell, P. F. Cannon, O. E.

Eriksson, S. Huhndorf, T. James, P. M. Kirk, R. Lcking, T. Lumbsch, F. Lutzoni, P. B. Matheny, D. J. Mclaughlin, M. J. Powell, S. Redhead, C. L. Schoch, J. W. Spatafora, J. A. Stalpers, R. Vilgalys, M. C. Aime, A. Aptroot, R. Bauer, D. Begerow, G. L. Benny, L. A. Castlebury, P. W. Crous, Y.-C. Dai, W. Gams, D. M. Geiser, G. W. Griffith, C. Gueidan, D. L. Hawksworth, G. Hestmark, K. Hosaka, R. A. Humber, K. Hyde, J. E. Ironside, U. Kljalg, C. P. Kurtzman, K.-H. Larsson, R. Lichtwardt, J. Longcore, J. Midlikowska, A. Miller, J.-M. Moncalvo, S. Mozley-Standridge, F. Oberwinkler, E. Parmasto, V. Reeb, J. D. Rogers, C. Roux, L. Ryvarden, J. P. Sampaio, A. Schler, J. Sugiyama, R. G. Thorn, L. Tibell, W. A. Untereiner, C. Walker, Z. Wang, A. Weir, M. Wei, M. M. White, K. Winka, Y.-J. Yao, N. Zhang. 2007. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. Mycological Research (u tampi)

Klasifikacija ivog sveta sa posebnim osvrtom na Autori: Branislav Uzelac i Damjan Krstaji