Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica

Volumen XV, X* 4 (Mayo 1974), píigs. 357-3G4

BRA UNBLANQUETIA, UN NUEVO GENERODE SCROPHULARIACEAE EN PATAGONIA

POR ULRICH ESKUCHE

ABSTRACT

The author establishes “Braunblanquetia” as a new generum of Scrophulariaceaetr. Gratioleae, describing its only species, B. littoralis, a small perennial limnophytumfrom patagonian lake shores.

Al estudiar las comunidades vegetales de los mallines 2 en la orilla delLago Espejo Chico, Parque Nacional Nahuel Huapi, Argentina, se encontróuna pequeña escrofulariácea que no se pudo ubicar en ninguno de losgéneros conocidos. Se establece por esto el género “Braunblanquetia”,dedicado al creador de la Fitosociología moderna, Josias Braun-Blanquet,y se describe B. littoralis, hasta el momento la única especie del nuevogénero.

BRAUNBLANQUETIA gen. nov.

Calix subcarnosus campanulatus partitus ± usque ad medium, 5 denti-bus triangularibus obtusis. Corolla prefloratione imbrícala descendenti,tubo lungo et 5 lobulis, superioribus concrescentibus efformantibus labiumaccisum erectum; interiore glabro. Androceum 2 staminis dorsifixis et 2staminodiis basifixis; thecis ± aequalibus parallelis per connectivum brac-chiatum separatist filamentis staminum adnatis corollam paene usque addimidium, iis staminodiorum ± usque ad 1¡3. tubi. Ovarium superumbicarpellare biloculare plurimis ovulis in placentatione axiali. Stylus elon-gatus stigmate bilamellato, deflexas in fauces corollas. Capsula cartilagínearotunda túrgida super septum contracta, dehiscentia septi ac loculicida.Semina numerosa parvaeque, irregulariter ovoideo-oblonga, reticulata.

Planta nana decumbens semiaquatica foliis oppositis et floribus solitariisaxillaribus bracteolatis.

1 Profesor Titular de Ecología Vegetal en la Facultad de Ciencias Exactas y Natu¬rales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes.

2 El término araucano “mallín” se adopta de acuerdo a su uso general en Pata¬gonia para denominar praderas naturales con césped denso y más o menos corto ensuelos por lo menos periódicamente muy húmedos y a veces inundados.

BOLETíN DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTáNICA XV (4), 1974358

Species typica: Braunblanquetia littoralis Esk., ad hoc generi speciesúnica.

Cáliz subcarnoso, campanulado, partido ± hasta la mitad, con 5 dientestriangulares obtusos. Corola de prefloración imbricada descendente, contubo largo y 5 lóbulos, los superiores concrescentes, formando un labioescotado erguido; interior glabro. Androceo de 2 estambres dorsifijos y2 estaminodios basifijos; tecas ± iguales, paralelas, separadas por un co¬nectivo braqueado; filamentos de los estambres adnatos a la corola hastacasi la mitad, los de los estaminodios más o menos hasta 1/3 del tubo.Ovario supero, bicarpelar, bilocular, con numerosos óvulos de placenta-ción axial. Estilo alargado con estigmas en forma de dos lamelas ± cerra¬das y encorvadas hacia las fauces de la corola. Cápsula cartilaginosa, redon¬deada, túrgida, contraída sobre el septum, de dehiscencia septi y loculicida.Semillas numerosas y pequeñas, irregularmente ovoideo-oblongas, reti¬culadas.

Planta enana decumbente con hojas opuestas y flores solitarias axilaresbracteoladas.

Posición sistemática: El género Braunblanquetia presenta caracteres quelo ubican claramente en la tribu Gratioleae Benth.: hojas opuestas y floresaxilares, cáliz 5-partido y corola de estivación imbricada descendente contubo cilindrico, 4 filamentos y estigma bilamelado, semillas pequeñas ynumerosas con testa reticulada. También en su porte V habitat se asemejaa la mayoría de los géneros que componen la tribu, plantas de tamañoreducido, creciendo en suelos húmedos, a menudo inundables, como porejemplo Bacopa, Mecardonia, Lindernia, Gratiola, Micranthemum, Mimu-lus, Limosella, etc. (Pennell 1935). Para determinar la posición de Braun¬blanquetia dentro de la tribu, se compararon las Gratioleae caulescentes contecas separadas, ovarios multiovul.ares y semillas pequeñas según sus carac¬teres principales. Como demuestra el cuadro sinóptico (fig. 1), el nuevogénero se distingue de Scoparia, Bacopa, Stemodia, Mecardonia, Lindernia,Mimulus, etc. por la reducción de los dos estambres inferiores. Micran¬themum, Hemisiphonia y Hemianthus en cambio presentan la reducciónde los estambres superiores, además ún cáliz 4-partido y filamentos apen-diculados.

Braunblanquetia posee mayor afinidad con Gratiola, particularmentecon la sect. Sophronanthe Benth., si se toma en cuenta la forma del conec¬tivo de los estambres. Según la presencia de estaminodios, Braunblanquetiase ubicaría más cerca de Gratiola sect. Gratiolaria Benth. De ambas sec¬ciones de Gratiola se distingue por su cáliz partido solamente hasta lamitad, carácter que a pesar de cierta variación dentro del género Gratiolano se observa en ninguna de sus especies y tampoco en géneros afines comoAmphianthus y Bryodes (v. Wettstein 1897; Pennell 1935, 1951; Hitch¬cock, Cronquist, Ownbey. & Thompson 1959; Gleason 1963).

U. ESKUCHE, Braunblanquetia, nuevo género de Scrophulariaceae 359

aé iA * 51s 8 S03 • o I% ••y)Sã o o a

a tá ©

i bm 2 * n*«to » vT»X ft

a

g +»o Roÿ5O' H in n

D O'8 t<CO H Hÿ(JH »O w g O' IA to s—ft ft ft CT\ ft O rO

* w » cr M H

4ÿ3BS8HíIWS& M <« o\ n o o n o\

ssasÿ-esgac

a14 s ssx a M

f5 &fto ISi si © © x© ft O

3ft

3&

O w ;©3p.

riO B

§8

e* * tí ft«ÿ8 OB

ft

3 •*x

S 2 ss ft© 3« up »ft © o ©

Vi ft O fta XJ o

&•V 9

JO .—o :3H

3r-«

«•TT•pçÿ-xÿse

epe-piopÿoj

x '

1 H M M•3H X XXX

BM X X H M

ft

8jBxnSeaar

çp-çoTT1130!

vptoÿdes

j»XnooTTOÿ

4«tnooT7(l

X C- X a© H M H H H H M H

H XXX

X e1 HH H H

3*3 H H

sH H H H X H M M H X X c~ H H©

8op«VJdtt>

opÿenbçjqÿq

04.J8Tq.e ‘opBXBWBXTq‘opBxenretT<l

, HX X3cM H H M

ftX X &H

H X X P-H XXXopÿaaeo -ft

•Xtu>xpa9d« loiooavnj

•wpeof-reATP

•VXBX®-1ÿ

mo\df x® a® »«*«traooopBenbrjq •*oenoo ‘a'&pBjtfdea

oÿsoSire «ÿoetroo *sept?;redee

•oCTJT»«q 2z

•potrpreÿBB z * sofxjTBÿop 2OXpOtTfBTBÿBB X - * V

H 03

3o

H H X H

O X X X H H IjS C--

•3 X X X M X MH X X H Ho 3

ftH H

XXX4

o X M P-

H X H Hh M H H " I ~*0 c ftX M Ma xi

/CDft

x 9 H M H C-

TiX Xft H

H H

ft

£o S«¿JOffloSfa •Bqoi«qeu

«¿¿MKHZTIOC «xoad»H H a«

O X X Xfto

0

opwjnep ‘onaq.ne -pB*TB «X opxÿJBÍ

«X opxÿjcd

2 .H M O O

13 X X X X H H W X M H M H OS2

wpBXO«*o«jq.ewp«xo8»°«-iq

n**««pepnoanped

aX X X X X

H H

H H H X

X H H1 H H HW ft— •

H X X X M X

«“

o H

5Xft X P- X X X oH” X H H X XX

tftX « n a « X XX

X X X X

x x x x x X0“ 0~ Xd c

o a? a

X X X XXX X X

t 3 3

i "3 2 .-aft ag 33 °X •a. P>

X ©0 X

8 -CO -r4

r~1

B 53 s I so-«i . t»»

©ft ftm

3 5oft Co o5 5S f § ft

o

a.2o ©

2 3o tn 3 &a coÈ3 g?

ft WJ • o oto « ft

Is siOft® •oft 8 Sá

O © ft

ft ft fto o o III 5§ft ft

o o© © ®

•tí © ©

o © Q* 3 0C« H O'

•- 52 585 ft§5S|¿ Õ

a 5 5 I ft ft It B 2 8 §J a o â Ô w árâra a o *

3t 2 ©© o a -Hft p. o

©* 8X o © © •tíOtíXII Ai Pi OOX©I S § 8 §331O0©<$ ft«®-X

IO o « n n J s *J

§ a

B 3 cg S 5 ft

360 BOLETíN DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTáNICA XV (4), 1974

Braunblanquetia littoralis Esk., spec. nov.

Limnophytum nanam perenne foliis decussatis, radicans nodis ramifica-turn decumbens.

Caulis aerenchimaticus rotundas glabras dúo sulcis internodialibus nas-centibus inter bases foliares decurrentes; internodiis 2,5-5,5 mm longitu-dinis et 1-1,5 mm diametri. Folia sessilia subcarnosa glabra integraoblongo-ovaliformia et attenuata ad basem semiamplexicaulem decurren-tem; 3,5-5 mm longitudinis et 2 mm latitudinis. Flores solitarii bracteolatisessiles in axillis foliorum. Calix campanulatus paene usque ad dimidiumpartitas, 5 dentibus triangularibus obtusis, subcarnosus et leviter carinatusab ápice dentium usque ad basem partis unitae, parvis glandulis globuli-feris dispersis super latas e/us extremius; altitudine totali 2,8-3,3 mm,latitudine 1,7-2 mm, longitudine dentium 1,2-1,5 mm, incrementó latitu¬dinis cum incremento capsulae. Corolla alba prefloratione imbricata des¬eendenti, tubo cylindrico 6-6,5 mm longitudinis et 1,2 mm diametri, 5lobulis 2 mm longitudinis irregulariter ondulatis in orà; 3 lobulis inferio-ribus subaequalibus extensis ad protractionem ttibi, laterdibus superpositispartim super basalem, lobulis superioribus unitis per 2/3-3¡4 longitudiniseotum, performantibus labium ± erectum accisum ora aliquantulum reflexa;parvis glandulis globuliferis dispersis super latus exterius praecipue tubi.Androceum 2 staminis dorsifixis haerentibus corollae usque paene ad dimi¬dium tubi, et 2 staminodiis basifixis máxime reductis ad tubum adnatisusque ± 1/3; thecis oblongo-ovoideis magnitudine ± aequalibis, per brac-chia connectivi sustentis in positione parallela verticali, dehiscentia longi-tudinali. Ovarium superum 2 carpellis unilocularibus, pluribus ovulis inplacentatione axiali; placenta paulisper túmida. Stylus elongatus terminansin stigmatibus modice separatis ad modum 2 lamellorum ad invicem com-pressis et deflexis in fauces corollae. Capsula cartilagínea rotunda túrgidasuper septum contracta e cálice eminens; 3-3,5 mm altitudinis et 1,8-2 mmlatitudinis in piano septi et 2,5 mm in mediano; dehiscentia septi ac loculi-cida. Semina numerosa oblongo-ovoidea irregulariter compressa quandoquealiquantulum incurvata, retículo subalbo super fundum obscurum granu-latum; longitudine 0,5 mm, diámetro 0,16-0,22 mm.

Habitat ripa arenosa semper húmida et periodice inmersa lacuum inregione silvosa Patagoniae septentrionalis.

Holotypus: ARGENTINA, Parque Nacional Nahuel Huapi, Prov. Neu-quén, Lago Espejo Chico, leg. U. Eskuche 2271-2, 20-2-73 (SI).

Limnófito enano perenne con hojas opuestas, radicante en los nudos deltallo ramificado decumbente. Tallo aerenquimático, redondo y glabro, condos surcos internodiales que nacen entre las bases foliares decurrentes;entrenudos de 2,5-5,5 mm de largo y de 1-1,5 mm de diámetro. Hojasopuestas decusadas, sésiles, subcarnosas, glabras, enteras, oblongo-ovalifor-

U. ESKUCHE, Braunblanquetia, nuevo género de Scrophulariaceae 361

YID\

wB

)

0 Nnr.58» c

AX

; urnA W' .~\

? s¥;

I/'/ \

/4

j,

0

r ? If

ii

FG

jyjik!vi

j tWJ

ill 1LH

Fig. 2. — Braunblanquetia littoralis Esk. : A, aspecto general; B, extremo del tallo conflor (X 4) ; C, extremo del tallo con cápsula (X 4) ; D, diagrama floral ; E, preflora-ción de la corola (X 5) ; F, posición de los lóbulos de la corola durante la floración(X 5) ; G, posición del androceo en la corola (X 5) ; H, gineceo (X 10) ; J, estambres(X 10) ; K, semilla (X 40) ; L, semilla : detalle de la testa (X 175).

362 BOLETíN DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTáNICA XV (4), 1974

mes y atenuadas hacia la base semienvainadora decurrente; de 3,5-5 mmde largo y de 2 mm de ancho. Flores solitarias bracteoladas, sésiles en lasaxilas de las hojas. Cáliz campanulado, partido casi hasta la mitad5 dientes triangulares obtusos, carnoso y ligeramente carenado desde elápice de los dientes hasta la base de la parte soldada, con pequeñas glán¬dulas globulíferas dispersas sobre el lado exterior; altura total 2,8-3,3 mm,ancho 1,7-2 mm, largo de los dientes 1,2-1,5 mm; el ancho del cáliz aumentacon el desarrollo de la cápsula. Corola blanca de prefloración imbricadadescendente con tubo cilindrico de 6-6,5 mm de largo por 1,2 mm de diá¬metro, y 5 lóbulos de 2 mm de largo, irregularmente ondulados en elborde; los 3 lóbulos inferiores subiguales, extendidos a prolongacióndel tubo, superponiéndose los laterales parcialmente sobre el basal; loslóbulos superiores unidos por 2/3 a 3/4 de su largo, formando un labiomás o menos erguido, escotado, con el borde algo recurvado; con pequeñasglándulas globulíferas dispersas sobre el lado exterior, especialmente deltubo. Androceo de 2 estambres dorsifijos adheridos a la corola hasta casi lamitad del tubo, y 2 estaminodios muy reducidos basifijos, adnatos al tubohasta más o menos 1/3; tecas oblongo-ovoideas de tamaño ± igual, soste¬nidas por los brazos del cónectivo en posición paralela y vertical, de dehis¬cencia longitudinal. Ovario supero de 2 carpelos uniloculares con nume¬rosos óvulos en placentación axial, placenta poco hinchada. Estilo alargado,terminando en dos estigmas poco separados en forma de dos lamelas ± ce¬rradas y encorvadas hacia las fauces de la corola. Cápsula cartilaginosa,redondeada y túrgida, contraída sobre el septum, sobresaliendo del cáliz; de3-3,5 mm de alto por 1,8-2 mm de ancho en el plano septal y 2,5 mm enel medial; dehiscencia septi y loculicida. Semillas numerosas y pequeñas,oblongo-ovoideas, irregularmente comprimidas y a veces algo encorvadas,con retículo blanquecino sobre fondo oscuro granulado; largo 0,5 mm, diá¬metro 0,16-0,22 mm.

Habitat y área de distribución: Crece en la orilla siempre muy húmeday periódicamente inundada de lagos oligotróficos en la zona boscosa delNW de Patagonia, hallada hasta ahora solamente en el Parque NacionalNahuel Huapi, Argentina: L. Espejo Chico y L. Nahuel Huapi. La plantapodría encontrarse todavía en otras localidades dentro del área de losbosques de los Nothofagetea pumilionis-antarcticae y quizás de los Wintero-Nothofagetea.

Exsiccata: ARGENTINA, Parque Nacional Nahuel Huapi: Península Que-trihué, leg. O. Boelcke et M. N. Correa 6257, 5-2-52 (SI); L. EspejoChico, leg. U. Eskuche 767-3, 25-3-66 (Herb. Esk. ); id., leg. U. Eskuche2271-2, 20-2-73 (Holotypus: SI, Isotypi: BAB, H, LE, M, UC, US, S,CTES, Herb. Esk.).

Observaciones: Los mallines que hospedan Braunblanquetia littoralis seencuentran en paisajes dominados por bosques de Nothofagus dombeyi,en Quetrihué por el del Ãustrocedro-Nothofagetum, y por el Myrceugenio-

, con

U. ESKUCHE, Braunblanquetia, nuevo gênero de Scrophulariaceae 363

Nothofagetum en los alrededores del L. Espejo Chico. Se pudieron estu¬diar fitosociológicamente hasta ahora, solamente los mallines del L. Es¬pejo Chico.

Aquí, Braunblanquetia se asocia con Senecio zosteraefolius, Littorellaaustralis, Hcleocharis pachycarpa, Ranunculus trullifolius y otras especiescaracterísticas para los mallines en la orilla de lagos y ríos de la zona bos¬cosa de Patagonia, formando una comunidad vegetal que se relaciona conel Gratiolo-Littorelletum descripto por Oberdorfer (1960) para los lagosVillarica y Riñihué en Chile. Su habitat se distingue por un suelo arenoso-humoso del tipo Amnoor que se desarrolla bajo condiciones de humedad

ep

. q >en

f

o

m

Fig. 3. — Corte transversal por el tallo (medio esquemático) ; ep, epidermis ;

a, aerénquima ; en, endodermis : f, floema ; x, xilema ; m, médula

excesiva en forma de inundación primaveral y humedad continua duranteel resto del año. La humedad alta del suelo puede ser causada no sola¬mente por el agua del lago, sino también por agua que emana del pie dela barranca.

En concordancia con su habitat, Braunblanquetia littoralk presenta ensu anatomía rasgos típicos de un hidrofito: un tallo aerenquimático contejidos de sostén y de conducción relativamente poco desarrollados, unaepidermis de células grandes con paredes delgadas, y una cutícula delgada.Además se observan flores cleistógamas, las que aparentemente prodcápsulas algo menores. Llama la atención que, pasada la floración, la co¬rola persiste mucho tiempo sobre la cápsula. La dehiscencia de ésta se

1 Las comunidades vegetales de los mallines se describirán detalladamente en untrabajo que se halla en preparación.

364 BOLETíN DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTáNICA XV (4), 1974

atrasa, al parecer, hasta otoño, la de algunas cápsulas hasta el año siguiente.Queda por aclarar si la dehiscencia tardía está relacionada con el régimende agua, de manera que éste permitiría solamente al final del período devegetación, cuando el espejo de agua alcanza su nivel mínimo, que el peri¬carpio se seque lo suficiente para henderse y librar las semillas.

Según el sistema de bioformas de Raunkiaer, modificado por Braun-Blanquet (1964), la planta pertenece a los Hydrophyta radicantia. Unapequeña muestra del material coleccionado en la orilla del L. Espejo Chicose mantiene viva desde febrero 1973 hasta el momento de terminar elmanuscrito de esta comunicación, en junio del mismo año, bajo agua pe¬riódicamente renovada y expuesta a plena luz en una ventana del Labora¬torio de Ecología Vegetal en Corrientes. -

AGRADECIMIENTOS

Agradezco consejos y correcciones a la Dra. L. Z. Ahumada, al Prof.D. T. Bulfe la traducción de las descripciones al latín. El Director delInstituto de Botánica “Darwinion”, Ing. Agr. A. Burkart, hizo el favor depermitirme consultar el herbario y la biblioteca del instituto. Gracias alDr. M. Toursarkissian pude revisar las colecciones del Museo Argentinode Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”.

BIBLIOGRAFIA

BRAUN-BLANQUET, J., 1964. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde.3. Aufl. Wien u. New York.

DAWSON, G., 1965. Scropbulariaceae. En: A. L. Cabrera, Flora de la Provincia deBuenos Aires, 5: 251-298. Buenos Aires.

DESCOLE, H. R. et O. BORSINI, 1954, Scropbulariaceae. In: H. R. Descole, Generaet Species Plantarum Argentinarum, V. Buenos Aires.

DIELS, L., 1908. Scropbulariaceae. In: R. Pilger, Ergãnzungshefte II zu A. Engler,Die natürlicben Pflanzenfamilien, S. 310-315. Leipzig.

GLEASON, H. A., 1963. The New Britton and Brown Illustrated Flora of the North¬eastern United States and Adjacent Canada. 3. New York.

HITCHCOCK, C. L., A. CRONQUIST, M. OWNBEY, J. W. THOMPSON, 1959. VascularPlants of the Pacific Northwest. 4. Seattle.

OBERDORFER, E., 1960. Pflanzensoziologische Studien in Chile, ein Vergleich mitEuropa. Flora et Vegetatio Mundi 2. Weinheim/Bergstr.

PENNELL, F. W., 1935. The Scropbulariaceae of Eastern temperate North America. ‘

Acad. Nat. Sc. Philadelphia Monogr. 1.— 1951. Scropbulariaceae. In: L. Abrams, Illustrated Flora of the Pacific

States 3: 686-859. Stanford.PILGER, R., U. K. KRAUSE, 1914. Ergànzungsheft III zu A. Engler, Die natürlicben

Pflanzenfamilien, S. 276. Leipzig u. Berlin.WETTSTEIN, R. v., 1897. Scropbulariaceae. In: A. Engler, Die natürlicben Pflan¬

zenfamilien, IV, 3B: 39-107. Leipzig.