boletin 39 del invemar

BOLETÍN DE INVESTIGACIONES MARINAS Y COSTERAS(Bulletin of Marine and Coastal Research)

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(Bulletin of Marine and Coastal Research)(Bulletin of Marine and Coastal Research)

Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”Vinculado al Ministerio de Ambiente,Vivienda y Desarrollo Territorial

Año 2010 - Volumen 39 (1)

VOL. 39 (1)

Santa Marta - Colombia

Santa Marta, Colombia, 2010

ISSN: 0122-9761

Serie de Publicaciones Periódicas


(ISSN 0122-9761)

La revista científica BOLETÍN DE INVESTIGACIONES MARINAS Y COSTERAS, premiada por Colciencias como la mejor publicación en su género en Colombia en 1997, y clasificada dentro de Publindex (Colciencias) como revista indexada en categoría A2, considera para su publicación trabajos inéditos sobre cualquier tópico de investigación en el mar o en ambientes acuáticos de la zona costera, realizados en las áreas tropicales y subtropicales de América. Es editada desde 1967 por el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives De Andréis”-INVEMAR. Hasta el volumen 8 llevó el nombre de “Mittelungen aus dem Instituto Colombo-Alemán de Investigaciones Científicas Punta de Betín” y entre los volúmenes 9 y 24 se denominó “Anales del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras”. A partir de 2008 la revista se publica en dos números por volumen anual. El Boletín se distribuye en 37 países alrededor del mundo a través del sistema de canje. Las instrucciones a los autores para la preparación y envío de manuscritos se encuentran en las últimas páginas de este número y en el portal de Internet www.invemar.org.co/boletin

Director INVEMARFranciso Arias Isaza INVEMAR, Colombia Director de la RevistaJesús A. Garay, M. Sc. INVEMAR, Colombia

Editor Responsable, Vol. 39 (1)Arturo Acero Pizarro, Ph. D. Univ.Nacional de Colombia sede Caribe-CECIMAR,Colombia

Comité EditorialArturo Acero Pizarro, Ph. D. Univ. Nacional de Colombia sede Caribe-CECIMAR, ColombiaCarlos Andrade, Ph. D. Escuela Naval de Cadetes, ColombiaAdriana Bermúdez, Dr. rer. nat. Universidad de Cartagena, ColombiaGladys Bernal, Ph. D. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, ColombiaJacobo Blanco, M. Sc. Universidad del Magdalena, ColombiaMaribeb Castro-González, Dr. en Oceanografía Universidad del Tolima, ColombiaJuan Manuel Díaz, Dr. rer. nat. Centro de Investigaciones Biológicas, ColombiaGuillermo Díaz-Pulido, Ph. D. Griffith University, AustraliaGuillermo Duque, Ph. D. Universidad Nacional de Colombia sede Palmira, ColombiaLuisa Fernanda Espinosa, Ph. D. INVEMAR, ColombiaAndrés Franco, Ph. D. Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano, ColombiaDiego L. Gil-Agudelo, Ph. D. INVEMAR, ColombiaJavier Gómez-León, Ph. D. INVEMAR, ColombiaGeorgina Guzmán, Ph. D. INVEMAR, ColombiaJuan Carlos Narváez, M. Sc. Universidad del Magdalena, Colombia Gabriel Navas, M. Sc. INVEMAR, ColombiaCarlos Palacio, Ph. D. Universidad de Antioquia, ColombiaJorge Páramo, M. Sc. Universidad del Magdalena, ColombiaMónica Puyana, Ph. D. Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano, ColombiaEfraín Rodríguez, Ph. D. Centro Control Contaminación del Pacífico-CCCP, ColombiaMario Rueda, Ph. D. INVEMAR, ColombiaAdolfo Sanjuán, M. Sc. Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano, ColombiaMarie-Luise Schnetter, Dr. rer. nat. Justus Liebig Universität Giessen, AlemaniaYves-François Thomas, Dr. en Geografía Université Paris, FranciaLuisa Villamil, Ph. D. Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano, Colombia

Asistente EditorialAmalia María Cano-Castaño, Bióloga INVEMAR, Colombia

CONTENIDO - CONTENTS

L. Gónima, L. E. Ruiz y M. E. González

Desarrollo de una metodología sencilla para la georreferenciación y medición de distancias

a partir de imágenes de satélite sistemáticamente georreferenciadas

[Development of a simple methodology for georeferencing and distance measuring from

systematic georeferenced satellite images] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7

A. M. Galeano Chavarría y E. Arteaga Sogamoso

Distribución y abundancia de diatomeas del género Pseudo-nitzschia en condición de El

Niño 2007 sobre la cuenca pacífica colombiana

[Distribution and abundance of diatoms of the genus Pseudo-nitzschia in El Niño conditions

in 2007 in the Colombian Pacific Basin] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25

L. Flórez-Leiva, A. Rangel-Campo, M. Díaz-Ruiz, D. E. Venera-Pontón y G. Díaz-Pulido

Efecto de la sedimentación en el reclutamiento de las macroalgas Dictyota spp. y Lobophora

variegata: un estudio experimental en el Parque Nacional Natural Tayrona, Caribe colombiano

[Effects of sedimentation on the recruitment of the macroalgae Dictytota spp. and Lobophora

variegata: an experimental study in the Tayrona National Natural Park, Colombian Caribbean] . . . . . . . . . . . . . . . . . .41

N. Novoa-Bustos, A. C. Hernández-Zanuy y R. Viquez-Portuguez

Distribución y abundancia de las ascidias de los fondos rocosos de la bahía de Cuajiniquil,

Costa Rica

[Distribution and abundance of the rocky bottom ascidians of Cuajiniquil Bay, Costa Rica] . . . . . . . . . . . . . . . . . .57

T. Posada P., Á. L. Peña C. y G. R. Navas S.

Hidrozoos de la familia Aglaopheniidae de la plataforma continental y talud superior del

Caribe colombiano

[Hydroids of the family Aglaopheniidae from the Colombian Caribbean continental shelf and

upper slope] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .67

Y. Lozano-Duque, L. A. Vidal y G. R. Navas S.

Listado de diatomeas (Bacillariophyta) registradas para el mar Caribe colombiano

[Check-list of diatoms (Bacillariophyta) reported from the Colombian Caribbean Sea] . . . . . . . . . . . . . . . . . .83

BOLETÍN DE INVESTIGACIONESMARINAS Y COSTERASBOLETÍN DE INVESTIGACIONESMARINAS Y COSTERAS

J. G. Domínguez, J. C. Gómez, C. Ricaurte, G. Mayo, J. Orejarena, J. M. Díaz y

C. A. Andrade

Cobertura de los fondos y paisajes bentónicos asociados a formaciones diapíricas en los bancos

de Salmedina, plataforma continental del Caribe colombiano

[Seafloor coverage and benthic landscapes associated to diapiric (mud volcanism) formations

in Salmedina Banks, Colombian Caribbean continental shelf] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

K. Gómez-Campo, M. Rueda y C. García-Valencia

Distribución espacial, abundancia y relación con características del hábitat del caracol pala

Eustrombus gigas (Linnaeus) (Mollusca: Strombidae) en el archipiélago Nuestra Señora del Rosario,

Caribe colombiano

[Spatial distribution, abundance and relationship to habitat features of the queen conch

Eustrombus gigas (Linnaeus) (Mollusca: Strombidae) in Nuestra Señora del Rosario archipelago,

Caribbean coast of Colombia] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .137

S. Espinosa G., M. F. Delgado Hernández, B. Orobio Riofrio, L. M. Mejía-Ladino y D. L.

Gil-Agudelo

Estado de la población y valoración de algunas estrategias de conservación del recurso piangua

Anadara tuberculosa (Sowerby) en sectores de Bazán y Nerete, costa pacífica nariñense de

Colombia

[Population status and valuation of some conservation strategies of piangua Anadara tuberculosa

(Sowerby) in areas of Bazán and Nerete, Nariño, Pacífic coast of Colombia] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .161

J. López-Navarro, J. Gómez-León, C. Castellanos Romero y E. Acosta Ortiz

Efecto de la densidad de siembra sobre el crecimiento y supervivencia de Nodipecten nodosus

(Bivalvia: Pectinidae) en un nuevo arte de cultivo

[Effect of the density on growth and survival of the scallop Nodipecten nodosus (Bivalvia: Pectinidae)

in a suspended culture] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .177

NOTAS – NOTES

S. A. Balaguera-Reina, J. F. González-Maya y A. Acero P.

Fauna nocturna asociada a los manglares y otros humedales en la Vía Parque Isla de Salamanca,

departamento del Magdalena, Caribe colombiano

[Nocturnal fauna associated to mangroves and other wetlands in the Vía Parque Isla de

Salamanca, Departamento Magdalena, Colombian Caribbean] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .191

Continúa en la contraportada interior

Viene de la contraportada


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ISSN: 0122-9761



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Costa Rica




Caribe colombiano


upper slope] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .67






C. A. Andrade








Caribe colombiano





Gil-Agudelo



Colombia








NOTAS – NOTES








Comité CientíficoDalila Aldana, Ph. D. CINVESTAV, MéxicoJuan José Carballo, Ph. D. Universidad Nacional Autónoma de México, MéxicoStella de la Torre, Ph. D. Universidad San Francisco de Quito, EcuadorGabriel Delgado, Ph. D. Florida Fish and Wildlife Conservation Comission, EE. UU.Luis Freites, Ph. D. Universidad de Oriente, VenezuelaRocío García, Ph. D. Universidad del Magdalena, ColombiaGabriel Genzano, Ph. D. Universidad Nacional de Mar del Plata, ArgentinaJosep Gili, Ph. D. Instituto de Ciencias del Mar de Barcelona, EspañaDavid Hernández, Ph. D. Universidad Nacional Autónoma de México, MéxicoDiana Maya, M. Sc. PontificiaUniversidadJaveriana,ColombiaYaneth Muñoz, M. Sc. Universidad Nacional de Colombia, ColombiaÁlvaro Navarrete, Ph. D. Colegio Frontera Sur, MéxicoAlicia Ojeda, Ph. D. Instituto Canario de Ciencias Marinas, EspañaEnrique Peña, Ph. D. Universidad del Valle, ColombiaJaime Polanía, Ph. D. Universidad Nacional de Colombia, ColombiaBlanca Posada, M. Sc. INVEMAR, ColombiaRosana Rocha, Ph. D. Universidade Federal do Paraná, BrasilAna Silva, Ph. D. Universidad de Costa Rica, Costa RicaGeorge Vernette, Ph. D. Université Bordeaux, Francia

Foto portada: Francisco A. Arias IsazaCanje: Centro de Documentación, INVEMAR, Colombia (E-mail: [email protected])Distribución y sucripciones: Comité Editorial, Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras, INVEMAR. A.A. 1016. Cerro Punta de Betín, Santa Marta, Colombia. E-mail: [email protected] web: www.invemar.org.coBoletín en línea: www.invemar.org.co/boletinDiagramación y montaje electrónico: Alejandro Ríos, Marquillas S.A.Impresión: Marquillas S.A., Sabaneta (Antioquia), Colombia

Derechos Reservados conforme a la ley, los textos pueden ser reproducidos total o parcialmente citando la fuente.

Citar la obra completa INVEMAR. 2010. Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras. Vol. 39 (1). Serie de Publicaciones Periódicas. Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, Santa Marta. 207 p.


39 (1)

Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras“José Benito Vives De Andréis”

Vinculado al Ministerio de Ambiente,Vivienda y Desarrollo Territorial


Registrado en ASFA, Biological Abstracts, BIOSIS PREVIEWS, Geobase,Periodica, Zoological Record, Latindex, Publindex y Scielo-Colombia

CONTENIDO – CONTENTS

L. Gónima, L. E. Ruiz y M. E. GonzálezDesarrollo de una metodología sencilla para la georreferenciación y medición de distancias a partir de imágenes de satélite sistemáticamente georreferenciadas[Development of a simple methodology for georeferencing and distance measuring from systematic georeferenced satellite images] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

A. M. Galeano Chavarría y E. Arteaga SogamosoDistribución y abundancia de diatomeas del género Pseudo-nitzschia en condición de El Niño 2007 sobre la cuenca pacífica colombiana[Distribution and abundance of diatoms of the genus Pseudo-nitzschia in El Niño conditions in 2007 in the Colombian Pacific Basin] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

L. Flórez-Leiva, A. Rangel-Campo, M. Díaz-Ruiz, D. E. Venera-Pontón

y G. Díaz-PulidoEfecto de la sedimentación en el reclutamiento de las macroalgas Dictyota spp . y Lobophora variegata: un estudio experimental en el Parque Nacional Natural Tayrona, Caribe colombiano[Effects of sedimentation on the recruitment of the macroalgae Dictytota spp . and Lobophora variegate: an experimental study in the Tayrona National Natural Park, Colombian Caribbean] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

N. Novoa-Bustos, A. C. Hernández-Zanuy y R. Viquez-PortuguezDistribución y abundancia de las ascidias de los fondos rocosos de la bahía de Cuajiniquil, Costa Rica[Distribution and abundance of the rocky bottom ascidians of Cuajiniquil Bay, Costa Rica] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

T. Posada P., Á. L. Peña C. y G. R. Navas S.Hidrozoos de la familia Aglaopheniidae de la plataforma continental y talud superior del Caribe colombiano[Hydroids of the family Aglaopheniidae from the Colombian Caribbean continental shelf and upper slope] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

Y. Lozano-Duque, L. A. Vidal y G. R. Navas S.Listado de diatomeas (Bacillariophyta) registradas para el mar Caribe colombiano[Check-list of diatoms (Bacillariophyta) reported from the Colombian Caribbean Sea] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

J. G. Domínguez, J. C. Gómez, C. Ricaurte, G. Mayo, J. Orejarena,

J. M. Díaz y C. A. AndradeCobertura de los fondos y paisajes bentónicos asociados a formaciones diapíricas en los bancos de Salmedina, plataforma continental del Caribe colombiano[Seafloor coverage and benthic landscapes associated to diapiric (mud volcanism) formations in Salmedina Banks, Colombian Caribbean continental shelf] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

K. Gómez-Campo, M. Rueda y C. García-ValenciaDistribución espacial, abundancia y relación con características del hábitat del caracol pala Eustrombus gigas (Linnaeus) (Mollusca: Strombidae) en el archipiélago Nuestra Señora del Rosario, Caribe colombiano[Spatial distribution, abundance and relationship to habitat features of the queen conch Eustrombus gigas (Linnaeus) (Mollusca: Strombidae) in Nuestra Señora del Rosario archipelago, Caribbean coast of Colombia] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

S. Espinosa G., M. F. Delgado Hernández, B. Orobio Riofrio, L. M.

Mejía-Ladino y D. L. Gil-AgudeloEstado de la población y valoración de algunas estrategias de conservación del recurso piangua Anadara tuberculosa (Sowerby) en sectores de Bazán y Nerete, costa pacífica nariñense de Colombia[Population status and valuation of some conservation strategies of piangua Anadara tuberculosa (Sowerby) in areas of Bazán and Nerete, Nariño, Pacífic coast of Colombia] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161

J. López-Navarro, J. Gómez-León, C. Castellanos Romero y E. Acosta OrtizEfecto de la densidad de siembra sobre el crecimiento y supervivencia de Nodipecten nodosus (Bivalvia: Pectinidae) en un nuevo arte de cultivo[Effect of the density on growth and survival of the scallop Nodipecten nodosus (Bivalvia: Pectinidae) in a suspended culture] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177

NOTAS – NOTES

S. A. Balaguera-Reina, J. F. González-Maya y A. Acero P.Fauna nocturna asociada a los manglares y otros humedales en la Vía Parque Isla de Salamanca, departamento del Magdalena, Caribe colombiano[Nocturnal fauna associated to mangroves and other wetlands in the Vía Parque Isla de Salamanca, Departamento Magdalena, Colombian Caribbean] . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR 7

Bol . Invest . Mar . Cost . 39 (1) ISSN 0122-9761 Santa Marta, Colombia, 2010

DESARROLLO DE UNA METODOLOGÍA SENCILLA PARA LA GEORREFERENCIACIÓN Y MEDICIÓN DE DISTANCIAS A PARTIR DE IMÁGENES DE SATÉLITE

SISTEMÁTICAMENTE GEORREFERENCIADAS

Leonardo Gónima, Libardo E. Ruiz y Marcos E. González

Universidad de Córdoba, Departamento de Física y Electrónica, Grupo de Materiales y Física Aplicada. Carrera 6 No. 76-103, Montería, Córdoba, Colombia. [email protected] (L.G.); [email protected] (L.R.); [email protected] (M.G.)

RESUMEN

Uno de los principales problemas para una precisa georreferenciación y medición de distancias a partir de imágenes de satélite, especialmente en zonas geográficas con una gran dinámica morfológica y ambiental, reside no solamente en la dificultad para la identificación de puntos de control (GCPs, por su sigla en inglés), sino también en las limitaciones reales para el acceso a dichos lugares . En el presente trabajo se propone una metodología relativamente simple para la georreferenciación y la medición de distancias a partir de imágenes de satélite, basada en la utilización de imágenes de la reflectancia de la superficie previamente calculadas y luego orientadas hacia el norte (georreferenciación sistemática) . A partir de estas imágenes y fijando un punto (píxel) de control básico P, medido con GPS, los demás GCPs se obtuvieron midiendo distancias definidas desde dicho punto P hasta puntos (píxeles) representativos sobre la imagen, seleccionados para la georreferenciación de ella . La validación estadística de los resultados obtenidos, utilizando una muestra diferente de GCPs medidos con GPS, muestra que la precisión de la georreferenciación y la medición de distancias utilizando la metodología desarrollada son similares a la obtenida por medios convencionales como la georreferenciación de imágenes por medio de datos de GPS .

PALABRAS CLAVE: Imágenes de satélite, Radiometría, Georreferenciación, Medición de distancias, Errores estadísticos .

ABSTRACT

Development of a simple methodology for georeferencing and distance measuring from systematic georeferenced satellite images. One of the main problems for a precise georeferencing and distance measurements from satellite images, especially in geographical zones with strong morphologic and environmental dynamics, lies not only in the difficulty for identifying ground control points (GCPs), but also in real limitations for accessing such places . In this work a relatively simple methodology is proposed for georeferencing and distance measuring from satellite images, based on the utilization of previously calculated reflectance images from the surface and then oriented toward the north (systematic georeferencing) . From these images and setting a basic control point (pixel) P, measured with GPS, the

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other GCPs were obtained by measurements of distances defined from the P point to representative points (pixels) on the image, selected for its georeferencing . The statistical validation of the obtained results, using a different sample of GCPs measured with GPS, shows that the precision of the georeferencing and distance measurement utilizing the developed methodology is similar to that obtained by conventional procedures, such as image georeferencing from GPS data .

KEY WORDS: Satellite images, Radiometry, Georeferencing, Distance measurements, Statistical errors .

INTRODUCCIÓN

La utilización de imágenes de satélite es una herramienta muy poderosa

para el estudio y el monitoreo de los fenómenos naturales y antrópicos ocurridos

en el sistema superficie terrestre-atmósfera . En este sentido, para la localización

geográfica de dichos fenómenos se requiere una gran precisión cartográfica de las

imágenes, proceso digital que se conoce con el nombre de georreferenciación .

Para georreferenciar una imagen de satélite es indispensable disponer de

puntos de control (GCPs, por su sigla en inglés), adquiridos a través de mapas, de

otras imágenes georreferenciadas o de mediciones en terreno con GPS . De esta

manera la precisión de la georreferenciación dependerá de la calidad de los GCPs

adquiridos, estando ésta representada por la capacidad que se tenga en localizar

acertadamente, tanto en la imagen como en el terreno o lugar deseado, los puntos

de control a utilizarse en el proceso . En la literatura se encuentran un sinnúmero

de referencias relacionadas con la georreferenciación de imágenes de los satélites

Landsat y SPOT de zonas planas (cultivos, áreas urbanas, planicies y llanuras,

desiertos, entre otros), basada en la utilización de GCPs provenientes de mapas

cartográficos o de imágenes de satélite previamente georreferenciadas (Pratt, 1974;

Lucas y Kanade, 1981; Brown, 1992)

En la búsqueda continua para facilitar y mejorar la precisión de la

georreferenciación de imágenes de satélite, en las últimas décadas se han

desarrollado nuevos métodos para la adquisición de los GCPs . Wisetphanichkij et al . (1998) muestran los resultados obtenidos con la aplicación de algoritmos de

detección secuencial similar (SSDAs) para la determinación precisa de los GCPs

utilizando imágenes ópticas del satélite JERS-1 de la ciudad de Bangkok (Tailandia) .

Por otra parte, Huseby y Solberg (1998) presentan un algoritmo para la detección

automática de GCPs basado en una técnica de “matching”, utilizando imágenes

NOAA-AVHRR, EOS MODIS y Landsat TM . Otro procedimiento desarrollado es la

extracción automática de GCPs comparando radiométrica y visualmente imágenes

IKONOS (Ambrosio et al ., 1996) .


Con la puesta en funcionamiento operacional de los GPS, a partir de 1990,

el uso de este instrumento para la medición de GCPs con el fin de georreferenciar

imágenes de satélite ha tenido una vasta difusión, registrada profusamente en la

bibliografía especializada . Por ejemplo, Wilkie (1990) obtuvo GCPs necesarios para

la georreferenciación de imágenes Landsat TM en zonas con cartografía inexistente o

deficiente (bosque húmedo tropical del noreste de Zaire) utilizando un GPS Magnavox

4400 . Con un Magellan NAV 1000 PRO, Clavet et al. (1993) georreferenciaron

imágenes SPOT con la precisión requerida para la producción de cartografía digital a

escala 1:50000 . Más aún, imágenes digitales georreferenciadas de mayor precisión,

de Landsat TM, SPOT multiespectral y SPOT pancromática fueron obtenidas a partir

de mediciones con GPS, que aquellas con GCPs provenientes de tabletas digitales

(mapas impresos), según lo registrado por Cook y Pinder (1996) y Kardoulas et al. (1996) . Esto último fue posteriormente comprobado por Smith y Atkinson (2001) al

establecer la importancia que tiene la recolección de GCPs con GPS diferenciales

en la calidad de la georreferenciación de imágenes de satélite SPOT . Finalmente,

Gao (2001) mostró que utilizar GPS no diferenciales para la medición de GCPs es

un procedimiento suficientemente preciso para la georreferenciación de imágenes

de satélite de resolución espacial media como Landsat TM y SPOT multiespectral .

A pesar de los avances expuestos anteriormente para lograr una más precisa

georreferenciación de imágenes de satélite, todavía subsisten dificultades en la

ubicación de los respectivos GCPs, aún en zonas planas y de acceso relativamente

fácil, pero especialmente en aquellas aisladas de acceso difícil o prácticamente nulo .

Como una contribución a la solución de este problema, en el presente trabajo se

discute y se propone una metodología relativamente simple y de fácil aplicación para

la georreferenciación satisfactoria de imágenes de satélite de resolución espacial

media (por ejemplo, SPOT 4) y la medición de distancias a partir de ellas, cuya

aplicabilidad también es válida para zonas de difícil o restringida accesibilidad . Esta

metodología está basada en la precisa identificación, en una imagen calculada de la

reflectancia de la superficie georreferenciada sistemáticamente, de un único punto

(píxel) de control básico P, simultáneamente medido con un GPS no diferencial . A

partir de dicho P se obtienen, por medición de distancias (conteo de píxeles), los

demás GCPs indispensables para la adecuada georreferenciación de la imagen de

satélite seleccionada .

ÁREA DE ESTUDIO

La zona de estudio está localizada al norte del departamento de Córdoba como se muestra en la Figura 1 . En ésta se incluye parte de los municipios de San


Bernardo del Viento, Lorica y San Antero, el delta de Tinajones y la bahía de Cispatá . Está caracterizada por ser una zona con una gran dinámica morfológica, debido a los continuos cambios de curso del río Sinú y las consecuentes variaciones de la línea de costa (Sánchez et al., 2005) . Por otra parte, la zona presenta algunas dificultades para el acceso a diversos lugares, tanto por tierra (vías en mal estado) como por vía acuática, por ejemplo: el delta de Tinajones, el sector de las ciénagas de la bahía de Cispatá y aquel denominado Cuchilla de Cispatá (cerros de baja altura) . Además de lo anterior, como consecuencia de la uniformidad en la cobertura vegetal del área de estudio, representada principalmente por vegetación de manglar y pastos, en algunos lugares se presentan inconvenientes en la ubicación de puntos de control, con la suficiente precisión, lo cual se traduce en una menor calidad de los resultados obtenidos con el proceso de georreferenciación .

Figura 1 . Localización geográfica de la zona de estudio (imagen SPOT 4) .

MATERIALES Y MÉTODOS

Está ampliamente difundido en la literatura especializada que una de las

dificultades en la identificación adecuada de los GCPs en una imagen de satélite

óptica es la alteración que produce la atmósfera sobre la radiación solar reflejada por

la superficie terrestre y que posteriormente es captada por los sensores satelitales

(Jensen, 2005) . Esto es aún más evidente en regiones tropicales, en las cuales

la atmósfera, debido a su alto contenido de vapor de agua, modifica aún más la


radiación electromagnética reflejada proveniente de la superficie terrestre y que es

medida por los sensores satelitales . Por otra parte, el que no todas las imágenes de

satélite sean captadas en forma vertical, sino con un ángulo de visión determinado,

también contribuye a alterar radiométricamente los valores de los píxeles: entre

mayor sea la inclinación del sensor respecto a la vertical a la superficie, mayor

será la probabilidad de equivocación en la interpretación de ellos . Para el caso de

la imagen seleccionada en este estudio, SPOT 4, la inclinación del sensor respecto

a la superficie correspondió a un ángulo de visión bastante grande (26 .8O) . Por

consiguiente, para una mejor y más precisa identificación e interpretación de las

imágenes de satélite, se calcularon a partir de éstas imágenes de la reflectancia de

la superficie con correcciones atmosféricas y del ángulo de visión para una banda

espectral i, ri, de acuerdo con la siguiente ecuación (Gónima y Alados, 2002):

ri = (Li ↑-Ai) / [Bi + (Li ↑Ai)*Ci] (1)

Donde, Li↑es la radiación solar espectral reflejada por la superficie en

dirección del sensor y Ai, B

i y C

i son constantes radiativas espectrales .Acorde con lo

expuesto anteriormente, la metodología utilizada fue la siguiente:

1 . Procesamiento digital de una imagen de satélite SPOT 4 del 12 .04 .2007

sin georreferenciar, representado por el cálculo de la reflectancia de la superficie

para cada banda espectral (cuatro en total), de acuerdo con la ecuación 1 .

2 . Agrupamiento de las cuatro imágenes ópticas de reflectancia espectral de

la superficie calculadas en un solo archivo imagen, con el fin de georreferenciarlas

posteriormente en bloque .

3 . Otro de los efectos que no solamente afectan la radiometría de una

imagen, sino que también la distorsionan espacialmente, es que la órbita del sensor

no está muchas veces orientada exactamente hacia el norte geográfico . Este es el

caso particular de la imagen seleccionada, en la cual debido al ángulo de visión del

sensor y a la órbita desfasada respecto al norte, las superficies en la imagen original

aparecen de dimensiones diferentes a las que realmente tienen . Esta situación se

corrige en gran medida georreferenciando la imagen en forma sistemática . Entonces,

la imagen del numeral anterior se georreferenció sistemáticamente utilizando los

cinco GCPs (uno por cada una de las esquinas y uno del centro de la imagen SPOT

de dimensiones originales) suministrados en el archivo VOL_LIST existente en el

“header” de la imagen SPOT 4 mencionada. Este procedimiento, a pesar de que la

precisión de localización absoluta de puntos en las imágenes (zonas planas) registrada

por SPOTimage (2008) es de aproximadamente 350 m, permite orientarlas hacia el

norte geográfico, lo cual es muy importante para el desarrollo de la metodología

propuesta .


4 . Ubicación en la imagen georreferenciada sistemáticamente del píxel

correspondiente al punto de control básico P, a partir del cual se determinaron los

GCPs indispensables para la georreferenciación de ella . P fue seleccionado de

manera que correspondiera a un píxel lo más precisamente identificable (radiométrica

y visualmente) en la imagen y que representara al mismo tiempo un punto fácilmente

reconocible visualmente en el terreno, en este caso dentro del casco urbano de la

población de San Antero (Figura 2: círculo color rojo) .

5 . Medición en campo de las coordenadas del píxel P con GPS no diferencial .

6 . Georreferenciación de la imagen del numeral 3 utilizando 20 GCPs

medidos en campo con GPS para posterior validación de la metodología propuesta a

continuación (Figura 2: círculos amarillos) .

7 . Determinación de los GCPs necesarios para la georreferenciación de la

imagen orientada hacia el norte . El procedimiento desarrollado para la obtención de

cada uno de los nuevos GCPs fue el siguiente (Figura 3):

a) Selección de un píxel cualquiera en otro lugar sobre la imagen M .

b) A partir del píxel P se traza una línea recta horizontal (en dirección E-W

ó W-E, según M se encuentre al oeste de P o viceversa) que intersecte la línea recta

proyectada verticalmente desde el píxel M (en dirección N-S ó S-N, según M se

encuentre al norte de P o viceversa) . El píxel de intersección entre las dos líneas

rectas se denomina c en la Figura 3 .

c) A continuación se cuenta el número de píxeles existentes entre los píxeles

P y c, multiplicándose dicho número por el tamaño lineal del píxel (resolución

espacial) . Para la imagen seleccionada la resolución espacial es de 20 m .

d) De acuerdo con el literal anterior, la distancia horizontal en metros así

calculada, sumada o restada al valor de la componente x del píxel P, dependiendo

de si c se encuentra al este o al oeste de dicho punto respectivamente, representa la

coordenada x del nuevo GCP .

e) Para la definición de la coordenada y del nuevo GCP se procede de

manera similar a partir del píxel c, midiendo la distancia (línea recta vertical) en

metros desde dicho píxel hasta el píxel M y sumándola o restándola a la coordenada

y del píxel P, de acuerdo a que M se encuentre al norte o al sur de dicho píxel,

respectivamente . El resultado de la operación matemática anterior corresponde con

la coordenada y del nuevo GCP .

Es de anotar que las coordenadas de P y las correspondientes a los nuevos

GCPs, medidas y calculadas respectivamente, fueron asignadas al centro de cada

uno de los píxeles respectivos, como representativo de cada punto de control en


Figura 2. Imagen de la reflectancia de la superficie georreferenciada a través de 20 puntos de GPS y utilizada para la validación estadística con 21 nuevos GCPs medidos con GPS .

Figura 3. Representación gráfica para la definición de los GCPs de acuerdo con la metodología desarrollada .

particular . En la Figura 4 se muestra la ubicación de 26 píxeles M (círculos azul claro)

seleccionados en la imagen corregida (reflectancia de la superficie y orientación

hacia el norte) y que corresponden a los GCPs utilizados para la georreferenciación

de ella de acuerdo con la metodología desarrollada (numeral 7) . Es de anotar que

aún en las zonas marinas y terrestres de acceso restringido, se establecieron también

puntos de control .


Figura 4. Ubicación espacial de los GCPs utilizados para la georreferenciación de la imagen de la reflectancia de la superficie por medio de la metodología desarrollada (imagen SPOT 4) .

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

A pesar de que las imágenes calculadas de la reflectancia de la superficie con

correcciones atmosféricas y del ángulo de visión posteriormente fueron orientadas

hacia el norte, permitieron obtener una mayor precisión y facilidad en la interpretación

y la ubicación de los GCPs requeridos para la posterior georreferenciación y

medición de distancias más precisas a partir de ellas . Sólo es posible establecer la

validez de la metodología desarrollada por medio de comparaciones estadísticas

8 . Georreferenciación de la imagen utilizando los GCPs calculados de

acuerdo con el numeral anterior . Comparación de los resultados obtenidos con la

imagen georreferenciada por medio de la metodología desarrollada con los de las

imágenes georreferenciadas sistemáticamente (numeral 3) y con GPS (numeral 6) .

9 . Validación de las tres imágenes georreferenciadas mencionadas

anteriormente con nuevos GCPs medidos con GPS (21 en total) .

10 . Validación de distancias calculadas en las tres imágenes georreferenciadas

por medio de los métodos expuestos anteriormente .


Imagen georreferenciada sistemáticamente

(5 GCPs: “header” imagen SPOT 4)

Imagen georreferenciada con GPS

(20 GCPs: círculos amarillos en Figura 2)

Imagen georreferenciada metodología desarrollada

(26 GCPs: Figura 4)

emc (x) emc (y) emc (x) emc (y) emc (x) emc (y)

388 m 367 m 27 m 27 m 28 m 29 m

Como la comparación de los resultados a partir de los mismos GCPs

utilizados para la georreferenciación de las tres imágenes mencionadas anteriormente

no puede ser interpretada estadísticamente como suficientemente significativa, se

seleccionó una nueva muestra de datos constituida por 21 GCPs diferentes, medidos

en campo con GPS y representados por los círculos verde claro de las Figuras 2, 5 y

6 . La Tabla 2 muestra la aplicación de la metodología desarrollada en la definición

de las coordenadas de los nuevos GCPs por medio del cálculo de las distancias entre

el punto P y cada uno de dichos puntos de control .

Así mismo, en la Tabla 3 se muestran las coordenadas de los 21 GCPs

utilizados para la validación definitiva de la metodología desarrollada, tanto para las

Tabla 1 . Error medio cuadrático emc calculado para las tres imágenes georreferenciadas a partir de sus respectivos GCPs .

entre los resultados obtenidos, inicialmente a partir de los mismos GCPs utilizados

para la georreferenciación de la imagen corregida por los tres métodos expuestos

anteriormente, a saber:

a)Los cinco GCPs suministrados en el “header” de la imagen SPOT 4 adquirida,

procedimiento denominado comúnmente georreferenciación sistemática .

b) 20 GCPs medidos en campo con GPS (Figura 2: círculos amarillos) .

c) La metodología desarrollada (Figura 4) .

La comparación estadística mencionada se muestra en la Tabla 1 . Los

resultados de la Tabla 1 demuestran que la imagen corregida (georreferenciación

sistemática) es la que menor precisión ofrece, tanto por lo pequeño de la muestra

de GCPs seleccionados (cinco en total) como por la calidad de éstos, lo que

corrobora lo informado por SPOTimage (2008) . Si se comparan los resultados

de la georreferenciación realizada con datos de GPS con los obtenidos mediante

la metodología desarrollada, se observa que los errores medios cuadráticos emc

calculados por ambos métodos son bastante similares, lo que significa que la

precisión de ambos procedimientos es de aproximadamente ±1 píxel para las

muestras de GCPs con que ellas mismas fueron georreferenciadas .


Figura 5 . Imagen de la reflectancia de la superficie georreferenciada sistemáticamente y utilizada para la validación estadística con 21 nuevos GCPs medidos con GPS .

Figura 6. Imagen de la reflectancia de la superficie georreferenciada a través de la metodología desarrollada y utilizada para la validación estadística con 21 nuevos GCPs medidos con GPS .


mediciones con GPS como para cada una de las tres imágenes georreferenciadas por

los tres métodos expuestos anteriormente . A partir de los datos de la Tabla 3 se hizo

una comparación estadística entre las coordenadas de los nuevos GCPs medidas con

GPS y las coordenadas extraídas de cada una de las tres imágenes georreferenciadas,

basada en el cálculo de las diferencias entre ellas (Tabla 4) .

Observando las diferencias individuales de la Tabla 4, nuevamente

las imágenes georreferenciadas con datos provenientes de GPS y con aquellos

provenientes de la metodología desarrollada, son las que muestran resultados bastante

similares respecto a las mediciones en campo con GPS de los 21 GCPs . Como era de

esperarse, la imagen georreferenciada sistemáticamente es la que menor precisión

ofrece, mucho menor que cualquiera de las otras dos . Analizando el emc calculado

para dicha muestra de datos, se comprueba que con la imagen georreferenciada

mediante la metodología desarrollada se obtienen prácticamente los mismos

resultados que con la imagen georreferenciada usando datos de GPS: la precisión

alcanzada en la georreferenciación de ambas imágenes es aproximadamente de ±2

píxeles para cada par de coordenadas x y y, lo cual representa el valor aceptado

internacionalmente para considerar dicho proceso como suficientemente preciso .

La precisión obtenida depende en gran medida de la asignación que se hizo a priori

de que la coordenada de un GCP es representativa del centro del píxel en la imagen,

lo cual muchas veces no representa la realidad del sitio o punto seleccionado . Por

otra parte, en imágenes de resolución espacial media es imposible hacer coincidir

exactamente el punto donde se miden las coordenadas con GPS con un píxel en

particular, debido a que mientras la precisión de las medidas con GPS no diferencial

varía generalmente entre 4 y 10 m, la resolución espacial de dichos píxeles es de

algunas decenas de metros, como en el caso del SPOT 4 (20 m) . Esta situación

mejorará en la medida en que se disponga de imágenes de satélite con más altas

resoluciones espaciales como IKONOS, QuickBird, IRS, entre otros .

Respecto a la calidad de la medición de distancias, al estar la metodología

desarrollada basada exclusivamente en dicha medición para el cálculo de las

coordenadas de cualquier punto o píxel de una imagen y ya que los resultados

de la validación de la georreferenciación por medio de esta misma metodología

son altamente satisfactorios, entonces también la medición de distancias es

suficientemente precisa, como lo demuestran los datos de la Tabla 4 . Es decir, por

medio de esta metodología es posible obtener resultados suficientemente precisos

tanto en la georreferenciación de imágenes de satélite como en la medición de

distancias a partir de ellas .


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Esta determinación precisa de distancias por medio de imágenes de satélite

es muy importante para la estimación cuantitativa de variaciones espaciales de zonas

urbanas, corrientes de agua (ríos, caños y canales), línea costera y en la delimitación

de zonas con cobertura vegetal, suelos expuestos y superficies de agua (lagos,

ciénagas y embalses, entre otros) . Por ejemplo, se muestra claramente en el estudio

de Pérez et al. (en prensa), en el cual se utilizaron imágenes multiespectrales Landsat

(TM y ETM+) y SPOT 4 para la cuantificación de los procesos de erosión y acreción

en los sectores La Balsa, el delta de Tinajones y la bahía de Cispatá (departamento

de Córdoba) utilizando la metodología desarrollada .

En conclusión, la metodología desarrollada es una manera relativamente

fácil, sencilla y suficientemente precisa para georreferenciar imágenes de satélite

de zonas planas o relativamente planas, con la ventaja de que solamente requiere

de la identificación lo más precisa posible de un punto de control básico en una

imagen de la reflectancia de la superficie y orientada hacia el norte, a partir del

cual es posible obtener los demás GCPs necesarios para la georreferenciación, aún

los de aquellos puntos o lugares inaccesibles como áreas marinas o terrenas . Es de

esperarse, como también está registrado en la bibliografía especializada, que para

otras condiciones orográficas la precisión de la georreferenciación dependerá de

la disponibilidad y calidad de un modelo digital de terreno, con el cual se puedan

corregir adecuadamente las variaciones radiométricas y espaciales causadas por la

pendiente y orientación del terreno .

CONCLUSIONES

La metodología desarrollada permite obtener resultados suficientemente

precisos de la georreferenciación y de la medición de distancias a partir de imágenes

de satélite previamente corregidas radiométrica (reflectancia con correcciones

atmosféricas y del ángulo de visón) y espacialmente al orientarlas hacia el norte por

medio de una georreferenciación sistemática . Es de esperarse que, con la aplicación

de la metodología desarrollada a imágenes de satélite solamente georreferenciadas

sistemáticamente sin estar previamente corregidas radiométricamente, sea posible

obtener resultados relativamente satisfactorios, siempre y cuando la atmósfera del

área de estudio sea bastante clara (bajo contenido de vapor de agua y aerosoles) y

que el sensor satelital haya adquirido la imagen en posición vertical o cuasi-vertical .

La aplicación de la metodología desarrollada es relativamente fácil y

sencilla, ya que está basada en la adquisición de un solo punto de control GCP

identificado lo más precisamente posible en la imagen de satélite y medido en terreno

con GPS, a partir del cual es posible obtener los demás GCPs, independientemente


de la accesibilidad física a dichos puntos, por medición de distancias . Estas últimas

tienen especial importancia en la cuantificación de variaciones espaciales de zonas

urbanas, corrientes de agua en general, línea costera y en la delimitación de zonas

con cobertura vegetal, suelos expuestos y superficies de agua .

Aunque la precisión alcanzada por medio de la aplicación de la

metodología desarrollada está dentro de los cánones internacionales, existen errores

debidos al tamaño del píxel de las imágenes de satélite de resolución espacial media

comparado con la precisión de los datos medidos con GPS no diferencial, lo cual

genera incertidumbres al momento de hacer coincidir un mismo punto en el terreno

por ambos medios (imagen y GPS) . Por otra parte, las variaciones del relieve del

terreno son otra de las causas de las imprecisiones en la georreferenciación de

imágenes de satélite y en la medición de distancias a partir de ellas . Esto significa

que la metodología desarrollada da los mejores resultados para zonas planas y/o

relativamente planas, como es mayoritariamente el área de estudio seleccionada .

La metodología desarrollada ha sido aplicada a varias imágenes de satélite

Landsat y SPOT con resultados satisfactorios para zonas planas y relativamente

planas . Sin embargo, una validación definitiva de ésta sólo será posible a medida

que tenga una mayor aplicación en diferentes imágenes de satélite . Una versión

modificada que incluye el efecto de la pendiente del terreno está en vías de desarrollo .

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FECHA DE RECEPCIÓN: 16/06/2008 FECHA DE ACEPTACIÓN:16/12/2009



DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE DIATOMEAS DEL GÉNERO PSEUDO-NITZSCHIA EN CONDICIÓN

DE EL NIÑO 2007 SOBRE LA CUENCA PACÍFICA COLOMBIANA*

Ana María Galeano Chavarría y Edgar Arteaga Sogamoso

Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR, sede Pacífico, A.A. 6713 N 36, Parque Científico Agronatura CIAT, Cali, Colombia. [email protected] (A.M.G.); [email protected] (E.A.S.)

RESUMEN

Se describe la distribución espacial y abundancia de diatomeas pertenecientes al género

Pseudo-nitzschia en la cuenca pacífica colombiana (CPC) durante la campaña oceanográfica PACÍFICO

XLIV-ERFEN XLII, evaluando su comportamiento frente a las variables de temperatura y salinidad . Se

realizaron muestreos de fitoplancton (con botellas Niskin de 5 L) a dos profundidades (superficial y 50

m) en 25 estaciones . Se observó que en superficie se registraron las mayores abundancias del género

distribuyéndose especialmente en la zona intermedia de la CPC . Este patrón de distribución coincidió

con valores bajos de temperatura y altos en salinidad . Debido a lo anterior, se encontraron diferencias

significativas en la abundancia de Pseudo-nitzschia entre las dos profundidades de estudio (Mann-

Whitney test, p= 0 .001) . Se estableció una relación directa entre la salinidad y la abundancia del género

(r= 0 .50; p= 0 .01), indicando la afinidad de estas algas por ambientes con altas salinidades, mientras que

la temperatura mostró un comportamiento inverso con la abundancia (r= -0 .42; p= 0 .043) . Aunque los

valores de correlación no son muy altos, la distribución espacial de variables bióticas y abióticas, sugieren

la influencia de la salinidad y temperatura en la abundancia y distribución de Pseudo-nitzschia .

PALABRAS CLAVE: Pacífico colombiano, Pseudo-nitzschia, Distribución, Abundancia, Evento El Niño .

ABSTRACT

Distribution and abundance of diatoms of the genus Pseudo-nitzschia in El Niño conditions in 2007 in the Colombian Pacific Basin. The spatial distribution and abundance of diatoms

belonging to the genus Pseudo-nitzschia in the Colombian Pacific Basin (CPB) during PACÍFICO

XLIV- ERFEN XLII oceanographic survey is described, whereas its relation to temperature and salinity

was tested . Samplings of phytoplankton (Niskin bottles 5 L) at two depths (surface and 50 m deep)

were carried out in 25 stations . The highest abundances of Pseudo-nitzschia were observed at surface,

especially clustered in the intermediate CPB zone . This spatial pattern agreed with low temperature and

25-39

*Contribución No. 1046 del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras – INVEMAR.


high salinity values . Consistent with previous data, there were significant differences in the abundance of

Pseudo-nitzschia between the two depths sampled (Mann-Whitney test, p= 0 .001) . A direct relationship

between salinity and the genus abundance was set (r= 0 .50; p= 0 .01), indicating the affinity of these

algae to environments with high salinities, whereas an inverse trend was showed with the temperature

(r= -0 .42; p= 0 .043) . Although the correlation values are not high, the spatial distribution of biotic and

abiotic variables, suggest the influence of salinity and temperature on the abundance and distribution of

Pseudo-nitzschia.

KEY WORDS: Colombian Pacific, Pseudo-nitzschia, Distribution, Abundance, El Niño .

INTRODUCCIÓN

El género Pseudo-nitzschia (Peragallo, H .) se halla representado

por diatomeas pennadas cosmopolitas de hábitos planctónicos marinos que se

encuentran distribuidas desde los trópicos hasta las regiones polares, así como

en ambientes oceánicos y costeros (Hasle, 1995, 2002) . Las características

morfológicas más representativas de este género son: células alargadas,

fusiformes, presentando el eje apical considerablemente mayor que los ejes

perivalvar y transapical; formación de colonias con forma escalariforme resultante

de la superposición de los extremos de las células contiguas; localización del rafe

a nivel de la superficie valvar y ausencia de poroides en las paredes del canal

(Ferrario et al ., 2002) .

En los últimos años, este género ha adquirido gran interés desde que se

ha observado que varios de sus representantes pueden ser causantes de floraciones

nocivas o mareas rojas siendo tóxicos al producir ácido domoico (AD) . Esta

neurotoxina de tipo aminoácido origina el Síndrome Amnésico por Marisco o

Amnesic Shellfish Poisoning (ASP) en organismos superiores como vertebrados

y el hombre, debido al consumo de organismos filtradores como bivalvos y

ciertos peces que tienden a acumular la toxina cuando se alimentan de estas algas

(Reguera, 2002) . El primer episodio de intoxicación asociado a este género se

presentó en 1987 en la isla Príncipe Eduardo, Canadá, ocasionando intoxicación

y muerte a varias personas (Bates et al ., 1989), así mismo, se destaca la presencia

de AD producido por Pseudo-nitzschia spp . en países como España, Japón y

Nueva Zelanda (Yasumoto et al ., 1996) . Igualmente, en el cono suramericano y

en Estados Unidos se han registrado proliferaciones tóxicas por parte de algunas

especies de este género (Negri e Inza, 1998; Trainer et al ., 1998) . En el Pacífico

colombiano, hasta el momento no hay registros de un episodio de intoxicación o

marea roja asociada a Pseudo-nitzschia .


En el presente trabajo se describe la distribución y abundancia del género

Pseudo-nitzschia evaluando su relación con la temperatura y salinidad . Esto

permitirá tener los primeros registros del comportamiento del género durante

una condición El Niño en el Pacífico colombiano, sirviendo como base para la

predicción de futuros eventos de floraciones . El seguimiento de estas algas y

en general de todas aquellas productoras de toxinas, se constituye en una labor

fundamental para el manejo de los recursos pesqueros y biológicos de la región .

De acuerdo con Gómez-Aguirre et al. (2004), la importancia de Pseudo-nitzschia

se ha resaltado en diversas conferencias mundiales sobre proliferaciones algales

nocivas y es tema obligado en publicaciones realizadas sobre esta temática

(Hallegraeff et al ., 1995; Reguera et al ., 1998; Sar et al ., 2002) .

ÁREA DE ESTUDIO

La distribución espacial de Pseudo-nitzschia fue estudiada sobre la cuenca

del Pacífico colombiano (CPC), entre los paralelos 01º30’ hasta los 07º10’ de latitud

norte y entre los meridianos 77º40’ y 82º00’ de longitud oeste, donde se encuentra

preestablecida una grilla de 25 estaciones para estudios biológicos (Figura 1) y de

44 para variables oceanográficas . Esto según el diseño de cruceros oceanográficos

PACÍFICO-ERFEN realizados por el Centro Control Contaminación del Pacífico

(CCCP) . Se delimitaron tres zonas de muestreo: zona costera (estaciones a menos

de 35 millas de la costa), zona intermedia (estaciones entre 35 y 210 millas de la

costa) y zona oceánica (estaciones a más de 210 millas de la costa), ubicándose el

área de estudio en parte del área conocida como Panamá Bigth (Camacho y Pineda,

1999) . Según CCCP (2002), la CPC presenta características especiales dentro del

océano Pacífico por estar ubicada dentro de la región de bajas presiones atmosféricas

conocida como Concavidad Ecuatorial, en la cual convergen los vientos Alisios

de cada hemisferio para formar la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT) .

El choque de masas de aire ascendentes con diferencias térmicas y gradientes de

humedad genera la formación de una banda nubosa por proceso de convección, lo

que ocasiona que el clima se caracterice por vientos variables y débiles y por su

alta pluviosidad (CCCP, 2002) . Las variaciones en las precipitaciones dependen del

desplazamiento de las lluvias de norte a sur de la ZCIT, a lo largo del ciclo anual

sobre la costa pacífica (Prahl et al ., 1990) .


La temperatura media anual no excede 30 °C y la humedad relativa oscila entre 80 y 95 % (Garcés y Medina, 1997) . En general se presenta un clima superhúmedo y, debido a los altos niveles de pluviosidad, existe una compleja red fluvial que causa fuertes erosiones y brinda importantes aportes al mar (Forsbergh, 1969) . El patrón de corrientes superficiales en el Pacífico es complejo y responde normalmente al sistema dominante de los vientos planetarios, determinados por el desplazamiento del cinturón de convergencia intertropical . Contrario a lo que se cree, las corriente del Perú y de Humboldt, que son corrientes frías subantárticas, no tienen efecto sobre la ensenada de Panamá (Cantera, 1993) .


Diseño y procesamiento de muestrasEn cada estación se realizaron muestreos de fitoplancton mediante colectas

de agua con botellas Niskin de 5 L, enviadas a nivel superficial (0 m) y a 50 m de profundidad . Una vez en el buque, se obtuvieron 500 mL de la muestra original y se fijaron con formalina hasta obtener una concentración final aproximada de 5 % . Las

Figura 1. Estaciones del crucero oceanográfico PACÍFICO XLIV-ERFEN XLII sobre la cuenca del Pacífico colombiano, efectuado entre enero 24 y febrero 19 de 2007 . Se muestra la delimitación por zonas: A) costera, B) intermedia y C) oceánica .


muestras obtenidas fueron trasladadas al laboratorio del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras–INVEMAR (Pacífico), para su procesamiento y análisis. Simultáneamente, en cada estación, se registraron mediciones de temperatura (oC) y salinidad en las profundidades de muestreo usando un perfilador CTD, Seabird 19; estos datos fueron colectados y suministrados a este estudio por el CCCP .

Para la determinación cuantitativa se empleó la metodología de Uthermöhl, extrayendo de cada muestra previamente homogenizada, alícuotas de 50 mL que se depositaron en cámaras de sedimentación por un tiempo de 72 horas . Posteriormente, fueron observadas bajo microscopio óptico invertido realizando el conteo de los organismos de interés mediante barrido total o parcial del fondo de la cámara . Dependiendo de la densidad de los mismos, se determinó el número de organismos presentes en el volumen de muestra analizado y se extrapoló al volumen total para establecer la concentración de células por litro (cel L-1), teniendo en cuenta la metodología para la cuantificación del fitoplancton expuesta por Villafañe y Reid (1995) .

Análisis de datosSe realizó un análisis descriptivo y exploratorio de las abundancias obtenidas

en cada estación mediante pruebas de normalidad y ensayos de transformación con el fin de determinar el tipo de estadística a emplear . De acuerdo con lo anterior, se utilizó el test no paramétrico U de Mann-Whitney para comparar los valores de abundancia entre las profundidades estudiadas (superficial y 50 m), y entre los muestreos realizados durante el día y la noche . Asimismo, se determinó el grado de asociación entre la abundancia de Pseudo-nitzschia y las variables abióticas mediante el coeficiente Spearman (r

s) . Para los análisis antes mencionados se tuvo

en cuenta un nivel de significancia estadística de 0 .05 .

RESULTADOS

De acuerdo con los resultados obtenidos por el CCCP durante la campaña oceanográfica PACÍFICO XLIV-ERFEN XLII sobre la CPC, entre los meses de enero y febrero de 2007 a nivel superficial, los valores de temperatura tuvieron un incremento hacia el costado noroccidental de la cuenca, siendo más notorio en las estaciones cercanas a la costa, ubicadas frente a Chocó . Este calentamiento también se hizo evidente en la columna de agua, provocando termoclinas más profundas, característica típica de la acción de ondas Kelvin, sugiriendo que para esta época aún se presentaron condiciones influenciadas por el evento El Niño 2006-2007 . Por otro lado, también se observó una disminución de la temperatura hacia la zona centro ocasionada por la presencia de un núcleo de temperaturas por debajo de 26 .5 °oC localizado sobre 4oN y 80oW, provocado por la aparición del jet del viento de


Panamá, característico para esta época . Este proceso influyó en la dinámica de las corrientes en esa zona y redujo el calentamiento originado por El Niño sobre la temperatura superficial del mar . La temperatura mínima encontrada para el área fue 25 .3 °oC y la máxima 30 °C, con un ámbito de variación de 4 .7 oC . El promedio para la zona fue 27.7°oC .

La salinidad presentó un ámbito de variación alto de 7 .11 (mínimo: 26 .60, máximo: 33 .71), con un promedio de 31 .76 para toda la cuenca . Los mayores valores se registraron hacia el costado suroccidental de la CPC, mientras que los menores se localizaron hacia el noroccidente y hacia la zona costera, especialmente en la bahía de Tumaco, Buenaventura y en la región norte de Chocó .

Durante el presente estudio, Pseudo-nitzschia fue uno de los géneros que se caracterizaron por presentar mayores valores de abundancia entre las diatomeas y dinoflagelados registrados tanto en superficie (Figura 2A) como a 50 m de profundidad (Figura 2B), siendo superado sólo por el género Chaetoceros . Pseudo-nitzschia también se destacó por estar presente en 92 % de las estaciones en superficie y en 79 % de las estaciones a 50 m de profundidad . A nivel superficial, la abundancia de Pseudo-nitzschia fluctuó entre 38 y 265246 cel·L-1, con promedio de 21964 cel·L-1

y mediana de 4606 cel·L-1 (Tabla 1) . La distribución de las abundancias fue agregada en la zona intermedia de la cuenca y en dos estaciones oceánicas (Figura 3) . Por otra parte, los representantes del género se encontraron dentro del ámbito de temperatura entre 25 .39 y 29.83 °C y entre 28 .68 y 33 .2 de salinidad (Figura 4) . A 50 m de profundidad la abundancia del género varió entre 38 y 6867 cel·L-1, con promedio de 748 y mediana de 247 cel·L-1 (Tabla 1) . La distribución de la abundancia fue más homogénea, con una tendencia mayor hacia la zona intermedia de la CPC; sin embargo, el valor más alto de abundancia se presentó en la estación oceánica 107 (Figura 5) . La escala de temperatura donde se halló Pseudo-nitzschia fue entre 15 .97 y 21.19 °C y la salinidad estuvo comprendida entre 34 .3 y 35 .0 a esta profundidad .

Figura 2. Porcentaje de abundancia de Pseudo-nitzschia respecto a otros grupos dominantes del fitoplancton (diatomeas y dinoflagelados) para: A) superficie y B) 50 m de profundidad .

45 %

18 %

9 %

7 %

7 %

6 % 4 % 2 % 2 %

Chaetoceros

Hemiaulus

Pseudo-nitzschia

Dactyliosolem

Otros

Cylindrotheca

Leptocylindrus

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Guinardia

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59 %21 %

6 %4 %

3 % 2 % 2 % 2 % 1 %

Otros

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Chaetoceros

Leptocylindrus

Pseudo-nitzschia

Rhizosolenia

Cylindrotheca

Guinardia

Hemiaulus


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Figura 3. Distribución espacial de las abundancias (cel•L-1) de Pseudo-nitzschia encontrada a nivel superficial en la cuenca del Pacífico colombiano. Crucero PACÍFICO XLIV-ERFEN XLII realizado entre enero 24 y febrero 19 de 2007 .

Figura 4. Dispersión de las abundancias de Pseudo-nitzschia respecto a la temperatura (oC) y la salinidad encontradas en la cuenca del Pacífico colombiano entre enero y febrero de 2007 . El tamaño de las circunferencias corresponde a los valores de abundancia (cel•L-1) en orden de magnitud . Las líneas indican el límite mínimo de salinidad y máximo de temperatura (oC) más allá del cual no se encontraron individuos pertenecientes a Pseudo-nitzschia en este estudio .


No se encontraron diferencias significativas en la abundancia de las estaciones

entre los muestreos diurnos y nocturnos (Mann-Whitney test, p= 0 .578); sin embargo a

nivel de profundidad (superficial y 50 m) sí se establecieron diferencias significativas

(Mann-Whitney test, p= 0 .001) . En superficie, la correlación de la abundancia con

la temperatura fue negativa (rs=-0 .42; p= 0 .043), mientras que con la salinidad fue

positiva (rs= 0 .50; p= 0 .01) . A la profundidad de 50 m, no se determinó correlación

significativa para estas dos variables (Spearman, p> 0 .05) .

DISCUSIÓN

El presente trabajo es el primero en realizar un análisis de la abundancia y

distribución del género Pseudo-nitzschia a lo largo de la CPC a principio de año y en

un periodo considerado aún como de influencia de El Niño, por lo que las condiciones

ambientales y por ende el comportamiento de éstos podrían ser considerados como

especiales para el periodo estudiado . Como característica particular en los resultados

fue el predominio en abundancia de Pseudo-nitzschia y, en general, de las diatomeas

Figura 5. Distribución espacial de las abundancias (cel•L-1) de Pseudo-nitzschia encontradas a 50 m de profundidad en la cuenca del Pacífico colombiano. Crucero PACÍFICO XLIV-ERFEN XLII realizado entre enero 24 y febrero 19 de 2007 .


respecto a los dinoflagelados, a pesar de presentarse aún una condición El Niño . En

esta condición se esperaría, de acuerdo con los resultados de otros autores (Avaria,

1984; Constain y Delgado, 1985; Ochoa et al ., 1985; Castillo y Vizcaíno, 1992; Osorio

y Castillo, 1993; Vizcaíno, 1993; Mendoza, 1996; García, 2001; CCCP, 2002), que

estos últimos fueran predominantes o, por lo menos, más notorios . Lo anterior podría

deberse, para el caso del Pacífico colombiano, a la diferencia en la época en que se

ejecutó el presente muestreo (a principios de año) con respecto al realizado por dichos

autores (final de año), en donde para el primer trimestre del año el incremento de

la corriente del golfo de Panamá por la acción de los vientos Alisios del norte y del

chorro de vientos de Panamá, así como la presencia de un gran giro ciclónico, son

responsables de la presencia de aguas frías y ricas en nutrientes (Rodríguez-Rubio,

2007) y por lo tanto de mayor productividad primaria en la CPC, favoreciendo el

desarrollo de diatomeas, dentro de las que se destacó Pseudo-nitzschia.La distribución horizontal de las mayores abundancias de Pseudo-nitzschia

encontradas a nivel superficial en la zona intermedia de la cuenca (estaciones 45 y

47) coincidió con los menores registros de temperatura y los mayores de salinidad

para el área y época evaluada, así como con la ubicación del giro ciclónico . Este

comportamiento pondría de manifiesto la preferencia de estas algas hacia aguas frías

y de altas salinidades, confirmado por las tendencias en las correlaciones entre la

abundancia de Pseudo-nitzschia y estos dos factores . Conductas similares han sido

observadas por varios autores en diferentes regiones: Trainer et al . (2000) y Thessen

(2007) para las costas de Estados Unidos; Caroppo et al . (2005) para el mar Adriático .

Para el caso específico de la temperatura, comportamientos afines fueron registrados

por Dortch et al. (1997) para el golfo de México y por Buric et al . (2008) para el

mar Adriático . Respecto a la salinidad, Thessen et al . (2005) sugieren que este es

un factor que puede controlar el crecimiento, desarrollo y distribución de Pseudo-

nitzschia, desarrollándose mejor en aguas de salinidades altas . Sin embargo, ciertas

especies del género pueden tolerar también bajas salinidades en el medio marino

(Thessen et al ., 2005) . Las escalas de temperatura y salinidad en las que se encontraron

estos organismos fueron amplias a nivel superficial (Tabla 1), ámbito que se extiende

aún más si se tienen en cuenta los registros de Pseudo-nitzschia encontrados a 50

m de profundidad; esto demuestra la capacidad eurihalina y euriterma de Pseudo-

nitzschia, descrita por Thessen et al. (2005) . No obstante, es importante anotar que

para este trabajo se desconoce el número de especies o ecotipos involucrados en este

comportamiento, los cuales estarían adaptados a las diversas condiciones ambientales

encontradas para la época analizada .


A pesar de las diferencias en abundancia encontradas entre las

profundidades analizadas, es probable que existan otros factores ambientales,

diferentes a temperatura y salinidad, que pudieron haber favorecido la presencia

de una mayor densidad de Pseudo-nitzschia en superficie . Por otro lado, el no

encontrar diferencias significativas entre las abundancias de las estaciones, cuyas

muestras fueron tomadas durante el día con las tomadas durante la noche, podría

indicar que el comportamiento arriba observado no estaría influenciado por algún

tipo de migración nictimeral dentro de la columna de agua .

La gran densidad registrada en algunas de las estaciones evaluadas,

especialmente en la zona intermedia de la cuenca, fue superior a lo encontrado

por Vargas y Freer (2004) para el golfo de Nicoya, Costa Rica, quienes registraron

un caso de floración por Pseudo-nitzschia pungens, una especie potencialmente

tóxica con densidades aproximadas de 105 cel L-1, considerando estos valores como

significativos y advirtiendo sobre la atención que se le debe dar a este tipo de eventos .

A pesar de las altas densidades encontradas, no se presentaron registros de algún tipo

de floración durante el desarrollo de este estudio, lo que no permite afirmar o negar

que tal proliferación haya sido nociva, bien porque no tuvieron características de

toxicidad o porque se presentaron en áreas lejanas de la costa, que no permitieron

conocer sus efectos . Aunque la identificación taxonómica realizada sólo fue posible

hasta género, no se debe descartar la posible presencia de especies potencialmente

tóxicas en la CPC, si se tiene en cuenta que aproximadamente una de cada tres

especies del género tienen esta capacidad (Bailey, 2008) .

Es importante mencionar que, para futuros estudios con especies de

Pseudo-nitzschia, es necesario contar con herramientas que permitan una correcta

identificación, como el uso de microscopía electrónica de barrido o de transmisión,

ya que muchas de las especies comparten características que son difíciles de

observar con microscopio óptico (MO) convencional . Sin embargo, no se puede

dejar de lado el uso de MO como primer paso para una identificación aproximada

de los organismos (Ferrario et al ., 2002) . Recientemente se está utilizando la

genética molecular como herramienta para determinar las diferencias o similitudes

en cuanto a su conformación genética (Bailey, 2008) . Finalmente, este estudio se

constituye en el primer antecedente sobre la ecología de Pseudo-nitzschia en el

Pacífico colombiano, para la época y el área estudiada, lo que permitió concluir

que los valores de abundancia en algunas de las estaciones superaron densidades de

105 cel L-1, y que la distribución se dio hacia la zona intermedia de la cuenca, lugar

en donde se presentó un núcleo de bajas temperaturas y altas salinidades, en este


sentido se pudo comprobar la afinidad de Pseudo-nitzschia por este tipo ambientes,

corroborando otros estudios realizados en diferentes partes del mundo . Considerando

esto, es importante seguir avanzando en estudios con Pseudo-nitzschia, así como

de otras especies fitoplanctónicas consideradas como potencialmente nocivas, para

determinar de una manera más clara y precisa los efectos que puedan estar causando

estos organismos al resto de especies marinas en el Pacífico colombiano .

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan su agradecimiento al Instituto de Investigaciones

Marinas y Costera “José Benito Vives de Andréis”-INVEMAR por el apoyo

brindado durante la realización de este trabajo . Este artículo hace parte de la tesis

titulada “Caracterización espacial de la abundancia, composición y diversidad del

fitoplancton de la Zona Oriental del Pacífico colombiano durante el evento El Niño

2006-2007” presentada por A. Galeano a la Universidad del Valle sede Pacífico

como requisito para optar al título de Biólogo . De igual manera, se extiende este

agradecimiento a la Armada Nacional de Colombia, la Dirección General Marítima-

DIMAR y al Centro Control Contaminación del Pacífico-CCCP, por la invitación

extendida al INVEMAR para participar de la campaña oceanográfica PACÍFICO

XLIV-ERFEN XLII, así como por la información suministrada . Finalmente, a

Beatriz Herrera por la realización de los mapas que aquí se presentan

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FECHA DE RECEPCIÓN: 02/09/2008 FECHA DE ACEPTACIÓN: 15/03/2010



EFECTO DE LA SEDIMENTACIÓN EN EL RECLUTAMIENTO DE LAS MACROALGAS DICTYOTA

SPP. Y LOBOPHORA VARIEGATA: UN ESTUDIO EXPERIMENTAL EN EL PARQUE NACIONAL NATURAL

TAYRONA, CARIBE COLOMBIANO*

Lennin Flórez-Leiva1, Alejandro Rangel-Campo2, Martha Díaz-Ruiz3, Dagoberto E. Venera-Pontón2 y

Guillermo Díaz-Pulido4

1 Universidad de Concepción, Departamento de Oceanografía, Chile. [email protected] Universidad del Magdalena, Instituto de Investigaciones Tropicales-INTROPIC, Carrera 32 No 22-08, Santa Marta, Colombia. [email protected] (A.R.C.); [email protected] (D.E.V.P.)3 Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR, A.A. 1016, Santa Marta, Colombia. [email protected] Griffith University, Griffith School of Environment y ARC Centre of Excellence for Coral Reef Studies, Brisbane, Nathan 4111, QLD, Australia. [email protected]

RESUMEN

La sedimentación está frecuentemente implicada como un factor clave en la degradación arrecifal . Sin embargo son pocos los estudios experimentales que evalúan este importante proceso en la dinámica del reclutamiento de las algas en los arrecifes coralinos . En un experimento de campo se manipularon los niveles de sedimentación y se examinaron los impactos en el reclutamiento y crecimiento de las macroalgas pardas Dictyota spp . y Lobophora variegata en dos bahías (Chengue y Granate) del Parque Nacional Natural Tayrona, Caribe colombiano . Se encontró una gran variabilidad de respuestas de las algas a la sedimentación, la cual dependió del nivel de sedimento empleado, tipo de alga estudiada y parámetro poblacional considerado (reclutamiento o crecimiento) . La adición de sedimentos tuvo generalmente un efecto negativo en el reclutamiento y crecimiento de Dictyota spp . Contrariamente, la adición de sedimentos no afectó el reclutamiento de L. variegata, aunque la remoción de sedimentos sí lo hizo . La bahía con mayor tasa de sedimentación (Granate) presentó en general menores valores de reclutamiento y crecimiento de ambas algas que la otra (Chengue) . Estos resultados indican que existe una gran complejidad y variabilidad en las respuestas de las algas arrecifales a los efectos de sedimentación . Sugieren también que la degradación arrecifal tiene el potencial de modificar la dinámica poblacional de los estadios tempranos de vida de las algas . Esto último puede tener implicaciones importantes para el entendimiento ecológico de la degradación arrecifal .

PALABRAS CLAVE: Caribe colombiano, Arrecifes coralinos, Macroalgas, Parque Nacional Natural Tayrona, Sedimentación .

41-56



ABSTRACT

Effects of sedimentation on the recruitment of the macroalgae Dictyota spp. and Lobophora variegata: an experimental study in the Tayrona National Natural Park, Colombian Caribbean. Sedimentation is frequently associated with coral reef degradation . However, there are few experimental studies evaluating the impacts of this process on the dynamics of algal recruitment on coral reefs . In a field experiment, we manipulated the levels of sedimentation and examined the impacts on the recruitment and growth of the brown macroalgae Dictyota spp . and Lobophora variegata, in two localities (Chengue and Granate) on the Tayrona National Natural Park, Colombian Caribbean . We found considerable variability in the responses of algae to sedimentation . This variability depended on the levels of sediments used, the type of algae employed and the population parameter considered (recruitment or growth) . Sediment addition generally had a negative effect on the recruitment and early growth of the alga Dictyota spp . In contrast, sediment addition did not affect the recruitment of L. variegata, while sediment removal had a negative effect on recruitment . The locality with higher sedimentation rates (Granate) generally had lower recruitment and growth of both algae than that of the other locality with lower sedimentation levels (Chengue) . Our study indicates that there is substantial variability and complexity in the responses of reef algae to the effects of sedimentation . The results also suggest that the process of reef degradation can modify early population dynamics of benthic algae, with important implications for understanding the ecology of reef degradation .

KEY WORDS: Colombian Caribbean, Coral reefs, Macroalgae, Tayrona National Natural Park, Sedimentation .

INTRODUCCIÓN

La degradación de los arrecifes coralinos se ha incrementado

considerablemente en los últimos años debido al deterioro de la calidad del agua

(eutroficación e incrementos de sedimentación), sobrepesca, enfermedades de

herbívoros y corales, blanqueamiento coralino producido por el calentamiento

global y acidificación de las aguas oceánicas (Jackson et al ., 2001; Hoegh-Guldberg

et al ., 2007) . Estos procesos de degradación pueden conducir a la pérdida de corales

duros y al incremento de las macroalgas, trayendo como consecuencia un cambio

de estado ecológico en los arrecifes (Done, 1992; Hughes, 1994; McCook, 1999;

Hughes et al ., 2003) .

Estos cambios de estado pueden ser negativos para el ecosistema,

ya que reducen las tasas de acreción arrecifal y empobrecen la biodiversidad

marina, además de traer consigo pérdidas económicas importantes (Hughes,

1994; Grimsditch y Salm, 2006) . Los cambios de estado pueden además alterar

la estructura de los ensamblajes algales, modificando la dominancia y diversidad

algal . Al presentarse estas alteraciones se pueden afectar procesos importantes en

los que participan las macroalgas como, por ejemplo, la productividad primaria,

interacciones ecológicas con los corales y la acreción de los arrecifes coralinos

(debido a la reducción de la abundancia de algas calcáreas) . Además, pueden


reducirse los hábitats para diversas especies de importancia ecológica y comercial

(Jensen, 1993; Adey, 1998; Bula-Meyer, 2004) .

La dinámica del reclutamiento de algas es un proceso crítico durante su

colonización e invasión en los arrecifes coralinos . Para que ocurra la colonización

algal se requiere que esporas y propágulos se asienten y recluten en el sustrato

duro y que muchos juveniles sobrevivan hasta alcanzar los estadios adultos para

sostener la dominancia . Las macroalgas pueden responder de manera diferente a

las perturbaciones antropogénicas dependiendo de los estadios de vida . Algunos

trabajos han evaluado los efectos de la sedimentación en las algas adultas

(Eriksson y Johansson, 2003, 2005); sin embargo, los efectos de la sedimentación

sobre los estadios tempranos de las macroalgas han recibido muy poca atención .

A pesar de la importancia de las algas en la ecología arrecifal y del reclutamiento

como proceso poblacional y ecológico, es muy poco lo que se conoce acerca de la

dinámica del reclutamiento de algas en arrecifes de coral y los procesos y factores

que la regulan (Díaz-Pulido y McCook, 2004) .

Entre los procesos de gran importancia en la degradación arrecifal, a

nivel local, se encuentra el incremento de la tasa de sedimentación marina, debida

principalmente a las actividades humanas tales como agricultura, desarrollo costero,

construcción, minería, dragado y deforestación . Estas actividades, especialmente

la deforestación de los bosques para generar zonas ganaderas o agrícolas,

colectar madera, realizar construcciones y producir carbón vegetal, modifican las

propiedades físicas y químicas del suelo, posibilitando los procesos de erosión

y un consecuente incremento de la sedimentación costera . La sedimentación

constituye una preocupación importante porque afecta a un gran número de

arrecifes coralinos y ha sido relacionada con su salud (Bruijnzeel, 1990; Rogers,

1990; Richardson, 1998) . De esta forma, el objetivo de este estudio fue investigar

los efectos de los incrementos de la sedimentación sobre el desarrollo temprano de

las poblaciones de las algas Dictyota spp . y Lobophora variegata en dos bahías del

Parque Nacional Natural Tayrona .

ÁREA DE ESTUDIO

Bahías de Chengue y GranateChengue es una pequeña bahía (3 .3 km2 de superficie) localizada dentro del

Parque Nacional Natural Tayrona (PNNT, Figura 1) a unos 14 km al nororiente de la ciudad de Santa Marta, en la costa Caribe de Colombia (11º20’N-74º08’W). La topografía costera en el área es muy heterogénea y pendiente, debido a su cercanía con la Sierra Nevada de Santa Marta (Rodríguez-Ramírez y Garzón-Ferreira, 2003) .


Figura 1 . Localidades de estudio en el Parque Nacional Natural Tayrona: bahía de Chengue y bahía de Granate (modificado de Rodríguez-Ramírez y Garzón-Ferreira, 2003) .

El clima y las condiciones oceanográficas son similares a la bahía de Santa

Marta y están determinados por la influencia de los vientos Alisios del nororiente . La

precipitación anual promedio para el área es alrededor de los 350 mm y el promedio

anual de temperatura del aire es de 28 ºC (Salzwedel y Müller, 1983); su clima puede

calificarse como seco y cálido . La oceanografía del área está determinada por la presencia de aguas de surgencia costera, con temperaturas de hasta 21 ºC durante la surgencia (diciembre-enero) y de hasta 31 ºC durante el periodo de no surgencia, o lluvias (Zea, 1993; Díaz-Pulido y Garzón-Ferreira, 2002) .

Por su parte, la bahía de Granate está localizada al noroeste de la ciudad de

Santa Marta (Figura 1) a 11º18’ N -74º12’ W. Esta bahía es arenosa en algunas partes

de su periferia y hasta los 25 m de profundidad presenta fondos coralinos (Erhardt y

Werding, 1975) . Esta bahía, aunque abierta al mar, está bien protegida de los fuertes

vientos Alisios del nororiente y de la corriente norte por la isla de la Aguja; la cual

ocasiona un oleaje tenue durante la mayor parte del año, a excepción del costado

occidental que se encuentra más expuesto al impacto directo de los vientos . Granate

exhibe una profundidad que no sobrepasa los 30 m y, al igual que en otras bahías

del PNNT, su parte central está constituida por fondos sedimentarios recientes

(Acosta, 1989) . Esta bahía se diferencia de Chengue por presentar una elevada tasa


de sedimentación natural . En general existe un gradiente de sedimentación natural

a lo largo del PNNT, siendo mayor en áreas cercanas a las fuentes de descarga (e .g .

Santa Marta, debido a los ríos Manzanares y Magdalena) y decreciendo hacia el

nororiente (Zea, 1994) .


Macroalgas experimentalesLas macroalgas pardas Dictyota spp . y Lobophora variegata fueron

utilizadas por las siguientes razones: 1) el arrecife de estudio provee abundante

sustrato para un buen desarrollo de algas Dictyota spp ., 2) se encuentra una alta

cobertura de Dictyota spp . de 3 a 10 m de profundidad, 3) son macroalgas de fácil

identificación taxonómica a nivel de género, caso de Dictyota spp . (De Clerck,

2003) y 4) ambas algas están implicadas en procesos de degradación arrecifal y

existe poca información sobre las causas de su dominancia en el PNNT (Loya y

Rinkevich, 1980; Díaz-Pulido y Garzón-Ferreira, 2002; Jompa y McCook, 2002) .

El género Dictyota es bastante diverso en el PNNT, con al menos 14 especies

registradas para el área (Díaz-Pulido y Díaz-Ruiz, 2003) . Si bien sería ideal

comparar el reclutamiento de Dictyota a nivel de especies, esto es bastante difícil,

dados los tamaños microscópicos de los propágulos algales y la falta de estructuras

morfológicas y reproductivas únicas entre ellas .

Experimentos en campoSe analizaron los efectos de la sedimentación en el desarrollo de reclutas de

Dictyota spp . y L. variegata utilizando sustratos artificiales expuestos a diferentes

niveles de sedimentos, a una profundidad entre los 6 y 9 m . Las algas fueron

sembradas en sustratos artificiales, los cuales consistían en placas de cerámica (11 x

11 cm de lado, atornilladas a una estructura de hierro en el fondo) . Se trabajaron tres

niveles de sedimentación: 1) alta, 2) natural (control) y 3) remoción de sedimentos .

Las manipulaciones experimentales se realizaron siguiendo metodologías descritas

previamente (Devinny y Volse, 1978; Umar et al ., 1998; Chapman y Fletcher,

2002; Eriksson y Johansson, 2003, 2005) . El experimento comprendió dos fases:

incubación y manipulación experimental .

IncubaciónLa incubación incluyó el asentamiento natural y crecimiento in situ de

las esporas de las algas estudiadas para así disponer de un número de individuos

que permitiera desarrollar el experimento . La incubación se desarrolló entre abril y


junio de 2005, cuando los picos de crecimiento y desarrollo algal fueron altos (e .g .

Díaz-Pulido y Garzón-Ferreira, 2002), permitiendo capturar y obtener suficientes

propágulos algales . La incubación se desarrolló en Chengue porque Dictyota spp .

es abundante en esta bahía (Bula-Meyer, 1985; Díaz-Pulido y Garzón-Ferreira,

2002) . Con el fin de determinar los efectos de la localidad en el impacto de la

sedimentación sobre las macroalgas, luego del proceso de incubación, la mitad de

las placas (15) fue trasladada a Granate y la otra mitad (15) permaneció en Chengue .

Manipulación experimentalPara determinar los efectos de la sedimentación se realizaron manipulaciones

experimentales de sedimentos marinos, los cuales fueron adicionados o removidos de las placas . La cantidad de sedimentos adicionados se estandarizó teniendo en cuenta las tasas de sedimentación natural para el Parque Nacional Natural Tayrona . Para evitar que la composición del sedimento adicionado fuera diferente entre localidades, los sedimentos adicionados en ambas bahías fueron obtenidos del plano arenoso adyacente al talud arrecifal de Chengue, entre los 10 y 11 m de profundidad . Las adiciones se hicieron semanalmente durante 12 semanas . Las tasas de sedimentación en los arrecifes del Parque Tayrona son bastante variables, por ejemplo en Chengue se han registrado valores máximos promedio de 1 .5 (Garzón-Ferreira, 1998), 4 .5 (Garzón-Ferreira et al., 2002) y 14 .4 mg/cm2/día (Solano, 1987) y en isla Aguja de 1 .5 mg/cm2/día (Zea, 1994) . Con el objeto de maximizar los efectos de la adición de sedimentos en nuestro experimento, se usó una tasa de sedimentación registrada para el Parque Tayrona . Para determinar las tasas experimentales de sedimentación a ser empleadas por placa se multiplicaron las tasas de sedimentación natural (14 .4 mg/cm2/día) por el área de la placa (100 cm2), por el número de días transcurridos entre una adición y otra (aproximadamente una semana) . De esta manera se determinó que una tasa de sedimentación de 10 g de sedimento/semana/placa sería adecuada para el experimento . Esta tasa de sedimentación junto con la tasa natural de sedimentación, constituyen el tratamiento de sedimentación alta .

Los tratamientos de remoción de sedimentos consistieron en retirar las placas de las estructuras metálicas, invertirlas in situ y sacudirlas suavemente por un período estandarizado de 10 segundos; las placas fueron colocadas nuevamente en las estructuras metálicas . Se tuvo cuidado de no dañar los reclutas fijados en las placas . Los tratamientos naturales no fueron manipulados y se constituyeron en controles . Cada tratamiento consistió en cinco placas (réplicas) . Al final del experimento, las placas con las algas fueron transportadas al laboratorio de la Universidad del Magdalena utilizando tanques plásticos de 60 L de capacidad, protegidos de la luz y en agua de mar permanente .


Variables respuestaLas variables respuesta analizadas fueron altura, ancho, puntos de

bifurcación y reclutamiento algal . Estas mediciones se hicieron en el laboratorio

con cubreobjetos milimetrados . La variable reclutamiento para las dos macroalgas

se registró como el número de reclutas que aparecieron en cada placa, exceptuando

el borde de la misma (aproximadamente 1 cm) . Esto último, para evitar el efecto

potencial que puedan generar las características particulares del borde de la placa

(efecto borde) . La altura de Dictyota spp . se obtuvo como la máxima longitud

alcanzada por el talo desde el disco de fijación hasta su parte más alta . El ancho se

determinó como la distancia entre un extremo y otro del borde del talo en sentido

perpendicular al largo; los puntos de bifurcación (PB, en el caso de Dictyota spp .)

se definieron como aquellos donde la célula apical separa dos ramas contiguas entre

sí . Los puntos de bifurcación dan una idea del número de dicotomías de la planta

y se estudian como una medida de crecimiento . La morfometría realizada se basó

en De Clerck (2003) . Para L. variegata la medición del ancho fue definida como el

diámetro del crecimiento lateral del talo (Díaz-Pulido y McCook, 2004) .

Análisis de datosLos datos fueron analizados mediante Análisis de Varianza (ANOVA)

bifactoriales con niveles de sedimentación (adición, control y remoción) y áreas de

estudio (Chengue y Granate) como factores fijos, y placas como réplicas (n= 5) . La

altura, ancho y puntos de bifurcación fueron medidos en 20 reclutas algales que fueron

seleccionados aleatoriamente para cada placa y luego se calculó el valor promedio

por placa para cada variable . Estos valores constituyeron los datos usados (N= 30: 5

réplicas x 3 tratamientos x 2 localidades) en los análisis estadísticos . El reclutamiento

y las otras variables de crecimiento se utilizaron como respuesta en los ANOVA . Los

datos fueron inspeccionados para revisar los supuestos del ANOVA, incluyendo la

homoscedasticidad (prueba de Cochran) y la normalidad de residuales (Underwood,

1997) .

RESULTADOS

Efectos de la sedimentación sobre el reclutamiento y crecimiento de Dictyota spp.Se observó una gran variabilidad de respuestas del alga Dictyota spp .

ante la sedimentación, la cual dependió del parámetro poblacional considerado

(altura, ancho o reclutamiento) y del nivel de sedimentación (adición o remoción) .

La adición de sedimentos en Granate redujo a cero el número de reclutas de

Dictyota spp ., mientras que en Chengue el reclutamiento fue cuatro veces menor,


aproximadamente, con respecto al tratamiento control . A pesar de estas claras

diferencias, el ANOVA no detectó diferencias significativas . Por su parte, la localidad

afectó significativamente el reclutamiento y crecimiento del alga . El crecimiento de

Dictyota fue mayor en Chengue que en Granate (p= 0 .002; Figuras 2B y C), así

como los puntos de bifurcación (probabilidad marginal, p= 0 .057); el ancho se vio

levemente reducido en Granate, aunque la diferencia no fue significativa (p= 0 .110;

Tabla 1; Figura 2B) .

Figura. 2. Reclutamiento (A), ancho (B), altura (C) y puntos de bifurcación (D) de Dictyota spp . para cada tratamiento en cada localidad. Los datos representan la media ± 1 error estándar, n= 5 placas.

A) Reclutamiento

Granate Chengue

Recl

uta

s/pla

ca (

#)

7

5

2

0

C) Crecimiento

Granate Chengue

Altu

ra (

mm

)

11

10

9

8

7

6

5

4

3

2

1

D) Crecimiento

Granate Chengue

Pu

nto

s d

e b

ifurc

aci

ón

(#)

6

5

4

3

2

1

0

B) Crecimiento

Granate Chengue

Anch

o (

mm

)

3.5

3.0

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0.0

Sedimentación Adición Control Remoción

La remoción de sedimentos incrementó ligeramente la altura de Dictyota

spp . en ambas bahías (p= 0 .065, Tabla 1, Figura 2C) . También se observó que

el efecto de la remoción de sedimentos fue mayor en Granate (Figura 2B) que

en Chengue . Por su parte, Chengue presentó mayores valores de crecimiento en

altura (p= 0 .002, Tabla 1) . Por otra parte, los puntos de bifurcación no presentaron

diferencias significativas entre los tratamientos de sedimentación, aunque esta

variable presentó mayores valores en Chengue (p= 0 .057; Tabla 1, Figura 2D) .


Variable Fuente de variación Suma de cuadrados gl Cuadrado

medio F p

Altura de Dictyota spp . Localidad 34 .504 1 34 .504 29 .798 0.002

Sedimentación 10 .374 2 5 .187 4 .479 0 .065

Localidad*Sedimentación 5 .590 2 2 .795 2 .414 0 .170Error 6 .948 6 1 .158

Ancho de Dictyota spp . Localidad 2 .817 1 2 .817 3 .517 0 .110

Sedimentación 0 .151 2 0 .076 0 .094 0 .911

Localidad*Sedimentación 0 .161 2 0 .081 0 .101 0 .906

Error 4 .805 6 0 .801

PB Dictyota spp . Localidad 6 .801 1 6 .801 5 .499 0.057Sedimentación 0 .832 2 0 .416 0 .336 0 .727Localidad*Sedimentación 1 .232 2 0 .616 0 .498 0 .631Error 7 .420 6 1 .237

Densidad Dictyota spp . Localidad 32 .033 1 32 .033 4 .319 0.049Sedimentación 18 .067 2 9 .033 1 .218 0 .313Localidad*Sedimentación 11 .267 2 5 .633 0 .760 0 .479Error 178 .000 24 7 .417

Ancho L.variegata Localidad 53 .844 1 53 .844 9 .977 0.005Sedimentación 14 .090 2 7 .045 1 .305 0 .293Localidad*Sedimentación 25 .855 2 12 .928 2 .395 0 .117Error 107 .933 20 5 .397

Densidad L.variegata Localidad 24 .300 1 24 .300 0 .404 0 .531

Sedimentación 36 .867 2 18 .433 0 .306 0 .739Localidad*Sedimentación 79 .800 2 39 .900 0 .663 0 .524Error 1444 .000 24 60 .167

Tabla 1. Resultados de los Análisis de Varianza (ANOVA) . Los valores de p que aparecen en negrillas, indican diferencias significativas .

La localidad afectó significativamente el reclutamiento de Dictyota spp ., presentándose mayores valores en Chengue (p= 0 .049, Tabla 1, Figura 2) . Como

se mencionó anteriormente, se presentaron menores valores de reclutamiento entre

tratamientos de adición que en los de remoción y controles, aunque la diferencia no

fue significativa, sugiriendo que pudo haber un efecto negativo de la sedimentación

en el reclutamiento de Dictyota .

Efectos de la sedimentación sobre el crecimiento y reclutamiento de Lobophora variegata

Lobophora variegata tuvo una respuesta leve a los tratamientos de

sedimentación . En Chengue, la remoción de sedimentos redujo el reclutamiento

a la mitad, con respecto a los tratamientos control o de adición de sedimentos

(Figura 3B) . Sin embargo, esta diferencia no fue significativa . En Granate no se


observaron diferencias en el reclutamiento de L. variegata entre los tratamientos de

sedimentación . Por otra parte, sí se observaron diferencias significativas entre las

dos bahías con respecto al ancho de los talos de L. variegata, siendo éstos mayores

en Chengue que en Granate (p= 0 .005; Tabla 1, Figura 3A)

DISCUSIÓN

La manipulación de los niveles de sedimentación tuvo una respuesta

variada en las macroalgas Dictyota spp . y L. variegata . La intensidad del efecto

de la sedimentación dependió de la localidad, cantidad de sedimentos adicionados

(o removidos), además del tipo de alga estudiada y del parámetro poblacional

considerado . Esto ilustra la complejidad y variabilidad que existe entre los

parámetros poblacionales de Dictyota spp . y L. variegata y su relación con los

procesos que afectan su ecología . Por lo tanto, es importante considerar la medición

de distintas variables para lograr un mejor entendimiento de los efectos de los

procesos ecológicos en los organismos .

Efectos de la sedimentación y la localidad en el reclutamiento macroalgalLos dos grupos de algas respondieron diferente a los efectos de los

niveles de sedimentación empleados . A pesar de la baja significancia estadística, los resultados sugieren que existe una tendencia a la disminución del crecimiento (altura) y reclutamiento de Dictyota spp . en respuesta al incremento de niveles de sedimentación . Es posible que la corta duración de los experimentos (tres meses) o la limitada replicación (n= 5), hayan generado un error estadístico Tipo II (Underwood, 1997), en donde los análisis estadísticos muestran una baja significancia a pesar

Figura 3. Reclutamiento (3A) y ancho (3B) de Lobophora variegata para cada tratamiento en cada localidad. Los datos representan la media ±1 error estándar, n= 5 placas.

Sedimentación Adición Control Remoción

B) Crecimiento

Granate Chengue

Re

clu

tas/

pla

ca (

#) 15

10

5

0

A) Crecimiento

Granate Chengue

An

cho

(m

m)

10

5

0


de que el efecto existe . Los resultados de Dictyota son, sin embargo, consistentes con estudios previos, que han demostrado que los incrementos en las cargas de sedimentos en los arrecifes de coral son perjudiciales para las algas adultas (Umar et al ., 1998) . Estudios experimentales en zonas templadas han demostrado también que altos niveles de sedimentos disminuyen el reclutamiento de Macrocystis (Neushul et al ., 1976), impiden la fijación de propágulos en M. pyrifera (Devinny y Volse, 1978) y la fijación de estados microscópicos de varios kelpos como Undaria pinnatifida y Ecklonia cava (Arakawa y Matsuike, 1992) . Espinoza y Rodríguez (1987) también encontraron una reducción en las tallas del talo y la capacidad reproductiva de Sargassum sinicola sujeta a incrementos en los niveles de sedimentos en el golfo de California . Resultados similares se han observado en corales, pastos marinos y manglares, reduciendo su reclutamiento, cobertura, establecimiento, supervivencia y tasas de crecimiento (Pringle, 1989; Hodgson, 1990; Rogers, 1990; Umar et al ., 1998; Airoldi, 2003; Schiel et al ., 2006) . Este estudio demuestra por primera vez efectos negativos de la sedimentación sobre los estadios tempranos de macroalgas de arrecifes coralinos .

Se han postulado cuatro mecanismos principales mediante los cuales, los incrementos de sedimentos afectan las algas marinas (Airoldi, 2003) . 1) Asfixia: implica una reducción de la disponibilidad y calidad de la luz y oxígeno generando potencialmente la acumulación de sulfuro de hidrógeno y desechos de productos metabólicos, cuyo efecto produce cambios en las características químicas del microambiente . 2) Reducción del acceso a nutrientes esenciales: posiblemente debido a alteraciones en las capas de intercambio (“boundary layers”, Larkum et al ., 2003) que afectan la difusión e intercambio de nutrientes . 3) Abrasión: causada por el movimiento de sedimentos que puede dañar y remover el alga o sus partes . 4) Cambios en las características físicas de la superficie del fondo: ocurre como consecuencia del reemplazo de sustratos duros estables por partículas inestables y puede resultar en una pérdida de hábitat para el establecimiento algal (Devinny y Volse, 1978; D´Antonio, 1986; Airoldi et al ., 1996; Airoldi, 1998) . Este trabajo no pretendió examinar cómo estos mecanismos afectan las algas, sin embargo las observaciones sugieren que es posible que todos estos mecanismos operen en conjunto para reducir el reclutamiento y crecimiento del alga Dictyota . Es importante resaltar que se requieren más estudios que profundicen sobre los mecanismos mediante los cuales los sedimentos afectan las algas marinas .

La adición de sedimentos no afectó el reclutamiento de L. variegata,

contrario a lo observado en Dictyota spp . Este resultado es sorprendente porque

generalmente se tiende a asociar el incremento de sedimentación con el deterioro o

daño de las poblaciones algales (como se detalló en el caso de Dictyota) . Por otro

lado, existe evidencia de que algunas algas pueden ser resistentes a la sedimentación


(D`Antonio, 1986; Kendrick, 1991) . Trabajos en algas rojas muestran que existe

una resistencia a la abrasión causada por arena y muestran que estas algas pueden

prosperar en áreas donde pocas especies sobreviven (D`Antonio, 1986) . Otros

trabajos en campo registran que la presencia de limo podría ser benéfica al suministrar

nutrientes y proteger las algas del movimiento del agua (Kennelly, 1983; Schaffelke,

1999) . Sin embargo, la adición de sedimentos redujo el crecimiento de L. variegata

(Figura 3B) y por tanto es posible que el mecanismo de aumento de disponibilidad

de nutrientes no opere en estas circunstancias particulares .

Estos resultados enfatizan la variabilidad de respuestas encontradas en las

poblaciones algales ante los efectos de la sedimentación . La razón de la falta de

respuestas en el reclutamiento de L. variegata a la adición de sedimentos no es clara,

pero es posible que los sedimentos puedan proteger de una u otra manera al alga

del pastoreo de herbívoros, por ejemplo creando una barrera física especialmente

contra mesoherbívoros (Kennelly, 1983) . Esto puede ser particularmente cierto si se

considera que en el tratamiento de remoción de sedimentos, el reclutamiento de L. variegata se redujo en más de la mitad . Sin embargo, la hipótesis de la protección

de sedimentos contra el pastoreo necesita verificación experimental . Finalmente, la

tolerancia de L. variegata a niveles de sedimentación puede conferir cierto grado

de ventaja en hábitats o situaciones (e .g . cambios de estado de corales a algas) con

niveles de sedimentación moderados o altos .

Los impactos de la sedimentación sobre las algas variaron entre localidades

(arrecifes) expuestas a diferentes grados de sedimentación natural, con valores

menores de reclutamiento y crecimiento algal en el arrecife con mayores tasas

de sedimentación (Granate). Áreas como Granate y la bahía de Santa Marta, que

presentan un mayor grado de impacto antropogénico (al encontrarse cercanas a áreas

urbanas, turísticas y por estar cerca a fuentes de descarga continental como ríos y

desagües de aguas residuales), son aparentemente menos aptas para el crecimiento

de algas pardas rastreras, como es el caso de Dictyota y L. variegata, que áreas

con menores tasas de sedimentación (e .g . Chengue) . Algas pardas de talos erectos

considerables, como por ejemplo Sargassum, sin embargo proliferan en Granate

pero son escasas en los arrecifes de Chengue . Diversos factores pueden también

jugar papeles claves en determinar las distribuciones espaciales de algas en la

región del PNNT, e .g . tasas de pastoreo (Díaz-Pulido et al ., 2007), disponibilidad

de nutrientes, grado de deterioro del arrecife, intensidad de la surgencia (Bula-

Meyer, 1985) . Nuestro experimento demuestra que el tipo y magnitud del impacto

de los sedimentos es altamente heterogéneo en escalas espaciales, contribuyendo

a la complejidad espacial de las comunidades algales de la región del PNNT . Este

estudio indica que existe una gran complejidad y variabilidad en las respuestas de


las algas arrecifales a los efectos de la escorrentía de sedimentos desde la Sierra

Nevada de Santa Marta . Sugiere también que los procesos de degradación arrecifal

pueden modificar la dinámica poblacional y estadios tempranos de vida de las algas

bentónicas, lo cual puede tener implicaciones importantes en el entendimiento de la

ecología de la degradación arrecifal .

AGRADECIMIENTOS

Este estudio fue financiado por el Instituto Colombiano para el Desarrollo

de la Ciencia y la Tecnología-Colciencias, el Fondo Patrimonial para la Investigación

de la Universidad del Magdalena-Fonciencias, y el Instituto de Investigaciones

Marinas y Costeras-INVEMAR . Agradecemos a Olga Camacho, Katrín Perilla,

Sonia Bejarano, Érika Ortíz, Isabel Chacón, Oscar Martínez y Adriana Santacruz

por su ayuda en campo . Igualmente a Laura Airoldi, Bernabé Santelices, Sven Zea,

Adolfo Sanjuán y a dos revisores anónimos por sus comentarios constructivos .

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FECHA DE RECEPCIÓN: 16/02/2007 FECHA DE ACEPTACIÓN: 19/03/2010.



DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE LAS ASCIDIAS DE LOS FONDOS ROCOSOS DE LA BAHÍA DE CUAJINIQUIL,

COSTA RICA

Nidya Nova-Bustos1, Aida C. Hernández-Zanuy2 y Rigoberto Viquez-Portuguez1

1 Universidad Nacional, Heredia 86-3000, Costa Rica. [email protected] Instituto de Oceanología, Avenida Primera Número 18406 entre 184 y 186, Playa, La Habana, Cuba

RESUMEN

Las ascidias de la costa del Pacífico centroamericano están muy poco estudiadas a pesar de que este grupo se destaca entre los miembros de la fauna bentónica de los fondos duros de la región . Teniendo en cuenta lo anterior, el objetivo del presente trabajo es conocer la distribución y abundancia de las ascidias en los fondos rocosos de la bahía de Cuajiniquil . Se ofrecen datos de la densidad (individuos por metro cuadrado de fondo) de las ascidias solitarias Rhopalaea birkelandi (Tokioka) y Ascidia ceratodes (Huntsman) a 5, 10 y 15 m de profundidad en tres transectos perpendiculares a la costa que se ubicaron en Isla David, Bajo Rojo y Bajo Viejón, sitios costeros de la bahía de Cuajiniquil, en el noroeste de Costa Rica . Otras tres especies de ascidias coloniales Didemnum moseleyi (Herdman), Lissoclinum caulleryi (Ritter y Forsyth) y Polyandrocarpa tincta (Van Name) forman parte de los fondos rocosos de esta bahía a profundidades mayores de 10 m . El dendrograma de similitud (coeficiente de similitud de Jaccard) muestra elevada semejanza entre los transectos ubicados en Bajo Viejón e Isla David . La diferencia entre la profundidad de 5 m y las de 10 y 15 m es significativa (H= 6 .24, gl= 2 .51, p= 0 .04) . En Bajo Rojo sólo se encontraron ascidias solitarias con una densidad promedio 10 veces menor que en los otros dos sitios . Las diferencias pudieran estar relacionadas con la menor disponibilidad de sustrato provocada por las algas pardas que cubren la mayor parte del fondo en Bajo Rojo y/o con la mayor estabilidad ambiental de las comunidades de fondos duros que se encuentran en los bordes de la boca de la bahía, más expuestos al intercambio con el océano y alejados del impacto que los sedimentos provenientes del río Cuajiniquil pudiera estar provocando en el centro de la bahía .

PALABRAS CLAVE: Distribución, Abundancia, Ascidias, Densidad, Bahía Cuajiniquil .

ABSTRACT

Distribution and abundance of the rocky bottom ascidians of Cuajiniquil Bay, Costa Rica.The ascidians of theCentral-American Pacific coast are poorly studied, although this group isone of the most important members of the benthic fauna of this region. The present study shows data of density (individuals per square meter) of the solitary ascidians Rhopalaea birkelandi (Tokioka) and Ascidia ceratodes (Huntsman), at 5, 10 and 15 m deep in three transects perpendicular to the coast. These transects were located in Isla David, Bajo Rojo and Bajo Viejón, coastal areas of Cuajiniquil Bay, northeast coast Costa Rica. Other three species of colonial ascidians, Didemnum moseleyi (Herdman), Lissoclinum caulleryi (Ritter y Forsyth) and Polyandrocarpa tincta (Van Name), are part of the benthic

57-66


communities of the rocky bottoms of this bay at depths greater than 10 m. The cluster analysis (using Jaccardsimilaritycoefficient)showsahighsimilaritybetweentransectslocatedatBajoViejónandIslaDavid.Thedifferencebetween5,10and15mdeepissignificant(H=6.24,gl=2.51,p=0.04).InBajoRojo only solitary ascidians were found with an average density ten times lower than other sites. These differences could be related to lower substratum availability due to the stronger competition with brown algae which covers most of the sea bottom at Bajo Rojo and/or the higher environmental stability of the hard bottom communities that are usually found on the edges of the higher part of the bay, greatly exposed to oceanic waters and away from impacts that sediments from the Cuajiniquil river could be producing in the middle part of the bay.

KEY WORDS: Distribution, Abundance, Ascidians, Density, Cuajiniquil Bay .

INTRODUCCIÓN

Las ascidias de la costa del Pacífico centroamericano están muy poco

estudiadas a diferencia de la fauna cercana correspondiente al Pacífico de

Norteamérica, la que en los últimos años ha recibido una atención especial como

parte del estudio de organismos bioinvasores (Abbott y Newberry, 1980; Lambert,

1993; Lambert y Lambert, 1998, 2003) . Sólo algunos trabajos (Van Name, 1945;

Tokioka, 1971, 1972; Abbott y Newberry, 1980) mencionan la presencia de este

grupo en la costa occidental de América Central .

En Costa Rica las ascidias han recibido poca atención, resultando muy

escasos los estudios de este grupo desde el punto de vista taxonómico y nulos los

estudios ecológicos, a pesar de que este grupo resalta entre los miembros de la

fauna bentónica de los fondos duros de la región (Tokioka, 1972) . En la costa del

Pacífico costarricense sólo Tokioka (1972) señala 13 especies de ascidias que fueron

colectadas en playa del Coco en 1970 . La falta de conocimientos del bentos marino

en la costa del Pacífico, la ausencia de estudios previos sobre ascidias en Costa Rica,

y la abundancia y longevidad de las ascidias solitarias en estas costas, motivó la

presente investigación cuyo objetivo es evaluar la abundancia y distribución de estos

organismos en la bahía de Cuajiniquil, como contribución al conocimiento de la

diversidad de especies y a la línea base ambiental marina de Costa Rica .

ÁREA DE ESTUDIO

El estudio se realizó en la bahía de Cuajiniquil, área marino-costera del

Pacífico noroeste de Costa Rica (Figura 1), en tres transectos perpendiculares a la

costa que fueron ubicados en sitios conocidos como Bajo Rojo [Sitio 1: (10°57’45’’ N y 85°44’03’’W)], Isla David [Sitio 2: (10°57’46’’N y 85°85’43’’ W)] y Bajo Viejón [Sitio 3: (10°57’32’’N y 85°43’75’’W)]. Los muestreos se realizaron de julio

a octubre del 2006, incluyendo parte del llamado “veranillo” (períodos secos de


más de tres días que ocurren en los meses de julio y agosto), y septiembre cuando

se producen las mayores lluvias (Manso et al., 2005) .

Figura 1. Ubicación geográfica de los tres sitios de muestreo (Sitio 1: Bajo Rojo, Sitio 2: Bajo Viejón y Sitio 3: Isla David) estudiados en la bahía de Cuajiniquil, en la costa noroeste de Costa Rica .


A través de buceo autónomo, en cada transecto y a cada profundidad se

colocaron tres cuadrantes al azar sobre el fondo (marcos de aluminio de 1 x 1 m),

en cada sitio de muestreo, en los cuales se contó el número de ascidias solitarias por

especie . De cada una de las especies (solitarias y coloniales) se colectaron entre 10

y 20 ejemplares (siempre que fue posible) para su identificación en el laboratorio .

Los muestreos fueron realizados una sola vez en cada transecto entre julio y octubre

de 2006 .

Las características del biotopo señalando las peculiaridades físicas

del sustrato de cada sitio (grietas, fisuras o pequeñas ondulaciones) y de la biota

asociada, se anotaron en una tablilla junto a los datos de las especies . La densidad de

ascidias como indicador de abundancia se ofrece en número de individuos por metro

cuadrado (ind/m2) .


Para comparar los tres sitios estudiados y las tres zonas (profundidades de

5, 10 y 15 m) se utilizó la prueba de Kruskal-Wallis para datos no paramétricos

(Statgraphics 1994-1997) . Se aplicó el coeficiente de similitud de Jaccard con un

α= 0 .05, empleando el programa InfoStat (2002) y se construyó un dendrograma de

similitud con el método de encadenamiento completo utilizado para medir el grado

de semejanza entre dos muestras según las especies compartidas entre sitios .

Para la colecta, anestesiado y fijación de las ascidias se utilizó el método

propuesto por Monniot y Monniot (1972) . La identificación se realizó consultando

los trabajos de Van Name (1945), Tokioka (1971, 1972), Abbott y Newberry (1980)

y Vásquez y Young (1996) .

RESULTADOS

Caracterización de las zonas de estudio y abundancia de las ascidiasLas características físico-biológicas de los tres sitios estudiados se muestran

en la Tabla 1 . El fondo es duro en los tres sitios y a las tres profundidades estudiadas,

fundamentalmente rocoso cubierto por algas pardas y verdes así como por el coral

Tubastraea coccinea (Lesson).

Sitio Tipo de fondo Biota

Sitio 1 Bajo Rojo Fondo rocoso, muy regular, con ondulaciones leves y con escasas fisuras, bastante homogéneo desde 5 hasta 15 m, perfil que se ubica en la pared interna de un promontorio rocoso que se eleva desde los 32 m hasta la superficie, frente a la costa central de la bahía de Cuajiniquil . Las ascidias, se ubican directamente sobre la roca tanto en posición horizontal como diagonal y vertical .

Algas pardas y verdes (muy abundantes); cubren la mayor parte del fondo .

Sitio 2 Isla David Fondo rocoso con muy leves ondulaciones, liso pero con grietas también lisas en su interior y muy angostas, lo que dificulta la extracción de los ejemplares de ascidias . Se encuentra de la costa del extremo norte de la bahía de Cuajiniquil con una inclinación de 45o . Las ascidias, se ubican ya sea en el suelo rocoso horizontal, diagonal o vertical .

Algas pardas y verdes no muy abundantes . Presencia de Tubastraea coccinea.

Sitio 3 Bajo Viejón Fondo rocoso muy homogéneo de la costa hacia mayores profundidades con una inclinación menor de 25o y ondulaciones leves, grietas numerosas lisas y muy angostas . Las ascidias, se ubican ya sea en el suelo rocoso horizontal, diagonal o vertical .

Algas pardas y verdes no muy abundantes . Tubastraea coccinea muy abundante .

Tabla 1. Características físico-biológicas de los tres sitios estudiados .


En Bajo Rojo se destaca la abundancia de algas verdes y pardas, siendo

estas últimas los organismos que cubren la mayor parte del fondo . En el Bajo Viejón

e Isla David el coral T. coccinea se destaca por su colorido y abundancia, mayor en

el primer sitio que en el segundo .

Las ascidias estuvieron presentes en los tres sitios y en las tres profundidades

estudiadas (Tabla 2) . Sólo se identificaron cinco especies, dos solitarias y tres

coloniales, estas últimas no aparecieron en el sitio 1 (Bajo Rojo) .

Tabla 2. Especies de ascidias identificadas en los tres sitios de la bahía de Cuajiniquil a tres diferentes profundidades (5, 10 y 15 m) .

Sitio 1 Sitio 2 Sitio 3

Bajo Rojo Isla David Bajo Viejón

5 m 10 m 15 m 5 m 10 m 15 m 5 m 10 m 15 m

Especie

Ascidia ceratodes X X X X X X

Didemnum mosseleyi X X X X

Lissoclinum caulleryi X X

Polyandrocarpa tincta X X X X

Rhopalaea birkelandi X X X X X X X X

Las mayores densidades de ascidias solitarias (sumando el número de

ejemplares de las dos especies en los tres cuadrantes) en las tres profundidades en

cada sitio se presentaron en Isla David (41 ind/m2) seguidas por Bajo Viejón (35

ind/m2), ambos sitios con una densidad casi 10 veces mayor que la encontrada en

Bajo Rojo . La ascidia Rhopalaea birkelandi es la más abundante en los tres sitios,

alcanzando valores de (36 ind/m2) en Isla David, seguidas por las encontradas en

Bajo Viejón (32 ind/m2), particularmente a profundidades de 10 y 15 m (Tabla 3) .

Como se observa en la Tabla 3, las densidades totales de ascidias solitarias

(sumando el número de ejemplares de las dos especies en cada cuadrante) aumentan

con la profundidad (6 ind/m2 a 5 m; 42 ind/m2 a 10 m y 43 ind/m2 a 15 m) . Las

diferencias de densidades entre la profundidad de 5 m y las de 10 y 15 m son

significativas (H= 6 .24, gl= 2 .51, p= 0 .04) . El dendrograma obtenido a partir del

coeficiente de similitud de Jaccard (Figura 2) mostró que entre las zonas 2 y 3 hay

60 % de similitud con relación al número de especies, en cambio entre la zona 1 y 3

sólo se encontró un 29 % de similitud .


5 m

10 m

15 m

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DISCUSIÓN

En la bahía de Cuajiniquil la abundancia de ascidias solitarias que alcanza

valores superiores a 60 ind/m2 y hasta 84 ind/m2 como valor máximo medido en un

cuadrante en Isla David, pudiera estar relacionada con varios factores . En primer lugar,

las ascidias, al igual que la mayoría de los organismos filtradores, son abundantes

en localidades donde hay elevada disponibilidad de alimento disuelto en la columna

de agua y condiciones hidrológicas favorables, según los requerimientos ecológicos

de cada especie . Estas condiciones son comunes en las bahías (Monniot y Monniot,

1985; Hernández-Zanuy, 1999) .

La abundancia de ascidias solitarias encontrada en la bahía de Cuajiniquil

(área marginal del afloramiento de Papagayo) pudiera estar relacionada con el aporte

de nutrientes tanto provenientes de la corriente de California y los afloramientos que

en la zona ocurren (Acuña et al ., 1997; Jiménez, 2001), como de los arrastres del río

Cuajiniquil y de los manglares que bordean la costa . La abundancia de la ascidia

solitaria R. birkelandi en la costa pacífica de Costa Rica fue señalada anteriormente

por Tokioka (1971) a partir de las colectas realizadas por el Dr . Birkeland en playa del

Coco en 1970 . Aunque en el mencionado estudio no se ofrecen datos cuantitativos y

no es posible realizar una comparación detallada, nuestros resultados indican que 36

años después, esta ascidia continúa siendo uno de los miembros más sobresalientes

de la comunidad bentónica del Pacífico de Costa Rica .

El género Rhopalaea en general es considerado por Monniot y Monniot

(1985) como un relicto de la fauna cuaternaria, lo que condiciona su presencia en

Figura 2. Coeficiente de similitud de Jaccard para las especies presentes en las tres áreas de muestreo (Sitio 1: Bajo Rojo, Sitio 2: Bajo Viejón y Sitio 3: Isla David) .

Coeficiente de similitud de Jaccard


fondos por debajo de la termoclina estival (a partir de 20 m) (Ramos y Ros, 1990) .

La mayor abundancia de R. birkelandi se encontró en Isla David donde la pendiente

del fondo es muy abrupta (>45°) y en las profundidades mayores (10-15 m), donde

generalmente la temperatura del agua es menor .

En Bajo Rojo las poblaciones de ascidias son diferentes a las encontradas

en los otros dos sitios estudiados, en éste sólo se encontraron ascidias solitarias y con

muy poca densidad . En este sitio la biota acompañante también difiere de la observada

en los otros dos sitios . Los ejemplares del coral T. coccinea, muy abundantes en los

otros dos sitios, no aparecieron y las algas pardas cubrían la mayor parte del fondo,

aspecto también diferente en los otros dos sitios donde, a pesar de encontrar algas,

éstas no ocupaban la mayor parte del fondo marino . La elevada cobertura de algas

sobre un fondo rocoso coralino es un indicador de estrés ambiental producido por

contaminación orgánica en la zona .

Con relación a la comparación entre sitios, las medidas de similaridad

(Figura 2) muestran una notoria correspondencia entre los sitios 2 y 3, probablemente

por la distribución agregada de las poblaciones de ascidias a lo largo de los sitios de

muestreo en general o por la disponibilidad, tipo y distribución de sustrato duro apto

para la colonización de estos individuos . Además, según Bassey (2010), Isla David

y Bajo Viejón son comunidades coralinas sobre arena, a diferencia de Bajo Rojo que

es un arrecife de coral masivo .

El éxito de las ascidias R. birkelandi y A. ceratodes también pudiera estar

vinculado a las características de la túnica de estas dos especies . En el caso de A. ceratodes numerosos estudios demuestran particularidades químicas de la túnica

que evitan la depredación de los organismos (Frank y Hodgson, 2000; Frank, 2003),

lo que ha sido muy documentado para otras especies de ascidias (Parry, 1984) .

Sin embargo, R. birkelandi presenta una túnica lisa, totalmente desprovista de

organismos epibiontes e incrustaciones, debido a sus características bioquímicas

como alta acidez y altos contenidos de vanadio que la protegen contra la colonización

y depredación (Stoecker 1978, 1980a, 1980b) .

AGRADECIMIENTOS

Para la realización de este trabajo se contó con el financiamiento del Proyecto

FIDA (Vicerrectora Investigación) denominado “Determinación de actividades

farmacológicas y elucidación de estructuras químicas en los macroinvertebrados

(esponjas, corales blandos y ascidias) en algunas zonas del Pacífico y Caribe de Costa

Rica”, de la Universidad Nacional de Costa Rica, y con la colaboración del Instituto

de Oceanología del CITMA, Cuba . Agradecemos el apoyo de las dos instituciones .


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HIDROZOOS DE LA FAMILIA AGLAOPHENIIDAE DE LA PLATAFORMA CONTINENTAL Y TALUD SUPERIOR DEL

CARIBE COLOMBIANO*

Tibisay Posada P.1, Álvaro L. Peña C.2 y Gabriel R. Navas S.3

1 Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR, Cerro Punta Betín, Santa Marta, Colombia. [email protected] Universidad de Valencia, Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva, Valencia, España. [email protected] Universidad de Cartagena, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Departamento de Biología, Cartagena, Colombia. [email protected]

RESUMEN

Se realizó un estudio taxonómico de los hidrozoos de la familia Aglaopheniidae colectados sobre fondos blandos del Caribe colombiano entre 20 y 500 m de profundidad en marzo de 2001 por la expedición INVEMAR MACROFAUNA II . Fueron encontrados dos géneros y seis especies destacándose Aglaophenia elongata, A. lophocarpa y A. tridentata como nuevos registros para aguas colombianas y además se amplió la distribución batimétrica de Aglaophenia latecarinata y A. tridentata . En general los caracteres morfológicos de las especies estudiadas no presentaron diferencias significativas con respecto a las descripciones taxonómicas realizadas por otros autores . En esta publicación se consignan las fichas taxonómicas e imágenes de las especies respectivas y se realizan anotaciones generales sobre su distribución y sustrato .

PALABRAS CLAVE: Hidrozoos, Aglaopheniidae, Caribe colombiano, Plataforma continental, Talud superior .

ABSTRACT

Hydroids of the familiy Aglaopheniidae from the Colombian Caribbean continental shelf and upper slope. A taxonomic study of hydroids of the Aglaopheniidae family collected on soft bottoms of Colombian Caribbean Sea between 20 and 500 m depth in March 2001 was made . Two genera and six species were found, highlighting Aglaophenia elongata, A. lophocarpa and A. tridentata as new records for Colombian waters . Additionally, the bathymetric distribution for Aglaophenia latecarinata and A. tridentata was expanded . In general, morphological characters of the species studied did not show significant differences regarding the taxonomic descriptions made by other authors . This report contains taxonomic files and images of the species described and annotations about general composition, distribution and substrate .

KEY WORDS: Hydroids, Aglaopheniidae, Colombian Caribbean, Continental shelf, Upper slope .

67-81



INTRODUCCIÓN

Los hidrozoos habitan casi todos los ambientes marinos y algunas especies

también viven en aguas dulces o salobres . Pese a su abundancia e importancia

ecológica son el grupo de cnidarios menos conocido y poco estudiado desde el

punto de vista taxonómico, lo cual hace posible que en las colectas que se realizan

generalmente aparezcan novedades (Grohmann, 2009) .

Entre los principales estudios sobre hidrozoos realizados en el Caribe se

encuentran el de Fraser (1937) quien describió diez nuevas especies para la región

de Puerto Rico . Van Gemerden-Hoogeveen (1965) trabajó las familias Sertulariidae, Plumulariidae y Aglaopheniidae de Curazao y otras islas del Caribe . Kelmo y Vargas

(2002) elaboraron las primeras fichas taxonómicas de hidrozoos de los órdenes

Anthoathecatae y Leptothecatae del Caribe y Pacífico de Costa Rica .

En Colombia se destacan los trabajos de Wedler (1973, 1975) donde

describió algunos aspectos ecológicos de hidrozoos del área de Santa Marta . Bandel

y Wedler (1987) realizaron una caracterización de hidrozoos y gasterópodos en la

zona litoral del Caribe colombiano, donde resaltan la importancia de algunas especies

como indicadoras de las zonas supra, meso y sublitoral . El trabajo taxonómico más

representativo para el país es el de Flórez (1983) que registró 15 familias, 31 géneros

y 51 especies en aguas cercanas a Cartagena . En el presente estudio se adicionan tres

primeros registros de hidrozoos al inventario de especies del Caribe colombiano y

se aporta nueva información morfológica y de ámbito batimétrico para seis especies

presentes en el Caribe sur .

ÁREA DE ESTUDIO

Los hidrozoos estudiados fueron recolectados en las ecorregiones Guajira

(GUA), Palomino (PAL), Tayrona (TAY), Magdalena (MAG), Archipiélagos

Coralinos (ARCO) y Darién (DAR), abarcando el área comprendida entre las

coordenadas 12o°34’36.999”-9o0’78.760”N y 72o18’19.000”-77o53’26.999”

O (Figura 1) . Estas ecorregiones fueron definidas con base en geomorfología de

la costa y de la plataforma continental, hidrografía, sedimentología, productividad

biológica de la columna de agua y ecosistemas costeros presentes (Díaz y Gómez,

2000) . Guajira y Palomino en el extremo norte se caracterizan por poseer una

plataforma ancha con fondos arenosos y presentar aguas turbias debido a los

procesos de surgencia . Tayrona presenta características geomorfológicas y

ecológicas determinadas por las estribaciones noroccidentales de la Sierra Nevada


de Santa Marta; su plataforma continental está prácticamente ausente y presenta

baja influencia de las descargas continentales . Magdalena, Darién y Morrosquillo se

caracterizan por la marcada influencia que ejercen las descargas de ciénagas y ríos .

Archipiélagos Coralinos se extiende paralelamente a la ecorregión Morrosquillo, a

partir de los 40 m de profundidad hasta el límite externo de la plataforma continental

(Díaz y Gómez, 2000) .


Las campañas de recolección del material se realizaron a bordo del buque

de investigaciones Ancón perteneciente al Instituto de Investigaciones Marinas y

Costeras-INVEMAR (Santa Marta) . Las colectas se hicieron por medio de arrastres

por popa con una red de arrastre demersal de tipo semibalón, con dos puertas

metálicas tipo “V” (91 x 63 cm) a 20, 70 y 150 m de profundidad en todas las

ecorregiones y a 300, 400 y 500 m frente a ellas .

Figura 1. Caribe colombiano mostrando cada ecorregión: (GUA) Guajira, (PAL) Palomino, (COC) Caribe oceánico, (TAY) Tayrona, (MAG) Magdalena, (ARCO) Archipiélagos coralinos, (MOR) Morrosquillo, (DAR) Darién .

vv


Las muestras fueron lavadas con agua en la cubierta del buque y preservadas

en alcohol etílico al 96 %; en el laboratorio fueron separadas por morfotipos y

almacenadas . Para la identificación se emplearon las claves y descripciones realizadas

por Allman (1883), Vervoort (1941, 1959, 1968), Van Gemerden-Hoogeveen (1965)

y Bouillon et al . (2004) . Las imágenes fueron obtenidas con una cámara Nikon

D-200 adaptada al microscopio para la observación de cada una de las estructuras

de la hidroteca e hidrocladio . El material fue almacenado en el Museo de Historia

Natural Marina de Colombia (MHNMC) del INVEMAR y la información referente

a la especie y al material examinado como sinonimias, descripción, distribución y

notas del estado hace parte del Sistema de Información sobre Biodiversidad Marina

(SIBM) . Al material de cada especie se le realizaron medidas de los caracteres

morfológicos importantes para la determinación taxonómica (Figura 2) .

Figura 2. Caracteres morfológicos importantes para la determinación de hidrozoos de la familia Aglaopheniidae . (LI): Longitud del internudo . (PH): Profundidad de la hidroteca . (LNL): Longitud de la nematoteca lateral . (LNM): Longitud de nematoteca media . (DMH): Diámetro al margen de la hidroteca . (LDM): Longitud diente medial . (DM): Número de dientes marginales .


RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En total fueron estudiadas trescientas colonias de hidrozoos de la familia

Aglaopheniidae pertenecientes a dos géneros y seis especies: Aglaophenia elongata (Meneghini), A. latecarinata Allman, A. lophocarpa Allman, A. tridentata Versluys,

A. rhynchocarpa Allman y Macrorhynchia allmani (Nutting) . Se realizó una clave

para la identificación de las especies de la familia Aglaopheniidae presentes en

el Caribe colombiano basada en la observación y morfometría de los caracteres

importantes para su determinación taxonómica .

Clave taxonómica para los hidrozoos de la familia Aglaopheniidae conocidos en el Caribe colombiano

1a. Colonias con margen hidrotecal sinuoso………………...…..……………......2

1b. Colonias con margen hidrotecal dentado……………………………………....3

2a. Hidrocladios delgados con dos nematotecas en su base……… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Macrorhynchia allmani (Figura 3)

Figura 3. Macrorhynchia allmani . Hidroteca . En la parte izquierda de la imagen obsérvese la nematoteca mesial unida a toda la pared abcaulinar de la hidroteca. Escala: 200 μm.


2b. Hidrocladios delgados sin nematotecas en su base………… . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ....………....Aglaophenia tridentata (Figura 4)

Figura 4 . Aglaophenia tridentata. Nematoteca lateral. Escala: 130 μm.

3a. Hidrocaulo con apófisis en su parte basal………………..………..….…………4

3b. Hidrocaulo sin apófisis en su parte basal…...………….…………………….…5

4a . Nematoteca media unida a dos tercios de la pared abcaulinar de la hidroteca; internudos

tecados con longitudes entre 410 y 413 μm.………Aglaophenia elongata (Figura 5)

4b . Nematoteca media corta, hidroteca grande y alargada; internudos tecados con

595 y 600 μm de longitud......…………Aglaophenia rhynchocarpa (Figura 6)

5a. Hidroteca profunda (600-610 μm) sin diafragma interno, nematoteca mesial

corta y nematotecas laterales en forma de copas anchas……………………

……………………………………………Aglaophenia lophocarpa (Figura 7)

5b. Hidrotecas regularmente grandes (304-310 μm) con diafragma interno que

atraviesa la hidroteca, nematoteca medial larga y nematotecas laterales tubulares y

dobladas en su extremo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Aglaophenia latecarinata (Figura 8)


Figura 5. Aglaophenia elongata. Nematoteca lateral en forma de copa. Escala: 50 μm.

Figura 6. Aglaophenia rhynchocarpa. Hidrocaulo e hidrotecas . (1) Septo en la base de la nematoteca lateral . (2) Septo entre la nematoteca lateral y el diafragma . (3) Septo donde termina el diafragma hidrotecal. (4) Septo en la base del internudo. Escala: 150 μm.


Figura 8. Aglaophenia latecarinata. Margen hidrotecal con dientes marginales curvados hacia el interior . Escala: 120 μm.

Figura 7 . Aglaophenia lophocarpa. Unión del hidrocladio al hidrocaulo . En la parte superior de la imagen la flecha señala el pliegue intratecal que forma el internudo en el hidrocladio. Escala: 380 μm.


Especies estudiadas

Aglaophenia elongata (Meneghini, 1845)(Figura 5)

Material examinado: INVCNI 3224, colectado frente a Manaure (GUA),

22 m de profundidad, tres colonias sin hidrorriza ni córbula, sin sustrato consolidado .

INVCNI 3225, frente a Manaure (GUA), 70 m de profundidad, seis colonias sin

córbulas, sin sustrato consolidado .

Descripción: Colonia con crecimiento monopodial, con apófisis en la parte

basal del hidrocladio . Las hidrotecas presentan un margen dentado con ocho dientes

prominentes con uno de ellos cubierto por las nematotecas laterales y diente medial

agudo de aproximadamente 45 μm. Las nematotecas laterales de esta especie son

pequeñas y en forma de copas con aproximadamente 100 μm de longitud dirigidas

hacia el hidrocladio (Tabla 1) .Distribución: Registrada por primera vez para el Atlántico por Marktanner-

Turneretscher (1890) . Según Vervoort (1941), su distribución es probablemente sobre áreas tropicales y subtropicales de los océanos Atlántico, Índico y Pacífico. En este estudio esta especie se encontró en la ecorregión Guajira en el sector de Manaure .

Observaciones: En general la mayoría de caracteres morfológicos medidos en los ejemplares coincidieron con lo descrito por Allman (1877), Vervoort (1941, 1966), Van Gemerden-Hoogeveen (1965) y Svoboda (1979) . Sin embargo, la profundidad de la hidroteca y la longitud del internudo del hidrocladio mostraron variaciones en la morfometría, considerándose éstas como variabilidades intraespecíficas por diferencias ecológicas y/o poblacionales . Esta especie fue registrada por Ritchie (1909) para las costas de Brasil, siendo éste el primer registro para el Caribe .

Aglaophenia latecarinata Allman, 1877(Figura 8)

Material examinado: INVCNI 3233, frente a Dibulla (PAL), 20 m de profundidad, una colonia sin sustrato consolidado . INVCNI 3228, frente a Dibulla (PAL), 70 m de profundidad, 32 colonias asociadas a hidrozoos de la familia Syntheciidae, conchas de moluscos, fragmentos de esponja, arena y piedras . INVCNI 3235, frente a Dibulla (PAL), 70 m de profundidad, siete colonias sobre tubos de poliquetos y fragmentos de esponjas . INVCNI 3231, frente a Nenguange (TAY), 20 m de profundidad, seis colonias sin sustrato consolidado . INVCNI 3226, frente a Nenguange (TAY), 74 m de profundidad, seis colonias sin córbulas, sin sustrato


CARACTERES MORFOLÓGICOS Mínimo – Máximo (μm)

Aglaophenia elongata (tomadas en 45 hidrocladios de nueve especímenes)Longitud del internudo del hidrocladio 410-413Profundidad de la hidroteca 430-450Longitud de la nematoteca mesial o media 170-185Longitud de las nematotecas laterales 110-120Longitud del diente medial 43-45

Aglaophenia latecarinata (tomadas en 1340 hidrocladios de 268 especímenes)Longitud del internudo del hidrocladio 290-310Diámetro al margen de la hidroteca 120-126Profundidad de la hidroteca 304-310Longitud de las nematotecas laterales 109-116Número de dientes al margen de la hidroteca 8

Aglaophenia rhynchocarpa (tomadas en 45 hidrocladios de nueve especímenes)Longitud del internudo del hidrocladio 320-350Diámetro al margen de la hidroteca 125-130Profundidad de la hidroteca 315-320Longitud de las nematotecas laterales 100-110Número de dientes al margen de la hidroteca 9

Aglaophenia lophocarpa (tomadas en 18 hidrocladios de un especímen)Longitud del internudo del hidrocladio 760-765Diámetro al margen de la hidroteca 200-210Profundidad de la hidroteca 600-610Longitud de las nematotecas laterales 110-120Número de dientes al margen de la hidroteca 9

Aglaophenia tridentata (tomadas en nueve hidrocladios de un espécimen)Longitud del internudo del hidrocladio 300-305Profundidad de la hidroteca 275-283Longitud de la nematoteca mesial o media 270-280Longitud de las nematotecas laterales 98-100

Macrorhynchia allmani (tomadas en 60 hidrocladios de nueve especímenes)Longitud del internudo del hidrocladio 450-505Profundidad de la hidroteca 166-170Longitud de las nematotecas laterales 120-130

Tabla 1 . Intervalo de medidas de caracteres morfológicos para la determinación de las especies de hidrozoos estudiados .


consolidado . INVCNI 3230, frente a Bahía Concha (TAY), 150 m de profundidad, fragmento de colonia adherido a fragmentos de coral . INVCNI 3227, frente a la isla de Salamanca (MAG), 20 m de profundidad, una colonia sin córbula . INVCNI 3234, frente a la isla de Salamanca, (MAG), 20 m de profundidad, 22 colonias creciendo sobre fragmentos de esponjas y piedras . INVCNI 3238, frente a Morro Hermoso (MAG), 20 m de profundidad, 110 colonias sobre fragmentos de esponjas . INVCNI 3229, frente a Morro Hermoso (MAG), 20 m de profundidad, 35 colonias asociadas a briozoos, sobre fragmentos de algas coralinas y arena . INVCNI 3236, frente a Morro Hermoso (MAG), 70 m de profundidad diez colonias sin presencia de sustrato consolidado . INVCNI 3237, frente a Morro Hermoso (MAG), 75 m de profundidad, 34 colonias sobre fragmentos de coral y esponjas . INVCNI 3232, frente a Morro Hermoso (MAG), 145 m de profundidad, siete colonias sin sustrato consolidado .

Descripción: Las colonias presentan hidrocladios con pequeñas invaginaciones que dan lugar a internudos tecados . Las córbulas tienen diez pares de hojas que cubren la gonoteca . Las hidrotecas poseen un diafragma oblicuo que surge de la pared adcaulinar y atraviesa la hidroteca . El margen hidrotecal tiene dos dientes más agudos y curvados hacia el interior sobre el margen hidrotecal . Las nematotecas laterales son tubulares, dirigidas basalmente hacia el margen de la hidroteca y en su parte distal se doblan en dirección al hidrocladio, poseen longitudes entre 109 y 116 μm aproximadamente como se referencia en la Tabla 1.

Distribución: Según Vervoort (1959), esta especie presenta una amplia distribución en el Atlántico occidental y ha sido registrada en Bahamas, el Golfo de México y Brasil . En el Caribe colombiano A. latecarinata ha sido recolectada en el área de Cartagena (Flórez, 1983) y acá se registra para las ecorregiones Palomino, Tayrona y Magdalena .

Observaciones: Los caracteres morfológicos presentaron las mismas características descritas por Broch (1913), Van Gemerden-Hoogeveen (1965), García-Corrales et al. (1978), Izquierdo et al. (1986), Kelmo y Vargas (2002) y Varela et al. (2005) . En algunos individuos se observaron variaciones en el grado de desarrollo de los dientes marginales ocasionados posiblemente por variabilidad intraespecífica . Se registra por primera vez entre 20 y 150 m siendo ampliada así su distribución batimétrica .


Aglaophenia rhynchocarpa Allman, 1877

(Figura 6)

Material examinado: INVCNI 3239, frente a Dibulla (PAL), 70 m de

profundidad, siete colonias, sin presencia de sustrato consolidado .

Descripción: Colonia con hidrocaulo dividido en internudos formados por

septos oblicuos, siendo estos más visibles en las partes jóvenes de la colonia . En

el internudo tecado se presentan cuatro septos internodales: uno en la base de la

nematoteca lateral, uno entre la nematoteca lateral y el diafragma hidrotecal, uno

en el sitio donde termina el diafragma hidrotecal y uno en la base del internudo . Se

presentan longitudes del internudo entre 320 y 350 μm (Tabla 1).

Distribución: Se encuentra restringida al Atlántico occidental tropical,

presentándose principalmente en la región Caribe . En el Caribe colombiano fue

encontrada en sectores de Cartagena (Flórez, 1983) y en la ecorregión Palomino .

Observaciones: La profundidad de la hidroteca, el diámetro del margen

hidrotecal y la nematoteca lateral son de menor tamaño que los conocidos para

ejemplares provenientes del área de Cartagena . Es posible que esta variación esté

influenciada por las diferencias ecológicas entre los sitios de colecta .

Aglaophenia lophocarpa Allman, 1877

(Figura 7)

Material examinado: INVCNI 3240, frente a Puerto Escondido (DAR), 70

m de profundidad, una colonia, sin presencia de sustrato consolidado .

Descripción: Hidrocaulo desprovisto en su parte basal de hidrocladios y

nematotecas . En la unión del hidrocladio al hidrocaulo presenta una nematoteca

redondeada . La córbula presenta diez pares de hojas separadas entre sí con sus

bordes armados con una fila de nematotecas a lado y lado de cada hoja . La hidroteca

es estrecha y tiene una profundidad entre 600 y 610 μm (Tabla 1).

Distribución: Registrada en África en sectores de Guinea (Gili et al ., 1989) . Fraser (1947) menciona su presencia en el océano Pacífico . El material fue

recolectado en la ecorregión Darién en el sector de Puerto Escondido .

Observaciones: Las características morfológicas de esta especie descritas

por Nutting (1900), Gili et al . (1989), Svoboda (1979, 1992) y Bouillon et al . (2004)

concuerdan con la morfometría de la única colonia encontrada en la muestra . Los

ejemplares capturados constituyen el primer registro de la especie para el Caribe

colombiano .


Aglaophenia tridentata Versluys, 1899

(Figura 4)

Material examinado: INVCNI 3241, frente al golfo de Salamanca (MAG),

70 m de profundidad una colonia, sin sustrato consolidado .

Descripción: Colonias con hidrocaulo grueso . En los internudos de los

hidrocladios se presenta una hidroteca con una invaginación de su pared abcaulinar

lo cual hace que la nematoteca medial sea alargada (entre 270 y 280 μm). Las

nematotecas laterales son cilíndricas y alargadas con longitudes entre 98 y 100 μm

(Tabla 1) .

Distribución: Fue registrada por Vervoort (1968) para el Atlántico

occidental . Kelmo y Vargas (2002) la registran por primera vez para aguas de Costa

Rica . El material fue recolectado en la ecorregión Magdalena en el sector del golfo

de Salamanca .

Observaciones: En esta colonia se observó la presencia de un hidrozoo

lafoeideo, los cuales suelen encontrarse como epibiontes reptando en el hidrocaulo

de Aglaophenia. Constituye el primer registro de Aglaophenia tridentata para aguas

del Caribe colombiano . Hasta el momento la literatura no registra ámbito batimétrico

para esta especie, en el área de estudio se encontró a 70 m de profundidad en el golfo

de Salamanca .

Macrorhynchia allmani (Nutting, 1900)

(Figura 3)

Material examinado: INVCNI 3245, frente al golfo de Salamanca (MAG),

70 m de profundidad, un fragmento de colonia sin sustrato consolidado . INVCNI

3243, frente a Tolú (ARCO), 70 m de profundidad, cuatro colonias con diminutas

conchas de bivalvos y piedras pequeñas en la hidrorriza . INVCNI 3242, frente a Tolú

(ARCO), 270 m de profundidad, seis colonias sin sustrato . INVCNI 3244, frente a

Puerto Escondido (DAR), 70 m de profundidad, una colonia con diminutas piedras

en su hidrorriza .

Descripción: Las colonias presentan ramificaciones secundarias de los

hidrocladios . En la base de los hidrocladios poseen dos nematotecas grandes de forma

triangular . La nematoteca media está unida en su totalidad a la pared abcaulinar de

la hidroteca y alcanza a sobrepasar el margen hidrotecal . Las hidrotecas tienen una

profundidad entre 166 y 170 μm y poseen un septo intratecal muy pronunciado (Tabla 1).


Distribución: Se ha registrado únicamente en la parte occidental del océano

Atlántico . En el Caribe colombiano fue registrada en Santa Marta por Wedler (2004) .

En la zona de estudio fue encontrada en las ecorregiones Magdalena, Archipiélagos

Coralinos y Darién .

Observaciones: La morfometría del material recolectado en el Caribe

colombiano muestra gran similitud con la descrita por Nutting (1900), Van

Gemerden-Hoogeveen (1965) y Wedler (2004), aunque presenta algunas diferencias

con las longitudes descritas por Van Gemerden-Hoogeveen (1965), lo cual puede ser

atribuido a la edad de la colonia, siendo más jóvenes las colonias descritas por este

autor con respecto a las recolectadas en el Caribe colombiano .

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan sus sinceros agradecimientos a los doctores Adriana

Bermúdez de la Universidad de Cartagena y Arturo Acero de la Universidad Nacional

de Colombia sede Caribe por su revisión en la redacción del documento . Al Instituto

de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andreis”-INVEMAR

y a la Agencia Nacional de Hidrocarburos por el apoyo prestado para la realización

de esta publicación .

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LISTADO DE DIATOMEAS (BACILLARIOPHYTA) REGISTRADAS PARA

EL MAR CARIBE COLOMBIANO*

Yesid Lozano-Duque1, Luis Alfonso Vidal2 y Gabriel R. Navas S.3

1 Universidad del Valle, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Grupo de Investigación en Estuarios y Manglares. Calle 13 No 100-00. Cali, Colombia. [email protected], [email protected] Santa Marta, Colombia. [email protected] 3 Universidad de Cartagena, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Departamento de Biología. Cartagena, Colombia. [email protected]

RESUMEN

Se realizó una revisión bibliográfica de la información disponible sobre las especies registradas de diatomeas (Bacillariophyta) para las zonas costera y oceánica del mar Caribe colombiano . Se presenta el listado de 337 taxones correspondientes a 312 especies, 19 variedades y siete formas, agrupadas en 54 familias y 106 géneros . La clasificación taxonómica se basó en el sistema propuesto por Round et al . (1990) .

PALABRAS CLAVE: Fitoplancton, Diatomophyceae, Bacillariophyta, Mar Caribe, Plancton .

ABSTRACT

Check-list of diatoms (Bacillariophyta) reported from the Colombian Caribbean Sea . We conducted a literature review of available information on the species of marine (Bacillariophyta) diatoms reported for coastal and ocean Colombian Caribbean Sea . We present a checklist of 337 taxa for 312 species, 19 varieties and seven forms, grouped into 54 families and 106 genera . The taxonomic classification was based on the system proposed by Round et al . (1990) .

KEY WORDS: Phytoplankton, Diatomophyceae, Bacillariophyta, Caribbean Sea, Plankton .

83-116



INTRODUCCIÓN

Las diatomeas se caracterizan por la presencia de una pared celular o

frústula compuesta de sílice; la cual se divide en una parte superior (epiteca) y una

parte inferior (hipoteca) . La estructura y ornamentación de la frústula son la base de

la clasificación de las diatomeas (Hasle y Fryxell, 1995) . Las diatomeas se dividen

en dos grandes grupos por su morfología: las formas céntricas con valvas simétricas

radialmente y las formas pennadas con valvas simétricas bilateralmente . Según la

clasificación de diatomeas propuesta por Round et al . (1990), éstas pertenecen a una

división con tres clases, la clase Coscinodiscophyceae, donde se clasifican todas las

diatomeas céntricas, y las clases Fragilariophyceae y Bacillariophyceae dentro de las

cuales se agrupan las diatomeas pennadas .

Con más de 150 años de observación microscópica, el conocimiento de la

historia de vida en diatomeas sigue siendo escaso en comparación con otros grupos

de algas y plantas superiores . Las recientes comunicaciones entre investigadores

sugieren que actualmente se reconocen aproximadamente 20000 especies de

diatomeas, aunque este número podría alcanzar en el futuro 105-106 especies

(Edlund y Stoermer, 1997) . Una mayor comprensión de la historia de vida de las

diatomeas ha dado lugar a la aplicación de un nuevo enfoque de su clasificación .

Para la mayor parte del siglo XX, la taxonomía y sistemática de diatomeas se

ha basado en la morfología de la frústula . Sin embargo, dos acontecimientos

han cambiado radicalmente la visión de la sistemática en diatomeas (Edlund y

Stoermer, 1997) . En primer lugar, el advenimiento de la microscopía electrónica

de transmisión y de barrido dio una visión más detallada de la morfología frustular,

mejorando considerablemente nuestra comprensión de la taxonomía y la estructura

de diatomeas . En segundo lugar, el redescubrimiento de algunos trabajos que se

basaron en características citológicas .

El número existente de especies y géneros de fitoplancton marino aún es

desconocido, a pesar de su importante interés en estudios de ecología, ficología y

evolución . Sournia et al . (1991) publicaron una sinopsis de los géneros oceánicos

a nivel mundial indicando el número de especies de cada género . Estos autores

registraron 77 géneros de diatomeas céntricas con 865-999 especies y 87 géneros

para diatomeas pennadas con 500-784 especies . Las diatomeas marinas han

sido estudiadas en el mar Caribe desde 1857 con varios trabajos realizados por

investigadores muy reconocidos en la taxonomía de este grupo de microalgas

(Navarro y Hernández-Becerril, 1997) . Margalef (1969), en su estudio del ecosistema

pelágico del NE de Venezuela, registra 300 especies fitoplanctónicas; sin embargo

con el aporte de otros autores y la información publicada de otras áreas del Caribe


no menos de 450 especies podrían ser mencionadas . Navarro y Hernández-Becerril

(1997) realizaron una revisión de literatura disponible sobre diatomeas marinas y un

listado de las especies citadas hasta ese momento para el área total del mar Caribe .

Estos autores registraron 1083 taxa de diatomeas marinas, 305 taxa pertenecientes a

diatomeas céntricas y 778 taxa pertenecientes a diatomeas pennadas . En la Tabla 1 se

presentan los resultados de dicho trabajo de Navarro y Hernández-Becerril (1997) .

El estudio del fitoplancton marino en el mar Caribe colombiano se registra desde

los trabajos de Arosemena et al . (1973), Caycedo (1975, 1977) y Vidal y Carbonell

(1977), los cuales fueron realizados en aguas costeras .

Familias No. Géneros

No. Especies y variedades Familias No.

GénerosNo. Especies y variedades

Thalassiosiraceae 2 13 Psammodiscaceae 1 1Skeletonemataceae 2 4 Ardissoneaceae 1 5Stephanosdiscaceae 1 5 Toxariaceae 1 2Lauderiaceae 1 2 Thalassionemataceae 2 6Chrysanthemodiscaceae 1 1 Rhabdonemataceae 1 3Melosiraceae 1 6 Striatellaceae 4 29Stephanopyxidaceae 1 3 Cyclophoraceae 1 1Endictyaceae 3 7 Climacospheniaceae 2 4Paraliaceae 1 2 Protoraphidaceae 2 2Aulacoseiraceae 1 2 Lyrellaceae 1 17Coscinodiscaceae 2 28 Mastogloiaceae 3 91Aulacodiscaceae 1 2 Dictyoneidaceae 1 2Gossleriellaceae 1 1 Rhoicospheniaceae 1 1Hemidiscaceae 4 17 Achnanthaceae 1 15Heliopeltaceae 1 4 Cocconeidaceae 3 29Ethmodiscaceae 1 1 Berkeleyaceae 3 8Asterolampraceae 2 10 Diadesmidaceae 1 1Triceratiaceae 8 37 Amphipleuraceae 1 2Plagiogrammaceae 3 22 Scoliotropidaceae 4 4Biddulphiaceae 4 18 Sellaphorineae 2 3Hemiaulaceae 5 10 Pinnulariaceae 3 33Bellerocheaceae 1 3 Diploneidaceae 1 49Streptothecaceae 1 2 Naviculaceae 5 88Anaulaceae 2 4 Pleurosigmataceae 4 60Lithodesmiaceae 2 3 Plagiotropidaceae 2 11Corethraceae 1 1 Stauroneidaceae 2 8Cymatosiraceae 1 1 Catenulaceae 2 61Rhizosoleniaceae 5 21 Bacillariaceae 8 115Chaetocerotaceae 2 71 Rhopalodiaceae 1 3Leptocylindraceae 1 3 Entomoneidaceae 1 2Fragilariaceae 14 30 Auriculaceae 1 3Licmophoraceae 1 28 Surirellaceae 4 38Rhaphoneidaceae 3 7 Totales 150 c .a 1067

Tabla 1. Listado de familias y su número de géneros y taxones para el mar Caribe según Navarro y Hernández-Becerril (1997) .


Actualmente para el mar Caribe colombiano no se encuentra una recopilación

de la información disponible sobre las especies fitoplanctónicas presentes, ni guías

publicadas para la identificación de especies y la información que existe en gran parte

está sin publicar . En este trabajo se realizó la recopilación de información y revisión

nomenclatural de las diatomeas marinas citadas para la zona costera y oceánica de

Colombia incluyendo tesis de pregrado e informes de salidas de campo que aunque

no se consideran publicaciones como tal, constituyen una fuente muy importante de

información del grupo a nivel local . El propósito es proporcionar una lista que sirva

como material de base y referencia .


Se llevó a cabo la revisión bibliográfica de estudios realizados en la

identificación de especies de diatomeas fitoplanctónicas en aguas costeras y oceánicas

en el mar Caribe colombiano . Se consultaron los informes, tesis y publicaciones

disponibles en centros de documentación como el del Instituto de Investigaciones

Marinas y Costeras–INVEMAR y en bibliotecas de las universidades Jorge Tadeo

Lozano, del Magdalena y del Atlántico . Además, se consultaron bases de datos,

revistas e información disponible en Internet .

La presentación del listado de especies especifica la distribución espacial

en la zona utilizando la división política por departamentos (dado el tipo y la poca

información adquirida de las fuentes consultadas) . Esta lista estará disponible a

través del Sistema de Información sobre Biodiversidad Marina del INVEMAR .

En esta lista se consideraron sólo los trabajos que describieron hasta el nivel

de especie . Sólo en tres casos se presentaron a nivel de género por considerarse

importantes por su escaso registro para el área . Las especies fueron corregidas en

su nomenclatura y autores y se confirmaron los nombres aceptados actualmente .

Cuando el nombre de una especie citado por un autor fue corregido por su nombre

aceptado actualmente, seguido de este último se colocó un (=) para indicar que era

una sinonimia, y cuando se presentó un error de identificación o taxón mal escrito,

se colocó (como) . En estos casos se escribió el nombre de la especie citado por el

autor y que no es aceptado actualmente; y con los símbolos de asteriscos (* y **)

se relaciona el autor que citó el nombre no aceptado . Es decir, cuando se actualizó

el nombre de una especie, con un asterisco se relacionó un autor y el nombre de la

especie que cita este autor en su trabajo pero que ya no es aceptado; dos asteriscos

relacionan lo mismo pero con otro autor que cita otro nombre de la especie que ya no

es aceptado . En la columna donde se indica la distribución en Colombia se escribió

el departamento donde se realizó el trabajo con las siguientes siglas bl (Bolívar),


lg (La Guajira), ma (Magdalena) y sp (San Andrés y Providencia) . La clasificación

taxonómica se basó en Round et al . (1990) . Para la revisión de los nombres

taxonómicos y las sinonimias se consultó la base de datos www .marinespecies .org,

y como apoyo se consultaron www .catalogueoflife .org y los trabajos de Schmidt

(1874-1959), Stosch y Simonsen (1984), Round et al . (1990), Snoeijs (1993), Snoeijs

y Vilbaste (1994), Hasle y Fryxell (1995), Snoeijs y Potapova (1995), Hartley et al. (1996), Snoeijs y Kasperoviciene (1996), Tomas (1996), Snoeijs y Balashova (1998)

y Sunesen y Sar (2007) .

RESULTADOS

Este listado de especies de diatomeas citadas en estudios realizados en la

zona oceánica y costera del mar Caribe colombiano presenta 337 taxones con 312

especies, 19 variedades y siete formas . De éstas, 151 especies, tres variedades y seis

formas pertenecen a formas céntricas (clase Coscinodiscophyceae) y 160 especies,

16 variedades y una forma pertenecen a formas pennadas (Clases Fragilariophyceae

y Bacillariophyceae) . Estos taxones son representantes de 54 familias de las cuales

26 pertenecen a céntricas y 28 a formas pennadas, y 106 géneros con 50 céntricas

y 56 pennadas . A continuación se presentan en la Tabla 2 las especies citadas en el

mar Caribe colombiano según la bibliografía consultada .

Tabla 2. Listado de especies de diatomeas registradas para el mar Caribe colombiano según la bibliografía consultada . Bolívar (bl), La Guajira (lg), Magdalena (ma) y San Andrés y Providencia (sp), sinonimia (=), error de identificación o de escritura (como), en estos casos se escribió el nombre de la especie citado por el autor y que no es aceptado actualmente (* y **) se relaciona el autor que citó el nombre no aceptado .

Taxón/Taxon

Distribución en Colombia/

Distribution in Colombia

Referencias/References

División Bacillariophyta (Haeckel 1878)Clase Coscinodiscophyceae Round et Crawford 1990Subclase Thalassiosirophycidae Round et Crawford 1990Orden Thalassiosirales Glezer et Makarova 1986

Familia Thalassiosiraceae Lebour 1930

Género Planktoniella Schütt 1892

Planktoniella sol (Wallich) Schutt 1983 bl lg ma Duarte (1996), Ramos (2005), Suárez (2007)

Género Thalassiosira Cleve 1873


Taxón/Taxon




Thalassiosira allenii Takano 1965 ma Fernández et al . (1999)

Thalassiosira decipiens (Grunow) Jørgensen 1905 sensu Hasle, 1979

ma Ramos (2005)

Thalassiosira eccentrica (Ehrenberg) Cleve 1904

= Coscinodiscus eccentricus Ehrenberg 1841*

bl ma Vidal y Carbonell (1977), Fernández et al. (1999), *Ramos (2005)

Thalassiosira lineata Jousé 1968

= Coscinodiscus lineatus Ehrenberg 1839* ma *Caycedo (1975, *1977), Ramos (2005)

Thalassiosira punctigera (Castracane) Hasle 1983

ma Ramos (2005)

Thalassiosira symmetrica Fryxell et Hasle 1972

ma Fernández et al . (1999)

Familia Skeletonemataceae Lebour 1930 emend . Round 1990

Género Detonula Schütt 1894

Detonula pumila (Castracane) Schütt 1896 bl Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979)

Detonula moseleyana (Castracane) Gran 1900

bl Carbonell (1979)

Género Skeletonema Greville 1865

Skeletonema costatum (Greville) Cleve 1878 bl ma sp Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Márquez y Herrera (1986), Arias y Durán (1982, 1984), Cañón et al. (2005), Gavilán et al . (2005), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Skeletonema tropicum Cleve 1873 ma Caycedo (1975, 1977)

Familia Stephanodiscaceae Glezer et Makarova 1986

Género Cyclotella (Kützing) Brébisson 1838

Cyclotella glomerata Bachmann 1911 ma Ramos (2005)

Cyclotella meneghiniana Kützing 1844 bl Suárez (2007)

Cyclotella planctonica Brunnthaler 1901 ma Ramos (2005)

Familia Lauderiaceae (Schütt) Lemmermann 1899, emend . Round et Crawford 1990

Género Lauderia Cleve 1873

Lauderia annulata Cleve 1873

= Lauderia borealis Gran 1900* bl ma sp *Márquez y Herrera (1986), *Ramos (2005), Suárez (2007)

Subclase Coscinodiscophycidae Round et Crawford 1990

Continuación Tabla 2.


Taxón/Taxon




Orden Melosirales Crawford 1990Familia Melosiraceae Kützing 1844 emend. Crawford 1990

Género Melosira Agardh 1824

Melosira moniliformis (Müller) Agardh 1783 bl Vidal y Carbonell (1977), Gavilán et al. (2005), Suárez (2007)

Melosira nummuloides Agardh, 1824 emend . Crawford 1975

bl Suárez (2007)

Melosira pseudogranulata Cleve-Euler 1948 bl Vidal y Carbonell (1977), Arias y Durán (1982, 1984), Gavilán et al . (2005)

Familia Stephanopyxidaceae Nikolaev 1988

Género Stephanopyxis Ehrenberg 1844

Stephanopyxis palmeriana (Greville) Grunow 1884

bl Carbonell (1979)

Stephanopyxis turris (Greville) Ralfs in Pritchard 1861

lg ma Duarte (1996), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Familia Endictyaceae Crawford 1990

Género Endictya Ehrenberg 1845

Endyctia oceanica Ehrenberg 1845 bl Vidal y Carbonell (1977), Suárez (2007)

Orden Paraliales Crawford 1990Familia Paraliaceae Crawford 1988

Género Paralia Heiberg 1863

Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve 1873 ma Fernández et al . (1999), Ramos (2005)

Orden Aulacoseirales Crawford 1990Familia Aulacoseiraceae Crawford 1990

Género Aulacoseira Thwaites 1848

Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen 1979

= Melosira granulata (Ehrenberg) Ralfs 1861*

bl *Cañón et al . (2005), *Gavilán et al . (2005)

Orden Coscinodiscales Round et Crawford 1990Familia Coscinodiscaceae Kützing 1844 emend . Round et Crawford 1990

Género Coscinodiscus Ehrenberg emend . Rattray 1890

Coscinodiscus argus Ehrenberg 1838 bl Carbonell (1979)

Coscinodiscus asteromphalus Ehrenberg 1811

bl Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Arias y Durán (1982, 1984), Cañón et al. (2005), Gavilán et al. (2005), Suárez (2007)



Taxón/Taxon




Coscinodiscus centralis Ehrenberg 1844 bl Arias y Durán (1982, 1984), Cañón et al . (2005), Gavilán et al . (2005)

Coscinodiscus gigas Ehrenberg 1841 bl lg ma Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Arias y Durán (1982, 1984), Duarte (1996), Gavilán et al . (2005), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Coscinodiscus granii Gough 1905 bl ma Cañón et al . (2005), Gavilán et al . (2005), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Coscinodiscus jonesianus (Greville) Ostenfeld 1915

ma Ramos (2005)

Coscinodiscus marginatus Ehrenberg 1841 ma Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Coscinodiscus perforatus Ehrenberg 1844 bl Arosemena et al . (1973)

Coscinodiscus radiatus Ehrenberg 1841 bl ma sp Arosemena et al . (1973), Carbonell (1979), Arias y Durán (1982, 1984), Márquez y Herrera (1986), Cañón et al . (2005), Gavilán et al . (2005), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Coscinodiscus reniformis Castracane 1886 ma Fernández et al . (1999)

Coscinodiscus thorii Pavillard 1925 bl Vidal y Carbonell (1977), Gavilán et al . (2005)

Coscinodiscus wailesii Gran et Angst 1931 bl Suárez (2007)

Familia Gossleriellaceae Round 1990

Género Gossleriella Schütt 1893

Gossleriella tropica Schütt 1893 ma Ramos (2005)

Familia Hemidiscaceae Hendey 1937 emend . Simonsen 1975

Género Actinocyclus Ehrenberg 1837

Actinocyclus normanii (W . Gregory) Hustedt 1957

ma Ramos (2005)

Actinocyclus octonarius Ehrenberg 1838 bl ma Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005)

Actinocyclus subtilis (Gregory) Ralfs in Pritchard 1861

bl Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979)

Género Azpeitia Peragallo in Tempére et Peragallo 1912

Azpeitia africana (Janisch in A . Schmidt) Fryxell et Watkins 1986

ma Fernández et al . (1999), Ramos (2005)

Azpeitia nodulifera (Schmidt) Fryxell et Sims in Fryxell et al . 1986

= Coscinodiscus nodulifer A . Schmidt 1878* bl ma *Carbonell (1979), Ramos (2005)




Taxón/Taxon




Género Palmeria Greville 1865

Palmeria hardmaniana Greville 1865

= Hemidiscus hardmanianus (Greville) Mann 1907

bl *Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), *Ramos (2005), Suárez (2007)

Familia Heliopeltaceae H .L . Smith 1872

Género Actinoptychus Ehrenberg 1839

Actinoptychus splendens (Shadbolt) Ralfs in Pritchard 1861

ma Ramos (2005)

Orden Asterolamprales Round et Crawford 1990Familia Asterolampraceae H .L . Smith 1872 emend . Gombos 1980

Género Asterolampra Ehrenberg 1844

Asterolampra marylandica Ehrenberg 1844 bl sp Vidal y Carbonell (1977), Márquez y Herrera (1986)

Género Asteromphalus Ehrenberg 1844

Asteromphalus cleveanus Grunow 1876 ma Ramos (2005)

Asteromphalus flabellatus (Brébisson) Greville 1859

bl ma Carbonell (1979), Ramos (2005)

Asteromphalus heptactis (Brébisson) Ralfs 1861

Como Asteromphalus flabellatus (Brébisson) Greville 1859*

ma *Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005)

Subclase Biddulphiophycidae Round et Crawford 1990Orden Triceratiales Round et Crawford 1990Familia Triceratiaceae (Schütt) Lemmermann 1899

Género Cerataulus Ehrenberg 1843

Cerataulus smithii Ralfs 1861 ma Fernández et al . (1999), Ramos (2005)

Cerataulus turgidus (Ehrenberg) Ehrenberg 1843

ma Ramos (2005)

Género Eupodiscus Bailey 1851

Eupodiscus radiatus Bailey 1851 ma Fernández et al . (1999), Ramos (2005)

Género Lampriscus A . Schmidt 1882

Lampriscus shadboltianum (Greville) Peragallo et Peragallo 1897-1908

= Triceratium shadboltianum Greville 1862* bl *Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979, 1980)

Género Odontella Agardh 1832

Odontella aurita (Lyngbye) Agardh 1832 bl Suárez (2007)



Taxón/Taxon




Odontella longicruris (Greville) Hoban 1983

= Biddulphia longicruris Greville 1859* bl *Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979)

Odontella mobiliensis (Bailey) Grunow 1884

= Biddulphia mobiliensis (Bailey) Grunow in van Heurck 1882*

bl ma *Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979), Gavilán et al. (2005), Ramos (2005), Suárez (2007)

Odontella rhombus (Ehrenberg) Kützing 1849

ma Ramos (2005)

Odontella regia (Schultze) Simonsen 1974

= Biddulphia regia (Schultze) Ostenfeld 1908*

ma bl *Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), *Arias y Durán (1982, 1984), *Gavilán et al. (2005), Ramos (2005), Suárez (2007)

Odontella sinensis (Greville) Grunow 1884 bl Suárez (2007)

Género Pleurosira (Meneghini) Trevisan emend . Compére 1982

Pleurosira laevis (Ehrenberg) Compère 1982

= Biddulphia laevis Ehrenberg 1843* bl ma *Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005)

Género Triceratium Ehrenberg 1839

Triceratium antediluvianum (Ehrenberg) Grunow 1870

bl Vidal y Carbonell (1977)

Triceratium dubium Brightwell 1859 bl Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979)

Triceratium formosum f . formosum Brightwell 1856

bl Carbonell (1980)

Triceratium formosum f . quadrangularis (Greville) Hustedt 1930

bl Carbonell (1980)

Triceratium formosum f . quinquelobulata (Greville) Hustedt 1930

bl Carbonell (1980)

Triceratium gibbosum Harvey et Bailey 1854 bl Carbonell (1979)

Triceratium pelagicum (Schroder) Sournia 1968

bl Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979, 1980)

Triceratium pentacrinus (Ehrenberg) Wallich 1858

bl Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Suárez (2007)

Triceratium robertsianum Greville 1863 ma Fernández et al . (1999)

Triceratium shadboltianum f . elongata (Grunow) Hustedt 1930

bl Carbonell (1979, 1980)

Familia Plagiogrammaceae De Toni 1890

Género Dimeregramma Ralfs in Pritchard 1861

Dimeregramma sp . bl Vidal y Carbonell (1977)



Taxón/Taxon




Género Plagiogramma Greville 1859

Plagiogramma obesum Greville 1865 bl Vidal y Carbonell (1977)

Plagiogramma decussatum Greville 1866 ma Ramos (2005)

Orden Biddulphiales Krieger 1954Familia Biddulphiaceae Kützing 1844

Género Biddulphia Gray 1821

Biddulphia alternans (Bailey) van Heurck 1880-1885

= Odontella alternans Schutt 1899* bl *Suárez (2007)

Biddulphia azorica Pavillard 1931 bl Carbonell (1979, 1980)

Biddulphia biddulphiana (Smith) Boyer 1901

= Biddulphia pulchella Gray 1821* bl ma *Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979), Ramos (2005)

Biddulphia obtusa (Kützing) Ralfs in Pritchard 1861

= Odontella obtusa Kützing 1844* bl ma Vidal y Carbonell (1977), Arias y Durán (1982, 1984), *Fernández et al. (1999), *Suárez (2007)

Biddulphia pellucida Castracane, Forma Schroder 1908

bl Carbonell (1980)

Biddulphia schroederiana Schussnig 1915 bl Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979, 1980)

Biddulphia tuomeyi (Bailey) Roper 1859 ma Fernández et al . (1999)

Género Biddulphiopsis von Stosch et Simonsen 1984

Biddulphiopsis membranacea (Cleve) von Stosch et Simonsen 1984= Biddulphia membranacea Cleve 1878* bl *Carbonell (1979, 1980)

Biddulphiopsis titiana (Grunow) von Stosch et Simonsen 1984

= Biddulphia titiana (Grunow) Hustedt 1930*

Como Biddulphia membranacea Cleve 1878**

bl **Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1980)

Género Isthmia Agardh 1832

Isthmia enervis Ehrenberg 1838 bl ma Caycedo (1975, 1977), Carbonell (1979), Fernández et al . (1999), Ramos (2005)

Isthmia minima Harvey et Bailey 1854 bl Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979)

Género Trigonium Cleve 1868

Trigonium diaphanum Mann 1925 bl Carbonell (1979)

Trigonium formosum (Brightwell) Cleve bl Carbonell (1979)

Trigonium gibbosum Harvey et Bailey 1854 bl Carbonell (1979)

Orden Hemiaulales Round et Crawford 1990



Taxón/Taxon




Familia Hemiaulaceae Heiberg 1863

Género Cerataulina Péragallo in Schütt 1896

Cerataulina pelagica (Cleve) Hendey 1937

= Cerataulina bergonii (H . Peragallo) H . Peragallo in Schütt 1896*

bl ma Arosemena et al . (1973), *Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Ramos (2005)

Género Climacodium Grunow 1868

Climacodium biconcavum Cleve 1897 ma Caycedo (1975, 1977), Ramos (2005)

Género Eucampia Ehrenberg 1839

Eucampia cornuta (Cleve) Grunow in van Heurck 1885


Eucampia zodiacus Ehrenberg 1840 ma Ramos (2005)

Género Hemiaulus Heiberg 1863

Hemiaulus hauckii Grunow in van Heurck 1882

bl lg ma sp Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Márquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Gavilán et al .( 2005), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Hemiaulus sinensis Greville 1865 bl lg ma sp Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Márquez y Herrera (1986), Arias y Durán (1982, 1984), Duarte (1996), Gavilán et al . (2005), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Hemiaulus membranaceus Cleve 1873 bl lg ma sp Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Márquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Gavilán et al . (2005), Ramos (2005)

Familia Bellerocheaceae Crawford 1990

Género Bellerochea van Heurck 1885

Bellerochea malleus (Brightwell) van Heurck 1885

bl Vidal y Carbonell (1977), Suárez (2007)

Familia Streptothecaceae Crawford 1990

Género Helicotheca Ricard 1987

Helicotheca tamesis (Shrubsole) Ricard 1987

= Streptotheca tamesis Shrubsole 1890* bl ma *Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005)

Orden Anaulales Round et Crawford 1990Familia Anaulaceae (Schütt) Lemmermann 1899



Taxón/Taxon




Género Eunotogramma Weisse 1854

Eunotogramma marinum (Smith) Peragallo 1897-1908


Subclase Lithodesmiophycidae Round et Crawford 1990Orden Lithodesmiales Round et Crawford 1990Familia Lithodesmiaceae H . et M . Peragallo 1897-1908 emend . Simonsen 1979

Género Ditylum Bailey 1861

Ditylum brightwellii (West) Grunow in van Heurck 1883

ma Caycedo (1975, 1977), Ramos (2005)

Ditylum sol (van Heurck) De Toni 1894 bl Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979)

Género Lithodesmium Ehrenberg 1839

Lithodesmium undulatum Ehrenberg, 1839 bl ma Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Ramos (2005), Suárez (2007)

Subclase Corethrophycidae Round et Crawford 1990Orden Corethrales Round et Crawford 1990Familia Corethraceae Lebour 1930

Género Corethron Castracane 1886

Corethron criophilum Castracane 1886

= Corethron hystrix Hensen 1887* ma bl sp lg Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Márquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Ramos (2005), *Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Subclase Rhizosoleniophycidae Round et Crawford 1990Orden Rhizosoleniales Silva 1962 emend . Round et Crawford 1990Familia Rhizosoleniaceae De Toni 1890

Género Dactyliosolen Castracane 1886

Dactyliosolen antarcticus Castracane 1886 bl Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Arias y Durán (1982, 1984)

Dactyliosolen fragilissimus (Bergon) Hasle 1996

= Rhizosolenia fragilissima Bergon 1903* bl lg ma sp *Arosemena et al . (1973), *Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979), *Márquez y Herrera (1986), *Duarte (1996), *Gavilán et al . (2005), Ramos (2005), *Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)



Taxón/Taxon




Género Guinardia Peragallo 1892

Guinardia cylindrus (Cleve) Hasle 1996 ma bl Ramos (2005), Suárez (2007)

Guinardia flaccida (Castracane) Peragallo 1892

bl ma sp Arosemena et al. (1973), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Márquez y Herrera (1986), Arias y Durán (1982, 1984), Gavilán et al. (2005), Ramos (2005)

Guinardia striata (Stolterfoth) Hasle 1996

= Rhizosolenia stolterfothii H . Péragallo 1888*

bl lg ma sp *Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979), *Márquez y Herrera (1986), *Duarte (1996), Ramos (2005)

Género Neocalyptrella Hernández-Becerril et Meave del Castillo 1997

Neocalyptrella robusta (Norman) Hernández-Becerril et Meave 1997

= Calyptrella robusta (Norman in Ralfs) Hernández-Becerril et Meave del Castillo 1996*

= Rhizosolenia robusta Norman in Pritchard 1861**

bl ma sp **Vidal y Carbonell (1977), **Carbonell (1979), **Arias y Durán (1982), **(1984), **Márquez y Herrera (1986), *Gavilán et al . (2005), *Ramos (2005), **Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), *Suárez (2007)

Género Proboscia Subdström 1986

Proboscia alata (Brightwell) Sundström 1986

= Rhizosolenia alata (Brightwell) Sundström 1986*

bl lg ma sp *Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979), *Márquez y Herrera (1986), *Arias y Durán (1982, 1984), *Duarte (1996), *Gavilán et al . (2005), *Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Proboscia alata f . gracillima (Cleve) Gran 1986

= Rhizosolenia alata var . gracillima (Cleve) Gran 1905*

bl ma *Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979), Ramos (2005)

Proboscia indica (Peragallo) Hernández-Becerril emend . Jordan et Ligowski 2004



Taxón/Taxon




= Rhizosolenia alata f . indica (Péragallo) Gran 1905*

= Proboscia alata f . indica (Peragallo) Ostenfeld**

bl ma *Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979), **Ramos (2005)

Género Pseudosolenia Subdström 1986

Pseudosolenia calcar-avis (Schultze) Sundström 1986

= Rhizosolenia calcar-avis Schultze 1858* bl lg ma sp *Vidal y Carbonell (1977), *Carbonell (1979), *Arias y Durán (1982, 1984), *Márquez y Herrera (1986), *Duarte (1996), Ramos (2005), *Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Género Rhizosolenia Ehrenberg emend . Brightwell 1858

Rhizosolenia acuminata (Peragallo) Gran 1905

bl ma Arosemena et al . (1973), Ramos (2005)

Rhizosolenia castracanei Peragallo 1888 Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Rhizosolenia clevei Ostenfeld 1902 ma Ramos (2005)

Rhizosolenia bergonii Peragallo 1892 ma Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Rhizosolenia formosa Peragallo 1888 ma Ramos (2005)

Rhizosolenia hebetata Bailey 1856 lg ma sp Duarte (1996), Márquez y Herrera (1986), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Rhizosolenia hebetata f . semispina (Hensen) Gran 1905

bl Vidal y Carbonell (1977), Carbonel (1979)

Rhizosolenia hyalina Ostenfeld 1901 sp Márquez y Herrera (1986)

Rhizosolenia imbricata Brightwell 1858

= Rhizosolenia imbricata var . schrubsolei (Cleve) Schröder 1906*

= Rhizosolenia cf . shrubsolei Cleve 1881** bl ma *Caycedo (1975, 1977), **Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Rhizosolenia setigera Brightwell 1858 bl lg ma sp Arosemena et al . (1973), Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Márquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Cañón et al . (2005), Gavilán et al. (2005), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)



Taxón/Taxon




Rhizosolenia styliformis Brightwell 1858 bl lg ma sp Arosemena et al . (1973), Márquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Cañón et al . (2005), Gavilán et al. (2005), Ramos (2005)

Rhizosolenia styliformis var . longispina Hustedt 1914

bl Carbonell (1979)

Subclase Chaetocerotophycidae Round et Crawford 1990Orden Chaetocerotales Round et Crawford 1990Familia Chaetoceraceae Ralfs in Pritchard 1861

Género Bacteriastrum Shadbolt 1854

Bacteriastrum comosum Pavillard 1916 bl ma sp Vidal y Carbonell (1977), Arias y Durán (1982, 1984), Márquez y Herrera (1986), Cañón et al. (2005), Gavilán et al . (2005), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Bacteriastrum delicatulum Cleve 1897

= Bacteriastrum furcatum Shadbolt 1854* bl ma sp Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Arias y Durán (1982, 1984), Márquez y Herrera (1986), Gavilán et al . (2005), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007), * Suárez (2007)

Bacteriastrum elegans Pavillard 1916 bl ma Arosemena et al . (1973), Ramos (2005)

Bacteriastrum elongatum Cleve 1897 ma sp Márquez y Herrera (1986), Ramos (2005)

Bacteriastrum hyalinum Lauder 1864 bl lg ma sp Caycedo (1975, 1977), Márquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Gavilán et al.( 2005), Ramos (2005), Suárez (2007)

Género Chaetoceros Ehrenberg 1844

Chaetoceros affinis Lauder 1864 bl lg ma sp Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Márquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Gavilán et al . (2005), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Chaetoceros atlanticus Cleve 1873 bl lg ma Duarte (1996), Gavilán et al . (2005), Ramos (2005)

Chaetoceros atlanticus var . neopolitana (Schröder) Hustedt 1930




Taxón/Taxon




Chaetoceros borealis Bailey 1854 bl ma Ramos (2005), Suárez (2007)

Chaetoceros brevis Schütt 1895 bl Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Cañón et al . (2005), Gavilán et al. (2005), Ramos (2005)

Chaetoceros coarctatus Lauder 1864 bl ma sp Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Márquez y Herrera (1986), Ramos (2005)

Chaetoceros compressus Lauder 1864 ma sp Márquez y Herrera (1986), Ramos (2005)

Chaetoceros constrictus Gran 1897 ma Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Chaetoceros curvisetus Cleve 1889 bl lg ma sp Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Arias y Durán (1982, 1984), Márquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Chaetoceros danicus Cleve 1889 bl ma Gavilán et al . (2005), Ramos (2005)

Chaetoceros decipiens Cleve 1873 bl Carbonell (1979), Suárez (2007)

Chaetoceros debilis Cleve 1894 bl Carbonell (1979)

Chaetoceros dichaeta Ehrenberg 1844 bl sp Carbonell (1979), Márquez y Herrera (1986)

Chaetoceros didymus Ehrenberg 1845 bl lg ma sp Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Márquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Cañón et al. (2005), Gavilán et al. (2005), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Chaetoceros didymus var . anglicum (Grunow) Gran 1905

bl ma Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977)

Chaetoceros diversum Cleve 1873

= Chaetoceros laevis Leuduger-Fortmorel 1892*

bl ma lg sp Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Arias y Durán (1982, 1984), Márquez y Herrera (1987), *Duarte (1996), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), *Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007), *Suárez (2007)

Chaetoceros eibenii Grunow in van Heurck 1882

bl Suárez (2007)

Chaetoceros distans Cleve 1894



Taxón/Taxon




= Chaetoceros laciniosus Schütt 1895* bl ma sp *Caycedo (1975, 1977), *Márquez y Herrera (1986), *Gavilán et al. (2005), *Ramos (2005), *Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Chaetoceros lauderi Ralfs in Lauder 1864 ma Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Chaetoceros lorenzianus Grunow 1863 bl lg ma sp Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Márquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Chaetoceros messanensis Castracane 1875 ma Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Chaetoceros neogracilis van Landingham 1968

= Chaetoceros gracilis Schütt 1895* bl sp *Márquez y Herrera (1986), *Gavilán et al . (2005)

Chaetoceros pelagicus Cleve 1873 ma Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Chaetoceros pendulus Karsten 1905 bl Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979)

Chaetoceros peruvianus Brightwell 1856 bl lg ma sp Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Márquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Chaetoceros protuberans Lauder 1864

= Chaetoceros didymus var . protuberans (Lauder) Gran et Yendo 1914*

bl *Suárez (2007)

Chaetoceros pseudocurvisetus Mangin 1910 bl Gavilán et al . (2005)

Chaetoceros radicans Schütt 1895 lg ma sp Márquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Suárez (2007)

Chaetoceros subtilis Cleve 1896 bl Cañón et al . (2005), Gavilán et al. (2005)

Chaetoceros socialis Lauder 1864 bl Cañón et al. (2005), Gavilán et al. (2005)

Chaetoceros tortissimus Gran 1900 ma Ramos (2005)

Chaetoceros willei Gran 1897 bl sp Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Márquez y Herrera (1986)

Orden Leptocylindrales Round et Crawford 1990Familia Leptocylindraceae Lebour 1930

Género Leptocylindrus Cleve 1889



Taxón/Taxon




Leptocylindrus danicus Cleve 1889 bl lg ma sp Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Carbonell (1979), Márquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Ramos (2005), Suárez (2007)

Leptocylindrus mediterraneus (Peragallo) Hasle 1975

= Dactyliosolen mediterraneus Peragallo 1892*

ma *Caycedo (1975, 1977)

Clase Fragilariophyceae Round 1990Subclase Fragilariophycidae Round 1990Orden Fragilariales Silva 1962 emend . Round 1990Familia Fragilariaceae Greville 1833

Género Asterionella Hassall 1855

Asterionella formosa Hassall 1850 ma Ramos (2005)

Género Asterionellopsis Round in Round et al . 1990

Asterionellopsis glacialis (Castracane) Round in Round et al. 1990

= Asterionella japonica Cleve in Cleve et Möller 1878*

bl ma sp *Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), Márquez y Herrera (1986), Gavilán et al . (2005), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Género Bleakeleya Round in Round et al. 1990

Bleakeleya notata (Grunow) Round in Round et al . 1990

= Asterionella notata Grunow in van Heurck 1885*

bl ma *Vidal (1981), Ramos (2005)

Género Fragilaria Lyngbye 1819

Fragilaria longissima Hustedt 1913 bl Ramos (2005)

Género Opephora Petit 1888

Opephora schwartzii (Grunow) Petit in Pelletan 1889


Género Podocystis Kützing 1844

Podocystis adriatica (Kützing) Ralfs in Pritchard 1861

bl Vidal y Carbonell (1977), Vidal (1981)

Género Synedra Ehrenberg 1830

Synedra goulardii Brehicon Cleve et Grunow 1887

ma Ramos (2005)



Taxón/Taxon




Synedra hantzschiana Sournia 1963 bl Vidal y Carbonell (1977)

Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenberg 1832 bl ma Gavilán et al. (2005), Ramos (2005)

Synedra ulna var . amphirhynchus (Ehrenberg) Grunow 1862

bl ma Vidal y Carbonell (1977), Fernández et al (1999), Ramos (2005)

Synedra ulna var . contracta Øestrup bl Vidal y Carbonell (1977)

Synedra ulna var. oxyrhynchus f . mediocontracta (Forti) Hustedt 1932


Orden Lichmophorales Round 1990Familia Lichmophoraceae Kützing 1844

Género Licmophora C . Agardh 1827

Licmophora ehrenbergii (Kützing) Grunow 1867

ma Ramos (2005)

Licmophora flabellata (Carmichael) Agardh 1831


Lichmophora grandis (Kutzing) Grunow 1880

ma Ramos (2005)

Licmophora hyalina (Kützing) Grunow 1867 ma Ramos (2005)

Licmophora Lyngbyei (Kützing) Grunow in van Heurck 1885


Licmophora paradoxa (Lyngbye) Agardh 1836

ma Ramos (2005)

Licmophora remulus Grunow 1867 ma Ramos (2005)

Género Licmosphenia Mereschkowsky 1902

Licmosphenia clevei Mereschkowsky 1902 bl Vidal (1981)

Licmosphenia grunowii Mereschkowsky 1902

bl Vidal (1981)

Orden Rhaphoneidales Round 1990Familia Rhaphoneidaceae Forti 1912

Género Delphineis Andrews 1977

Delphineis surirella (Ehrenberg) Andrews 1982


Género Neodelphineis Takano 1982

Neodelphineis pelagica Takano 1982 ma Ramos (2005)

Orden Ardissoneales Round 1990Familia Ardissoneaceae Round 1990

Género Ardissonea de Notaris 1842

Ardissonea crystallina (Agardh) Grunow in Cleve et Grunow 1880

= Synedra crystallina (Ag.) Kützing 1844* bl *Vidal y Carbonell (1977)

Orden Toxariales Round 1990Familia Toxariaceae Round 1990

Género Toxarium Bailey 1854

Toxarium hennedyanum (Gregory) Pelletan 1889



Taxón/Taxon




= Synedra hennedyana Gregory 1857* bl ma *Vidal y Carbonell (1977), Fernández et al . (1999), Ramos (2005)

Toxarium undulatum Bailey 1854

= Synedra undulata (Bailey) Gregory 1857* bl ma *Vidal y Carbonell (1977), Fernández et al. (1999), *Ramos (2005), Suárez (2007)

Orden Thalassionematales Round 1990Familia Thalassionemataceae Round 1990

Género Lioloma Hasle in Hasle et Syvertsen 1996

Lioloma elongatum (Grunow) Hasle 1996 ma Ramos (2005)

Lioloma pacificum (Cupp) Hasle 1996 ma Ramos (2005)

Género Thalassionema Grunow ex Hustedt 1932

Thalassionema capitulata (Castracane) Hustedt 1958

ma Ramos (2005)

Thalassionema elegans Hustedt 1958 ma Ramos (2005)

Thalassionema frauenfeldii (Grunow) Hallegraeff 1986

= Thalassiothrix frauenfeldii Grunow 1810* bl ma sp *Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), Arias y Durán (1982, 1984), Márquez y Herrera (1986), Ramos (2005), *Suárez (2007)

Thalassionema nitzschioides Grunow in Hustedt 1932

bl lg ma sp Arosemena et al (1983) Arias y Durán (1982, 1984)

Género Thalassiotrix Cleve et Grunow 1880

Thalassiotrix heteromorpha var . mediterránea (Pavillard) Hallegraeff 1986

= Thalassiothrix mediterranea Pavillard 1916*

= Asterionella mediterránea** bl ma *Arosemena et al . (1973), **Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), *Arias y Durán (1982, 1984), Gavilán et al . (2005)

Thalassiothrix longissima Cleve et Grunow 1880

ma Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Orden Rhabdonematales Round et Crawford 1990Familia Rhabdonemataceae Round et Crawford 1990

Género Rhabdonema Kützing 1844



Taxón/Taxon




Rhabdonema adriaticum Kützing 1811 bl ma Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Vidal (1981), Fernández et al. (1999), Ramos (2005)

Orden Striatellales Round 1990Familia Striatellaceae Kützing 1844

Género Grammatophora Ehrenberg 1840

Grammatophora marina (Lyngbye) Kützing 1844

bl ma Caycedo (1975, 1977), Vidal y Carbonell (1977), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Género Microtabella Round 1990

Microtabella interrupta (Ehrenberg) Round in Round et al . 1990

= Striatella interrupta (Ehrenberg) Heiberg* bl *Vidal (1981)

Hyalosira interrupta (Ehrenberg) Navarro in Navarro et Williams, 1991

= Striatella interrupta (Ehr .) Heiberg* bl *Vidal (1981)

Género Striatella Agardh 1832

Striatella unipunctata (Lyngbye) Agardh 1830

bl ma Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005), Suárez (2007)

Orden Climacospheniales Round 1990Familia Climacospheniaceae Round 1990

Género Climacosphenia Ehrenberg 1841

Climacosphenia moniligera Ehrenberg 1843 bl ma Vidal y Carbonell (1977), Fernández et al (1999), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Clase Bacillariophyceae Haeckel 1878 emend . D .G . MannSubclase Eunotiophycidae D .G . Mann 1990Orden Eunotiales Silva 1962Familia Eunotiaceae Kützing 1844

Género Eunotia Ehrenberg 1837

Eunotia sp . bl Vidal y Carbonell (1977), Cañón et al. (2005), Gavilán et al . (2005)

Subclase Bacillariophycidae D .G . MannOrden Lyrellales D .G . Mann 1990Familia Lyrellaceae D .G . Mann 1990Género Lyrella Karayeva 1978

Lyrella clavata (Gregory) Mann 1990 ma Ramos (2005)

Lyrella genifera (A . Schmidt) Mann in Round et al . 1990



Taxón/Taxon




Como Navicula hennedyi Smith 1856* bl ma *Vidal y Carbonell (1977), Fernández et al . (1999)

Lyrella lyra (Ehrenberg) Karayeva 1978

= Navicula lyra Ehrenberg 1843* bl *Vidal y Carbonell (1977), *Vidal (1981)

Género Petroneis Stickle et Mann in Round et al. 1990

Petroneis granulata (Bailey) Mann in Round et al. 1990

= Navicula granulata Bailey 1854* bl *Vidal y Carbonell (1977)

Petroneis marina (Ralfs in Pritchard) Mann in Round et al . 1990

= Navicula marina Ralfs in Pritchard 1861* bl *Vidal y Carbonell (1977)

Petroneis plagiostoma (Grunow in Cleve et Möller) Mann in Round et al. 1990

= Navicula plagiostoma Grunow 1879* bl *Vidal (1981)

Orden Mastogloiales D .G . Mann 1990Familia Mastogloiaceae Mereschkowsky 1903

Género Mastogloia Thwaites in . Smith 1856

Mastogloia angulata Lewis 1861 bl Vidal y Carbonell (1977), Vidal (1981)

Mastogloia apiculata Smith 1856 bl Vidal (1981)

Mastogloia baldjickiana Grunow 1893

Como Mastogloia sp . B* *Vidal (1981)

Mastogloia cribrosa Grunow 1860 bl Vidal (1981)

Mastogloia cruciata Cleve 1891

Como Mastogloia sp . C* *Vidal (1981)

Mastogloia erythraea Grunow 1860 bl Vidal y Carbonell (1977)

Mastogloia fimbriata (Brightwell) Cleve 1895

ma Fernández et al. (1999)

Mastogloia mauritiana Brun 1893

Como Mastogloia sp . A* *Vidal (1981)

Mastogloia punctatissima (Greville) Ricard 1975

bl Vidal (1981)

Mastogloia pusilla var . linearis Østrup 1910 ma Fernández et al . (1999)

Mastogloia seychellensis Grunow 1878

Como Mastogloia sp . D* ma *Vidal (1981), Ramos (2005)

Mastogloia smithii Thwaites in Smith 1856 bl Vidal y Carbonell (1977)

Mastogloia smithii var . amphicephala Grunow 1880


Mastogloia tropica Hustedt 1927 ma Ramos (2005)

Orden Achnanthales Silva 1962



Taxón/Taxon




Familia Achnanthaceae Kützing 1844 emend. D .G . Mann 1990

Género Achnanthes Bory 1822

Achnanthes brevipes Agardh 1824 bl Vidal y Carbonell (1977)

Achnanthes controversa Hustedt 1937 ma Ramos (2005)

Achnanthes manifera Brun 1895 bl ma Vidal y Carbonell (1977), Fernández et al. (1999), Ramos (2005)

Familia Cocconeidaceae Kützing 1844

Género Cocconeis Ehrenberg 1838

Cocconeis placentula Ehrenberg 1838 ma Ramos (2005)

Cocconeis scutellum Ehrenberg 1833 bl Vidal y Carbonell (1977)

Orden Naviculales Bessey 1907 emend . D .G . Mann 1990Suborden Neidiineae D .G . Mann 1990Familia Berkeleyaceae D .G . Mann 1990

Género Berkeleya Greville emend . Cox 1975

Berkeleya scopulorum (Brébisson in Kützing) Cox 1979

= Navicula scopulorum Brébisson in Kützing 1849

ma *Ramos (2005)

Género Climaconeis Grunow emend . Cox 1982

Climaconeis lorenzii Grunow 1862 ma Ramos (2005)

Suborden Sellaphorineae D .G . Mann 1990Familia Sellaphoraceae Mereschkowsky 1902

Género Fallacia Stickle et D .G . Mann in Round et al. 1990

Fallacia spp . ma Fernández et al . (1999)Familia Pinnulariaceae D .G . Mann 1990

Género Caloneis Cleve 1894

Caloneis liber (Smith) Cleve 1894 ma Fernández et al . (1999)

Género Öestrupia Heiden 1906

Öestrupia powellii (Lewis) Heiden ex Hustedt


Género Pinnularia Ehrenberg 1843

Pinnularia nobilis Ehrenberg 1840 bl Vidal y Carbonell (1977)

Pinnularia gentilis (Donkin) Cleve 1891 bl Vidal y Carbonell (1977)

Suborden Diploneidineae D .G . Mann 1990Familia Diploneidaceae D .G . Mann 1990

Género Diploneis Ehrenberg ex Cleve 1894

Diploneis bombus Ehrenberg 1844



Taxón/Taxon




Como Diploneis bombus (Ehrenberg) Cleve 1894*

Como Diploneis bombus (Ehr .) Ehrenberg ex Cleve**

bl ma *Vidal y Carbonell (1977), **Ramos (2005)

Diploneis chersonensis (Grunow) Cleve 1894 bl Vidal (1981)

Diploneis crabro Ehrenberg 1844 bl ma Vidal y Carbonell (1977), Vidal (1981), Fernández et al . (1999), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Diploneis fusca (Gregory) Cleve 1894 ma Ramos (2005)

Diploneis incurvata (Gregory) Cleve 1894

Como Diploneis crabro Ehrenberg 1844 partim*

bl *Vidal y Carbonell (1977)

Diploneis notabilis (Greville) Cleve 1894 ma Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Diploneis smithii (Brébisson) Cleve 1894 bl Vidal y Carbonell (1977)

Diploneis subadvena Hustedt, 1937 ma Ramos (2005)

Diploneis suborbicularis (Gregory) Cleve 1894

Como Diploneis sp .* bl *Vidal y Carbonell (1977)

Suborden Naviculineae Hendey 1937Familia Naviculaceae Kützing 1844 emend. D .G . Mann 1990

Género Haslea Simonsen 1974

Haslea wawrikae (Hustedt) Simonsen 1974

= Navicula wawrikae Hustedt 1961* bl ma *Arias y Durán (1982, 1984), Ramos (2005)

Género Navicula Bory 1822

Navicula abunda Hustedt 1955 ma Fernández et al . (1999)

Navicula cancellata Donkin 1870 bl lg sp Arias y Durán (1982, 1984), Márquez y Herrera (1986), Duarte (1996)

Navicula directa (Smith) Ralfs in Pritchard 1861

bl sp Vidal y Carbonell (1977), Márquez y Herrera (1986)

Navicula longa (Gregory) Ralfs 1861 ma Fernández et al . (1999)

Navicula radiosa Kützing 1844 ma Ramos (2005)

Navicula tersa Hustedt 1956 ma Ramos (2005)

Navicula uniseriata Østrup 1913 ma Fernández et al. (1999)

Navicula yarrensis var . americana Cleve 1895

Como Navicula cancellata Donkin 1870* bl *Vidal y Carbonell (1977)

Género Trachyneis Cleve 1894



Taxón/Taxon




Trachyneis aspera (Ehrenberg) Cleve 1894 bl ma Vidal y Carbonell (1977), Fernández et al (1999), Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Familia Pleurosigmataceae Mereschkowsky 1903

Género Gyrosigma Hassall 1845

Gyrosigma balticum (Ehrenberg) Rabenhorst 1894

bl ma Vidal y Carbonell (1977), Arias y Durán (1982, 1984), Fernández et al . (1999), Ramos (2005), Suárez (2007)

Gyrosigma macrum (Smith) Griffith et Henfrey 1856

Como Cylindrotheca fusiformis Reimann et Lewin var . fusiformis 1964*


Gyrosigma rectum (Donkin) Cleve 1894

= Donkinia recta (Donkin) Grunow ex van Heurck 1880*


Gyrosigma simile (Grunow) Boyer 1916 bl Vidal (1981)

Gyrosigma spathulatum Ricard 1975 ma Ramos (2005)

Gyrosigma tenuissimum (Smith) Griffith et Henfrey 1856

ma Fernández et al . (1999), Ramos (2005)

Género Pleurosigma Smith 1852

Pleurosigma decorum Smith 1853 ma Ramos (2005)

Pleurosigma delicatulum Smith 1853 ma Ramos (2005)

Pleurosigma elongatum Smith 1852 ma Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Pleurosigma formosum Smith 1852 bl ma Vidal (1981), Arias y Durán (1982, 1984), Fernández et al . (1999)

Pleurosigma hamuliferum Brun 1889 ma Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Pleurosigma nicobarium (Grunow) Grunow 1878

ma Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Pleurosigma normanii Ralfs 1861 ma Fernández et al. (1999)

Pleurosigma portoricense Hagelstein 1938 ma Fernández et al . (1999)

Pleurosigma rigidum Smith 1853 ma Fernández et al . (1999), Ramos (2005)

Pleurosigma rhombeum Grunow 1880 ma Ramos (2005)

Pleurosigma speciosum Smith 1852 ma Fernández et al . (1999)

Pleurosigma strigosum Smith 1852 ma Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Familia Plagiotropidaceae D .G . Mann 1990

Género Plagiotropis Pfitzer 1871

Plagiotropis lepidoptera (Gregory) Kuntze 1898



Taxón/Taxon




= Tropidoneis lepidoptera (Gregory) Cleve 1894*

bl ma *Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005), *Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Plagiotropis longa (Cleve) Kuntze 1898 ma Fernández et al . (1999)

Plagiotropis maxima (Gregory) Kuntze 1898 ma Fernández et al. (1999)

Plagiotropis seriata (Cleve) Kuntze 1898 ma Fernández et al. (1999)Familia Stauroneidaceae D .G . Mann 1990

Género Meuniera P .C . Silva

Meuniera membranacea (Cleve) P .C . Silva

= Stauroneis membranacea (Cleve) Hustedt 1931*

bl ma *Vidal y Carbonell (1977), *Ramos (2005)

Orden Thalassiophysales D .G . Mann 1990Familia Catenulaceae Mereschkowsky 1902

Género Amphora Ehrenberg 1840

Amphora clevei Grunow in Schmit 1875 ma Ramos (2005)

Amphora coffeaeformis (Agardh) Kützing 1844

bl ma Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005)

Amphora crassa Gregory 1857 ma Ramos (2005)

Amphora decussata Grunow 1857 bl Vidal (1981), Fernández et al. (1999), Ramos (2005)

Amphora exigua Gregory 1857 bl Vidal y Carbonell (1977)

Amphora lineolata Ehrenberg 1838 bl Vidal y Carbonell (1977)

Amphora marina van Heurck 1896 bl Vidal y Carbonell (1977)

Amphora obtusa Gregory 1857 bl ma Vidal y Carbonell (1977), Vidal (1981), Fernández et al . (1999), Ramos (2005)

Amphora ostrearia de Brebisson in Kützing var . ostrearia Hendey 1964

bl Vidal y Carbonell (1977), Vidal (1981)

Amphora ostrearia var . lineata Cleve 1895 bl Vidal y Carbonell (1977)

Amphora ostrearia var . vitrea Cleve 1895 bl Vidal y Carbonell (1977)

Amphora rhombica Kitton 1876 ma Fernández et al . (1999)

Amphora terroris Ehrenberg 1853 bl Vidal (1981)

Amphora ventricosa Gregory 1857 bl ma Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005)

Familia Thalassiophysaceae D .G . Mann 1990

Género Thalassiophysa Conger 1954

Thalassiophysa hyalina (Greville) Paddock et Sims 1981

ma Ramos (2005)

Orden Bacillariales Hendey 1937 emend . Round et al . 1990Familia Bacillariaceae Ehrenberg 1831

Género Bacillaria Gmelin 1788

Bacillaria paxillifer (Müller) Hendey 1951



Taxón/Taxon




= Bacillaria paradoxa Gmelin in L . 1788* bl ma Vidal y Carbonell (1977), Vidal (1981), Arias y Durán (1982, *1984), Ramos (2005), Suárez (2007)

Género Cylindrotheca Rabenhorst emend . Reimann et Lewin 1964

Cylindrotheca closterium (Ehrenberg) Reiman et Lewin 1964

= Nitzschia closterium (Ehrenberg) Smith 1853*

bl lg ma sp *Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), Márquez y Herrera (1986), Duarte (1996), Gavilán et al . (2005), Ramos (2005), *Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Género Fragilariopsis Hustedt in Schmidt 1913 emend . Hasle 1993

Fragilariopsis doliolus (Wallich) Medlin et Sims 1993

ma Ramos (2005)

Género Hantzschia Grunow 1877

Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow 1880

ma Ramos (2005)

Genero Nitzschia Hassall 1845

Nitzschia bicapitata Cleve1900 sp Márquez y Herrera (1986)

Nitzschia braarudii Hasle 1960 ma Ramos (2005)

Nitzschia distans var . tumescens Grunow in Cleve et Grunow 1880

ma Ramos (2005)

Nitzschia fluminensis Grunow 1862 ma Fernández et al. (1999)

Nitzchia habirshawii (Grunow) Boyer

Como Nitzchia habirshawii Febiger in Cleve et Möller 1877*

bl *Vidal y Carbonell (1977), *Arias y Durán (1982, 1984)

Nitzschia interruptestriata (Heiden) Simonsen 1974

ma Ramos (2005)

Nitzschia longissima (Bréb .) Grunow

Como Nitzschia longissima (Brébisson in Kützing) Ralfs in Pritchard 1861*

bl ma sp *Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), *Arias y Durán (1982, 1984), Márquez y Herrera (1986), Fernández et al . (1999), *Ramos (2005), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Nitzschia longissima var . chinensis Grunow in Cleve et Grunow 1880

ma Ramos (2005)

Nitzschia martiana (Agardh) van Heurck 1896


Nitzschia panduriformis var . minor Grunow in Cleve et Grunow 1880

ma Ramos (2005)



Taxón/Taxon




Nitzschia pulcherrima (Grunow) Grunow in Cleve et Möller 1878

ma Fernández et al. (1999)

Nitzschia scalaris (Ehrenberg) Smith 1853

Como Nitzschia sigmoidea (Nitzsch) Smith* bl *Vidal y Carbonell (1977)

Nitzschia scalpelliformis (Grunow) Grunow in Cleve et Grunow 1880

= Nitzschia obtusa var . scalpelliformis Grunow in Cleve et Möller*

ma *Ramos (2005)

Nitzschia sicula var . sicula (Castracane) Hustedt 1958

ma Ramos (2005)

Nitzschia sigma (Kützing) Smith 1853 bl ma sp Vidal y Carbonell (1977), Márquez y Herrera (1986), Fernández et al. (1999), Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)

Nitzschia sigmoidea (Nitzsch) Smith 1853

Como Nitzschia sp .* bl ma *Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005)

Nitzschia socialis Gregory 1857 ma Fernández et al . (1999)

Nitzschia ventricosa Kitton 1869

= Nitzchia longissima f . costata Schmidt 1873*

ma *Vidal y Carbonell (1977), Fernández et al. (1999), *Gavilán et al .( 2005), Ramos (2005)

Género Psammodictyon D .G . Mann 1990

Psammodictyon constrictum (Gregory) D .G . Mann in Round et al . 1990

= Nitzschia constricta (Gregory) Grunow in Cleve et Grunow 1880*

bl sp *Vidal (1981), *Márquez y Herrera (1986), *Gavilán et al. (2005)

Psammodictyon panduriforme (Gregory) D .G . Mann in Round et al . 1990

= Nitzschia panduriformis Gregory 1857* ma *Fernández et al . (1999), *Ramos (2005)

Género Pseudo-nitzschia Peragallo in H . et M . Peragallo 1900

Pseudo-nitzschia delicatissima (Cleve) Heiden in Heiden et Kolbe 1928

= Nitzschia delicatissima Cleve 1897* ma sp *Márquez y Herrera (1986), Ramos (2005)

Pseudo-nitzschia pungens (Grunow) Hasle 1993

= Nitzschia pungens Grunow in Cleve 1897* bl ma sp *Caycedo (1975, 1977), *Vidal y Carbonell (1977), Arias y Durán (1982, 1984), Márquez y Herrera (1986), Ramos (2005), *Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007), Suárez (2007)



Taxón/Taxon




Género Tryblionella Smith 1853

Tryblionella acuminata Smith 1853

= Nitzschia acuminata (Smith) Grunow 1878*

ma *Ramos (2005)

Tryblionella coarctata (Grunow in Cleve et Grunow) D .G . Mann 1990

Como Nitzschia aërophila Hustedt 1942* bl *Vidal (1981)

Tryblionella levidensis Smith 1856

= Nitzschia levidensis (Smith) Grunow in van Heurck 1881*

ma *Ramos (2005)

Tryblionella littoralis (Grunow in Cleve et Grunow) D .G . Mann in Round et al . 1990

Como Nitzchia aërophila Hustedt 1942* bl *Vidal y Carbonell (1977), *Vidal (1981)

Tryblionella plana (Smith) Pelletan 1889

= Nitzschia plana Smith 1853* bl *Vidal (1981)

Orden Surirellales D .G . Mann 1990Familia Entomoneidaceae Reimer in Patrick et Reimer 1975

Género Entomoneis Ehrenberg 1845

Entomoneis alata Ehrenberg 1845

= Amphiprora alata (Ehrenberg) Kützing 1844*

bl ma *Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005), *Franco-Herrera y Torres-Sierra (2007)

Familia Auriculaceae Hendey 1964

Género Auricula Castracane emend . Paddock et Sims 1980

Auricula complexa (Gregory) Cleve 1894 ma Fernández et al . (1999)Familia Surirellaceae Kützing 1844

Género Campylodiscus Ehrenberg 1840

Campylodiscus bicostatus Smith 1854 bl Vidal y Carbonell (1977)

Campylodiscus fastuosus Ehrenberg 1845 bl Vidal y Carbonell (1977)

Campylodiscus imperialis Greville 1860 ma Fernández et al. (1999)

Campylodiscus incertus Schmidt 1875 ma Fernández et al . (1999)

Campylodiscus latus var . pertinax A . Schmidt 1893

Como Campylodiscus biangulatus Greville 1862*


Campylodiscus limbatus Brébisson 1854 ma Fernández et al. (1999), Ramos (2005)

Campylodiscus undulatus Greville 1863 bl Vidal (1981)

Género Petrodictyon D .G . Mann in Round et al. 1990

Petrodictyon gemma (Ehrenberg) D .G . Mann in Round et al. 1990



Taxón/Taxon




Como Surirella gemma (Ehrenberg) Kützing 1844*

bl ma *Vidal y Carbonell (1977), *Ramos (2005)

Género Surirella Turpin 1828

Surirella fastuosa (Ehrenberg) Kützing 1844 bl ma Vidal y Carbonell (1977), Vidal (1981), Fernández et al. (1999), Ramos (2005), Suárez (2007)

Surirella fastuosa var . lata Ehrenberg 1854 bl Vidal y Carbonell (1977)

Surirella inducta Schmidt 1875

Como Surirella robusta Ehrenberg 1841* bl *Vidal y Carbonell (1977)

Surirella kattrayi Schmidt 1875 ma Ramos (2005)

Surirella linearis Smith 1853 ma Ramos (2005)

Surirella smithii Ralfs in Pritchard 1861

Como Surirella biseriata Brebisson 1838* bl ma *Vidal y Carbonell (1977), Ramos (2005)

DISCUSIÓN

Muchos de los trabajos desarrollados en el mar Caribe colombiano se han

realizado en zonas costeras, especialmente en las bahías de Cartagena, Nenguange y

Santa Marta y en el golfo de Salamanca . En zonas insulares se encuentran trabajos en

el archipiélago de San Andrés y Providencia y en el Parque Nacional Natural Corales

del Rosario . En la zona noroeste de La Guajira se destaca el trabajo realizado durante

el crucero Caribe 1-93 .

Existen muchas áreas en el Caribe colombiano que aún no han sido

estudiadas y la información obtenida en este trabajo se basa en estudios realizados en

lugares muy puntuales . Los trabajos hasta el momento desarrollados y publicados en

el mar Caribe colombiano son muy pocos . La mayoría de la información se encuentra

en informes institucionales o en trabajos de grado de las universidades de la región .

Este listado de especies es un inicio ya que aún faltan muchas áreas por

estudiar, las cuales podrían aumentar este elenco con nuevos registros y nuevas

especies para el área . Además, debido al constante cambio de la sistemática, y a

la descripción de nuevos taxones es difícil tener un listado definitivo . Esta clase de

listados exige que sea constantemente actualizado . También es importante resaltar

que la información que no ha sido divulgada y que no es de fácil acceso se logre

publicar .

En comparación con el trabajo de Navarro y Hernández-Becerril (1997),

el cual presenta 66 familias, 150 géneros, y alrededor de 1067 taxones, el presente



listado cuenta con un menor número en cuanto a familias, géneros y taxones; es decir

que existen muchas especies que pueden estar presentes en el área pero que no han

sido registradas por la falta de estudios en el mar Caribe colombiano . Se debe tener

en cuenta que el trabajo de Navarro y Hernández-Becerril (1997) también se basa en

la clasificación propuesta por Round et al . (1990) .

Vale la pena anotar que en la región no se encuentran colecciones de

referencia . Es importante la creación de una colección de referencia con el montaje

de placas permanentes y/o de registros fotográficos de buena calidad de las especies

fitoplanctónicas del mar Caribe colombiano, lo que daría más validez a los registros .

AGRADECIMIENTOS

Al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR y a la

Agencia Nacional de Hidrocarburos-ANH por el apoyo y financiación del proyecto

“Especies, ensamblajes y paisajes de los bloques marinos sujetos a exploración de

hidrocarburos” dentro del cual se realizó el presente trabajo.

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COBERTURA DE LOS FONDOS Y PAISAJES BENTÓNICOS ASOCIADOS A FORMACIONES DIAPÍRICAS EN LOS

BANCOS DE SALMEDINA, PLATAFORMA CONTINENTAL DEL CARIBE COLOMBIANO

Juan Gabriel Domínguez1, Juan Carlos Gómez1, Constanza Ricaurte1, Gisela Mayo1, Jaime Orejarena1, Juan Manuel Díaz2 y Carlos Alberto Andrade1

1 Escuela Naval de Cadetes “Almirante Padilla”, Grupo de Investigación en Oceanología (GIO), Cartagena, Colombia. [email protected] Corporación para Investigaciones Biológicas, Unidad de Biodiversidad, Medellín, Colombia. [email protected]

RESUMEN

Se determinaron las unidades ecológicas submarinas alrededor de un volcán activo de lodo en los bancos de Salmedina, Caribe colombiano, y se cartografiaron mediante video-transectos submarinos georreferenciados, análisis de la batimetría e interpretación de imágenes satelitales . Se describen la distribución, la cobertura relativa y los organismos bentónicos sésiles más representativos de las diferentes unidades ecológicas . La zona somera (0-10 m) de los bancos presenta 60 % de cobertura algal y 10 % de coral vivo; en las zonas más profundas (<10 m) la cobertura de coral vivo varía entre 33 % en los cantiles semiverticales y 55 % en las cimas de los bancos menos elevados; las especies de coral dominantes fueron Siderastrea siderea y Montastraea annularis en todos los sectores . Los bancos de Salmedina reciben la influencia cada vez mayor de plumas turbias que probablemente han aumentado la sedimentación, y las comunidades biológicas se ven posiblemente afectadas por el empleo de explosivos para la pesca . Aunque la zona más somera del banco Salmedina es la que evidencia mayor afectación, las comunidades coralinas más profundas aún mantienen una cobertura viva significativa en comparación con otras zonas similares en la región . La actividad diapírica reciente con emanaciones constantes de lodo es determinante en la estructura de la comunidad coralina en el sector occidental .

PALABRAS CLAVE: Coberturas fondo marino, Procesos kársticos, Formaciones diapíricas, Caribe colombiano .

ABSTRACT

Seafloor coverage and benthic landscapes associated to diapiric (mud volcanism) formations in Salmedina Banks, Colombian Caribbean continental shelf. The submarine ecological units around an active mud volcano in the offshore banks of Salmedina, Colombian Caribbean, were determined and mapped employing geo-referenced submarine video-transects, bathymetry analysis, and interpretation of satellite imagery . Distribution, relative cover, and the most representative benthic, sessile organisms of the different ecological units are described . In the shallow zone of the banks, 60 % of the

117-135


substrate was covered by algae and only 10 % by living corals . The relative cover of living corals in deeper zones increased to 33 % in semi vertical slopes and up to 55 % on the upper flats of deeper located banks . The dominant coral species overall were Siderastrea siderea and Montastraea annularis . A determining natural factor in the reef structure in the zone seems to be recent diapiric activity, with a constant mud emanation in the western sector . The Banks of Salmedina are under the influence of turbid plumes that seemingly increase sedimentation and are impacted by blast fishing as well . Although the shallowest zone of the bank shows the highest affectation, the coral community in the deeper zones still exhibit a noticeable cover of living coral, even higher than in other areas in the region with similar features . The recent diapiric activity of constant mud ejection determines the coral community structure in the western sector .

KEYWORDS: Seafloor coverage, Karstic processes, Diapiric (mud volcanic) formations, Colombian

Caribbean .

INTRODUCCIÓN

La importancia ecológica de los arrecifes coralinos es reconocida a nivel

mundial debido a su biodiversidad y elevada producción biológica . El progresivo

y avanzado deterioro generalizado de estos ecosistemas, especialmente en el Caribe,

debido a múltiples factores, entre los que se destacan la sobrepesca, la sedimentación,

el enriquecimiento por nutrientes (eutrofización) y el calentamiento global (Burke

y Maidens, 2004), ha convertido en una prioridad los estudios sobre el estado y

distribución de los arrecifes de coral, principalmente para los países caribeños .

La generación de mapas ecológicos o de coberturas a partir de muestreos in situ y con ayuda de imágenes satelitales y fotografías aéreas, utilizados anteriormente

para valorar ecosistemas terrestres, se ha implementado con gran éxito para el mapeo

de áreas coralinas (Díaz, 1998) . En Colombia se han realizado varios trabajos

utilizando este tipo de metodología (Monsalve y Restrepo, 1990; Sánchez et al ., 1992; Díaz et al ., 1996a, 1996b, 1997, 2000), particularmente en áreas conocidas y

de gran extensión, dejando de lado formaciones menos visitadas pero no de menor

importancia ecológica .

Localizados en la parte central de la plataforma continental del Caribe

colombiano, los bancos de Salmedina, al igual que los demás bajos e islas característicos

del área, son producto de una progresiva colonización coralina sobre bajos de origen

diapírico (Vernette, 1985), y constituyen el límite norte de un cordón arrecifal que se extiende

por unos 200 km en sentido NNE-SSW hasta Isla Fuerte (Geister, 1983; Díaz et al., 1996a) .

Los bancos de Salmedina ocupan una extensión aproximada de 10 km2, de los cuales 4

km2 corresponden a áreas propiamente coralinas (Ricaurte et al., 2004), prácticamente

desconocidas pero de gran importancia para las comunidades de pescadores de la región .


La presencia de actividad diapírica de lodo en estos bancos los hace particularmente

interesantes, ya que esta condición les confiere características especiales y los constituye

en un escenario privilegiado para el estudio de este fenómeno y su influencia sobre las

comunidades biológicas, especialmente las coralinas . Hasta el momento, el interés por los

bancos de Salmedina se ha centrado en el riesgo que representan para la navegación, ya

que se localizan en la trayectoria de las rutas de acceso al puerto de Cartagena de Indias,

uno de los de mayor tráfico en el Caribe colombiano (Ricaurte et al., 2004) . No obstante,

aparte de una descripción somera por Díaz et al. (2000), no han sido objeto de estudios

detallados . El objetivo de este trabajo es describir la composición, la distribución y el

estado de las formaciones coralinas de los bancos de Salmedina como un aporte a su

conocimiento y un insumo para la implementación de medidas de manejo tendientes

a la conservación de este sector poco conocido del Caribe colombiano .


Los bancos de Salmedina se localizan entre las latitudes 10º21’15’’ y 10º

23,10’’N y las longitudes 75º38’05’’ y 75º41,45’’ W, aproximadamente a 7 km al

W de la punta norte de la isla de Tierra Bomba, frente a la ciudad de Cartagena .

(Figura 1) . Están conformados por cinco elevaciones, a saber: banco Salmedina,

banco Burbujas, banco Ukura, banco Kubina y banco Ygio, que suman una

extensión de 10 .5 km2, de los cuales 4 .45 km2 corresponden a las plataformas más

altas (Ricaurte et al., 2004) .

Figura 1. Área de estudio: Bancos de Salmedina frente a la bahía de Cartagena.


Durante 2004 se llevaron a cabo 17 transectos de video sobre los bancos

de Salmedina, cuya longitud varió entre 240 y 960 m, trazados intentando cubrir

homogéneamente el área de estudio; trece de ellos fueron dispuestos en sentido

sur-norte siguiendo la corriente predominante en la zona, con el fin de economizar

tiempo y energía, y los cuatro restantes se trazaron en sentido este-oeste para cubrir

las zonas intermedias . Los videos se realizaron mediante buceo autónomo empleando

una cámara digital (Panasonic 3CCD, PV-GS70®) dentro de un recipiente estanco

(Equinos PROPAC 6-GS70®) . Durante las filmaciones, la cámara se mantuvo siempre

aproximadamente a una distancia de 2 m del fondo, con la lente perpendicular a éste; para

mantener la dirección constante a lo largo del transecto, un buzo acompañante guiaba

al camarógrafo unos metros adelante de éste empleando una brújula . Los transectos

fueron georeferenciados usando un boyarín en superficie, equipado con un GPS

(Garmín MAP76®), que registraba la posición aproximadamente cada 30 segundos; un

tercer buzo, en superficie, se encargaba de mantener el boyarín perpendicular sobre el

camarógrafo para registrar datos precisos de posición (Figura 2) .

Los datos obtenidos en los transectos se complementaron con 42 inmersiones en apnea . En cada punto de inmersión se anotó el tipo de sustrato y la posición geográfica; los puntos georreferenciados, tanto de los video-transectos como en las observaciones complementarias, fueron superpuestos sobre un mapa batimétrico de la zona a escala 1:12500, utilizando el programa computacional MapInfo Professional 5® .

Figura 2. Diagrama de la metodología empleada en los video-transectos .


Figura 3 . Localización en los bancos de los video-transectos y los puntos de observación (profundidades en metros) .

Las filmaciones fueron examinadas imagen por imagen cada 30 segundos, hasta obtener toda la secuencia a lo largo del video-transecto y cada una fue proyectada sobre el mapa batimétrico, incorporando los datos de posición registrados con ayuda del programa MapInfo Professional 7 .0® (Figura 3) . Se elaboró un mapa de coberturas detallado del área con base en los cambios topográficos y su relación con las variaciones en el tipo de cobertura detectado en las imágenes y en las observaciones hechas in situ .

El mapa de coberturas fue sobrepuesto a una imagen del satélite SPOT de diciembre 20 de 1990, utilizando el programa Surfer 5® . Con ello, al detectarse variaciones en la coloración del fondo atribuibles a cambios en la cobertura, inferidos por los registros de las filmaciones y distintos a los producidos por los cambios de profundidad, se complementó la información obtenida mediante interpolación de los video-transectos y los muestreos puntuales .

Los tipos de cobertura se determinaron con base en las unidades ecológicas de áreas coralinas propuestas por Díaz et al. (2000) para permitir la comparación de la información con la existente para otras áreas del Caribe colombiano . No obstante, dicha clasificación fue complementada adicionando nuevas unidades ecológicas y subdividiendo otras según características morfológicas propias del área de estudio . Para la identificación de los organismos más representativos de cada unidad ecológica, se examinaron las filmaciones y se ubicaron cinco puntos al azar sobre la pantalla; la filmación fue detenida cada 30 s y se anotó el tipo de sustrato u organismo marcado en cada uno de los puntos; en promedio se obtuvieron unos 200 puntos por transecto; según lo permitió la resolución del video, se anotó hasta el menor nivel taxonómico posible y se calcularon las abundancias relativas .


El procesamiento de la imagen satelital se efectuó mediante el programa ENVI (Environment for Visualizing Images) versión 3 .5® y fue georreferenciada a partir de una imagen ya corregida, usando la técnica de “registro imagen-imagen” y empleando el algoritmo bilinear para el ajuste de los puntos de control mediante translación y rotación de la imagen . Las principales características, bandas espectrales y resolución de la imagen se presentan en la Tabla 1 . La clasificación multiespectral se realizó en forma no supervisada por “clases”. El sistema agrupó los píxeles con características espectrales similares, permitiendo clasificar posteriormente los tipos de cobertura, y se agruparon las propiedades espectrales similares de los píxeles .

Tabla 1. Características generales de la imagen del satélite SPOT 2 de diciembre 20 de 1990 y bandas espectrales y resoluciones de los sensores (según http://www .spotimage .fr/html/_253_311_554_320_ .php, consulta de diciembre de 2004) .

Radiómetro ARV-2KJ 641 .329Fecha 20/12/1990Hora 15h 37m 47sElevación del sol 50.8ºAzimut del sol 150 .0Orientación 8.8ºIncidencia 2 .0(D)Modo espectral multibanda Pancromático: 0.5-0.73 μm

B1: verde (0.5-0.59 μm)B2: rojo (0.61-0.68 μm)B3: infrarrojo cercano (0.78-0.89 μm)

Resolución 15-20 m

Con base en la batimetría de alta resolución levantada para la zona

(Andrade et al., 2005) se elaboró una imagen “batimétrica”, que fue transformada

hasta una resolución espacial de 15 m, coincidente con la de la imagen satelital .

Posteriormente se extrajo una ventana correspondiente al área de los bancos de

Salmedina y se utilizó la imagen batimétrica para construir una máscara que

descartó los valores de píxeles superiores a 40 m de la imagen satelital, con lo

cual se resaltaron los píxeles correspondientes a los bancos y se eliminó el ruido

introducido por las aguas turbias circundantes que pudiera alterar la eficiencia

de los algoritmos de clasificación . Para esta clasificación no supervisada se

utilizó el algoritmo de agrupación que aplica la técnica de análisis de datos auto-

organizados “ISODATA” (Iterative Self-Organizing Data Analysis Technique).

Se calcularon los valores promedio de cada clase que estaban distribuidos dentro

de todos los datos e iterativamente se agruparon los píxeles sobrantes mediante


la técnica de la mínima distancia . Cada iteración recalcula el valor medio y

reclasifica los píxeles con respecto al nuevo valor medio (Jensen, 1996) .

Con la clasificación obtenida se identificaron las zonas donde las

clases son similares y se hizo una comparación espacial con los sitios donde

se identificaron determinado tipo de cobertura respetando los valores de

profundidad similar . ISODATA representa un completo y equilibrado grupo de

procesos heurísticos que han sido incorporados en un algoritmo de clasificación

iterativa . Muchos de esos procesos son el resultado de experiencia ganada a través

de la experimentación y es auto-organizativo porque requiere relativamente poca

información previa dada por el usuario .

RESULTADOS

Las observaciones realizadas y la interpretación de las imágenes

satelitales revelaron que los bancos de Salmedina poseen una inusitada diversidad

de paisajes; se obtuvo un mapa de coberturas del área que discrimina 12 unidades

ecológicas diferentes (Figura 4) que difieren entre sí en el tipo de cobertura

dominante o en características morfológicas relevantes que permiten adoptarlas

como unidades independientes; los rasgos predominantes de cada unidad se

describen en la Tabla 2 . Las zonas menos profundas se encuentran sobre la meseta

del banco Salmedina, el mayor de los cinco que componen el área de estudio,

que alcanza profundidades entre 4 y 8 m en su parte más somera; la meseta está

cubierta en su mayoría por sustrato calcáreo colonizado por algas verdes, algas

calcáreas y macroalgas verdes y pardas, principalmente Dictyota sp . con un 60 %

del área total . Sobreviven colonias muy aisladas de corales masivos (Montastraea

annularis, Siderastrea siderea) que conforman menos del 10 % de la cobertura

(Figura 5A) . En algunos sectores de la meseta el sustrato se eleva 2 m sobre el

fondo, formando terrazas surcadas por canales en los que se acumula arena y

escombros pequeños de coral; la cobertura en las crestas de las terrazas es similar

al tapete de algas del resto de la meseta, con una dominancia clara de las algas (70

%) sobre el coral (Figura 5B), aunque en los surcos sobreviven algunas colonias

grandes de corales masivos y octocorales .


El cantil norte de Salmedina y Burbujas y el cantil alrededor de Ukura,

Kubina e Ygio poseen pendientes muy pronunciadas, con paredes semi-verticales que

caen varios metros y cuya cobertura coralina corresponde principalmente a colonias

costrosas de Montastraea sp . que cubren en promedio un 33 % de la totalidad del

sustrato; algunos antipatarios, frondosas macroalgas verdes y grandes esponjas

barril (Xetospongia muta) complementan el paisaje (Figura 5C) . En contraste con

el sector norte, los sectores sur y occidental del cantil de los bancos Burbujas y

Salmedina carecen de cobertura viva . Se trata de un sustrato arenoso donde el

elemento predominante, casi en un 100 %, es arena fina con algunos parches de

coral que desaparecen rápidamente en los primeros metros de profundidad (Figura

5D) . Al sur del banco Salmedina la arena da paso a un sustrato totalmente cubierto

por escombros de corales ramificados, posiblemente Porites porites, que cubren el

cantil hasta varios metros de profundidad (Figura 5E) .El banco Salmedina presenta dos formaciones morfológicas muy especiales

y puntuales . La primera se encuentra en el sector suroccidental del cantil donde el sustrato está conformado por rocas de diversos tamaños, dando la apariencia de un “derrumbe” de grandes proporciones (unidad Roc); algunas rocas han sido colonizadas por algas, hidrocorales (Millepora sp .) y esponjas, pero en general el desarrollo coralino es muy bajo en este sector . La otra formación consiste en dos depresiones que se ubican en el sector nororiental de la meseta del Banco; su contorno es circular, de unos 150 m de diámetro y 10 m de profundidad, con paredes muy inclinadas que poseen una cobertura similar a la encontrada en el cantil norte (unidad Cmix);

Figura 4. Unidades ecológicas presentes en los bancos de Salmedina .


Convención Biotopo Descripción

T-Oct-Cmix Terrazas de octocorales-corales mixtos

Estructuras coralinas a manera de espolones que se elevan 1-2 m sobre el fondo arenoso, surcados por canales en dirección norte, están cubiertas por varias especies de corales y octocorales .

Oct-Cmix Octocorales-corales mixtos

Tapete coralino conformado principalmente por corales masivos y octocorales, algas calcáreas, esponjas y macroalgas .

P-Cmix Paredes de corales mixtos

Cantil muy vertical, colonizado por diferentes especies de corales costrosos, esponjas y antipatarios .

T-Algesc Terrazas de algas sobre escombros

Formaciones coralinas que se elevan 1 ó 2 m del sustrato, cubiertas por macroalgas verdes e incrustantes y gorgonáceos en algunas zonas, surcadas por valles de fondo arenoso .

Algesc Algas sobre escombros

Sustrato calcáreo colonizado por macroalgas e hidrocorales, algunas zonas cubiertas por arena y escombros de coral .

Are Arena Sustrato dominado por arenas finas .

Esc Escombros coralinos

Sustrato formado por escombros de Porites porites colonizados por algas incrustantes y esponjas y octocorales dispersos .

Apal-m Acropora muerta

Setos muertos de Acropora palmata con colonias dispersas de corales masivos . Corresponde a la versión degradada de la unidad palmata-strigosa de Díaz et al. (2000) .

Algesc-Litos Algas sobre coral y lodolitos

Sustrato dominado por rocas de lodo consolidado, colonizadas parcialmente por algas, y escombros de coral también colonizados por algas .

Are-lodo Arena y lodo Arena mezclada con lodo .

L-Litos Lodolitos y lodo fino

Planicie de lodolitos pequeños y lodos finos, ausencia de macroalgas, octocorales y otras formas de vida sésil .

Roc Rocas Sustrato rocoso, rocas sueltas de diversos tamaños .

Algcal Algas calcáreas Fondo dominado por algas calcáreas que crecen sobre extensas terrazas coralinas que se elevan 2 m sobre el fondo arenoso, corales masivos dispersos y octocorales .

Sed Sedimentos finos

Sustrato conformado por una capa profunda de sedimentos finos y parches de octocorales muertos .

Tabla 2. Unidades ecológicas y sus rasgos morfológicos y de cobertura más relevantes .

el fondo plano de las depresiones está cubierto por una gruesa capa de sedimentos finos y lodosos, y acumulaciones de octocorales muertos agrupados hacia el centro; los únicos organismos vivos evidentes en esta zona se hallan en un tapete irregular de algas filamentosas que crecen sobre el fango (Figura 5F) .


Figura 5. A.Tapete algal predominante sobre la meseta del banco Salmedina (unidad Algesc) . B. Surco entre dos terrazas al norte del banco (unidad T-Algesc) . C. Cobertura predominante en el cantil norte del banco Ygio (unidad Cmix) . D. Fondo del cantil arenoso al occidente del banco Burbujas (unidad Are) . E. Escombros de coral en el cantil sur del banco Salmedina (unidad Esc) . F. Fondo del cráter en la meseta del banco Salmedina (unidad Sed) .

A

C

E

B

D

F


El área con comunidades coralinas vivas cubre un total de 1 .5 km2 de las plataformas superiores de los bancos; los bancos del sur, Kubina y Ukura, están dominados por un paisaje de octocorales, principalmente del género Plexaura, que crecen entre formas de corales masivos y costrosos (Diploria sp., Montastraea sp., S. siderea), cubriendo en promedio 55 % del sustrato; también se encuentran representadas varias especies de algas calcáreas, dominando Halimeda sp ., esponjas y algas incrustantes; las macroalgas frondosas ocupan menos de 20 % del sustrato (Figura 6A) . Las zonas más elevadas en estos dos bajos están conformadas por setos muertos de Acropora palmata que cubren 55 % del sustrato; en algunos sectores se desarrollan parches de colonias costrosas de Montastraea spp ., colonias masivas de S. siderea y coral de fuego Millepora sp . sobre los esqueletos de A. palmata; la cobertura de algas en esta zona es muy baja, inferior a 5 % (Figura 6B) .

La meseta del bajo Ygio está dividida en dos sectores: el sector sur, un poco más profundo, está dominado por corales y octocorales, un ambiente similar al de los bajos Ukura y Kubina (unidad Oct-Cmix), pero con la característica especial de presentar una densidad considerable de esponjas barril (X. muta) . El sector norte de la meseta está dominado totalmente por terrazas de origen coralino cubiertas casi en su totalidad por un tapete continuo de algas calcáreas como Halimeda sp . y Amphiroa sp ., que cubren 50 % del total del sustrato; el resto de la cobertura es compartida por algas incrustantes, Millepora sp . y esponjas incrustantes (Figura 6C) . Este tapete sólo es interrumpido por canales profundos entre terrazas donde se acumulan restos de algas calcáreas que cubren el fondo y en sus paredes prosperan corales de formas foliáceas, masivas y costrosas (Agaricia sp ., Montastraea spp . y Siderastrea sp .) y diversas especies de octocorales .

La meseta superior del banco Burbujas presenta una clara división en dos paisajes definidos y muy diferentes . El sector norte corresponde a una unidad ecológica muy similar, en composición y cobertura de coral vivo, a los bancos Kubina y Ukura, pero se diferencia de éstos porque el sustrato se eleva hasta 2 m por encima del fondo formando terrazas que están surcadas por valles arenosos, casi siempre orientados en sentido norte-sur. Sobre las mesetas se desarrollan “jardines” de octocorales de varios géneros que crecen sobre tapetes coralinos de formas costrosas, foliáceas y masivas, Halimeda sp ., esponjas de varios tipos, algas incrustantes, algas pardas (Dyctiota sp .) y Millepora sp .; la cobertura de coral vivo es de 40 %, contra 20 % de coral muerto cubierto por algas (Figura 6D) .

Hacia el sur del banco Burbujas la zona de terrazas termina abruptamente dando paso a un valle que domina todo el sector sur del banco; el sustrato en el fondo del valle está totalmente cubierto por una capa de lodo fino y lodolitos pequeños, con una aparente ausencia de organismos sésiles (Figura 6E) . Hacia la periferia del valle se encuentra una franja de transición, entre la zona coralina y la zona de lodos, donde el sustrato es de arena blanca dispuesta en rizos (ripple marks) paralelos al oleaje en cuyos surcos se acumula lodo y algunos lodolitos; octocorales muy dispersos crecen fijados sobre lodolitos grandes o fragmentos coralinos desprendidos de las terrazas (Figura 6F) .


Figura 6. A. Formaciones coralinas predominantes en el banco Ukura (unidad Oct-Cmix) . B. Cementerio de Acropora sp . (unidad Apal-m) . C. Tapete de algas en la meseta del banco Ygio (unidad Algcal) . D. Paisaje característico de las terrazas coralinas del banco Burbujas (unidad T-Oct-Cmix) . E. Vista parcial del fondo del valle de lodo (unidad L-Litos) . F. Vista parcial de la zona de transición en la periferia del valle (unidad Are-Lodo), las piedras grises en las líneas de sedimentos más oscuros son lodolitos . G. Lodolitos parcialmente incrustados por algas en la falda sur de la cima en el banco Burbujas (unidad Alges-Litos) .

A

C

E

G

B

D

F


En el centro del valle, en medio de la planicie de lodo, se eleva un domo de 8

m de altura, cuyas laderas presentan dos sectores claramente definidos, uno al norte,

dominado por terrazas de coral similares a las que dominan todo el sector norte del

banco, aunque un poco más dispersas, y el otro en las secciones occidental, oriental

y sur del domo, que están cubiertas por lodolitos de diferentes tamaños, la mayoría

colonizados por algas calcáreas . Hacia el norte del área se encuentran escombros

de coral entre los lodolitos (Figura 6G) . En la porción más elevada de la cresta la

actividad diapírica es evidente y se manifiesta con un flujo constante de lodo; los

lodos finos en suspensión enturbian el agua dificultando la observación clara del

paisaje . Sin embargo, a pesar de esta limitación, se puede afirmar que el sustrato no

cambia sustancialmente, siguiendo dominado por rocas de lodo; se logró observar

dos octocorales, posiblemente Plexaura sp ., sobreviviendo en estas condiciones .

El análisis de la imagen satelital reveló la presencia de cinco diferentes

coloraciones agrupando los píxeles por su grado de reflectancia (Figura 7); los

cambios de coloración correspondieron primordialmente a variaciones en la

profundidad (desde amarillo en las zonas más someras entre 4 y 5 m de profundidad

hasta rojo, por debajo de 30 m .) . La imagen fue usada para aumentar la resolución

de la batimetría en los primeros 10 m de profundidad, ya que permitió ver detalles

mucho más finos de la morfológica de la zona y corregir los contornos generados por

la interpolación de los datos batimétricos (Figura 8) . La imagen también resultó útil

para diferenciar cambios de cobertura en ambientes someros y muy contrastantes,

siempre que la profundidad se mantenía con escasa variación y que observaciones

de campo permitían reconocer el tipo de sustrato mostrado por la imagen (Figura

9); gracias a ello se logró delimitar el parche de arena sobre el banco Salmedina,

el cual, debido a su gran extensión, presentaba dificultades para ello a partir de las

observaciones in situ .

Por otro lado, la panorámica general que ofrece la imagen satelital permitió

identificar y ubicar accidentes importantes en el área de estudio, como el volcán

de lodo del banco Burbujas o su pluma de lodo (Figura 10), haciendo posible

comprender la magnitud del fenómeno diapírico observado in situ . En general, la

imagen satelital permitió dar mayor detalle al mapa de coberturas incrementando

la resolución de la batimetría y brindando la posibilidad de definir contornos a gran

escala de algunos rasgos submarinos a poca profundidad . Debido a que el área de

estudio está rodeada por fondos profundos, la caracterización con mayor detalle de

éstos a partir de la imagen se hace muy difícil; en estudios realizados en ambientes

más someros, la definición de las coberturas desde imágenes satelitales es mucho

más detallada (Genet, 1992) .


Figura 7. Imagen satelital SPOT tratada de los bancos de Salmedina .

Figura 8. Batimetría sobrepuesta a la imagen satelital . Se aprecian las diferencias en la zona de terrazas coralinas (a) y en la zona nororiental de Salmedina (b) .

Figura 9. Detalle de la imagen satelital que muestra el cambio de cobertura sobre el banco Salmedina .

a bContornos reales de las terrazas coralinas (en amarillo)

Contornos generados por la batimetría

Dirección realmostrada por la imagen de satélite

Dirección de ladepresión según labatimetría


Figura 10. Detalle de la imagen satelital mostrando el volcán de lodo sobre el banco Burbujas .

DISCUSIÓN

Estudios recientes en los bancos de Salmedina (Orejarena et al., 2004; Ricaurte

et al., 2004) muestran que éstos presentan diferencias muy marcadas entre sí en morfología,

profundidad, nivel de la actividad diapírica y grado de exposición al tren de olas y a plumas

de agua continental . Esta diversidad de factores favorece el desarrollo de múltiples biotopos

en un área relativamente pequeña .

El aporte de aguas continentales superficiales, cargadas de nutrientes y

sedimentos, favorecen el crecimiento algal y afectan negativamente el desarrollo

coralino (Alvarado y Corchuelo, 1992); aportes de este tipo, provenientes

principalmente del Canal del Dique, un tributario artificial del río Magdalena, llegan

a los bancos de Salmedina en forma de parches y plumas turbias (Orejarena et al., 2004) . Estas masas de agua turbia son muy superficiales y pueden explicar la

dominancia de macroalgas en la cobertura en las áreas menos profundas de los bancos,

entre 4 y 8 m, donde la cobertura algal alcanza valores de hasta 70 % y las coberturas de

coral vivo no sobrepasan 10 % . Por otro lado, la presencia de grandes extensiones de

escombros de P. porites y setos colapsados de A. palmata muestran que hasta tiempos

recientes la cobertura de coral vivo era considerable pero que resultó severamente afectada

aparentemente por la pesca con explosivos, una práctica frecuente en la región (Díaz et al ., 2000) .

El arrastre continuo de sedimentos y escombros coralinos causado

por las fuertes corrientes superficiales, que predominantemente van hacia el sur,

determinan en buena parte el paisaje submarino al sur de Salmedina . Éste consiste

principalmente de acumulaciones de escombros coralinos y arena desprovistos de


cobertura coralina . En contraste, la meseta de los bancos Ukura y Kubina, ubicados

a menos de 100 m del banco Salmedina, presentan una cobertura de coral vivo

considerable (55 %), superior a la registrada en áreas cercanas similares con mayor

desarrollo arrecifal, tales como bajo Tortuga (40 %) y bajo Bushell (31 %) (Díaz

et al., 2000) . El principal factor que puede explicar esta diferencia es un profundo

cañón que alcanza 38 m de profundidad y que separa estos bajos del Salmedina . Este

último podría estar actuando a barlovento como una barrera que mantiene protegido

el sector de sotavento; sin embargo, algunas especies hermatípicas importantes ya

han desaparecido, a juzgar por la abundancia de escombros y setos muertos de A. palmata sobre las crestas superiores en esta área .

La influencia de las plumas de agua turbia disminuye notablemente en los

primeros 7 a 8 m de la columna de agua; por debajo de 9 m el agua permanece clara la

mayor parte del año, lo que favorece el desarrollo coralino en este sector . Las mesetas

de los bajos Ygio y Burbujas exhiben una cobertura de coral vivo de 40 %, aunque la

dominancia de especies como S. siderea y M. annularis, particularmente resistentes

a la sedimentación y exitosas en la competencia con otras especies coralinas (Díaz

et al., 1996b; Ferriz-Domínguez y Horta-Puga, 2001) y la presencia de amplias

praderas de algas calcáreas, que suelen desarrollarse sobre el sustrato duro dejado

por los escombros de coral (Frydl, 1982), muestran que estas formaciones están

sometidas a variaciones fuertes de ciertas condiciones ambientales, especialmente

de las tasas de sedimentación .

El alto grado de exposición al oleaje de fondo (swell) proveniente

predominantemente del nor-noreste, propicia un mayor crecimiento coralino vertical

a barlovento, creando una mayor elevación del andamiaje arrecifal y pendientes

pronunciadas (Ricaurte et al ., 2004); este patrón se repite en cada uno de los bajos de

Salmedina, al igual que en otras estructuras arrecifales de la plataforma continental

del Caribe colombiano (Díaz, 1998) . La cobertura del talud norte de los bancos,

cubierta por formas costrosas de coral, esponjas tubulares y antipatarios, es típica

de este tipo de paisaje con alto grado de pendiente y escasa iluminación (Sánchez y

Ortiz, 1992; Díaz, 1998) .

De acuerdo con Ricaurte et al. (2004), el origen del valle que domina el

sur del bajo Burbujas podría estar relacionado con el desplazamiento de material

diapírico al formarse un domo descrito por Vernette (1985) . La estructura prominente

que se observa en medio del valle es muy probablemente de origen diapírico, pues

actualmente se encuentra en actividad; en la cima de la prominencia existe una

emanación constante de lodo en un área de unos 50 m2 acompañada de una copiosa

salida de burbujas de gas en varios sectores y la formación de una “nube” turbia de

varias decenas de metros . El flujo continuo de lodo que se solidificó sobre los flancos


oriental, occidental y sur del domo evitan el desarrollo de formaciones coralinas; la

dominancia de algas costrosas en este ambiente sugiere una alta resistencia de estos

organismos a perturbaciones ambientales y a la turbidez . En contraste, el flanco

norte está menos expuesto al flujo de lodo, y la fuerte corriente predominante del

norte la excluye de la influencia de los sedimentos finos, propiciando el desarrollo

coralino .

El resto del valle consiste en sustrato cubierto por una capa de lodos finos

desprovista de organismos epibentónicos, debido posiblemente al aporte continuo

de lodo proveniente de las estructuras diapíricas vecinas (Ricaurte et al ., 2004) .

Hacia los límites del valle, donde la influencia del lodo disminuye, el paisaje cambia

abruptamente a terrazas de jardines de octocorales sobre terrazas de coral, donde se

concentra gran cantidad de peces; ello sugiere la existencia de un efecto secundario

de la actividad diapírica en la comunidad arrecifal, pero hace falta mayor información

que sustente esta apreciación .

Las dos conspicuas depresiones circulares que se encuentran en el bajo

Salmedina son evidentemente de origen kárstico . Al igual que en los complejos

arrecifales de las islas del Rosario, el bajo Tortuga y el archipiélago de San Bernardo,

estas estructuras debieron originarse durante una de las glaciaciones del Pleistoceno,

como resultado de la disolución de las formaciones calcáreas pre-existentes, al quedar

éstas expuestas a la acción de las aguas de lluvia, creándose un intrincado sistema

de cavernas; posteriormente, al elevarse nuevamente el nivel de mar, inundando las

estructuras, los techos de las cavernas colapsaron en algunas zonas produciendo

hondas depresiones que moldean el actual paisaje de los arrecifes (Díaz et al ., 2000;

López-Victoria y Díaz, 2000) .

Para otros bajos arrecifales de la plataforma continental del Caribe

colombiano se han descrito características similares a las halladas en el bajo

Burbujas . Por ejemplo, Díaz et al . (1996b) registraron en el bajo Bushnell una notoria

disminución de la cobertura coralina hacia la mitad sur del bajo, cambiando de un

ambiente coralino a uno dominado por arenas, esponjas y octocorales . Asimismo,

Díaz et al. (2000) mencionaron la presencia de aguas de aspecto lechoso en las

hondonadas del banco Tortuga, atribuidas a la resuspensión de sedimentos muy

finos . La nueva evidencia sobre la influencia que ejercen las emanaciones de lodo

sobre las coberturas y comunidades epibentónicas aledañas, sumada a las analogías

registradas en otras áreas arrecifales de origen y condiciones similares, permiten

sugerir que el diapirismo submarino de lodo es un factor generalizado importante

en la configuración de la composición y la estructura de las comunidades coralinas

a lo largo del cordón de formaciones coralinas y complejos arrecifales de la región

central del Caribe colombiano .


AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer a la Dra . Gladys Bernal, Universidad Nacional

de Colombia Sede Medellín, por su interés, sus comentarios para el manuscrito así

como por su colaboración y la de su grupo en la toma de imágenes submarinas . Al

Sr . José Ladeut por su gran pericia en el timón de las embarcaciones . Al Sr . Capitán

de Navío Mauricio Ospina, director del CIOH, por su disposición para apoyar todos

los esfuerzos necesarios para ir al mar . Este proyecto se llevó a cabo con el apoyo

logístico de la Armada Nacional a través de la Escuela Naval “Almirante Padilla”,

la Dirección General Marítima y sus unidades en Cartagena, y de COLCIENCIAS

en la financiación del proyecto “Estudio oceanográfico integral de los bancos de

Salmedina, Caribe colombiano”. Código: 112609-12399.

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DISTRIBUCIÓN ESPACIAL, ABUNDANCIA Y RELACIÓN CON CARACTERÍSTICAS DEL HÁBITAT DEL CARACOL

PALA EUSTROMBUS GIGAS (LINNAEUS) (MOLLUSCA: STROMBIDAE) EN EL ARCHIPIÉLAGO NUESTRA SEÑORA DEL ROSARIO, CARIBE COLOMBIANO*

Kelly Gómez-Campo, Mario Rueda y Carolina García-Valencia

Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR, A.A. 1016, Cerro Punta Betín, Santa Marta, Colombia. [email protected] (K.G.C.), [email protected] (M.R.); [email protected] (C.G.V.)

RESUMEN

Se evaluó la densidad poblacional y distribución espacial de Eustrombus gigas (Linnaeus) en el archipiélago Nuestra Señora del Rosario, así como su asociación a diferentes hábitats, a partir del muestreo sistemático de 184 estaciones en dos épocas climáticas, húmeda (mayo-noviembre) y seca (diciembre-abril) que coinciden con el período reproductivo de la especie . En cada estación se contaron y midieron los individuos presentes en un área circular de 1256 .6 m2 mediante buceo autónomo, a la vez que se hicieron observaciones in situ sobre los tipos de hábitats presentes . La densidad promedio (± DE) fue baja comparada con otras regiones del Caribe, 4.0 ind/ha ±10.8 y 3.7 ind/ha ±9.3, para las épocas húmeda y seca, respectivamente . Los individuos adultos, representaron 89 y 64 % de la población muestreada en cada época climática, especialmente agrupados en bajo Tortugas e isla Tesoro . Aunque se observó actividad reproductiva durante la época húmeda, la densidad de individuos estuvo por debajo de niveles críticos que garanticen el éxito reproductivo de la población . El análisis de distribución mostró que la abundancia de adultos estuvo espacialmente estructurada en ambas épocas climáticas, con agregaciones de individuos principalmente en bajo Tortugas e isla Tesoro . Los juveniles no mostraron estructura espacial debido a la baja abundancia observada . Los modelos de regresión múltiple explicaron 48 y 14 % de la varianza total en la abundancia de adultos para la época húmeda y seca, respectivamente, con la profundidad, el tamaño medio de grano y porcentaje de coral mixto como variables predictoras . Se recomienda declarar zonas de protección especial a isla Tesoro y bajo Tortugas para la protección de población desovante; mientras que la misma medida de conservación se sugiere implementar en isla Arena para la protección de juveniles en praderas de pastos marinos .

PALABRAS CLAVE: Archipiélago Nuestra Señora del Rosario, Eustrombus gigas, Abundancia, Distribución espacial, Caracol pala .

137-159

*Contribución No. 1050 del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR.


ABSTRACT

Spatial distribution, abundance and relationship to habitat features of the queen conch Eustrombus gigas (Linnaeus) (Mollusca: Strombidae) in Nuestra Señora del Rosario archipelago, Caribbean coast of Colombia. Population density and spatial distribution of the Caribbean conch, Eustrombus gigas (Linnaeus), as well as its association to different habitats were evaluated at 184 stations sampled systematically in two seasons (wet and dry) in Nuestra Señora del Rosario archipelago . Each individual was counted and measured in a circular area of 1256 .6 m2 (sampling unit) by SCUBA diving and in situ observations on the types of habitats were made. The average density (±SD) of the species was low compared with other regions in the Caribbean, 4.0 ind/ha ±10.8 and 3.7 ind/ha ±9.3, for the wet and dry seasons, respectively . Adults represented 89 and 64 % of the population surveyed for each season, and were specifically located at Bajo Tortugas and Isla Tesoro . Although reproductive activity was observed during the wet season, population density was below critical levels to guarantee the population’s reproductive success . The spatial distribution analysis showed that the abundance of adults was spatially structured in both seasons, with important aggregations at Bajo Tortugas and Isla Tesoro . Juveniles did not show spatial structure for neither season due to the low observed abundance . Multiple regression models explained 48 and 14 % of the total variance in the abundance of adults during the wet and dry seasons, respectively; with depth, mean grain size, and percentage of mixed coral as predictor variables . It is recommended to establish Bajo Tortugas and Isla Tesoro as special protected areas in order to maintain the adult spawning stock, while the same conservation measure should be implemented at Isla Arena in order to protect juveniles on seagrass beds .

KEY WORDS: Nuestra Señora del Rosario archipelago, Eustrombus gigas, Abundance, Spatial distribution, Queen conch .

INTRODUCCIÓN

El gasterópodo Eustrombus gigas (Linnaeus), anteriormente llamado

Strombus gigas (Petuch y Roberts, 2007), es conocido comúnmente en Colombia

como caracol pala y debe su gran importancia al valor económico de su carne y al

papel ecológico en su hábitat (Randall, 1964) . Es una especie herbívora que habita

generalmente entre 2 y 20 m de profundidad sobre fondos de praderas de pastos

marinos, parches de arena, cascajo y praderas de macroalgas a lo largo de todo

el Caribe, desde Bermuda y el sur de Florida hasta la costa norte de Sudamérica

(Randall, 1964; Ray y Stoner, 1994; Glazer y Kidney, 2004) .

En Colombia se ha trabajado considerablemente sobre los aspectos

biológicos de E. gigas (Duque, 1974; García, 1991; Lagos, 1994; Chiquillo et al.,

1997), destacando una talla media de madurez sexual de 240 mm y 221 mm para

hembras y machos, respectivamente; y evidenciando una época de reproducción

entre los meses de junio y enero por la presencia de masas de huevos en el hábitat y

la migración de individuos adultos a aguas más someras, que coincide con el periodo


de lluvias o época húmeda . Adicionalmente, Márquez (1993) observó una clara

estratificación de la estructura poblacional en donde los juveniles se agruparon en

aguas someras y sobre praderas de pastos marinos, mientras los adultos en sustratos

arenosos en aguas más profundas, infiriendo una correlación entre la densidad de

individuos, la talla y las características del hábitat .

En las últimas décadas se ha desarrollado a gran escala la pesca comercial de

E. gigas como respuesta a la alta demanda internacional, hasta el punto de llevarlo a la

Lista Roja de Animales Amenazados de la Unión Internacional para la Conservación

de la Naturaleza -UICN, 1994- como especie ‘comercialmente amenazada’, la

especie está además listada en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio

Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres CITES (CITES,

2003) . Además de la presión pesquera, la destrucción de hábitats de crianza a causa

de diferentes métodos de pesca y contaminación constituye un factor importante

que influye potencialmente en la amenaza de la especie (Mora, 1994) . Por todo lo

anterior, la regulación por parte de CITES para el manejo pesquero y conservación

en los países afectados, pretende propiciar la recuperación de las poblaciones y los

hábitats esenciales para evitar la potencial extinción de la especie . En este sentido

la literatura ha documentado que la creación de áreas marinas protegidas (AMPs)

(Stoner, 1997) y las estrategias de repoblación y trasplante (Stoner y Glazer, 1998),

son medidas de conservación prometedoras para la recuperación de la especie . No

obstante, el diseño de AMPs para la protección de agregaciones reproductivas o

mecanismos de recuperación de poblaciones a través de estrategias de repoblación y

trasplante, requiere el conocimiento de la distribución espacial de la especie objeto

de estudio y su asociación con el hábitat que ocupa (Stoner, 1997, 2003) .

En la última reunión realizada para el manejo del recurso “Taller Regional

para el Desarrollo de Estrategias Colaborativas en el Manejo de Caracol Pala en el

Caribe Sur Occidental, Islas de San Andrés, 2008”, se reconoció que el archipiélago

Nuestra Señora del Rosario (NSR), junto con San Bernardo, son lugares del Caribe

continental colombiano donde aún se registra E. gigas, con algunas observaciones

aisladas en La Guajira y los bajos de Isla Fuerte . Aunque el archipiélago NSR

está declarado como Parque Nacional Natural, es un lugar sometido a intensas

actividades antrópicas, como turismo y pesca, actividades que han conducido a que

la población de E. gigas presente signos de sobreexplotación con una disminución

en las capturas y en su talla media en la pesca artesanal . Medidas de conservación,

como la declaración de áreas intangibles (cerradas a la intervención humana), no


han rendido los frutos esperados, probablemente por la falta de control y vigilancia

o por la falta de conservación dirigida exclusivamente a E. gigas con base en el

conocimiento del estado actual de la población y su contexto espacial asociado a la

heterogeneidad de hábitats existentes en el área de estudio (Díaz et al ., 2000) .

Es fundamental reconocer que en la naturaleza los organismos se encuentran

formando agregaciones o gradientes en respuesta a características estructurales

controladas por variables bióticas y abióticas que presentan los hábitats (Legendre,

1993), para contribuir a un mayor entendimiento de la dinámica poblacional de los

organismos y su relación con el ambiente . Lo anterior ha redundado en importantes

aplicaciones para el manejo y conservación de especies usando nuevos enfoques de

la ecología, basados en la incorporación de la modelación espacial de poblaciones en

estudios ecológicos (Legendre, 1993) . Esta investigación, basándose en muestreos

intensivos de la población y el hábitat que ocupa, buscó identificar patrones de

distribución espacial y temporal teniendo en cuenta períodos de actividad reproductiva

(época húmeda) y no reproductiva (época seca) de E. gigas en el archipiélago NSR,

además de estimar su abundancia y determinar su relación con variables descriptoras

del hábitat . Esta información permitirá generar un conocimiento fundamental para

apoyar y contribuir a la formulación de planes de repoblación, trasplante y/o diseño

de áreas marinas protegidas dirigidas a conservar la especie .

ÁREA DE ESTUDIO

El archipiélago NSR hace parte del Parque Nacional Natural Corales del

Rosario y San Bernardo (PNNCRSB), se encuentra en el mar Caribe colombiano,

dentro de la jurisdicción del Distrito Turístico, Cultural e Histórico de Cartagena

de Indias en el departamento de Bolívar . Presenta una localización geográfica entre

10°06’ y 10°15’ N y 75°36’ y 75°50’ W (Alvarado et al ., 1986; Díaz et al ., 2000) . De

este Parque hacen parte 28 islas de distinto tamaño (Genet, 1992) . El archipiélago

fue declarado Parque Nacional Natural en 1977 (Figura 1), dada la necesidad de

conservar y proteger áreas naturales poco intervenidas para la realización de

investigaciones científicas, actividades recreativas y de educación ambiental . El

área del PNNCRSB posee un clima tropical costero, con dos épocas climáticas en

el año: época húmeda (mayo-noviembre) con lluvias frecuentes, temperatura del

agua alrededor de 29 °C y oleaje suave; y época seca (diciembre-abril) sin lluvias,

temperatura de 27 °C y oleaje fuerte (Alvarado et al ., 1986; Bohórquez, 2002) .



Diseño de muestreoTomando como base la cartografía preexistente de fondos potencialmente

favorables para E. gigas en el archipiélago NSR (Díaz et al ., 1996), se diseñó

un muestreo sistemático . Teniendo en cuenta que la época de reproducción del

caracol pala -junio a diciembre- en el área de estudio (Lagos, 1994) coincide con

el aumento de la temperatura del agua, la baja influencia de los vientos Alisios y

el período de mayores lluvias, se organizaron 87 estaciones separadas cada 500 m

durante una época húmeda (agosto 2004) y 97 en una época seca (febrero 2005), que

correspondieron a las mismas estaciones de la época húmeda y 10 complementarias .

Por razones prácticas, las estaciones se agruparon en diferentes sectores segregados

espacialmente (Figura 1): Bajo Tortugas (BT), Isla Tesoro (TROS), Isla Grande

norte (IGN), Isla Grande sur (IGS), Isla Grande oriental (IGO), Isla Rosario (IR) e

Isla Arena (IA) . En cada estación (unidad de muestreo) se hizo una inmersión con

equipo de buceo autónomo (SCUBA), cubriendo un área circular de 1256.64 m²

descrita por un radio de 20 m, en la que se hicieron recorridos concéntricos a 10 y 20

m, alrededor de un lastre de 30 kg atado con un cabo a una boya . Todos los caracoles

Figura 1 . Ubicación y delimitación del archipiélago Nuestra Señora del Rosario (modificado de INVEMAR et al., 2003) .


encontrados en el área circular se contaron y se midieron, teniendo en cuenta su

longitud total o sifonal LT (medida que se toma del ápice de la espira al final del

canal sifonal) y grosor de labio GL (medida que se toma a 40 mm de profundidad

del borde de la concha en su parte central) . Simultáneamente se consideraron

como variables descriptoras del hábitat los siguientes parámetros: profundidad,

temperatura, salinidad, densidad de vástagos de Thalassia testudinum y tipo de

fondo determinado por medio de la cuantificación de la cobertura del sustrato en

porcentaje a partir de la observación de las proporciones de los diferentes fondos

(porcentaje de esponjas, porcentaje de T. testudinum, porcentaje de arena, porcentaje

de cascajo, porcentaje de algas, porcentaje de coral mixto, porcentaje de octocorales,

porcentaje de Syringodium filiforme) . Adicionalmente, se extrajo una muestra de

sedimento por estación de muestreo para determinar contenido de materia orgánica

y tipo de sedimento de acuerdo con el tamaño de grano .

Análisis de informaciónDensidad. La densidad de individuos de cada estación se estandarizó a

individuos por hectárea (ind/ha) . Para efectos de evaluar la estructura de la población,

los individuos se clasificaron en dos grupos de edades: juveniles observables en

campo (<12 cm de LT) y adultos . Appeldoorn (1988) menciona que un aspecto

inusual en la biología del caracol pala es que el crecimiento en longitud total de la

concha cesa en el momento de la maduración sexual, incrementándose sólo el grosor

del labio de la concha, por lo cual se ha enfatizado que el grosor de labio es una

medida para identificar juveniles y adultos de E. gigas . El ámbito de variación de la

medida de grosor de labio que determina la edad de primera madurez y la fase adulta

varia de >1 mm, utilizado por Pérez y Aldana (2000), hasta 14 .2 mm, registrado por

Appeldoorn (1988), como promedio para el primer grupo de edad de individuos

adultos . Para este estudio se tuvo en cuenta la presencia de un labio extendido y se

consideraron individuos juveniles cuando su grosor de labio no superó 8 mm, de

acuerdo con Lagos (1994) quien determinó el ciclo reproductivo y la talla de madurez

sexual de E. gigas en el área de estudio . La relación grosor de labio vs . longitud total

(Figura 2) se ajustó a una función potencial que corresponde al ámbito de variación de

grosores de labio de individuos maduros registrados en la bibliografía (Appeldoorn,

1988; Pérez y Aldana, 2000) . Se realizó un análisis exploratorio de datos con fines

de conocer las medidas de tendencia central y variabilidad, las cuales condujeron

a aplicar la prueba de Mann-Whitney (U; Zar, 1996) para evaluar diferencias en la

abundancia de juveniles y adultos entre épocas climáticas, períodos que coinciden

con el ciclo reproductivo de E. gigas en el archipiélago NSR (Lagos, 1994) .


Distribución espacial. Se usaron técnicas geoestadísticas (análisis

semivariográfico y kriging en bloques) para identificar patrones de distribución

espacial de la densidad de E. gigas y para estimar la abundancia total efectiva en el

área de estudio por medio del programa . El contexto espacial abordado asumió que

la densidad de E. gigas (variable Z), medida en un sitio (x), representó un proceso

estocástico Z(x), con una variable regionalizada . Lo anterior, unido a un gran número

de estaciones cubiertas en un período de tiempo corto, posibilitó la aplicación de

métodos estadísticos (Cressie, 1993; Legendre, 1993; Burrough y McDonell, 1998) .

Debido a que el propósito del análisis geoestadístico es modelar datos espacialmente

correlacionados, la función de estructura espacial o semivariograma experimental

γ (h)fue calculada como (Matheron, 1971):

y = 6E-08x3.4622

0

5

10

15

20

25

30

35

50 75 100 125 150 175 200 225 250 275 300 325 350

GL

(mm

)

LT (mm)

donde Z (xi) es el valor de la variable (e .g . densidad) en la estación xi, Z

(xi+h) es otro valor de la variable separado de xi por una distancia discreta h y N(h) y es el número de pares de observaciones separadas por h. Para determinar el

tipo de distribución espacial, los semivariogramas experimentales se ajustaron a los

modelos teóricos: esférico, exponencial, lineal y Gaussiano (Burrough y McDonell,

1998) . La selección del mejor modelo se hizo con base en los siguientes criterios:

suma de cuadrados reducida (SCR), coeficiente de determinación (r2) y componente

espacialmente estructurado o varianza espacial explicada (C/(Co+C)) . Los modelos

Figura 2. Relación de la longitud total (LT) y el grosor de labio (GL) de la población de Eustrombus gigas en el Parque Nacional Natural Corales del Rosario y San Bernardo . Se traza la línea de tendencia y su ecuación .


ajustados permitieron estimar los siguientes parámetros que definieron la función

de dependencia espacial: variabilidad de microescala (Co: efecto pepita); valor

asintótico de la semivarianza que indica la distancia más allá de la cual no existe

estructura espacial (Co+C: meseta) y distancia de influencia espacial o tamaño

relativo del parche (Ao: rango) . La predicción espacial de la variable en los sitios

no muestreados se hizo usando los parámetros estimados del semivariograma,

mediante la técnica de kriging en bloques, la cual posibilitó la elaboración de mapas

de densidad . La abundancia total se estimó mediante la sumatoria de las medias de

densidad de los bloques Z (xi) a través del área irregular muestreada (A) (Burrough

y McDonell, 1998):

εββββ ++++= kk XXXY ...22110

Para evaluar los resultados de kriging se utilizó el análisis de validación

cruzada, en la que los valores observados y estimados por el modelo espacial son

relacionados evaluando el ajuste con una regresión lineal . Una relación 1:1 indica

que el modelo predice exactamente los valores observados, entonces la pendiente (ß)

es 1 .0 y el intercepto (α) es 0 .0 . Todos los análisis geoestadísticos se realizaron en el

programa GS+ Versión7 .0, Gamma Design Software, Geoestadística para Ciencias

Ambientales .

Relación entre la densidad y variables descriptoras del hábitat. Para

evaluar la relación entre variables predictoras del hábitat (profundidad, salinidad,

temperatura, densidad de vástagos, tamaño medio de grano, tipo de sedimento,

porcentaje de materia orgánica en el sedimento, porcentaje de esponjas, porcentaje

de T. testudinum, porcentaje de arena, porcentaje de cascajo, porcentaje de algas,

porcentaje de coral mixto, porcentaje de octocorales, porcentaje de S. filiforme)

y la variable dependiente (densidad de juveniles y adultos) se usó análisis de

regresión múltiple . Inicialmente se verificó la relación lineal entre variables

mediante correlación de Pearson; aquellas variables predictoras correlacionadas

significativamente (p< 0 .05), fueron tomadas en cuenta para el análisis de regresión

múltiple (Zar, 1996):

donde ß0

,ß1

,ß2

,...ßk

son los coeficientes de regresión múltiple y X1, X2,... Xk son las variables descriptoras del hábitat . El modelo se construyó

mediante la técnica de regresión por pasos hacia atrás, es decir, que las variables

potencialmente predictoras fueron removidas una a una hasta obtener el mejor


modelo . La remoción secuencial de variables descriptoras del hábitat se determinó

por una restricción realizada a priori sobre el nivel de significancia que debe tener

cada variable para integrar el modelo (valores del estadístico F>3) . La contribución

independiente de cada variable descriptora del hábitat a la predicción de la densidad

de caracol, fue evaluada por medio de la correlación parcial y la redundancia . Todos

los análisis de correlación y regresión múltiple se realizaron con el programa

STATISTICA 6 .1 Data Analysis Software System .

RESULTADOS

DensidadLa abundancia de individuos no presentó diferencias entre épocas

climáticas ni en adultos ni en juveniles (U87, 97

= 4170 .5; p= 0 .82 y U87, 97

= 3893;

p= 0 .06; respectivamente); sin embargo, es claro el carácter marginal de la segunda

comparación . En época húmeda se registraron 44 individuos en total, de los cuales

11 % fueron juveniles y 89 % adultos . Los individuos juveniles sólo se encontraron

en los sectores isla Grande sur, isla Tesoro e isla Rosario, con densidades medias

en cada sector que no sobrepasaron 1 .1 ind/ha (Tabla 1) . Debido a la baja presencia

de juveniles, los individuos adultos representaron la población de E. gigas en época

húmeda, con una densidad media de 3.6±10.77 ind/ha. En el sector bajo Tortugas,

todos los individuos encontrados fueron adultos con un ámbito de 0 .0-55 .70 ind/ha

y un valor medio de 23.9±23.5 ind/ha, así como en el sector isla Rosario donde se

encontró también una densidad relevante de 9.7±8.70 ind/ha (Tabla 1).

Tabla 1. Medidas de tendencia central (media: ; mediana: M) y dispersión (DE: desviación estándar) de la densidad de individuos (ind/ha) en diferentes sectores del archipiélago NSR . IA: Isla Arena, IGO: Isla Grande (sector oriente), TROS: Isla Tesoro, IGN: Isla Grande (sector norte), BT: Bajo Tortugas, IR: Isla Rosario, IGS: Isla Grande (sector sur) durante dos épocas climáticas, húmeda y seca . --No se encontró ningún individuo en el sector .

Época húmeda (mayo – noviembre) Época seca (diciembre – abril)

Juveniles Adultos Juveniles Adultos

Sector M DE M DE M DE M DE

IA -- -- -- -- -- -- 2 .39 0 .00 3 .84 -- -- --

IGO -- -- -- -- -- -- -- -- -- 0 .72 0 .00 2 .40

TROS 0 .88 0 .00 2 .65 9 .73 7 .96 8 .70 1 .77 0 .00 3 .51 9 .73 0 .00 15 .80

IGN -- -- -- -- 2 .89 0 .00 9 .60 0 .72 0 .00 2 .40

BT -- -- -- 23 .87 15 .92 23 .54 -- -- -- 11 .49 7 .96 17 .84

IR 0 .42 0 .00 1 .83 -- -- -- 1 .45 0 .00 3 .14 0 .36 0 .00 1 .70

IGS 1 .09 0 .00 3 .72 0 .36 0 .00 1 .70 0 .95 0 .00 3 .50 0 .95 0 .00 3 .50

Total 0 .46 0 .00 2 .22 3 .57 0 .00 10 .77 1 .31 0 .00 4 .25 2 .38 0 .00 8 .14

X~

X~ X~ X~X~


En época seca se encontraron 45 individuos vivos en total, de los cuales 36 % fueron juveniles y 64 % adultos. La densidad media de juveniles fue 1.3±4.25 ind/ha (Tabla 1) . Los valores más altos se registraron en los sectores isla Grande norte (2.9±9.6 ind/ha) e isla Arena (2.4±3.8 ind/ha), seguidos de isla Tesoro, isla Rosario e isla Grande sur, mientras que los sectores bajo Tortugas e isla Grande oriental no presentaron individuos juveniles . Con relación a la población adulta, los sectores bajo Tortugas e isla Tesoro mostraron las densidades medias más altas en el archipiélago (11.5±17.84 ind/ha y 9.7±15.8 ind/ha). Las densidades medias más bajas se registraron en isla Grande sur, isla Grande norte, isla Grande oriental e isla Rosario (<1 .00 ind/ha) . En el sector bajo Tortugas, todos los individuos encontrados fueron adultos, con un ámbito de 0 .0-55 .70 ind/ ha, mientras que en el sector isla Arena no se encontraron individuos adultos .

Distribución espacialPor la presencia de ceros informativos y distribución asimétrica de las

variables analizadas, se transformaron los datos con Log(x+1). Los semivariogramas experimentales de la abundancia de adultos fueron explicados para ambas épocas climáticas por el modelo Gaussiano (λ(h)= Co + C[1-exp(-h2/Ao2)]) en términos de los valores más bajos de SCR y más altos de r2 (Figura 3) . Los semivariogramas alcanzaron asíntotas que definieron distancias de dependencia espacial de 11310 m y 9220 m para las épocas húmeda y seca, respectivamente, con un valor muy alto de varianzas espaciales explicadas (C/(Co+C)= 0 .99) y un valor muy bajo de variabilidad de microescala (Co= 0 .001) (Tabla 2) . La validación cruzada de las interpolaciones de kriging arrojaron valores en los parámetros de la regresión que indicaron mayor calidad de las interpolaciones durante la época húmeda (α= 0 .205; β= 0 .629; r2= 0 .44) que durante la seca (α= 0 .205; β= 0 .379; r2= 0 .07) (Tabla 2) . Dicha calidad se constató con los mapas de desviación estándar (Gómez-Campo, 2005) que mostraron baja variabilidad de la densidad en el área interpolada .

Los mapas de kriging generados a partir de la densidad de individuos mostraron concentraciones importantes de caracoles en el norte y al suroeste del área de estudio (isla Tesoro y bajo Tortugas, respectivamente) (Figura 4) . De esta información, la abundancia total efectiva de E. gigas se estimó en 936±11 individuos para la época húmeda y 422±7 individuos para la seca. La densidad de individuos juveniles no se ajustó a algún modelo, por tanto una idea de su distribución fue determinada usando mapa de cuartiles . Estos mapas indicaron que el 75 % del área interpolada mostró valores de densidad de cero, mientras que el 25 % restante del área mostró densidades ≤15.92 ind/ha (2 ind/1256.64 m2) durante la época húmeda y ≤31.83 ind/ha (4 ind/1256.64 m2) durante la época seca en los sectores isla Grande, isla Tesoro, isla Rosario e isla Arena (Figura 4) .


0

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0 5000 10000 15000 20000

Sem

ivar

ianz

a

Distancia (M)

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

0 5000 10000 15000 20000

Sem

ivar

ianz

a

Distancia (m)

0

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0,07

0.08

0.09

0.1

0 5000 10000 15000 20000

Sem

ivar

ianz

a

Distancia (m)

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0 5000 10000 15000 20000

Sem

ivar

ianz

a

Distancia (m)

Tabla 2. Parámetros y criterios de bondad de ajuste para el análisis variográfico y validación cruzada basado en la densidad de adultos (IA) de Eustrombus gigas en las dos épocas climáticas . Parámetros del modelo: Co: efecto pepita, Co+C: meseta, Ao: rango, C/(Co+C): componente espacialmente estructurado . Criterios de bondad de ajuste: r2 (coeficiente de determinación) y SCR (suma de cuadrados reducida) . En la validación cruzada de las predicciones de krigingα: intercepto,β:coeficiente de regresión y r2: coeficiente de determinación . Los individuos juveniles no se ajustaron a ningún modelo .

Análisis variográfico Validación cruzada

Modelo Parámetros Bondad de ajuste

Co Co+C Ao (m) C/(Co+C) r2 SCR Α β r2

Época húmeda (mayo – noviembre)

IA Gaussiano 0 .001 1 .189 11310 0 .999 0 .716 0 .860 0 .205 0 .629 0 .443

Época seca (diciembre – abril)

IA Gaussiano 0 .001 0 .586 9220 0 .998 0 .563 0 .360 0 .205 0 .379 0 .074

Figura 3. Semivariogramas experimentales para la densidad de adultos y juveniles de Eustrombus gigas en el Archipiélago NSR en ambas épocas climáticas . Se muestra el ajuste al modelo Gaussiano para adultos . Los individuos juveniles no mostraron autocorrelación espacial .


Relación entre la abundancia y variables que describen el hábitatDe las variables abióticas descriptoras del hábitat (Tabla 3), se encontró que

la temperatura difirió entre épocas climáticas (H1,183

= 137 .62; p<< 0 .05), siendo más

baja en la época seca (U: p< 0 .05) . De igual manera la salinidad presentó diferencias

estacionales (H1,184

= 146 .94; p<< 0 .05), con valores más bajos durante la época

húmeda (U: p< 0 .05); datos que coinciden con las condiciones físico-químicas de cada

época climática . En lo referente a las variables que describen el fondo, se observaron

diferencias en la densidad de vástagos, 56 .51 vást/m2 (DE= 125 .27) en la época

húmeda y 90 .89 vást/m2 (DE= 162 .27) en la seca, con altas desviaciones en los datos

observados en campo (Tabla 3) . El análisis de sedimentos, detectó una clasificación

que exhibe predominio de ‘arenas medias’ en los sectores isla Arena, isla Grande

oriental, isla Grande norte, isla Rosario e isla Grande sur, con valores de tamaño medio

de grano que van desde 1.11±0.71 hasta 1.34±0.48 Ø en isla Arena e isla Grande norte,

respectivamente, y un valor máximo de 3.53 Ø en isla Grande sur. En los sectores bajo

Tortuga y Tesoro se registraron ‘arenas gruesas y gravas’ con un tamaño medio de

grano de 0.53±0.72 Ø y 0.08±0.48 Ø, respectivamente, y un valor máximo de -0.62

Ø. Por otra parte, la materia orgánica presente en el sedimento registró valores medios

entre 3 y 4 %, el máximo valor se encontró en el sector isla Grande Sur con 8 .61 %,

mientras que el valor más bajo se presentó en Tesoro con 2 .30 % .

Figura 4. Mapas de cuartiles y kriging para la densidad de juveniles y adultos . respectivamente (ind/ 1256 .64 m2) en el archipiélago NSR durante ambas épocas climáticas .

Isla Tesoro

Isla TesoroIsla Tesoro

Isla Tesoro

Isla Grande

Isla GrandeIsla Grande

Isla Grande

Isla Rosario

Isla RosarioIsla Rosario

Isla Arena

Isla ArenaIsla Arena

Isla Arena Bajo Tortugas

Bajo TortugasBajo Tortugas

Bajo Tortugas


En época húmeda la densidad de adultos presentó una correlación positiva

con la profundidad (r= 0 .63; p< 0 .05), mientras que el tamaño medio de grano

presentó una correlación negativa (r= -0 .31; p< 0 .05); así mismo, el porcentaje de

cascajo mostró correlación positiva con la densidad de adultos (r= 0 .26; p< 0 .05) .

El modelo de regresión múltiple para individuos adultos explicó significativamente

un 48 % de la varianza total de E. gigas (Tabla 4), con la profundidad y el tamaño

medio de grano como principales predictores . El nivel de tolerancia fue alto (T≥ 0 .9)

para las dos variables incluidas, manifestando la ausencia de predictores redundantes

(Tabla 3) . Ninguna de las variables que caracterizaron el hábitat presentó correlación

con la abundancia de juveniles durante esta época climática .

En época seca la densidad de individuos adultos presentó una correlación

con la profundidad (r= 0 .35; p< 0 .05) y el porcentaje de coral mixto (r= 0 .26; p<

0 .05) . En consecuencia el modelo de regresión múltiple explicó significativamente

un 14 % de la varianza de la densidad de adultos incluyendo a la profundidad y el

porcentaje de coral mixto como variables predictoras que afectaron directamente

la densidad de individuos . En esta época, la densidad de juveniles se correlacionó

directamente con el porcentaje de T. testudinum (r= 0 .22; p< 0 .05) .

Época húmeda Época seca

N Media DE N Media DE

Total de Ind . vivos/ha 87 4 .02 10 .85 97 3 .69 9 .34

Ind . juveniles/ha 87 0 .46 2 .22 97 1 .31 4 .25

Ind . adultos/ha 87 3 .57 10 .77 97 2 .38 8 .14

Profundidad (m) 87 6 .33 3 .81 97 5 .95 3 .75

Salinidad (UPS) 87 33 .03 1 .43 97 36 .06 0 .28

Temperatura (°C) 87 29 .68 0 .62 96 27 .51 0 .40

# Vást ./m2 87 56 .51 125 .27 97 90 .89 162 .27

Tamaño de medio de grano (MzØ) 86 1 .12 0 .79 74 1 .15 0 .81

Materia orgánica (%) 85 4 .07 1 .30 73 4 .08 1 .34

% Esponjas 87 4 .67 8 .23 97 6 .27 8 .46

% Thalassia testudinum 87 15 .60 28 .84 97 13 .51 23 .60

% Arena 87 41 .26 29 .01 97 31 .52 20 .99

% Cascajo 87 13 .26 20 .09 97 9 .66 10 .77

% Algas 87 17 .32 19 .90 97 18 .52 18 .68

% Coral mixto 87 2 .66 7 .98 97 11 .29 12 .75

% Octocorales 87 0 .74 3 .05 97 3 .06 6 .43

% Syringodium filiforme 87 1 .23 4 .85 97 2 .84 10 .31

Tabla 3. Tamaño de muestra (N) y valores medios (±DE) en cada época climática de las abundancias y factores bióticos y abióticos que describen el hábitat .


DISCUSIÓN

DensidadEs difícil realizar comparaciones directas de registros de densidad con

otros estudios dadas las diferencias metodológicas en muestreo, ausencia parcial de

información y falencias en la clasificación de la estructura de la población (juveniles-

adultos) . Una evaluación discreta de algunos estudios realizados sugirió que existe

una gran variabilidad regional en las densidades de E. gigas (Tabla 5) . Valores medios

en el archipiélago NSR fueron siempre <5 ind/ha, muy cercanos y comparables a

los registrados en Bermuda, Florida, Panamá y Colombia (Quitasueño) . Es claro

cómo, a través de los años, las densidades medias de la población del caracol

disminuyen drásticamente . Es el caso de República Dominicana, donde tan sólo en

tres años las densidades pasaron de 188 a 15 ind/ha . La densidad más alta registrada

en este estudio -Bajo Tortugas, 24 ind/ha- representó 3 y 1 % de la densidad más

alta registrada en México (830 ind/ha; Martínez-Vásquez, 1995) y Venezuela (1886

ind/ha; Weil y Laughlin, 1984) . Sin embargo, un área protegida en Venezuela (Los

Roques) fue abruptamente afectada por la pesca ilegal de E. gigas, como ha ocurrido

con otras poblaciones de muchas regiones del Caribe (Appeldoorn, 1994) .

Tabla 4. Resultados del análisis de regresión múltiple para predecir la abundancia de adultos (ind/ha) de Eustrombus gigas en el archipiélago NSR durante las dos épocas climáticas . Se detalla la media del intercepto (±EE) y los coeficientes de regresión para las variables descriptoras del hábitat. CP: correlación parcial; T: tolerancia; r2aj: coeficiente de determinación ajustado; ns: variable removida (no significativa); N: tamaño de muestra . *p< 0 .1 . **p< 0 .05 . (--) variable no incluida en el análisis de regresión .

Época húmeda Época seca

(mayo – noviembre) (diciembre – abril)

Intercepto -5 .715 (2 .220) -2 .992 (1 .508)Profundidad 0 .650 (0 .082)** 0 .308 (0 .097)** CP 0 .661 0 .312 T 0 .932 0 .958Tamaño medio de grano -0 .141 (0 .082)* -- CP -0 .188 T 0 .932% Cascajo ns -- CP T% Coral mixto -- 0 .195 (0 .097)** CP 0 .204

T 0 .958r2 ajustado 0 .478 0 .139p << 0 .01 << 0 .01EE estimado 7 .263 7 .547N 81 94


Ubicación Año de muestreo ind/ha Referencia

Bahamas

Great Bahamas Bank

Área no protegida 1983 20.8 Smith y Neirop (1984)

Área protegida 1991-1994 53.6 Stoner y Ray-Culp (1996)

Bermuda 1988 0.5 Berg et al. (1992)

República Dominicana

del este 1996 187.5 Delgado et al. (1998)

del este 1999 15.0 Torres y Sullivan-Sealy (2000)

Florida Keys 1987-1988 2.4 Berg y Glazer (1995)

1990 1.5 Berg y Glazer (1995)

Honduras

Cayos Cochinos 1996 14.6 Tewfik et al. (1998)

Jamaica

Pedro Bank 1994 88.6 Tewfik(1996)

Pedro Bank 1997 314.0 TewfikyAppeldoorn(1998)

Panamá

Bocas del Toro 2000 1.4 TewfikyGuzmán(2003)

México

Cozumel

Área no protegida 1989 89.0 Martínez-Vásquez (1995)

Área protegida 1995 830.0 Martínez-Vásquez (1995)

Arrecife Alacranes

Parque Nacional 84.0 Pérez y Aldana (2000)

Banco Chinchorro 1992 26510.0 De Jesús-Navarrette et al. (2003)

1997 60.0 De Jesús-Navarrette et al. (2003)

Venezuela

Los Roques

Área no protegida 160.0 Weil y Laughlin (1984)

Área protegida 1886.0 Weil y Laughlin (1984)

Colombia

Quitasueño 1999 2.4 Valderrama y Hernández (1999)

Serrana 1999 285.0 Valderrama y Hernández (1999)

Roncador 1999 37.6 Valderrama y Hernández (1999)

Archipiélago NSR

Parque Nacional 2004 4.0 Este estudio

2005 3.7 Este estudio

Tabla 5 . Comparación de valores de densidad media de Eustrombus gigas en el Caribe, determinados por conteo visual en diferentes estudios .


El componente estructural dominante de la población de E. gigas en el

archipiélago NSR son los adultos . La baja densidad de juveniles en el archipiélago puede atribuirse a la intensa actividad pesquera en el área de hace unos años . La condición de sitio turístico estimuló hace varios años la intensa extracción de caracol para suplir la demanda que, sin tener en cuenta volúmenes de captura, tallas, ni áreas específicas de pesca, llevó a disminuir de forma importante el recurso (Mora, 1994) . Otro factor que pudo haber influenciado la baja densidad de juveniles es la urbanización del conjunto de islas que componen el archipiélago, lo que ha implicado a través de los años la destrucción de grandes extensiones de fondos compuestos principalmente por praderas de pastos (Alvarado, 1988), hábitat más importante para el desarrollo de los primeros años de vida de la especie . Por esta razón, es claro que los sectores menos intervenidos por actividades antrópicas, como bajo Tortugas e isla Tesoro (declaradas Áreas Intangibles, Decreto 622/77), puedan presentar las abundancias más altas de E. gigas .

La población de adultos en isla Tesoro y bajo Tortugas (individuos ≥de cuatro años de edad) podrían representar un grupo de donadores o parentales para el sistema y el futuro de las poblaciones en el área de estudio . No obstante, estudios sobre actividad reproductiva de adultos realizados en Bahamas (Stoner y Ray-Culp, 2000) evidenciaron el efecto ‘Allee’ en las poblaciones de E. gigas, es decir, la ocurrencia de tasas de crecimiento poblacional negativas promovidas por la baja probabilidad de encuentro para la cópula entre los especímenes . Estos autores mostraron que nunca ocurrieron encuentros reproductivos cuando las densidades poblacionales fueron <56 ind/ha . En el archipiélago NSR, durante el período comprendido entre julio y agosto (época reproductiva según Lagos et al ., 1996), se observó actividad reproductiva evidenciada en la presencia de masas de huevos, en dos áreas con una densidad poblacional de 24 ind/ha (bajo Tortugas) y 11 ind/ha (isla Tesoro) . Aunque en este estudio no se evaluó un comportamiento reproductivo denso-dependiente, es posible que si bien existen adultos disponibles para una recuperación de la población, la actividad reproductiva podría estar siendo afectada por la baja probabilidad de encuentros . Stoner y Ray-Culp (2000) proponen que a densidades tan bajas como las registradas en el archipiélago NSR la población podría no tener progenie y el reclutamiento dependería sólo de fuentes externas, como la retención de larvas y la sobrevivencia de juveniles en los hábitats de crianza apropiados .

Distribución espacialLa estimación de la abundancia total efectiva de E. gigas generó una visión

del estado de la población en el archipiélago NSR . Las estimaciones registradas en la literatura están basadas en una extrapolación de datos que no tiene en cuenta la distribución de la población ni el contexto espacial en el que habitan (Petitgas, 1996) .


Tewfik et al . (1998) estimaron una abundancia total aproximada de 14 .6 ind/ha en Honduras (223818 individuos en un área total de 15330 ha), mientras que en este estudio la abundancia total estimada fue de 0.27 ind/ha en la época húmeda (936±11 individuos en 3041 ha) y 0.14 ind/ha durante la época seca (422±7 individuos en 3041 ha) . Estas abundancias tan bajas reflejan un indicio del severo decaimiento de la población en el área de estudio que enfatiza su inminente riesgo de extinción . El análisis variográfico reveló que la abundancia se estructuró espacialmente dentro de un ámbito de 11000 a 9000 m en las épocas húmeda y seca, respectivamente . La baja contribución del efecto pepita (<10 %) indicó que la escala de muestreo fue adecuada para medir el proceso espacial de la abundancia de E. gigas . Los tamaños de parche estimados en el archipiélago NSR son de gran magnitud considerando el área de estudio, lo cual sugiere que los individuos están muy alejados, generando además baja probabilidad de encuentros reproductivos .

Los mapas de distribución espacial de la densidad, reflejaron un patrón muy parecido entre épocas climáticas, con sectores específicos que representan altas densidades de individuos adultos (bajo Tortugas e isla Tesoro) . Entre los aspectos que pudieron ocasionar la concentración de individuos adultos en dichos sectores está su condición como áreas exclusivas por la lejanía con las islas de interés turístico y el acceso . Bajo Tortugas es un sector que promueve alta sobrevivencia de E. gigas, por su difícil accesibilidad tanto para pescadores como para el sector turístico y por sus mayores profundidades (>10 m). En el sector isla Tesoro ‘área intangible’, la vigilancia y control son estrictos y se aplica la restricción completa de ‘no pesca’, a diferencia de isla Rosario que a pesar de ser también un ‘área intangible’ no recibe la atención y vigilancia requerida de acuerdo a lo que reflejan los resultados y las actividades observadas durante el trabajo de campo de este estudio .

El grupo de juveniles son individuos que se presentan en el ambiente natural en agregaciones ocupando sectores específicos del hábitat . Según Stoner y Ray-Culp (1993), las agregaciones de juveniles en Bahamas, forman una elipse con un eje longitudinal paralelo al eje principal de la dirección de la corriente . A primera vista, la ausencia de autocorrelación espacial de juveniles en ambas épocas climáticas en este estudio debida a la baja abundancia imposibilitó identificar patrones de distribución para juveniles . Lo anterior fue corroborado al registrarse en ambas épocas climáticas el 75 % del área muestreada con densidades de cero . El 25 % restante se encontró en los sectores isla Grande, isla Rosario, isla Tesoro e isla Arena .

Relación entre la abundancia y variables que describen el hábitatEn el archipiélago NSR la profundidad es una variable que contribuye a

predecir la abundancia de individuos durante ambas épocas climáticas, con un modelo de regresión que explicó significativamente el 48 % de la varianza de densidad de


individuos adultos, valores que sugieren un buen modelo para explicar la variabilidad de la abundancia de E. gigas . Estos resultados coinciden con lo registrado por Alcolado (1976), en el sentido que la distribución de la especie está ligada con la profundidad . Este autor encontró que los caracoles adultos tienen una distribución batimétrica más fuerte, que se encuentran formando grupos hasta los 40 m de profundidad . Sin embargo, esta distribución de caracoles en aguas más profundas del archipiélago NSR puede ser atribuida a la presión pesquera (Bené y Tewfik, 2003) . En el mismo sentido, Stoner (1997) afirma que en lugares donde se pesca con equipo autónomo SCUBA (Puerto Rico) los caracoles se encuentran distribuidos a mayores profundidades (18-25 m), mientras que en lugares donde está prohibida la pesca con este tipo de equipo (Exuma Park, Bahamas), las mayores abundancias se registran a menores profundidades (10-15 m) . Por esta razón, teniendo en cuenta la pesca indiscriminada en el archipiélago NSR, la mayor cantidad de individuos se encontró en las mayores profundidades de difícil acceso .

Otra variable predictora de la densidad de E. gigas fue el tamaño medio de grano MzØ, cuyos valores más bajos corresponden a arenas muy gruesas y los más altos a arenas muy finas . Esta variable presentó una correlación con la abundancia de la especie, por lo tanto, donde se registraron arenas más gruesas (menores MzØ) se encontraron a su vez una mayor cantidad de individuos adultos . Según Randall (1964), el caracol pala hace parte del grupo de organismos herbívoros que habitan en los fondos marinos basando su alimentación en epífitos y afectando directamente la estructura de la comunidad bentónica . Así, es lógico pensar que los individuos prefieran arenas gruesas sobre las que pueden moverse para un pastoreo sin mucha dificultad, de esta manera funcionan ecológicamente como reguladores de la abundancia de detrito en su hábitat (Stoner et al ., 1995) . E. gigas se caracteriza por presentar su actividad reproductiva asociada a fondos de arenas gruesas y cascajo (Weil y Laughlin, 1984; Lagos et al ., 1996; Glazer y Kidney, 2004), como se observó en este estudio durante la época húmeda en bajo Tortugas e isla Tesoro . Es probable que los fondos semidesérticos sean los lugares óptimos para las actividades reproductivas de E. gigas, ya que presentan mayor facilidad de desplazamiento sumado a la necesidad de formar depresiones en la arena (D’Asaro, 1965) para la depositación de las masas de huevos y su posterior camuflaje mediante la adherencia de granos de arena .

La única variable que presentó correlación con la abundancia de caracoles juveniles, fue el porcentaje de cobertura de T. testudinum en el sustrato marino . Durante la época seca, se observó una mayor cantidad de juveniles asociados directamente a este tipo de hábitat . Estos organismos se caracterizan por alimentarse de macrodetritos, incluyendo partes muertas de hojas de pastos marinos (Stoner, 1989), lo que hace que dichos ambientes sean propicios para el ciclo de vida de


caracoles juveniles . Estos resultados concuerdan con lo registrado por varios autores en las islas Vírgenes y Bahamas, Gran Caribe (Randall, 1964; Stoner y Ray-Culp, 1993; Stoner y Schwarte, 1994), donde los juveniles de E. gigas están directamente asociados a parches de pastos marinos . Según Stoner et al . (1995), los juveniles se agregan durante cierta época del año en sectores específicos de praderas de pastos, donde la protección contra depredadores y la disponibilidad de alimento hace del hábitat un lugar seguro y propicio para el crecimiento . Es claro que la tasa de depredación disminuye con el aumento de la complejidad de la pradera de pastos (Ray y Stoner, 1994) . Sin embargo, parece ser que la escogencia de praderas densas por parte de individuos juveniles es un comportamiento adaptativo y la distribución puede ser consecuencia de efectos como la preferencia por detritos, presencia de ciertas algas y componentes del sedimento . El comportamiento de juveniles coincide con lo registrado por Stoner y Ray-Culp (1993) en Shark Rock (Bahamas), donde la distribución de caracoles juveniles en praderas de pastos marinos fue independiente a la densidad de vástagos, lo que sugiere que la escogencia de la pradera puede llegar a ser específica de un sitio .

Los resultados aquí expuestos permiten contribuir y apoyar la generación de medidas de manejo y conservación para E. gigas en el archipiélago NSR, por lo tanto se sugiere declarar sectores de protección especial: I) las áreas de desove de isla Tesoro y bajo Tortugas, y II) el sector de isla Arena, considerando que es un área potencial de crianza con predominancia de praderas de pastos, aislada, sin mayor intervención humana y donde se encontraron individuos juveniles; y/o usarla para programas de repoblación o trasplante . Cualquier medida debe estar basada en un sistema de manejo con control efectivo y que garantice la activa participación de la comunidad que reside en el área: nativos, pescadores, ocupantes y sector turístico .

AGRADECIMIENTOS

Este documento es parte del trabajo de grado de KGC . Los autores desean agradecer al Instituto Colombiano para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología (COLCIENCIAS) por el apoyo financiero (proyecto código 2105-09-13528), al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis” (INVEMAR), el Centro de Investigaciones, Educación y Recreación de las Islas del Rosario (CEINER) y la Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales (UAESPNN) por el apoyo técnico y logístico . Al grupo de trabajo del proyecto por la asistencia, colaboración y apoyo incondicional en el trabajo de campo, en el desarrollo de la investigación y elaboración del documento .


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FECHA DE RECEPCIÓN:14/10/2005 FECHA DE ACEPTACIÓN: 21/04/2010



ESTADO DE LA POBLACIÓN Y VALORACIÓN DE ALGUNAS ESTRATEGIAS DE CONSERVACIÓN DEL RECURSO PIANGUA

ANADARA TUBERCULOSA (SOWERBY) EN SECTORES DE BAZÁN Y NERETE, COSTA PACÍFICA NARIÑENSE DE

COLOMBIA*

Silvana Espinosa G., María Fernanda Delgado Hernández, Bernardo Orobio Riofrío, Luz Marina Mejía-Ladino y Diego L. Gil-Agudelo

Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras "José Benito Vives de Andreis"-INVEMAR. Cerro Punta de Betín, Santa Marta, Colombia. [email protected] (S.E.G.); [email protected] (L.M.M.L.); [email protected] (D.L.G.A.)

RESUMEN

Esta investigación tuvo como objetivo el conocer el estado de la población de piangua en dos lugares del departamento de Nariño (costa pacífica colombiana) y valorar estrategias para su conservación como el establecimiento de épocas de descanso de la actividad de extracción, rotación de áreas de concheo y control de la captura por debajo de la talla mínima de 5 cm reglamentada por el INPA (resolución 539 de 2000) . Para esto se establecieron parcelas permanentes donde se colectaron todas las pianguas utilizando la técnica manual tradicional, registrando su abundancia y datos morfométricos de cada individuo . Muestreos posteriores se realizaron a diferentes intervalos de tiempo según la estrategia a evaluar . Se colectaron 10441 individuos de A. tuberculosa, 61 % en Bazán y 39 % en Nerete . Las estrategias de conservación evaluadas mostraron efectos positivos en la conservación y aprovechamiento sostenible del recurso, siendo la época de descanso con un tiempo de dos meses entre colectas la práctica de conservación que dio mejores resultados (p= 0 .027 para Bazán y p= 8 .57E-06 para Nerete; Tukey: p< 0 .05); en Bazán únicamente esta estrategia arrojó resultados positivos mientras que en Nerete las tres estrategias de conservación mostraron ser eficientes .

PALABRAS CLAVE: Piangua, Anadara tuberculosa, Especie amenazada, Nariño, Pacífico colombiano .

ABSTRACT

Population status and valuation of some conservation strategies of piangua Anadara tuberculosa (Sowerby) in areas of Bazán and Nerete, Nariño, Pacific coast of Colombia. The objective of this investigation was to evaluate the status of piangua (Anadara tuberculosa, Sowerby) populations in two areas of the province of Nariño (Pacific coast of Colombia), and to assess the effect on natural communities of conservation strategies such as closed periods, rotation on extracting areas, and enforcement of the 5 cm minimum size declared by INPA (resolution 539, 2000) . Permanent plots were set up and all piangua were collected using the traditional manual techniques . Morphometric measurements of gathered organisms were recorded . Subsequent samplings were performed at different

161-176



times depending on the conservation strategy evaluated . A total of 10441 individuals of A. tuberculosa were collected, 61 % corresponding to Bazán and 39 % to Nerete . All conservation strategies assessed showed positive effects on the conservation and sustainable use of the resource, being closed periods of two months the one with better results (p= 0 .027 for Bazán and p= 8 .57E-06 for Nerete; Tukey: p< 0 .05); in Bazán, this strategy was the only one showing positive results, while in Nerete the three strategies showed to be effective .

KEY WORDS: Piangua, Anadara tuberculosa, Threatened species, Nariño, Colombian Pacific .

INTRODUCCIÓN

Anadara tuberculosa (Sowerby) es un molusco bivalvo que se distribuye

en el Pacífico americano, desde Baja California hasta Perú . Posee varios nombres

comunes de acuerdo al lugar de procedencia tales como piangua, concha negra,

curil, chucheca, concha prieta y piangua hembra (Candelo, 2005) . Habita la zona

intermareal asociada a los sustratos fangosos, arcillosos o limo-arcillosos que

soportan las raíces de mangle (Camacho, 1999) . La piangua sostiene una de las

principales pesquerías artesanales de la zona costera en la región constituyendo

una importante fuente de proteína para las comunidades humanas del litoral, y sus

volúmenes de extracción han dependido tanto de las necesidades de abastecimiento

familiar como del comercio local . La deforestación del manglar y las altas tasas

de explotación han llevado a las poblaciones naturales de piangua a situaciones

críticas en países como El Salvador, Honduras y Ecuador . La colecta no regulada

constituye la principal amenaza a la especie en todos los países de la región donde es

fuertemente explotada (MacKenzie, 2001) .

En el Pacífico colombiano, A. tuberculosa está ligada al consumo tradicional

de las comunidades afrodescendientes que se asientan en las márgenes de los bosques

de manglar y es el principal recurso de la pesquería de moluscos, una actividad

de extracción exclusivamente artesanal efectuada principalmente por mujeres y

niños, aunque en los últimos años se ha presentado una gradual incorporación de

hombres que ven en la extracción de ese recurso una oportunidad para aumentar los

ingresos familiares . Aproximadamente 30000 familias de estratos económicos 1 y 2

se dedicaban a esta actividad económica en 2004 (WWF, 2005) .

Si bien ha existido un aprovechamiento tradicional de la piangua en la

región basado principalmente en el autoconsumo, la demanda comercial del recurso

ha aumentado en las últimas décadas, especialmente por parte del Ecuador . Esto ha


provocado una mayor e incontrolada captura de A. tuberculosa, especialmente en la

parte sur del país, estimándose que anualmente se extraen más de 300 millones de

unidades solamente en los siete municipios costeros de Nariño (WWF, 2005) .

Estadísticas de pesca puntuales indican que en la década de los años 70

del siglo pasado, las capturas eran de aproximadamente 100 ton/año (Artunduaga y

Mora, 1975), alcanzando para el 2004, 3283 ton/año en el área de Tumaco (Borda y

Cruz, 2004a) . Este importante aumento en la explotación plantea una problemática

asociada a la oferta natural del recurso, a la pesquería y a las comunidades que

obtienen su sustento diario de esa actividad (Espinosa et al., 2007) .

González (2006) mostró una reducción en la captura de 800 individuos/

persona/faena entre 1960 y 1970, a sólo 140 individuos/persona/faena en 2005 . Por

éstos y otros indicios de disminución en sus poblaciones, A. tuberculosa fue incluida

en el Libro Rojo de Invertebrados Marinos de Colombia como especie amenazada

en la categoría Vulnerable (Ardila et al ., 2002) .

Las principales iniciativas planteadas para aportar soluciones al problema

de la disminución del recurso piangua en la zona costera del departamento de Nariño

han partido de las comunidades de piangüeras directamente afectadas, quienes

han diseñado tres estrategias de conservación: 1) establecer épocas de descanso

de la actividad de extracción, 2) rotar áreas de concheo, y 3) evitar la captura por

debajo de la talla mínima de 5 cm propuesta por el Instituto Nacional para la Pesca

y la Acuicultura (INPA), en la resolución 539 de 2000 . El objetivo de la presente

investigación fue conocer el estado de las poblaciones de piangua, en cuanto a su

abundancia y tallas, en los lugares de estudio, y valorar estas estrategias locales para

la conservación del recurso a partir de su influencia en la abundancia .

ÁREA DE ESTUDIO

La costa pacífica nariñense de Colombia posee aproximadamente 50 % de

la extensión de manglares del país, equivalente a 117576 hectáreas, de las cuales

80000 están declaradas como área protegida (Parque Nacional Natural Sanquianga)

(INVEMAR et al., 2006; MAVDT et al., 2007) . En algunas zonas los manglares

ocupan franjas que alcanzan hasta 20 km de ancho en su máximo desarrollo y biomasa

forestal, alcanzando alturas de 30 m y raíces fúlcreas de 5 m . Se seleccionaron dos

áreas de muestreo: la vereda Bazán, municipio de El Charco, en jurisdicción del

PNN Sanquianga; y la vereda Nerete, en el municipio de Tumaco (Figura 1) .



En cada área se realizó un muestreo exploratorio para definir los esteros en los cuales se ubicarían las parcelas a evaluar . Se establecieron ocho parcelas, tres para la estrategia Época de descanso, cuatro para la estrategia Rotación de áreas, y una para Talla mínima . En cada una de ellas se demarcaron mediante cinta reflectiva (sin cerramiento de ningún tipo), tres unidades muestreales de 10 x 10 m paralelas a la línea de costa, distanciadas 10 m una de otra .

En el muestreo inicial se extrajeron las pianguas presentes en las unidades muestreales . Luego, en cada uno de los tiempos designados para evaluar cada estrategia de conservación, se regresó a las unidades muestreales y se extrajeron los ejemplares presentes . Las estrategias de conservación fueron evaluadas a diferentes tiempos así:

Figura 1. Área de estudio en la costa nariñense del Pacífico colombiano. La cobertura del manglar aparece sombreada .


Época de descanso a los meses 2, 4 y 6; Rotación de áreas a las semanas 1, 2, 3 y 4; y Talla mínima a los meses 2 y 4; en este último caso, se devolvieron los ejemplares con talla por debajo de los 5 cm . Todos los tratamientos fueron evaluados entre octubre de 2006 y abril de 2007 . Como referencia al comportamiento del recurso sin aplicar ninguna medida de conservación (control), se evaluaron tres unidades muestreales en una parcela en una misma localidad, tanto en el área de Bazán como de Nerete, en las cuales se hacía extracción semanal de todos los individuos . Las colectas fueron realizadas por dos piangüeras mediante la técnica manual tradicional durante marea baja. Las pianguas se contaron y midieron con un calibrador (precisión 0 .01 mm) para determinar su longitud (distancia antero posterior de la concha), altura (máxima distancia entre las superficies externas de las dos valvas) y ancho (distancia dorso ventral del ápice) .

Se empleó estadística descriptiva (promedio, desviación estándar, valores mínimos y máximos, entre otros) para presentar las generalidades de las poblaciones de piangua evaluadas en cada lugar, resaltando la abundancia relativa (expresada en porcentaje), densidad (número de pianguas por metro cuadrado) y clases de tallas de las poblaciones . El contraste entre el control, los tratamientos (estrategias de conservación) y niveles (intervalos de tiempo), se hizo restando la abundancia final de la abundancia inicial, interpretándose un mayor valor negativo como una mayor eficiencia de la estrategia de conservación . La normalidad de las diferencias fue probada con la corrección de Lilliefors (Conover, 1980) y la homogeneidad de varianzas con la prueba de Levene .

Para determinar el efecto de los tratamientos se hizo un análisis de varianza (ANOVA a una vía) y a través de la Prueba Tukey (Zar, 1996) se establecieron los niveles en los cuales se da esa diferencia . Se usó el paquete estadístico R versión 2 .5 .0 y el complementario NORTEST, de libre distribución (http://cran .r-project .org, descargado en 2007) .

RESULTADOS

Abundancia y tallasEn total se evaluaron 10441 individuos de A. tuberculosa, la mayor parte

(61 %) en Bazán . Las tallas promedio encontradas fueron de 4 .36 cm para Bazán y

4 .23 cm para Nerete, mientras que la mayor parte de la población se encontró en el

ámbito de 3 .5 a 4 .9 cm (65 % para Bazán y 72 % para Nerete) . El ámbito de tallas

con mayor abundancia se encontró entre 4 .0 y 4 .4 cm de longitud: 24 % en Bazán y

30 % en Nerete (Figura 2) .

La longitud máxima encontrada en Nerete fue de 6 .8 cm y la mínima de

0 .9 cm . De los especímenes colectados en Bazán, uno de ellos tuvo la mayor talla


del presente estudio, 7 .8 cm . La mayoría de los individuos colectados tanto en

Bazán (76 %) como en Nerete (85 %) se encontraron por debajo de la talla mínima

reglamentaria de 5 .0 cm, según la Resolución 0539 de 2000, expedida por el INPA

(Figura 2) .

DensidadLos datos de densidad obtenidos fueron variables tanto entre localidades

como entre los esteros donde se ubicaron las parcelas . El estero La Cagada (1 .02 ind

m-2 ± 0.50 DE) en Bazán y el conocido como Nerete (0.93 ± 0.10 ind m-2) en Nerete,

fueron los que presentaron las mayores densidades registradas (Tabla 1) . En general,

los valores promedio de densidad no superaron 1 .00 ind m-2 .

Estrategias de conservaciónLa extracción de ejemplares en las parcelas control de cada área evaluada,

ocasionó una disminución rápida del recurso en las primeras tres semanas sin un

agotamiento total, pero manteniendo un número bajo de individuos frente a la

extracción permanente [en promedio 28 pianguas por 100 m2 para Bazán (Figura 3a)

y 22 pianguas por 100 m2 para Nerete (Figura 3b)] .

Comparando el comportamiento de los controles con las diferentes

estrategias de conservación, se encontraron diferencias significativas en el efecto de

las estrategias de conservación en la abundancia entre las dos áreas de estudio (p=

0 .0017) (Tabla 2a, Figura 4) . Igualmente todas las interacciones entre las localidades

y las estrategias tienen influencia en la diferencia de abundancias: época de descanso

Figura 2. Abundancia relativa (expresada en porcentaje) de Anadara tuberculosa diferenciada en ocho clases de tallas entre 2 .0 y 5 .9 cm en las veredas Bazán (n= 6249) y Nerete (n= 4192) del Pacífico nariñense . La línea indica la talla mínima de captura, reglamentada en 5 cm para Colombia . No se incluyen los valores extremos de talla .

2

5

12

2124

20

11

4

02

11

20

30

3

22

12

0

5

10

15

20

25

30

2.0 – 2.4 2.5 – 2.9 3.0 – 3.4 3.5 – 3.9 4.0 – 4.4 4.5 – 4.9 5.0 – 5.4 5.5 – 5.9

Clases de talla (cm)

Abu

ndan

cia

rela

tiva

(exp

resa

da en

por

cent

aje)

Bazán Nerete


Tabla 1. Densidad de Anadara tuberculosaenlosesterosdelasveredasBazányNeretedelPacíficonariñense (n: número de unidades muestreales, DE: desviación estándar).

Localidad Estero Longitud W

Latitud N

Densidad ( ind m-2) n DE

Bazán La Cagada 72º08’34” 02º40’25” 1 .02 3 0 .50

El Muertero (oriental)

78º09’43” 02º40’32” 0 .85 9 0 .44

El Muertero (occidental)

Sin Datos Sin Datos 1 .01 12 0 .50

La Correntosa 78º08’41” 02º40’32” 0 .33 3 0 .10

Nerete Nerete 78º40’13” 01º42’50” 0 .93 9 0 .41

Los Cabezas Sin Datos Sin Datos 0 .47 12 0 .32

Tulicio 78º40’25” 01º43’0” 0 .49 3 0 .09

X~

(p= 0 .010), rotación de áreas (p= 0 .017) y talla mínima (p= 0 .024) (Tabla 2a) . Para

las localidades se observó que en Bazán la única estrategia que parece tener un

efecto positivo en la diferencia de abundancias fue la época de descanso (p= 0 .027)

mientras que en Nerete las tres estrategias de conservación tuvieron influencia en la

diferencia de las abundancias respecto al control (p< 0 .005) (Tabla 2b y c) .

Asimismo, la época de descanso con un tiempo de dos meses entre colectas

fue la estrategia de conservación que mostró un mayor incremento de abundancia

de piangua, al final de los tratamientos en las dos localidades estudiadas (Tukey:

p< 0 .05) (Figura 4b) . Al cuarto mes de descanso se presentaron diferencias entre

las localidades: en Bazán hubo aumento del número de individuos (Figura 5a) pero

en Nerete disminuyeron (Figura 5b); mientras que en el descanso de seis meses se

presentó un menor número en ambas localidades .

En la estrategia de conservación con control de captura de la talla mínima

hubo una mayor abundancia de individuos en colectas realizadas en ambas

localidades para el tiempo de descanso de cuatro meses (Figura 4d) . Sin embargo,

esta estrategia no pareció ser un factor influyente en la diferencia de abundancia de

individuos de piangua en Bazán (p= 0 .061) pero sí en Nerete (p= 0 .0006); en esta

última localidad, la mayor diferencia en las abundancias relativas se obtuvo para el

tiempo de descanso de cuatro meses (Tukey: p< 0 .05) . La estrategia de rotación de

áreas es influyente en la diferencia de abundancias en Nerete (p= 0 .004) cuando se

tenía un tiempo de descanso de cuatro semanas .


Tabla 2. Análisis de varianza para las diferencias de abundancias con: a) datos totales; b) diferenciando por localidad: Bazán y Nerete .

Grados de libertad

Suma de cuadrados

Cuadrados medios Valor F p

Locación 1 11102 11102 10 .712 0 .0016648

Época de descanso 3 12549 4183 4 .0359 0 .0105228

Rotación de áreas 4 13368 3342 3 .2246 0 .017408

Talla mínima 2 8107 4053 3 .9111 0 .0246045

Grados de libertad

Suma de cuadrados


Época de descanso 3 14264 4755 3 .3931 0 .02756

Rotación de áreas 4 9102 2276 1 .624 0 .18818

Talla mínima 2 8398 4199 2 .9967 0 .06188

Grados de libertad

Suma de cuadrados


Época de descanso 3 23769 .7 7923 .2 13 .4474 8 .57 E-06

Rotación de áreas 4 11283 .9 2821 4 .7878 0 .0039975

Talla mínima 2 11152 .3 5576 .1 9 .4639 0 .0006192

Tabla 2a.

Tabla 2b. Bazán

Tabla 2b. Nerete

Abu

ndan

cia

(núm

ero

de in

divi

duos

)

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

Semanas

Abu

ndan

cia

(núm

ero

de in

divi

duos

)

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

Semanas

a

b

Figura 3. Abundancias promedio de Anadara tuberculosa en la parcela control: a) Bazán (n= 1390) y b) Nerete (n= 791) .


Figura 4. Diagramas de caja (mediana, cuartiles del 25 y 75 %, valores máximo y mínimo, y valores extremos) que muestran las diferencias de abundancia de Anadara tuberculosa al aplicar las estrategias de conservación estudiadas (los valores negativos indican que la abundancia final fue mayor que la inicial) . Se compara con la parcela control .


DISCUSIÓN

En el presente estudio los valores de densidad obtenidos variaron entre 0 .33 y 1 .02 ind m-2; trabajos de las décadas de los años 70 y 80 registran densidades entre 1 .0 y 3 .0 ind m-2 en distintos sitios de la costa pacífica colombiana (Tabla 3), mientras que investigaciones más recientes en Colombia presentan cifras similares a las encontradas en el presente estudio . A pesar de que las densidades de piangua son variables entre localidades (Borda y Cruz, 2004b), los resultados muestran que la condición de amenaza sigue presentándose en el departamento de Nariño debido a la disminución histórica de sus poblaciones . En otros países, como Costa Rica y Ecuador donde también se presentan importantes capturas, los ámbitos de abundancia registrados son más amplios (Tabla 3) . Así se confirma el estado de amenaza de la especie A. tuberculosa en algunos sectores de Bazán y Nerete en el departamento de Nariño .

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

Mes 2 Mes 4 Mes 6

Abu

ndac

ia(n

úmer

o de

indi

vidu

os)

Abundancia Inicial Abundancia Final

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

Mes 2 Mes 4 Mes 6

Abu

ndac

ia(n

úmer

o de

indi

vidu

os)

Abundancia Inicial Abundancia Final

Figura 5. Abundancias relativas totales de Anadara tuberculosa en la parcela Época de descanso: a) Bazán (n= 1810) y b) Nerete (n= 1422) .

a

b


Departamento y/o País Localidad Valor medido Autor

Densidad relativa (ind m-2)

Chocó, ColombiaEnsenada de Utría, Jurubidá y Chorí

0 .4-3 .8 Franco (1995)

Valle del Cauca, Colombia

Bahía Málaga 0 .5-0 .8 Lucero (2007)

Buenaventura 1 .0-4 .0 Squires et al . (1975)

Punta Soldado 1 .0-3 .0 Bolívar (1984)

Nariño, Colombia Salahonda 1 .0-3 .0 Haskoning (1986)

Bazán 0 .3-1 .0 Presente estudio

Nerete 0 .5-0 .9 Presente estudio

Costa Rica Sierpe-Térraba 1 .0 Campos et al . (1990)

Costa Rica Golfo Dulce 0 .2-0 .9 Silva y Bonilla (2001)

Ecuador 0 .5-2 .0 Mora y Moreno (2007)

Longitud (cm)

Nariño, Colombia Bazán Mínima: 1 .6 Promedio: 4 .4 Máxima: 7 .8

Presente estudio

Nerete Mínima: 0 .9 Promedio: 4 .2 Máxima: 6 .8

Presente estudio

PNN Sanquianga Promedio: 5 .0-5 .4 Puentes y Celis (1997)

Bazán Máxima: 9 .0 Gutiérrez et al. (1998)

Tumaco Promedio: 4 .8-5 .6 Ardila (1989)

Tumaco Máxima: 7 .5 González (2006)

Valle del Cauca, Colombia

Bahía MálagaMínima: 1 .9 Promedio: 4 .6 Máxima: 10 .0

Lucero (2007)

Costa Rica Golfo Dulce Promedio: 4 .3 Silva y Bonilla (2001)

Pacífico Oriental Tropical Máxima: 7 .5 MacKenzie (2001)

Tabla 3. Valores de densidad relativa (ind m-2) y longitud (cm) de Anadara tuberculosa en diferentes localidades del Pacífico colombiano y otros países (valor preciso disminuyendo a una cifra decimal) .

En cuanto a la talla media de captura, Borda (2001) encuentra un valor de 4 .76 cm y porcentajes de captura por talla de 20 .1 % (4 .0 y 4 .5 cm), 8 .9 % (entre los 2 .5 y 3 .0 cm) y 0 .5 % (6 .5 y 7 .0 cm) . En el presente trabajo, el porcentaje de individuos de la población natural que se obtuvo por debajo de la talla reglamentaria de 5 cm, correspondiente a 85 %, es mayor al indicado por Borda y Cruz (2004a) en los sitios de acopio, donde aproximadamente el 55 % de la piangua comercializada está por debajo de esta cifra . La mayoría de los estudios que registran tallas de A. tuberculosa se ha realizado a partir de individuos obtenidos en los centros de


acopio, favoreciendo el registro de pianguas de tallas grandes mientras que las tallas medianas o pequeñas se ven subrepresentadas debido a que no son colectadas o son separadas para autoconsumo y no llegan al centro de acopio . El presente estudio muestra resultados in situ, reflejando una mejor estimación de la longitud promedio y la abundancia de los diferentes ámbitos de talla (Tabla 3) .

Gutiérrez et al. (1998), en un estudio sobre el impacto del canal Naranjo en la zona de Bazán, registraron pianguas de hasta 9 cm de longitud en el período 1997-1998, valores claramente más altos que los encontrados en este estudio (7 .8 cm) . Lo anterior evidencia una posible disminución en los individuos de tallas grandes en las poblaciones . Los valores de talla máxima encontrados en este estudio en la localidad de Bazán son más cercanos al de 7 .5 cm que registra MacKenzie (2001) para el Pacífico Oriental Tropical, que los encontrados en Nerete (Tabla 3) .

El comportamiento de la parcela control muestra la dinámica del recurso cuando la extracción se hace en una misma área de manera permanente; así, se observó una disminución progresiva del número de individuos como se encontró en este estudio (Figura 3) . Por el contrario, al valorar las estrategias de conservación propuestas, se puede observar un efecto positivo sobre la abundancia del recurso, especialmente en su dinámica frente a tiempos de descanso mensual de las áreas de extracción y control de talla mínima de captura . Al dejar de extraer el recurso aparecen otros individuos con el tiempo y aumenta su abundancia en los lugares donde en un principio se habían extraído . La manera distinta como inciden las estrategias de conservación en la población de piangua entre Bazán y Nerete (en Nerete las tres estrategias influyen, en Bazán sólo la época de descanso) puede ser explicada en parte, por la distribución del recurso y la influencia de las condiciones ambientales . El área de cobertura del manglar, las especies de manglar dominantes y ciertos parámetros físico-químicos como el pH, son algunas de las variables no controladas que pueden estar influyendo en el comportamiento de las estrategias de conservación en cada una de las localidades estudiadas . Por ejemplo, la mayor disponibilidad de manglar en Bazán, localidad que hace parte del Parque Nacional Natural Sanquianga que posee la mayor extensión de manglar de la costa pacífica colombiana, calculada en 80000 hectáreas, puede favorecer la recuperación de la abundancia de A. tuberculosa al ofrecer más sitios disponibles para colonizar . Sin embargo, la información es insuficiente ya que otros factores pueden afectar esa dinámica . Al respecto, Naranjo (1982) explica que la distribución de A. tuberculosa parece estar determinada principalmente por el tipo de sustrato y el nivel de las mareas .

Si bien la época de descanso se evaluó en tres tiempos, los mayores valores de abundancia se obtuvieron, contrario a lo esperado, a los dos meses de descanso en ambas localidades . Se presumía que al dejar el área más tiempo sin colectar, se obtendría una mayor abundancia . Al respecto, Caddy y Defeo (2003) muestran


evidencias de que cierres extendidos de explotación de moluscos pueden inhibir el reclutamiento de nuevos individuos y así el crecimiento de la población en lugares con altas densidades de adultos, sin embargo se considera que en este caso el tiempo de descanso de la colecta fue corto para obtener este tipo de conclusiones . Así, los picos de reproducción de la especie, la tasa de mortalidad y los movimientos de las larvas pueden ser factores influyentes en un estudio temporal, por lo tanto se sugiere realizar posteriores trabajos que permitan corroborar esas hipótesis y su relación con el tiempo de descanso .

Con relación a las medidas de manejo, algunos países han reglamentado vedas y tallas mínimas de captura . Actualmente las regulaciones en Costa Rica establecieron una talla mínima de captura (TMC) de 4 .7 cm (Decreto 13371-A, expedido por el Instituto Costarricense de Pesca y Acuacultura) (Silva y Bonilla, 2001) y 15 años atrás, la TMC era de 4 .4 cm para ese mismo país (Campos et al ., 1990) . En el Perú y El Salvador se estableció la TMC en 4 .5 cm (Borda y Cruz, 2004a) . Con el presente estudio, la combinación del descanso bimensual de la colecta y el control de la talla mínima de 5 cm establecida en Colombia, incidió de manera positiva en la población de A. tuberculosa para las dos localidades, y pueden ser las estrategias de conservación más viables para implementar y alcanzar un manejo adecuado de ese recurso . Sin embargo, es necesario complementar la información con otros estudios poblacionales de A. tuberculosa, además de la dinámica espacial de las poblaciones, sus tasas de natalidad, reclutamiento y mortalidad, que pueden explicar otras dimensiones de las poblaciones de piangua . Igualmente, hay que avanzar en el entendimiento de su comportamiento frente a las estrategias de conservación, así como de las particularidades del entorno, para sustentar las diferencias y contribuir con información base para el manejo de este recurso biológico y la pesquería que sustenta .

La identificación de estrategias de conservación para la piangua es de gran importancia debido a los altos volúmenes de explotación actuales y a la gran dependencia del recurso que poseen comunidades afrodescendientes del Pacífico colombiano . Los resultados obtenidos en el presente estudio pueden servir de guía para la aplicación de estas estrategias en otros lugares de la costa pacífica colombiana, pero es necesaria la determinación de su viabilidad en cada uno de los sitios en que se deseen ensayar . Igualmente, sumarse a las iniciativas que desde la dinámica social y de los acuerdos colectivos de manejo se llevan a cabo, por parte de las piangueras mismas, con su disposición de cumplir reglas y normas, y realizar acciones para su conservación (Cárdenas et al., 2002, 2003; Cárdenas, 2004, 2005; Espinosa et al., 2009) y las promovidas por entidades como la WWF (Candelo, 2005), Ministerio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales y Fundación Chonapi, entre otras .


AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue realizado en el marco de los proyectos “Algunas estrategias

de conservación de la piangua Anadara tuberculosa (especie amenazada según

categoría de la UICN) en la costa pacífica nariñense de Colombia, mediante la

articulación de los saberes tradicional y científico”, financiado por COLCIENCIAS,

Código 2105-10-17933, Contrato 246-2005 y “Potencial productivo de las

poblaciones naturales de la piangua Anadara tuberculosa y Anadara similis dentro

de una perspectiva espacio-temporal en la costa pacífica colombiana”, financiado

por Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, contrato: 161-2008T6344-3459 y

con el apoyo del BPIN PNIBM (años 2008 y 2009) y BEM (año 2010) . Los autores

agradecen a la Asociación de Concheras de Nariño, Asconar y la Fundación Chonapi,

por el apoyo en la coordinación de las actividades con las piangüeras. También a la

Alcaldía del municipio de El Charco y la oficina de Incoder de Tumaco, las cuales

colaboraron con la logística de las salidas de campo . A X . Zorrilla (UAESPNN), G .

Arteaga (Corponariño), J . Cantera (Univalle), J . A . López-Cerezo (Universidad de

Oviedo, España) y G . Navas (INVEMAR) por sus valiosos aportes en el desarrollo

del proyecto y mejoras al manuscrito .

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EFECTO DE LA DENSIDAD DE SIEMBRA SOBRE EL CRECIMIENTO Y SUPERVIVENCIA DE NODIPECTEN NODOSUS (BIVALVIA: PECTINIDAE) EN UN NUEVO

ARTE DE CULTIVO*

Johann López-Navarro1 , Javier Gómez-León2, Claudia Castellanos Romero2 y Ernesto Acosta Ortiz2

1 Universidad del Magdalena, Programa de Ingeniería Pesquera, Santa Marta,Colombia [email protected] 2 Instituto de Investigaciones Marinas y Costera-INVEMAR. A.A. Cerro Punta Betín, Santa Marta, Colombia. [email protected] (J.G.L.); [email protected](C.C.R.); [email protected] (E.A.O.)

RESUMEN

Como un aporte para determinar la factibilidad biológica y tecnológica del cultivo de Nodipecten nodosus en el Caribe colombiano, entre abril y noviembre de 2007 se evaluó el efecto de dos densidades de cobertura (30 y 50 %) sobre su crecimiento y supervivencia . En jaulas suspendidas en el mar a 5 m de profundidad se colocaron juveniles entre 60 y 65 mm de longitud . Se realizaron mediciones quincenales de la longitud de la concha y de la supervivencia . De igual manera se registró la temperatura, salinidad, seston total y materia orgánica particulada para determinar la relación presentada con estos factores; N. nodosus alcanzó una longitud de 84 .7 y 87 .9 mm a 30 y 50 % de densidad, respectivamente . Los tratamientos (30 y 50 %) no difirieron en la supervivencia, pero sí en el crecimiento . Se observó una relación directa de la tasa de crecimiento con la materia orgánica y el seston total . La supervivencia mantuvo una tendencia similar hasta julio en las dos densidades, presentando a su vez una relación directa con la materia orgánica particulada . Los resultados observados demuestran que N. nodosus puede soportar altas densidades, lo que permite tener un mayor aprovechamiento del arte de cultivo, aumentando así la productividad del mismo .

PALABRAS CLAVE: Crecimiento, Supervivencia, Nodipecten nodosus, Densidad, Caribe colombiano

ABSTRACT

Effect of the density on growth and survival of the scallop Nodipecten nodosus (Bivalvia: Pectinidae) in a suspended culture . As a contribution to determine the biological and technological feasibility of the culture of N. nodosus in the Colombian Caribbean, the effect of two cover densities (30 and 50 %) upon growth and survival was evaluated between April and November 2007 . In cages suspended in the sea at 5 m depth juveniles between 60 and 65 mm length were placed . Shell lengths and survival were measured each 15 days . In the same manner, temperature, salinity, seston and particulate

177-189



organic matter were measured in order to determine relationships with these factors; N. nodosus reached a length of 84 .7 and 87 .9 mm at densities of 30 and 50 %, respectively . Treatments affected growth but did not affect significantly survival . A direct relation between growth and organic matter and between growth and total seston were detected . Survival maintained a similar trend until July at both densities, presenting in turn a direct relation to particulate organic matter . Results demonstrate that N. nodosus presents a good development at high densities, which allow to have a greater utilization of the culture art, hence increasing its productivity .

KEY WORDS: Growth, Survival, Nodipecten nodosus, Density, Colombian Caribbean

INTRODUCCIÓN

Entre los moluscos, los bivalvos son considerados un grupo de gran importancia para la acuicultura marina porque muchas especies presentan un amplio mercado y un alto valor comercial (Maeda et al., 1996; Valero et al ., 2000; Pereira y Ferreira, 2006) . Una de estas especies es Nodipecten nodosus, que alcanza un tamaño entre 120 y 140 mm de longitud de la concha (Lodeiros et al., 1998; Acosta et al., 2000) y una coloración externa anaranjado vivo, rojo marrón o vino tinto (Díaz y Puyana, 1994) . Este bivalvo hermafrodita (Román et al., 2001) se distribuye por todo el Atlántico occidental desde Carolina del Norte hasta Brasil (Lodeiros et al., 1998) .

El crecimiento y la supervivencia son procesos poblacionales clave para determinar la viabilidad del cultivo de estos organismos . Estos procesos en los bivalvos se ven afectados por variables ambientales como la temperatura y la salinidad (Román et al., 2001), la oferta y calidad del alimento, que es el principal factor que afecta la fisiología alimentaria de los organismos filtradores (Navarro, 2001) . Todos estos factores se encuentran estrechamente relacionados con otros como la densidad, la profundidad, la localidad y el arte de cultivo (Freites et al ., 1995; Lodeiros et al ., 1998) . Además con la presencia de depredadores (principalmente caracoles y cangrejos), así como la de bioincrustantes (algas y animales), que aumentan drásticamente su mortalidad (Freites et al ., 2000) .

El cultivo de N. nodosus se ha llevado a nivel piloto en Venezuela, Brasil y Colombia (Gómez et al., 1998; Lodeiros et al., 1998; Acosta et al., 2000; Pereira y Ferreira, 2006; Reiser y Manzini, 2007; Rupp et al., 2007; Silva et al., 2007), basado en el modelo japonés, el cual fue desarrollado en la década de los años 60 del siglo pasado (Ventilla, 1982; Ito, 1991) . Así mismo, se han basado en el modelo desarrollado en Chile y Perú, donde se cultiva Argopecten purpuratus a nivel comercial (Illanes, 1995; IMARPE, 2006) .

A pesar de lo anterior, la aplicación de estos procesos de cultivo ha generado inconvenientes tanto de carácter biológico, como económico, ya que en


muchos casos se han visto afectados por las altas inversiones y la baja rentabilidad . Esto se debe a la falta de experiencia y a la mala aplicación de ciertos procesos biológicos y técnicos, haciendo necesaria la búsqueda de mejorar las técnicas de producción, y de esta forma convertirlo en un sistema de producción diferente y atractivo para las comunidades de pescadores e inversionistas del país, ofreciéndoles una oportunidad económica y social encaminadas a mejorar la calidad de vida mediante un aprovechamiento racional de los recursos .

En este estudio se investigó la factibilidad biológica y tecnológica del cultivo de N. nodosus en el Caribe colombiano, evaluando el crecimiento y la supervivencia en dos densidades (30 y 50 %) en cultivo suspendido, utilizando un nuevo arte que consistió en un diseño en cajas suspendidas a 5 m de profundidad . Así mismo, se evaluó la relación entre las variables biológicas y la disponibilidad de alimento, y fisicoquímicas, como temperatura y salinidad . Además de lo anterior, se determinó la presencia de depredadores durante el estudio .

ÁREA DE ESTUDIO

Este estudio se llevó a cabo en la bahía de Neguanje, Parque Nacional Natural Tayrona (PNNT; 11o 20,N, 74o10, W), la cual está ubicada sobre la costa al nororiente de la ciudad de Santa Marta en el Caribe colombiano (Figura 1) . Sus costas son de arenas blancas y gruesas; su característica corresponde a la de una bahía bastante abierta, presentado algunas zonas protegidas (Wedler y Álvarez, 1989; Díaz, 1990) . Además, presenta un régimen global de precipitaciones concentradas en dos períodos de lluvia, siendo la máxima entre septiembre y noviembre (Galvis, 1994) . Estas precipitaciones se alternan con períodos secos, donde predominan los vientos Alisios (diciembre-abril) provenientes del nororiente, que generan una escasez de lluvias y un ambiente drásticamente seco (Márquez, 1982), donde predomina una surgencia local intensa de aguas de la masa subtropical sumergida (Bula, 1985), generada debido al hundimiento progresivo de la plataforma en el sentido este-oeste . Esto origina una menor homogenización de la columna de agua (Blanco, 1993) que, en algunos casos, producen surgencia de agua “fría” proveniente de 100-175 m de profundidad que hacen descender la temperatura marina superficial (a veces hasta 22 oC), a la vez que incrementa la salinidad hasta 38 y los niveles de nutrientes (Garzón y Cano, 1991) . Durante los meses de abril a noviembre los Alisios son usualmente débiles y las lluvias pueden presentarse con mayor frecuencia, caracterizándose a su vez por el aumento de las temperaturas marinas superficiales (hasta 30 °C) y cargada de sedimento (Bula, 1985) . Las lluvias locales pueden originar también importantes descargas fluviales a las bahías, contribuyendo con el incremento de la turbidez y disminución de la salinidad hasta menos de 34 en esta época (Garzón y Cano, 1991) .



El experimento se llevó acabo entre abril y noviembre de 2007 . Inicialmente,

se capturaron juveniles con una longitud total entre 55 y 65 mm, provenientes del

medio natural; se tomó la longitud anteroposterior de la concha de al menos 50

individuos al azar y de esta forma se ajustaron las siembras en el arte de cultivo a

las densidades estudiadas . Los individuos seleccionados fueron distribuidos en cajas

que tenían forma rectangular, compuestas por tres compartimientos, construidas en

tubería de polivinilcloruro (PVC) de 2 .3 cm y forradas con malla de nylon de 1

cm de ojo de malla (Figura 2) . Cada compartimiento presentó una dimensión de

35 x 35 x 20 cm, y un área del fondo del arte de 1225 cm2 . Las cajas de cultivo

fueron suspendidas a 5 m de profundidad, en un “long-line” de 100 m de longitud.

Se establecieron dos tratamientos (densidades de 30 y 50 %) con dos réplicas y una

de sustitución, en función de utilizar los ejemplares de ésta última para mantener

la densidad a través del período de estudio, haciendo de cada una de las cajas una

unidad muestral .

El crecimiento se determinó cada quince días, tomando la longitud

anteroposterior de la concha a 10 ejemplares por unidad muestral con la ayuda de

un calibrador de 0 .1 mm de precisión . Se determinó la tasa de crecimiento absoluto

mensual asumiendo que ifif TTAATCA −−= , donde A corresponde a

la longitud en (mm), T al tiempo (días) e i y f a los tiempos iniciales y finales,

respectivamente (Reiser y Manzini, 2007) . La supervivencia se estimó mediante el

Figura 1. Área de estudio y ubicación de la estación de cultivo experimental de bivalvos.


recuento quincenal del número de ejemplares vivos por unidad muestral en cada

densidad estudiada . Los organismos que se encontraron muertos en cada uno de

los recuentos realizados fueron reemplazados por los de la caja de sustitución para

mantener la densidad constante y estimación del crecimiento .

Figura 2. Diseño del arte de cultivo empleado en el experimento .

Cada 30 días se realizó la limpieza de las cajas y de las conchas de los

organismos, donde se logró retirar los organismos bioincrustantes (algas y

animales) . La temperatura se registró una vez al día a la misma hora, con la ayuda

de un termómetro manual de mercurio con precisión de 1 oC; la salinidad se tomó

tres veces por semana mediante un refractómetro; y la disponibilidad de alimento

fue medida como seston y materia orgánica particulada quincenalmente a través de

muestras de agua (5000 mL), siguiendo la técnica descrita por Strickland y Parsons

(1972) . Además, se llevó a cabo el registro de la presencia de depredadores, para

determinar el efecto que éstos causaban a la supervivencia de los organismos en

cultivo .

Para determinar el efecto de la densidad sobre el crecimiento y la

supervivencia de N. nodosus se utilizó la prueba no paramétrica de Mann-Whitney,


dado que los datos no cumplieron con los supuestos de homogeneidad de varianzas

y normalidad de los residuos . Se hizo un análisis para cada variable, usando como

factor la densidad . Finalmente, se realizaron análisis de correlaciones de Pearson

para comprobar la influencia de las variables ambientales sobre el crecimiento y la

supervivencia de N. nodosus (Zar, 1984) .

RESULTADOS

Variables ambientalesDurante el período de estudio, la temperatura del agua en la estación de

cultivo fluctuó entre 28 .2 °C en abril y 29 .6 °C en julio (Figura 3A); mientras

que la salinidad osciló entre 34 .5 en junio y 33 .2 en noviembre (Figura 3A) . La

concentración del seston total presentó un valor máximo de 1 .7 mg L-1 en noviembre

y un valor mínimo de 0 .9 mg L-1 en julio (Figura 3B); entre tanto la materia orgánica

particulada registró valores de 0 .96 mg L-1 en noviembre y 0 .42 mg L-1 en julio .

Figura 3. Variación de la temperatura y salinidad (A), seston total y materia orgánica particulada (B) en bahía de Neguanje entre abril y noviembre de 2008. La barra indica el error estándar.

A

B


Figura 4. Crecimiento promedio mensual de la longitud de la concha de Nodipecten nodosus en cajas a densidad de 30 y 50 % de cobertura en bahía de Neguanje, entre abril y noviembre de 2008. La barra indica el error estándar.

Tabla 1. Prueba no paramétrica de Mann-Whitney aplicada para evaluar las diferencias de longitud, tasa de crecimiento y supervivencia entre las dos densidades. gl: grados de libertad; w: estadístico; p: nivel designificancia.

CrecimientoAl inicio del estudio, N. nodosus presentó una longitud media de 64 .4

mm (±3.9) y al final alcanzó 84.7 (±0.86) y 87.9 mm (±1.29) de longitud a

30 y 50 % de densidad de cobertura, respectivamente . Las tendencias en ambos

tratamientos fueron similares, demostrando que la talla de los animales aumentó

proporcionalmente durante el período experimental (Figura 4); sin embargo, las

diferencias de longitud entre las densidades fueron significativas (Tabla 1), dado que

los animales mantenidos a la densidad del 50 % de cobertura presentaron un mayor

crecimiento . Por otro lado, se determinó una relación directa entre la longitud de

ambas densidades con la materia orgánica particulada (Tabla 2) .

50

60

70

80

90

ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV

Long

itud

(mm

)

Tiempo (meses)

30 % 50 %

Variable Densidad % n Medias Desviación

estándar gl W p

Longitud30 280 75 .84 7 .04

1 69577 .5 0 .000150 280 75 .46 8 .11

Tasa de crecimiento

30 8 3 .01 0 .811 69 .00 0 .9591

50 8 3 .08 1 .44

Supervivencia30 28 1 .28 0 .16

1 860 .0 0 .308250 28 1 .23 0 .16


Con respecto a la tasa de crecimiento, no se observaron diferencias entre

las densidades (Tabla 1), dado que al final del período se observó una tasa de

crecimiento promedio muy similar con 3.0 (±0.81) y 3.1 mm mes-1 (±1.43) para las

densidades del 30 y 50 %, respectivamente . La tasa de crecimiento observada por la

densidad del 50 % se relacionó indirectamente con el seston total (Tabla 2); mientras

que con el resto de variables ambientales no se presentó relación alguna .

SupervivenciaLa supervivencia mantuvo una tendencia muy similar hasta julio, siendo al

final del estudio mayor para los individuos mantenidos en el tratamiento con densidad

del 30 % . La mayor mortalidad se presentó entre agosto y octubre para la densidad

del 50 % (Figura 5); sin embargo, no se observaron diferencias en los porcentajes de

supervivencia entre los tratamientos (Tabla 2) . De las variables ambientales, sólo se

observaron relaciones indirectas entre la supervivencia mensual de los tratamientos

con la materia orgánica particulada (Tabla 2) .

Tabla 2. Correlación de Pearson. Relación del alimento (materia orgánica particulada: MOP y seston total)entrelongitud,supervivenciaytasadecrecimiento.n=8;p:niveldesignificancia;r=coeficientede correlación.

Alimento Variable Resultado estadístico

Longitud 30%r = 0 .800

p = 0 .016

Longitud 50%r = 0 .780

p = 0 .022

MOPSupervivencia 30%

r = -0 .850

p = 0 .007

Supervivencia 50%r = 0 .780

p = 0 .003

Seston total Tasa de crecimiento 50%r = 0 .825

p = 0 .006


Figura 5. Supervivencia de Nodipecten nodosus cultivada a dos densidades (30 y 50 %) en bahía de Neguanje, entre abril y noviembre de 2008. La barra indica el error estándar.

50

60

70

80

90

100

ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV

Tiempo (meses)

Sup

ervi

venc

ia (%

)

30 % 50 %

DISCUSIÓN

Los valores registrados de temperatura no influyeron en el crecimiento y la

supervivencia de N. nodosus durante el experimento . Estos resultados se asimilan a

los documentados por Lodeiros et al. (1998) quienes evaluaron el crecimiento de la

misma especie . Mientras que Freites et al . (1999) observaron que los altos niveles de

temperatura afectaron la susceptibilidad de N. nodosus, convirtiéndose en un factor

adverso que disminuyó su crecimiento y causó mortalidades . Así mismo, Pereira

y Ferreira (2006) observaron que temperaturas entre 13 .7 y 22 .7 °C inhibieron el

crecimiento de esta especie en Brasil . En cuanto a la salinidad, los valores registrados

durante el estudio presentaron fluctuaciones que no afectaron el crecimiento o la

supervivencia .

Otro factor de gran importancia que, desde un punto de vista ecológico, es

fundamental para considerar la conducta alimentaria de estos organismos (Navarro,

2001) es el seston, el cual durante este estudio presentó un comportamiento opuesto

con la tasa de crecimiento y la supervivencia en ambos tratamientos . Estos resultados

son contrarios a los registrados por otros trabajos con N. nodosus, donde documentan

un comportamiento similar de la concentración del seston con la tasa de crecimiento

(Lodeiros et al., 1998; Acosta et al ., 2000; Freites y Núñez, 2001; Rupp y Pearson,

2004; Pereira y Ferreira, 2006) .


La densidad de cobertura es un factor determinante para establecer la

rentabilidad de un cultivo; una densidad no adecuada a la cual es sometida una

especie en cultivo se verá reflejada en una baja tasa de crecimiento y, en el menor de

los casos, en una alta mortalidad (Freites et al ., 1995; Acosta et al., 2000; Villarroel

et al ., 2005) . El mayor crecimiento observado en este trabajo a la mayor densidad

probada (50 %), indica que no ocurrió una competencia intraespecífica por alimento

y espacio, resultados que son similares a los documentados por Reiser y Manzini

(2007) al comparar densidades del 50 y 75 % y no encontrar diferencias entre éstas,

lo que pone de manifiesto que N. nodosus presenta un buen crecimiento a altas

densidades, contrastando a su vez lo argumentado por Acosta et al. (2000) y Pereira

y Ferreira (2006) que experimentaron densidades de cobertura del 50 y 100 % sobre

la misma especie y no encontraron buenos resultados .

Desde un punto de vista biológico, las cajas de cultivo empleadas resultaron

un método apropiado para el crecimiento de N. nodosus, al compararlas con las

tradicionales redes linternas, utilizadas por Lodeiros et al. (1998) y Freites et al. (1999) . Sin embargo, el poco número de compartimientos lo convierte en un arte

ineficaz desde un punto de vista de producción con fines comerciales, ya que al

aumentar el número de compartimientos, se convierte en un arte de difícil manejo

(limpieza, extracción y manipulación), más pesado y de mayor ocupación de área en

la línea madre, generando altos costos en cuanto a su producción y mantenimiento .

Varios estudios en pectínidos han evaluado diferentes artes de cultivo suspendidos:

redes perleras, conos, linternas y bolsas, registrando mayor eficiencia en cuanto

al crecimiento y supervivencia en los artes diferentes a las tradicionales linternas

(Freites et al., 1993; Mendoza et al., 2003) .

En cuanto a las mortalidades, éstas fueron atribuidas posiblemente al

estrés generado por la manipulación de los animales durante los muestreos y entre

ellos al introducirse uno dentro del otro, originando que se cortasen el músculo

aductor (Avendaño et al ., 2001), ya que durante este trabajo no hubo presencia de

depredadores del grupo de los gasterópodos, principalmente del género Cymatium,

ni de los decápodos de las familias Xanthidae, Majidae y Portunidae, considerados

como los principales causantes de las mortalidades en el cultivo de estos organismos

(Freites et al ., 2000) . Esto posiblemente fue debido al monitoreo exhaustivo (cada

15 días), lo que impidió probablemente el desarrollo desde su estado larvario en

las artes de cultivo, convirtiéndose así en depredadores potenciales (Lodeiros y

Hilmmelman, 2000) .

La elevada productividad generada por N. nodosus hace de su cultivo

una actividad atractiva con fines comerciales, por presentar altos porcentajes de

supervivencia, gran tamaño y rápido crecimiento, generando así buena rentabilidad

(INVEMAR, 2003) . La talla de 80 mm obtenida por esta especie en tan sólo 11


meses la hace altamente competitiva al compararla con especies de importancia

comercial . Por ejemplo, si se tiene en cuenta el cultivo de Argopecten purpuratus

en Perú y Chile, su talla comercial de 65 mm se logra en un año o año y medio en

condiciones normales (IMARPE, 2006) . Lo anterior sugiere que N. nodosus tiene un

alto potencial biológico y tecnológico en el Caribe colombiano, ya que actualmente

existen alternativas de producción de semillas en hatchery (Velasco y Barros, 2008),

así como los estudios de cultivo en campo que han generado buenos resultados .

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan sus agradecimientos al Departamento Administrativo

de Ciencia, Tecnología e Innovación-Colciencias por la financiación de este estudio,

que hizo parte del trabajo de grado del primer autor, y que estuvo enmarcado en

el proyecto “Optimización de la producción de post-larvas del ostión Nodipecten nodosus y la conchuela Argopecten nucleus en el Caribe colombiano”, código 2105-

09-17982 . De igual manera a los directivos del Instituto de Investigaciones Marinas

y Costera “José Benito Vives De Andréis”-INVEMAR, por el apoyo prestado a lo

largo de esta investigación. Igualmente a María Fernanda Virgüez y Edgard Arias,

propietarios de Hidrocultivos de la Costa Ltda . y a Fabián Cortés, Osman Aragón,

Nelson Bolaño y Katherine Carreño .

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NOTA:

FAUNA NOCTURNA ASOCIADA A LOS MANGLARES Y OTROS HUMEDALES EN LA VÍA PARQUE ISLA DE SALAMANCA, DEPARTAMENTO DEL MAGDALENA,

CARIBE COLOMBIANO*

Sergio A. Balaguera-Reina1, José F. González-Maya1 y Arturo Acero P.2

1 Proyecto de Conservación de Aguas y Tierras, ProCAT Colombia/Internacional, Calle 100 No. 11A-07 Of. 501, Bogotá, Colombia. [email protected] (S.A.B.R.); [email protected] (J.F.G.M.)2 Universidad Nacional de Colombia sede Caribe, CECIMAR/INVEMAR, Cerro Punta Betín, Santa Marta, Colombia. [email protected]

ABSTRACT

Nocturnal fauna associated to mangroves and other wetlands in the Vía Parque Isla de Salamanca, Departamento Magdalena, Colombian Caribbean. This note reports the faunal species associated with mangroves and other wetlands in nocturnal periods in the Vía Parque Isla de Salamanca in order to support management and conservation planning for this natural park . The study was carried out from September through December 2006 using nocturnal surveys . We report 19 species including invertebrates such as arachnids, crustaceans, and mollusks, and vertebrates such as amphibians, reptiles, birds, and mammals . We focused on those species that are classified as threatened either nationally or internationally, and those for which VIPIS represents an information need and an important area for ensuring their persistence .

KEY WORDS: Nocturnal activity, Fauna, Species richness, Mangroves, Vía Parque Isla de Salamanca .

Los ecosistemas de manglar y estuarinos del Caribe colombiano ostentan

una alta relevancia de conservación ya que albergan relictos de fauna únicos de los

antiguos ecosistemas prístinos, siendo así considerados como refugios únicos y

valiosos (Sánchez-Páez et al., 2004) . El estudio de la historia natural de estos relictos,

como sus patrones y períodos de actividad, representa una herramienta fundamental

para el entendimiento de las comunidades y ecosistemas naturales dependientes de

conservación, siendo ésta una base importante para la planificación (González-Maya

191-199

*Contribución No. 331 del Centro de Estudios en Ciencias del Mar, CECIMAR de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia.


et al., 2009a) . A nivel nocturno, existe una notable mayoría de especies de fauna

que presentan una elevada actividad debido, entre otros aspectos, a características

climáticas favorables para la búsqueda de refugio y alimento (Dolsan y Albarran,

1998), lo que a su vez representa un elemento de importancia para el manejo de

sistemas complejos .

A nivel nacional, aunque se han efectuado estudios sobre la fauna presente

en algunos ecosistemas de manglar y estuarios (Sánchez-Páez et al., 1997a, 1997b,

2004), aún no se han realizado trabajos periódicos ni a largo plazo sobre este tema,

existiendo por lo tanto vacíos de información que afectan fuertemente la toma de

decisiones de manejo y conservación . Es por ello que los registros de especies

en ecosistemas protegidos aportan conocimiento base sobre la riqueza presente,

volviéndose un punto de referencia importante para detectar patrones, cambios u

alteraciones en la composición y estructura de los ensamblajes; también ayudan

en gran medida a vislumbrar problemáticas presentes, siendo una base esencial

para el desarrollo de planes y acciones de conservación . Con base en lo anterior,

el presente trabajo busca brindar información básica sobre la fauna nocturna que

habita en los sistemas de estuario y manglar de la Vía Parque Isla de Salamanca

(VIPIS), necesaria para la formulación de planes de manejo, en este caso de áreas

protegidas, pero aplicables a regiones similares bajo diferentes estrategias de

manejo . Sin embargo, es importante desarrollar mayores esfuerzos investigativos

para entender la composición y estructura de estos ecosistemas que deriven en

ordenamientos efectivos, y que a la vez aclaren el panorama sobre la biodiversidad

allí presente .

La VIPIS está ubicada entre 10o53’0.7”-11o0.7’19”N y 74o20’34”-

74o51’0.0”O y cuenta con una extensión de 56200 ha. Limita al norte con el mar

Caribe, al sur con el complejo Pajarales, caño Clarín Nuevo y el municipio de Sitio

Nuevo, al este con el municipio de Pueblo Viejo y la Ciénaga Grande de Santa

Marta (CGSM) y al oeste con el río Magdalena (Figura 1) . Está catalogada como

sitio RAMSAR (González-Maya et al., 2009b) y reconocida como Reserva de la

Biósfera por la UNESCO (Moreno-Bejarano y Álvarez-León, 2003). Presenta una

temperatura promedio anual de 28 °C, una precipitación que oscila entre 400 .1 y

760 .2 mm/año y una humedad relativa media anual de 75 % (Tavera y Gamba,

2001) . Muestra además un mosaico dinámico espacio-temporal de interacción

entre aguas marinas y continentales, generando una alta variedad de hábitats y

zonas de transición para los organismos existentes (Balaguera-Reina, 2007) . La


vegetación característica del área incluye bosques de manglar alrededor de los

caños (asociación R. mangle-A. germinans), ciénagas estuarinas (bordeadas por

Rhizophora mangle con alternancia de Avicennia germinans y vegetación acuática)

y pantanos de aguas continentales, dominando el 21 % de la superficie total de la

VIPIS (12126 .45 ha; Balaguera-Reina, 2007) . Entre otras formaciones vegetales

relevantes en la zona están los bosques sub-xerofíticos y xerofíticos, situados en el

sector nororiental de la isla y bosques riparios y en las orillas de los caños que se

Figura 1. Distribución de las especies que presentan amenazas o relevancia en los procesos de conservación que se están llevando a cabo en VIPIS .

desprenden del río Magdalena (Tavera y Gamba, 2001) .

Los registros se llevaron a cabo dentro de recorridos realizados entre

septiembre y diciembre de 2006 como parte del proyecto “Distribución espacial

y descripción de hábitat de los Crocodylia de la Vía Parque Isla de Salamanca”,

abarcando la época de lluvias y el comienzo de la época seca (Balaguera-Reina,

2007) . Se realizaron 20 recorridos nocturnos en una embarcación de fibra de vidrio

impulsada por un motor fuera de borda (40 hp) a velocidad constante (7 km/h), por

cinco rutas de muestreo durante los cuatro meses de campo, abarcando de norte a sur


todo el sector centro-occidental del Parque . Los recorridos se efectuaron entre 19:00

y 02:00 h, con un esfuerzo muestreal de 42 h y 110 km por semana a lo largo de los

cuatro meses (promedio por noche 22.0 km ± 14.8), para un total de 168 h y 436.8

km mensuales . Para el muestreo se utilizaron lámparas halógenas de dos millones

de candelas, usando una batería de automotor de 12 V, con las cuales se realizaban

barridos verticales desde la proa a lo largo de las dos márgenes del río (en el caso de

los caños) o el costado visible desde el cuerpo de agua (en el caso de las ciénagas),

detectando la fauna presente en la estructura vegetal adyacente (bosques de manglar

o ribereños) o sobre el espejo de agua (hidrófitia y vegetación acuática) . Al avistar

el animal se acercarba al máximo a este para así determinar la especie y tamaño del

individuo, y en caso de ser posible se tomaron registros fotográficos o se procedió

a realizar captura . La metodología siguió el procedimiento descrito por Balaguera-

Reina y González-Maya (2008, 2009) . Debido a la variedad taxonómica registrada

en el presente estudio, y al ecotono existente en la VIPIS por la interacción entre

sistemas continentales y marinos, se agruparon las especies observadas teniendo en

cuenta sus hábitos (acuáticos o terrestres) y exigencias de hábitat (generalistas o

especialistas), con el fin de obtener una visión más integral de las relaciones de estas

especies con su ecosistema .

Se registraron un total de 19 especies con hábitos nocturnos dentro de

los bosques de manglar de la VIPIS . A nivel de invertebrados se avistaron cinco

especies, dos pertenecientes al filo Mollusca, dos al subfilo Crustacea y uno a la

clase Arachnida (Tabla 1) . En el caso de vertebrados, se observaron anfibios, reptiles,

aves y mamíferos tanto voladores como terrestres, de los cuales algunos presentan

estados de amenaza tanto nacional como internacional . Se encontraron un total de 13

especies con hábitos acuáticos y seis terrestres (Tabla 1), además de un alto número

de especies generalistas como Callinectes bocourti, Nephila clavipes, Rhinella marina (Savage, 2002; Solís et al., 2008), Iguana iguana y Caiman crocodilus fuscus, las cuales presentan amplios ámbitos de distribución y pocas restricciones de

hábitat (Medem, 1981; Balaguera-Reina y González-Maya, 2009) . Aratus pisonii y Polymesoda solida, por su parte, aunque presentan amplios ámbitos de distribución,

muestran mayores restricciones de hábitat (Rueda y Urban, 1998) .

En el caso de la estructura del paisaje, las áreas en donde fueron avistadas la

mayoría de especies de mamíferos y reptiles (Figura 1), presentaron características

notables como una alta cobertura boscosa con una estratificación definida con pocas

alteraciones de origen humano (sector central, ciénagas del Medío y Marchena y

caños El Dedo y Las Lanchas). Áreas de alto impacto, como caño Clarín Nuevo,

Limón, Almendros y la ciénaga La Dársena, mostraron un reducido número de


Grupo taxonómico

Orden Familia EspecieNombre común

Sitios de observación

Subfilo Crustacea

Decapoda Grapsidae Aratus pisonii*Cangrejo del mangle

1,2

PortunidaeCallinectes bocourti*

Jaiba 1

Araneae TetragnathidaeNephila clavipes

Araña hilo dorado

3, 5, 4

Clase Bivalvia

Veneroida CorbiculidaePolymesoda solida*

Ostra 6,7

Clase Gasteropoda

Mesogastropoda Pilidae Pomacea sp.* 3,4

Clase Amphibia

Anura BufonidaeRhinella marina*

Sapo 8,9,10,11

Clase Reptilia

Crocodylia AlligatoridaeCaiman crocodilus fuscus*

Babilla

1, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18

CrocodylidaeCrocodylus acutus*

Caimán aguja

3, 5

Sauria Iguanidae Iguana iguana Iguana 3

Clase Aves

Ciconiformes ArdeidaeButorides striata*

Baco común 4

Nycticorax nycticorax *

Garza nocturna

1, 3, 4, 5, 14

Charadriiformes JacanidaeJacana jacana*

Gallito de ciénaga

3

Coraciiformes AlcedinidaeMegaceryle torquata*

Martín pescador

2, 4, 10, 21

Gruiformes RallidaeAramides cajanea*

Piscingo patas rojas

22

Podicipediformes PodicipedidaeTachybaptus dominicus*

Raspa culo 3

Strigiformes StrigidaePseudoscops clamator

Búho cachón

4

Clase Mammalia

Carnivora Procyonidae Procyon lotorMapache manglero

3, 4, 14, 15, 18, 19, 20, 22

Chiroptera NoctilionidaeNoctilio cf. leporinus*

Murciélago pescador

Todos

Xenarthra MyrmecophagidaeTamandua mexicana

Oso hormiguero

20

Tabla 1. Fauna nocturna registrada entre agosto y diciembre de 2006 en el Vía Parque Isla de Salamanca, departamento de Magdalena, Caribe colombiano . Clave sitios: (1) ciénaga Manatíes, (2) caño de Las Lanchas, (3) caño Clarín Viejo, (4) caño El Dedo, (5) estación Los Cocos, (6) ciénaga El Torno, (7) ciénaga Poza Verde, (8) caño Clarín Nuevo, (9) caño Limón, (10) caño Almendros, (11) ciénaga La Dársena, (12) caño Loro, (13) ciénaga Baco, (14) ciénaga Playa del Perro, (15) ciénaga Las Moras, (16) ciénaga del Medio, (17) ciénaga Cuatro Bocas, (18) ciénaga Marchena, (19) ciénaga Atascosa, (20) caños de Marchena, (21) caño Calentura, (22) ciénaga Lirial . * Especies acuáticas .


especies avistadas, siendo R. marina y C. c. fuscus los más representativos .Fue notoria una segregación en la distribución de las especies, mostrando

núcleos de acumulación de los avistamientos, encontrándose el 87 % de éstos en bosques inundables (45 %), manglares (14 %) y cuerpos de agua (28 %) . A su vez, se observó que las distancias promedio entre los puntos de observación de todas las especies fueron bajas con una variación amplia (3.08 ± 7.4 km), respecto al tamaño del área total muestreada . Especies como R. marina y C. c. fuscus mostraron una mayor dispersión (18 .0 y 12 .65 km, respectivamente) que las demás especies registradas, siendo la primera de éstas considerada generalista (Savage, 2002) y la segunda catalogada como de amplia distribución y alta abundancia en la zona (Balaguera-Reina, 2007) . Se observó una distribución sectorizada en el caso de C. acutus al igual que un reducido número de individuos de T. mexicana (una única observación), mostrando esto las difíciles condiciones en las cuales se encuentran las poblaciones de estas especies (Figura 1), debido, probablemente, a la reducción de sus hábitats y la presión de caza existente (Balaguera-Reina y González-Maya, en prensa), resaltándose los continuos atropellamientos de T. mexicana en la vía que divide dicho Parque (obs . pers) .

A pesar que la especie aquí registrada es T. mexicana, basado en la identificación directa del individuo y en previos registros para la zona (Moreno-Bejarano y Álvarez-León, 2003), es importante recalcar la posible simpatría con T. tetradactyla en el área, planteada en la Lista Roja de Especies Amenazadas de UICN 2008 (Abba et al., 2008; Meritt et al., 2008; Schipper et al., 2008) . Caso parecido sucede con P. lotor, el cual, según los planteamientos de Alberico et al. (2000), se distribuye en la región Caribe colombiana . Sin embargo, Timm et al. (2008) registran esta especie desde Norteamérica hasta el centro de Panamá, siendo P. cancrivorus la que habita el Caribe colombiano (Reid y Helgen, 2008) . Por su parte, Guzmán-Lenis (2004) plantea que estas últimas especies son simpátricas en la región Caribe, mostrándose la necesidad de realizar aclaraciones concernientes a su distribución, con el fin de verificar qué especie o especies se encuentran presentes en el área . Es importante resaltar que algunas de las especies avistadas se encuentran catalogadas con algún grado de amenaza tanto a nivel nacional como internacional, siendo su registro un importante aporte para los análisis de distribución de estas especies; C. c. fuscus y C. acutus están incluidos en los apéndices II y I de CITES (CITES, 2009), respectivamente, y éste último es considerado como Vulnerable según la UICN (Crocodile Specialist Group, 1996; Ross, 1998) y en “Peligro Crítico” según el Libro Rojo de Reptiles de Colombia (Rodríguez, 2002) . En términos generales, el número de especies detectadas en el área es relativamente bajo comparado con registros anteriores de la misma región (40 especies de reptiles, 194 de aves y 46 de mamíferos; Moreno-Bejarano y Álvarez-León, 2003), sin embargo, de los totales anteriormente registrados, la mayoría se refieren a especies con hábitos principalmente diurnos .


AGRADECIMIENTOS

A la Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales

Naturales Seccional Caribe, en especial al personal de la VIPIS . A Giovanni Ulloa,

Bernardo Maya (Reptibol Ltda .), Daniel Rozo, Diego Zárrate, Amancay Cepeda y

Mauricio González por su apoyo en todo el proceso hasta la publicación de este

trabajo .

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FECHA DE RECEPCIÓN:19/04/2008 FECHA DE ACEPTACIÓN:15/04/2010


FE DE ERRATAS

BOLETÍN DE INVESTIGACIONES MARINAS Y COSTERASVOL. 38 No. 1 (2009)

• En el artículo “La variación anual de los ángulos solares en la latitud de

Santa Marta y su importancia local” (páginas 151-169), la Figura 4, de la página 161,

es incorrecta . La Figura 4 correcta es la siguiente:

-30

-20

-10

0

10

20

30

1 10 19 28 37 46 55 64 73 82 91 100 109 118 127 136 145 154 163 172 181 190 199 208 217 226 235 244 253 262 271 280 289 298 307 316 325 334 343 352 361

días

Dec

linac

ión

(º)

670

680

690

700

710

720

730

740

750

760

770

Dur

ació

n dí

a (m

in)

EpSv Eo Si

Figura 4. Variación anual de la declinación solar (trazo fino) y de la duración del día en minutos (trazo grueso) a mediodía . Puntos críticos cuando para la latitud de Santa Marta se presentan las condiciones de equinoccios (Ep, Eo) y de solsticios (Sv, Si) .


INSTRUCCIONES A LOS AUTORES

Se consideran para publicación en el Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras únicamente artículos originales, es decir, aquellos que incluyan resultados significativos que no han sido publicados ni están siendo considerados para publicación en otra revista . Se reciben también artículos de revisión crítica, que compilen y resuman adecuadamente el trabajo en un campo particular y señalen líneas de investigación a seguir . Se tendrán en cuenta los manuscritos preparados según las normas siguientes . Como complemento, se recomienda a los autores siempre examinar cuidadosamente el estilo de presentación de artículos en el último número de la revista .

Idioma: Español o inglés, con resumen en ambos idiomas .

Presentación: Una copia impresa o anexando el archivo en formato digital, como archivo adjunto al correo electrónico: boletin@invemar .org .co o someterlo a la página del boletín: www .invemar .org .co/boletin . Tipo de letra: preferiblemente Times New Roman, tamaño 11 o su equivalente, configuración de página tamaño carta y a doble espacio . Máximo 40 páginas incluyendo figuras y tablas; sólo en casos excepcionales y justificados se aceptarán manuscritos más extensos . Márgenes: izquierdo y superior de 3 cm y derecho e inferior de 2 cm como mínimo . Todos los títulos van en negrilla: título del trabajo y títulos principales en situación centrada y mayúsculas (incluidos los nombres científicos), dejando un espacio para comenzar el párrafo; los títulos de segundo rango centrados pero en minúsculas y sin dejar espacio para comenzar el párrafo; los de tercer rango al lado izquierdo y en minúsculas, también sin espacio . Todas las hojas numeradas consecutivamente, incluyendo las de figuras, tablas y leyendas para las figuras . Una vez aceptado el trabajo, el texto final deberá ser entregado nuevamente en archivo electrónico (textos, figuras y tablas) y/o enviado como archivo adjunto a: boletin@invemar .org .co . El contenido del archivo electrónico debe corresponder exactamente a la copia final impresa .

Texto: Conformado por las siguientes secciones en su orden: Título, Autor(es), Filiación y dirección del (de los) Autor(es), Resumen, Abstract, Introducción, Área de Estudio, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía . Este formato puede ser modificado si la naturaleza del trabajo lo exige . Los artículos en forma de “Notas” deben ser idealmente de máximo 5 páginas de texto y sin división en secciones como los artículos extensos (excepto Abstract cuando el texto sea en español, Resumen cuando el texto sea en inglés), Agradecimientos y Bibliografía . Resumen de máximo 30 renglones en un sólo párrafo . El Abstract debe ser una traducción fiel de lo escrito en el resumen . Tanto el Resumen como el Abstract deben llevar al final y en un renglón aparte, máximo cinco Palabras Clave (Key Words), las cuales deben comenzar en mayúscula . El título del trabajo debe incluir una traducción fiel al inglés cuando el manuscrito sea en español, la cual se incluye en negrita al comienzo del Abstract, y viceversa cuando el trabajo sea en inglés .

Tablas: Elaboradas en procesador de texto (con la opción “tabla”), a doble espacio, cada una comenzando en página aparte y evitando trazar líneas verticales . La leyenda debe ir encima, en minúsculas, y ser suficientemente explicativa . Deben ser numeradas consecutivamente, citadas (en orden) en el texto y presentadas juntas al final del texto . La información incluida en las tablas no puede aparecer repetida en las figuras .

Figuras: Incluir bajo esta denominación todas las ilustraciones, como mapas, esquemas, fotografías y láminas . Deben ser excluidas del texto y el número correspondiente se indicará en cada figura, sobre el margen inferior . Las leyendas deben ir en minúsculas, presentarse juntas en hoja aparte y ser suficientemente explicativas . Dibujos: Letras y símbolos en tamaño apropiado, de modo que al


reducirlos no pierdan su nitidez . Se aceptan gráficas de computador pero de alta calidad (impresión láser o equivalente) . Fotografías: La revista asume los costos de publicar fotografías en blanco y negro . Los costos de fotografías y figuras a color deben ser asumidos por el autor . Los archivos de las fotografías o imágenes a color deben ser guardados en formato TIF, con una resolución de al menos 360 dpi y los colores deben corresponder a la escala CMYK . Se recomienda que la primera versión del manuscrito a ser sometido utilice una resolución de 72 dpi, en escala RGB, para facilitar el envío de estos archivos por correo electrónico .

Abreviaturas: Pueden usarse abreviaturas o símbolos comunes, tales como m, cm, km, g, kg, mg, mL, L, %, o °C, siempre y cuando vayan acompañando números. Evitar los puntos en las abreviaturas. Todas las cifras decimales deberán separarse con punto y no con coma .

Referencias: Dentro del texto citarse como en los siguientes ejemplos, evitando el uso de op . cit.: “La especie vive sobre sustratos rocosos y coralinos (Pérez, 1980; Darwin y Scott, 1991), aunque, según García (1992), prefiere fondos de cascajo”. Cuando la referencia involucra a más de dos autores debe citarse como: Castro et al . (1965) o (Castro et al., 1965), donde “et al.” debe aparecer siempre en letra cursiva . Las comunicaciones personales deben evitarse en lo posible pero serán aceptadas a juicio del editor a cargo de cada artículo, según sea el caso y deberán seguir el siguiente formato: Nombre completo (punto) Institución (punto) Ciudad (coma) País (punto) Año (punto) Com . Pers . No se aceptan las referencias indirectas, p . ej . Pérez 2007 (En: Fernández, 2008) .

Bibliografía: Incluir todas y únicamente las referencias citadas en el texto, en orden alfabético de apellidos y en orden cronológico cuando haya varios trabajos del mismo autor . El símbolo “&”, comúnmente usado, deberá reemplazarse por la letra “y” o la palabra “and” según el idioma del manuscrito . El estilo de elaboración de las citas bibliográficas debe verse en los trabajos publicados en este volumen para seguir obligatoriamente el mismo formato y su exactitud es responsabilidad únicamente de los autores . No se admiten citas de trabajos que no hayan sido aceptados para publicación y las citas de artículos en prensa deben incluir el volumen, el año, y el nombre de la revista en que saldrán publicados . Los artículos publicados en revistas periódicas se deben citar de la siguiente manera: Autor (punto) Año (punto) Título (punto) Nombre de la revista (coma) Volumen (dos puntos) Ámbito de páginas (punto). Ejemplo: Blanco, J .A ., J .C . Nárvaez y E .A . Viloria . 2007 . ENSO and the rise and fall of a tilapia fishery in northern Colombia . Fish . Res ., 88: 100-108 . En los casos en que la referencia incluya la totalidad de las páginas de la revista periódica, se debe citar así: Autor (punto) Año (punto) Título (punto) Nombre de la revista (coma) Volumen (coma) páginas totales (punto) . Ejemplo: Pang, R .K . 1973 . The systematics of some Jamaican excavating sponges . Postilla, 161, 75 p . Debe abreviarse el nombre de la revista cuando esté formado por más de una palabra, siguiendo la información presentada en www .abbreviations .com . Para revistas no listadas debe presentarse el nombre completo . Los libros se deben citar de la siguiente manera: Autor (punto) Año (punto) Título (punto) Editorial (coma) Ciudad (punto) número total de páginas (punto) . Ejemplo: Dahl, G . 1971 . Los peces del norte de Colombia . Inderena, Bogotá . 391 p . Los capítulos de libros se deben citar de la siguiente manera: Autor (punto) Año (punto) Nombre del capítulo (punto) Ámbito de páginas (punto). Editores (punto) Título del libro (punto) Editorial (coma) Ciudad (punto) número total de páginas (punto). Ejemplo: Álvarez-León, R. y J. Blanco. 1985. Composición de las comunidades ictiofaunísticas de los complejos lagunares estuarinos de la bahía de Cartagena, ciénaga de Tesca y Ciénaga Grande de Santa Marta, Caribe colombiano . 535-555 . En: Yáñez-Arancibia, A . (Ed .) . Fish community ecology in estuaries and coastal lagoons . UNAM, México D .F . 653 p . Las memorias de reuniones y documentos inéditos y de escasa divulgación (tesis y literatura gris) sólo se citarán a criterio del editor del manuscrito . Las tesis se deben citar como los libros . Ejemplo (tesis): Arboleda, E . 2002 . Estado actual del conocimiento y riqueza de peces, crustáceos decápodos, moluscos, equinodermos


y corales escleractíneos del océano Pacifico colombiano . Tesis Biol . Mar ., Univ . Jorge Tadeo Lozano, Bogotá . 125 p .; (informe): Pedraza, R .A ., S . Suárez y R . Julio . 1979 . Evaluación de captura en la Ciénaga Grande de Santa Marta . Informe final, Inderena, Bogotá . 39 p .

Recursos electrónicos: Los documentos electrónicos varían constantemente dentro de las páginas web, por lo tanto se prefiere que los autores citen documentos de este tipo únicamente en casos en que sea indispensable hacerlo y serán aceptadas a juicio del editor a cargo de cada artículo, según sea el caso; deberán seguir el siguiente formato: Autor (punto) Año (punto) Título (punto) URL completa (punto) Fecha de consulta (punto). Ejemplo: Hammer, O., D.A.T. Harper y P.D. Ryan. 2008. PAST – Palaentological Statistics, ver . 1 .81 . http://folk .uio .no/ohammer/past/past .pdf . 08/06/2008 .

Otros: No se admitirán notas de pie de página . Los nombres científicos de géneros y especies deben escribirse en letra cursiva o en su defecto subrayarse . Los registros taxonómicos deben hacerse siguiendo el código internacional de nomenclatura para lo cual el Boletín tiene un modelo con ejemplos, disponible para quien lo solicite . Las medidas se deben expresar en unidades del sistema métrico decimal . Recordar que los valores de salinidad deben presentarse sin unidades o símbolos . Se deben sugerir los nombres de al menos tres evaluadores para el documento sometido, incluyendo la información necesaria para contactarlos (dirección postal y correo electrónico) .

Trámite: Los manuscritos en archivo electrónico deben ser ingresados a la página del boletín www .invemar .org .co/boletin, anexando una carta remisoria dirigida al: Comité Editorial, Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras, INVEMAR, Cerro Punta de Betín, Santa Marta, Colombia (e-mail: boletin@invemar .org .co) . Los trámites posteriores de evaluación y comunicación de resultados se harán preferentemente a través de la página o a través de correo electrónico, para mayor agilidad del proceso . Todo trabajo será evaluado por tres especialistas y en un término no mayor de tres meses el Comité Editorial decidirá e informará si el artículo se acepta para publicación, si es aceptable pero debe ser corregido siguiendo las recomendaciones de los evaluadores o si se rechaza . En caso de correcciones los autores deberán entregar una nueva versión en un plazo no mayor a dos meses .


INSTRUCTIONS TO AUTHORS

Potential contributors to the Bulletin of Marine and Coastal Research should follow the subsequent instructions: authors must submit original articles; that means those that have significant unpublished results, nor being considered for another journal . The Bulletin also accepts manuscripts on critical revisions that compile and analyze studies in particular fields and propose accurate research lines . We suggest that authors, in any case, check the presentation style in the last Bulletin’s issue to follow the exact structure .

Languages: Spanish or English, abstract in both languages .

Presentation: Attach digital complete text file and figures to an email and send it to boletin@invemar .org .co . Type of font: preferably times New Roman, size 11 or its equivalent, double- spaced . Maximum 40 pages, including figures and tables . Only in exceptional cases we will accept papers longer than that . Margins: Left and upper, 3 cm; right and lower, 2 cm . All titles must be written in boldface type . Manuscript title and main titles must be written in capital letters, centered, and there must be a space line before the first line of the text; subtitles must be also centered but as lower-case letters and there must be no space before the first line of the text; and third titles must be written on the left side of the paper, as lower-case letter, and also with no space . All pages must be numbered consecutively, including figures, tables, and legend for figures pages . Once the paper is accepted, the complete final file must be sent again as attachment to: boletin@invemar .org .co . Final file must include exactly the same information that was accepted as the last version .

Text: Text must be structured as follows: Title, Author (s), Author’s address, Abstract, Abstract in Spanish (Resumen), Introduction, Study area, Materials and Methods, Results, Discussion, Conclusion (optional), Acknowledgements, and Bibliography . This format can be modified depending on the type of work. Articles in “Note” format must be preferably five pages long or shorter, without divisions and subtitles like the long manuscripts (except a Spanish Resumen), Acknowledgements, and Bibliography) . Abstract must be one paragraph and should not exceed 30 lines . Spanish Resumen should be an exact translation of the abstract, both must include at the end a maximum of five key words, which have to start with capital letters . The title of the manuscript should be given in both languages .

Tables: Must be processed using the “table” tool as text file, double-spaced, vertical lines should be avoided, one table per page . Tables legend must be placed on top, in lower-case letters, and present clearly the content . Tables must be numerated consecutively, cited so in the text, and presented together at the end of the manuscript . Information included in tables should not be repeated in figures .

Figures: Figures include illustrations such as maps, pictures, plates, and schemes . Theymust be numbered and presented, excluded from the text, on separated pages . Legends for

figures must be presented in a separated page . Drawings: letters and symbols on drawings should have a suitable size, so that if they get reduced they will not loose their shape and details . We can accept high resolution digital drawings . Photographs: the journal covers the costs for publishing black and white photographs . If there are color images in the manuscript, the authors will have to afford color page fees . Photographs and image files should be saved as TIF files, with at least 360 dpi resolution and colors should correspond to CMYK scale . We suggest sending images for first version in 72 dpi resolution, in RGB scale, so that files are not too heavy to be sent by email .


Abbreviations: Abbreviations may be used and also common symbols, such as m, km, g, mg, %, or ºC, as long as they are next to numbers. Do not use period marks after symbols or abbreviations. All decimal numbers have to be separated by periods . References: In the text please reference the bibliography as follows, avoiding use of op.cit: “The species lives in rocky and coral substrates (Pérez, 1980; Darwin and Scott, 1991), although following García (1992), it prefers gravel substrate.” When the reference includes more than two authors, it has to be quoted as: Castro et al. (1965) or (Castro et al., 1965), with “et al.” always written in italics. Personal communications should not be used but they may be accepted by the editor depending on the specific case . If they are included they should be presented as: Complete name . Institution . City, Country . Year . Pers . Comm .

Bibliography: The bibliography must include all and just the references cited in the text, in alphabetical order and in chronological order when there is more than one article by the same author (s) . The symbol “&”, frequently used, has to be changed for the word “and”. The bibliographic style can be checked in any article in the last issue of the Bulletin and its accuracy is the author’s responsibility. Unpublished data or manuscripts are not supposed to be cited . If a manuscript in press has to be cited, it should include information about issue, year, and title of the journal of the future publication .

Electronic resources: Web documents vary constantly . Therefore, they should be avoided as references in the manuscripts if it is not really necessary. In special cases, it will be the editor’s decision to accept it or not . These citations should follow the next format: Author . Date . Title . Complete URL .

Others: Use of footnotes in the text is strongly discouraged . Scientific names of genera and species must be written in italics type or underlined . Taxonomic reports have to be written following the international nomenclature code . Bulletin office have some examples that may asked for if needed . Measurements have to be marked using metric system . Salinity values have to be presented without symbols or units . You should suggest the names of at least two potential reviewers for the manuscript, including their contact information .

Procedure: Manuscripts, digital files, and communications should be sent to: Comité Editorial, Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras, INVEMAR, Cerro Punta de Betín, Santa Marta, Colombia (e-mail: boletin@invemar .org .co) . Communications about results and correction suggestions should be preferably sent by email, in order to abbreviate the complete process . Manuscripts are first reviewed by three experts in the relevant discipline . No longer than three months later, the editorial board will decide and notify if the article is acceptable for publication, if it is acceptable but need some corrections, or if it is rejected . If some corrections are needed, authors have to write a new version and return it no longer than two months later .

Nombre completo:Full name:

Fecha:Date:

Filiación:Affiliation:

Grado académico:Degree:

Dirección:Address:

Ciudad:City:

Departamento:State:

Código postal:ZIP:

País:Country:

Teléfono:Telephone:

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Correo electrónico:E-mail:

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BOLETÍN DE INVESTIGACIONES MARINAS Y COSTERAS(BULLETIN OF MARINE AND COASTAL RESEARCH)

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39 ( 1

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VOL. 39 (1)



ISSN: 0122-9761



(ISSN 0122-9761)
























Costa Rica




Caribe colombiano


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C. A. Andrade








Caribe colombiano





Gil-Agudelo



Colombia








NOTAS – NOTES








boletin 39 del invemar

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