Document

Yuli Fahmi (STF YPIB Cirebon)1 PENDAHULUANPendahuluan ini berisi pokok bahasan mengenai ruang lingkup danperkembangan Biologi Molekuler serta hubungannya dengan ilmu-ilmu lain, tinjauansekilas tentang sel yang meliputi perbedaan antara prokariot dan eukariot, diferensiasidan organel subseluler pada eukariot, serta struktur molekul tiga makromolekulhayati. Setelah mempelajari pokok bahasan di dalam bab ini mahasiswa diharapkanmampu menjelaskan1.ruang lingkup, perkembangan, dan hubungan Biologi Molekuler dengan disiplinilmu lainnya,2.ciri-ciri sel prokariot,3.ciri-ciri sel eukariot,4.perbedaan antara sel prokariot dan eukariot,5.macam-macam organel subseluler pada sel eukariot, dan6.struktur molekul karbohidrat, lemak, dan protein.Agar dapat memahami pokok bahasan ini dengan lebih baik mahasiswadisarankan untuk mempelajari kembali klasifikasi seluler serta makromolekul hayatiseperti yang telah diberikan pada mata kuliah Biologi Sel dan Biokimia. Urutanbahasan di dalam bab ini adalah ruang lingkup, perkembangan, dan hubungan BiologiMolekuler dengan ilmu lain, tinjauan sekilas tentang sel, karbohidrat, lemak, danprotein.Ruang Lingkup, Perkembangan, dan Hubungan dengan Ilmu LainBiologi Molekuler merupakan cabang ilmu pengetahuan yang mempelajarihubungan antara struktur dan fungsi molekul-molekul hayati serta kontribusihubungan tersebut terhadap pelaksanaan dan pengendalian berbagai proses biokimia.Secara lebih ringkas dapat dikatakan bahwa Biologi Molekuler mempelajari dasar-dasar molekuler setiap fenomena hayati. Oleh karena itu, materi kajian utama didalam ilmu ini adalah makromolekul hayati, khususnya asam nukleat, serta prosespemeliharaan, transmisi, dan ekspresi informasi hayati yang meliputi replikasi,transkripsi, dan translasi.

2 Meskipun sebagai cabang ilmu pengetahuan tergolong relatif masih baru,Biologi Molekuler telah mengalami perkembangan yang sangat pesat semenjak tigadasawarsa yang lalu. Perkembangan ini terjadi ketika berbagai sistem biologi,khususnya mekanisme alih informasi hayati, pada bakteri dan bakteriofag dapatdiungkapkan. Begitu pula, berkembangnya teknologi DNA rekombinan, atau dikenaljuga sebagai rekayasa genetika, pada tahun 1970-an telah memberikan kontribusiyang sangat besar bagi perkembangan Biologi Molekuler. Pada kenyataannyaberbagai teknik eksperimental baru yang terkait dengan manipulasi DNA memangmenjadi landasan bagi perkembangan ilmu ini.Biologi Molekuler sebenarnya merupakan ilmu multidisiplin yang melintasisejumlah disiplin ilmu terutama Biokimia, Biologi Sel, dan Genetika. Akibatnya,seringkali terjadi tumpang tindih di antara materi-materi yang dibahas meskipunseharusnyaada batas-batasyangmemisahkannya. Sebagai contoh, reaksimetabolisme yang diatur oleh pengaruh konsentrasi reaktan dan produk adalah materikajian Biokimia. Namun, apabila reaksi ini dikatalisis oleh sistem enzim yangmengalami perubahan struktur, maka kajiannya termasuk dalam lingkup BiologiMolekuler. Demikian juga, struktur komponen intrasel dipelajari di dalam BiologiSel, tetapi keterkaitannya dengan struktur dan fungsi molekul kimia di dalam selmerupakan cakupan studi Biologi Molekuler. Komponen dan proses replikasi DNAdipelajari di dalam Genetika, tetapi macam-macam enzim DNA polimerase besertafungsinya masing-masing dipelajari di dalam Biologi Molekuler.Beberapa proses hayati yang dibahas di dalam Biologi Molekuler bersifatsirkuler. Untuk mempelajari replikasi DNA,misalnya, kitasebaiknya perlumemahami mekanisme pembelahan sel. Namun sebaliknya, alangkah baiknya apabilapengetahuan tentang replikasi DNA telah dikuasai terlebih dahulu sebelum kitamempelajari pembelahan sel.Tinjauan Sekilas tentang SelOleh karena sebagian besar makromolekul hayati terdapat di dalam sel, makakita perlu melihat kembali sekilas mengenai sel, terutama dalam kaitannya sebagaidasar klasifikasi organisme. Berdasarkan atas struktur selnya, secara garis besar

3 organisme dapat dibagi menjadi dua kelompok, yaitu prokariot dan eukariot. Diantara kedua kelompok initerdapatkelompok peralihan yangdinamakanArchaebacteria atau Archaea.ProkariotProkariot merupakan bentuk sel organisme yang paling sederhana dengandiameter dari 1 hingga 10 m. Struktur selnya diselimuti oleh membran plasma(membran sel) yang tersusun dari lemak lapis ganda. Di sela-sela lapisan lemak initerdapat sejumlah protein integral yang memungkinkan terjadinya lalu lintas molekul-molekul tertentu dari dalam dan ke luar sel. Kebanyakan prokariot juga memilikidinding sel yang kuat di luar membran plasma untuk melindungi sel dari lisis,terutama ketika sel berada di dalam lingkungan dengan osmolaritas rendah.Bagian dalam sel secara keseluruhan dinamakan sitoplasma atau sitosol. Didalamya terdapat sebuah kromosom haploid sirkuler yang dimampatkan dalam suatunukleoid(nukleus semu), beberapa ribosom(tempatberlangsungnya sintesisprotein), dan molekul RNA. Kadang-kadang dapat juga dijumpai adanya plasmid(molekul DNA sirkuler di luar kromosom). Beberapa di antara molekul protein yangterlibat dalam berbagai reaksi metabolisme sel nampak menempel pada membranplasma, tetapi tidak ada struktur organel subseluler yang dengan jelas memisahkanberlangsungnya masing-masing proses metabolisme tersebut.Permukaan sel prokariot adakalanya membawa sejumlah struktur beruparambut-rambut pendek yang dinamakan pili dan beberapa struktur rambut panjangyang dinamakan flagela. Pili memungkinkan sel untuk menempel pada sel ataupermukaan lainnya, sedangkan flagela digunakan untuk berenang apabila sel beradadi dalam media cair.Sebagian besar prokariot bersifat uniseluler meskipun ada juga beberapa yangmempunyai bentuk multiseluler dengan sel-sel yang melakukan fungsi-fungsi khusus.Prokariot dapat dibagi menjadi dua subdivisi, yaitu Eubacteria dan Archaebacteriaatau Archaea. Namun, di atas telah disinggung bahwa Archaea merupakan kelompokperalihan antara prokariot dan eukariot. Dilihat dari struktur selnya, Archaea

4

termasukdalamkelompokprokariot,tetapievolusimolekulrRNA-nyamemperlihatkan bahwa Archaea lebih mendekati eukariot.Perbedaan antara Eubacteriadan Archaeaterutama terletak pada sifatbiokimianya. Misalnya, Eubacteria mempunyai ikatan ester pada lapisan lemakmembran plasma, sedangkan pada Archaea ikatan tersebut berupa ikatan eter.Salah satu contoh Eubacteria (bakteri), Escherichia coli, mempunyai ukurangenom (kandungan DNA) sebesar 4.600 kilobasa (kb), suatu informasi genetik yangmencukupi untuk sintesis sekitar 3.000 protein. Aspek biologi molekuler spesiesbakteri ini telah sangat banyak dipelajari. Sementara itu, genom bakteri yang palingsederhana, Mycoplasma genitalium, hanya terdiri atas 580 kb DNA, suatu jumlahyang hanya cukupuntuk menyandi lebih kurang 470 protein. Dengan proteinsesedikit ini spesies bakteri tersebut memiliki kemampuan metabolisme yang sangatterbatas.Kelompok Archaea biasanya menempati habitat ekstrim seperti suhu dansalinitas tinggi. Salah satu contoh Archaea, Methanocococcus jannaschii, mempunyaigenom sebesar 1.740 kb yang menyandi 1.738 protein. Bagian genom yang terlibatdalam produksi energi dan metabolisme cenderung menyerupai prokariot, sedangkanbagian genom yang terlibat dalam replikasi, transkripsi, dan translasi cenderungmenyerupai eukariot.Gambar 1.1. Diagram skematik sel prokariotEukariotSecara taksonomi eukariot dikelompokkan menjadi empat kingdom, masing-masing hewan (animalia), tumbuhan (plantae), jamur (fungi), dan protista, yangterdiri atas alga dan protozoa. Salah satu ciri sel eukariot adalah adanya organel-

5

organel subseluler dengan fungsi-fungsi metabolisme yang telah terspesialisasi. Tiaporganel ini terbungkus dalam suatu membran. Sel eukariot pada umumnya lebih besardaripada sel prokariot. Diameternya berkisar dari 10 hingga 100 m. Seperti halnyasel prokariot, sel eukariot diselimuti oleh membran plasma. Pada tumbuhan dankebanyakan fungi serta protista terdapat juga dinding sel yang kuat di sebelah luarmembran plasma. Di dalam sitoplasma sel eukariot selain terdapat organel danribosom, juga dijumpai adanya serabut-serabut protein yang disebut sitoskeleton.Serabut-serabut yang terutama berfungsi untuk mengatur bentuk dan pergerakan selini terdiri atas mikrotubul (tersusun dari tubulin) dan mikrofilamen (tersusun dariaktin).Gambar 1.2. Diagram skematik sel eukariot (hewan)Sebagian besar organisme eukariot bersifat multiseluler dengan kelompok-kelompok sel yang mengalami diferensiasi selama perkembangan individu. Peristiwaini terjadi karena pembelahan mitosis akan menghasilkan sejumlah sel denganperubahan pola ekspresi gen sehingga mempunyai fungsi yang berbeda dengan selasalnya.Dengan demikian, kandungan DNA pada sel-sel yangmengalamidiferensiasi sebenarnya hampir selalu sama, tetapi gen-gen yang diekspresikanberbeda antara satu dan lainnya.Diferensiasi diatur oleh gen-gen pengatur perkembangan. Mutasi yang terjadipada gen-gen ini dapat mengakibatkan abnormalitas fenotipe individu, misalnyatumbuhnya kaki di tempat yang seharusnya digunakan untuk antena pada lalat

6 Drosophila. Namun, justru dengan mempelajari mutasi pada gen-gen pengaturperkembangan, kitadapat memahami berlangsungnya proses perkembanganembrionik.Pada organisme multiseluler koordinasi aktivitas sel di antara berbagai jaringandan organ diatur oleh adanya komunikasi di antara sel-sel tersebut. Hal ini melibatkanmolekul-molekul sinyal seperti neurotransmiter, hormon, dan faktor pertumbuhanyang disekresikan oleh suatu jaringan dan diteruskan kepada jaringan lainnya melaluireseptor yang terdapat pada permukaan sel.Organel subselulerPada eukariotterdapatsejumlah organel subseluler seperti nukleus,mitokondria, kloroplas, retikulum endoplasmik, dan mikrobodi. Masing-masingakan kita bicarakan sepintas berikut ini.Nukleus mengandung sekumpulan DNA seluler yang dikemas dalam beberapakromosom. Di dalam nukleus terjadi transkripsi DNA menjadi RNA dan prosesingRNA. Selain DNA, di dalam nukleus juga terdapat nukleolus yang merupakan tempatberlangsungnya sintesis rRNA dan perakitan ribosom secara parsial.Mitokondriamerupakan tempat berlangsungnya respirasi seluler, yangmelibatkan oksidasi nutrien menjadi CO2dan air dengan membebaskan molekulATP. Secara evolusi organel ini berasal dari simbion-simbion prokariotik yang tetapmempertahankan beberapa DNA, RNA, dan mesin sintesis proteinnya. Meskipundemikian, sebagian besar proteinnya disandi oleh DNA di dalam nukleus. Sementaraitu, kloroplas merupakan tempat berlangsungnya proses fotosintesis pada tumbuhandan alga. Pada dasarnya kloroplas memiliki struktur yang menyerupai mitokondriadengan sistem membran tilakoid yang berisi klorofil. Seperti halnya mitokondria,kloroplas juga mempunyai DNA sendiri sehingga kedua organel ini sering dinamakanorganel otonom.Retikulum endoplasmik merupakan sistem membran sitoplasmik yang meluasdan menyambung dengan membran nukleus. Ada dua macam retikulum endoplasmik,yaitu retikulum endoplasmik halus yang membawa banyak enzim untuk reaksibiosintesis lemak dan metabolisme xenobiotik dan retikulum endoplasmik kasar yang

7 membawa sejumlah ribosom untuk sintesis protein membran. Protein-protein inidiangkut melalui vesikula transpor menuju kompleks Golgi untuk prosesing lebihlanjut dan pemilahan sesuai dengan tujuan akhirnya masing-masing.Mikrobodi terdiri atas lisosom, peroksisom, dan glioksisom. Lisosom berisienzim-enzim hidrolitik yang dapat memecah karbohidrat, lemak, protein, dan asamnukleat. Organel ini bekerja sebagai pusat pendaurulangan makromolekul yangberasal dari luar sel atau organel-organel lain yang rusak. Sementara itu, peroksisomberisi enzim-enzim yang dapat mendegradasi hidrogen peroksida dan radikal bebasyang sangat reaktif. Glioksisom adalah peroksisom pada tumbuhan yang mengalamispesialisasi menjadi tempat berlangsungnya reaksi daur glioksilat.Makromolekul HayatiSecara garis besar ada lima kelompok makromolekul hayati, yaitu karbohidrat(polisakarida), lemak (lipid), protein, asam nukleat, dan makromolekul hayatikompleks yang merupakan gabungan antara dua makromolekul atau lebih. Namun, didalam bab ini hanya akan diuraikan sekilas mengenai polisakarida, lipid, dan protein.Pembahasan tentang asam nukleat akan diberikan pada bab tersendiri.PolisakaridaPolisakarida merupakan polimer beberapa gula sederhana yang satu sama lainsecara kovalen dihubungkan melalui ikatan glikosidik. Makromolekul ini terutamaberfungsi sebagai cadangan makanan dan materi struktural.Selulosa dan pati (amilum) sangat banyak dijumpai pada tumbuhan. Kedua-duanya adalah polimer glukosa, tetapi berbeda macam ikatan glikosidiknya. Padaselulosa monomer-monomer glukosa satu sama lain dihubungkan secara linier olehikatan 1,4bglikosidik, sedangkan pada amilum ada dua macam ikatan glikosidikkarena amilum mempunyai dua komponen, yaitua-amilosa dan amilopektin.Monomer-monomerglukosa padaa-amilosa dihubungkan oleh ikatan 1,4aglikosidik, sedangkan pada amilopektin, yang merupakan rantai cabang amilum,ikatannya adalah 1,6aglikosidik.

8

Pada tumbuhan selulosa merupakan komponen utama penyusun strukturdinding sel.Sekitar 40 rantai molekul selulosa tersusun paralel membentuklembaran-lembaran horizontal yang dihubungkan oleh ikatan hidrogen sehinggamenghasilkan serabut-serabut tak larut yang sangat kuat.Sementara itu, amilumberguna sebagai cadangan makanan yang dapat dijumpai dalam bentuk butiran-butiran besar di dalam sel. Adanya dua macam ikatan glikosidik pada amilummenjadikan molekul ini tidak dapat dikemas dengan konformasi yang kompak. Olehkarena itu, amilum mudah larut di dalam air.Fungi dan beberapa jaringan hewan menyimpan cadangan makanan glukosadalam bentuk glikogen, yang mempunyai ikatan glikosidik seperti pada amilopektin.Polisakarida lainnya, kitin merupakan komponen utama penyusun dinding sel fungidan eksoskeleton pada serangga dan Crustacea. Kitin mempunyai struktur molekulmenyerupaiselulosa,hanyasajamonomernyaberupaN-asetilglukosamin.Mukopolisakarida (glikosaminoglikan) membentuk larutan seperti gel yang didalamnya terdapat protein-protein serabut pada jaringan ikat.Penentuan struktur polisakarida berukuran besar sangatlah rumit karena ukurandan komposisinya sangat bervariasi. Selain itu, berbeda dengan protein dan asamnukleat, makromolekul ini tidak dapat dipelajari secara genetik.Gambar 1.3. Perbedaan ikatan glikosidik antara amilum dan selulosaLemak (lipid)Molekul lemak berukuran besar terutama berupa hidrokarbon yang sukar larutdalam air. Beberapa di antaranya terlibat dalam penyimpanan dan transpor energi,

9

sementara ada juga yang menjadi komponen utama membran, lapisan pelindung, danstruktur sel lainnya.Struktur umum lemak adalah gliserida dengan satu, dua, atau tiga asam lemakrantai panjang yang mengalami esterifikasi pada suatu molekul gliserol. Padatrigliserida hewan, asam lemaknya jenuh (tanpa ikatan rangkap) sehingga rantaimolekulnya berbentuk linier dan dapat dikemas dengan kompak menghasilkan lemakberwujud padat pada suhu ruang. Sebaliknya, minyak tumbuhan mengandung asamlemak tak jenuh dengan satu atau lebih ikatan rangkap sehingga rantai molekulnyasulit untuk dikemas dengan kompak, membuat lemak yang dihasilkan berwujud cairpada suhu ruang.Membran plasma dan membran organel subseluler mengandung fosfolipid,berupa gliserol yang teresterifikasi pada dua asam lemak dan satu asam fosfat.Biasanya, fosfat ini juga teresterifikasi pada suatu molekul kecil seperti serin,etanolamin,inositol, atau kolin(Gambar1.4). Membran juga mengandungsfingolipid, misalnya seramid, yang salah satu asam lemaknya dihubungkan olehikatan amida. Pengikatan fosfokolin pada seramid akan menghasilkan sfingomielin.Gambar 1.4. Struktur molekul fosfolipid, khususnya fosfatidilkolinProteinSecara garis besar dapat dibedakan dua kelompok protein, yaitu proteinglobuler dan protein serabut (fibrous protein). Protein globuler dapat dilipatdengan kompak dan di dalam larutan lebih kurang berbentuk seperti partikel-partikelbulat. Kebanyakan enzim merupakan protein globuler. Sementara itu, protein serabutmempunyai nisbah aksial (panjang berbanding lebar) yang sangat tinggi dan

10 seringkali merupakan protein struktural yang penting, misalnya fibroin pada suteradan keratin pada rambut dan bulu domba.Ukuran protein berkisar dari beberapa ribu Dalton (Da), misalnya hormoninsulin yang mempunyai berat molekul 5.734 Da, hingga sekitar 5 juta Da sepertipada kompleks enzim piruvat dehidrogenase. Beberapa protein berikatan denganmateri nonprotein, baik dalam bentuk gugus prostetik yang dapat bekerja sebagaikofaktor enzim maupun dalam asosiasi dengan molekul berukuran besar seperti padalipoprotein (dengan lemak) atau glikoprotein (dengan karbohidrat).Protein tersusun dari sejumlah asam amino yang satu sama lain dihubungkansecara kovalen oleh ikatan peptida. Ikatan ini menghubungkan gugusa-karboksilpada suatu asam amino dengan gugusa-amino pada asam amino berikutnya sehinggamenghasilkan suatu rantai molekul polipeptida linier yang mempunyai ujung N danujung C. Tiap polipeptida biasanya terdiri atas 100 hingga 1.500 asam amino.Struktur molekul protein seperti ini dinamakan struktur primer.Polaritas yang tinggi pada gugus C=O dan N-H di dalam tiap ikatan peptida,selain menjadikan ikatan tersebut sangat kuat, juga memungkinkan terbentuknyasejumlah ikatan hidrogen di antara asam-asam amino pada jarak tertentu. Dengandemikian, rantai polipeptida dapat mengalami pelipatan menjadi suatu struktur yangdipersatukan oleh ikatan-ikatan hidrogen tersebut. Struktur semacam ini merupakanstruktur sekunder molekul protein.Struktur sekunder yang paling dikenal adalaha-heliks. Rantai polipeptidamembentuk heliks (spiral) putar kanan dengan 3,6 asam amino per putaran sebagaiakibat terjadinya ikatan hidrogen antara gugus N-H pada suatu residu asam amino (n)dan gugus C=O pada asam amino yang berjarak tiga residu dengannya (n+3).Struktura-heliks banyak dijumpai terutama pada protein-protein globuler.Di sampinga-heliks,terdapat juga struktur sekunderyang dinamakanlembaranb(b-sheet). Struktur ini terbentuk karena gugus N-H dan C=O pada suaturantai polipeptida dihubungkan oleh ikatan hidrogen dengan gugus-gugus yangkomplementer pada rantai polipeptida lainnya. Jadi, gugus N-H berikatan dengan

11

C=O dan gugus C=O berikatan dengan N-H sehingga kedua rantai polipeptidatersebut membentuk struktur seperti lembaran dengan rantai samping (R) mengarahke atas dan ke bawah lembaran. Jika kedua rantai polipeptida mempunyai arah yangsama, misalnya dari ujung N ke ujung C, maka lembarannya dikatakan bersifatparalel. Sebaliknya, jika kedua rantai polipeptida mempunyai arah berlawanan, makalembarannya dikatakan bersifat antiparalel. Lembaranbmerupakan struktur yangsangat kuat dan banyak dijumpai pada protein-protein struktural, misalnya fibroinsutera.Kolagen, suatu protein penyusun jaringan ikat, mempunyai struktur sekunderyang tidak lazim, yaitu heliks rangkap tiga. Tiga rantai polipeptida saling berpilinsehingga membuat molekul tersebut sangat kuat.Gambar 1.5. Penampang rantai polipeptida, yang menunjukkan bahwastruktura-heliks terbentuk karena gugus C=O pada asamamino ke-n berikatan dengan gugus N-H pada asam amino ke-(n+3).Beberapa bagian struktur sekunder dapat mengalamipelipatan sehinggaterbentuk struktur tiga dimensi yang merupakan struktur tersier molekul protein.Sifat yang menentukan struktur tersier suatu molekul protein telah ada di dalamstruktur primernya. Begitu diperoleh kondisi yang sesuai, kebanyakan polipeptidaakan segera melipat menjadi struktur tersier yang tepat karena biasanya strukturtersier ini merupakan konformasi dengan energi yang paling rendah. Akan tetapi,secara in vivo pelipatan yang tepat seringkali dibantu oleh protein-protein tertentuyang disebut kaperon.Ketika pelipatan terjadi, asam-asam amino dengan rantai samping hidrofilikakan berada di bagian luar struktur dan asam-asam amino dengan rantai sampinghidrofobik berada di dalam struktur. Hal ini menjadikan struktur tersier sangat stabil.

12

Di antara sejumlah rantai samping asam-asam amino dapat terjadi berbagai macaminteraksi nonkovalen seperti gaya van der Waals, ikatan hidrogen, jembatan garamelektrostatikantara gugus-gugus yang muatannya berlawanan, dan interaksihidrofobik antara rantai samping nonpolar pada asam amino alifatik dan asam aminoaromatik. Selain itu, ikatan disulfida (jembatan belerang) kovalen dapat terjadi antaradua residu sistein yang di dalam struktur primernya terpisah jauh satu sama lain.Gambar 1.6. Struktur protein sekundera)a-heliks b) lembaranbBanyak molekul protein yang tersusun dari dua rantai polipeptida (subunit) ataulebih. Subunit-subunit ini dapat sama atau berbeda. Sebagai contoh, molekulhemoglobin mempunyai dua rantaia-globin dan dua rantaib-globin. Interaksinonkovalen dan ikatan disulfida seperti yang dijumpai pada struktur tersier terjadipula di antara subunit-subunit tersebut, menghasilkan struktur yang dinamakanstruktur kuaterner molekul protein. Dengan struktur kuaterner dimungkinkanterbentuknya molekul protein yang sangat besar ukurannya. Selain itu, fungsionalitasyang lebih besar juga dapat diperoleh karena adanya penggabungan sejumlahaktivitas yang berbeda. Modifikasi interaksi di antara subunit-subunit oleh pengikatanmolekul-molekul kecil dapat mengarah kepada efek alosterik seperti yang terlihatpada regulasi enzim.Di dalam suatu rantai polipeptida dapat dijumpai adanya unit-unit struktural danfungsional yang semi-independen. Unit-unit ini dikenal sebagai domain. Apabila

13 dipisahkan dari rantai polipeptida, misalnya melalui proteolisis yang terbatas, domaindapat bertindak sebagai protein globuler tersendiri. Sejumlah protein baru didugatelah berkembang melalui kombinasi baru di antara domain-domain. Sementara itu,pengelompokan elemen-elemen struktural sekunder yang sering dijumpai padaprotein globuler dikenal sebagai motif (struktur supersekunder). Contoh yangumum dijumpai adalah motifbab, yang terdiri atas dua struktur sekunder berupalembaranbyang dihubungkan oleh sebuaha-heliks. Selain domain dan motif, adapula famili protein, yang dihasilkan dari duplikasi dan evolusi gen seasal. Sebagaicontoh, mioglobin, rantaia-danb-globin pada hemoglobin orang dewasa, sertarantaiJ-,H-,dan]-globin pada hemoglobin janin merupakan polipeptida-polipeptidayang berkerabat di dalam famili globin.Asam aminoDi atas telah dikatakan bahwa protein merupakan polimer sejumlah asamamino. Bahkan ketika membicarakan struktur molekul protein, khususnya struktursekunder dan tersier, kita telah menyinggung beberapa istilah yang berkaitan denganstruktur asam amino seperti rantai samping, gugus karboksil, dan gugus amino. Olehkarena itu, berikut ini akan dibahas sekilas struktur molekul asam amino.Kecuali prolin, dari 20 macam asam amino yang menyusun protein terdapatstruktur molekul umum berupa sebuah atom karbon (a-karbon) yang keempattangannya masing-masing berikatan dengan gugus karboksil (COO ), gugus amino-(NH ), proton (H), dan rantai samping (R). Selain pada glisin, atom3+a-karbonbersifat khiral (asimetrik) karena keempat tangannya mengikat gugus yang berbeda-beda. Pada glisin gugus R-nya berupa proton sehingga dua tangan pada atoma-karbon mengikat gugus yang sama.Perbedaan antara asam amino yang satu dan lainnya ditentukan oleh gugus R-nya. Gugus R ini dapat bermuatan positif, negatif, atau netral sehingga asam aminoyang membawanya dapat bersifat asam, basa, atau netral. Pengelompokan asamamino atas dasar muatan dan struktur gugus R-nya dapat dilihat pada Tabel 1.1.

14 Tabel 1.1. Pengelompokan asam aminoGugus RAsam aminoLambang Tiga hurufSatu huruf bermuatan negatifasam aspartatAspD asam glutamatGluE bermuatan positifhistidinHisH lisinLysK argininArgR tidak bermuatan, polarserinSerS treoninThrT asparaginAsnN glutaminGlnQ sisteinCysC alifatik, nonpolarglisinGlyG alaninAlaA valinValV leusinLeuL isoleusinIleI metioninMetM prolinProP AromaticfenilalaninPheF tirosinTyrY triptofanTrpW