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PowerPoint® Lecture Presentations for

BiologyEighth Edition

Neil Campbell and Jane Reece

Lectures by Chris Romero, updated by Erin Barley with contributions from Joan Sharp

Capítulo 10Capítulo 10

Fotosíntesis

Al final el capítulo debes poder:

1. Describir la estructura del cloroplasto

2. Describir la relación entre un espectro de acción y espectro de absorción

3. Trazar el movimiento de electrones en una progresión lineal

4. Trazar el movimiento de electrones en el flujo cíclico

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5. Describir la similitudes y diferencias entre la fosforilación oxidativa en los mitocondrios y la foto-fosforilación en los cloroplastos

6. Describir el papel del ATP y el NADPH en el ciclo de Calvin

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Panorama: El proceso que alimenta la biosfera

• Fotosíntesis es el proceso que convierte la energía solar en energía química

• Directa o indirectamente, fotosíntesis alimenta a toda la vida en el planeta

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• Autótrofos se sostienen ellos mismos sin tener que comer de otros organismos o derivar nada de otros

• Autótrofos son productores de la biosfera, producen moléculas orgánicas a partir de CO2 y otras moléculas inorgánicas

• Casi todas las plantas son foto autótrofos, usan energía de la luz solar para construir moléculas orgánicas a partir de H2 O y CO2

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Fig. 10-1

• Fotosíntesis ocurre en plantas, algas, ciertos protistas, y algunos procariontes

• Estos organismos se alimentan no solo a si mismos si no que todo los organismos del planeta

BioFlixBioFlix: Photosynthesis: Photosynthesis

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Fig. 10-2

(a) Plants

(c) Unicellular protist10 µm

1.5 µm

40 µm(d) Cyanobacteria

(e) Purple sulfurbacteria

(b) Multicellular alga

• Heterótrofos obtienen su materia orgánica de otros organismos

• Heterótrofos son los consumidores de la biosfera

• Casi todos los heterótrofos, incluyéndonos, dependen de los foto-autótrofos para alimento y O2

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Concepto 10.1: Fotosíntesis convierte la energía lumínica a energía química en alimentos

• Los cloroplastos son estructuralmente similares a las bacterias fotosintéticas y probablemente evolucionaron a partir de éstas

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Cloroplastos: Los lugares de la fotosíntesis en plantas

• Las hojas son el lugar principal de fotosíntesis

• El color verde se lo deben a la clorofila, el pigmento en los cloroplastos

• Energía lumínica absorbida por la clorofila impulsa la síntesis moléculas orgánicas en el cloroplasto

• CO2 entra y el O2 sale de la hoja a través de pequeños poros microscópicos llamados estomas

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• Los cloroplastoss se encuentran mayormente en en las células del mesofilo, tejido interior de la hoja

• Un célula típica del mesofilo tiene de 30–40 cloroplastos

• La clorofila esta en las membranas de los tilacoides (sacos conectados en los cloroplastos); los tilacoides pueden estar agrupados en columnas llamadas granos

• Los cloroplastos también contienen estroma, un fluido denso

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Fig. 10-3a

5 µm

Mesophyll cell

StomataCO2 O2

Chloroplast

Mesophyll

Vein

Leaf cross section

Fig. 10-3b

1 µm

Thylakoidspace

Chloroplast

GranumIntermembranespace

Innermembrane

Outermembrane

Stroma

Thylakoid

Siguiendo los átomos a través de la fotosíntesis: una investigación científica

• Fotosintesis se puede resumir con la siguiente ecuación:

6 CO2 + 12 H2 O + Light energy C6 H12 O6 + 6 O2 + 6 H2 O

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El rompimiento del agua

• Los cloroplastos rompen el H2 O en hidrogeno y oxigeno, incorporando electrones de hidrogeno a moléculas de azúcar

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Reactants:

Fig. 10-4

6 CO2

Products:

12 H2 O

6 O26 H2 OC6 H12 O6

Fotosíntesis como un proceso Redox

• Fotosíntesis es un proceso redox en el cual el H2 O es oxidida y el CO2 es reducido

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Las dos etapas de fotosíntesis: Un vistazo

• Fotosíntesis consiste de reacciones lumínicas y el Ciclo de Calvin

• Las reacciones lumínicas (ocurren en los tilacoides):– Rompimiento del H2 O– Liberación de O2

– Reducción de NADP+ to NADPH– Producción de ATP a partir de ADP a través

de foto-fosforilación

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• El Ciclo de Calvin (ocurre en el estroma) forma azúcar a partir de CO2 , usa ATP y NADPH

• El Ciclo de Calvin comienza con la fijación del carbono, incorporando CO2 a moléculas orgánicas

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Light

Fig. 10-5-1

H2O

Chloroplast

LightReactions

NADP+

PADP

i+

Light

Fig. 10-5-2

H2O

Chloroplast

LightReactions

NADP+

PADP

i+

ATP

NADPH

O2

Light

Fig. 10-5-3

H2O

Chloroplast

LightReactions

NADP+

PADP

i+

ATP

NADPH

O2

CalvinCycle

CO2

Light

Fig. 10-5-4

H2O

Chloroplast

LightReactions

NADP+

PADP

i+

ATP

NADPH

O2

CalvinCycle

CO2

[CH2O](sugar)

Concepto 10.2: Las reacciones lumínicas convierten la energía solar a energía química en ATP y NADPH

• Cloroplastos son fábricas químicas que funcionan con energía solar

• Sus tilacoides transforman la energía lumínica a energía química en ATP y NADPH

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Las luz solar

• La luz es una forma de energía electromagnética, también llamada radiación electromagnética

• Al igual que otra energía electromagnética, la luz viaja en ondas rítmicas

• El largo de onda es la distancia entre las crestas de las ondas

• El largo de onda determina el tipo de energía electromagnética

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• El espectro electromagnético es el la variación completa de energía electromagnética, o radiación

• Luz visible consiste de largos de onda (incluyendo los que impulsan fotosíntesis) que producen los colores que vemos

• La luz también se comporta como si consistiera partículas discreta, llamadas fotones

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UV

Fig. 10-6

Visible light

Infrared Micro-waves

RadiowavesX-raysGamma

rays

103 m1 m

(109 nm)106 nm103 nm1 nm10–3 nm10–5 nm

380 450 500 550 600 650 700 750 nm

Longer wavelengthLower energyHigher energy

Shorter wavelength

Pigmentos fotosintéticos : Receptores de la luz

• Pigmentos son sustancias que absorben luz visible

• Diferentes pigmentos absorben diferentes largos de ondas

• Los largos de onda que no son absorbidos son reflejados o transmitidos

• Las hojas se ven verde porque la clorofila refleja y transmite la luz verde

Animation: Light and PigmentsAnimation: Light and Pigments

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Fig. 10-7

Reflectedlight

Absorbedlight

Light

Chloroplast

Transmittedlight

Granum

• Un espectrofotómetro mide los largos de onda que puede absorber un pigmento

• Esta máquina envía luz a través del pigmento y mide la fracción de luz transmitida en cada largo de onda

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Fig. 10-8

Galvanometer

Slit moves topass lightof selectedwavelength

Whitelight

Greenlight

Bluelight

The low transmittance(high absorption)reading indicates thatchlorophyll absorbsmost blue light.

The high transmittance(low absorption)reading indicates thatchlorophyll absorbsvery little green light.

Refractingprism

Photoelectrictube

Chlorophyllsolution

TECHNIQUE

12 3

4

• Un espectro de absorción es una grafica en donde se muestra lo que absorbe un pigmento versus largo de onda

• El espectro de absorción de la clorofila a sugiere que la luz azul-violeta y roja funcionan mejor para fotosíntesis

• Un espectro de acción ilustra la efectividad relativa de diferente largos de onda de radiación

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Fig. 10-9

Wavelength of light (nm)

(b) Action spectrum

(a) Absorption spectra

(c) Engelmann’sexperiment

Aerobic bacteria

RESULTS

Rat

e of

pho

tosy

nthe

sis

(mea

sure

d by

O2

rele

ase)

Abs

orpt

ion

of li

ght b

ych

loro

plas

t pig

men

ts

Filamentof alga

Chloro-phyll a Chlorophyll b

Carotenoids

500400 600 700

700600500400

• El espectro de acción de fotosíntesis fue demostrado por primera vez en 883 por Theodor W. Engelmann

• En su experimento, él expuso diferentes segmentos de algas filamentosas a diferentes largos de onda

• Áreas que recibieron largos de onda favorables a la fotosíntesis produjeron exceso de O2

• Él usó el crecimiento de bacterias aerobias alrededor del alga como una medida de producción de O2

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• Clorofila a es el principal pigmento fotosintético

• Pigmentos suplementarios como la clorofila b, amplían el especto usado en fotosíntesis

• Pigmentos suplementarios como los carotenoides absorben la luz en exceso que podría dañar la clorofila

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Fig. 10-10

Porphyrin ring:light-absorbing“head” of molecule;note magnesiumatom at center

in chlorophyll aCH3

Hydrocarbon tail:interacts with hydrophobicregions of proteins insidethylakoid membranes ofchloroplasts; H atoms notshown

CHO in chlorophyll b

Excitación de la Clorofila

• Cuando un pigmento absorbe luz, va del estado base a uno excitado, lo cual es inestable

• Cuando los electrones excitados vuelven a su nivel base, fotones son liberados, se emite fluorescencia

• Si iluminamos una solución de clorofila la misma va a emitir fluorescencia, produciendo luz y calor

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Fig. 10-11

(a) Excitation of isolated chlorophyll molecule

Heat

Excitedstate

(b) Fluorescence

Photon Groundstate

Photon(fluorescence)

Ener

gy o

f ele

ctro

n

e–

Chlorophyllmolecule

Un fotosistema: un centro de reacción asociado a complejos de cosecho de luz

• Un fotosistema consiste de un complejo de centro de reacción (un complejo de proteína) rodeado de complejos de cosecho de luz

• Los complejos de cosecho de luz (moléculas de pigmento unidas a proteínas) canalizan la energía de los fotones al centro de reacción

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• Un aceptor primario de electrones en el centro de reacción acepta un electrón de la clorofila a

• El primer paso es que la energía solar promueve la transferencia de un electrón de la molécula de clorofila a hacia un aceptor primario de electrones

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Fig. 10-12

THYLAKOID SPACE(INTERIOR OF THYLAKOID)

STROMA

e–

Pigmentmolecules

Photon

Transferof energy

Special pair ofchlorophyll amolecules

Thyl

akoi

dm

embr

ane

Photosystem

Primaryelectronacceptor

Reaction-centercomplex

Light-harvestingcomplexes

• Existen dos tipos de fotosistemas en la membrana tilacoide

• Fotosistema II (PS II) funciona primero (los números reflejan el orden en ser descubiertos) y absorbe mejor a 680 nm

• El centro de reacción de clorofila a PS II se llama P680

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• Fotosistema I (PS I) absorbe a 700 nm

• El centro de reacción chlorophyll a PS I se llama P700

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Flujo Linear de Electrones

• Durante las reacciones lumínicas, existen dos posibles rutas para el flujo de electrones: cíclico y linear

• Flujo Linear de electrones, es la ruta primaria, envuelve ambos fotosistemas y produce ATP y NADPH usando energía lumínica

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• Un foton da en un pigmento y su energía pasa a moléculas de pigmento hasta que excita P680

• Un electrón excitado de P680 es transferido a el aceptor primario de electrones

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Pigmentmolecules

Light

P680

e–2

1

Fig. 10-13-1

Photosystem II(PS II)

Primaryacceptor

• P680+ (P680 que le falta un electrón) es un agente oxidante bien fuerte

• H2 O es rota por enzimas y sus electrones son transferidos del hidrogeno a P680+, por lo tanto se reduce el P680

• O2 es liberado como un producto de esta reacción

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Pigmentmolecules

Light

P680

e–

Primaryacceptor

2

1

e–

e–

2 H+

O2

+3

H2O

1/2

Fig. 10-13-2

Photosystem II(PS II)

• Cada electron “cae” hacia la cadena de transporte de electrones del PS II a el PS I

• Energía liberada por esta ruta crea un gradiente de protones a través de la membrana tilacoide

• Difusión H+ (protones) a través de la membrana promueve la síntesis de ATP

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Pigmentmolecules

Light

P680

e–

Primaryacceptor

2

1

e–

e–

2 H+

O2

+3

H2O

1/2

4

Pq

Pc

Cytochromecomplex

Electron transport chain

5

ATP

Fig. 10-13-3

Photosystem II(PS II)

• En PS I (como en PS II), la energía lumínica transferida excita P700, quien pierde un electrón y lo pasa a un aceptor de electrones

• P700+ (P700 que le falta un electrón) acepta un electrón que viene del PS II a través de la cadena de transporte de electrones

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Pigmentmolecules

Light

P680

e–

Primaryacceptor

2

1

e–

e–

2 H+

O2

+3

H2O

1/2

4

Pq

Pc

Cytochromecomplex

Electron transport chain

5

ATP

Photosystem I(PS I)

Light

Primaryacceptor

e–

P700

6

Fig. 10-13-4

Photosystem II(PS II)

• Cada electrón “cae” a través de la cadena de transporte de electrones de un aceptor primario del PS I a la proteína ferredoxina (Fd)

• Los electrones son transferidos a NADP+ y se reduce a NADPH

• Los electrones del NADPH estarán disponibles para las reacciones del ciclo de Calvin

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Pigmentmolecules

Light

P680

e–

Primaryacceptor

2

1

e–

e–

2 H+

O2

+3

H2O

1/2

4

Pq

Pc

Cytochromecomplex

Electron transport chain

5

ATP

Photosystem I(PS I)

Light

Primaryacceptor

e–

P700

6

Fd

Electrontransport chain

NADP+

reductase

NADP+

+ H+

NADPH

8

7

e–e–

6

Fig. 10-13-5

Photosystem II(PS II)

Fig. 10-14

MillmakesATP

e–

NADPH

Phot

on

e–e–

e–

e–

e–

Phot

on

ATP

Photosystem II Photosystem I

e–

Flujo Cíclico de Electrones

• flujo Ciclico de electrones usa solamente el fotosistema I y produce ATP, pero no NADPH

• Genera suficiente ATP, que satisface la demanda del ciclo de Calvin

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Fig. 10-15

ATPPhotosystem IIPhotosystem I

Primaryacceptor

Pq

Cytochromecomplex

Fd

Pc

Primaryacceptor

Fd

NADP+

reductaseNADPH

NADP+

+ H+

• Algunos organismos como las bacterias que usan azufre (purple sulfur bacteria) tienen PS I pero no el PS II

• El flujo Cíclico de electrones se considera evolucionó primero que el linear

• Flujo Cíclico de electrones puede proteger la célula de daño inducido por la luz

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Una Comparación entre quimiosmosis en Cloroplastos y Mitocondrios

• Cloroplastos y mitocondrios generan ATP por quimiosmosis, pero usan fuentes diferentes de energía

• Mitocondrios transfieren energía química de los alimentos al ATP; cloroplastos transforman energía lumínica a energía quimica en ATP

• Organización espacial de la quimiosmosis difiere entre cloroplastos y mitocondrios pero tienen similitudes

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• En los mitocondrios, los protones son bombeados al espacio inter-membránico y esto dirige la síntesis de ATP según los protones se mueven nuevamente a la matriz

• En cloroplastos, los protones son bombeados al espacio del tilacoide (lumen) y esto dirige la síntesis de ATP según los protones se mueven nuevamente al estroma

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Fig. 10-16

Key

Mitochondrion Chloroplast

CHLOROPLASTSTRUCTURE

MITOCHONDRIONSTRUCTURE

Intermembranespace

Innermembrane

Electrontransport

chain

H+ Diffusion

Matrix

Higher [H+]Lower [H+]

Stroma

ATPsynthase

ADP + P iH+

ATP

Thylakoidspace

Thylakoidmembrane

• ATP y NADPH son producidos en el lado que mira hacia el estroma, donde el ciclo de Calvin ocurre

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Fig. 10-17

Light

Fd

Cytochromecomplex

ADP+

i H+

ATPP

ATPsynthase

ToCalvinCycle

STROMA(low H+ concentration)

Thylakoidmembrane

THYLAKOID SPACE(high H+ concentration)

STROMA(low H+ concentration)

Photosystem II Photosystem I

4 H+

4 H+

Pq

Pc

LightNADP+

reductaseNADP+ + H+

NADPH

+2 H+

H2 OO2

e–e–

1/21

2

3

Concepto 10.3: ciclo de Calvin usa ATP y NADPH para convertir CO2 a azúcar

• El ciclo de Calvin, como el ciclo del ácido cítrico, regenera su material incial luego que moléculas entran y salen del ciclo

• El ciclo construye azúcar a partir de moléculas pequeñas usando ATP y el poder reductor de los electrones cargados por el NADPH

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• Carbono entra al ciclo como CO2 y termina como azúcar llamada glyceraldehido-3-fosfat (G3P)

• Para una síntesis neta de 1 G3P, el ciclo tiene que ocurrir tres veces, fijando 3 moléculas de CO2

• El ciclo de Calvin tiene tres fases:– fijación de Carbon (catalizada por rubisco)– Reducción– Regeneración del aceptor del CO2 (RuBP)

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Fig. 10-18-1

Ribulose bisphosphate(RuBP)

3-Phosphoglycerate

Short-livedintermediate

Phase 1: Carbon fixation

(Entering oneat a time)

Rubisco

InputCO2

P

3 6

3

3

P

PPP

Fig. 10-18-2

Ribulose bisphosphate(RuBP)

3-Phosphoglycerate

Short-livedintermediate

Phase 1: Carbon fixation

(Entering oneat a time)

Rubisco

InputCO2

P

3 6

3

3

P

PPP

ATP6

6 ADP

P P61,3-Bisphosphoglycerate

6

P

P6

66 NADP+

NADPH

i

Phase 2:Reduction

Glyceraldehyde-3-phosphate(G3P)

1 POutput G3P

(a sugar)

Glucose andother organiccompounds

CalvinCycle

Fig. 10-18-3

Ribulose bisphosphate(RuBP)

3-Phosphoglycerate

Short-livedintermediate

Phase 1: Carbon fixation

(Entering oneat a time)

Rubisco

InputCO2

P

3 6

3

3

P

PPP

ATP6

6 ADP

P P61,3-Bisphosphoglycerate

6

P

P6

66 NADP+

NADPH

i

Phase 2:Reduction

Glyceraldehyde-3-phosphate(G3P)

1 POutput G3P

(a sugar)

Glucose andother organiccompounds

CalvinCycle

3

3 ADP

ATP

5 P

Phase 3:Regeneration ofthe CO2 acceptor(RuBP)

G3P

La Importancia de fotosíntesis: un repaso

• La energía que entra a los cloroplastos como luz solar se almacena como energía química en compuestos orgánicos

• Azúcares que se fabrican en los cloroplastos suplen energía química y “esqueletos de ” carbono para sintetizar moléculas orgánicas en las células

• Las plantas almacenan el exceso de azúcar como almidón en estructuras como las raíces, tubérculos, semillas y frutas

• Además de producir alimentos la fotosíntesis produce O2 para la atmósfera

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Fig. 10-21

LightReactions:

Photosystem IIElectron transport chain

Photosystem IElectron transport chain

CO2

NADP+

ADPP i+

RuBP 3-PhosphoglycerateCalvinCycle

G3PATP

NADPH Starch(storage)

Sucrose (export)

Chloroplast

Light

H2 O

O2

Fig. 10-UN1

CO2

NADP+

reductase

Photosystem II

H2 O

O2

ATP

Pc

Cytochromecomplex

Primaryacceptor

Primaryacceptor

Photosystem I

NADP+

+ H+

Fd

NADPH

Electron transport

chain

Electron transport

chain

O2

H2 O Pq

Fig. 10-UN2

Regeneration ofCO2 acceptor

1 G3P (3C)

Reduction

Carbon fixation

3 CO2

CalvinCycle

6

3C

5

3C

3

5C

Fig. 10-UN3

pH 7

pH 4

pH 4

pH 8

ATP

Fig. 10-UN4

Fig. 10-UN5