Prof. dr. Safer MI.:DEDOVIl" Mr. Esad ;\,1ASUC"

Prof. dr. RiCa! HAD7.1SELIMOVI(

BIOLOGIJA ZA II RAZRED GIMNAZIJE OPCEG SMJERA

FEDBRACUA BOSNE I HERCEGOvtNE I IP "SVJETLOSY' 0.0. Ministarstvoobrazovanja, nauke. kulture i sporta Zavod ZjI udibenike i nastavna $tedstva

SARAJEVO, 1998.

!zdavilci:

Uredllici:

Reccnze'tlli:

Leklot:

Koreklor.

Naslovna !01I'ana:

lehnic!'ki urednik:

DTP:

Stampa:

Za !;Iampariju:

11ra1:

Fcd.:rat:ija !JellOn .... I I krt; .... ~ovint; Mini).\M.~t\" \lI"l1"iI;t<>,";lI~;I. Ik\\I\.: ... •• \':uhut\: i .''fIOI'ln , II' "SVJETLOST" d.t!. S:najcvt\ Z:l\"\\(l ;(;1 Ild:l.h .... nikc i \1~x!a\'n~ ~I\.'(I.-:tva

I~rnf. dr. FJlilrudin RIZ\· .. \NI~Hi('VI(: ~cnk ZU!'('EVf(:

Ismet K H NIt' Mr, [SilU MASU(

Nadlja HADtIMUI?\·il:.D/\(jIt~ Ilalil KEKI(: Nadija JAnUt .... AR

L..:jla MESANOVIC

Mersija CEHtC

Oizajn "TRIO" Strucni konsuhanl: Salim OBRALtC

Vlalka DIZDAREVIC

Kenan KREPONIC Tarik GALUASEVIC

"Svjctlost"- Fojnica

Schzija BUUINA

5.000 primjeraka

CIP - Ka!.lliogizacija u puhJikaciji Naciotla\na i univen:itctska hibliot~k~ Bosne i HerceJ!.odl\e. Sarajevo

UDK 5741578(075.3}

MEDEOOVIC, Safer

Biologija : Z& II. tazred gili'illllzije opecg smjcral Sarer Mededovit, Esad Mas-lie, Rifat HadziseJimoviC .• Sarajevo; Svjctlost [etc.}, 1997 .. 224 sIr. : ilustr,; 24 em

ISBN 99'S8-!O..ooS-S .• ISBN 9958·1\·00)·2

I. MASLIC. Esad 2. HAOtlSELlMQV1C, Rilll.l

Federalno minislat'Stvo obrazovanja. nauke, kuhure i sporta Vlade Federacije Bosnc i Hercegovine Rjeknjem braj UP-I-l)3-6S-4572-67f97 odobrilo je ovaj udfbenik za upotrebu.

Sttogo je zabranjeno svako ummttavanje i preMampavanje ovog udfbenika bez odobrenja izdava~a.

NeovlaSteno kopitanje. umnotavanje i pmtampavan:je predstavlja krivil!no djelo iz ~lana 100. Zakona 0 autorskom pravu (51. list RBiH br. 2/92. i 13194.).

ISBN 9958--10.008-8

UYOD U 1310llEMIJU J FIZIOLOC!.lU

~ Po!oZaj biohcmije i fiziologije U siSfemu o~novnih biok,skih nauka

• Definicija i podjela biohclnije - Definicija i podjehl fiziologije ¥ Odnos izmedu grade i funkcije zivih sistema - Zivorne aktiv[Josti i bioheillijsko-fizioloski procesi

U sustini. 2.ivot je osobeno organizirnni ~

funkcionalni sustav prometa materije i cnergije. Drugim rijeeima, zivor je ~ neprekid­ni metabolizarn, Pl'Olnet materije i energije u organizmu. odnosno dvosmjeme matetijalne i energetske veze izmedu organizma i nje­goye Zivotne sredine omoguCavaju i objedi­njuju sve zivotne funkcije (lat fungi =: vcliti, djelovati), Poste zivot IUOie opstati sarno kao aktivna ~ dinamicna pojava, zivl sistemi primamo se prepoznaju po svojoj aktivnosti (radljivosti). Za razliku od nezive prirode, oni se nepr~no mijenjaju, zaddavajuei svoju organizacionu i funkcionalnu cjelovi­tost. Karla se mijenja, neiivi sistem prestaje biti OUO sto je ranije bio. Zivi sistem. pak, da bi bio ono ~to jeste, stalno se mijenja; kada to prestane, prelazi u svijet neiive prirode (umire), Biohemija i flziologija one su osnovne bioloske nauke koje najneposredni­je ulaze u sarnu bit razlika izrnedu fivih i neiivih sistema, tj. u najfiniju strukturu five supstance, njenih promjena i nacina funkcioniranja u procesima ostVarivanja tih temeljnih osobenosti Zivih bie..

Biohemija je "bemija Zivota" - llllUka

k~a istraZuje i obj.snjava hemijsku sttuktu­ru nve tvari i njene promjene na kojima

3

poeiva]u iivotnc pojavc i proccsi. Sve do otrkicn mogucnosli vjdtacke sinteze o1'gan­skih spoje\'u (u prvoj polovini XIX stoljeCa), podmcje njenog zl1unstvenog djelovanja bile, je ukljuceno II organsl.."U hemiju. Nakon toga, organska hemija primarno 5e razvija II pravcu proucavaJ~a prirodnih i umjetnih spojcv:\ ugljika, dok biohetnija izrasta u opseznu znanosl, koja prouCava ne sarno organske nego i neorgallske sastojke zivih biea, te promjene till komponenti tokom iivolnih procesa. ISlrafivanja i opis hemij~ skog sastava xive matenje obuhvata deskripth'TI3 biohcmija (lat. describere =

opisati), koja je posebno obiljeZila poeetne faze razvoja biohemije. U sredistu njenog interesiranja je grada proteina, ugljikohidra­ta, masti i ostalih sastojaka :Dve supstance. kao i bemizam pojedinih struktura i organela five celije. bioloSkih tecnosti, izluCevina i sL Na temeljima opisne biohemije. u novije vrijeme buran razvoj dozivljava dinamicka biohcmija - koja prouCava tokove. prirodu i bioloske posljedice hemijskih promjena u fivoj teliji, te njihovih moouodnosa u pro­cesima metabolizma (grC. dynamis = sila, snaga - mijenjanje pod uticajem djelujucih sila).

bnajuci u vidu cinjenicli da objaSnjava temeljne procese zivotnih funkcija, ovo podrucje biohemije ponekad se oznaeava i kao fizioloska biohemija. sto na svojstven nacin ilustrira i jedan dio opCeg jedinstva ukupne naul« 0 Zivotu (bioJogije).

Na osnovu izloienog. moze se uociti da je. medu prirodnim znanostima. biohemija najneposrednije vezana za hemiju (fizicku i organsku) i fIziku (biofiziku). U sistemu bioloskih nauka, u siozeno isprepletenim poljima zajednickog interesiranja, posebno se dodiruje i proiima sa odgovarajllCim podrutjirna genetike, fizioJogije i cilologije. Ran'oj dinamicke biohemije naroCho je bio potaknut otkricem i upoznavanjel.J1 hemijske prirode i bioloske funkcije biokataliL,1tora ~ honnona, enzima i vitamina, ti. tvan koje su U organizmu prisutne u veorna maiim koiitinama. a izazivaju, stimuliraju i uSl11je~ ravaj\J najbitnije hemijske reakcije u iivim siSlemima. Na temeljima rezu!tata biohemij~ skih i generickih istrazivanja u oblasti medusobnih Veza strukture i funkcije nuk­leinskih kiselina (DNK i RNK) i proteina, kao najkarakteristicnijib (makro) molekula iivih biea, u novije \Tijeme, uz nesluceno ubrzanje, razvija se molekulska (molcku­lama) bioJogija. To je modema bioJoska znanost 0 zivotnim pojavama i procesimn na nivou molekula. koja TIe prouCava (sarno) oblike njibovog ispoljavanja nego ih i spoz­naje i objasnjava sugiasno osnovilim prin­cipima hemije i fizike.

Fizllogiju je nauka 0 funkcijmna orga­nizma i njegovih organsl).ih sistema, organa, tkiva i telija. lstraiuje. opisuje i objasnjava procese svojstvene zivim organizmima i uzroCno-posljedicne veze i odnose funkcija koje omogucava.ju preiivljavanjc u mogucim uvjetima spoljne i unut311jclestlc sredine. Fiziologija, dakle. iSlrazuje tlina­micku - funkcionalnu prirodu (xki;avanja i

mijenjanja Zivih sistema, ti. l.Izroke, tokove i posljedice zivotnih proces."l koji se u njima deSavaju. Sarno ime ove znanosti potice joS iz antitkih vremcna, kada je imalo sasvim drugi smisao (fiziolozima su oznaeavani filozofi koji se bave pnrodom stvan, ti. prirodnim silama i zakonitostima u najsirem smisl\!; grC. physis = prirocia, logos == ucenje, naukll). Tek u XVI sloljeeu naziv '~fizioJogi­ja" najprije se povczuje sa bioloskom prirodom funkcije Ijudskog organizma. a u XIX ::;toljeCu njena oblast konaeno se izdva­ja iz anatomije i razvijll kao posebnn biolosku nauka. Otalia fizilogija ubrzano siri kmg s\'og intercsir.mja nn sva ttva bica i u potpllnosti poplima danasnje znatenje.

Poial'.cci od ograniecnih ll1ogucnosti sveobuh\'3tnog j istovremenog protlcavanja iivotnih pojava i procesa, fiziologija same iz prak!icnih razloga moze se ildvojiti iz cje­line ostalih bioloskih nauka. Njenc ncposrcdnc veze najoeitije su sa biohemi­jom, citologijom, genelikom. histologijom, anatomijom. morfologijol11 i ekoJogijom. Izmedll ovih i ost~l!ih bioloskih nallka najeesce je ncmoguce lIoeili jasnu grnnicu, stu se ogledll i \I pojavi njihovih interdiscj~ plinnmih (mostovnih) podrutja, kao sto Sll (vee spomenuta) tizioJoska biohemija, fizio­loska gcnctika, citvfiziologija, histofizioIogi. ja. anatolUska fizio!ogijn iii fimkcionalna anmomija, ekofiziologija i dr. Kadajerijeeo vezama fiziuJogijc S.I dmgim (nebioloskjm) prirOOllim nnuknmn, onda treba, posebno istaCi tin vccinu svujih 7Jlilnstvcnih proble­ma Qna rjes.1\·a plimjcnom razlicitih ckspe­rimenlalnih metodn jz oblasti hemije i fizike (sa kojima j..: vezu biohemijn i biofizika).

Prcma rnzlicilim kriterijima, fiziologija se nn vise nnCina moze podijeliti nn mnostvo uzih oblasti. Nnjccsl:iI jc njena podjela na opeu, spccij;lInu i \lporc:dnu fizioIO<,Jiju. OpC.l fiziulogiju proucava one pojavc i pro.

cese koji su u osnovi funkeioniranja veeine oblika zivota, bez obzira nn stupanj slo~enosti tjelesne organizacije. Budu6i da se takve funkcije primamo odvijaju na celij­skoj razini, oVO podrueje flZioJogije obiono se poistovjeeuje sa citofizioJogijom.

Specijalna fIZiologija bavi se fizioloSkim osobenostima pojed:nih sinn i uZih biosi­stematskih skupina. Na toj osnovi, y. prema "predmen.t proucavanja. uobicajeno je cia se fiziologija dijeli na fizioJogiju biljaka. fiziologiju zivotinja i fiziologiju tovjeka (unatoc savremenim ..; nauCno prihvatljivi­jim kJasifikacijama tivog svijeta). Unutar svake cd ovih posebnih oblasti, moguee je izdvojiti jos "specijalnije" (uzc) cjeHnet kao sto su flziologija algi, fiziologija cvjetnica i dr. (u tizioJogiji biljaka) iii fiziologija bcskicmenjaka i fiziologija kicmenjaka (u fiziologiji zivotinja). Pojedinc oblasti speci­jalne fizilogije definiraju se i prema dlllgim, vcoma raznovrsnim kritelijilThl (dljevima, prouCavanim funkcijama, primjeni i sl.). U tom smislu posebno su razvijene npr. medi­cillska i vetennarska fiziologija. neurologija, endokrinologija, fiziologija prehrane, fizjologija razvica. te fiziologija roda i sparta. Izrazito uske i prakticno llsln.ierene su npr. podmorska. nvijaticarska i kosmicka fiziologija. Poznavanje fiziologije pojedinih vrsta i sicupina (eovjeka. damacih zi\'otinja i biljaka, riba, insekata, nlekusaca. rakova. a!gi, gljiva. mikroorganiznma j dr.). uz opec biolesko Z!laccnje. predstavljn jcdan od najhitnijih temcljnih elemena!'l Z<I usr.ieStlu primjenl1 bioJoskih naub U 7":1$.I1ti 7.dravljn, proizvodnji hrnne i dmgill1l~jdatnostima.

Upon'llnll (porcdbcnu. komfJ11f'utivna) fiziologija iZUCaVl.l slicnosti i ffil.likc. u fl1llkcioniranju pojcdinih tki"n. organa, orgnnskih sistema i org..niztllna u ukupnom zivom :-.vijetll. Prcma poscbnilll ki·ih...'fijima.

unutar fiziologije (i opec i specijalne i upored­ne), izdvajaju se patofiziaiogija (fiziologija oboljelih organizama), paJeoflZioJogija (fizi­ologija fivog svijeta minulih geoloskih epoha), evolucijska fiziologija (nauka 0

povijesnom razvoju fizioloskih proces.a - cd prapoeetnih do suvremenih i buducih oblika zivota) i dr.

Fiziologija se pojaviIa i razvijala u kriIu 113uka koje proucavajl.l oblik, gradu i struk~ turu zivih biCa, a svoje najznacajn.ije poeetne domete dostigla je oa temeljima anatom.ije, dlologije i biohemije. Zato je po prirodi svog interesiranja savremena fiziJogija u 'prvom redu usmjereoa na proucavanje zivotnih procesa koji se oJvijaju U organiz­mu, dok se strukturom i gradom bay! U Qnoj mjeri koja je neophodna za razumijeva,nje odredenih cjelina i sistema. Pritom je lleophodno imati na umu da organizacija i funkcija live tvan cine jedinstvenu ejeHnu, uoblicenu U organizam, te da je odrZav~je pojedinih zivih struktura moguee sarno pri kontinuiranom odvijanju Zivotnih funkcija. One SU, opel, mogl.lce same u specijalno organizirnnim - zivim strukturama. Smrt svakc jedinke, tj. potpuni prestanak Zivotnih funkcija, oznacava poeet<1k razgradnje tib struktura i postupnog izjednacavanja nekada . iivih sistema sa svojom neiivom okoJinom - prerv3rarUa organske supstapce U Djene neorganske sastojke (ad kojih je i postaJa). U tom smislu, Zivot se moze definirati i lola jedinstvo organizacije (grade. strukture) i funkcijc.

Ako su uni'lerzaine i mybitnije osobeno-5ti svih oblikn iivota njiho\'a autonomnas,t, autoregulacija i autoreprodukcija, onda $! i cjelokupna djeJatnost fiziologije U suStini moze svesti na proucnvanje zivotnib fimkcija koje omogue.'waju ejelovitost i samostaJnost ofg<lOizma. samopode.savanje u trajno prom­jcnljivim nvjetimn i:ivotne sredine i spo:soIr

.1

nO~a s,rmOp'O'iUlvljan.i" il'":I'l.rnno;i.;lvanja) zh'ih Sisrel11:cl. lako ~~jl1-c jcJinslvcll1l mrCZll

zivomih pqj:lVa i pnx::c:-;;I. one sc l1logu pos­marrati i K:lO skri:cni skur usagl:lsenih. ali posebnih ii\'otnih nkti"llusli (nulnji). Umuoc nepreglednom mflOS{VU j mznorodno!'ti obli­ka ispoljavaoja, mcdl1 l~iinH1 mogu se lIociti one koje im:tju optcbioJoski znacaj i rnspro­srranjenje. ~-1ed\l lnkvc zivotnc aktivnosti naroeito spadaju is-hnUlil (prcimma), disanjc (respiracija). izlu-ci\'allj~ (ckskrecija), krc~ umje (lokomocija orgnnizma, njcgovih djjelOV3, organa i stfl.lklura), razvoj (uz rast i difereocijaciju). ohnaylj.tnje isirosenih iIi

(~5ICccnih di,iciov:l i SllltklUr.l (rcgcncmcija i rcp<Ullcij<l) i nt7Jnnoi:w:lujc (l'Cprodukci­jn). Kao 510 je vee iSlaknlllO. U osnovi zi ¥Ola i iivotnih aktivnosti jc IIICtHboliz01Ill -Ilredeni sklop meduzavisnih veza i odnosa u promenl malcrijc i encrgije. koji ih povezuje i objedinjujc u cjcloviti zivi sistcm - organi­z..1nl. Ovnj sistcm poeiva on islovrcmenim proccsima rnzgmdnje i sinteze odgovar~.iucih tvari. uz oslobadanjc, odnosno potroSnju odredenih koliCinn cnergije. Ti proccsi rnedusobno se uvjetuju, dopunjuju i usaglasavaju putem JX'Sebnih regulatomih supstanci.

• Upor¢di prirOOu i po:<!jl..'<.!icc mijenjanja zivih i nciivih siS1(:ma! ~ Sta proU~lIv""d bi{)h~lllijll"

• Koja !at glnvna "lllUnS!\i!lla podrueja biohemije? - Obja~ni poloinj i">iohcfflijc u siSIC1nU biolo~kih i os\alih prirodnih nauka! • ~ta prou0a\'3 molekulska biologija? - Sta prollcava liziologija i po kojim kriterijima se dijeli na uie oblasti? - Objasni odnos iZlTh.odu grade i funkcije fivih sistema? - Kakvc su \'C:t,~ j odnosi lizilogije sa ostatim osnovnim i primijcnjl:=nim bioloSkim naukama';l

• Na kojim iivoll'lim u!.:liY!1o!;tima sc zasnivaju najopeije osobenosti iivih biea? • Knji biohcmijsko·fizit)loski procesi omogucuju i objedinjuju sve livotne aktivnosti1

6

BIOHEMI.ISKI SASTAV llVlIl ORGANIZAMA

BlOELEMENTI I VODA

- 13ioelcmenti i njihova podjela - Elementflmi sastav biJjnog i ljudskog organizma * Voda u zivim organizmima:

osobine vocie, koloidni rastvori i njihova svojstva

Zivot u biti predstavlja izvanredno slozen sistem mreZasto povezanih biohemij­skih pojava i procesa koji ga objedinjuju u organsku cjelinu organizma. Procesi neprekidnog preobraiaja materije, koji su svojstveni Zivom organizmu, poeivaju on radljivosti molekula i elementarnom sastavu koji izgraduje tijelo zivih bica. Detaljno poz­navanje elementamog 52stava i strukture povezano je sa osnovnom funkcijom ~ivota.

Bioelementi

U sastav iivib organiz.1ma ulazi ogro. man broj elemenata koje je mogu6e Daci u prirodi. Medutim, saobrazno njihovo] levan­ritativnoj zastupljenosti, sarno neki cd njih zbog dominantne pnsutnosti i znacaja funkcija zovu se bioelementi.

Bioelemente koji ueestvuju u gradi Zivih organizama, prema koncentracijskom sadria.­ju, dijellmo na: m.akroelemente, mikroeleme­nte i ultramikroelemente. Makroelementima smatramo one Cija koncentracija U organizmu iznosi 0,04% (iii viSe), mikroelementi cine manje od 0,04% biomase, dok se ultra­mikroelementi naj1:eSCe javljaju u tragovima Makroelementi su: kiseonik (0), ugljenik (c), vodonik (11), azot (N), kalcij (Ca), fosfor (P), kalij (K), sumpor (S), hlor (Cl), natrij (Na) i magnezij (Mg).

7

U mikroelementc ubrajaju se: zeljezo (Fe), cink (Zn), bakar (Cu),jod (J), mangan (Mn), molibden (Mo) i kobal' (Co), dok grupu ultramikroe!emenata cine oni elementi koje nalazimo u tragovima. a Zivom organizmu mogu i stetiti: arsen (As). ziva (Hg), olovo (Pb), zla'o (Au), rndij (Ra) i'd.

Tab.! £fe/llell/ami $US[(/I'!.Jlldskog otgullizma

(ljele.wl! !II(l.\·e ad 70 kg)

Ekmenal rroc(!llno (%) lu..'<!iC,: u "kupnoj ,jd~snOJ ma~i

Makr()CICnlcnti Kiseonik 63 U!!ljcnik 20 Vodonik 10 Azot (tlu~ik) 3 Klllcij 1,0 fosfor 1.0 Kalij 025 Sumpor 0.2 Hlor 0,14 Natrij 0,14 Magnezij 0.04

Mikroelernenti Zeljezo 0,05 Cink 0,0125 Bakar 0,0002

JOO 0,000036 Mugao 0,00003 Molibdc.n 0.00003 Kobalt 0,000015

Prosjeena man (kg)

44,1 17 7 2,1 0,7 0,7 0,175 0,140 0,100 0,100 0,028

0,004 0,001 0,000150 0,000025 0.000020 0.000020 0,000010

Slikovita predstava 0 UCeSCll pojcdinih bioelemenata u konstituciji organizma moze se steei na osnovu podataka 0 elementamom sastavu covjeka mase 70 kg (tab. 1), te pros~ jeenom elementamom sastavu biljnog orga­nizma (tab. 2).

z?aeajnij.i su i najeesci: ugljikohidrati (gluci­dl), mast! (Iipidi) i bjelancevine (proteini).

Voda u Zivim organizmima

Voda predstavlja osnovnu i nezam. jenljivu komponennl organizama svih zivih biea. Njen sadria:i. u zavisnosti od siste-­rnatske kategoqje j stupnja razviea. najeesce se We oko 70%. a u nekim iznimnim slucajevima i oko 95% mase tijela. Sa stare­njem organizma, koliCina vode opada j svadi se na nivo oko 6(Y>1o. U zivim organizmima voda se nalazi u slobodnoj i vezanoj [onni.

Tab. 2. Elcmellful'lli $(urav biljllog orgwl/'zma " lIIusf stille IVClri

f.!tmcIl31

l\hkroclemenli vl!'ljenik KisOOIlik Vodollik

A"" Kalij Kakij ~la!lllezij

Fosfor Sumpor Hlor Z~lj.:zo

Mikf"flC!lementi :"1aug~1l

Cillk Bo,

Molibden

Pr~>CClltua!1l0 uceAt~ (%) II g"hoj !V'ri (iii ppm)

4S 4S 6 U 1.0

0.' 0.1. 0.2 0.1

IUO PPIll 100 ppm

50 ppm 20 ppm 2(1 ppm 6ppn\

0.1 ppm

Iz tabela moguce je primijetiti ro:lZlike u clem~ntamom sastaVU biljnog i Ijudskog orgamzma. Isto tako eviden!no je da negdje oko 97% tielesne mase covjcejeg om.anizma jz~duje prvih pet elemenata (kiseonik, uglJenik, vodonik, azot i ka!cij). Kod biljaka 96% mase cine: ugljenik. kiseonik i vodonik.

. U oba organizaciona lipa five 1n3terije ml~lementi tl ukupnoj rna!>i ocestvujll S'-l

. maOJe od 1%, ali time se ne umanjuje njiho.­va funkcionalna aktivnost.

Ueesce pojedinih elemenata u okviru zivih organizama vezano je 2:.1 prostn i s~ofen~ jedinjenja, svoj~tvenil samo iivim SIS~~~lTl1ma. Od slozenih orgnnskihjcdinjenja kOJl ulnze u sastav zivog organizl11a, n:~~

•

Vodu odJikuje cijeli niz specificnosti koje je cine idealnom komponentom zivota. J~na cd spccificnosti vade vezana je za nJeno teen? starJe (od 0 do IOOO'C) .5to je daleko sire ad dijapazona temperatumih ~nica iivota. U tecnom stanju voda je Izvrstan rastvarnc 7 . .1 brojne neorganske i organske supstancc. Elektroliti rash'oreni 11

vodi lahko se joniziraju, jer molekuli vode imajll dipolni karilkter: (SI. la).

( + l •

~ IIH

H+ H+

b

()

SI. 1: DiJl()llIo.~1 (II) i u.villlt'lribfi rm:pore,I I'(Jdonikll i /.:i.\· .. ·,urik,1 (h).11 m()/clwli wxle

Dipolni kllrakt~r molckula vode potiee od asimetricnog rasporeda \'odoniko\'ih i kisconikovih ntolll;:1 U njima. Ug~o izmedu dva alolTIa vodonik<1 u molekuli vode iznosi 105 (s!. Ib), 1':'1 ~..: h:;'i;ist;t po7.itivnog i nega.

tivnog naboja ne pokrivaju. vee obrnzujll jedan pozitivnn i jedan negativan pol. Zato voda teZi stvaranju agregata

Vodu odlikuje i visok povriinski napon. On potiee otud. sto na povrlini vode u teCnom stanju jace djeluju kohezione sile izmedu njenih molekula nego adhezija izmedu vode i zraka. Zbog povrsinskog napona. npr. kapljica rose, ima sferiean izgled Ger su privlacne sile kohezije iz cen~ tra kapljice. snainije od adhezionih sa dodimom sredinom zraka). Ova pojav. vrlo je bitna za Icretanje "ode u kapilamim sudovima. kao i pri isparavanju. te kretartju nekih insekata po pomini vode.

Vodu odlikuje visok topiotni kapacitet i moe provodenja toplote. Specific-nn toplota neke supstancc jednaka je koliCini toplote koju treba dovesti jedinici mase (1 kg) da bi se ojena temperatura podigla za jedan ste~ pen. Zahvaljujuci tome, oslobodena toplota pri biohemijskim reakcijmna uvjetuje mini~ malno povisenje temperature tijela. 5ro je vrlo bitno za odrianje tennoregulncije.

Voda ima i visoku tempcratunl ispa ..... -",.mja. Nairne. kolitina (oplote Isparavanja neke supstance jednaka je onoj koli~ini

toplote koju treba do':esti jedinici njene mage da bi se onn isparila. Zahvaljlyuci ovoj cinjenici, biljke se rashladuju tmnspiraci~

jom. a zivotinje znojenjem. dahtanjem i na druge nacine.

Kod biljnih organizama voda daje cvrstinu napetosti. a zivorinjskim gipkost i ela,sticnost. Mozdano-moidinska teenost u kiemcnom stubu i -oka mczga jedan je oct osnovnih cinilaca amortizacije polre5a i za~tite ccntrnlnog nervnog sistema. U biljnon1. Zivorinjskim i Ijudskim org:mizmi­rna VOOI sc javija i kao transportllosrcrl$tvo. Nairne. cd eelije do cdije. ona trnnsportira prOduktc metabolizm:l. dok se stetni· produk~ ti sa vooom izlllCltiU .

Voda disocira na pozitivan (H+) i negati­van (OH~) jon. Broj disociranih molekula veoma je mali, taka da na 100 miliona nediw

socirnnih, dotazi jedan disociran molekul. Koncentracija jona u neutralnQj vodi je pod­jednaka, ali pomjeranjern pH na stranu H+ rastvor dobija kiseo. a pri pomjeranju ka OHw rastvor dobija haziC_an (luzinast) karakw ter.

Voda predstavlja univerzalni rastvarac za gotovo sve -komponente zive supst,ance. Prema veIicini rnstvorenib cestica u vadj rastvori Se dijele na prave, koloidne i emul~ zije (suspenzije). Kad pr.avih rastvora velicina ~tica je oko I m/..l, koloidnih ad I do 100 IDf.l (vidljivi pod ultravioletnim mikroskopom), dok su cestice kod susp.e;n~ zija veCeod 100 mJ-l (vidljive igolimokom).

Koloidna cestica (granuJa) na svojoj povclini ima sloj ads.omova_nih jona, koji Cine njeo prvi omotac. Taj sloj za sebe veie jos 1 w3 sIoja jona suprolnog naboja. stvaraw

juci tako spoljni ~ difuzni Qmotac koloidne Cestice. U takvom stanju koloidne ces.tice oznacavaju se k.10 micele. lzmedu njih je intcrmicelarna te<:'no_st, ti. rastvarac jli di$w perzna sredina

Najznaeajniji biohemijsko-fiziolo.ski procesi u i:ivoj supstanci odvijaju se u hidrofilnim koJoidniJ.n sls.temima (proto.· plazmi), k~ji ispoljavaju snaZan afinitet (privlacnoSt) prema vodi. Nasuprot tome, kod hidrofobnih koJoida, taj afinitet slabo je izrafen. Hidrofilni kolo_idi zgruSav.,yu (kongulimju) veoma teSko. ali pov11)tno (revcrzibilno), dok je koaguJncija hidrofob­nih koloida relativno lahka, ali nepovratnn (ireverzibilan) proces. Inace, u vodenom rastvoru hidrofiIni koloidni ~istemi (pa i pro­toplazmatski) mogu sc javljati u tri stanja: (I) ,,,I. (2) gel i (3) kongel. Sol je teCno sJ;l­

nje koloida. gel je zelatinozno--elastiean, a koagel je karnkteristican za fazu zgrtls."v,a.

t I ,

nja (koagulacUe). Zivbti'C nktivnosti prolO­plazmc pracenc su ciklicnim smjcnam<l sol i gel stanja.

Pored koagu!acije, koja izaziva talozcnje (u vidu pahuljica). koloidi imaju i sposob­ncst bubrenja, ~. upij.mja odredcnc kolicinc

· ~ta su hitll!kTllcnti'?

• Koji su krilc-riji podjdc i s.kupinc bioclcmcnata?

I<lSlvar:.l~a. Ova pojava. ima poscbnn zn<1Cajnu ulogu tI mnogim bitnim fiziv.­loskim proccsima. knO' SIO su klij;m.ic .~icl1lL'­na, rastenje j oblikovanjc organizma, pm­pustljivost celijskih membran;l, met(lbo­lizam itd.

• Koje s.u osnovnc sli~noJ;!i i raz!ike u cl¢mcnlamnm sasta\'u hiljnih i iivolinjs.kih organi .. ..ama'J

• Koji su najznai:ajniji hiock:lT~nti i zaSlo? - Koje su osnovnc fizicko-hemijske specificnosti vode? • Koja so svojSlva koloidnih rastvora?

10

r'

FIZICKO·HEMI.ISKI PROCESI I POJAYE U ZIYOM SISTEMU

Osnovna karaktcristika zivih bic" jc nj i­hO"<1 odvojenost od v:mjskc srcdinc, sa kojom intenzivno vrSc l1\zmjcnu materijn i cnergtje. Proccsi razmjene materija odvijaju se kroz membranske sistemc koji zaokruiuju individualnost i intcgrifct zivog sistema. U osnovu svih transportnih funkci­ja zivog organizma leie pojave fizitkih kre~ tanja: difuzije, osmoze i aktivnog trans­porta kroz membranu.

Difuzija predstavlja fizicki proces kre­tanja lnolekula i jona ad mjesta vcCe ka mjestu manje koncentracije. Proces je karakteristican l,a gasove i teenosti. Zasniva se on termiCkoj energiji kretanja molekula. Molekuli se kretu pravolinijski, sudaraju i mijenjaju pravac. usljed eega se ravnolUjerM no rasporeduju. Kretanje se odvija do izjed~ nacavanja koncentracija. Za razliku od sIo­bodnog prostora, U organizmu koji je izdije­Ijen celijama ovaj proces znacHjno je usporen. Proces difuzije moZe se jednoM stavno posmatrati ako u epntvetu izlijemo rastvor 3% zelatine zagrijan na 4SOC. Nakan hladenja taj rastvor prelazi u zelatinozno stanje gela. Ako na ovaj gelsaspemo obojeni rastvor bakar (Il) sulfata lahko se primjeeuje difundiranje plavog obojenja kroz geL Ista pojava moze se pratiti ako u eprovetu sa vodom stavimo kristal bakar-sulfata (CuS04); odmah nakon dodavanja ove sup­stance primijetit eeffiO sirenje njenog plavog obojenja.

Difuzija igxa znaeajnu ulogu u zivotnim procesima ~iljaka i iivotinja. Njome se usvajaju (resorbiraju) mnoge supstance iz

"

l crijevnog trilkt<l_ Ovim proccsQm vrsi se razmjena gasova (kiscomka i ugljicnog dioksida) iz alvcola II krv i obralno. Oba. gasa difundiraju u praveu niie koncenlracije (kiseonik u pravcu krvi, 3 ugljicni dioksid iz krvi u plucne a!veole).

Osmoza je proces kretanja rastvaraea (vade) kroz poilipropustljivu (celijsku) membranu. Rastvarac se krere iz pravca manje, ka pravcu ve6e koncentraeije osmot­ski aktivnih sadrZaja. Osmoza dalazi do izraiaja samo aka Sli dvije te¢nos(i razlicitih koncenrracija razdvojene polupropustljivom (semipenneabilnom) membranom. llustraci je radi, osmoza se mote prikazati tzv.

Tamanovim ([ammon) ogledom. Do pola epruvete ulije se 10% b..'\kami sulfat Na nje­govu povciinu pailjivo se dada (pipetotn) jedna kap kalij ferocijanida (K4[Fe(CN),;l. U dodirnom sloju dvije teenosti fonnirat 6e se polupropusna membrana kroz koju Ce u kapljicu gdje je veca koncentracija: K,Fe(CN)6 ulaziti voda, sIn izaziva rast kapljice.

Ulaskorn tetnosti u zatvoreni prostor veCe koncentracije, razvija se tlak koji naziM varno osmotskim potencijalorn. Velicina tog dab ovisna je od broja eestica u rastvoru. brzine kretanja, ternperarure. Nairne, ~ce rastvora, ulaskom u zatvoreni prostor VISe pririsak na zid posude (iii membranu). Rastvori istog osmotskog t1aka nazivaju se izotonicnim (imaju iste koncentracije, odnosno isti broj rastvorenih ~tica materi~ je). Veli~ina osmotskog potencijala izraZava 50 u barima (b) iii paskalima (Pa).

lednomolarni rastvor seC,era ima osmotski potencijal cd 35,05 b. Medutim. supstance koje se u vodenoj otopini javljaju kao elek~ troliti (natrijev • NaCI iii kalcijev - CaClz hlorid), te druge, mogu imati veee vrijed_ nosti osmotskog potencijaia. Svaki jed­nomolami rastvor materije koja ne disoclra pri konstantnoj temperaturi ima istu vrijed­nost osmotskog potencijala kao j seeet:

Aktivni transport, za razliku od difuzionih i osmotskih kretanja, pri prijeno.­SU, zahtjeva utroSak energije. Nairne, vecim moJekulama pa eak i odredenim jonima, pri transporru kroz celijsku membranu neopho­dan je nosa~. Nosaei se nalaze u medupros­totima zivih celijskih membrana i najeeSCe su prcdstavljeni membranskim bjelancevinama. Na spoljnjem dijelu membrane, aktivni prenosilac prihvata odredenu molekulu (iIi jon), prenosi je do unutrasnjosti ceJije i otpusra na unutrnsnjoj membrani. Nakon otpustanja jon, prenosilac mora se regeneri­rati (snabdjeti energijom).

• $!lf je difuzija? • $ta jc osmoza? - $w. je aklivni transport'?

U tu svrhu korisli se energija visokoenerget­skih fosfomih jedinjenja, kao sto je (ATP) adenozin-tri~fosfat. Detaljnije objasnjenje akrivnog transporta nalazi se u poglavlju 0

mineralnoj ishrani. Pored difuzije, osmoze i aktivnog trans­

porta kroz membranu u citoplazmu mogu se prenositi i agregati molekula iii cijeli mikroorganizmi. a ova pojava naziva se endocitoza. Prema prirodi· nj ihovog unosenja razlikujemo pinocitozu (grc. pinein=piri) i fagocitozu (gre. phagein =

jesti, gutati). U slOC<iju pinocitoze transporti­rani sadrnj obuhvata se ugjbanjem celij$.ke membrane i U obliku kapljice ubacuje u celiju. Fagocitoza je kardkteristien8 za neu­trofilna bijela krvna zmca, koja igraju znacajnu ulogu U odbrambenim mehanizmi­rna. U tom procesu celija fagocita (gutaCica) sadd:8jem svoje citoplazme obuhvata cestice mikroorganiznrna iii cijele mikroor. ganizme, vari ih ina taj naciD neutralizira.

· Zil koje od spomenutih pojava i proccsaje neophoona cncrgija? · K"ko So! od\'ijaju procesi pioocitoze i fagocilozc?

ORGANSKE TVARI I NJIHOVA FUNKCIJA U ZIVOM ORGANIZMU

- Organske supstance u zivim sistemima - Ugljikohidrati (gJucidi): monosaharidi, oligosahari.di, polisaharidi

- Lipidi (masti): proste masH, voskovi, sloiene masti

U gradi Zivih organizama, pored bioele­menata i vode, ucestvuju i slozena organska jedinjenJa. Oko 95% svxb organskih sastoja. ka fivih bie. cine: ugljikohidrati (glucidi), rnasti (Iipidi) i bjelan~ine (proteini).

UGLJIKOHIDRATI

,UgIjikohidrati su najrasprostranjenije organske supstance u prirodi. U prirodi ih ima vise nego svih ostalih organskih sup­stanci zajedno. U biljnom organizmu slui:e kao gradivni materijal (celuloza) iii re7..eJVna hranljiva supstanca (skrob). Manjim dijelom U organizmu tivotinja ugljikohidrati su gradivni (hitin), a veeinorn Cine energetska jediojenja (skrob i glikogen). Pored ugljika 1I

gratH ugljikohidrata ucestvltie vodonik i kiseonik. Odnos pojedinih komponenti slije~ di iz njihove opee fonnule:

e" (H20) II, 5to znaci da je Ilajcesci kolicinski odnos ovih elemenata u glucidi~ rna: l(C): 2 (H) : I (0).

Prema sloZenosti grade. dijclimo ih na: • monosaharide. ~ oligosaharidc i .

. - polisahmide.

Monosaharidi

Monosaharidi su jednostavni seceli koji se hidrolizom ne mogu mznrnti na prostijc spojeve koji bi imali ~istva ugljikohidratn. Dijelc se on heksoze (sa 6 C atoma) i rcn~ foze (sa 5 C ~Homa). U hcksoze spadnju

glukoza, fruktoza, galaktoza i manoza, a u pentoze • riboza i dezoksiriboza.

Glukoza (glikoz. ill groM.oi !eCer) najceSce se susrece u plodovima (posebno u groZdu), hemolimfi, krvi i drugim biljnim i i.ivotinjskim organima. Ulazi u sastav oligosaharida i polisaharida biljnog i zivo~ tinjskog porijekla: saharozj, skrobu, celu­lozi. glikogenu i dr.

Fruktoza (vocni seter) u slobodnom stanju najrasirenija je u medu i plodovima, a kod disaharida ulazi u sastav sloien.ih molekula saharoze, rafinoze i inuHna.

Galaktoza kod biljaka ulazi u sastav polisaharida galaktana. a ked iivotinja i covjeka sastojak je mlijecnog seeera (1ak~ toze).

Manoza se uglavnom susre¢e kod bilja­ka. kao monomer u molekulama sloi:enih lIgljikohidrata - polisahnrida.

Pentoze su uglavnom sastojci sloienih makromolekula nukleinskih kj,selina, odnos~ no nukleoproteida.

Osim samostalnih jedinjl;nja monosa­hmidi mogu ucestvovati u gradi ostalih slozenih ugljikohidrata (oligosabarida i polisaharida). U ovisnosti od prisustva alde~ hidnc i keto grupe, dijele se na aldoze i ketoze. Slatkog su okusa j topivi u vodi.

Od rnonosaharida. leao osnovni energent, U :i.ivom svijetu nnjeesce se susreee glukoza (sa 6 C atoma), koja ulazi i u sastav: skroba,. glikogenn, celuloze i dr, jedinjenja ~ra. U stnlktun lUolekulc g!ukoze, na ugljikoYim

, i a'toltlil1lrt koii nose oznnl.:u f i 4, OH :;kupin:!

moze biti lij~\'o i deSlll) 0(1 r;lvni polari'l.irall~ s-..:jetlosti.

H-r:l' .. "11 H - C - OH

I 1I0-C'·!! 0

If - {. 01' I H-C~

I CH~OH

ct - glukoza

!!()-~H-" H'(:-Ol/

I 111) - C - H 0

II ··1- -011 I !l-C~

I CH~OH

~ - glukoza

SI. 2. Strukmru molehill! U/fll ; beta glllko:!!'!

Kao sto SC vidi na sl.2, monosaharidi imaju piranski ili furnnski prsten sa 6 C atmna, oznaeenih u slijedu ad I do 6. Prvi ugljikov atom karok1erizim viSe vezanog kiseonika ImajuCi U vidu njihovu strukturnu gradu, i'nonosaharide karakterizira niz osob"enosti: reduciraju okside metala, skreeu ravan polarizacije svjetlosti za odredeni kut. Zahvaljujuci polarizacionoj aktivnosti. razradene su metode za odredivanje koncen­ttacije sef:era u krvi itd. Reducirajuee osobine monosaharida vezane su za pasus. tvo aldehidnih i keto grupa. lz rnon~aharida se zahvaljujuei prisustvu OR grupa, mogu dobiti estri. Oksidiranjem monosaharida u alkalnoj sredini. a uz prisustvo soli bakra, bizmuta i Zlve w dolazi do degradacije nji~ hovog molekula. Kao proizliod Ie razgrad­nie nastaju mliieena, tartonska i druge leise­line. Snafuije oksidacijske Ivari oksigenira­ju aldehidne i krainje primame alkoholne skupine, pri ~emu nastaju dikarbonske kise­lille.

Redukcijom rnonosaha:rida nastaju odgovarajuci allroholi. Tako iz glukoze na­staje sorbitol. a iz tiuktoze sorbitoll manitoL

14

Dj..:-kwanjcm lnincralnih kisclina (II( <I. HNO}. H2SO.j) monosaharidi m~)gu sc rrc­Ylxliti II CSlrc. MOOu najbitnijim cwill1:t I~!

zivi sVijcl su gluko7 .. a-6-fosHn i gluko7.a-I. ()­fosfat, preko kojih se odvija mctnbohzam scCcra.

Oligozidi

Spajanjem 2-10 molekula monosahari­da, uz izdvajanje odgovarajuceg broj~

molekula vode. nastaju jedinjenja oligosa­handa (grC. oligoi:= malo njill). Prema broju molekula monosaharida, koji ulaze u njihov sastav, dijelimo ih na: disaharide, trisa­haride, t'etrasaharide itd. U oIigosaharidima monosaharidi su povezani glukozidnim vezama. Prema tome, oligosaharidi su takoder glukozidi. Za organizam Zivotinja i biljaka medu njima najvainija je skupina disaharldi, u koiu spadaju maltoza, laktoza, celobioza i saharoza.

Maltoza je oligozid (disaharid) sacinjen iz dva ostatka alfaglikopiranoze medusobno povezanim (ozidnim vezama) preko pIVog i ~tvrtog C atoma U prirOdi nastaje kao meduprodukt u razgradnji skroba do glukoze .. Slatkog je ukusa. kristaJizira i reducira okside metala. Skre¢e ravan polaM

rizirane svjetlosri udesno. Nastaje djelova­njem enzima alfa-amilaze na skrob. S kvascem previre dajuei alkobol etanol i C02'

Laktoza iii mlijefui seCer sastoji se od beta-galaktoze i bda-glukoze. Ova dva seCera u laktozi vezana su na 1 i.4 C atomu. Reduch .. okside metala. U prirodi susreCe se u mlijeku, a enzimi kvasca je ne razl.zu. Oksidiranjem laktoze nasbje laktonska leiselina. Hidrolizom laktonske kiseline na­staje glukooska kiselina i galaktoza.

Sabarozu iii trSCani !eCer izgraduju. monosaharidi: alfa-D-glukoza i beta-D­fruktoza. Javlja so kao vaZan prebrambeni

proizvod. OittKOZa i fruktoZ~l u ~ilhar('IIj

povczanc su kisconicnim moslom Ie jc blokimna ,lldchidna grupn, zbog ecga ova.! $~cr nc reducira okside memia. Razl.ue jc enzim saharaz.1 na giukozu i fl1iktozu. Pri 7.<lgrijavanju liZ dodatak blagog raSlvora sone kiseline sah:uoza sc razlazc na gradiv­nc komponenlc. U prirodi sc javlja kod snharofilnih biUaka: secema trska, seeema repa, crveni Iuk (rem) itd.

Cclobioza je poluproizvod celuloze koji nastaje njenom razgradnjom. Izgradena je od dvije iii vise molekula beta-glukoze, medusobno povezanih na I i 4 C atomu. Rastvorljiva je u vodi i slatkog je okusa, Susreee se u celulozi, iz koje se enzimskom hidrolizom (celulaza) izdvaja u probavnom traktu biljojeda.

Trehaloza je disaharid sagraden od dvije molekule alfa-D~glukoze sa vezom na 1 C atomu. Nalazi se u raZi, jeemu. gljivama, morskim algama. pekarskom kvascu i hemolimfi kukaca.

POLISAHARIDl

PoJisaharidi su slozena jedinjenja izgradena ad veeeg broja jedinica monosa­h31ida (vise od 6 iii !O). Zastupljeni su u svim iivim organizmim~ bilo kao gradivna iti rezetvna energetska materija Kao gradiv­na komponeilta celuloza ulazi u sastav stanicnih s~enki biljaka. Najzastupljeniji rezervni polisaharid kod biljaka je skrob, a kod iivotinja glikogen. Od ostalih polisa­harida, posebno su zna~jni i interesantni hitin, pektin, heparin i agar.

Skrob nastaje procesom fotosinteze u lis­tovima biljaka, odakle 50 razgraduje dn monosaharida i tnmsportita do mjesta nakup­ljanja: sjemeuke, gomolji itd., gdje se pono­vo obrazuje u rezervni skrob. U citoplazmi se nalazi u nakupinama skrobnih zma, gdje

15

su prisumi i cnzimi koji uccslvujll u njego­\'OJ sinlczi i mzgraJnji_ U rczervnim organi­ma skrobna zma ispunjn\'nju cijeli \'olumcn cdije, a skrobna zilla razlikuju se od vrslC' do vrsle. Gradivllc komponente skroba su amiloza (sa jcdnostavnolll laneastom strukR turom) i amilopeklin, Ciji je lanac razgranat (st 3.). Amiloza i1l1('\ rclativno manju mole­ktilsku mflSU j sa jodovim reagensom (Saksova proba) dajc p!nvu boju.

SI. 3. Srniktuma orgullizuciju lIIolekuJa amiloze (A)

j umilopektilll.1 (B)

Amilopektin u kontaktu sa jodom daje ljubieasto obojenje. Amiloza se sastoji ad sto do trista molekula glukoze i u skrobnom zrnu locirana je centralno i C!ini 20M3001o nje­gove rnase. Pod djelovanjem enzima alia iii beta-amilaze razlai:e se do disaharida mal­toze, koju enzim maltaza razlaie do molekuv

l.glukoze. Amilopektin je takoder graden iz veillrog

broj. molekula glukoze koj~ pored 1,4 glukozne veze. na mjestu grananja ima 1,6 vezu. Pod djelovanjem enzima aIfa amilaze amilopelctin u probavnom traktu mzlai.e se do maltoze. Medutim, kako amilaza nije specifiena DB 1,6 glukozne veze, to jedan dio arnilopektina ostaje nerazgraden, u vidu jew dinjenja dekstrina_ Ovaj dio . skroba

iskonstavaju bakterije koje iive kao sim~ bionti u debelorn crijevu.

Glikogen iIi zivotinjski skrob takoder je graden od glukoze. Sintetiz,ira se u zivotinj­skern i ljudskom organizmu i deponira u jerri, u kojoj tini i do 20% rnase, le misicima, gdje mu se sadrtaj !crete do 4%. Za n1zliku od skroba. ima jace izraZenu raz­gran.,ost snukture (sl. 4.).

SL -1, Slmlmmw orgcmizlIciju glikogclltl

Kao i skrab, u cistom stanju glikogeo je bijeti prab, koji je netopiv u hladnoj vodi. S Lugolovim reagensom daje tamnocrvenu boju. Ima vceu molekuIsku masu o,d skroba.

Ccluloza je, kao i skrob. polisaharid biljnog porijekla. sastavljen od mnostva molekula glukoze. Izgraduje staniene mem­brane i samim tim clni osnovnu rnehanicku potporu biljnih organizarna. Njena struktura je vlaknasta sa 1,4 vezama izmedu subje­dinica (bela~glukoze). Nerastvorljiva je u "od; i blagim rastvorima baza i kiselina. Potpuno se rastvara u Svnjcerovom (Schweitzer) reagensu (amonijacni ras(vor CuS04 x 5 H20). I u koncentrovanoj sumpornoj kiselini liZ zagrijavanje razlaie se celuloza do beta-glukoze. Nema slobed. nih po!uacetalnih (OH) skupina. te Z • .lto ne rooucira okside metala. Tretiranjem ccluloze ~~om kiselinom dobije se eksplozivno ,1echnJenje nilrocelutoza. Za neke :iivoti~jc, a

II,

posebno prezivare, cini bit3n sastojak. hrane. Celulozu u predi;e1ucu preZivara razgraduju simbiotski mikroorganizmi, jer posjeduju eozim celulazu, koji razgraduje ceJulozu do monosaharida beta-glukoze.

Hitin je polisaharid zivotinjskog pori­jekla, izgracten ad N-acetilhitozamina, koji predstavlja spoj aminoseeera hifozamina i sireetne kiseline. Hitin cini osnovnu sup­staocu skelefa rakova i insekata. pa (kao i celuloza) primamo ima potpomo--zastitnu ulogu.

Pektini su polisabaridi koji se susreCu u plodovima jabuka, krusaka, dunja i. drugih vrsta tvrdog veea. Po hemijskom sastavu pektin je poIimer galakturonske kiseline. U kontaktll sa vodom jako bubri i daje pihti­jastu mast!.

Heparin je po!isaharid izoJiran jz jetre. Ima funkciju spr.::cavanja koaguJacije, OOnosno prevodel~a protrotnbina u trombin i fibrinogena u fibrin. U svojoj strukturi ima glukozamin. glukurosku kiselinu i 4~5 molekula sumpome kiseline po jednom tetrasahnridu. Jedno je od najkiselijih jedi~ njenja u organizmu i ima posebal) zna~aj u medicini kod sJucajevn razbijanja tromba (koagulata krvi), uzimanja lIzoraka krvi za analiril itd.

Agarwagar je polisaharid morskih algi. Struktumo je izgl1lden od D i L~galaktoza vezanim 1,3 glukoznim vezama., Slicno skrobu ima nernzgranatu komponcntu (agarozu) i mzgranatu (agaropektin). U vreloj vodi dajc sol-stnnje koloidnog rnstvo­ra, koji pri hladenju prelazi u· gel. Dobro bubri veZuci intennicelamu 'fOmlU vode. Zahvaljujuci tome lIpotrebljava se k.10 pod_ loga ( u koju se dodaju hrnnljivc tvan) za uzgoj bakterij:l, kldlure tkiva, tc 711 clektro. foretsko rnzdvajnnje prorcLna.

MASTI (LIPID!)

Masti karakterizira velika grupa ramo­rodnih jedinjenja sa zajedniCkom odlikom nerastvorljivosti u voW, a rastvorljivosti u organskim I1!StvamCima: benzolu, hlorofor­roll, acetonu, vrelom alkoholu. InaCe u biljnom i iivotinjskim organizmima u(!e­stwju kao gradivne i rezervne materije. U metabolizmu lipida znaeajnu ulogu igra aktivirana sirCetna kiselina iIi (acetil~

Koenzim.-A=aeetil-KoA). Premo struk­tumoj organizaciji, dijeIimo ih oa: proste i slo.iene masti.

Proste masH (Hpidi)

Proste masti su estri trihidroksilnog alko-­hoi. (glieerol.) i masnib leiselina (oleinske, palmitinske i stearlnske). Cvrs'e masri (loj) eini spoj glicerol. sa zasiCenom palmitinskom (C'6H3602) iii stearinskom (ClsH3602) leiselinom. Za rnzIiku od njib, u sastav teenih masti iii ulj. ulazi oleinska (C17H)402). Proste masti sa vodom tvore nestabilne emulzije.

Zagrijavanjem masti u prisustvu Iufina (N.OH iIi KOH) dolazi do saponiflkacije, eime se dobijaju jedinjenja sapun. (koja su topi'a u vodi). Procesom saponifikaeije masti se razgraduju na glicerol i masne kise­line.

Uvcxtenjem u nezasicene masne kiseline vodonika (procesom bidrogenizacije), one prelaze u zasieene sa imlijenjenim miriso~ i okusom. ZahvaijujuCi primjeni ovog po­stupka, u induStriji se rnzvio postupak prav­Ijenja llllIl!ll'rina i biljnog masla.

Mastip leao rezervnu orga~ku tvar, ka.rakterizira velika energetSka vrijednost i ~inju ,se troSiti sarno u nedostatku glukoze. Zato se suvi~k ugljikohidrata u Otg3I1izmu pretvara u masti i .. skladiSta·· u raztititim organima .(k.od zivotinja. npr.

17

najCclCe se odlaiu potkoZno). Takav slueaj je posebno znaeajan kod prica selica i Zivo­rinja sa sezonskom dinamikom zimskog sna

Voskovi (<eridi), za taziiku od glicerida, umjesto glicerola sad",o dugo\aneane jedno­valentne alkohole. Pored alkohoIa voskovi sadcie i viSe masne leiseline. Zastopljeni su u hiljkama i fivotinjama. Nisu rastverljivi u vodi, v~ u organskim rastvaraama. Medu~ tim poznatijim supstmcama ave skupine su: peelinji vosak, spannaee' i lanplin.

Peelinji vasak je snyesa estara palmi­tmske i cerotinske kiseline te miriciinog a!kohol. (mirieilni .Ikohol u peelinjem vosku sadrZi: 30, 32, iii 34 C .toma).

Spermacet je vosak. koji se dobiva iz glave kita. Po bemijskom sastavu je estar palmitinske kiseline i cetilnog alkohola.

Mast vune ovaca (sjera ~ cera lanea) smje­saje slobodnih visih masnih kiselina i makro­molekulskih jednohidroksilnih aIJrobola (cetil­ni=Cz,;H'30H, kamaubilui=Cz4Hs90H, ho­lestero!=Cz704,oH) i njihovih estara.

Pored prethodnih masri i njihovih srodnih rnasnih jedinjenja, jako rasprostranjena grupa su i spolni honnoni i vitamin O. ZajedniCka osobina ovih jedinjenj' (sterola i steroidal je dvokornponentn. grad. ad fenantrena i pen­tana. Sterini sa alkoholnom grupom dobivaju nastavak ..at (holester-ol, ergoster-ol itd). Osim holesterola poznatiji s~rini su fume klseline (holna, glikoholna i taurihoina), steroidn! honnon! (.Idosteron, testosteron, estron, estradiol). Posebna ulog. stedna u organizmu je smanjenje pominskog napona. te aktiviranje enzima pankreasne lipaze, uceSCeu resorpciji masnih kiselina i vitamina rastvorljivih u mastirna (A, E, K i 0).

Siotene masti (lipoidi)

U slotene masri ubraj.ju s.e fosfolipidi i glikolipidi. Izgradene su ad gUcerola, mas­nih kiselina i fosfome kis.eline.

.. J

Od poznatijih fosfolipida trebll istati le:citin, kefalin, platmalagen i lizofosfolipid. Fosfolipidi cine tCl'neJjnu kO})lpOnenlu five membrane eelije i osmlih celijskih uldopina.

Odv'ijanje nonn:alnih zivolnih procesa u organizmu vezano je za specificnc funkcijc slozenih lipida. Tako je za kontrahiranje glatke muskulature neophodan medijator acetilliolin. On takcKIer ima poseban Zl13eaj u podtafivanju parasimpatickih nerava. te sflitavanju krvnog pritiska.

Fosfolipidi takot1er uce"Stvuju u penne­aoiliteru staniene (five) membrane, posebno pri prijenosu jona Na+ i K, u srcanom misicu (miokardu), dok od nelcib dtugih zavis; per_ rrteabilitet membrane mitohondrija.

Li7.ofosfatidi izazivllju hemolizu (l<I7.­

gmdnju) eritrocita. U zmijskom Olrovu nalazi sc fosfolipaza A, roDg ccga nakon ujeda zmije dolazi do hemolize eritrocila.

Glikolipidi obuhvataju ccrcbrozidc. gangliozide, sulfafidc itd. Cerebrozidi su plVi put izolirani iz mozga (cerebnuu), po eemu su i dobili ime. Ganglio:z;idi su izoJi· rani jz ganglijskih eehJa rnozga (sive mase). Sulfatidi su jedinjenja slozenih lipida izoli· rana iz jette, bubrega, a relativno visokirn sadriajem ovih gIikolipida obogilCen je i mozak. Sva ova jedinjenja u organizmima zivotinja imaju vrlo specificne i znaeajne funkcije.

• Koje otganske Slipstance ulaze u saslav Zivih organizama? • 8ta su ugljikohidtati? ~ I}oje monasabaride powajete i kakva je njihova uloga u Zivim organi:unima? • Kako nast~iu oJigozidi? • Koji se oligozid najvise upotrebljava u Ijudskoj ishrani? - Koji se polisaharidi sintetiziraju kod biljaka, a koji ked i:ivotinja? - Koji su polisaharidi rezervni. a koji Slruktumi? - Kakva je razlika izmedu cvrstih mast! i ulja? -Sta su voskovi iIi ceridi? - Koje komponeote ulaze u sastav sloienib masti? - 8la su litofosfatidi, cerebrozidi, gangliozidi i sulfatidi?

18

IlJELANCEVINE (PROTEINI)

I ---..... ----.. - .. -.-... -----.-------.. --..... -.--! • lklnij~kj Silslnv bjdanccvina:

I :-;lruknu'R i fllllkcija :'lminokiselina

- Prosti proteini: struklUlll i funkcija protamina i histona I . Sloz!!ni proteini: stmklnra i funkcija fosfoprOleida, glikoprolcida,

1_~~"Omoprotcida, mlklc~protcitla, lipoprotcidn .i _1U_e_"_lo_P_,_"_'e_id_" ______ . ____ _

13jelancc"inl!' prcdstavljaju osnO\TIU

~tll.lkll1nl i funkciomlinu komponentu proto­plflsta svih iivih eelija. Ne samo da uprav­Ijaju najbitnijim iivotnhn aktivnostima nego cine eak 60·80% suhe tvan protoplazme. Zbog toga se opravciano smatra cia je proto­plast plil11amo proreinske prirode. Osno\-11a gradivna komponenta polimemih spojeva proteina su njihove osobene monomere­-a01inokiseline.

Aminokiseljne su organske kiseline koje u svojoj molekuli sadde najmanje jednu amino (-NH2) ijednu karooksilnu (-COOH) gmpu. U ovisnosti ad broja ovih grupa, dijete se na di-amino, j di-karbonske aminokiseline. Saglasno prisustvu amino i karboksilnih grupa, aminokiseline ispoljava­ju kiseH, odnosno bazicni karakter. U zavis­nosti od pH sredine disocira amino, iti kar­boksilna komponenta, 510 znaci da su aminokiseline amfoterna jedinjenja (tj. ponaSaju se i kao bale i leao kiseline).

Prirodne aminokiseline kristalne su i bezbojne supstance. Njih 20 (koliko ih ukupno ima), osim prolina i oksiprolina, rastvorljive su u vod~ sa kojom cine prave rastvore. U gradi arninokiselina ulaze cetiri do pet elemenata (C, H, 0, N is). Jedna od temeljnih osobenosti ~vnih grope (-NH2 i ..cooH) u aminokiselinama je da one medusobno reagiIaju i vezuju ave monomere i polipeptidni (proteinslci) lanac. Veza ost­varena prek<> NH2 i COOH skupina izmedu dvije aminokiseline naziva se peptidna Vela.

19

Ogromna raznovrsnosl bjelancevina U~eto· vana je razlicitim kombiniranjem 20 aminokiselina. Pr~ma lome, tip j bioloska svojstva bjelance'vina odredeni su brojem, vrst011l i redosljedom aminokiselina u nji· hovim lancanim molekulima.

Aminokiseline stupaju u reakciju sa citavim nizom jedinjenja, pri eemu nastaju razliciti derivari. Kao amfotema jedinjenja, aminokiseline u reakcijama sa jakim baza­rna i Jakim kiselinama daju razlicite soli. Pri djelovanju baza. na Dve spojeve t reaktivna je karboksilna, a pri djelovanju kiselina reagira amino-grupa. U odredenim uvjetima aminokiseline reagiraju i sa al.koholima, pri Cernu nastaju estri.

Pored peptidne veze, aminokiseline mogu biti povezane med"usobno preko sumpora (kao sto je slucaj kod. cisteina, cisri­na i metionina) - tzV. disulfidnim mostovi­rna. Izmedu aminokiselina u proteinima takoder postoje i.labave vodoniene ve".le.

Prema gradi, aminokiseline mOZerno podijeliti na: monoaminomonok"arbonske (neulI1ilne), monoaminodikrubonske (kise­Ie) i diaminomonokarbonske (Iufinaste). Podjela je moguea i prema strukturi ostatka aminokiseline i to na: alifatske (gHein, alanin, valin. leucin itd.), cikliene (feni­lalanin, tirozin, triptofim, bistidin).

Qrganizarn Covjeka i nekih Zivotinja u metabolizmu mogu sintetizirati odredene aminokiseline, dok druge mora unositi bra· nom. Na osnovu toga, tj. prema fIZioloSkim

kriterijima, aminokiseline se dijele na neza­mjenljive i zamjenIjive aminokiseline. Nedostatak nezamjenljivih aminokiselina kod oo>jeka i Zivotinja lDOZe uzrokovati teSka oSteeenja organizma.

povezivanjem aminokiselina u polipep­tidne lance nastaje prirnama struktura pm­teina, koja je strogo genski kontrolirana i karakteristicna za odredenu vrstu organiza­rna, Redosljedom aminokiselina u proteini­rna odredena je ne sarno struktura vee i funkcija proteina, Tako upr., zamjenom samo jedne aminokiseline u lancima hemo­globina., eritrociti dobivaju srpast, umjesto okrugaooblik, a bolestje n~ana anemijom srpastih eritrocita.

Vama osobina proteina je cia sa vodom grade koloidne rastvore. Proteini takoder slabo difundiraju, ne dijaliziraju, te unatoC velikoj molekulskoj masi imaju mali osmot­ski dalc. Zbog svoje hidrofilnosti (vole vOOu'') privlaCe veda Nakoo oduzimanja vode (solima iii na neId drugi nacin), protei~ ni se taloze. SoU lahkib metala (Na, K) taloie proteine povratno (reverzibilno), dok ih soli teiikih metala (eu i Hg) taloZe nepovratno (ireverzibiIno).

Kao ~ je vee istaknuto, pored peptidne, u poroteinima su prisutne i sulfidne i vodonitne veze, Zate oni, pored primarne, imaju i sekundamu. tercijemu, kvatemu i suprakvatemu strukturu.. Primamu strukturu odlikuje peptidna veza izmedu aminokiseli­na. Sekundamu strukturu odreduje prostomi poloZaj lanea. Texcijema struktura je okarak­terizirana detaljnim rasporedom pojedinih grupa u prostoru. a kvatemu ~ini raspored veeeg broja Ianaca u prostoru i redu. Suprakvatema struktura odnosi se oa sIozenu gradu proteina., sastavljenih iz viSe manjih jedinica.

Podjela proteina najcetCe je vezana za njihovu struktumu organizadju: presti pro-

teini i slozeni (proteidi), Proste bjelan~vine predstavljaju jedinjenja gradena od aminolciselina. Slozene bjelanCevine (protei­di) cine jedinjenja koja pored proteinskog sadr:!e i oeproteinske komponente (hem, nukleotide, glucide, lipide, fosfatide i dr.).

Prosti proteini

U proste proteine spadaju albumini. pro­tamini, histoni, legumini. glutamini, gUjadi­ot itd,

Protamini su najprostiji proteini. koji ulaze u sastav nukleoproteina. Djelovanjem toplote ne koaguliraju i luZinastog su karak­tera. Bogati su argininom, a sa nukJeinskim kiselinarna grade soli.

Histoni takoder. baznog su karaktera i ulaze u sastav nukleoproteina. Rastvorljivi su u vodi i razblaienim kiselinama. Na visim temperaturama koaguIiraju. Razlafu ih enzirni pepsin i tripsin. U nukleoproteidi­rna grade vanjsku opnu oko dvostruke spi­rale DNK. Od prostih proteina poznatiji su glijadini iz pSenice, zein iz kukuruza. kordein iz rail, Glijadini sadrZe dosta gtu­taminske kiseline, a matno manje prolina. U Zitaricama se od prostih proteina javljaju glutelini. koji sa vodom daju ljepljivu masu, koja sa dekstrinima pravi koricu na hljebu i drugim pecivima. Kod Zivotinja u kokosijem jajetu, serumu i mlijeku javljaju se albumini. Zagrijavanjem se zgru§avaju (koagulirnju), a u njihov sastav ulazi 19 aminokise1ina.

20

Pros tim proteinima pripadaju serumaI~ bumini, ovoglobulini, Jaktoglobulini, tire­oglubilini, miozin i aktin. Ova· posljednja. sa trombosteinom (iz trombocita) i flageliw nom (iz biceva i treplji), svrstavaju se u kon~ traktilne proteine.

U proste proteine pripadaju i potpomi protcini: kolageni, elastini. retilrulini. kerati­ni, fibrioni i dr. Kolageni se nalaze u kosti-

rna, elastini u pJuCima (u alveol~), krv: rum sudovima. a retil<ulini u slezenL Keratim se nalaze u kostiriia, lropitarna, dlakama, noktima, peIju. Pod uticajem viage i ~lore, vodoniml mostovi pucaju i kosa se lstefe, dok se hladenjem vodonikove veze ~OV? uspostavljaju i tako se kosa moze oblikovan.

Slofern protelnl (proteldi)

SloZeni protein~ pored protein,kog dijel.; sadrfe i prostetiCko gropo (koj~ moze biti predstavljena, hemom, nuk1~l~kom kiselinom, kCet'om. fosfornom kise1~nom itd.), Tako kod hemoglob~na su~e.mo h nukleoproteine, nuklemsku kiselmu. p':;,a prostetickoj gropi razlikujemo fosfo­proteide (sa H3P04), gUkoproteide sa prostetickom grupom seCera, ~mopr~ei~ de (prost grope neki pigment), Upoprotelde (lipoidna komponenta). nukleop~teide (nuldeinska kiselina) i metaloproteJde (sa prostetickom gropom nekog metala).

. Fosfoproteldi kao prosteticku ~pu ,adde fosfatnu kiselinu. MedU poznau)IID fosfoproteidima je kazein iz mlijeka, odnos­no njegova so Ca ~ parakazemat (sir).

Glikoproteidi, pored polipeptid?ih Ianaca u strukturi sadrfe I nekl secer. Prisu~i su u mnogim tkivima i sekretima) te ekakretima (krv, wc, rnlijeko, moknl6a).

Kromoprotcidi su obojeni slo~i p~ teinL Specifienu boju dajernetal, ko)l ulazi u sastav nekog ad pigmenata u .U~OZI prosteticke grope. Medu kromoproteJnlma najpoznatiji je bemoglobin. U hemu hemo­globina naIazi se exveni piglnent· entropor­firin. Hemoglobin ima ulogu prenos~oca gasova (~ i 0v u gelesnim teenostnna. Pored toga hemoglobin ima puf~u ulogu (regulacije kiselinsko-baznog stan)a u "'!?-­nizmu). Sliean hemoglobipu je mioglobll), koji je sa\!injen iz lanca globinsk.e molek.l!le i prostetiCke grope - bema.

Nuldeoproteidi su je<fuljenj~ iz~~a iz protamina, histona i nukjeinskih kisel.,~~. o nuldeinskim kiselinama Cerno govontl u poglavlju 0 biosintezi bjelan<;:vina.

Lipoproteidi u svom sastavu, pored ~ teinske komponente, imaju mash (lee10n. kefalin, holesterol). Na1aze se u membrana­rna stanica i mitohondrija., te u krvnoJ plaz­

mi i tromboplastinu. ..' Metaloproteidi su spojeVl protema J

nekih metala (koji \!ine prostetiCko gropo). Od poznatijih su: celuloplazmin, feritrin, ,traosferin i dr. U metalopmteide pripadaju i mnogi enziuti iz skopine oksidoredukta.""' koji u sebi sadrfe Fe, Zn, Mo, MIl, Cu ltd. Boja metalpproteida ovisi od, metala .u prostetickoj gropi. Tako transfennu. Fe dale ru:!iCastu boju, dok je celuloplazrmn, zbog prisustva Cu tamnoplav.

~ Od kojih monomera su gradeni polimemi spojevi bjclaneevina? _ Kakva 'c hemijska struktura aminokiselina? . . _.?

~ Na kojt natin aminokiseline odreduju biol~U speclfiblost bJclancevma. _ Kaleva je struktura i funkdja. prostih.prolema? _ Sta odreduje karakter slozcruh protelna? .' _ Koji su stofeni prote'ini i kakva im je funkcJja?

21

IIORMONI. 1:i'i/IMII VITAMINI

~ Ope; zn3caj hortnonri, cnzima i vil.1.mina _ Honnoni: fitihorrnoni i zoohonnoni _ Enzimi i njihova funkcionalna podjcl:J _ Yiramini: pod.ici., i bi()lo~ki znacaj

U odIiavanju OI'ganiza.cillnc i funkciona!~ ne cjelovitosti svakog biljnog j zivotinjskog organizma, poseban znacaj imaju bioknta­lizatori - hemijske tvan kojc u veoma malim kolicinama pokretu, stimliliraju, koce ili usmjeravaju najbitnije procese u Zivim sis­temima. To su honnoni. cllzimi i vinimini.

Hormoni

Hormoni su bioloski aktivne supstance kaje se sintetiziraju u iivom organizmu. a izazivaju odgova:rajuCe promjene u drugim celijama i tkivitna, usmjeravajuci njihov rast, razvoj i druge iivotne procese. U najsirem smislu rijeei (hnajuci u vidu j biline i Zivotinjske), honnoni predstavljaju fizio­loSki aktivne materije koje ne sarno d.a imaju podsticajne ucinke vee mogu biti i inhibitori odredenih procesa i pojava Prema prirodi i porijeldu fizioloSki aktivne materije, mjestu sinteze i DacinU djelovanja, sve hormone moZemo podijeliti na biljne i Zivotinjske.

Biljni hormo:nJ (fitohoromoni) fizio~

looki su aktivne materije koje se sintetiziraju u embrionalnim centrima (taCkarna i zona~ rna nlSta) sa niZim specifienim djelovanjem na odredenu funkciju i visoko sloZenim uti­cajima na procese rastenja i razviea. Njihova osnovna osobma je fizioloska aktivnost u izuzetno malim koliCinama, dok su mjesto sinteZe i djelovanja veoma razliciti. Krajnji efekt <ljelovanja, fitobormona najCeliCe se zasniva na specififuom medusobnom balan~ su u upmvljanju procesima razviea. Na taj

22

nacin, oni odreduju pravcc difcrencijacljc ceJija i tkiva U organogene oblike i strukturc.

Efekat djelovanja fitohonnona moze imati i modifikatorske micaje.jer kontrolira­ju i b[2inll odredenih procesa. kao sto su izduZivanje i starenje. Vel:. prva proueavanja u oblasti fiziologije biljnih honnena pokaza­la su da se neka aktivna materija nalazi u vrhu koleoptiI~ koja rast svog nosioca ori­jentira prema svjetlosti. U novije vrijeme, primjenom najsavremenijih hemijskih i fizioloskih metoda, iz biljnih tkiva izoliran je velilcl broj supstanci koje utieu na raste· nje i raZ\r1ee ·biIjaka.

Sve biljne honnone (fitohonuone), prema krajnjem efektu djelovanja. moiemo podijeliti u dvije osnovne grope:

«stimuIatore raila (one koji podsticu rast i razvoj) i

• inbibitore (one koji koCe odredene pro-­cese).

Klasi stimulatora rasta pripadaju: 1\uksi­ni. giberelini i cltokinini, a inhibitori su etilen i apsiclnska kiselina. Skladnim odnosima djelovanja stimu1acije i koCenja , uspostavlja se hatmoniean odnos u regu· ladji normalnih tokova !ivotnih procesa.

Svi fitohonnoni pripadaju razlicitim skupinama hemijskih materija: 0 njibovqj strukturi, sintezi i fizioloskoj aktivnosti raspravlja se u jodnom od narednih poglavlja.

:Uvotinjsld honnoni (zoohonnoni) su fizioloSki aktivne materij"1'rodukti fJijezda sa unutta!njim lueenjem ill endokrinib tkiva neZljezdanog porijekla. Oni putem krvi (ge-

ksnc lccllo:;ti) dospijcvilju do svih cclija. ali naj~cS0c do odredcnog cfcklomog c~ntri\.

Tako npr. VcCl broj honnona predojeg re-i-I~;l hipofizc djeluje on eclijc dmgih endokrinih iJijczdil i regulird njihov rad. Drugi honnon! djcluju 113 celije koSlanog lkiva, reguliraju koncentrnciju seCera u krvi i ostaJe naj­I.nacajnije metabolicke procese U organizmu, djclujuci i direklno na ¢elijsku oksidaciju. U vrlo malim kolicinama, zoohonnoni (zajed~ no sa nervnim sistemorn) povezttiu sve zivotne funkcije razlicitih organa i tkiva u jedinstvenu cjelinu. /

Po hemijskom sastavu, zivotinjski hor­moni mogu biti:

(I) steroidi (a) kortikosteroidi. aldosteron, estro­

geni i progesteron (kora nadbubrel;­n<flijezde ),

(b) testosteron, estrogeni (sjemenik), (e) estrogeni i progesteron Gajnik);

(2) bjelancevine i polipeptidi (al polipeptidi s dugim laneem gliko­

proteina (pred'lii reZanj hipofize), (b) vazopresin i oksitocin (zadnji re·

.. nj hipofi7.e), (e) parathormon (paratireoidna 21i­

jezda), Cd) tiroksin, trijodtironin i dr. (stitasta

fJijezda), Ce) insulin i gluksgon (gu!ternea) Cf)ostali proteobonnoni - eritrupoetin,

sekretin, gastrin i dr.; (3) amini male molekulske mase

(a) epinefiin i neoepinefrin (sIi ned­bubre2ne :!lijezde).

(b) katebolamini (neuroni~ (4) nezasieen. masne kiselin.

prostaglandinini. FizioloSkim efektima, mjestima nastan­

ka i drugim svojstvima zoobonnona bavi se poglavlje 0 bemijskoj regulaciji ejelovitosti zivotinjslrug organizma.

£n7jmi (fcrmcnti)

Enzimi :,u proteini ili proteidi sa kata\i~ lickom funkcijam. Skoro Sve hemijske promjenc i procesi u zivoj celiji su enzimski kontrolirani. Zato svaka eelija sadril ogro. man broj enzima. Medutim, i pored toga sve iive sistemc karakterizira izuzctno visok stupanj usagia.senosli enzimskog djelovanjfl, na osnOVU cega se moze rcei da je "!iva! uredena meousaradnja enzimskih procesa".

Svi do sada otkriveni enzimi su proteini, razlititog aminokiselinskog sastava, pr6s~

tome strukture i velicine makromolekula. U zavisnosti od funkcije koju obavljaju, mogu biti jedno - iii dvokomponentni. Osnovnu komponentu enzima (apoenzim) cini bje­laneevina. dok drugu komponentu (keen­zim) izgraduje neka prosteticka skupina, koja moze biti predstavljena j vitaminom. Apoenzim "prepoznaje" supstrat. vrSi "izbor" reakcionog partnera i njegovo aktiviranje, dok je koenzim zadu!en za tip hemijske reakcije (sf. 5.), ave dvije kompo­nente cine cjelovitu strukturu enzima (holoenzim).

23

A

A=apoenzim K""'kocnzim H == holoenzim

• K

SLS. Struktura enzima

o H

Enzimi dobijaju ime po tipu supstrail! na koji djeluju, kad se na latinski naziv stipslra· ta doda nastavak - aza (amylum = skroben­zim koji katalizira njegovu razgradnju je amylaza).

Prema medunarodnoj nauenoj konvenci­ji (dogovoru), enzimi su na bazi prirode

svog djelovanja podijeljeni u 6 grupa: (1) oksidoreduktaze, (2) transferaze, (3) hidro­laze, (4) liaze, (5) izomernze i (6) ligaze.

Enzimi grope oksidoreduktaze djeluju na CH-OH gropu. Medu njima n.jpozn.tiji SU:

alkohol-dehidrogenaza. koja katalizira oksidaciju alkohola u aldebid; laktat­-dehidrogenaza katalizira oksidaciju mlijeene u pirogrofdanu, odnosno redukciju pirogrofdane u mIijec!nu kiselinu; ace­toacetiI-.KoA-reduktaza uCestvl!1·e u sintezi masnib kiselina itd.

Grupu transfernza karakterizira prijenos rnznih bemijskib gropa.lz ove grope porn.­to je preko 700 enziroa. Ovdje pripadaju enzimi koji kataliziraju sintezu se¢era: fos­foruau u?;estvuje u katabolimlu glikogena; fruktoldnaza katalizirn fosforil.ciju fiuk­toze koriStenjem energije ATP-a i druge.

U hidrolaze spadaju enzimi koji kat.­liziraju sintezu i hidrolizu raznih hemijskih jedinjenja. Tu pripadaju lip-aze, koje kata­liziraju hidrolizu masti na gHcerol i masne kiseline. Zatim fosfulipaze, koje saddi zmij­ski i otrov 'kOlpije. Ovoj gropi pripadaju enzirni, koji katalizirnju hidrolizu oligo i polisaharida. te enzimi koji djeluju na pep­tidne veze (aminopeptidaza, p.epsin, himozin, tripsin, trombin, plazmin i dr.).

Grupu liaza cine enzimi koji kataliziraju dekarboksilaciju, odnosno djeluju na C..c Veze, zatim C..Q, C-N i e.S VeLe.

Izomeraze obuhvataju enzime koji kata­liziraju pretvaranje organskih jedinjenja u odgovarajuce izomere: glukozofosfatw ~jzomera:za katalizira pretvaranje glukozo-­~fusfilta u fiuktozo.Q-fusfilt

Ligaze u~ju U obrazovanju e-s veza: acetil-KoA-sinteaza ucestvuje u sin~ tezi aktivne sirCetne kiseline (acetil - KoA).

Unutar zvaniene kategorizacije svaki enzim ima ~ifriranu omaku nacina djelova~ nja. reagiranja, te krajnjih ueinaka. Tako

24

naprimjer: alkoholwdehidrogenaza ima sifiu I. 1.1.1. PIT. jedinica oznaeava gropu oksidoreduktaze. Drug. jedinica omaCava da djeluje na aIkoholnu grupu (CH-OH). Tree. jedinica upucuje na pod.taIc da ovaj enzim ima akceptor (prijemnik) vodonika NAD (nikotinamid-adenin-dinukleotid), a Cetvrta jedinica: ozna~va da je to prvi enzim u spomenutoj podgropi.

U djelovanju enzima stvara se kompleks enzim-supstrat, koji je wlo nepostojan, pa promjena pH iIi elektriciteta moze dovesti do re.liz.cije re.kcije (sl. 6.). Nakon zavrliene reakcije. enzim se odvaja <?d sup-­strata, regenerira i panovo je sposoban za novu reakciju.

E '" enzim ES =: enzim-supstrat S'" supstrat

PQ = produkti ada enzima

S=P+Q~ PqP", o ~~ <J :0: ES);P ¢i1. . e E ...

":~ \ r. J. Q {<t", ~ "J~.

E+S~ES-E+P+Q

SI. 6. Hidm/izu supstrattJ i regetteraciia enzimu

U svojoj aktivnosti enzimi pokazuju niz specificnih osobina. Prije svega, sintetiziraju se u nvoj celiji, u istoj eeliji djeluju. a sposobnost specificnog djeJovanja .zadrfa­vaju i van nve eelije. Na supstrat djeluju u vrlo malim kolicinama, zahvaljujuci efek.tu prolaznog vezivanja (odnosno jedna mole­kula enzimal nakon hidrolize ili sinteze, odmah stupa u vezu sa novom molekulom supstrata). Aktivator odredenog tipa enzima

je osobena pH vrijednost sredine, sto se moZe jasno sagledati na primjeru djelovanja serije enzima varenja u digestivnom traktu, od usta do debelog crijev •. Svaki od enzima talcoder ima karakteristieni temperatumi optimum (myo temperature n. kojoj ispolja­va maksirnum <ljelov~a). NajveCa brzina enzimske aktivnosti je u po<letku djelovanja. Kolicina kon~nog produkta sinteze iii hidrolize djeluje supremo oa enzimsku aktivnost, sto je tog produkta viSe, enzimska aktivnost je manja sve do konaenog obus­tavljanja rekacije.

Vitamini

Vitamini su fizioloMd aktivne supstance koje se u organimrima javljaju u veoma malim koliC!inama. ali hex kojih nije moguc nonnaJan rast i razvoj zivih bica. Njihov naziv poti~ iz druge decenije XX stoljeea, od poljskog n.uenik. Funka (Funk) (Iat amin vitae := neophodan za zivot). Najveei dio tih spojeva sintetiziraju mikroorganizmi i biljke, dok se neki od qjih mogu sinte-

VitaJnini rastvorljivl u mastima

Od vitamina rastvortjivih u mastima najvdniji $\1 vitamin A, D. E, KiF.

Vitamin A (antikseroftalmicni) je po- hemij· skom sastaw derivat pigmenta karotena. Pripada gropi termostabilnih (otpomih na visoke tempenl­ture) vitamina Nedostalak ovog vitamina iSpoljava se u usporenom rastu, kokoiijem sljepilu. usporenoj diobi stanica. KokoSij~ sljcpilo naslupa usljed -nernoguen:osti :>inlctiziranja pigmentB rooopsina. koji tastwje u primanju svjetlosnih draft Ouii nedostntak ovog vitamina i.za1:iva promjene na sluznicl i koii (stdcnje) kao i ~ko oboljcnje kseronaImiju (suSenje mnjaee) i na luaju potpuno sljep-sl0. Vitamin A nalazi se u veeim koncentracijama u svom provitaminskom obliku ked mrkve (karota). noljcm ulju. maslacu. jajetu. kajmaku. masnOln siru itd. Dnevnc potrebc covjeka za ovim vilaminom $\I od (-2 mg.

25

tizirati i U organizmima iivotinja Otkrica njihove hemijske strukture Qrnogucila su masovnu (laboratorij.sku i industrijsku) vjeStacku proizvodnju veeine vitamina. U organizmu vitamini se redovno v~ za bje­laneevine, mOOu kojima i za enzime (u ulozi koenzima) cime Se i objaSnjava njihova biokataliticka funkcija. Pos.to su biljke sposohne z:a. samosta1n~ produkciju vita.mi­na, Zllaeaj ovih hemijslab jedinjenja i nji­bovu fuokciju kod njih je veoma teSko prati­ti. Za razliku od biljaka, veCi nedostati vita­mina kod zivotinja izazivaju razlicite poremeeaje - avitaminoze, a koje pri dufem trajanju mogu izazvati i smrt Qrganizma. Jos je u drugoj polovini pro.log vijeka eksperi­mentalno dokazano da bezvitaminska ishrana miSeva proteinima. mastima. seeerima, mineralnim selima i vodom izazi· va veliku smrtnost Zivotinja, hex obzira na obilnost i kvalitet spomenutih komponeoti.

Na osnovu otapala, vitamine mozemo podijeliti na vitamine rastvorljive u mastima (liposolubilni) i vitamine rastvorljive u vooi (hidrosolubilni).

Sl. 7. Rultitis " lolje.w

h

Vi1:uuill l) lantil~lhili~ni) tl<..1'l1.\llIlIJ~11l .1..: ,a 1\.~' gula.;iju milh:I<lI" II nrEanizllll!. r-:~·d{):;I;.!ak \l\'Og

1'llilIninu i:mzi\';! pr.Hllj..:n..: tl:J kO!iliUIiI kI~k: Sf.' hiw II ud'iush'u CI-' i P()~, I'\ln:m..:c:~i i, .. ai'\'~llli lll-dostatkom vitamin<l J) II k,)slima dtWfX.l..· tin ohoijl,.'1\ill nai':V',m\\g rahili.'; (sl. n, R;lhitj~nc prom­jt..'11C posljcdka sa p(\rcl)1;'~lIia u \lk(I.~lHvnnill. Ii. "\kpmllranj:t min..:ralnih suli ,; koSi! Vitmni~ D jc aklivl'l1or cnzima <llbinc filSfatll'lJ.!, pot! cijim dido­vanjcm sc izdvlljil fllSfom:.1 kisdina i-I. !\jI:nih ":~Iitra. Fosfoma kisdina rCl.lgira sa kllkij..:m. a mtst,,!i kalcij-ft'lSfal 1310ZI so.: II koslim;l. U lilu':aj\l rilhili:-<ii sInanjena jc r~'>Orpcija kakiju iz nijc\'nng trakll'l, a preko njega i fosfora. NcdoSla\ilk "illlmina 0 moze sc lijceiti uooSenjem u hrani iii izlaganjem organiz­rna suncu. Naime. dokazano je da se provitamin vilamina 0 u koZi, pod ulicaj"''111 u\.iravio!elnih Zl'dku, pretvara u vitamin 0_ Namimi~c bogat..:: vi­taminom 0 5U: rihJje uljc, riha. mlijeko,jaja, gljivc itd. Dnevna POlrcba za vitaminom 0 jc 400 \J (inlt!macionalnih jc:dinica).

Vitllimin K (antihemoragicni) nalazi Se u hloro­plastima zelcnih biljaka. Kod biljaka ima znaeajnu ulogu lcatatizatonl ciklusa transporta elektrona u proce5U fotosinteze. U zivotinjskim organizmimu i kod Covjeka ovaj vitamin itna mseajnu ulo£u 11 zaus-13vljanju kTvarenja. NailTh!. vitamin K UCcSIVlUC U nastanku protromhina i ostlaih fakt()('a koagulacije kf\.1. Zl'iaeajni izvori vitamina K su jctra. ~pinat. rele­na salata. a sintetizira se i pod uticajem mikrollore u debelom crijevu. DuZim uzimanjt.'ln antibiotika u terapiji In'liStava Sd mikroflora debelog crijcva, pa so taka indirektno smanjuje sinteza vitamina K.

Vitamin E (tokaferol) nazvan je i vitaminam plodnosti. Nedoslatak ovog vitamina izaziva degenerativne promjene na spolnim zlijezdama i kanalima mu~karaca. a ked !ena na materici. Mada je rijetka pojava avitaminoze vitamina E. ona je najteSci uzrok muske sterilnosti (neploonos:ti). Glavni izvori vitamins E su sojino uljc, !dice psenice i kukuruza te sjemenke sa visokim sadtfajem ulja: orab. ljd:nik. kikiriki. bademi. U Zivotinjskom organiz,'lu pored sterilnosti. nedostatak vitamina E izativa promjene i na p'opreenoprugastoj mu'skulaturi. Ie mazgu i kiemenoj moidini, ZnaCajna funkcija vitamina E je reguJacija ekonomi~og troienja energetski bogatog jedinjenja ATP (adcnozintrifosfata). Iz svega i711esenog slijedi da vitamin E ima viSestruku ulogu u metaboli-zmu iivotinja i Covjeka.

26

\'il:nuini nt)iIHlrljhi u ,·"tli

Mt.'lJu hidnl:-;oluhilnim vil:llninimn n;~jrw'/nali.ii .it! nil. U-ktlmpJ. ... kS11 i C"~ilmnin.

Vihamin H, (Iiamin iii an~rin) sinlclil.im So.:: II l.d ... 'tlim orgal'lillla hiljakn. Njego\'ll uloga U !llctum1-lizlIlu niljllka \'\l/.ana j~ 7Ai kocnzimski efek!!1 11

ddrurboksi!:tciji pirogmwan..:- i alfakctogl~lliln'IC kisdinc. NI."{k':-;latak ovog vitamina iza/jvd (101.1-U"''Ilje ''bcd-Ix'ri'', U ovi:-;noSli oJ duJjnc avitu­mino/£, hok'l<il :-;c javlja u lri ohlika: r\<:f\.'Tli ohlik upulc vcb.-g h~a m..-ra\'u nazvun polinl.'Uritis; u drugoj fonni. usporen rad srca i slaDost srcanog misica dovodc i do smni. a treci obJik kara\cte­riziraju zeludacni poremetaji u lu~enju saine kise­line. enzima pepsina i slabu kontrakciju Zcluca.

Unoknjem u organizam cO\jeka i zivotinja, \·itamin 13 1 se rosforilizira, dajuci energdsko jedi­I\icnjc liamin-pirofosfat (Ipp). Ncdostatak ovog vi­lamina dovodi do nakupljanja pirogroZdanc kist:· line, te spreeavanja oksidacionih procesa. posebno u nervnom sistemu i srtanom misiCu. Il.vori vita· mina B) su kvasac. ovojnica (mekinj~) i»cnice i rii-e, mrkva. spinal, grab. ~ a od zivolinjskih namimicajetIa. bubrezi. mozal<, mi~ici te, manjim dije1om. mlij.cko_

Vitamin 82 (riboflavin) U organizmima hiljaka i iivodnja funkcionira kao gradivna kClmponenta koenzima flavomononukleotida (FM\I) i fia· \'inadeninukleotida (FAD). koji su bimi Z:1 Krebsov (H. A. Krebs) ciklus i proces oksidadj.:: masnih kiselina. Zalo je ovaj vitaminjako bitan za metabo­liZ8ffi mash. ugljitnih hidrata i nekih aminokiselina.

Nedostatak vitamins ~ manifeslira se u prom­jenama na oofujaCi aka, te koZi i stuzokoZi. Zbog njegovog nedostatka javlja se upaJa usn.:: duplje. jezika i desnf.

Najbogatiji izvori vitamina ~ su kvasci. grn<ak, katfiol, kelj, lpinat. mlijeko, buor.ozi, i_ sm: i miSiCi.

Vitamin PP iii B.l (antipe1agriau iIi nikodnska kiselina) ima ulogu koenzima u katalizi prenosa vodonika (NAD =nikotinamindinuldeorid i NADP = nikotinamindinukleotidfosfat). Bel 0\" .. 1g vitami~

na bi1Jke se ne mogu ni razvijati. ~ je c"kazano u kutturi odgovarajueih 1kiva.

Kod~_ovogvitaminamanifo.

stira se pojavom bolesti pelagra Ona So!' ~eSCe jav~

lja kod Ijudi koji live u pasivnim kIaje\ima. gdje dominira ishrana kukutu:znim bmSnom.. ~ mlije-

b i m~s;I. ill.h'klSl\ll sa \11,I!\1 h\da1\\:..:villil. Hoksl.it: pt'ill·..:na upahlllia k0?c \l.l.:nlt.l1iliSllm). rrolj..:vima

hlij:!f..:jam"J i Ilpaol.nj..:m inldiJ!L'!k:ij~' i !!-uhilknm l'all~\.·nja i!.lcm..:ndjml1) (;j;1\'111 i/l'\lf ql.uninH \'1' :-;\1 I..va~i.j"'lm. naJh\lhr':;;_Il~·1.ij":/.lk i IlIi);i~i.

\'ilamin nl2 (;Ulliall~'mjelli, t:U.mkuoalamin) II

:-.\, •• joi slnlktu!'i ~\(kzi Illikn..:k'menat klmah {('-oj. l: :'I:I.!.;mi/IllU ~ovjt!ka i ;ivtl1injOl ima rn:kl.lliko va;blil1 funk..:ija: sa C vilami l\,11l1 \;CC~(\,ll,ic u :-.intezi rmill:-.kih i pirimidin:-.kih ba/a_ U~~stvUjl' \1

pr..:qxknju ScCcrd rihnz..: u J..::znbirihl.lzu, pa s,llnim lim po.<;rjo!.~uj": i sinlc:r.u DNA . r:lIJl1JlO:I.avanjc c..:liju, Vil,unin Dl2 u&.~tvujl! u SlI/.I-ijCI'Ul\jU crilrocil<l. pa njcgo\' ncuoslatak uzrokuj~ poj;lvu hl.lk~li p..:rniciozna ancmija. Olavni izvori vilamina B 12 "u jClra, buhrezi, riha, Ie mlij:.lko

Vihuuin C (an\i.~korhutlli. askorbinska kisclina) Ima veliko [izioloiiko zna..: ... ·njc kako 7a organizme hiUaka Ialm i iivotinja i OO\jcka. Kod biljaka najveeu kon":I.'IlIrn.:ijU ima U Zl'ltntm listovima i plodovima. Za biljkc jl! vcoma bitan u prcx,'csims fOlilliintetii:kc fosforilacijl!, odnosno sint ... "?\! t.-nc:rgetskih jedinjenja bog<ltih rO$roronl. Takooo! nJecstvuje u regulaeiji \(1!1U!>"fl''S Slanj~ protoplazm.::, Ie ak,i.."ost! sa CH

:-;kllpinllm. 1\'1\'" 1ugn. \'11<nnln C ima hil!1U Illng,u II plllI.:csiHM r:IS1:1 bil.iaka_ ISln 1""0 1I ~udjdt)\'m~1l S<l hiljnim honnonilllil :Hlbinim:l hil;m jc ~:\ pr..:l· v"ranJc la':';,k" ra~I" \I IcproduklivllC C":I1\~ (C".j..:­

tm~a i plodo!1os...'IY':). SlIdr:l.aj OVllg \"ilamina kCld hi\.iuka takodcr .ic bil>1n I 1--<1 int..:"m;ilt:\ !>inlc7.": DNK

iRNK. U organiZlHu e{lvj~'ka i "i.ivolinjll C vilamin ima

zna~ajnu ulogu U pnlC':Silllll cn<.::fg .... \"kc prirod..: i oksid~cijc_ ()VflJ Vitamin Zl1a(;ajllo uti~c na St\'ilr<i­

nj..: kl)!llg.cn:I, ~in\cl.u gJikoprolcida, ;;\lpSI;lnd

kos\<lnog ~iSlcnw. hrskavi~c. I.l!h". "mtlgllc~va :'!llfastanjc ramI. _slvaranjc kaJu:-;a p(1:-;lijc prljciorl1a kosliju ild. Tllkodcr j..: hilan i 7.a :-;inIC'1\I adrooallll;i i naradrenalina, Ie mobiH7.aciju h:lj..:za u prill­

vadjive (OnTle. Iz\'ori vitamina C su skoro SVI :r.c1cni dijclovi

hiljke. Qvin1 vilaminom lllljbogaliji su hiljni plodovi: kivi, sipur.Jk, nar, mmmd;i;., lim\lIl. It:

rozne poVJ1Jarskc kulturi! (posl!hno papirka. kurus I dr.). Prisustvo vitamina C u jClri pusaat igrd znacajnu ulogu u ncutrali71lciji alkaloidll nikolinH

Uz pomot vitamina C. i'.drava jctra pUsilea {k(~ii pusi 40 cigarcla '" 2 Ing nikotina) m(1ZC nl1.!!,mdili say unescni nikotin.

_ Ki\ka\' je opCi zna~aj biokalalizalora? _ Ktljc bioloski aklivn.: supstance imaju biokataliticke funkcijc:? _ St~ su hannoni i kaka djeluju? • Koja su osnovna fizioloska svojstva litohormona? _ Kakva jc hemijska priroda zoohormona? _ Kakva jc biokalaiilicka uloga enzima? _ U l7::emu je fiziolo~ki znacaj vitamina? • Nabroj glavne vitamine i njihova svojstva!

27

CELIJSKI METABOLIZAM 1 BIOSINTEZA ORGANSKlH SUPSTANCI

_ Metabolizam eelije _ Biosinteza ugljikohidrata _ Biosinteza masti - Biosinteza bjelaneevina

Metabolizam celije

Osnovu svih zivotnih aktivnosti - od jednoeelijskih do najslofenijih vi!eCelijskih ohlika Zivota - Cine procesi metabolizma celije. povezani u uskladenu i dinamienu cjelinu organizma. U njima so veoma vaine redukcione i oksidacione reakcije, koje omogucavaju preobrazbu odgovarajucih molekula. Oksidacija molekula posljedica je gubitka elektrona iz nekog ad njenih atoma., dokje redukcija suprotan proces. Oksidacija j redukcija uzajamno su povezane i uvjete­vane reakcije, jer ako jedan atom otpusta elektrone, neld drugi ih mora primiti (posto ani ne mogu egzistirati nezavisno). Prelazak elek.trona iz jedne molekule u drugu praCen je osIobadanjem odgovarajucih kolicina energije. Stoga su oksidacija i redukcija posebno maCajne u energetskom bilansu eelije, kao svojevr.mi pokazatelji intenziteta razgradnje postojeeih supstanci (katabo­lizam) i izgradnje novID (anabolizam).

Osnovni energetski izvon su" organski spojevi. Oslobodena energija tokom oksida-­ciono-redukcionih' procesa u- eeliji mofe se iskoristiti jedino posredstvom posebnih molekula. koje su u stanju vezati relativno mnogo energije, a zatim je trositi u odgo-­varajucim sintetickim procesima. U tom pogledu, najznacajnije molekule su ade· nozin~trifosfata (ATP). Ovaj' nukleotid derivat je adenina. koji ima tri fosfatne skupine. Otpustanjem jedne oct njib. nastaje adenozin-difosfat (ADP), uz oslobadanje znaeajne kolicine energije. Adenozin-mono-­fosfat (AMP) ima ma10 energije, a nastaje od ADP (gubitkomjedne fosfatne skupine). Medutim. on i ADP imaju veoma jak. afmitet prema fosfomoj kiselini pa je povratna reak­cija brza i djelotvoma u smjeru:

AMP + P(i energija) .... ADP+ P(ienergija) ....ATP.

/?Q ~ ~ (j \J '<:J ~

Energija (29.3 kJ/mol) --... J Energija

I" ~t:\ 0 /7 ~~\J&

(29.3 kJ/mol) ~ celijske }.ivotnc aktivnosti

SI. 8. Hctllifski i elH!tgel.d.i (){{,/(J.~i i=ruedu adcf/ozill.dijo."'./ilta (ADP) i (/dCllozitHrijos!ata (ATP)

2.

Prema tome. u vezama fosfatne skupine i adenina deponuje se odgovarajuca kolicina energija, koja se obrnutim slijedorn. reakcija veoma lahko oslobada i iskoristava u eelij­skom metabolizmu (sl. 8.) ..

Pored· toga, na intenzitet celijskog metabolizma posebno uti~ prostomi ras­pored enzima, koji polrn:Cu i usaglaSiwaju sve stupnjeve reakcije.u eeliji, te fimkcional­nOS! pojedinih eelijskih organela i struktura.

Biosinteza ugljikohidrata

Proces fotosinteze jedan je od najtipifuijih primjern anabolizma ugljiko­hidmta· u Zivom svijetu. U njenoj osnovi su visokoorganizirani celijski procesi i reakcije. u kojima so, iz neorganslob soli, CO:! i H20, sunCeva svjetlosna eru:rgija pretvara u poten­cijaInu enetgiju hemijskih veza organskih suptanci. Pritom, nezamjenljivu posrednicku ulogu· .imaju fotosintetski pigmenti Radioaktivnim obiljeZavanjem Co, (kao jedne od ulaznih "sirovina" procesa fotosin­teze) doolo sedo spoznaje da so ugljikohidrnti pM sintetski proizvodi ovog procesa.

Biosinteza ugljikohidrata u iivotinj­~kim organizmima pokazuje da njihov anabolizam (izgradnja) nije iskljuciva osobenost biljaka. Kod zivotinja i Covjeka potrebe za ugljikohidratima, kao osnovnim energetskim izvorima. zadovotjavaju se uzi~ tnanjem odgovarajuee hrane biljnog pori­jekla i procesom biosinteze glukoze· iz drugih organskih jedinjenja (masti i bje­lanCevine). Ukoliko se glukoza U ovim orga­nizmima sintetizira poretvorbom drugih ugljikohidrnta (fiuklozO, mano,;;), proces 50 naziva glukogcneta. Sinteza glukoze iz masti i bjelancevina oznacava se kao gluk~ neogeneza.

Glavni energetsld ugljikohidrat u orga­nizmima fivotinja i Covjekaje glikogen, koji se sintetizira u jetri i misi~ima.

Biosinteza glikogena u jetri moZe se odvijati spajanjem molekula glukoze (glukogeneza) iii od nekih drogih jedinjenja, koja dovode do pove6anja sadrZaja pirogroZdane kiseline (!<ao sto su glicerol, mig elna kiselina i glukogene aminokis.e­line).

29

Naj~eSci izvor glukoze za glukoneo­genezu su aminokiseline koje svojom raz~ gradnjom daju metabolite gJukoze. pa se zato i nazivaju glukogene aminQkiseline. To su: gliein. alanin, serin, treonin, valin. gluta~ minska kiselina, asparaginska kiselina, his­tidin, arginin. proHn i oksiprolin.

Biosil1leza miSiCnog glikogeno iz lavne glukoze vrli se na isti naein kao i u jetri, g. stvaranjem glukozo-.6-fosfata., odnosno glukozo-I-fosfata.

Glukoza se fosforiluje (obogaeuje energi­jom fosforn) u gluk0z0..6-fosfat, a ova zatim, posredstvom enzima fosfQglukomulaZa, pre­lazi, u glukoro-l-fosfat

Glukozo.-l-fosfat reagira sa undin trifos­fatom (1.ITP), pri Cernu nastaje aktivni nuk­leotid uridin·<lifosfat glukoza (UDPG). Ovaj nukJeotid sadrZi u sebi slij«ieee komponente:

uracil + riboza + pirofosfat + tiridin

+ glukoza ..

Enzim koji katalizira spaja,nje glukoze u lineami lanae glikogena naziva se glikogen­sintetaza, a fa reakcija s.e odviia, prerna sli­je<ieCem obrascu:

n(glukoza) + UDP - glukoza ... fragment" glikogena

... UDP + n+ I (glukoza)

In!<:'flJiH':! :-ink'z,,: gJjkt)t:~'ll;1 l! 2,:Jij;lm;1 i_i\'\1\;·

nj~J.;ih "f~'.a"iJ;,un;l llpran1 j..: I,,\j~;n\ "d kn!i':in..: ~'Il/:I11;i glikog...:n-;;iJl!..:!;rtl' ljlikn¢l'n:\<,:' Sillh:!izinl J1I,stupntl," k;l() m.:duproiZ\<,)djildja .. ..; ~Pllj millin· -Jif,l$fa1 glukt"'~1 (UnPG). knji IWl'"osi ~Illknzu n.l \·C( !)O!;;l\)jl..-ci Illa~ii fragmcnt glikl)g~nll, Uddin­-dif(iSfn! (UI)I'). n(lkllO pr~'(llI.ic g.luko7.c fr-<l~IMllt!

glik<lgcna pn:vodi sc u cncr~'<,:I);ki hn~a\ijc j.:Jil1j..:­I~t: llridin-Irifosf:u (UTP) liZ ri(lnll~ ATP-a (au..:­

,,(win-IO fu"sf~tl) flu shCJ\li: Ul)P·t- ATP ...... UT'P + AI)!>. Mi;Sicni glikogcn, ':iCflW:fI11(l_ n..: st\'ara sc

glikoncgO)lCZ"m. jcr s..:: Sinatra dn jt: njett.w j.xlini

it\'Of gluko7..a krvi-Glukw.a--t"l-fO$fal iz misie:a rat.la%<.! se na i!ita\'

niz stupnje ... itih mooupltldukata. na cijem kmju je mlijeana kiselina. U misicima se negdjc 200/0 <k) ~ 25% mlijeenc kiseline oksidira do CO2 i H20. dok njen ostali dio {zbog lahke prop\Jslljivosti 1l1isiCa 7.3 mlijeCnu kiselinu} prede u krv i lrallsportirll u jetru. Tu se iskoriStava za sin(ezu glukoze_ odnosno gliko-­gena. Ocl g!ukoze izjetre, koja putem krvi dospijc u misic, pono\'o nastaje miSieni g,likogen prema sli~ jederoj shemi:

dui<"za II kT"i -} mi;'i~ni ~liJ,;'Ig,~11 -) IllIi.i~{l1;! kl;dilla -...+ gluktlw·6-fusfa! \I j~lfi --~ glu)..,l/;\ \l

krvi

.!':lr:l Covieka sadri.i 5-6% glikob"-'n.,, dnk sc k,lO PS;l Iii kt~licinil krdc i do 15% Pri g\;'\(lm~lIliH s;ldrj.aj glikogCllll ujclri mo7.c pasli i ispod 1%.

lJ prOl.."C!i1l glikoneogl..'11CZI;, glukogcn..: amin\lkiseliTll! so.: prOCl...,,<;om dc-.wl11illacij~ (gubilko1ll aminn-grupc) mngu prevoditi II glikngf..'11, pn:ko duko:t.e. Proccs dezaminacije pr\'o "ooi s\\"i1r.mju ~Jra.kctokiselina (pirogroi.dan~. oksah;ircc1nc i alfakctoglularn:). pirogroidana kiselinll kao iz \anca nllijeCn<,kiselin.<;kog vn.>nja lahlro pre1v-.u-a sc u glikogen. OksalsirCetna kiselina se dekatboksi· lac!iom (otpuSta karboksilnu grupu) i prctvara u

pirogroZdanu kiselinu. od koje potom takoder nas-­tajc glikogen.I'Mvorba alfa-ketoglutame kisclim:: u glikob'Cl1 ~() je sloZeniji proccs, Ona ulazi u K rehsov ciklwo i razlaie se do oksatsireCIIll! kise­line, a potOJ1l dckarboksilizira u pirogroZdanu. ad koje se zatim sintetirira glikogen (st. 9.).

Razni ugljikohidrati

Etilni alkohol Mlijecna kiselina

11 Glukoza

II

Krebsov ciklus

OksaIsirtetna ldseIina

SL 9, Poloiaj pimgroiitane kiselifte II bloiJllletsldm procesima ugljikohidrala. masti ; bjeiallcevina

30

Pirnpuiu;!ll<l ki:,dil\;l, d;lkk. ill'l<l r;v!l.:itc pq!..:v<' pl~·l\,;ll';\H.FL .~;I 1\\t)!!U'::l1l1stim;o !"k,wa!llih

r..:;!kc:~iH .I" ~int~·I,I.· glik"i:.'.:na, K"J ~i~ar.' ; ni/;l miknllll,l.!;1Ili/;lInot mn:iJ..' !il' 1~-du..:inl1i II 1I\Iij~'i:!\\1

kisdillll. a iz njl!, pr..:kn pimgroi.JaIlO:, l11<r'; . ..: dali

glikogl."n, Pirngro:i.daml kil'.dina pu\cm K;Hhuksi-­ladj~' J;lj..: nk.l>all'.irc\:lnll, a dc1.;nnilla..:i~'m alanin. Iz ovil1 ki~din;1 II ohrnulnm :;'1lI.i~H1. prcko pimgw:idanc kisdinc, 111<1% .... sc sintclizinlli gliko­gell. J)elillji opisanih hC11lijskih pro(xsa mogu sc flflllili II .'ihcll);unil Kn:u<;t,vl"lg ciklu.'\3

PmcJ amin,lKisdina, kao sirovina 7;1 silllczII glikogcna milk posluzili i gli...:crin. Sinlc~.a gliko­gl..'1ll1 iz gliccrin~ :/.aroc:injc rcakcijom fosfori!acije u alfagliccwfosfal, a ovaj (gubcCi dva aloma vodonika) oksidira u glicc:rinaldchid (jooinjenjc iz Janca mlijcCn(lki~c1in.<;kog vrenja).

Biosintcza masd

Fotosinteticki produkti, a prije svih skrob i sabaroza. osnovne su "sirovine" za obrazo­\'anje ostalih organskih supstanci. kao sto su O1asti i bjelancevine. Sinteza masti u biljnim OIganlzmima primarno ima snukrumi znacaj j uiogu. ali Sll one ukljueene i U oksidativnu fosforilaciju. Samo neke od veoma brojnih biljnih \-l-sra deponuju masti kao rezeMle materije. posebno u sjemenk.ama i plodovi­rna. Pored toga, izvjesne biljke imaju masti i u stablu, kao 5to su suncokret, Ian. maslina, kokos i dr. RezeMle masti sjemena, u proce­su klijanja transfonniraju se u ugljene hidrate, bjelan¢evine i gradivne lipide.

Sinteza masti kod biljaka moguea je kako u ciklusu fotosintetskih reakcija • Kelvinov ciklus (Calvin, M) tako i u odredenim fazama razgradnje organske materije - Krebsov ciklus_ Brojni intennedi­jeri tamne faze fotosinteze zapravo Sll

polazne supstance u biosintetskim reakcija­rna mnogib otganskih spojeva, pa samim tim i masti. Nedvojbeno je potvIDeoa vrlo intenzivna razmjena ovih tvari izmedu cito

31

t\1,\sn<.: ~isclil\t" kaIlSlrIlVIl\;) '1:1)oin\\';"/1I l1l!~i\'nih hl\hH\a (blikllj!cl1<1) \...'lfish; s~' \\ slubj..:vima gl;jdll\·m~a. I": dUB\' isnl'l.iO:!l"~li ,1rg;miJ:ll);!. \."'" i k.'d i.ivlllinju tl ciji ,1<: hinril'Ull Itklju":..:n dllgi li"l­~)..i Siln (hrcak,jd ild). Prclvaranjc nvill ki~dina tl g!ikngcn jako .Ie knmpkhno jer sc 0110.' Pf\'O IllI'TlI­ju (proccsom bcta-oksidacije) ra;dl)zili do "ai<livnc siri:ellll: ki!\Clinc" "" accl'1 kocnzima -A ('Ic..:lil­CoA), koj" ulazi u KrdNl\' ciklw. i prd" pirogro:i..danc ki:-;c1inc ugmduju u ug!jcne hiJr;,I\'

Pored ovo!: pula, :-;imc;(;J. gjikogcn" i, Ill;l'inih kisdina mogu":a jc prcko uridin-Irifusfata (UTl'l:

UTP + glukoza - I - fosfll! -1- UDP - 1 • glukm<1 -;

+ H4P207(pirofosfoma kisc!inn) UDP -! - glukoza + glikogcn ~ Ul)P + glikogcn Ovaj proccs odvija SI; u u\jclima Illalih ko!i~ina

glikogena,

plazme i membrane hioroplasta. Kljuena etapa u obrazovanju masti u tamooj fazi foto~ sinteze je stvaranje fosfoenol-pirogrozdane kiseline, koja, djelimicno dekarboksilacijom, daje pirogorozdanu. Ova se u daljim reakci­jama pretvara u "aktivnu sircetnu kiselinu" (acetil-CoA). iz koga se sintetiziraju masne kiseline. To jedinjenje je osnovni preulodnik u sintezi masti i u nelcim biosintetskim faza­ma Krebsovog ciklusa. U sU5tini, oba spomenuta procesa vezana su za transfonna­dju ugljikohidrata u masti. I ne sarno masti vee se iz acetil~CoA sintetizira i cijeli niz drugih oJ:g<Ulskih spojeva, kao sto su steroi­di, terpeni, Zuti i naran<iZasti pigmenti (karotenoidi), te porfirinski skelet strukture hloroflla (zelenih pigmenata). Detalji toka biosintetskih puteva vezanih za cikluse Calvina i Krebsa prikazani su u poglavlju 0

fotosintezi_ Biosinteza masti kod iivotinja takoder

je redovna pojava, a ponekad posebno inten­zivna i obilna, i ked njih proces biosinteze masti vezuje se za transfonnaciju ugljiko-

hidrata, a moguei putevi sinteze usmjereni su i na bezazotne ostatke aminokiselina.

Sinteza masti iz ugljikohidrata kad iivo­rioja odavno je poznata. Zato prekomjema upotreba hrane bogate ovakvim supstanca­ma poveCava ffi3Sne rezerve i u ljudskom organizmu.. Kao sto je poznato, ugljiko-

Biosinteza glicerina poeiva na meduproizvodi­rna razlaganja ugljikohidmla - trifosfo-gliceralde_ hidi. Ovaj .spoj reducira se u glicerin-fosfat, od kog&. (odvajanjem fosfatne grope) nastaje glicerin (glikoli:za).

Biosinteza masnih /ciselina u Zivotinjskim orga-­nizmima uglavnom polazi od acetil-CoA. pa one u priTO<inim mastima redovno imaju pami brej ugljikovih atoma. Utvrdeno je da se karboksi­lacijom acetil-CoA dobija malonil-kocnzima A. koji je predwika u lancu sinleze ma."nih kiselina Ova biosinteza obuhvata jako kompleksne reakc ije. a sasvim pojednostavljeno, osnovne karikc ovog procesa su:

glukou __ --acelll-CoA -+ malonil-CoA--..

IIminokiscuna ./' -+ ma<:ne ki~e!ine

hidrati se sve CeSCe i obilnije primjenjuju i u tovu domacih Zivotinja.

U nastanku masti, gJavni pravci biosin­teze usmjereni su na sintezu glicerina i mas· nih kiselina - njihovih redovnih sastavnih komponenti.

Biogeneza masnib kiselina uvjeloVana je 5nab­djevenoS6J celija pogodnim metabolitima (uglje-­nim hidratima i aminokiselinama). Glavni izvor ugljenika za sintezu masnih kisetina su glukoza i neke aminokiseline. Biosinteza masnih kiselina pretez.no se odvija u mikrosomima i to iz Jimunske kiseline. U nonnaTnim okolnostima, svi ovi putevi vode do stvaranja potrebnib spojeva (oksalsirCetna, limunska i dr. kiseline). uz oslobadanje koenzima

. 'A. Dokazano je da, nakan razgrndnje jedne masne kiseline, dobijene supstance mogu bili iskori!tene za sintczu drugih masnih kiselina. PoJto simi nemaju enzim za katalizu "dvogube" veze, neke masne kiseline (Iioolnu i linolensku. npr.) mogu dob!ti samo urimanjem putem odgovarajuee hrane.

Biosintetske i moguee raZlagajuce procese u melabolizmu ugljikohidrata i masri. uz njiihove medusobne veze, pojednostavljen-o i1ustrira sli­jedeca shema (sl. 10.).

MAST! ~ UGUIKOHIDRATI

{l)Il ~ gl;""t::\~" (~,{i masne kis.eline

octen, (S)r : kiseH"'~ i

(!;V'cct;l. CoA __ ~-,(,-J):.---

acot;)"ije H(9) acetoctena kiselina (ff' ~CO,

a -olcsimosl~na accton kiselina

(7)

. trio:zafosfat

(2)/' ,>

Pl;r~~,::~:n~'~o, (6) •

CO,

oksal - octcna

'~~~'1;;;~ kistlin. limun!~ka Iciselina COl

CO, SI. 10. Pl/le1'i III('/ct/.olizm(l IIImri i ugljikohidruta

Biosinteza bjeJancevina

Bjelancevine se neprelcidno smtetiziraju, tokom cijeIog wot!, u mnogim organima i tkivima zivih organizama. U metabolizmu rasrenja i metabolizmu odrZavanja organiz­rna posebno je znacajna biosinteza bjelancevina. TaJ proces veoma je sloZen i raznovrstan. Razlicitim kombiniranjem ras­poreda i broja relativno malog izbora (20) aminokiselina, sintetizira se pmkticno

neizmjeran broj gradivnih i regu lativnih pro­teina. Pored toga, bjelancevine se magacini­raju i u cvrstom obliku Gaja i ,I.).

U procesu sinteze proteina posebno su znaeajne slijedeee ·pojave i faze:

(I) aktiviranje citoplazmatskih aminokiseJina,

(2) vezivanje aktiviranih aminokiselina za transportne supstance (transportna RNK: t·RNK),

(3) prenosenje aktiviranih aminokiselina do mjesta sinteze bjelancevina (ribosomi),

(4) 'tvaranje peptidnih veza (medu susjednim aminokiseiinama).

(5) uspostavljanje specificnog redo,lije. da i broja aminokiselina u molekuli bjelaneevine (izduzivanje molekule),

(6) fonniranje osobene primame i sekun­dame prostome organizacije protein­skih molekula i

(7) vezivanje proteinske komponente za prosteticku grupu (kod sloienih bjelancevina).

Aktiviranje aminokiselina odvija se pcxf uticajem specificnih enzima (svaku

. aminokiselinu "prepoznajc" i aktivira posch­ni - "njen" enzim). Uz uCeSCe ATP-a. u tom procesu nast~je osobeni kompleks enzim­-aminoacil-ndeniIat, pri eemu se oslobada

; molekula pirofosfome kiseiine.

33

Vezivanje aktivlranih :!!milJOkisellna za t~RNK omogufuju specifieni enzirni, pri Eemu se po jedna aminokiselina vcle :?;a svaki njen aktivni IIlQlekul. Svaki ll)aie:kul t-RNK irna posebno aktivno mjesto. koje tacno prepoznaje ~'svoju" ~ uvijek istu aminokiselinu. Odredenu aminokis_elinu prenosi sarno jedan iii nekoliko, ali redovno istih, tipova molekula t~RNK..

Prenosenje a.ktiviramh aminokis.e:iina do ribosoma (koji Sll Zari.sta sinteze bje­lancevina) obavlja, d'lkle, ',R.!'-'K (,1. 11.). Ona ih transp<>rtuje i odla~ za ugradnju u odgovarajuCu kariku aminokiselinskog lanca buduee proteinske molek-ule. Ta pozi­cija svake aminokiselin¢: precizno je geneticki odredena. Geneticka poruka 0

tome stiZe IZ jedame DNK. putem njenog vjemog "prepisa" - infonnacione RNK (;·RNK).

Obrazovanje p_eptidnih veza iZUledu susjednih aminokiselinllje osnovna reakcija u biosintezi proteina, Dje!ovanjem edgo­varajueeg enzima, u_z prisusxvo iIi p.otroSnju ATP-a. molekula aminokiseline spaja se sa ATP-om i prelazi u e.nergerski bogat spoj • aminoaclJadelat. On ima posebno izrazen afinitet:za vezivanje sa (na isti nacin nastalim) spojevi~a drugih akriviranih aminokiselina, pri Cemu nastaje peptidna V<WJ.

Uspostavljanje spedficoog redoslijeda i broja aminokiselina u molekulama bje­lancevina odreduje bioloSku osobenost i funkciju svih novofonniranih bjelaneevin­skih makromolekula i geneocki je kontroli • ran proces.

Formiranje konacne primarn~ i sekulldame pmstofpe stru.kture zavclava se kompletiranjem polipcptidnog la_nc.a,

,

odnasrro obrazQvanjen'l pcPlitlllOg ni7.u k(lji . je karakteristican za svaku ~ic!ance\'inu. <J

. odreden je redoslijcdom i brojcOl sasli.lvnih ," aminokiselina. Nakoo zavrsctkll obmzovll~

nja polipeptidnog niza, dolali do $ckun-

proleinskih molcku!a u sekundamc i tcrci· jClTlc ublikc.

damog uvrtanja iii preoblikovllnja Ij. speci. ficne prostome I'eorganit'.<u::ije plimCimih

VC7.i"anjc protcinskc komponcnfc za prostcticku grupu imn izuzetan znaeaj 7.3

bioloSku prirodu i fimkciju sloZenih pro­to.::ina, 0 ccmu jc bilo rijeci u jednom od prcthodnih poglavlja.

I . jedro 2 . dtopl~7.ma 3 - tnolekula DNK 5· informaciona RNK (i-RNK) 7 • slobodna all)inokiselina

4 - kopirani dio "gc:neticke poruke" jz DNK (gen) 6·rib~om

8 - aktivirana aminokisdina

9 - molekule transportne RNK (t-RNK) 10 - peptidna veza. II • formirani dio ptoteinske molckulc l2 - izdu1ivanje proteinske molekule

(ugradnja novih aminokiselina) ak, ~ ak7 - sedam razlicitih aminokise­lina (obratiti paZnju na aktivno tnjesto koje je prepoznatljivo sarno za odgovarajucu t~RNK)

. A, G. C. U • mad "geneticke poruke" (sifre)

- Koje osnovne procese obuhvata eeJijski metabolizam? - Objasm energetsku OSIiovu eelijskog mewbolizma!

b

- Kakvaje razlika izmedu biosinteze ugljikohidrata u biljnim i fivotinjskim organizmima? * Koji 50 O$novni putevi sinteze ugljilcohidrata ked Zivotinja1 . • U ~u se ogIedaju razlike u biosintezi masti u bjljaka i tivotinja? ~ Koje su osnovne kornponente i karike u procesima biosinteze maslUO kiseJina? • Koje su osnovne faze biosinteze proteina? ~ Opiii glavne faze biosirlleze bjelaneevina!

34

FIZIOLOGIJA BIL.lAKA

UVOD

• Fiziologija biljaka i njen poloZaj u sistemu prirodnih nauka • Metodi fizioJogije biljaka - Biljke kao samorcgulativni otvoren! sistemi

Fiziologija biljaka jc bioloska nauka kOja prouCava iivotne procese i funkcije biljnih organizama. Kao samostalna nauka, u savre­menom smislu ovog pojrna. definirana je kr.ljem XVlIl vijeka. kada je Francuz Zan Senebije (Jean Senebier) objavio obimna djela 1Z ove oblasti, istovremeno pred.lafuC1 nazive Physiologie des plantes, odnosno Physiologie vegerale, (u slobodnom prijevo­du: fiziologija biljaka, oclnosno biljna fiziologija) u savremenom nauenom kornu· niciranju te odrednice sve ceste saZimaju se U lennin fitofiziologija.

Ogroman znacaj poznavanja funkcija biljnog organizma posebno ilustrira CinjeniM

ca da opstanak. cjelokupnog zivog svijeta na Zemlji ovisi od OI-ganske produkcije biljaka. ledino one sposobne su da kineticku energi~ ju Sunca pretvore u potencijalnu energiju organskih spojeva. te je na taj Dalio ueio. dostupnom za odrZanje Zivota i ostalih he­terotrofnih organizama - nefotosintetickih biljnih i svih zivotinjskih VISta (ukIjueujuci i eovjeka). Zato je sasvim opravdana tvrdnja da su biljke "genijalni inZenjeri prirod." i da ih je u tom smislu neopbodno briZljivo euvati i proueavati.

Svijet biljaka obuhvata 95% ukopne mase svih nvih biCa na planeri Zemlji. One su temelj piramide Zivota, nezamjenljiv izvor hrane i obitavaUSte mnogih Zivih blCa.

Fiziologija biljaka proueava, u najsirem smislu. nvotne procese koji se u biljkama

35

odvijaju tokom njihovog i.ivota. Njen osnovni zadatak je da otkriva i objasnjava zakonitosti dinamickih funkcija i sisteme uzroeno--posljedicnih procesa koji oSlgu­ravaju odrf.anje koncinuiteta energije. rasta i razviea, te stvaranje reproduktivnih e!eme~ nata za forrniranje novih generacija. U lom cilju fiziologija biljaka oslanja se na cijeli niz osnovnih bioloskih nauk.a: citotogija, biohemija.. genetika, anatbmija, lTIorfologUa, ekologija, evolucija. MOOu tim znanostima, fiziologija je povezana citavom mrefom interdisciplinamib podrucja, kao sto su citofiziologija (fiziologija biljne stanice), fizioloska anaromija biljaka, ekofiziologija biljaka i dr. U prouCavanju najbitnijih deta­lja organizac~je i funkcije zivomih procesa na biohemijskom i subrnikroskopskom nivou fiziologija biljaka posebno se konsti dostignucima molekulame biologije. bio" hemije, biofizike, opee fiziologije, genetike. te primjenljivim otkri6irna fizike i hemije na kojima su bazirani rnetodi elektronske, polarizacione, ultravioletne i faznokontrastne mikroskopije .

U savremenim fitofizioloSkim istraZiva­njim. znaeajni su i mnogi drugi fizicki. fizicko--hemijski i opCebioloski metodi razlicite prirode i namjene. Tako npr., pomoCu ultramikrotoma (ultrarnikrotomije) prave 50 (sub )mikroskopski tanki presjeci. U izolaciji i prepoznavanju sastava i aktivnosti odredenih supstanci kombiniraju se specijal-

·Ii metodi koji potivaju na njihovoj osobenoj :'IOkretljivosti U elektrienOtn polju (elektro­foreza) Hi rasporedu i broju monomera u polimemim molekulama (sekvenciranje -vdredjvanje redoslijeda i broja aminokiseli­oa u bjelaneevinama, odnosno nukleotida u nukleinskim kiselinama is!.) Kao komple­mcntami iIi posebni metodi u takvim istraiivanjima cesto se primjenjuju i stan· jardni postupci odredivanja sposobnosti upijanja Hi razlaganja odredenih dijelova svjetlosnog spektra (spektrofotometrija). opticke gustine (denzitometrija), ultrazvucni testovi i imunoloSke analize na nivou celij~ skih fiziolo~kih procesa (imunocitohemija) itd.

Posebno buran razvoj ova nauka ostvari­la je tokom posljednjih <!etrdcsetak godina, kada su njena dostignuca u oblasti kultura biljnih Celija, tlciva i organa in \'itro (u steli!~ nim laboratorijskim uvjetima) i 5poznaje najbitnijih procesa u ishrnni biljaka napnwi­la pravu tehnoloSku revoluciju u proizvodnji hrane, cvjeear5tvu, sumarslvu i dnlgim oblastima savremene biologije. Njen prak­tleni znaeaj primamo je usrnjeren u pravcu neposrednog podizanja produktivnosti i poboljSanja kvaliteta kultumih vrsta, a mo­demi fizioloski metodi cine osnov daljcg razvoja genetike i oplemenjivanja biljaka.

Osnovni maCaj ove bioloske nauke us­mjerenjeu pravcima obogaCivanja 1I tcorct­skim znanjima., na kojima poCivaju praktitne aktivnosti na unnpnxtenjc prodllk~ tivnosti biljaka

Upoznavanjem fiziolcl.kih i biohemij­skih osobenosti biljaka. Covjek pokuSavn upravljati biljnom produkcijom i usmjern­vati je u zeljenim prnvcima: prod.ukcij~l

ugljenib hidrata. masti, ulja. pmteina, cdu­loze, vitamina, alkaloida, kao i cijclog ni7_a ijekovitih sups.unci.

U cilju usmjeravanja painje na posebne probleme funkcioniranja biljnog organizma, fiziologija biljaka moze se podijeliti u vj~e

uzih naucnih podrucja. Medu njima najtesce se izdv2jaju (1) fiziologija izmjene (prometa) materija, (2) fiziologija razviea, (3) fiziologija gibanja i kretanja. Fiziologija izmjene tvan proucava biohemijski sastav biljnog organizma, naciD usvajanja i prometa vode, primanje anorganskib (i organskih) supstanc~ fotosintezu i druge oblike autotroftie. disanje i vrenje. metabo­!izam lvan, ishranll heterotrofuih hiljaka, simbiozu itd. Fiziologija razviea istrnZuje i objasnjava rasl celija. organa- i organizma. razvoj biljnog organizma. unutraSnje i vanj· ske cinioce tih procesa, starenje' i smrt. Fiziologija gibanja i kretanja' proucava gibanje organa pricvrScenih (za podlogu) pod UltCajem vanjskih pOdrafaja i ullUtrnsnjih funkcionalnih stanja jedinke, te slobodne pokre!e (lokomociju) cijelih orga· nizuma (pod uticajem spoJjnih cinilaca).

Biljke su samoregulativni _otvoreni sis-­tcmi koji se energijom vlastitog inetaboliz~ ma (opeeg prometa materije i energije) suprotstavljaju okolnom prostoru.- Sa svo­.10m sredinom one su zivotno -vezane neprekidnoJ1l razmjenom materija i energije • po principu povratne sprege. Prema op6oj definiciji. syaki sistem je kompleks eleme· nata n.'ljmzticitijih interakcija, medusobno povezunih u jcdinstvcnu i funkdonaino zaokruzenu cjelinu. Sistem u kome se neprekidno \'rSi primanje i oda,vanje materi~ ja i energijc oznacenje kao otvoreni sistem. Zivi sistemi biljaka skow nikada se ne na laze u tennodinamickoj ravnotezi sa okol­nim prostorom. To znaCi da je ZIl odrfanje vlastitog Jinamickogstanja (bioloSkog reda) biljkama ncophodan stalan dotok materija i encrgijc. Smr~'u biijnog organizma nastupa stanjc -tcnnoJil\amicke ravnoleZe. u kome se

r I , on u tom pogledu izjednacava sa svojom

neZivom sredinom. Zivi biljni organizrni tako se nalaze u sta1noj neravnotezi sa okol~ nim prostorom, pri cemu, na racun slobodne energije svog metabolizma, ureduju stanje vtastitog sistema. Zato je opstanak zivih sis­tema mogue sarno u uvjetima njihove stalne aktivnosti. '

BilJka kao fivi sistem predstavlja integri­ranu cjelinu sastavljenu od cijelog niza pod­sistema. Njihova struktumo--organizacijska i geneticka postojanost odrlaia se u dugom eVolutivnom putu bas zahvaljujuei procesi­rna samoregulacije i.prilngodavanja, adnos­no temeljnim svojstvima five supstance -autonomnosti, samopodesavanju i sposob­nosti autoreprodukcije (razmonoZavaqja} U sustini. uspjeli Stl se odd:Rti sarno oni siste­mi biljne organizacije koji su po principu "probe i greSke" U ,!,jecno promjenljivim uvjetima sredine: uspjeli oCuvati svoj geneticki kontinuitet. Vnutrasnji podsistemi samoregulacije, prilagodljivosti i kontrole razvijeni su od submikroskopskih. struktura. preko celijskog. tkivnog, organskog nivoa. do organizacije cjelokupnog organizma, populacije i biljne zajednice.

Struktuma i funkcionalna cjelovitost biljnog organizmn i kontroln mehanizama njenog odd.·mja. ostvaruju se putem tzv. "p:tvratne sprege". Sislem povratne sprege obuhvata povrotni tok infonnacija izmedu biljke i oko!nog prostora. Ona se moi;e ispoljnvati kao (I) negativna iIi (2) pozitiv-11a. Primjcr negativnc spregc je pojava nenonnalnog porasla nekog od mctabolila (produkat.'1 metabolizma). Takvi slucajcvi poznati su ked enzimskih rcakcija gdje kolicinski odnos po<!etnog supstrata i konacnog produkta "ukljucuje" iii "iskljuC\ge ,. cnzimske re"kcije. lsttl prirodu regulacijc fizioloskih procesa susreeemo i u metabolizillu vooc. U podnevnim sntima.

kada postoje svi preduvjeti 1.3 maksimalno odavanje vode (transpiraciju), taj proces za­staje ukoliko u podlozi biljaka ne moze doei do novln koIicina vode. Radi lakSeg razumi­

jevanja odnosa povratne sprege u svim sis~ temima moZe se slikovito objasniti na pri­mjeru negativne povratne sprege "regulaciji rada" tennostata (regulatora stalne tempera­ture odred:enog prostora). Nairne, izmedl.l releja gdje je "zadana" (fiksirana) odredena temperatura i grijaca postoji medU$Obna povrntna sprega. Ona se odnpsi na grijac koji je ukljueen za sve temperature koje su nize cd zadane. Kada temperatura postigne zadanu vrijednost, grijac se (preko releja iskljucuje), a ukljucuje se rashl.adni uredaj.

Za razliku od ncgativne, pozitivna povratna sprega ne otldanja mogm~a odstu. panja od odredenih (nonnaInih) stanja bioloskih sistema, nego ih povecava. Tako su poznate brojne patoloSke pojave kod bi~ ljaka (primjcr tumorskih celija) u kojima Se

procesi uOUlOZavanja i rnsta eelija (kao u tumorskom tkiw. npr.) iskljucuju iz sistema kontrole i samoregulacije i pozitivno utieu na vlastito bujanje. Postoji cijeli niz primjcl'a nekontroliranog nagomilavanja odredcnih metabolita u razlicitim biljnim tkivima.

Povratna sprega Cini osnovni put saOloregulacije za brojne fiziaioske reakcije unutar iivog sistema biljaka. U tom smislu bioloski sistemi ponaSaju se kao kibernetski sistemi. Kibemetika je nauka koja se bavi sistemima upravljanja u komunikacijl:lma. Sarna rijee kibemctika vodi porijeklo ad greke rijeei kibcmetis ("'" konni1ar). O!>llivai: ove naucne discipline je Norbert Viner (NOIbertWiener, 1894-1964).

Za rnzliku od zivotinjskih, veeina biJjnih organizama ne krcte sc:. Medlltim. i pored tako statickog - fiksiranog stanja. biljke su sposobnc u vcoma t'llWorodnim spoijnjim uvjetimtt odri:avati homeostatsko stanjo!.

HOIn'COSla71t (gre. hotnc-jo'S • i!>ti; ~tHSjS -

uvjeti, stanje) (lsobillajc zivill biea da uvijek tde odriati optimalno (nonnillno) stanjc fivotnih fimkcija, bez obzira na promjene uvjeta okolnog prostora. To je osobenost svih zivih sistema, koja se ispoljava 1I nji­hovoj sposobnosti da odri.avaju dinamicku utlUtrasnju ravnoteill, koju podeSavaju i obnavljaju djelovanjcm vlastitih rcgula­tornih mehanizama. Nivo horneostaze razlicit je za razliCite ekoloSke skupine, ali je uvijek iztaien odredenim nivoom metaoo.. liZma i razmjenom marerija sa okolinom (odnanje pH, etektritnog potencijala, sa:d.tZaja vode iii nekog rnetabolita itd.)."

Biljke iz spoljnje sredine primaju vodu, minemlne materije. CO2 i dr. da bi u speci­frcnom i izuzetno sloZenort'l ptocesu fotosin­teze sintetizirale organske materije (i oslo­bodile kiseonik). U periodu prvih saznanja 0

ptoce5u fotosinteze znali SU se sarno njeni ulazni i krajnji pokazatelji. Zato je komple-

- Sta I'rouCava fiziologija biljaka?

Ian fi7.ioloski ciklus fotosintelc prcclstavljao svojcvnmu "cmu kutiju". Takvih nepoznH­!liea imn jos u slozcnim organizmima bilja­ka. llusuativni primjeri rezuhata trctiranja biljaka raznim aktivnim materijama koje izazivaju ubrzan rast, gdje su po2'llati odgo­varajuci podaci 0 "ulaznim" ciniocima (hor­mon rnstn) i krnjnji efckat (odrasla biljka). Medulim, nacini i mehanizmi djelovanja honnona jos uvijek su nepoznati u mnogim bitnim pojedinostima.

U odrianju funkcionalnog sistema, biljke iskoristavaju Suncevu energiju, koja je posljedica nuklearnih reakcija tipa fisije ('razbijal~a" atoma). Taj proces je nepreki­dan, sto maci da je za odrZavanje biljnog organizma potreban trajni (pennanentni) influks (ulaz energije). Metabolicke reakcije unutar sistema biljke odvijaju se uz potrosnju energije. Zato kai:emo da je Zivot. ustvari, metabolizam.

_ Kako se razvijala fiziologija biJjaka u posebnu nautt\u disciplinu? - Koji su osnovni metodi fiziologije biljaka? _ Sta O2:l"/aCava pojam • samoregulativni olvoreni sistem? _ Koji flZiol~ki procesi mogu biti primjer otvorenusli i samoNgUlacije hitjnog organizma?

38

FIZIOLOSK I 7.NA(AII I'HOMET VODE U BILlel

".----.,---.-.. -~-

. Fizioloski 7Jlac(~ \'0dl! I - Plazmoli:t.u, dephl7Jl1oliz;1 j snaga ll::.is;l\-;ll~a "ode ~Apsorpcija. transport i distribucija vode II bilJci - T rnn..<;.p!rac!~no-koh('zion<l le~\r!i<l I - Tmnspmlc.:IJa

Znaeaj vode Zil liziolo.~kc prm:e.'iC

Stanjc zasicenosli bi!jaka odrzn\'<l se usagiaSenoscu proces~l primm~a i oduvanja

vode, sto cini odgovarajuci vodni rci.im iii pl'Omet vode u biljkal1ln. Voda jc o~no\'J1a j

nezamjenljiv<l komponenla iivota svih orga­nizama on naSoj phmeti. Njcn fizioloski znaeaj za biljni organizam posebno lie ogle­da u slijedeeim cinjenicama.

(I) Voda je osnovni kons.tinlcnt protoplazme.

(2) Voda je osnovna tecna faza i medij u kome se odvijaju sve enzimske reakcije.

(3) Razne materije mogu stupiti u medusobnu hemijsku reakciju sarno ako su rastvorene tJ vodi.

(4) Uzimanje rnstvorenih materija (hrani~ va) moguee je saInO iz vodene otopine.

(5) Provedenje marenja kroz biljku (i iz eelije u eeUju) mogtlee je same aka su rastvorene u vodi.

(6) U procesu fotosinreze voda je dOllosi­lac (donor) elektrona i protona.

U sastavu protoplasta voda cini u pros­jeku 60-900/0, dok je u iznimnim slutajevi~ rna ta kolicina i veCa 5tO zavisi cd starosti i faze ontogenteskog razviea. Najveei sadrZaj vode zabiljeienje kod soenih plodova: kras­tavca 98%, paradajza 94%, soenID listova 8()"900/o, a najmanje vode ima u zrelom sje-­meqju od 10-14%. Relativna kuliCina vode u pojedinim biljnim organima indikator je nivea fizioloSkih aktivnosti. Takav sIuCaj je

39

sa listovima, gdje vod<l ima paseball znacaj kil<> davaJac clektrona i protona u fotosin­tetickim reakcijama fotosinteze. U procesu disanja voda je njegov krajnji produkt. Veliki broj metabolickih funkcija voda os­t",aruje procesima usvajanja i odavanja (transpiraeije). Opadanjem sadrZaja vode u biljnom organizmu. opada i zivotna aktivnost (stanje smanjenih fizioloskih procesa tokom zime). Vrlo je mali broj bilja­ka koje mogu duze izdr:i:ati bez vode i taka dosegnuti susenje. Takav slueaj je kod mahovina i tisajeva, koji nakan susenja, u ponovnom kontaktu sa vodom uspostavljaju zi\'otne aktivnosti. Slicna JXljava zabiJjei:ena je i kod nekih rijetkih vrsta iz stjenovitih i pustinjskih ekosistema. Medutim, kod vecine biljaka (slozenije organizacije), dugotrajni nedostatak vode vodi ka gubitku svib Zivotnih aktivnosti.

Potrebna zasieenost biljaka, odnosno nji­hovih celija vodom zavisi od odnosa vodenog bilansa (primanja i odavanja vode). Potrebe biljaka za vodom tokom vegeta­cione sezone su ogromne. Tak.o, primjera n.di, jz jedne biljke suncokreta iIi kukuruza, tokom vegetacijske sezone ispari preko 200 litara vorle, (sl. 12.). Od spomenutih kolicina najveei dio (oko 99010) cini tranzitnu vodu (vodukuja ispari), dok se manji dio koristi u uspostavljanju stanja napetosti (tUIgescenci­je) prijenosu minerala i u~ u izgmdnji organske materije (1,50/0-2%).

SI. 12.lluSlracija POfroJltjfJ vode kod kllkUl'lIta

Plazmoliza, deplaznlUliz.a i smlg~ usisavanja vode

Pojava odvajanja plazmatske membrane od evrstog celuloznog zida nasttlpa u situaciji pada hidrostatskog potencijala i naziva se plazmoliza (sl. 13.). Pojava se moze ~dtal!kim putem izazvati kad se celije pokorienih listova cmog luka iii epiw dennskog sloja potope u rastvor eija je kon­centrncija (osmotski potencijal) veei od kon­centracije celijskog soka vakuolc. Pod utica­jem osmoze, a zahvaljujuci seJektivnoj pro­pustljivosti plazma membrane voda ce iz celijske vakuole izlaziti U okolni (koncen­trovaoiji) rastvor. U tom slueaju dolazi do pada unutraSnjeg napen" vode, sn1<lnjuje se, ~olumen v~kuole, lito povlaCi cjelokupnu p1azmu. ko)a se poene <x.Ivajati ad celuw loznog zida Ako plazmolizirane celije prc­?~ U r3Stvornife koncentracije iii vodu, cehJe c:e se usvajanjem vode ponovo vratiti u stanle ~e napetosti, sto Cini pojavu deplazlUoJlze. Plazmaticna membrana ponov? Ce prlci ~om celuloznol11 zidu. a ula&I1Je vade trajat Ce svc dotJc dok se pri-

4[)

Razne forme plazmolize: A ~ turgescentna eelija; B • ceJija sa plazmolizom na uglovima; C • kon-­vekStla plaunoliza; D - konkavna plazmoliza; E - kontraktivna plazmoliza; h- filamenti

SI. 13. Ru:::!iCit; ablici p/a:moli:e

tisak celulozne membrane ne izjednaci sa potencijalorn turgora. Sila pod kojom se razvija unutrasnji napon, odnosno koja opredjeljuje ulazak vode u celiju naziva se snagom usisavanja. Kako se eelija ponasa kao samoregulacioni osmotski mehanizam (koji poeiva na zakonitostima osmotskog potencijala, tllrgora i koncenttacije rastvora u vakuoli), 5mjer kretanja vo4e opredijeljen je spomenutim faktorima. Nairne, po zako-­nima osmoze veda bi ulazila u eeliju sve dode dok se De izjednace koncentracije eelij­skog soka i okolnog rastvora. Medutim, pnr cesu ulaska vode. nakon postitanja maksi­malnog volumena suprotsmvlja se pritisak celuiozne membrane (turgoroV, pritisak). Iz tog razloga snags usisavanja,vode jednaka je razlici osmotskog potencijala,i potencijaJa turgora:

S=OP-lP. gdje je: S ... sila llsisavanja (snaga usisavaw njn vode) OP = osmotski potencijal TP "" potencijal turgora.

r Navedena realacija upucuje na c!injenicu

da je snaga usisavanja promjenljiva veliCina, koja zavisi od velicine osrnotskog potenci­jala i potencijala turgora (sJ. 14.). Pri maksi­malnom osmotskom potencijalu bi1jka razvija maksimalnu silu snage usisavanja. U

20

r • .~ ~

" ~ .~

'5,

1.0

rnornentu izjednacavanja OP i TP. zaustav­lja se usisavanje vode. NajveCu snagu usisaw vanja razvijaju drvenaste vrste visokih kruna, gdje snaga usisavanja ide i preko 35 barn. Isto take visoke vrijednosti snage usi,sa­vanja razvijaju i sjemena. u fazi bubrenja.

IlllllllUlllll n) %

~

1,4 1,2 relativni volumen celija

51. J·t Zm';sllo:>I sHe f/sisawmju od osmofskQg (OP) i tllrgQromg (TP) pritblku

Apsorpcija, transport i distribucija vode u biJjci

Procesi usvajanja (apsorpcije) prijenosa (transporta) i raspodjele (distribucije) vo4e spadaju medu najbitnije uvjete funkcioni­ranja biljnog organizma. Biljka usvaja vo4u iz razlicitih sredina: vodene, Zl'Rene (ki~nica, snjeinica, magla) i zemljista. Talofite usva~ jaju vadu citavom povclinom tijela. Medu njima mahovine to cine pretdno preko lis­tova (koji su zato posebno prilagoderu), a manje rizoidima.

Suhozemne biljke (paprati i sjemenarice) usvajaju vodu uglavnom povrSinskirn eelijaw

rna korijena, posebno onim dijelom gdje su rnzvijene korijcnske dlake, a !jede pomoeu listova i izdanaka. Korijenskc dlake nemaju razvijcnu vnkuotu. pa vodu usvajaju bubre­njem. Proces bubrerija zasniva se na privla-

41

cenju molekula vode i to c.ine Cestice iii micele hidrofilnih koloida protoplazme.

CjeIokupna koliCina vode koja je u odredenom tIenutku prisutna u zemljistu. nije podjednako prislUpacna za biljku. Ova pojava je posljedica jacine veze za Cestice zemlje.l!Jom srruslu rnzlikujemo viSe formi vade u zemljistu: (1) gravitaciona (slobod~ na iii lahlro pristtlpacna voda za biljku), (2) kapilarna (lahko pnstupacna). (3) higro­skopska vlaga (nepristupacna voda 7..<l bilj­ku) i (4) opnena (teSko pnstupacna \'ooa zn biljku) (51. 15.). Biljke najCeSte kori.te gm­vitacionu i kapiJamu ... OOu.

Osmotsko usvaJanje vode vrSi sc povrSinskim celijruna cita\'e biljke iii posch­no razvijenim celijnma. koje se nnlnze n,a apsorcionom (UpijOljuCem) d.ijelu korij~n3 (51. 16.).

•

041 06 00 0000 00

SBoo .qp !. Hcmijski \,CZllilil voda: 1. lIigmskopski v.::"~ma voda; 3. Opn.ma \'OtIa; 4. Kapilama voda; 5. Gravi­I;u.;ona voda. Svijclli kntzi6·ecstice zemljista

$1. ! S. RuzIilile/OITlle wme 1/ zemljiJtu

Od periferije kOrijena prema ceo.tn.I, sila usisavanja raste j uvfaci vodu u provodne sudove. Korijen na taj naCin razvija pritisak koji i'spumpava vadu prema visim regioni~ rna krune iIi s12bla. Snaga kotjenovog pri- . tisb -ked nekih lijana i drvenastih vrsta .r

moze potisnuti vodu i do ]2 metara visine. Snaga korjenovag pritiska moie se lwo demonstrirati u proljeee, karla se u podlozi nalazi veea kolicina vode, a listovi jos nisu razvijeni. Presjekom stabla vinove loze ili neke druge lijane moze se pratiti kako voda izlazi pod uticajem korjenovog pritiska. Pritisak korijena moZe se izmjeriti ako se oa presjeeeno stablo sa jedne strane stavi rilanometarska cijev i pUtem gumenog prste­na spoji sa presjeeenim stablom (s1. 17.).

S1. 17. Demonstraeya korijeltClvogpriliska i suzenja kod biljalw

42

bilctll Iloem

51. 16. Pm mdc od cesficu zemlje, pn:Jco kc,jCIIOI·tJ c/Jake. do oogollUrajm;ih provodllih SUdOl'll

Pritisak korijcna moie se pratiti i kod nepovrijedene-bl1jke, kada seana drii ujako vlaZrioj sredini, ispod stakIenog zvona. Tako ked jagode, cvijeta dragoljuba i jos nekih cvjeearskih vrsta dolazi do iztueivanja vode putem vodenih stoma iIi hidatoda (gre. hydatis w vodena kesica). Ova pojava naziva se gutacija (lat. gutta - kapljica). Najveei dio dostupnih i neophodnih koticina vode hiljka usvaja putem korijena. Sam mehanizam usvajanja dosta je slozen i zavisi od viSe fak­tora: difuzije, osmoze. apsorpcione povrline korijena itd. POvrSina korijenskih dlacica. razvijenih u apsorpciooom sioju (kojih ima na stotine hiljada), sa ostalom povrninom korijena znatno prevazilaze povrSinu n.dzemnih dijelova biljke. Iz korijenskih dl.eica voda se kreCe urizodernme eelije, • zatim u korteks, endodermis. pericild do ksilemskih s"dova (sL 16.).

Od korijenskih dlacica do elemenata centralnog cilindra korijena i stabljike voda se kreCe zahvaljujuCi progresivnoj sili usisa­vanja. U daljem ~etanju voda prolazi kroz brojne kspilame elemente ksilema, gdje njeno dalje kretanje osigurava vuQla sila transpiracije. pri OOnu se ne smiju zanema~ riti ni kohezione. athezione sile, povdinski n.pon i kapilamost sudova. Opisani proces

krctilllja vod!.! kmz bil,iku 1ll0ZC hili prcd­.. ;tavljcn llj..:loval~cl1l dvomolonlOg mdw­nizm<l. Oonji motor pn."·dstnvljn prilis;Jk kori· jena koji pOliskuje voctu do odredenc vis Inc stabla. Kohczione i knpilnrnc sile He do7.\'o­Ijavaju ~a se rnskine vodcna nil u provodnim cJementima ksilema. Gomji mOlor Cini ogromna povrSina (rub) ~I{)minih 01\'011\ koji. odavajuti vorlu, lit7..vijaju negativni pri­lisak iIi vakuum, cime sc slvara usi:.;ni sistem povlacenja '-"ode kroz provodne e!cmcnte ksilema. SJikovito glcdano, maze se reci da snaga transpiracije i koheziona sila omogueuju da stub vode visi od listova prema stablu, dok snaga potiskfl konjcna podd.ava vodene niti u provodnim elcmenti­rna ksilema,

Transpiraciono-kuhezioR1t tL'Olija pro­ces transporta (prenosenja) vode u biljnom organizmu objaSnjava cisto fizickim zakoni­tostima kohezione sile vode u uskim ksilem­skim sudovima, eime se odriava kontinuitet vodenog sruba od korijena do 11sta. S druge strane. ogroman broj stominih otvora oa listu djeluju kao mnoStvo pumpica koje odaju vodu. Gubitak vode prenosi se kao negativan pritisak (vakuum) koji popun}ava ispraiojene povrSinske dijelova cijevi oovim kolicinama vode, Dikson (RH.Dixon) je 1895. godine proveo ekspe­riment sa gipsanom gIjivorn oa cijem do­njem sredistu uklap. staklenu cijev (s1. 18.), koju ispunjava vodom i spaja sa sudom u kome se nalazila ziva Procesom odavanja vode sa gipsanog modela (evaporacijom) negativni pritisak prenosio se na vodeni stub cjevcice, a sve to imalo je za posljedicu pc­njanje five u kapilari. Po istom pciocipu izveden je eksperiment transpiracije sa olistalim izdankom, eije je stablo provueeno kroz gumeni eep .. lzdanak aa repom zaptiven je u proSrenu cijev (sL 18-b) na eijem donjem dijelu se naJazil. kspilara ispunjena

43

prukuilanom v"dum i na kraju \lrOl~ena II kilJU ~a zivoln_ l'utroscna vod<l transpirnci­jom i?danka nadoknadiv<lna jc iz cijcvi kapi­lare, ,I prijenos sile usisavanja imao je za posljedicu pe!~ialljc zive u bpilari.

A - Diksonov ekspcrimenl, B - Diksonov eksperi. ment izveden sa biljkom SI. 18, Demollslrucij<l pril1cipu frwupimciollo­

~ koheziolle leorlj'e

Dvije SU osnovne sHe koje osiguravaju podizanje vodenog stuba u ksilemskim de­mentima biljaks: deficit difuzionog pritisks (manjak vode) i kohezione sile vode sa povrSinskim naponom. Odavanjem vode sa rubnih dijelova stominog aparata, izaziva deficit pritiska koji se prenosi na ostale eelije (koje se naslanjaju) na mezofillista i u kon­tinuitetu prenosi do provodnih elemenata ksilema. U svemu tome mali preenik provodnib elemen.ta ksilema (nivo kspi­!are). te mnootvo takvih sudova osiguravaju malu ukupnu masu vodenog stuba, cime je oIakSan transport i podizanje vode.

Trsnspiradja

Biljka kao i svako vlaZrio tijdo emitira vodu u vidu vodene pare sa povrSinskih dijeiova tkiva. Izgubljene koliCine vade biljke nadoknaduju primanjem novih. U osnovi ovog procesa leit zakon evaporacije uz odredene specifienosti zivih sistema. Iz tog razloga transpiracija je kontrolirani fizioloski proces, koji samoregulacijom omogueava da biljka ekonomiSe raspolozivim kolicinama vode iz zetnljiSta.

U zavisnosti cd toga kojim putem se odaje voda sa povrline biljnih tkiva, tron­spiracija moze biti: (I) stomablma (putem stomal, (2) kutikularna (preko kutikule i zelenih izdanaka - epidenne) i (3) Icntice­lama (preko lenticela - otvora oa stablu). Medu izlo:ienim oblicima najvecu kolicinu vode biljke odaju preko stom:!'

Mehanizarn otvaranja i zarvaranja stoma cini veoma slozen proces. Prije s\'ega, treba imati u vidu specificnost grade stominog aparata (51. 19.). U nizl! teorija koje pokuSavaju objasniti mehanizam otvarnnja j

zatvaranja, najvecu vjerovatnoeu ima osmotska. Naime, esencij"lnJ cinjenicaje da meduepidermskom tkinl jedino celije stominog aparata sadrZc pigmente hlof<r plasta. Kao posljedica sinteze organske komponente skroba (koji se enzimskim putem u istirn celijama pret\'arn u osmotski aktivan seeer - glukoza-l-fo5fut) dolazi do poveeanja osmotskag pOiencijula. Poveean osmotski potencijal izaziva ulazak vode u ove eelije. §to dovodi do podizanja priti5ka unutraSnjeg saddaja. Proces hidrolize skro­ba odvija se pod uticajem enzima skrobne fosforilaze. a reakcija je reverzibilna i z3visi od pH sredine. Taka po pH 5 kat."'llizira se sinteza skroba iz seecra, a po pH 7 hidroliza skroba do prostih !eCera.

44

ph 7

skrob fosforilaza glukoza-I-fosfat • ph 5

Koji ce od spomenutih procesa biti favoriziran. zavisi od toga koji procesi pre~ ovladuju. odnosno od dne\l1o-noene rit­mike. Tako preko noei, kada dominiraju pro­cesi disanja, zbog prisust\"3 C~ kiselost protoplazme je veea (PH oko 5). Tada dolazi do biosintezc skroba, pada osmotskog potencijala i zatvaranja stoma. Tokom dana, C~ se trosi u fotosintezi. smanjuje se

Sl. \<). Grlltt" .~I(llfIill(1g "{1I1ra:.:

kiselost i dolazi do hidrolize skroba u osmot~ ski aktivne seeere. Zbog podizanja koncen­tracije redukovanih 5etera i osmotskog potencijala voda ulazi u celije zatvamcice i izaziva njihovu napetost, 5to dovodi do otvaranja stoma. Kroz otvorene storne oovi­ja se proces transpiracije koji je samoregula~ tivan, putem opisanog sistema povratne sprege. Na taj nalin biljka, bez obzira na lirok upseg promjenljivosti spoljalnjih uvje. ta. pokuSava odrZavati homeostatsko stanje. Nairne, "zahvaljujuCi opisanim procesima vodenog rei:ima. u svim slubljevima biljke

vrio racionalno troSe raspoloZjve kolicine vode, iz podloge.

Na proces transpiracije utiee i cijeli niz flZickih faktora okoli.ne.: svjetlost, tempe­ratura, vlainost ~ vlamost i temperatu­ra zemljista, vjetar itd.. Fored z;naeaja tran­spiracije za kretanje i prijenos organskih i neorganskih rastvorenih tvari. ovim proce­scm oslobada se znaeajna kolie-ina energije i biljka zaStieuje od previlikog zagrijavanja. Transpiracija se kod biljs.tka odvija ne samo u periodu intenzivne veg~cij~ vee i u zim­skorn periodu.

_ U kojim se pojavama i procesima po$ebno oglcda fizio!oSki znacaj \'ode? • Kako nastajcplazmoliza? - Koji procesi u najznatajnijoj mjeri ooreduju silu usisavanja vode? _ Koje su rorme \'Ode u zemljistu prislUpacoe za biljku? _ Kojc fizicke poja .... e ~iguravaju transport i krelanje "IIod~ kroz hiljni organi7.;l..m? - Staje deficit difuzionog pritiska vode? ~ Kaku transpiracija uCcstvuje u procesu tennoregulacije?

45

USVAJAN.lE I PROMET MINERALNIH MATERIJA U BIUCI

r

~ Metabolizarll minerainih soli w Aktivno usvajallje jooa w Fiksacija azoia (nitrogena) • Kruicnjc azota 11 prirodi

Miheralnu hranu biljaka cine rami hemij­ski elementi i jedinjenja koji se usvajaju iz spoljnje sredine. Iz traka hiljka usvaja kiseoni~ uglien-dioksid te neznatan dio vade. Sve ostale hranljive materije usvajaju se u vidu fosfomih. kalijevih, az01nih i drugihjedinjenj. iz zetnljiSta.

G.jenj= biljaka u strogo kontroliranirn uvj-etima vodenih iIi zetnIjiSnih kulntra doslo se do spoznaje da je biljci za normalan rast i razvoj neophodno 10 biogenih eleme­nata (C, H, 0, N, p, K, Ca, S, Mg i Fe), koji su omaeeni kao makroelementi. Kasnije je ustanovljeno da su pored ovih elemenata. koje uzima u veeim koticinama. u procesi­rna rasta i razviea neophodni i B, Cl, Cu, Mn, Mo i Zn, koje biljka koristi u manjim dozama. Ova grupa elemenata nazvana je _ementi Ukoliko nelei od spomenu1l: dvije skupine clemenata, a posehno tnakroelemenata. oedostaje, ana "g1aduje", a eJl:kti nodosta1ka osobito se ispoljavaju" u gmdnji i funkeiji ~Cdinih 0IgllIla, rnstu i razvoju.

Elementama hentijska analiza sasuSenih i sagDljelih biljaka pokazala je da, pored rn:opbodnih, biljnih dijelova sadI7.e joi i broj­ne ostale elemente. a medn kojimaje poseb­no znaca-jna grupa korisnib. koju cine natrij. silicij i blor.

Usvajanje mineralnih materija putem Ironjena (manje preko Iista) u jonskom obliko VIii se pasivnim i aklivnim putem. Pasivni put usvajanja oduosi se na kretanje mineraInih materija od veCe koncenttacije

46

ka manjoj, pa se odvija bez ut.rOska energije biljnog organizma. U tom procesu ~ivnog usvajanja mineralnih tvan glavnu ulogu imaju difuzija j osmoza. Difuzija je proces slobodnog kretanja rastvorenib Cestica kroz dodimi sloj dva raslVora razl~itih konoen­tracija. Kretanja rastvorenih testica u proce- . su difuzije uvijek je, usmjeren iz pravca veCe koncet].tracije- ka niroj. Po zakonima flZike kretanja, difuzija se odvija do izjed­naeenja 'k.oncentracija. Ukoliko se radi 0

Zivim sistemima eelije iii je, pale. rastvor u uvjetima ogranieenog prostora polupro­pusne membrane, pojava mijclanja t~sti razliCitih koncentracija naziva se osmozom. Aktivno. usvajanje joua, za razliku od pasivnog, proces je koji podrazumijeva utrosak eDe!j!ije. Tako je kod nekih morskih algi nitela i valonija (NiteUa i Vallonia) zap.zeDO cIa je koncentracija K jona mnogo vee. u Celijskom soku nego u tnOISkuj sre­dini. Tako je dnkazano cIa prisuslVo kiseooi-

81. 20. Aktivni transport kroz membrQllu

ka slimulira, a inhibitori disanja ll.<;poravaju o\'aj proccs. Sam proccs disanja pojatava sc U prisustvu anjona, po cemu jc oznacen kao "sono" iIi anjonsko disanjc. Pretpostavlja sc da se anjoni usvajaju aktivno. a kaljoni pasivnim putem. Glavnu ulogu u usvajMju anjona vclc odredeni "llosaci" iii prenosioci. Takoder pretpostavija se da u{ogu prenosio~ ca anjona ima citohrom. Prenosilac sc kreee u medupro5toru spoljaSnje i unutr<lsnje membrane, gdje vrSl prihvatanje. odnosno otpuStanje anjona. Nakpn otpw:tanja snjona. a prije prihvata novog, prenosilac se mora regenerirati (51. 20.). odnosno dobiti energi­ju ATP-a u prisusM.l.enzima atepeaze.

Fiksacija (us\'ajanje) azota '(nitrogena, duiika)

Najva2niji nosioci organskih jedinjenja azota u zernljiStu su" bumusne materije. pa su otuda i glavni izvorovog elementa za biljke. Sadriaj azota u suhom biijnom organtzmu kre¢e se od 1-4% rnase, ali njegova raspod­jela po organima izuzetno je bitna. Kao nezamjenljivi element, azot ulazi u sastav aminokiselina, peptida, nukieinskih kiselin., moleimle hlorofiia, vitamina itd. U molekul­skoj funni (Nz) azot je prisutan u atmosferi sa 78%. Medutim, sarno mala slrupin. bilja­ka maZe koristiti atmosferski azot. U osnovi, postoje dva giavna tipa fiksacije azota; nebi­ololiki i biololki.

Nebiol.ska fiksacija sastoji se u pret­varanju molekulskog azota u neke za biljke prihvatljive organske fonne. U industriji pozoatje Haber-Bo!ov (EHaber, K. Bosch) poslllpakdobij3Iliaamonijaka (NIl3), dokse u prirodi pod uticajeln eleklIi~ pramje­oja (munja) stvanijll'8zotni"oksidi, koji sa kiSom padaju i obogaCuju zemJjiSte azotom.

41

B.inloska fik."adja molckulskog a7.ota svojstvena je same odrcdenim sojevima bukterija gljiva. Takav siucaj poznat je kod bakt.erija Rhizobium radicola, koja je sim~ biotski nastanjena na korijenu leptimjaea. Ove saprofilske bakterije iz zemlji~ta

prodiru kroz kotjenove dlake u eelije korije­na. Tu se umnozavaju i rastu na raCUIl bra­njiva domaCina. Celije korijena za.raZene bakterijama uVeCavaju se i srvaraju kvriice. Nakon prve faze, do stvaranja kvrZice (koja je parazitska) uspostavlja se odnos simbioze, leao obostrano koristan oblik. medudjelova­nja dva organizma. Dodi"rom sa eetijama konjena bakrerije postaju sposobne da vezu­ju atznosferski azot Dok bakterija koristi ugijikov. jedinjenja, zautvrat hilici mye aminokiseline ili proteinske materije. U kvrticama leguminoza naden je specijalni pigmenl, koji. ustvari. predstavlja bromo­protein crvene boje (leghetnoglobin). SJiroo hemoglobinu sisara on moze vezivati kiseonik. leghemoglobin + 0;, = legilemoglobin 0;,

Ovim postupkom udaljava se kiseonik u blizini posebnog enzima (nitrogenaze) koji vrSi fiksaciju molekulskog N2 u anaerobnim uvjetitna (bez kiseonika). Ovaj katalizator omogueava redukeiju molekulskog N2 dn prihvarljive funne za biljku-NH3•

U zemljiltu se nalaze razne fonne azota (nitrama, nitrima, organske soli, amonijevi joni itd.), tnedutim, za biljke je najpristu­pacnija nitratna forma. U takvom obliku azot se nalazi u vjes1:atkim dubrivima (cilska Salitra - NaN~). NakoD usvajanja, nitratne fonne podlijei;u redukeiji u pri­sustvu odgov3I1ljueeg enzima (nitrat-redUk­taze). Rednkeija se odvija do amnoijaka (NIl:.), koji se vezuje za organske kiseIine, stvarajuci aminoldseline. Vezivanjem amonijaka za organskc ldseline pored slVaranja aminokiselina, ujednn biljka se

\ ,

oslobada amonijaka (NH3), koji je za nju ottovan. Natin vezivanja amonijaka za ketokiseline i nastajanje aminQkiselina hili bi slijedeei: alfaketoglutama kiseIina + NH3 -? gluta­minska kiselina. oksal-acetat + NH3 ~ asparaginska kiselina, fumama kiselina + NH3 -? asparaginska kiselina. pirogrofdana kiselina + NH3 ~ alanin.

Krufenje 820ta u prirodl je neprekidan proces, u kojem se njegova jedinjenja (i ele­mentamo stanje) posebno transfonniraju iz jedne u drugu fennu. U tom ciklusu znat3jnu kariku predsravijaju ostaci i otpaci svih tivih organizama, te anorganska priro.­d&. Zivotinjske izluCevine, kao i ostaci ugi­nulili organizama vrac.,ju azot zemijistu (sl. 21.). U ovom procesu znacajnu ulogu imaju saprofitske gIjive, koje ol'ganske otpatke i tijela uginulih iivotinja i biljaka. preka niza sve jednostavnijih spojeva dovode do nivoa amonijaka, Amonijak u prisustvu nitro­SOIOOnasa transfQnnira se u nitrite, a pod uticajem nitrobakterija u nitrate. Ovaj proces definlra se kao nitrifikacija: 2NHJ + 302 + Nitrosomonas -t 2N0

2 +

+2H20 + energija, odnosno

Nitrosomonas Nitrobacter NHl • NO~ .. NO)

- Sta su biogeni elemenli1

SI. 21. Shema blohemijskog elk/usu (t:tofu (N)

Nastalu funnu NO:, biljke usvajaju i pod­vrgavaju u procesu redukcije do amonijaka. U biljci se amonijak procesima detoksikaci­je (otklanjanja otrovnosti) vezuje za organske kiseline, pri Cemu nastaju amino­kiseline i proteini.

Pored potrollnje od strane biljaka, azot iz zemljista gubi se i relativno lahkim ispira­njem. U procesima denitrifikacije uz pomoe posebnih bakterija (npr. Pseudomonas de­nitrificans) znaatjne kolitine azotnih spoje­va bivaju vracene u molekulski (Nv oblik, g. u aunosfern (sl. 21.).

• Kaleva je uloga prenosil.a~a u aktivnom usvajanju jona? - U temu je razlika izrn<..'du ncbiolnike j hiuloskc fiksacije 32Ota? - Kako biljke tiksiraju molckulami azol? - Koji su osnovni izvori azota za bilikc? - Koji so moguei ptalevi krWl,."nja u;ota u prirodi?

48

FOTOSINTETSKA AUTOTROFIJA I OSTALI OBLIel ORGANSKE ISHRANE BILJAKA

- Osnovni oblici ishrnne biljaka orgallslcim materijama - Autotrofija i fotosinteza - Heterotrofija - Miksotrofija - Parazitizam i simbioza - Energetski odnosi modu oblicima iShnme

Osim miner.lnim, biljke so ishranjnju i organskim materijama: ugljenim hidratima, mastima, bjelanl!evinama, keje skupa sa mineralima grade biljni organizam. U biljnom svijetu postoje dva osnovna naaina iii tipa snabdijevanja (ishrane) organskim tvarima: autotrofija (samoluanjenje) i he­terotrofija (isbrana gotovim organskim sup­stancama), dok je miksotrofija (oba glavna naeina ishrane) relativno rijetka pojava Pretpostavlja se da je heterotrofuLnacin ishrane evolutivno stariji, te da se "samohra­nost" (autotrofija) rnzvila. iz nekeg od nje­govih praoblika Nairne, po svernu sudeei, prva Ziva bie. bila su anaerohi (u sredini bez kisika) i hetelOtrofi. Uzimala su organaka materije iz spo1jne sredine, koje su ~~ja1e abiogenim putem, tj. iz netivih elemen~ta i sistema. ledan od pmvaca evolutivnediver­geneije heterotrofa bioj. usmjerenka razva­jn autotrofije.

AulotroJija (gro. antos = sam.trofes = hrana) karakteristiena je za biljke·:koje samostalno sintetizil3ju branu i iskorislavaju je kao gradivne iii., ~gulacijske' supsta~ce u odrZavanju tjelesrie O!J!lUlizacije iZii(otnjh funkcija. Najrasprostranjeniji i,gledijuCi·· fivi svijet u cje1ini~ najzna~jniji oblik'ovog ripa ishrane imajn .. Iene. biljke. O(Lneor­gnnskih materija, iskoristavajuei energiju suneevog zracenj~ one samostalno stvamju

, sve neophodne oiianske komponente za

49

vlastiti opstanak. Osnova avog oblika isbrane je fotosinteza, lJ kojoj nastaju primami organski prodnkti - ugljeni hidrati. Sirovine za njihovu sintezu su atmosferski CO:! (izvor ugljika) ivoda(izvorvodika i kisika). U fizjo.. loSkim procesima odgovarajuCih biohemij­skih pretvorbi - nastaju masri, a ugradnjom azota i drugib mineralnih soli (iz Ua) u ugljikohidrate sintetiziraju se i slozene molekule bjelancevina. Uglji)<ohidrati, masti i bjelaneevine temeljne su organske sup­stance, a neizmjemo bogatstvo ostaIih organ­skih sastojaka fivih organizama izvedeno je" njihovim spajanjima i preobrazbama u sloZenim procesima metabolizma

Osim autotrofije na bazi fotosinteze. u biljnom svijetu Z3paieni su i rijetki primjeri takve "samohranidbe" u kojima se energija sinteze organskih spojeva dobija ok.sidaci­jom nekib .neorganskih materija, g. u proce­su hemosinteze. Ovaj oblik autotrQfne ishrane karakteristiean je (npr.) za neke sumpome i nitrificirajlJCe bakterije.

Heterotrofija (gre. heteros = drugi, tID­

res = brana) bioJoSkaje pojava koja odliku­je one organizme kojima su ~ ishranu. odnosno odrZavanje geIesne grade i funkci­je, neophodne gotove organske supstance. To je jedini oblik organske isluane svib glji­va i fivotinja (ukljucujuei i covjeka), ali se javlja i kod nekih bakterija, saprofitskih i parazitskih viseeelijskih hiljaka.

•

Miksotrofija (engl, mix =: mijeSati. gre. trofes = hrana) veoma je rijetka pojava. a uotena je i kod autotrofuih i heterotrofuih biljaka. Takav tip ishrnne naden je kod tzv. kamivomih (mesOidemih) biljaka (Iat. caro = meso, vorare = Zderati). Ovakve biljke, liZ

autotorfiju. kao dopunski izvor hrane. uzi· maju ('love') i insekte iIi druge sitnije wo-­tinje. U ovoj skupini, zavisno od oblika i stupnja specijalizacije, kao posebne rijetkosti u biljnom svijelU, postoje speci­jaille zlijezde za varenje i oQl1Uli za lijeplje­nje, adnosno bvmanje insekala (kao kod vrste I'illguicula leptoceras). MesoZ.deme biljke, dakle, autl>ltofue su za ugljikova, a heterotrome za azotnajedinjenja.

rosebnl obllcl organske iSbrane

Speeijalni oblici OIg\1llSke iSlmme biljaka predstavijaju veoma interesan1ne prinYere autolrofije i heterolrofije m njihovih kombi­nacija. koji su primamo odredeni ekoloSkim me<1uo"dnosima dviju vrsta organizama. Medu njima, naj~i su razliciti vidovi i nivoi parazitimla i siInbioze.

PaniZitizamje oblik bioloSkog meduod­nasa organizama, u klljem jedan od njib (oznaren kao parnzit) iina koristi,lmmeei se na reCun svog doinaCina. U takviin slueaje­virna dO!lla& trpi §telU, a maZe i uginuti. Ov.j oblik islmme za parazita jedini je moguei naCill pnoZivljavanja. ParnzitWi stal­no iii povremeno na dotnaCinu ill u njem\L lnaOO odoosi doinaCin - parnzit veoma su sloZerti i raznovmli, a Dlij~ se ispoljavaju kao fakulWtivni (neebavemi), obligatni (obavezru) i periCldiall parazitizam. .

Medu biljniin parnzitima interesanlni su prilnjeri viline k6sice (Cus<:uta), vodoja(;e (Orobanche) i potajnice (LaIraea), od kojih pM parazitira na stablu, a druge dvije na korijenu svojib dotnaliilla. Sv. ovakve biljke izgubile su hlolll1i~ po time

so

moguenost fotosintezc. Znlo oig.1.nsku hranu crpe iz svog domacina i iznuruju g,l,

Poluparazitizam je, ustvan, blaii oblik parazitizma. Poluparazit. nairne, od domacina uzima sarno vodu i mineralne materije, ali ima sposobnost samostalne fotosinteze. Primjer ovog natina ishrane megu hiti pred­stavnici imela: bijela (Viscum) i futa (Loranthus). Zive na granama i stabljma domacih voeaka i sumskog drveea, a sima (Arceutobium) - na =iin v"tam. pri­morskih kleka. Na korijenu nekih livadskih biljaka taStU takoder poluparnzitske fotosin­tetske biljke, kao sto suo iu§kavac (Aleeto­rolophus), vidac (Euphrasia), krvoSniea (pedieulatis) i vidoka (Odondtes).

Simbioza (grt. syn - sa, bios ~ Zivot) je tijesan suZivot dvaju organizama razlicitih VISta, od kojeg oba partnent imaju koristi. U biljnom svlietu ovo biolosko zajedni§tvo (uldjufujuCi i oQl1UlSkll islmmu) ispoljava se u tri osnovna oblika: (I) li§aji, (2) mikeriza i (3) siinbioza bakterija i korijena viSih biljaka.

liSajl predstavljaju tak:vU skupinu sim­biotskih organizama koja je nastala uspjemiin suZivotom a!ge i gljive. Od algi, naj~ su modrozelene i zelene, dok su gljive predstavljene mje§inaIkarna (askllmi­micet.e),a vrlo rijetko i stapCarama (bazi­diomicete). Alge su autolrofue i sintetizi!llju ugljene hichate,pri Cernu iz gljive uzimaju vodu i mineralne materije. Hife gljiva, svo­jim haustorijama (sisuljama) iz algi C!p< sin­tetizirane oQl1UlSke supstance. Pored toga, one p~ju ova sunbiontsku Zivotnu formu za podlogu i !tite je od pre jake inso­lacije.

. Milroriza (grt. mykes = gljiva, thiza = korijen) podrazumijeva zajedni~ki Zivoi gljive i kllrijena vi!ib biljaka Na krajnjiin ograncima korijena (posebno sumskog drveea) naIazi se gust spiel hifa, koji ib obuhvata (u vidu navlake). On je u vezi sa

micelijcma gijiva u zemljislu. Kod biljnka sa mikorizol11 ne postoje kOlijcnske dlacice pa illl ona nadok;;aduje laj nedostiiluk. uVeCavajuei apsOIpCionu povrSinu korijena. Gljive iz zemljisla upijaju vodu i u njoj rastvorene mioeralne m~terijc (posebno azot i fosfor). Gtjiva iz biljke uzima gotovc ugljikohidrate. Prema tome, ovaj oblik ishranc je korlstan za oba ucesnika (sim­bionta) u takvoj i:ajednici.

Simhlozo' izmedu btlkterija i korijclI(J visih biljakajavlja se u porodici mahunarki Oeguminoza).N. kllrijenu djeteline, grah. (itd.), Zivi aerobna kvci'n. bakterij. rizobi­jum (Rhizobium). Kroz kodenove dlatice, ona prodire u eelije korijena, gdje se umIlOZava i raste na raton hranljivih mate­rija domacina. Inficirane eelije domacina uve6avaju se i fonniraju kmicc. U prvoj fazi nakOn obrazovanja kvrZjce bakterije parazitiraju na korijenu domaeina, a zatim se medu njima uspostavlja simbiontski odnos. Bakterije postaju sposobne za uzimanje atmosfersko$ azota. Korijen bakterijama daje ugljikova. organska jedinjenja. a one intenzivno vezuju atmosferski azot, koji same leguminoze (kao i druge vi§< biljke) ne mogu samo~talno usvajati. Bakterije se uveeavaju i. ra¢vaju (fonna bakterioida). Celije korijena iz njih izvlaee aroinokiseline i druge proteinske tvari. Prema tome, ova simbioza korisna je u ishrani oba saucesni· ka; u njoj Sll bakterije autotrofue za azot, a heterotrofue za ugljik.

Energetske veze i odnosi medu obliclma organske Ishrane

Svi ob1i~i.. i nivoi ishrane u tivotnim zajednicama medusobno su energetski i

matcrija\no povczani. Sunecva svjetlost je praizvol' !'vih oblika energije. koju usvajaju, preobliklUu. lrose i oslobadaju svi Zlvi siste­mi. UkljuCi\'anjc sunceve energije u bioloske cnergctske tokove vrSe autotrofui organizmi, tj. ona fiva biea koja imaju sposobnost od jednostavnih neorganskih tvan, uz. UlroSak energije, stvarati slozena organska hcmijska jedinjenja. Fotosinteza (u zelenim biljkama) najznacajniji je i najraSireniji proces stvaranja organsldh sup­stanci iz neorganskih sirovina, u kome se energija slineeve svjetlosti pretvara u hemij. sku energiju novonastalih organskih spoje. va. Heterotrofni organizmi nemaju takve. sposobnosti i opstaju zahvaIjujuei unesenoj energiji putem hrane. koja direktno iIi posredstvom razliCitih Ianaca islmme poti(;e iz autotrofuih iivih biCa. Dok materija u ekosistemu kruZi u neprekidnoj vezi izmedu :live i nei:ive prirode, kroz njih i Ziva biea, energija vjeeno pratiCe i nepovratno se gubi. U zivomim procesima, akumulirana hemij­ska energija slozenih supstanci. njihovom oksidacijom i r.rzlaganjem do poeetnih sas~ tojaka. pretvara se u toplotnu, koja se rasija­va i nepovratno odlazi u vasionu.

Transfonnirana svjetlosna energija u zivim OIganizmiina obavlja (I) hemijske, (2) transponne i (3) mehaniCke aktivnosti. Hemijske su uldjui:ene u razlifite procese biosinteze, a transportne omogueavaju me­du6elijsku razmjenu odgovarajucih moleku­la MehaniCke aktivnosti obavljaju se direk­tnim pretvaranjem hemijske energije u polaetacku snagu odredenih 1jelesnih struk­turn. Svi ti oblici aktivnosti ukljuteni su u metabnlizam - zajedniCku osnovu svih Zivot­nih aktivnosti.

• Koji su osnovni oblici ishrane biljaka organslcim materijama? - Za ix>ju skupinu 0<g1II1i7.ama je kanlkteristiCna fotosinteza1 ~ Staje heterotmfija, alta miksotrofijll? - Kakvajem:lilca izme<!u parnzitskih i poluparnzitskih biljaka1 - Koji su osoovni oblici simbiotske ishrane?

SI

FOTOSINTEZA I FOTOSINTETSKI PIGMENTI

- Fotosinteza . Osobine i funkeije fotosintetskih pigmenata

Fotosinteza (gr". photos - svjetlost, syn­thesis - spajanje) je slofeni fotohemijski pro­ces u kame zelene biljke i neke bakterije iz neorganskih materija, CO2 i H20. a uz pomoC energije sunceve svjedosti siDte­tiziraju slozena organska jedinjenja tipa leeera, masti i bjelancevina i dr. BuduCi da u okviru epeeg prometa materija i energije -metabolizam predstavlja proces izgradnje -sinteze jednostavnih supstanci u sloiene spojeve (uz utrolak energije), onaje njegov temeljni anabolilli die, odnosno u prirodi najmaCajnija fonna anabolizma. To je jedin­stveni anaboliI!ki proces na planeti Zemlji, koji cini osnov ishrane svih kategorija iivib biea. U sumamoj koliCini proizvedene organske materije ogromna glavnina je, pro-­dulct fotosinteze. dok prakticno neznatne ko1icine proizvode rnalobrojne skupine hemosintet:;kih bakterija.

Zbimi pojednostavljeni pnkaz osnovnih faza i produkata procesa fotosinteze mogao bi se obuhvatiti slijedeeim komponentama:

svjetlost 6 COl + 6 H20·iliorofir C6H120f> + 6 O2,

Za odvijanje ovog procesa energija potia iz nukl~mih fuzija Sunca. U kojima se spajanjem 4 vodikova atoma fonnira jez­gro helija. Nastajanjem helija oslobada se vi!ak mase koji se po zakonu ekvivalencije enetgije i mase pretvara u elektromagnetno zra~je. U elektromagnetnom spektru (koji se kreCe od najkracih x-zraka do najduiih­radiovalova) za proces fotosinteze najvainiji je vidljivi dio SUl1eevog spektra (390-8l0 om).

52

Kretanje svjetlosti u prostolU je diskon­tinuirano u. vidu kvanta. Energija jednog kvanta (saglasno kvantnqj teoriji) mote se predstaviti relacijom E = bV; gdje je

E= energija roten. (kvanta), b '" Plankova konstanta

(= 6,625 . 10-34 J/s), v (ni) = frekvencija. Molekuli hlorofila apsorbiIaju ,pojedi­

naCno jedan foton.

Fotosinteticld pigmenti i njibove rlZicke i beroijske osobine

Nau~no je neusmnjiva finjenica da savremena bogatstvo i raznOvmlOst fivog svijeta, u prvom redu. poeivaju na pojavi autotrofnib organizama, odnosno pojavi pig­rnenata fotosinteze - hlorofila. Ovaj pigment prisutan je kod svih fotosintet:;kih organiza­rna, osim kod nekih bakterija koje sadrZe posebni bakteriohlorofiL

Po svojoj gradi i fimkuiji hloroplasti predstavliaju prave male laboratOrije u koji­rna je zelenom bojom hlorofila skriven cijeli

ULO«oflL

""0----1 ~~~\ENEAlOF,

....:s\?-..,..=~_ =~" VASKUt..,.\fINEDILJKE

----'~,....;"" .. ~~~ MRKJ;.ALOE

___ ':>"-".cI '. CRVENtALGE

____ -'''''. zu,TNh2.1.Jll'.AWI'

IIAI(TERlt)VllIlPtH _____ zrU!NE IIAkTEIUJF.

SI. 22. Zastllpljenost pojetiilfri"h lipoveJ Morojilll kod !otosintetickih orgtmiztlllltl

niz pigmentnih sustava. Medu njima, ken­centracljom i fotobiolo~kom aktivnoSCu, naraito 50 istifu: Hlorofil- a, b, c i d, bale­teriohlorofil i bakterioviridin. Kod biljaka vile organizacije, glavnu masu h10r0filacine hlorofil - a i blorofil - b,· dok osobenOsu kembinacija ostalih pigmenatazaviseod sis­tematske pripadnosti.bUjnih Vfl;ta (sl.:zz)..

Kako sma veeistak\i, kod hiljaka Vise organizacije glavnu m..u bIori>Iila cin. hIo­rofil-a (Cs5Hn0sN.Mg) i hlorofil-li· (Css H700 6N.Mg). On! 50 naIa:ze u tilakuidima bloroplasta raznih· tkiva bUjaka i sireko su rasprostranjeni. u biljnom organizmlL N.j­veei je sadrZaj blorofil. obi<Sno u Ustovima, ali u odredenim uvjetirna u nddh biljaka mof< da ga saddi i·korijeu, ako se razvija na svjetlosti. c.sto ga sadde i mladi nezreli plodovi, zatim cvijet, parenhimske <elijeI!)la­dih grana, • u .neldh biljaka feloderm stabla.

53

Hlorofil- • i b estri su dikarlxmske kioo­line hlorofilina, gdje je jedan vodonik na jednoj karboksilnoj grupi zantijenjen ostatkom alkohola fitola, a drugi ostatkurn metilalkohola Osnovna gradivna jedinica hlorofila su eetiri petoClana pirolova prstena koji su medusobno povezani metinskim SJ1l'" pama (-CH=) cineei n. taj na<lin pnrfirinslci prsten (sL 23.).

Ciklieni tetrapirol predstavlja osnovni porfirinski skelet i za druga znaeajna biolo!ka jedinjenja (cilDhrome i dr.). U sredi!tu porlirinskog prstena nalazi se mag­nezij (Mg) koji je v<zan za atome azota (N) pirolovog prstena. U svim drugiro biololki tnaeajnim derivatima porfirina urpjesto magnezija u sredistu porfirinskug prstena nalazi se gvozde, sa izuzetkom vitamina B12 koji sadtZi kobalt (Co).

51. 23. Fornlll/" MOl'qfi'tl II i b

Za proces fotosinteze naroeito, je znaeajan hlorofil- a koji pod uticajem svjet­losti odrcdene valne duZine maze tnijenjati reverzibilno apsorpciju. Ov.a osabina I1loro­fib - a veoma je znaeajna za fotohemijski transport e1ektrona.

•

Po hernijskoj sltuktIJrl h!orotil - b raz­likl!ic se po sadtiaju na tl"eecm ugljikovom alOi11U. drugog pirolovog prstell3. Naime., na spomcmitoj poziciji hlowfil- a sadri:i metil­flU (CH3). a hlomfil - b aldchid"" grupu (COH). Ova, naizgled. Inala mzlika u struk­ruri dovotjna je da se ohi tdzlikuju po apsor­pcionotn spektrU i boji. Hlorofll - a ima maksiml.1ln apsoipcije u crvenoln dijelu spektra (662 nanoinetra) pri nesto visim val­him duzin.m. nego hlorofil - b (644 oa"ometllr). (sl. 24.). dok u plavom dyelu spektrn, hlomfil- b ilna maksimum u oblasti veeih valrtih duZina. u pore:denju ~. hloro­filom - a.

< 180

~160

140 u

"0 ~

",100

o '0 ,-

~60

) \. ~40

< 20

0 380 460 540 620 700

Sl. 24. Apsorpcioni spekrar !lfo/'Ofila a j b

U fotosintetickom apamtll zc1cnih bilja­ka i fotosintetickih baktcrija. pon.~ hlorofila. nalaze se j narandZasti pigmenti, kal'otcnoi~ di. Ooi SU jako raspro5tranjeni u biljnom svi­jetu i manje--vise nalaze se U s\'im biijnim organima. Do danas je kod biljaka rcgistrira-00 viSe od 100 razlicitih jedinjenja karote­noida.

Karotenoidi su produkti izoprcna (51. 25.).'Njihov ugljikov I.nac izgrndcn jc od osam izoprenskih jediruca. Karotenoidi mogu biti acikliau, monociklieni i biciklicn~ y. bel, sa jednim ili dva SestoC!ana prstena. Zbog velikeg broja konjugovanih dvostrukih veza oili SO obojeni. a zbog dugog lanca ugljiknvodnika rastvorljivi u mastima, pa se zato nazivaju "Upohromima". ObieM se dijele na karotene i ksantofile. Prvi su ugljovodonici narandZastocrvene boje, a· drugi sadde kiseonik u hidroksi. keto iIi metoksi grupi j rute SO boj ..

ZastupUenost karotenoida u pojedinim vrstama i organima biljaka je razlicita. Korijen mrk.ve. naprimjer. sadrZl znatajnu koliCinu beta-karotena (C40HS,;l. koji je ujedno i provitamin vitamina A. Likopin je osnovna boja paradajza, paprike i mnogih drugih plodova. Najzastupljeniji ksantofd u listovima je lutein (C40H5602)' Nakoo luteina slijede neoksantin, violaksantin i zeakSantin.

SI. 25. Fomuda alia i beta kmotena

S4

Knroteni i ksnntofili. pored akceptorske ulogc u hvntanju kvanUl svjcllosti i njego­'10m prijenosu na hlorofil, igmju l.nacnjnu ulogu U 7;1Stiti hlorofila cd raspada po jakoj svjetlosti. Pored toga. ovi pigmenti imaju znacajnu ulogu i leao provitamini vitamina A, kao i u procesima oprnsivanja.

FikobHini (grC. phycos - alge) prisutni su kod crvenih i modrozelenih algi. Prema osnovnoj boji, dijele se na:

fikoeritrine (grC. erytros - crven) i fikocianine (grC. kianeos - zatvoreno­

plav). Saobrazno svom hemijskom sastavu,

hlorofili me selektivnu apsolJlCiju svjet­losti. Njihovi maksimumi apsorpcije nalaze se u plavom i crvenom dijelu spektra, gdJe je i najintenzivniji proces fotosinteze. Karo-­tenoidi sposobnost apsorpcije zadrnvaju sarno u plavom dijelu spektra. a po prijeno­su upijene energije na hlorofil gube i do 60% upijene energije.

I"

Cb1

orginalna orbita

SL 26. Fotoekscitacija nmiekufe hlorojifa

Kada molekula hlorofila apsorbira energiju k.vanta svjetlosti, dolazi do eks­citacije, (Jat. excitatio - pObudenje) Hi pobudenog slallj. (sl. 26.). Pri vraeanju iz elcscitiranog U osnovno stanje elektron odaje energiju u vidu toplote Hi fluorescencije. Ekscitirani elektron primljenu energiju moi:e predari i akceptoriln. (prijemnicima) u svjetlo50oj fazi, pri Cernu se ana pretvara u energiju hemijskih veza.

- Sla je fotosinteza'? ~ Kako se pojednostavljeno mof.e predstaviti proces fotosinteze? _ U kojima Celijskim orgll\Clama se odvija proces fotosintez.e? - Koje su osobenosti strukturc hlorofila? _ Kqa su osnovna svojstva karotena i ksanlofila? - U Wnu je zna~j eksci.tacijc molekute hlorotila?

55

OS!'10VNE FAZE PROCESA FOTOSlNTEZE

. Svjetiosna faza f(, ~osinteze Fotosmtetit;ka fos,;orilacija Cikli~ fotofosforilacija Neciklien3 fotofo-:.foriIacija Sinteza ATP u fotusintetickoj fosforiJaciji

- Tamna faza fotosi:'lteze Karboksilacija, rcdukcija, regenerecija i produkcija

Prema uvjetima li-:jetlOSti i poziciji gdje se odvija. proces fotr.>sinteze dijeli se na: svjetlosnu i tamou faz'J.

Svjetlosna faza ft}tosinteze odvija se u tilak.oidima hloropl8sm na svjetlost.i, a tarrma faza u stromi i De zav;si direktno od s\jet­losti. U reakcijama svjetlosne faze fotosin­teze ucestvuju dva pigmentna sistema (l i II) sa razlicitim maksimumima apsorpcije reak~ cionog centra i ostalim sadriajima.

Fotosistem I sadri.i specijalni hlorofil P7000 cUi je maksimum apsorpcije po 700 nm. Osim njega, ovaj ccntar cine i "antenskiU

pigmenti (sakupljaci iii kolektori futona), te karoteni. hIorofil b i vi::c drugih hlorofila ciji su maksimumi apsorpcije razIiciti.

Fotosistem II cini htorofil P680. te ksaantofili, hlorofil b. s<t joS ncl.:oliko stotina kolelctorskih tipava hl()fufiia.

Proces svjetlosne fhze Z3poeinje apsor* biranjem kvanta svjelJusri od strane "anten~ skih" pigmenata i usmjeravanjem energije prema centro P700. odnosno usmjeravanjem ~lrilcupljene energije nJI P 680- Nakoo toga, jedan od hlorofila (P"IO iIi P 680) ulazi u ekscitirano (pohudcno) stanje. Stanje pobudenog elektrona jc nestabilno i on ten da ada energiju i vrati ~c u osnovOQ stanje.

Fotosinteticka fosrorilacija je primarni proces pretvarnnja (konverzije) svjetlosne energije u hemijsku. U ovom procesu uCestvuje viSe akcep!Dr.. (Iat. acceptare - pri-

56

mati), a medu njima su najpoznatiji fere.­doksin (Fd), citohrom b6 (Cit b6l, citohrom f (Cit f), plastobinon (PQ), plastocijanin (PC). Spomenuti akceptori (prihvataci i pri_ maoci) vei:u i otpustaju elektrone Uz procese oksido-redukcije:

+ e- (cl .. hfoft)

feredoksin - Fel _ .. feredokSin _ Fe2. _ e-(cI .. kltOn)

Feredoksin je bjelaneevina koja sadrZi zeljezo, a prenosi eieklrone, uz promjenu valentnosti.

Citohmm (b6 i f) pripadaju hem-proteini­rna i takoder podlijeiu oksidoredukeiji:

+ e- C .. lektron}

citohrom - Fe 3 • .. citohrom _ Fe ~ _ e-(deklfo.l

Plastohinon (PQ) se oksidoreducira dajuci iIi primajuei protone i elektrone:

PQ + 2e-(clekh'OfIIIJ+ 2H + (prmona).. • PQH1

•

Plastocijan je protein sa ba.krOm i on takoder lahko prima i otpu.sta elektrone u procesu .oksidoredukcije: .

I '" ')+ e· p astocIJanm-Cu- ! e-- plastocijanin·Cu~

Pobudeni elektron teZi cia', :!e' Vrati u oso.ovno stanje uz otpuStanje' energije u obhku toplote ili fluorescencije (sl. 23.). Kada je energija ekscitacije jaka. elektron moze napustiri molekuJu hlorofila sto dovl}o di do jonizacije. Na raj nlein h1O~fil P700 iii

P680 postaju donori (davaoci) elektrona. OtpuStene elektrone prihvataju akceptorl. Prilikorn primanj> elektrona akceplor se reducira, a prijenosorn ~ otpu.!tanjem on 50 oksidira. Take akceptirani elektron kaskad­no prelazi od akceptora do akceplolll, mije­njajuCi Djihov oksido-redukcijski potencijaL Prelaskom elektrona od akceptora do akeep­lora SvjOtIosna energija kvanta pretvara 50 u hemijSKu enetgiju veza adenozin-tri-fosmta (ATP). !naee, ATP je enO!)JCtski poznata va­rijanta adenozin-fosfome (iIi adenilne) kise­line, koja (!<ao denvat adenina) spada u ka­tegoriju mononukleotida. Proces pretvaranja kvanta svjetlosti u enetgiju ATP-a naziva so fotosinteticka fosforilacija. Sam proces maze se odvijati kroz ciklienu i neciklienu fotofosforilaciju.

I A(FcS) I .r-

ADP+P; 0 ATP~

I CYTb6 I ;-~ADP+P; ~ATP CYTf I

\~~ ",.

SI. 27. Ciklicna jotosilltetii!kl) jos/DriJacija

FS I Cikliena rotorosrorilacija kalllkterizi!1l

se cildienim kretanjem elektrona koji se, oaken . odavanj. energije (deenergizacije) ponOVO VIaea na istu molekulu hlorofiIa u fotosistemu I (.1. 27.). Put elektrona je s1i­jedeei: elektron sa P700 (koji 50 oksidira) prelazi na akeeptor A (FeS - zeljeZllo sumpomi.protein). na feredoksin (Fd). citohrorn b6 (Cit b6), plastohinon (PQ), citobrom f (cit I), plastocijanin (PC) i na kraju 50 vmCa na hlorofil P700' Proces zavdava konverzijom (pretvaranjem) se zatim vcli na ferodoksin (Fd) i na kraju na energije kvanta sxjetlosti u energiju ATP'O; reduciranu ful111u jednog 'pecijalnog fosfuta u reakciji vezivanja molekule adenozin~ (nikotinaminaadenininukleotid .. fosfata difosfutB (AD?), fosfutne skopine (P): NADPH + W). Izlaskom elektrona sa P700 ADP+Pi + E(energijasxjetl05ti) .... AIP+H20. (PS l)ostavlja p!1lminu ('l1,Ipu') koju popu-

Necikliena rotofosrorilaclja, za razliku njava elektron iz vode (51. 28.). od cikliene ne odlikuje 50 vtaeanjem eksciti- U PS II pod uticajem hlorofila P 680> Mn­ranog elektrona Da isti molekul hlorofila, jona i kvanta svjetlosti vrSi se razgrndnja iii vee 50 taj elektron nadopunjuje iz vode.· , fotoliza vode (gr<. futos " svj.etlos~ lisis -Takode, u ovom tipu fosforilacije ueestvl!iu rnzgradqia). Voda se rnzlafe na protone (H'") oba pigmentna sistema (pS liPS II). i 02' Da bi 50 stvorio molekul °2, po!rebne

Ekscitirnni hlorofil P700 iz PS I daje su dvije molekule vade. koje daju 4 elek-elektrort koji prelazi oa primami akceptor, trona (e-) i 4 protona (H+). ~eljezno-sumpomi protein (MeS). Prijenos 2H20 - 4e" + 4W + 02'

57

ATP 2e-

k. 2e~ FSI

~~~f!S FS 11 HlO

Mn+2

S1. 28. NeciklicnajolosillleliCkojosjorilacija

Pobudeni elektron iz vode prelazi 51i­jedeee akceptore, UZ oksidoredukciju: hinon (Q). nepoznati akceptor (B). plastohinon (PQ). citohrom f (cit fl. plastocijanin (PC). da bi na kraju do§ao na h1orofil P700' odalde je ekcitiran. Rezultat necildicne fotofosfori­lacije je: ATP; NADPH2 i slobodni O:! . ATP i NADPH2 kao produkti svjedosne fuze neoplasdni su Zlt odVija.ye tmme fuze toto­sinteze, dok direktna svjetlost mje potrebna.

Mehanizam sinti.'!Ze ATP-a u fotosin­"'tickoj ro.fartladj! objd'java tzv. "hemiosmotska teorija". Ovaj mehanjzam rasvijetlio je DallI>Iik Fiter Mi<5e1 (peter Mitchell) i Zltto je (1978. godine) dobio Nobelovu nagradIL Njegovo objaSnjenje ovog procesa detinitano je u tzv. hemi ...

58

motskoj teortj~ koja polazi od pretpostavke o fotosintetrokOm transferu (prijelazu) elek­trona u tilakoidnoj mernbrani hloroplasta, posredstvom oba fotosinteti~ka (pigmentna) sistema. Akcepror plaslX>hinon (PQ) u ovom procesu. pored elak.trorui. (e") vrli prijeno5 i· p_ (If'" jona), uzoksidoredukoiju:

PQ + 2 e-+ 2H+ • PQH2. Prijenosom protona kroz membranu

tilakoida iz strome. dovodi do poveeanja koncentraclje protona. unutar membrane tilakoida, a samim tim i kiselosti koja se kre6c oko pH. S. U stromi se zaddava baziala sICdina ~ pH 8. Pov.canje kiselosti, sa Ill1I1Immje membrane tiIakoida stimulira fotoJizu vode, oslobadanje elak.trorui. i ~ dok se pmtoni i dalje akumulirajlL Usljed razdvajanja elek!riCnih naboja sa jedne i

dnlgc slnll1C: membrane stvara se clcktrogc~ ott plltnpa koja tezi da izbaci (promotomom, g. pokrctackom sHorn) protone prema stro~ mi. Kako membrana tilakaida ne propusta protane, ani se mogu izbaciti samo specijal~ nim protonskim kanalima (koji imaju pecurkasti izgled). U promotorskim kanaH­m3 natazi se faktor spajanja (kuplovanja, engL coupling- faktor) gdje se od ADP-a stvara ATP. Faktor kuplovanja je, izgleda, protein enzimskog tipa ATP-aza, koja dovo­di do sinteze ATP-a., korisreei eneJ:giju raz­like potencijala. Proces se odrZava sve dotle dok se elektroni ekscitiranog h10r0fila trans­portiraju preko Ianca akeeptora. Na taj naCin energija kvanta svjetlosti pretvara se u hemij~ sku eneIgiju ATP .. :

svjetlost ADP+P; -----t.~ fJP+ H20.

ATP-oza Tamna faza fotosinteze odvija se u stro­

mi hloroplasta. U ovoj fazi fatosinteze vdi se vezivanje l redukcija CO2 pomoeu asi~ milacionih cinilaca NADPH + H+ i ATP~a koji su dobiveni u svjetlosnoj fazi. Iz tog razloga, za odvijanje ove faze nije potrebna direktna svjetlost, vee sarno produkti svjet~ losne faze. Reakcije tamne faze odvijaju se p3ralelno sa svjetlosnirn reakcijama, dok u tami brzo prestaju zbog nedostatka asimila~ cionih cinilaca NADPH+ff+ i ATP.

Put ugljeDika u fotosintezi otkrili su Kel­vin (M.Calvin) i satadnici 1948.-1953. godine. Za ovo otrldCe Kelvinje 1961. godine dohio Nobelovu nagradu za hemiju. U meduvre­menu otkriven.i su i drugi putevi fiksacije C~. Biljke koje vezuju i reduciraju CO:! prema reakcijskom nizu Kelvins, pri eemu se sintetiziraju primarni produkti .. 3 C ato­ms, nazivaju se C:l biljkama.

Kelvin i saradnici bazirali su eksperi­ment na primjeru izotopa ugljika 1"<:. Ie nje­govorn praeenju metndom hromotografije.

PraCcl\jc tlgradnjc 14C u pojedinim jedi~

njcnjimD i orgnnimn b.1.zira na efektu jonizirajuccg zrnccnji'l na filrnu ili fotograf. skoj ploei. Ovaj metod naziva se r.t.dioauto­grafija. U naucnoj spoznaji tamne faze foto­sintezc koristena je i kombinacija metoda radiogmflje i hromatografije, ~. radioau­tohromatografije (gfC. hroma ~ boja, grafein - pis.1.ti).

S9

Primjenom spccijalnih istTaiivackih tehnika Kelvin i saradnici dooli su do spoz· naje 0 pnmarnirnjedinjenjima koja nastaju u tamnoj fazi fotosintezc, od CO2 i H20. Dokazali su cia, nakon 5 sekundi osvjetlja~ vanja, ad c~ i H20 nastaje pnmami pro­dukt 3-fosfoglicerinska kiselina (PGA). od koje u daljem toku sinteze nastaju Seeer1 i drugi produkti tamne faze. Vezivanje CO2 u tamnoj fazi vtSi posebni petougljieni seCer koji sc naziva ribulazadifosfat Reakcije tamne faze cine cjelinu koja je nazvana Kelvinov eiklus, a uvjetno moze se podijeli~ ti u cetiri podfaze:

~ karooksilacija. - redukcija, - regeneracija i - produkcija.

Do Ke1villovih eksperimenata proces fotosinteze oznaeavan je bo "cma kutija". pri eemu su bile poznate sarno ulazne i izlazne komponente, dok je sam proces koji se u njoj odvijao bio nepomat Ovi epohalni eksperimenti izvedeni so na zelenim algama (hlorela i scenedesmus). uzgajanim u vodi sa radioaktivnim He.

U fazi karboksiladje, ribuloza-l,5-difos­fatvrii flksaciju CO2 uz pomoC specijalanog enzima karboksilaze i Mgjona. Prtxiuktove reakcije je nestahilna haksoza (lestougljiroi !eCer) koja se odmah raspada na dvije molekule 3.fosfoglicerinske kiseline, koja Cini prvi stabilni produkt:

ribuloza-I,S·difosfat + "co, + H,O--<> ~3-fosfoglicerinska kiselina.

U fuzi mlukcije fosfoglicerinske leise­line~ uz pomoe specijaInog enzima i enerw

genata svjetlosne faze, nastaje 3-fos­foglicerinski aldehid koji uz pomoe trio­zoizomernze daje dihidroacetonfosfat:

Fazu regeneracije karakterizim pollme­rizacija jedoe od Sest nastalih molekula 1Ii­fosfoglicerinskog aIdebida, pri Cernu nastaju ugljeni hidrati iii neka druga jedinjenja. Ostalih 5 molekula trifosfoglicerinskog aldebida uCestvujn u regenernciji ribulozo­·5-<1if05fata koji slufi za ponovno fbnniranje C~ i kruZni ciklus reakuije u 'ami

3-fosfoglicerinska +energenti kiselina enzim'

3-fosfogli--=== cerinski '~1l1'il1J

dihidroksiace­tonfosfat

aldehid rrjozo-Jusfat­dehidrogenaza

triozo­izomeraza

Nastale trioze U kasnijim procesima daju rnzIiCite ripove 'eCera: fruktoZlJ, sahalOw, skrob.

• Gdje se odvija svje!losna faza fotosinleze'J - Staje fotosintcticka fosforilacija?

U posljednjoj podfilzi dolazi do sinteze, ~, produkcije ugljenih hidralio, masri, masnih kiselina, te drugih proizvoda organske sin­teze biljaka.

- Koji $U akceptori elekttona u cilditnoj fotofosforilaciji? -Staje fototiza vode i gdje seonaoovija? -.Kako se sinletizira ATP prema hemiosmotskoj teoriji? • Koje su podfa:ze Kelvinovog ciklusa? ~ Koji tipovi ktera su primami pmduI;.ti fOiosinlele:? · U kojoj podfazi fotosint~e se sintetlziraju masne kiseline i masti?

60

l

OSTALI (ALTERNATlVNI) PUTEVI FIKSAClJE CO2

., Fiksacija i redukcija C~ kod biljaka C. ciklusa - Fetosinteza kod sukulentnih biljaka - Cinioci koji urieu na fotosintezu i prinos

Fiksacija i mlukcija CO2 kod btljaka C. ciklusa

Kod brojnib skupina biljaka koje vade porijelde iz tropa i suptropa, medu kojima so i pripadnici familija: Poaeeae (lrave, kuku­ruz, seuma mka), Amaranthaceae (Stirnvi), Chenopodiaceae (Iobode), ~ reducira se pomoeu C4 puta. Po nau~icima koji SU opisali, ovaj tip mlukcije nazvan je Hee-Slek-put (Hatch-Slack-put). ),/aime, eve biljke ne sarno da se razlikuju po he­mizmu mlukcije C~, i drugim fiziolookim procesima vee i po kamkteristi~noj anatomi­ji lista (sara pIO\'odnih snopica),

Provodni snopiCi u listu C. biljaka, za ,rnzliku od C3, obavijeni so (u obliku vijenca)

CELJJA MEZOFILA L1STA

NADPH, (s'ijctlo)

Oksalaectat

co~\f£IPiNV~ . . >i~.;·0 ATP

(svjetlo)

velikim parenhimskim celijama. u kojima s.e nalaze agranulami hloropla,sti. sa vetikim skrobnim zmima. Vijenac parenhimskih celija obavija jedan iIi vise sIojeva zrakasto (redijalno) povezacih Celija mezofila, u koji­rna je prisutan grnnulami tip hloroplasta.

Primjenom l"co, primijeeeno je da je fotosinteza intenzivnija u celijama koje obavijaju provodni Snopic. Na osnovu toga. ustanovljeno je da eelije mezofila snabdije. vaju sa CO2 hloroptaste cetija koje obavija­ju provodne snopiee i na taj natin oddavaju visoku koncentraciju ~ na mjestu usva .. janja.

CEUlA OMOTACA PROVODNOG SNOPICA

Maat

Piruvat

ATP (svjetlo)

~(;'_(RbuDP) KALVINOV CIKLUS

NADPH:

51. 29. Fihucija CO2 li.od C4 bi/jakd

61

Fiksacij'l CO2 II C4 biljllka odigrava sc 1I

citoplazmi ccJijll me-mfila uz POOlOC piruva~ In (fosfoenolpirogrozoanc kiseline, sL 29.). U tom procesu nllstajc oksalsireetna kise1i~ na. OksalsirCelna kisclina. uz pnsllstvo en~ zima (malatdchidrogenaze-NAPH), daje mal.a (iii jabucnu kiselinu). Kako oksal­sireetnn i jabllcna kiseliml imaju po 4 C­~atoma. ovaj ciklu$ nnziva se C4• za razliku od C3. gdje se j:lVlja 3-fosfoglicerinska kiselina sa In C aloma. Nastali malat iz eelija mezofila prelazi u hloroplaste omotaca provodnog snopic'(\ gdje se dekarboksilizira (sa njega se odvoji CO2), Oslobodeni CO2 sada vefe ribulozo--l,5-difosfat i dalje reak­cije ukljucuju se u didos Kelvina.

Skulenme biljke (Crassulaceae), mnoge lialophytae (biljke zaslanjenib lerena), Ie

Euphorbia.,...e (mljeeike) odlikuju sped­fican tip vezivanja C02 koji se naziva CAM~ -put (eng!. skrnCenica cd: CrassulaceaeAcld Metabolism). Ovaj tip fotosinteze pred-

SUl\'lja priJagodavanje metabolil:m,'\ ck:-;tl\."In~ no suhim stanistilUB sa visokim dncvnim i niskim ooenlm temperaturama. K<Xi ovih biljaka stome su danju zatvorelle. a noell se otvaraju radi smanjenja intenziteta tran~

spiracije. Zbog toga one danju ne I11~U usvajati C~. Ove biljke iskorislavaju CO2 koji se oslobada tokom disanja. CO] vezuje se tokom karboksilacije. pn teJnu se obrazu­je malat. Vezani CO2 tokom noei. oslobada se procesom dek.ari>oksilacije dn hi se danju koristio u Kelvinovoro ciklusu.

Fiksaciju.~ kod ovih biljaka vrli fos­foenolpirogroZdana kiselina (PEP), koja preko oksalsirCetne kiseline prelazi u malat Gabuenu kiselinu, sl. 30.). Malat se lokom noei akumulira u vakuoli. smanjujuei pH sa 6 na pH-4. Slijedeeeg dana malal izlazi iz vakuole u bloroplaste, gdje se dekarbok­silizira (izdvoji COV, a odvojeni C~ fik­sira nbulozadifoslilt (RuDP). Dalji proces fotosinteze odvija SO kao kod biljaka C3 tipa.

....". pH4-+6 "

',,_ DAN ." . -+

produkli

SI. 30. Fiksacya CO:! /0d ,.""I .. Wh bilftUo

62

Kod vccinc biljaka sa CAM-fotosintezom vczivanje CO2 slicno je kao kod biljaka C4 lipa, s tom razlikom sto jc kod C4 biljaka vezivanje CO2 prostorna razliCito (celije omolaea provodnih snopica). Kod sukulent­nih biljaka CAM-fotosinteza je vremenski razdvojena na faze koje se odvijaju danju i noell.

Spccifienost zatvaranja stoma danju, a otvaranja noeu vezana je za noCno nakup­!janje jabuene i dtugih kiselina (PH 3,8), odnosno za dekaroboksilaciju danju, kada kiselost raste na vrijednost oko pH~.

CINIOCI KOJI UTICU NA FOTOSINTEZU

Intenzitet fotosinteze i njena produk­tivnost zavise od velikog broja W1utraSnjih i spoljaSnjih ¢inilaca: koncentrncije hlorofila, asimilacione pomine,. aktivnosti enzima, sadrZaja vode, prisustva ~ i 02. intenzite­ta svjetlosti, temperature, te mineralne isbrane.

- Kod kojih biljaka je nadena fotosintez& C4 tipa?

Medu spoljai'injim faktonma fotosintczc poscban znaeaj imaju svjctlosl, koncentraci. ja CO2 i 02. kao i voda i mineralne materi~ je. Ipak. moterna reCi da imenzitet fOlosin­tetickih reakcija odrcduje onaj faktor koji je u dalom trenulkl.l najblifi svom fizioloskom minimumu. Tako, npr., ako sc poveea\'a intenzitel svj-ctlosti po konstantnoj koncen­lracije CO2 u zraku 0,03%, intenzitet fOto~ sinteze ce sc povccavati do odredenih grani­ca. Medutim, za daljc poveCavanje intenzite-1a fotosintezc, neophodno je paraleino poveeanje i koncentracija CO2- Ukoliko pri ostalim povoljnim uvjetima nedostaje voda iii neki mineralni element, proces fotosin­teze Ce biti ogranittn kolicinom nedostajuce supstance. Na osnovu toga, mozemo za­kljuciti da intenzitet i uCinak fotosintetickih reakcija u sustini opredjeljuje faktor minimu~ rna neke od neophodnih odrednica tog proce­sa. Otklanjanjem nedostataka ograniea .... a· jueeg faktora u posmatranom peri~ kao nevi ogranieavajuCi cinitac moie se ja\iti minimum bilo kog drugog bitnog u\-jeta procesa fotosinteze.

- Kakva je utoga agranulamib hlorop1asta provodnih snopica? - Kakva je razlilca izmedu blljaka C4 fotosinteze i CAM fotosinteze? ~ Kako uticu unutraSnji, a kako spoljamji faktori na inten2hnost fOiosintetskih reakcija?

63

RESPlRAClJA (DISANJE)

• Anaerobno disanje (glikoliza) • Alkobolna fermentacija • M1ijeenokiselinsko vrenje

Da bi Cellja iii kompletan organizam mogao opstati u Zivotu. mora raspoJagati odredenim koli~inama hemijski vezane energije. Oksidacijom oIganSkih jedinjenja oslobocta se potrebna kolicina energjje za "biolo!ki rad", 9. odvijanje zivotnih aktivnosti, a leao sporedni produkti respiraci­je javlja se COt i H20. Taj proces razgrad­nje sloZenih supstanci oa jednostavnija jedi­njenja. uz oslobadanje energije, oznacava se kao disanje iIi respiracija. Kao dio ukupne rnref:e iivotnih procesa - metabolizam disa­nje je najvainiji vid katabolizma (grC. kata = dolje, ispod). Pojednostavljeno gledajuei, u procesu disanja dolazi do sjedinjavanja vodonika j kiseonika u molekule vode, uz oslobadanje energije i CO2_ Na taj na~in sumama jednatina disanja odgovara foto­sintezi. sarno sto se odvija u suprotnom smjeru: C6HI20 6+602 _6CO,+6H,O+ + oslobodena energija.

Medutim, U OVom jednostavnorn prikazu De moze se primijetiti cije!i niz njegovih meduprodukata i ukupna sloi~nost procesa respiracije..

Uporedujuci. procese fotosinteze i res­piracije. moze se zapaziti da se radi 0 dva potpuno suprotna (antagonisticka) procesa. Na jedinstw suprotnosti ovih procesa, u sustin~ pXiva kompletan fivot. Fotosin~ t~ricke reakcije neprestano proizvode V1sokomolekulska jedinjenja ATp·a, u koji. rna se enetgija paralelno troSi za tekuce zivotne. aktivnosti, a njen visak akumulirn za kasnije potrebe biljke. Tako disanje i sago-

64

rijevanje, u biti, poCivaju na istom henrij­skom procesu (oksidacije), medutim disa. nje je fiziolo§ki kontroliran i postupan pro­ces u kome se sve odvija po matrici Zivota. Umjesto bomog oslobadanja energije u jed­nom mahu (sagorijevanje), tfprocesu elisa. nja (toplotna) energija osIobada se stupnje­vito, u "porcijama" koje .ne. sarno da ne ugro.zavaju :i:ivot orgaruzma nego i pred­stavljaju hitan uvjet za odvijanje osnovnih zivotnih funkcija. Oslobodena energija (hemijska) u procesu disanja djelomieno se pretvara u toplotnu, a ostatak. se iskoristava za ponovnu sintezu ATP. Prema tome ovaj organski fosfor je svojevrsno skladiste energije koju biljka iskoriStava i popunjav8. suglasno energetskom bilansu (razliei u proizvodnji i potroSnji energije). j fIzio­ioskif!1 potrebama u odvijanju 'ukupnih Zivotnih aktivnosti.

Proces bioJoSke oksidacijc odvija se u tri varijante: pripajanjem kiseonika nekom jedi­njenju, odvajanjem vodonika od supstrata iii transferom elektrona.

Od organskih supsranci proizvedenih'u fotosintezi, izvorne materije. disanja su: seeeri. masti, proteini i organske kiseJine. Aerobna oksidacija najteOCe je vezana za potrosnju ugljenih hidrata, uz oslobad.nje COt, H20 i energije. KarakteristiCni odnos utroska O2 prema izdvojenom CO2 naziva se respirntorni kvocijent' (RQ): RQ = COto,. Vrijednost ovog pokazatelja je najniia za masti (RQ ~ 0,70); za ugljene hidrate je negdj. oko jedinice (RQ = 1,00), a najvee3 je kod organskih kiselina (oksalna

RQ =.4,00). U zavisnosti od toga da Ii se supstrat razlaie u pri50stvu Ot iii bel, raz. 'likujemo aerobno i anaerobno disanje.

Anaerobno disanJe (glikoUza)

Kao polazni materijal u procesu disanja, polisaharidi mogu s. koristiti tek nakon pretbodne razgradnje na prostije !eCere. Tako se skrob u tkivima za nagomilavanje ("magaciniranje" energetskih rezervi) n.jprije razlaie do prostih seCera u prisustvu vode i enzima amilaze: skrob + n . H20 amilaza. n· g1ukoza.

U drugim tkivima, gdje se skrob nalazi sarno privremeno; njegova hidroliza odvija se pomoeu enzima fosforilaze: skrob + n . H3P04 fosforilap n· glukoza • -1- fosfat

Toplotna energija koja se oslobada u raz­gradnji skroba pntem fosfurilacije ostaje vezana u fosf.t-estarskoj vezi g1ukoza-l-fos. fata. Da bi se glukoza-I-fosfat mogao ukljuciti u glikoliru, mora se prethodno pomo<u poseboog enzima (fosfo-gluko mutaze) prevesti u glukozu..6-fosfat

Glikoliza se odvija u citoplazmi, pri ~emu se g1ukoza (kao svi drugi ugljeni hidrati) koji cine snpstrat disanj. razlaie do dvije molekule pirogroZdane kiseline. Proces g1ikolize obuhvata 4 etape:

(I) aktivacija heksoza sa 2 molekule ATP-a,

(2) prevodenje molekula heksoze u 2 melekula triOlO,

(3) dehidriranje gliceraldehid-3-fosfuta i njegovo povezivanje sa neorganskim fosforom,

(4) stvaranje pirogrozdane kiseline (piruvata).

Na prilozenoj shemi (sl. 31.) moZe 50

uoeiti da kao rezultat glikolize nastaju dvije molekule piruvata. dvije molekuJe ATP..a.

65

Nastala pirogroZdana kiselina u anaerobnim uvjetima, pri fennentaciji podvrgava se aIkobolnom ili mlijeenom vre.ju, a u aorob­nim uvjetima nakon aktivacije ulazi u tzv. Krebsov ciklus (0 Cernu Ce biti rijeei u narednom izl.ganju). U m1adim tkiviI)Ja bi· Ijaka g1ukoza se preteino rnzgraduje u proce· su glik.olize. Sa starenjeJ.ll tkiva postepeno se poveeava razgradnja gJukoze putem njene direktne oksidacije. U zarafenUn biljnim tkivima preovladava direktna oksidacija glukoze. !to ukazuje na njibovo prijevre­meno starenje.

Alkoholna fennentac:ija (alkoholno vrenje) poeinje karboksilacijom uz porno< enzima karboksilaze, pri Cernu nastaje acetaldehid. Nastavlja se de:hidrogenacijom koju katalizira alkoholna dehidrogenaza (NADH2), kada nastaje .Ikohol etanol. Proces tih reakcija moze se predstaviti Da slijede6i nacin:

pirogroMana -? acetaldehid!; etano1 kiselina entlm t enzim

karboksilaza alkoholna dehidrogenaza.

U zbimom i pojednostavljenom obliku alkoholna fermentacija iroa slijedeei tok: C6Ht20 6 • 2 C2HSOH + 2 COz.

Energetska dobit procesa fennentacije iznosi 2 mola ATP·. po melu g1ukoze, sto je veorna malo. Proizvodnj. i akumulacija a1ko­hola pri fermentaciji odvija 50 U anaerobnim u-:ielima. Obieno se ovaj proces odvija kod mikroorganizama kod kqjih 50 energija osiS"· mva nil raCun oks,idacije i mzgradnje 0®m'" skih jedinjenja drugih bie. Qvakvi mikraor· ganizmi jako 50 osjadjivi I)a kiseonik, te u njegovom prisustvu odmah "ginu.

Nasuprot prethodnim, postoje mikroor· ganizmi koji mogu egzisti.ta,ti i u prisustvu i u odsustvu kiseoniiq).. Takav je slu~j sa kvascima.

GLUKOZA

«(A} hd:snkinCl:3)

GLUKOZO~FO"5FAT

FRUKTOz0.6..F05FAT

(1Ct fosfofruktOkinna)

FRUK1t>zo..l.6>DlFOSf'AT

(C}aWoIIl:VI

3..fOSfOGUCER1NSJ(JALDEHlO (1ijevo)

(El triozo:{osfatizome'tua DlHlOROKSIACETONfOSFAT

(desno) (F) f'otfoglic~ldc:l1id"

-dehidmgenaza

l.l·DtFOSFO. -GLiCERINSKA KISl:.1.INA

3..fOSfOOUCE'RINSKA KlS.

(H) fos(ogIicemrmItIIza

2.fOSFOOUCERINSKA KlS.

(l}cnolaza

FOSFOENOLPlROORO"ZaANA IClNAZA

PIROGR()2l)ANI\ KJ.'iELIN'A

,.t.

66

Mlijeeno-kiscUnsko vrcnje odvija se u prisustvu enzima mlijeena deWdrogcnaza: pirogroidana • mlijeena kiselina kiselina enzim mlijeena

dehidrogenza. Proces vrenja uoCen je i u tkivima visih

biljaka. Anaerobno disanje kod viSih biljaka

naj~ se odvija u eelijama parenhima krompira. te plodovima i korijenu. Krajnji produkti anaerobnog disanja u viilim biljka­rna obieno su: mlijeena, oksalna, vinska, jabuena i lirnunska kiseIina. Prema .. dtZaju eozima aIkoholne dehidrogenaze (u nekim

~ Sta nasrajc oksidacijom organskogsupstrata1 - Koji su sporcdni produkti respitaeije? - Koji je krajnji rczultat glikolize? - Kakav znaQij imaalkohotna fennentacija? • Sta je mlijomokiselinsko vrenje?

67

klijancima) alkohol se javlja kao krajnji pro­dukt. ali sarno u malim kolitinama.

Sa stanovista energije, vrenje je mnogo nepovoljniji naein razgradnje organskih materija od aerobnog disanja. Pri vrenju od jednog lnolekula glukoze dohijaju se svega dva, a po potpunoj mzgradnji g1ukoze u Krebsovom ciklusu 38 molekula ATP-a, Od ukupne kolitine energije koja se nalazi u nekom supstratu, po vrenju 90"10 ostaje u pro­duktima razglaganja, ti. u oblicima koji orga­nizmu ne mogu direktno koristiti. Zato anaer­obni oxganizmi, da bi zadovoijili svoje poIrebe U ATP-u, veoma intenzivno razlaZu supst:rat

AEROBNO D1SANJE

• Aerobno disanje. Krebsov cikJus • Cik!us glioksilne kise!ine • Faktori disanja

Proces aerobnog disanja odvija se u mitohondrijama, koje preds_tavljaju uener_ getske transfonnatore" biljne eelije. Ciklus je prvi pul (1937. gOOine) otkriven kod go­luba, 00 strane engleskog naucnika Krebsa, koji je 1953. za ovo otkrice dobio Nobelevu nagradn. Nakon toga, u Am.erici i Engleskoj (1950. gOOine) ovaj ciklus dokazan je i kOO biljaka.

Miotobondrije sadIie Sve neophodne enzime za potpuno razlaganje karbonskih kiselina do CO2 i H20. Redukcioni ekvi­valenti koji se pn IaZlaganju supstrata oslo­badaju transportiraju se u jedinstven sistem prijenosa elektrona koji je vezan u mem­brani mitohondrija, u cilju dobijanja ATP-a. Polazna supstanca u Krebsovom ciklusu je pirogrolrlana kiselina, nastala glikolizom. Prooes poeinje oksidativnom dekatboksi· ladjom. pri ternu nastaje acetat koji, uz pomoe koenzima A. prelazi u acetil koenzi­ma·A (aoetil-CoA). Acetil-CoA sa oksal. sirtetnom kiselinom u procesu kondenzaci­je daje limunsku meliou. Na ovom mjestu oslobada se koenzbn.A(Co·A). Procesom izomerizacije limunska kiselina prelazi u izolimunsku, koja nakon oksidacije sa NAD+ (nikotinamindinukleotidom) i dekar· boksilacije daje alfuketoglutamu. Alfake.. toglutama uz pomoC NAD+ i 0JA oksida. tivnom dekarboksilacijom prelazi u sukcinil • 0JA, koji daje cilibamu kiselinu. U. po­moe f1avinadenindinukleotida (FAD) i dehi· drogenacijom cilibarne nastaje fumarna kiselina. Od fumame kiseline adiranjern vode nastaje jabOOta kiselina. Dehidrogenaci jom

68

jabuene nastaje oksal·sirCetna kiselina, &ne so eikJus zatv"", (,I. 32.).

U Krebsovom ciklusu izmedu pujedinih karika lanea transfonnacije spomenutihjedi. njenja oslobadaju se protoni (H+) i elektroni (e-), koje prihvata terminalni lanae akeepto­ra (vidi unutraSnji dio crtefa s1. 32.) NAD, FAD i citohromi (b. c, a, a3)' pri cernu iz vodoniks i ki,eonika (i. zraka) nastaje vada. Izmedu pojedinih akceptora oslobada se energija ATP·a. potrebna za oddavanje sta­nja uredenosti Zivog sistema. Krajnji ishod Krebsovog ciklusa u energetskom balansu je 36 molekula ATP·a, te tri molekule CO2, dok 50 na Celin mjesta redukcij,ki ekvi· valenti prenose na NAD+ i mijednom mjes­tuna FAD.

Krebsov ciklus nema sarno kataboliCku ulogu konacne razgradnje vee ~. oolikuju i biosintetski procesi. Neke '. amhlokiseline nastaju iz meduprodukata limunske kiseline. Tako procesom transaininacije iz oksalsirCetne nastaje asparaginska kiselina. a iz :alfaketoglutame . glutamins~' kiselina. Dekarboksilacijom oksal.sirCetne nastaje pirogroroana, koja trnnsaminacijom daje alanin. Dekatboksilacija pirogrofdane lei .... line u acetil-CoA (aktivnu sl~u kiseHou) Jdjuena je karika za sintenl nuisti iz ugljenih hidrata. Acetil·CoA je vafan materijal za sintezu steroida, karotenoida i terpena (smola). Iz sukcinil-CoA nastaje prelrursor (prethOOna karika u lancu) izgrndnje por· firinskogjczgra hlorofila.

,.1'

0=C-yHr<;H1 CDASH coo coo 6 2-o~soJlutral ...•

CO2 s.!Ulllmat

SI. 32. Krebsov cik/lls (cik/lls limunske kiselillc)

Oklu. glioksilne Idseline

U ciklusu glioksilne kiseline kOO biljaka (,jemena) koje 51.1 bogate uljimadolazido naknadne sinteze §eCera iz ulja. Ovaj cikl~s naziva se i skmeeni Krebsov cikl~ (sL 33.).

Ciklus glioksilne kiseline rnzlikuje 50 00 Krebsovog ciklusa po nacinu sinteze

. osnovnog gonva ciklusa . acetil·CoA. Nairne, u Krebsovom ciklusu acetit·CoA

69

nastaje iz pirogroMane kiseline. a u glioksil. nom ciklusu - iz masnih kiselina beta..oksi­dacijom. U lancu transfonnacija na mjestu kada se izolimunska (uz enzim izociqatli­Jazul razlafe na glioksilnu i cilibamu, gdje ova posljednja preko fumame, jabuene. oksalsireetne i povrntne sprege sa glikoli. zorn daje !eeere. Proces je vrlo bitan pri kli· janju sjemena koja su bogat;:J ~etVTlim materijama - uljima

,

•

Prdw p(wralnc

glikozc

Sctcr t

Ht!k!'Ozo.ro~fat

t Fosfcnol-pinlvat

/ COl ........ t.~ADP

'L.ATP Oksalsirectna

kis. CoASH

COOH I

HOTH CH, I -

COOH

L~Jabu~na kiselina

~ H,O

\ TOOH \ _ ..... C, lzolimunska kiselina , H 0 ~ ___ ",,,

, / '.i&. Glioksilna kisclina /

Fumama kiselina ". " '" .. ........ _ COOH 4" ...... --+, yH, yH2 COOH

Cilibama kiselina

S1. 33: CUe/us glioksilnc Idseline

Faktori disanja (respiracije)

Pod intenzite10m disanja podrazunlijeva se koliCina usvojenog 0, Hi izbroenog CO, u jedinici """"en' po jedinici biljne bio­mase ill povrSine. Poted unu_jib, na int<nzitet disanj. uticu i spoljnji ~inioci:

mineralne materije, teillperatura, saddaj vade, sastav att11OSfere, svjetlost i meba­niCke ozIjede. Minentlire materije mogn posredno ill nepostedno oticati na intezilet disanja. Konstitucioni elementi (N, P, S),

70

neki tnelali (Fe, Cu, Zn) koji ulaze u sastav enzinia za disanje. Joni metaIa: Mg2+ Fe2+ i w+ so aktivatorl enzinia za disanje. Soli ldkih me(ala i neki tnelali (Cu,Ag, Hg i Pb) u suvOOcu mogu inbibiIati proces disanja.

Temperatum .mno ~. na intenzitet disanja. Minjmalna femp<llU!ira na kojoj je proces ,disaqjil joi uvijek mogn6 je -10 OC. PujiOljOi cutinarai nekih Ii!6am mogu disati i do -22 Qc. PoviSenje temperature ubrzava

proces disanja. a oplimalna temperatura za ovaj proccs krcee se oko 350C. Datji pomst temperature moie dovesti do inhibicije ovog procesa.

Veda nije sarno Icrajnji produkt disanja vee veorna znaeajna komponenta svake zive celije.. Sjemenke su u tom pogledu manje osjetljive. te im gubilak vode ne intenzivira proces disanja. lnaeu regulacioni odnos di­sanja prema sadIfaju vode prvenstveno je posljedica geneticke i ekoloske prirode, Jpak, kod veeine biljaka gubitak vode usp<>­rava proces disanja. Uvehle biljke, nakon

_ Gdje se odvija K.rd:lsov ciklus? • Koji su laajnji produkti KtWoovog ciklusa?

ponovnog kontakta sa vodom, poveCavaju inlenziLCt disanja.

Sastav atmosfere takO<1er jc bilan za di~ sanje:.. Srnanjenje koncentracije 02 ispod 3.5% potpuno zaustavlja aerobno disanje. Na smanjenje kolicine 02 u zraku posebno su osjetljivi klijanci kultumih btljaka. u plodovima kultumih biljaka, nakon 4~5

mjeseci cuvanja dolazi do anaerobnog di­sanja u aerobnim uvjetima. Razgradnja ugljenih hidrata puna je intenzivnija u anae­robnim nego u aerobnim uvjetima.

- Kakw ulogu imaju meduprodukti Krebsovog c:ik:lusa u biosintetskim procesima? ~ Kakve se ttansfonnacije organske malerije deSavaju u ciklusu glioksilne kiseline? _ Koje je osnovno - pogonsko gorivo Krebsovog ciklusa? _ Kakvu utogu imajujoni metala M,g2+. Fe2+ i Mn2+ u procesu disanja?

71

FIZIOLOGlJA RASTA I RAZVICA BILJNIH ORGANIZAMA

- Rastenje biljaka Zone rastenja Rastenje eellja Diferencijacija

- Osnovne faze razvita vileeelijskih biljaka

MOOu najuoCljivijim i univerzalnim osobinama Zivih biea nesumnjivo su njihov rast i razvoj. koji su praeeni procesima dife­rencijacije i morfogeneze. Individualno razvite iii ontogeneza predstavlja morfo­loSke i fizioloSke promjene u vremenu i prostoro aje se sekvence odvijaju po tacrto odredenoj matrici Zivota, odnosno po slijedu i "programu" koji je oso.b.en za svaku vrstu i:ivih biea. Rastenje je ireverzibilno (nepovratno) pove6anje zapremine i volu­mena, dok razviee ukljueuje proces rastenja i diferencijacije.

Diferencijacija je proces poveeanja sloteoosti i ramolikosti individualne grade i funkcije Cpostajanje sve razliCitijim), prneen organizacionim promjenama orga­nizma u pravcu fonniranja osobenog ustroj­stva odrasle jedinke. Morfogeneza obuhvata razvoj individualnog oblikovanja, (karak­teristit!nog za svaku vrstu organizama), u koju je ukljuCen proces fonniranja pojedinih organa, (organo-geneza). Rastenje j razvice usko su povezani procesi. jer je razviee rezultat rastenja i diferencijacijc.

Rastenje biljaka

iiva biea karakt~rizjraju odredene osobenosti rasta po kojima se razlikuju od nei:ivih. Kao lto je vee nagiaSeno. rnstenje je proces mijenjanja valumcna i mase uz promjenu fanne. Usmjerenost rasta biljaka zasnovana je na rastenju Celija i organa.. te njihovaj polamosti, korelaciji 1 specifilnosti

72

odredenib zona rasta. Nalron zavtSenog rnsta eelija dobij. odredenu dimenziju i struk­tume osobine, lime je "osppsobljena" za svoju funkcionalnu ulogu· u sastavu odredenih tkiva, organa i organizma.. U rastu celije jasno su izra:iene tri faze: embrlonalna (plazmatski rast), izduZivanje i prolirivanje i diferencijacija.

Zone rastenja

Rastenje je vezano za pojavu i funkciju odredenih zona na organima korijena i stab­I •. Te zone su smje!tene 2-3 mm ispod apikalnib (vriinih) meristema (tvomib tkiva gdje se odvija dijeljenje Cellja). Vrlo Iahko ih je prepoznati ako ib obiljeZimo ttffiem u vidu poprci5nih pruga sa jednakim razmjerom (sl. 34.). Vee narednog dana mjesta (i brzina)

SI. 34. Zona mSIl!IIja korijena

rasta mogu se jasno uoeiti, Da osnovu povecanja razmaka medu naznatenim popreaum Iinijama.

Za raziiku od apikaInog (vrioog) rasta, koji je karakteristi~ za vrll stabla i korije­na, neke trave rastu Interkal.mo (u zoni iznad koljenca). Listove trava kamkterizira bazalni (u OSDovi fiske) rnst, dok Iistovi dikutila rastu eijelom svojom povdinom.

Brzina rastll kod pojedinih biljnih vr.;ta zavisi od sistematske pripadnosti (geneti6 ti svojstava) i ekoloSkih uvjeta. Zapdeno je da vrlo b= rastu izdanei bambusa (24 mmIh), dok koleoptili trav. rastu oko 0,3 mmIh, a praSnicka nit 1,8 mmIh.

Rastenje celija

Ptva faza u rastenju eelija je embrionalni ill meristemski rut. Embrionalna faza nije nilla drugo do proces nastajanja nove eelije diobom eelija meristemskog (tvomog) tkiva. Celije ovih tki'"a male su sa izrnZenimjedrum i gustim protoplazmatienim sadtiajem. U ovoj fazi ZTlaeajnu stimulativnu ulogu i regu­!aciju imaju biljni hormoni (fitohonnoni). Nakon viSe provedenih dioba. eelije se uda­ljavaju od meristema i ulaze u drugu fa2u (rasta: izduZivanje i poveCanje volumena). U njima se pojavljuje velika centralna vakuola, koja podskuje protoplazmu uz eelijski zid. Ulaskom vode u vakuolu i pOveCanjem tur­gma, dolazi do istezanja zidova i ugradoje (umetanja) oovih celuloznih elemenata. I ovu fa2u eelijskog rasta regulna poseban honnon. Celija 7lltim dobija impuls polamosti i trajno se diferencilll u specijalni tip (mehaniCku, sekretomu, provodnu itd.). Proces diferenei­jocije bOzirn na poIrehama pripadaju<eg tkiva i organizrna i geneti~koj infonnaciji 0 smjeru njene specijaUzacije. Svepromjene vezane su za dalje procese diferencijacije, odvijaju se u interakciji genetiCke konstitucije organi2l'na i uvjeta Zivotne sredine.

n

Zavdetkom diferencijacije eelije sma­njuju iii potpuno gube sposobnost za nove regeneracije iako, teorijski gledano. svaku biljnu eeliju odlikuje osobina totipotentnosti (totalis - sve, potentia - moe). Poj.va totipo­tentnosti je OSDovni Cinilac xegenerativne sposobnosti i usmjeravanja rasta u odre­denom pravcu kod In vitro biljnih koltura.

Diferendjadj"

Zametal< diferencijacije predstavlja zavriini stadij u rastu eelije, u kome eelij. dobije strukturnu i funkcionalnu specifiCnost Proces diferencijacije zapoeinje primanjem impulsa polariteta, koji so pojavljuje od naj­jednostavnijih do najsloZenljih fonni biljnih organizarna. Tsku spore nekih papratnjaea dobijaju polaritet odmah nalcon osvjetlja­vanja. ObiCno se na osvijetljenoj strani razvija vegetativni, a na suprotnoj gennina~ tivni spot Na pojave polariteta, pored svjet~ losti, mOgu uljecati i pH, CO2, Oz i neki drugi faktori.

Kod biljaka vile organizacije, polaritet je nasljedna osobina koja je usmjerena poJa­ritetom roditelja. Tipican oblik indukcije (usmjerenosti) polariteta nedvojbeno je dokazan na grancicama vrbe. Reznic.e

SL 35. Po/arttet i7:(J,.mka 'Irbe:a M norn.IO.1an polou,): b-i,werzutl poloiaj

grancica. bez obzir'a kako ih postavili, \lvijek cc iz bazalnih dijclova razviti korijen, a iz onih koji su bili blize apikalnom meristemu stabl. - redovno 50 razvija stabJo (sL 35. ~

Ramee biljaka

Rastenje je sarno jedna od sloZenih kvan­titativnih pojava tokorn iivotnog cik1usa. odnosno individualnog razvi6a. Pojedine ratvojne faze nisu obavezno pra&me i ras­tom o~ i obmlilo. Talco nelce biljke mogu imati i natptosjeean rast a da pritom ne dosugnu potpuni mzvoj - od embtionalne faze do plodon'*nja. Individualni rnzvoj (onlogeneza), naime, obubvata Zivotni 10k od slvanmja zigata do smrti, g. procese fonniranja svih bitnih katakterlstika vegeta­tivnih i generativnili o~. koje su osobene za svaku hiljnu vruu.

.Staje~e? ~ Koje su osnovrre zone rastenja vilih biljaka? • Koje su osoovnc faze u rastenju Ce1ije? ~ Sta je diferencijacija?

Osnovne faze ontogeneze viSih biljaka ilustrativno se ispoljavaju mt primjeru cvjet~ nica. To su: mirovanje, klijanje, vegetacija i reprodukcija.

Faza hlirovanja odlikuje se smanjenim intenzitetom metabolizma u sjemenu, a u prirodi je naroCito povezana sa ritmikom godiSnjih deba.

Faza kIIj.nJ. poeinje U osobenoj kom­binaciji spoljnih faktora, pri /!emu su posch­no vami vtaga,. temperatura, svjetlost, kon­centracija kisika i dr.

VegetaUvna fau trnje od IOnnirarga glavnih vegetativnih organa do pojave organa za razmnoiavanje (reprodukciju).

Reproduktivna (gener.tivna) faza kod evjetnica poei'lie poj.vom reproduktivnih organa (evjetov. i plodova), a prestaje gubitkom sposobnosti razmnoiavanja.

- Koje su osnovne faze razvjea viSeCelijskih biljaka.?

74

FIZIOLOGIJA CVJETANJA, FOTOPERIODIZAM, DORMANClJA I VERNALlZAClJA

- Fiziologija cvjetanja i fotoperiodizam - Donnancija - Vemalizacija

Cvijet biljaka predstavlja metamorfozi· tani izdanak, u kame su pojedini cvjetni dijelovi, ustvari, preobrafeoi listovi. OVQ je dokazanC> kod odredenih patoloskih stanja u kojima se na mjestu cvijeta pojavljuju lis~

tovi. Ova pojava istovremeno dokazuje i Iotipotentnost biljne eelijc, ~a u odredenim uvjetirna (npt U s,tanju infekcije) maZe US~ ~eriti razvoj i diferencijaciju u razliCitim smjerovima.

Proces cvjetanja ~nje diferencijaci­jom meristemskih eelija pod kontrolom vrlo sloZenih uticaja (eodogenih) unutraSnjih i (egzogenih) spoljaSnjih Cinilaca.lpak, moze se reei da su u OVOm procesu najznacajniji bonnoni, svjetlost i temperatunl.

Flzio\ogija evjetanj. i fotoperiodizam

Pod fotoperindizmom podra2llmijevaju se sve strukturoe i fiziolo!ke reakcije izaz­vane ritmikom promjene duZine dnevnog osvjetljenja, koje imaju za posljedicu prelazak iz vegetativne u generativnu fazu razviCa. Sarna oznaka te pojave je kovanica gnlkih rije¢i: lOtos (=svjetlost) i periodos (= vrijeme tmjanja~ Specifiene potrebe biljaka za du&om dana iIi odredeni fotoperiod je geneti&i detenniniIan i, ak.o one nisu zado­voljene, mnoge hiljke nemaju nonnalno mzviee. Osnovni biolo!ki znal!aj fOloperi­odizma je u pri1agodavanju ontogeneze uvjetima spoljaSl!ie =line.

IMina dana, odnoooo noCi, utiee na broj­De procese U ontogenezi: aktivnost kambija, duZina nodija; . otpornost premo mrazu,

saddaj pigmenala, dugovjeCnost lisea. itt!. Osnovni kriteriji fotoperiodizma Sll najveCa i najll1anja duzina dana. Prema reakciji na duzinu dana, razlikujemo tri kategorije: biljke dugog dana, biljke laaikeg dana i dnevno neutralne biljke. Taka, npr., spanac pripada biljkama dugog dana, to aka je dan kraCi 00 13 sari. on neCe cvjetati. Biljka laatkog dana je, upr. hrizantema, koj. cvjeta sarno u uvjetima ako je dnevno OS\>jetljenje kraCe od 15 sati. Aka biljke dugog dana uzgajamo u uvjetima kratkog dana. one neee evjetati i donositi plod, i obmwo (sL 36.).

Eksperimentalno je dokazano da biljke kratkog iii dugog dana De moraju neprekid­no biti izloZene svjetlosti da bi cvjetale. Tokom fotoperioda biljke jednog i drugog tipa trebaju primiti odredeni broj eiklusa osvjetljenja, naken eega daljnja duZina os­vjetljenja nije bitna. Ova pojava prijema

. potrebnih foloperiodskih ciklusa poznata je

7S

kao rotoperiodska indukdj .. Tako bunika cvjeta naken tri povoljna dnevna ciklusa. a hrizantemf je zaevjetanje neopbodno 30 takvih dana. 1,10 taka dokazano je da je za cvjetanje dovoljno da samo jedan din biljke (npr., list) primi odgovarajuCu IOloperiodsko indukciju.

U lislovima, kao odgovarajuCim i osobe· nim futoperiodskim monilorima, pod utica­j em svjetlosti do1azi do sinteze odredenih hemijskih jedinjenja (bonnona), koj. pokreOu i kontrolitaju proces cvjetanja. Jedno od joS neidentificiIanih bemijskihjedi­.jenja koj. indocimju cvjelaJ1je nazvano je

BlUKA DUOOG DANA

SlUKA KRATKOG DANA

KRATAKDAN DUOIDAN

SI. 36. Ulicaj dtli{ne dana flU cJvetanJ~ !oloperioJskih osjetljivih sorli dtih~ntJ

florigen (faktor koji "stvara cvijet"). Stvoreni podsticaj (stimulus) u listu kreCe se prema mnim pupOvima. gdje dolazi do obraz(}o vanja cvijeta. Jednom stvoreni fotosintetski stimulus moze se prenositi i na drugu bi\jku (kalemljenjem graneice. gdje izaziva cvje­tanje i tnmsplantata i podloge).

Dokazano je da prenoSenje grancice biljke kratkog dana (kalemljenjem) na biljku dugog dana takoder. izaziva cvjetanje. Ovo je potvrdeno i u primjerima obrnutog kalemljenja, gdje je podloga bila biljka

76

kratkog dana, a grancica sa: induciranom podsticajnom supstancom cd biljke dugog dana. Na osnovu tOga, tnOZe sc izvesti zakljuhl da indukciju.cvjetanja u oba slua,ja lzaziva isti ho~, ..

U istraziv~Ji~.;"", ~t~c?aja svjetlosti razlicitih valnih: ::dufina.:·;:na.,ovu pojavu. dokazano je da najveCu fotoperiodsku aktivnost ima valna duZina od 660 ~ (svi­jetlocrveno podru~je). Medutim. vain. duZin. od 730 ~ (tamnocrveno podrueje) dovodi do ponistenja indukcije (efekta cvje-

tanja). Monitor svjetlosne indukcije u Iistu je fitohrom (fito-bi~"ka. hroma=boja)' koj~ "razaznaje" valne duZine svjetlosti. Ptetpostavlja se da je to osobeni oblik Juo.. moproteida. Modu biljkama·postoje i one koje tokom rasta i razvita ne reagiraju na duu dana. Ova skupina biljaka nazvanaje duevno-neuttalnim biljkama.

Dormancija (mlrovanje biljaka)

U prooesu rastenja·javYl!iu 50 karakte­ristiene pauze u kujima dolazi do zauslaV­ljanja zapOOetlh procesa eeIijslcih dioba i diferencijacije. Ta pojava oma&va se kao dormancija Oat. "donnire = spavati, mirovatl). Kod jeduogodiSrliih biljaka sa dono!enjem sjemena zavmva se Zivotni eiklus i sjeme ulazi u fazu donnancije. Sjeme na taj ~in prefivljava fazu nepo­voljnih vremenskih uvjeta (rima), da bi naken toga Idijalo i razvilo se u novu biljku. Na osnovu toga da Ii nastaje usljed privre­

. menog djelovaoja, neophodm'h uvjeta sredine ili predstavlja nonnaInu primduu pojavu, rnz­likujemo prinudnu i potpunu iii duboku dunnanciju. Dok prinudna dormancija maZe bili posljedica djelovanja ekStremnih inten­zileta nekug ad ograttiaIvaju@> ekolOOkih fitktora (suSa, previsoke temperature), duboka dunnancija nastupa kao posljedica unutraSnje bioloSke ritmike. Prinudua dunnancija preki­da se prevazilafenjem ill prestankom djelo­vanja ogranienvajueeg faktom. Duboka dur­mancija, medutim,presraje tek nakan prom­jene odredenih fiziolookih uvjeta i biolo!ki "programiranogn'perioda . djelovanja ·odredenih cinilaii'(dO:zrljevanja sjemena. duk neka sjemena zahtijevaju i mehani&e povrede, da bisjeme ostvarilo povoljne uvjele za Idijanje). . . Ulazak u fam donnancije pupava, kod drveCilje vezano sa staro!Cu i opadanjem lis­tova. Pored pupova isjemena, u fazu duboke

77

donnancije ulaze i podzemna stabla ~ gomolji (!afran), podanci (perunika) i de

Znaeaj donnancije nije sarno u preZivlja~ vanju nepovoljnih uslova vee i u stvaranju sirokih moguenosti za disperziju (1"llZl1OOenje i rasprostranjenje) biljaka.

MOguCnost prekida dormancije jedan je od osnovnih preduvjeta da u cvjeCanrtvu i hortikulturi (!at hortus - baS~ vrt) u svim sezooskim periodima moiemo imati dekura­tivne vrste u cvijetu. Ta pojava iskoriStava se za kalendarsko tempirnnje fuze cvjetanja za posebne prigoda (kao Sio je ''Dan Zenon i sL). Nairne, prekid donnancije moZe se izazvati visokom temperaturom, a u modemijim proizvodnim posnlpcima sjemena i lukovice tretiraju se i honnonima {a,uksinom i gibereti­nom), 0 kojima Ce biti rijeei u narednom izla­ganju. Prekid dOlTIlancije viSPkom tempe­raturom jedan je ad najstarijih metoda (izla­ganjem ~emena temperaturi vade ad 30-35 OC). koji se i danas primjenjuje za neke drve~ naste VISte. Na ovaj naein. sjeme se oslobada inhibitora Idijanja (Iat inhibere - zadr!avati, koeiti). kuji su smje!teni u sjemenj~. Jedan od poZtlatih hemijskih spojeva (mlubitora) koji omogucuje donna,nciju j(: apscisinska kiselin. (ABA).

Vemalizacija

Proucavajuci zitarice, joS davne 19l9. godine istraiivac Gasner (Gassner) je ukazao Da uticaj niskih tempe:ratura lUi cvje­tanje nekih biljaka. Prima.nje poeetnQg nadrafaja za cvjetanje odvija se u mnoj fazi razvi~ a odgovor na taj podsticaj javlja se tek naken vise mjeseci razvitka. lndukcija (inductio - uvadenje) cvjetanja vezana je za stvaranje odredene materije koja ce u lwni­jim fazama razviea podstaci fonniranje cvi­jeta. Da bi se sintetizirala induktivna mate­rija. potrebne su niske temperature. Tako kod zita postoje ozime StOrk (koj!: se siju U

jcst.:n) i jarc !«)l'te koj"e za proces cvjctanja zahtijev~ill znalno vise temperature. Induk­ciJa cvJetanja djelovanjem niskih tempe­ratura naziva se vernalizacija (tat. vernalis = prolieenji) iii jarovi1Jlcija.

Vemalizacija kod veeine biljnih vrsta odvija se u dijapazonu od 0° - lsOC. Za :lit31icc vemalizacija postiZe se duZim izla­gnnjem hiljaka tempern.turi izmedu 1°C i 2° C, ali se isti efekatpostiZe i sa temperatura­ma od -I"c do + 9"C. Za razliku od ozimih sort~ kod jarih tim vemalizacija se postite na temperaturama od 5_120C, kud SeCeme repe od - 0,5 - 10°C, kukuruza na 2rf'C itd. Interesantno je istaCi da ukoliko' biljke ne produ kroz period temperatume vemalizaci­je, one ne kompletiraju :!ivotni ciklus, odnosno. ne dovrsavaju ga cvjetanjem. plodonosenjem i fontri:ranjem sjemena.

• Koji faletari UtiCIi na cvjetanje? · Sla OZoaeaVll pojaril- rotoperiodizam? • Oefiniraj biljke kratkog i dugog dana! ~ Sta je "prinudoo mirovanje" (donnanc:ija)? · Staje vemalizacija i kako se odvija1

78

Stimulus vemali7..acije moi.e biti prim~ ljen vee na stupnju embriona (sjemena), S dana nakOD oplodnjc. Kod stalijih biljaka nadraiaj vemalizacije primaju vrSnl meriste_ 'lUi izdanka. a u·nekim slucajevima moie i mJadi list

Na osnovu rezultata brojnih istraiivanja, dokazano je cia niske temperature induciraju stvanmje honnona cvjetanja koji je nazvan vernalin. Medutim, bioloSki aktivna mat~ rija joS uvijek nije hemijski izolirana. lpak, dokazano je da nakon kalemljenja vema­lizi!81log izdallka na biljku koja nije pro.la vemalizaciju dolazi do cVjetanja podloge. Ovo je oeit dokaz da ipak postoji odredena hemijska materija koja je fonnirana pod uti. cajem niskih temperatura, a stimulii'll cvje­tanje podloge i kalema.

FIZIOLOGIJA SJEMENA I PLODA

[- Fiziologija sjemena _ Fiziologija ploda

FlZiologija sjemena

Sjeme se razvija iz sjemenog zametka (zigota) nakan oplodnje. Ono cini poeetnu i Z3mou fazu razviea biljaka viSe organizaci. je. Njegov· oblik.·j veliCina primamo su odredeni karalcteristiQ10m . genetickom infurmacijom za sve pripadeike odredene biljne vrste, koja kontrolira sadri:aj neophodnog bioloskog minimuma za razyiee nove generacije. Da bi se zaSritilo ad kvarenja i negativnih efekata spoljne sre­dine, u njemu su minimalne relativne koliCine vode. Glavninu sadrZaja sjemenki obieno cine rezervne materije koje se najCeSte nalaze u branljivom endospermu, kotiledonima Hi perispermu. Rezervne materije su: ugljeni hidrati, proteini, masti, nukleinske kiselin~ vitamini, enzimi, te razne mineralne materije.

U suhom stanju (prije stupanja u povoljne m:jete ldijanja), sjeme se nalazi u stanju dor­ma_dje iIi mirovanja. Taj period more bin vooma dug: kod mljeeika traje (7 godina), \'<tine korovskih vrsta - 40 godina, a kod odredenih biljnih VISta i viSe od 100 godina.

Nasuprot spomenutim biljkama, kod vrba, topola i nakih trava sjemena imaju vrlo kratak period zadIZavanja klijavosti.

Poznati su takoder i slueajevi naknadnog dazrijevanja (nakun odbacivanja sjemena), pd Cemu se period dolllWlCije produfava (bresk.va. glog, jasen i dt:).

Dug perioddonnancije sjemena more bin uzrokovall nepropustljivoSCu sjeme­njaCe zagasove (~ i<pV. Neklo biljke zahtijevaju speeijalnu mikIofioru (bakterije i

79

gljive), koje razgraduju sjemenjaeu. Vje­stackim putem - pOvrcdama sjemenjaee (ska­riftkacija = lat scarificatic = pominsko zasi· jecanje) takoder se moZe skIatiti period dar­rnancije. Koct nekih vrsta. u sjetnenjati se nalaze inhibitori klijanja. te je U til svrhu potrebno sjeme isptati vodom ill zagrijavati (u vodi) do 35 Oc. Sjemena _akih biljaka mogu ktijati tel< nakon odgovarajuCeg procesa stra­tifikacije (lat. stratifieatio - tretirenje), 9. stup­njevitog izlaganja niskim tempe:taturuna.

Za klijanje sjemena veeine biljnih VISta

neophodna je odredena kolicina svjetlosti. Takve sU UP" salata, duhan, mrl<va itd. Kod drugih (tikva, paradajz i dt:) ope! svjetlost inhibira klijanje. Postoji i grupa svjetlosno indiferentnih (neutralnih) sjemena u procesu klijanja. OdgovarajuCa istraZivanja pokazala su da niie valne duZine crvenog podruCja svjetlosnog spektra (630 - 680 run) stimuli­raju izlazak iz donnancije, dok njegove viSe valne duZine od (730 do 750 run) inhibiraju klijanje.

U procesu klijanja sjemena prva faza je hidratacija iIi bubrenje. Usvajanjem vade dolazi do inbibicije (imbibere = bubriti, upi~ jati) iii vraeanja eeUjskih sadri.aja Da nor~

malni tuIgeseentni nivo. Najbrie upijaju vodu makromolekuli proteina i po1imed ugljenih hidmta !<oji sadde hidrofilne grope (NH2, OR, COOH). Da bi proklijalo, sjeme treba da saddi proku 30"10 vade.

U drugoj fazi fizioloSkug aklivirallja kli­j.,ya. metabolizam 50 usmjerava tlA tr.mS­funnaciju rezervnih materija u gradivne

komIX'nente, koje su neophodne za procese rasta i razvlea klice i koleoptila. Skrob se transfonnim putem enzima alfa-amilaze, beta-amilaze, maltaze i fosforilaze do glukoze. Masti se hidroliziraju pomoeu en­zima lipaze do masrub kiselina i glicerina, a proteini posredstvom enzima peptidaza i proteinaza do aminokisetina itd.

Fazu aktivnog metabolizma karakterizira poveC.nje RNK i DNK. Kod sjemenki sa rezervnim materijama U obliku rnasti i ulja (nakon njihovog razlaganja) dolan do naknadne sinteze ugljenib hidrata (u opisanorn ciklusu gIioksiine kiseline).

Flziologij. ploda

Nakon oplodnje, sjemeni zalnetak se diferencira u sjeme, dok tkivo plodnice daje plod. labuCasto voCe pICK! obrazuje jz cvi­jetne loze, Odavno je uoeena uska korelaci­ja izmedu nastajanja i razvoja embriona sje­mena i ploda. Po pravilu. plodnik se ne razvija dalje bez uspjesne oplodnje. Honnonskim putem (pomoeu auksina i gibereIina) ernbrion stimulira razvaj sje­menih zametaka i ploda, U plodu sa veeim brojem sjemenki, svaka od njih (Iakoder honnonskom regulacijom) osigurava odredeni dio ploda. Prema tome, auksini i giberelini u razvoju sjemena i ploda djeluju kao glavni honnonski faktori njibove inte­gracije (cje:lovitosti). U zametanju ploda naroCito je maca jan auksin koji prelazi iz potena bogatog vita1ninima. seeerima. nekim bojama. jonima itd. Obilnije oprasivanje pogoduje brfem zametanju plodova i fonniranju veeeg broja sjemenki.

Sposobnost cvijela (g. tuCka) da primi polen mofe biti ogranicena samo na neko-100, sati (biljke mangn) do viSe nedjelj. (pamd'Jz). U staklenicima, pusebno !cod niZih temperatura,. zbog slabog strujanja ZIaka, na tuCak ne dospije dovoljna kolicina

80

polen .. Posljedica togaje obmzovanje ploda sa manjim brojem sjemenki, koje su matno sitnije. Poznati su slueajevi vjd~kog izazi­vanja oplodnje bel fonniraoja sjemena. Ovo se pnstiZe prskanjem cvijela pod uticajem auksina. Po java foIlt!ira'li. ploda bel sje­menki naziva 50 partenoka'1'IJL U prirod_ nim uvjetima pomat je 'takoder razvoj partenokarpskih plodova i to posebno kod biljaka koje u plodu razvijaju veei broj sje­menih z.ametaka (paradajz, smnkva, dinja, ananas itd.). Kod kruSke. aka se cvjetovi kastriraju, g. ako im 50 otldone premici prije oprnSivanja, stimulira 50 razvoj partenokarp­skih plodova (bez sjeinena) giberelinskoln kiselinom. Ova pojava ima veliku prakti~nu vrijednost. jer su partennkarpaki ploduvi krnpniji i boHeg ukusa. U prirodnim uvjeti­ma spreeavanje fonniranja ploda naj~eSCe je vez.ano za pojave nenonnalnog opraSivanja, nedostatka hrnnljivih materija. uticaja preo­bilnih iii kiselih kila, niskih tempemtura, Ie prijevremeno opadal]je cvijela iii plodovib zametaka.

U pneetnoj fuzi obrazovani plodovi brie rnstu da bi nakon jzvjesnog'vremena, njihov rast bio usporen. Sjeme ima pasebnu ulogu u rastu ploda. Tako kod nekih bobicastih vrsla ploda, nalcon uklanjanja sjemena, plod preslaje rasti.

U fazi' sazrijevanja plodova dolazi do ukIanjanja neukusnih- i' oporih materija. te promjene boje j okusa. Kod osteeenih plodova dolazi do btteg sairijevanja. sto je posljedica izlueivanja etilena. Priroda utica­ja etilena na brzinu saZrijevanja ploda posebno je izueena.l<od barione i p.",dajza. Sarno jedan plod zrele bariane (odnosno iz njega izlueeni etilenj mo~ za 12 - 24 sata dovesti do sazrijevanja velilcog broja olcol­nih ploduva. PISkanjern plodova paradajzn vjeS~kim preparatom etilena (etrel) dolazi do brzog "sazrijeVanja". Medutim. crve-

njenje nije praCeno odgnvaIl!iueom brzinom transformacije karakteristicnog alkaloida solanina (unutraSnjost ploda zelena - poseb­no nko sjemena) pa 50 takvi plodovi otrovnI.

U nezrelim plodovima prisutne 'su organske kiseline, tanini, zeleni pigmenti, .. njihova tvrdueavezana je' za prisustvo

. nerastvorljivihpektin .. 'SazrijeVanje plOda praie pojave razli~itih1ranSfonnacija - raz­gradnje odredenihsupstanci,' to promjene boje, tvrdoee i ukusa. BIZina sazrijevanja lOwi od prirode poo.mogjedinjenja koje se lransronni", i s\oZenosti tog poseesa. Talco kod banane hldroliza slciOOa i!eCera ide vrlo

- Kako nastaje sjeme'1 - Koji faktori su najbilniji :za Idijanje sjemena? ~ Opi~i transf()(1J13ciju materija u procesu klijanja7

brzo (do 24 sata), dok kod limuna proces sazrijevanja traje i vise mjeseci. Tokom sazrijevanja plod nakuplja v~i sadrfaj karakteristienog jedinjenja (Iim.un = limWl­ska ij.buena ki5Olina,jagOda = askoIbinsku kiselinu itd.).

Sazrijevanje plo.da prate pojave at'Oe

matskih materija koje su (po hernijskom sas­IaVII) n.jeeSCe u obliku aldehida, ketQna, alkoholat terpena, eterienib ulja, te nezasieenih i zasicenih ugJjovodonika. Proces sazrijevanje ploda pracen je pojaeanim disanjem koje je oznaceno b.Q specificno klituaktericno dis,anje.

FAhlORI RAS'IA I RAZVICA l3lLJAKA

,--------- '--.'--~---

I - FaklOli ra:-;ta i I'az,"ica I ! - Filohon1lOni: :lllksini, gibcre-lini j CitHkinini I - inhlbilOri (rclardnnli) L ___ . __________ _

Na rrocc~ raslcnjn i l<flVica djclujc \;itav sj)!ct Ul1utraslljih i vanjskih faktol"'d, Od lInuu·,tsnjih - najznlJc;~niji SU biUni hOmlOni (fitohormoni) i vllilillini, <l od srcdinskih _ s\jedost, lCmperaturn, VIaZIlOSl i vod;. te tnincralnc Ivari. •

Intenzitet i kvalitet svjeriosti su llledu presudnim ciniocim8 ['astenja i t"87.vica. Znacaj spomclllitih odrednica ovog K'klora ubjedljivo ilusniraju prim jeri biljaka koie se gaje u mraku. Biljke koje se razviju:iu t1

otsustvo svjctlosti su bez pigmenata, tj. hloroticne (gIt. dotos = zelenoZut;t). sa naglasenoln teOOoncijom izduienog /;1sta. NajkraCe Teeeno, bez s\jetlosti biljka nema izvome energije ;z.1 ootavanje OSI1nvnih zivotnih funkcija i ako takvi uvjeti duie potraju (prije iii kasnUe), osudena je 11.1 tx:Ju­miranje.

Temperatura jc takoder veoma bitan fak­tor rasta i razviCa biljnog organizrna. Brana, intenzitet i ucinkovitost skoro svih fizioloSkih reakcija, a medu njima i enzim­skih, umnogome ovise ad temperature. Sa ovim faktorom pm"ezana je i periodienost rasta i razviea biY.ka. Vetnali2acija, c'jota­nje. visinski i debijinski rast, te donnall\.ija i drugo fizioloSke pojave i procesi u tiicsnoj su i neposrednoj vezi sa ra:zlicitim k\'aHta­tivtlim i kvantitativnim odrednicama dje1o­vanja temperature.

SadrZaj vode, minenlinib materija, rend­genlS\rog i jonizirnjuCeg mrenja tako.Ier su billli fuktori !lIStlI i razviCa biljaica.

Na procese rttsta i razvica po::.eban. ZDaeaj i uticaj itnaju endogeni (unutra$nji)

82

cit~i~i. In.cd\! k.ojima 5U najznac.yniji (i nnJvl~c su lzucem) filohonnoni.

Fitohol"J11oni

Koordil!acija (usaglasavanje) procesa casta i razviCa u biljnim tkivima i otganima osigurana je supstancama koje su nazV8ne biljni honnoni iIi fitohonnoni. Njihova osnovoa osobina je fizioloSka aktivnost u izuzetno malim kolicinama.. a mjesto nji­hove sinteze i djelovanja su veoma razliCiti. Za razliku cd zivotinjskih. hiljni honl1ooi su ~je spocifi~i i im~u sirok speldar djela­van)o. Za Mlku 00 mnogih ~votinjskih ~nnona. on~ ~u ~nje specifieni za poje. dln~" o~ne I IlnaJU moguenost uticaja na OOvuan)e veeeg broja ru:liCitih procosa. Fi~honnoDi imaju i modifikatorsko djelo-­vanJe poSto kontroliraju i brzinu procesa (izdl~v.nje, starenje i dr.). Na osnovu svog ~ec'fi~g med~bnog balansa upravljaju 1 procesu:na.fRZVJCa, odredujuCi pravce dife­rencijacije 6elge iii grupe celija Ova se jed. nostavno ootujena primjeru internkcije lito­honnona citokinina. gJ"berelina i auksina na primj~ apikaine dominacije. . .. p.rva proueavanja u oblasti fiziologije

b'!Jruh honnona zapoeeta su joS u p(05lom stolje~u, ekspe.wentom Darvina (Cb. Darwm), na )ednO) vrsti tr.lve (phaIaris canariensis). TacIa je dokazano cIa se neka aktivna materija nalazi u Vlbu koleoptila koJ~ rast s~~.ioca orijeruirn prema S\jet­losh. U novye vnjeme, prinyenom najsavre­~enijih ~"",!jsk!h i fizioloSkih metoda, iz bi!Jmn !kiva lZOliIan je vtliki broj supstmci

k~ic uticu ml ra5t i razviec biljaka. Mnoge od ojih slckle su iZ\.lZCUlO znatajnu upotrebll\l \.1ijednost u tchnologijama biljnih kulturn in vitro, tc u brojllim osnovnim naucnim ekspelimentima i u neposrcdnoj proizvod­noj praksi. Do sada izolorani biljni bonnoni svrstavaju se u dvije glavne klase: stinmla­tori (podsticajni) i inhibitori (ani koji koec odredene procese). U klasu slimulatorn rasta spadaju auksini, gibereIini j dtokinini. a u inhibitore ~ etiten i apsci5inska kiselina. lnhibitori imaju. zilaCajnu ulogu uspost.w­ljanja hannonicnog odnosa sa stitnulalorima u regulaciji normalnih tokova i:.ivotnih procesa.

Biljni hormoni su posebno znacajni, ne sarno u nauci nego i u savremenoj poljo­privrednoj i sUllllln;koj proizvodnji. Bez njih bila hi nemoguea primjena biotehnoiogije u proizvodnji bezviIUsnih klonova iz kuttura in vitro, eovanju plodova, tr.lnsportu sadni­ca, proizvOOnji plodnva bez sjemena, pro­izvodnji sadnica iz reznica, uniStavanju korova itd.

Auksinl

PlVi znacajan rez.ultat u istrai:.ivanju biljnih honnona predstavlja otkrice auksina. Tome su doprinijeli joS Darvinovi ogledi (1880), a samo otkriee pripisuje 50 naueniku Ventu (Went) (1928. gOOine). Kegl (KOgl) i saradnici (tri\losetih gOOina) hipoteticko je­dinjet!ie izolirali su iz ljudske moklaee (iz 150 litaza urina izolirano je 40 mg krista-toeg auksina). Jme .$in potie. od greke rijeei: auksein = rasU. Pored auksina, iz biljnih !kiva izo!iran je cijeJi niz ra:mih jedinjenja auksinskog tips tj. lakvih supstlllci koje podstifu rasl To su prirodoi auksini: indn~ siIt.etna kiselina, indolpirogroidana Idselina i indolpropionSka kiselina. Pored njib, sinte­tizinm je odrec!eni broj itoyihjedinjenja koja ispoljavaju slioou fiziolo!ku aktivnost, kao

83

sto jc 2,4.1) (:';,4-dihlorfcnok-.;i.sircetna kisclina) kojajc lipic.m hcrbicid (prepilr.l\ za ~ll .... bijanjc Ilnista"3nje odredenih korov~kih biljilka)

C(J-ClliW'1l

"'./ N , II

Honnon 3uksin (beta - indolsireetna kiselina, 51. 37.) f.intetizira se u tki\'ima ve­gelacijskih kupa. a njegovo djelovanje odra:i.ava se ns diobu celija.. foaniranje kori~ jena, rastenje plodova, partenokarpiju, itd. Auksin odreduje rast u visinu. sp~ava opadanje iistova i plodova, te razvoj boCnih grana. Njegovo stimulativno djelovanje poeiva na intenziviranju sinteze proteina i Ilukleinskih kiselin..1.

GibcrcUni

Gibereline (1926. gOOine) otkrio je japanski i5trativac Kurosava. koji je iz ekstrakla jedne gljive (Fusarium n1onili~ fonne) izolirao aktivni honnon. Naime, on je dokazao da jedna osobina bolesti me Chakane bio '), koja se manifestira u diinovskom ras,u (1ude sadnice'), nastaje kao posljedica djelovanja giberelina kojeg proizvodi spomenuta gljiva Aktivni boonon giberelinska kiselina (sl. 38.) izolirana je iz ekstrakta te gljive (1954. godine). Do danas je kOO biljaka otkriveno i identifikovano

preko 50 spojeva koji izazivaju sliene efekte kao i giberelinska kiselina.

DjeloV1!11je giberelina na fizioloSko pro­cose je kompleksno. Oni utiW na duZinsko rastenje. obrazovanje cvjeroV8, mirovanje

. -------_.-...... -----------_ .. _ .. - ... ---,

sjemena i pupoljaka, apikalnu dominadju, pojavu partenokarpije, te aktiviranje odredenih gena. Najupadljivija uloga giberelina ispoljava se u uticaju oa duiinski rast, sto se najlakSe mote uoeiti nakon primw jene giberelina na prirodno patuljaste biljke, koje nakon toga razvijaju nonnalan rast Medutim, iz sjemena ovm hiljaka ponovo nieu patuljaste fonne, 5tO upucuje na cinjenicu da one nernaju aktivnog gena koji regulira biosintezu giberelina. Smatra se da duZinsko rastenje giberelin podstice inteow ziviranjem dioba i izduzivanjem cciija. Kod biljaka dugog dana, kao i kod onih knje zahtijevaju niske temperature, za indukciju cvjetanja, giberelin moie zamij(!niti odgo­varajuCe podsticaje rih cinilaca. Zoaeajan uticaj giberelin irna na mirovanje sjemena i razvoj pupoljaka, Tako u prelcidu donnanciw

je on moze zamijeniti uricaj aktivnog (crvenog) dijela svjetlosnog spektra. U brojw nim ogledima dokazan je i uticaj gibereHna na apikalnu dominaciju, a kod plodova izaziva partenokarpiju.

HO

H

SI. 38. Giberelillsk" kiselilUl

Otokinini

Citokinini predstavljaju poseOOu grupu fitohormona.. Oni podsticu diobu cetija iii citokinezu. odakle hn i poti~ ovaj naziv. Otkrio ih je Skug (Skoog), 1955. godine u preparatima kvasca i spenne haringe. Prvoizolinm3 supstanca nazvana je kinetin (6-furfurilamino-purin). Deceniju kasnije

84

prisustvo citokinina potvrdeno jc i u biUnim tkivima, kada je Letrnan (Lethman) (iz 2ma kukuruza) izolirao citokinin nazvan zeatin. Do danas je izolirano ukupno oko 10 sup­stanci tipa citokinma, koje ispoljavaju sti~

mulirnjuCe efekte na ';elijsku diobu -citokinezu. Naroeito su od biljnih materijala, ovom aktivnom supstancom hogati nezreli plodovi i sjemenke.

B

SI. 39, Fomlllfc kinetill" (II) i U!"#/IU (b)

FizioloSki efekti citokiniria veoma su raznovrsni, a medu njima sU najtipicniji uti~ caji na diobu. celije, sintezil·· proteina i ribonukleinskih kisclina. proces slarenja, transport materija. apik.alnu dominacijll. mirovanje sjemena, itd. Poseban znacaj citokinini imaju 0 gajenju kultura in vitro. gdje u povoljnom odnas.u ,~sa auksinima dovode do kompJ~ne 'diferencijacije, y. rnzvoja cjelovitog org.\niZi~a· i2: pruteta new diferenciranog tkiva. Niie konccntracije citokinina u kompleksu sa auksinom usmjc-­ravaju mst stab la, a viSe stimulirnju rnst kori­jena. Citokinini imaju znaeajnu uJogu u

. --'-- .. --.-'.-~------...

odrZavanju organa u juvenilnom (podmla­denom) stanju. Spt<Cavaju opadanje !istov. i produZavaju 00 fizioloSku aktivnost Zoo­cajne utieu na traiIsport materija ~bno aminokiselina}. Najpomatiji predstavnik'ove grope stimulatoril je kinetin (sL 39.~

vitro uvjetima. U biljnim tkivima naden je jos cijeli niz mateoja sa inhibitomim dje1o­vanjem oa rast i razvite, b.o 5tO so f~.noli, kumarin i dr.

CH,

Inhibitori ili retardann

C CH,

SI. 40. Apscis;IIsku kise./;',a (ABA)

Apscisinska kiselina (honnon ABA) jedan je od najpoznatijih fitobonnooo koji negativne uuee na procese rasta. Kao prirodw

ni sastojak u visokoj koncentraciji naden je kod listova i plodova prije opadanja. Naziv Etilen

COOH

je dobita po 'pospjeSivanju 'abscisije (opa- FizioloSko djelov<.mje etilena otkriveno je danja listova,lat abseissio =odvajanje, otki- poeetknm ovog v[ieka. Neljubov je (1901.) danje). Apscisinska kiselina u in vitro uvjew primijetio da etiten izaziva poremeeaje U ra5w

tima (u epruveti) 'moze da nastane iz tenju i razvieu etiotiranih biljaka graSka. karotenoida, mada ovaj put nije jos potvrden Kasnije je (1932. godine) }X'tvrdeno d.a etilen u in vivo uvjetima. podstice sazrijevanje plodova. Ova pojava

Pored uticaja na opadanje listova i plodow po5ebno je uoeena ked banana, gdje je sarno va, apscisinska JqSelina produZava donnan- jedan zreli, medu nezrelim plodovima, ciju sjemena, inhibira cvjetanje, a prlsutna je ubrzavao sazrijevanje svih ostalih. i u stominin'i cetijama zatvaraCicama u pen.w Primijeeeno je da se etilen redovno sinte-odu nedostatka vade. Zato je nazivaju i hor- tizim u zarazenim iIi oSteeenim plodovima, mon stresa,jer u kriti~im'l1\jetjma snabdiw u Cijem prisustvu brte sazrijevaju i zdravi jevanja biljke': vodom 'zatvara storne i plodovi.Takoderjeuoeenodaetilenuticena sprjeeava prekomjemo isusivanje. Nivo brojne fizioloske procese:. inhibira izduw

apscisinske kiseline poveCava se i djelovn- zivRnje izdanaka i korijena, stimulira kti­njem nistdh temperatura, poveeanjem kon- maktcricno disanje, spIjeeava kretanje ~tracije soli itd:: '. . .. ' 3uksina, podstice opadanje listova i plodova,

Apscisi~ka. kiSelina· (s1. 40.), naluzi stimuiira obrazovanje korijenskih dlacica, posebnu primjenu kao antitranspmmtno inducirn' 'obrazovanje cvijeta, utiee na sin-sredstvo u poljO~ i.. wmarstvu (pri tezu antocijana i karotenoida. te podstiee kli· transportu sadnica,:· te ~v3nju svjdinc janjc sjel11~na nekih biljaka. U zaraZenim. plodova). O\'aJ'~inhibit~r rasta' 'naSao je kao i ostccenim plodovir:na •. etilen (CH2 = takoder primjeiili))ri.·gajenju bilj~ka u in CH2) sintetizira Se jz metlontna

_ Koji suh~ni.·,~~i.,·a ~ji ~lj~ii fnkl{lri r"dzvic;1 hiljaka? ~ Na koje pOjaVc:.faSta i razviea djet~j~:.t1~ksini'! ~ Kakw ulegu i~ju gibarclini u cyjetanju bilji.lkif.' ~ Kakvaje ul. ci~okinina u procesima rasla i r't/.\'tC:a'? _ Kuko sc postit.c apikalna dominacija rnstn? ~ Ku!c.vajeulogaAflE U pl\lCt..'lIima ta.<;UI i r-.-I7.vi~a·? _ Kakw ulOgo irrili"'BA u pt\'«Sima tronsrimcij..: i i..1p.-w:.tnj."lli$ltlViI i ploduva'! ~ Knko IJt~ d.if~ ita S3"",:"jcwnjc ploda?

KUI.TURA BILJNIH CEl.lJA I TKIVA

~ Kultura cctUa i tkiva in vitro - Somatsk:1 hibridizaciia - Plimjena kuitllre biUnih celija i tkiva u _biotchnologiji

-------------~----~ Nazi\' kullur.t tkiva podrazlunijeva zbir

metoda i posnlpaka koji :-;c kOrl"te 1I o.<;igu­ravanju u\jeta gajenja biij.'lka i pojedinih biljnih organa u aseptiCkim (sterihlim) uvie­tima. Mogueoost gajenja biljaka u uvjeti;"a in vitro kultura prvi je prcdvidio Haberlant (H.berlandt 1902. gOOine~ IstraZivac Vajt (White), 1934. godine pojasoio"ie hraoid· bene potrebe biljaka U lI\jetima sterilnog medija Prvi kompletan hranidbeni medij (koji je sadrZavao sve potrebne makroele· meilte, mikroelemertte. secere, vitamine i biljne hormone) napravili su MUraSige i Skug (Murashige i Skoog) (1962. godine). Oni su na spomenutoj podlozi uspjeli dobiti kompletne biljke duhana iz tkiva sreike. Poslj'ednjih 35 gadina metod kultura in vitro neprikosnoveno se uevrstio u repertoar bioloSkih metoda koji, pored fundamen· talnog, sve vise imaju i aplikativni (primi­jenjeni) karakter.

Kaostojepoznato, sveeelye biljaka viSe organizacije naslajo iz zigota (putem mitotiCkih diooo)_ Zigot nastaje u spolnom kootaktu dvije haploidne celije koje se same po sebi u uvjetitna in vivo ("uZivo'') De hi mogle dalje llIZVij~ti. Spajanjem spolnih c-elija u zigOt nastavlja se kontinuitet i prenosi genetiCka. infonnacija 0 svim n.sljednim odlikama v",te. Sv.k. novonastal. diploidn. eelijo, naken mifOti<lkc podjele saddi "kompletne" (iSle) nasljedne infunnacije, g. ona je . nasljedno totipoteDtna. U pronesu diferencijacije Celijo, I1lSpoloZive geneti¢ke mogucnosti svode se sarno na odredenu funkeiju, dok su

86

~tale mogucnosti "pritajene", tj. supresi­rane (prigusene) spedficnim sastavom novonastale uoutareelijske sredine. To daje magucnosti svakoj Celiji biljaka cia nakon i diferencijacije. u povoljnitn uvjetima ba­lansa hranljivih materlja i honnona, ~ti meristemski karakter. te svoje razviCe us­mjeri u pravcu kompletiranja citavog novog organizma. Pojava vf3eanja eelije iz dlferen~ ciranog stanja oa meristemski nivo (mogllCnost ponovnog dijeljenja) naziva se dediferencijacija. Osobina totipotenmosti ('svemogucnosti''J posehno so intenzivno primijenjuje u razvoju telmologije kultuta in vitro Celija, tkiva i organ •. Celije koje se u cjelini biljnog sistema nalaze pod strogom kontrolom integralnih funkcija organizma, nakon izdvajanja iz funkcionalne cjeline, do poneg izrafaja koriste vlastitu totipotent. nost.

Metodi in vitro kulturn danas su jako razvijeni i usameni, do (nekada) nesluCenih moguenosti. Tako u somalSkoj embrjo­genezi iz somatskih (soma - tijelo) Cellj. mogu¢e je debit; embrioide (erobriOlle) koji u kasnijim fazama pogodnim manipullia· njem podloga daju kompletne biljke (sl.4I.~

80malska hibridizacija

Mogucnosti hibridizacije protoplasta dvije Celije srodnih mta starn je koliko i mogeCnost metoda kalemljenja. Upo<jetku se SjlllUIa\o da Ce doCi do fuzije protoplasla kada se kaIem postavi i prihvati za podIogu. Medutim, ovome se suprotstavlja ~ta

poprecni p~iC'k krozmrkvu

51. 41. SO/lll1t.~r..,( c:whl'i,Jgowz'l 1/(/ {,rimjel''' mr/",,\-'t.'

(celulozna) membrana. Otklicelll i i7.ow

lacijom posebnih ellzima (cclui.11.<l, hemicelulaza i 'pektinaza) koji mzla;!"u pojc~ dine strukture eeHjskog zida i opne, prc­

vazidenje i problem CVfStc celijske hmijcrc. Goli protoplasti mogu se 8'l:iiti na !'pcciji\l­nim podlogama, miti njihova fuzionisanjc (spajanje), naken I!ega ~1ijski zid tnoie biti nadograden (cak za 24 sata).

U prisustvU odgovarajucih supslanci (natrij-nitrata, polietiIen-glikola i dr.) ogo­ljeli protoplasti mogu se medusobno spojiti (fuzionisati). Prva somatska fuzija proto­plasta izvrkna je kod dvije srodne vrstc dohan. (1972, godine), kojom je dobijen plodni '(femlru) hibrid. Moguono'ti hib­ridizacije protoplasta rastu sa -poveeanjcm njihove geneticke srodnosti. Medutim. eksperimenti se razvijaju i u pravcu dobi­vanja somatskih hibrida filogenetski uda· ljenih kategorija. Do krajnjeg cilja ovi eksperimenu moraju uspjeSno proti veei broj specijalnih faza· od izoiacije protoplas· ta iz tkiva razli~itih biljnih vrsl3, do ioduk9i· je organogeneze fuzioniranih cjelina.i razvo­j. odrasle bibridne biljke. Primjenom odgo-

87

varajucih postupaka, dobijeni su (1978. godine) npr. hibridi izmedu krompira i pnrctdajza. Cilj je bio da se dobije biljka koja ce istovremeno davati plodove paradajza i gOillolje krompira (sl. 42.). U eksperimentu je dobijeno 9 biljaka koje su bile sterilne (sterilis =- neplodan).

S1. 42. Hipot4tiCki ngled ieljenog Jdbl'ida krompira j parada}%u

Primjena kulture celija i tkiva u prije­nm1l "bfbridne" (rekombinantne) DNK DosadaSnja saznanja i uspjcllna manipu.

lacija sa kulturom celija i tkiva daje solidnu osnow za prijenos nekih poziti'llnih osobina iz eelije u celiju putem rekombinantne DN!<. Putem specijalnih metoda geneti~kog

ini;enjer.;tva, u genericki materjjal (molekule DNK) "primaoca" moguCe je unijeri nas­!jedne jedinice (gene) stnll10g porijekla, koji omogucuju da takav organizam stekne sposobn05ti koje rnnije nije posjedovao (kao oi vrsta kojoj pripada). U prirodnim u"etim..'l uspjeSno preoo!enje svojih gena vriii bakteri­ja Agrobacterium tumifaciens, koja kod paradajza izaziva tumor, Dokazano je da je ova bakterija preko posebnih posrednika (plazmida) sposobna da II jedro Celija paradaj­za ugradi gen koji dovodi do promjena kojije odgovoran za pojavu tumora. Bakterijski geni u biljnoj ce!iji kontroliraju sintezlI nekih posebnih derivata aminokiseliu3 (opina) i izazivaju promjene u metabolizmu hormona domaeina. Po ugledu I1l\ prethodne pojave, danas se u svijetu intenzivno radi na geneti&oj modifikaciji privredno znacajnih biljaka, koja bi doprinijeJa njihovem eple­menjivanju, Dosta paznje pri'lliaci idcja da se gen. koji je odgo\'oran za flksaciju i redukci~ ju azota. izolira iz nekog organizma sa takvom sposobnolCu Cazotofiksatorn') i pre­nese u Celije visih biljaka, koje inace nemaju to svojstvo. Time bi se ostvarilc ogromne mtede u potroSnji relarivno skupih azotnih dubriva i sprijeeilo zagadivanje iivotne sre­dine njihovim vjcltackim prcparatima.

Nauenicima je poSto za rukom da unesu gen svica koji je odgovoran za sinte7.U enzi-

iJ<~",~ '. _",,~~

;.;: • ""1: ,_ : .,-,,;;s:;~ ...

rna luciferaze u biljke duhana. Pojavu svjetlucanja kod svica noeu,izaziva kontakt bjelancevinaste materije luciferina (koja nastaje u prisustw enzima luciferaze) i slo-­bodnog oksigena. U reakciji se luciferin oksidira, ito ima za posljedicu oslobadanje svjetlosti. Da bi provjerili uCinkovitost ovog postupka, poslije tnmsfera gena za sintezu lucifernze u biljke dobana, nauenici so nol:u politi biljku vodom koja je sadrZavala luciferin. nakon rega se pojavio ruckastoze­leni sjaj (sl43.).

Jz prethodno imellenog sa sigumoiCu je moguee pretpostaviti da Ce mnogi problemi u oplemenjivanju biljaka, tc maksimalnom koriscenju njihovih pozitivnih ekspreisjvnih mogucnosti bin u skoroj buduenosti rije!eni tehnologijom generi~kog ini;eujerstva. U tom pogledu kultura ~lija i tkiva u uvjetima in vitro daje takve mogucnosti koje su neka­da granicile sa naufuom fantastikom. Da bismo potkrijepili prethodno. dovoljno se podsjetiti da je metod kultura in vitro danas vodeei postupak u proizvodnji cvijeea i dobivanju bezvirusnih sorti krompira. Spomenuti metodi umnogome su doprinijeli razvoju ldonskog sumarstva, hOrtikulturi, te poveeatj sansu hibridizacijske selekcije i dobivanja novih klonova. otpornih na novonastale poremeCaje u atmosferi.

S1. 43. Biljku dllfwlIIl (aNk" /I tami) If kojll je Iflle· sen gell s"ic!I

. " zu sinfc:w ll/ci~

jerilftl

~ Sta je kultura biljnih cdij<l i Ikiva in vitro? ~ SI3 jc kultunt V,tSnog PUp<1, asia stllllatsklt cmbriogc.'Il\.'7..ai -~ sc s\Va~.J~ sonmlski hibridi II kulluri hiijnih eclijai ~ Opt!l nekc pnmy..'re pr.kliCnc primjcnc kultul'C biljnih celija i tkiV"d! ~ Kakav je :ma~j pnmjene kulllll'U biljnih ~li.ia i lkiva u hiotchnologiji na han genetickog irrb.~jcrstV'd·!

PORRET! KOD BILJAKA

- Slobodni j otgallOlllOtomi pokreti • Inducirani pokreti: tropizmi i nastije. - AutonO!lUli pokreti .

Za vile bijjke (koje so· prievdCene za podlogu) nije svojstyenoslobodno Jaetanje u prostoru. Medutim, na uticaj spolja!njih ~inilaCa one mogu reagirati promjenom polo~ja pojedinih ·otgana·j otganela. Orijentacija Olgana u prostoru ima veliki adaptivni znaCaj i odgovara fimkciji poje­dinih o'll"lla u zivo .. biljaka.

U biljnom svije .. mogu se rnzlikovati slobOOna lokomotorna Jaetanja i pokreti organa - organomotorni pokreti.

SIobodna lOkomotorna kretanja susreCu se kod modrozelenih algi, bakterija, a karakteristicni su i za pojedine stadije rnzvica kod nekih viAih hiljaka: zoospore gljiva, algi, muSkih polnih <elija i dr. Ako neki spoljaSnji' cinilac ~e pravae slo­bodnih lokomotornih. kretanja, onda su to tlIksije. U zavisnosti. od prlrode nadm-j. razlikujemo futotaksije, hemotaksije. tenno­taksije itd., Da osnow smjem lokomotome reakCije sve one dijele se na pozitivne. nega~ tivne i popreene (tnlnsfenalne).

Pokreti pojedinlh biljidh organa karakteristi¢ni su za biljke vi§e organizacije, a mogu biti inducirani i autonomni.

Inducirani su ~ uticajima razlicitih . spolja!njih (egaogenih) Cinitaoa, a autonomne pakrete kontrolirajuulUltralnjj (endogeni) mehani1lT1i.· . -... :. . .

INDUCIRmrPO!<REn lndud ... nl pokreti nastaju kao rezultllt

laneanih reakcija, eij. priroda joi nue dovoljno razjast1fena Da bi nastao induci~ tani pokre!, potrebno je da se primi nadm-j,

89

mum da dode do promjene u protoplazmi (do njenog pobOOivanja) i. na mjll, da dode do reakcije, pri Cernu IllIStlIje pokret Inducinmi pokreri dijele se na: tropizme i n,.tije.

Tropizml

Pokreti biljaka koje izaziva jednostnmi (usmjeren) nadraZaj naziva s.e tropizam. Ukoliko je pokret usmjeren u praveu draii, govorimo 0 pozitivnom, a u suprotnom, 0

negativnom tropizmu. U z;lvisnosti cd vrste drafi, tropizme dijelimo na: fototropizme. hemotropizme i hidrotropizme.

Fototropizam se i$poJjava u savijanju biljke ili njenih organa u toku rasta, koje je izazvano jednostranim osvjetljavanjem. Savijanje iii rest u praveu s\jetlosti pri­Iagodba je koja omogueava belje iskori­stavanje svjetlosne energije (primjer -cvijeee na prozorima). Listovi filadendrona, lipe. bukve sa pravcem osvjetljavanja zat~ vamju ugao od 900, a karakteristieni pokret nazvan je transferzalni (poprecni) fototrop~m. Pokret se osigurava savija­njem lisne drSke. odnosno neravnomjemim rastorn. Neravnomjerni rast vtzan je za razliCiti saddaj (distnbuciju) auksina. cja jc koncentracija uvijek vcCa na tamnoj strani,

Geotropizam je pojava prilagodavanja pravca rastenja hiljnog organa pod uticajem site zemljine teZe (naziv poliCe od grcke rijeei: gea - Zemlja, tropos - obrt, kretanje). Glavni (osovinski) korijen dikotila (pozi­tivno geotropno) raste u pravcu Zemlje. dok vrSni izdanci ogromne veeine biljaka ispo­ljavaju negativni geotropizam (~l. 44.).

Ra-st 1I pmvt'll djelo\,llnju sile zcmUinc lcze osrgurnva nakilPUnnjc iluksinn II kOl;­jenu. Medutim. prcma nckim istnrzivanjima nadrnzaj sile leZe primaju tclke cC!>ticc (SI.1-loliti) u citoplazmi. Oni se obicno nalazc u celijama korijcnove kape (kaliptrc),jer odsi­jec.,njem kalipLrc kOlije:n gubi geotrepno kretan.ie (rast).

SL 44. Geotropski pokrefi ko,.!jellu i slab/a

Hemotropizam je dinamicka reak.cija biljnih organa, odredena djelovanjem odredenih hemijskih dmi. Ovaj tip pokreta vezan je za kretanje (ras! korijena) u pravcu hranidhenih sastojaka. Pooebno je izraZen kod hifa gljiva. Takcder rast polenove cijevi (pri ldijanju polena) predstavlja pozitivnu heinotropnu reakciju.

Kretanje korijena u pravcu belje aerisanogzemljiSta sa v.com koncenttacijom vode ispoljava 50 kao poseban vid hema­tropizma, oznaCen kao hidmtropska reakcija. Pored spomenutih po2llati su i tropizmi koji predstavljaju reakciju na djelovanje elek­triene struje (galvanotropizam iii elek­trotropizam), tempetlltUre (IemlOtropizam), dodira (tigmotropizam), povreda (tran­motropizam) illl.

Naslije

I'okrcli bilj:lka j njcnih organa, koji su nezavisni ad pr.wca drazi. nazivaju sc nasti_ je. Njihov smjer odrcdltie fiziotosko stanje organa. odnosno grnda tkiva koja nastijsld reagira. Nastijc. ne sluZe prostomoj ori~ -jClllaciji hiljkc, odnosno njcnih organa. Ovakvi pokreti zasnivaju se na reverzibilnoj promjcni potcncijala lurgora iii (ljede) na ncjcc:lnakom rastu suprotnih stroma

SI. 45. Termolloslije kod Me

Tennonastije su pokreti izazvani prom~ jenom ternpereture (s!. 45.).Cvjetovi !ale, safiana i joS. nekih biljaka, _ju 50

nakon izlaganja temperaturi od 9 do 10<>C, SIo je posljedica bdeg rasta spoljnje silane latice. Ojetovanjem" viSih temperatura, unutraSnja sttana haze latice bne raste i dovodi do otvaIanja cvjcta. .

Fotonastlje su pokreti ked biljaka izaz-· vani razliCitim intenzitetom svjeUosti. Taka';:

. kod tulipana, bijele rade i niza dmgih cvje- . tova (nakon veeih ptomjena jaCine osvjet. ljenja) doJazi dootvaranja iii zatvaranj. cvi­jeta, a ito je posljedicaI3ZliCitog rasti unutra!njih i spolj.snjihzidova haze Jatice •. Jati slufaj zapmnje ked Iistova nekih bilja- . ka sa slotenom gradom (sL 46.).

90

SI. 46. Fotollostijc lislow.! zccije soce (Oxalis Ilcetosela)

Niktinastijc su specijatni vid fotonastija _ pokreti izazvani dnevno--noenom svjetlos-­nomribnikom (sl. 47.), a naziv im petie. ad grC. rijeei: nik10$ "" Doe. Ovi pokreti ostVaru~ ju se preko zglol;>a u bazi lista i posljedica su promjene turgorovog poten~ijala.

~ dan

S1. 47. Niktillostien; Pokretllistiea sloiellog

Usta bagrema

Sejzmonaslije (gtt. 5Oizmos = potres) pokreti su izazvani mehanickim nadrn­iajem. Tipicni primjer ove pojave je mi­rnaza (MImoza pudlca), koja kod meha­niCkog potresa sklapa IistQve. I ovaj pokret vezan je za promjenu pritiska turgora i

aktivnosti zg\oba 11:"\ bazi Iistica iii peteljke. Pokret osigurava izlazak vode iz zgloba u inlc.n.:c\uiamc pros{ore, pad potencijala tur· gord i skiapanjc listova. Ponovnil11 vraea­njem u cclijc zg!oba i rdstom turgora (sl. 48.) listovi sc: sire. Sejzmonaslicki pokreti prisut. ni su i kod nekih biljaka koje Iwataju insek.­tc (Pinguicula), kao i kod filamenata prdsnika nekih biljaka (Bcrbeds).

91

II

SI. 48. Seizmollasutka reakcija kOO mimoze (Mirnosll pudica)

AUTONOMNl POKRETl

Za razliku cd tropizma, nastija i takaija, koje lzazivaju spoljaSnji nadra'blji, kod bilja· ka pos~e i pekreti neovisni od speljnih cini1aca. Ovi pekreti zbog toga nazivaju se autonomni pokreti.

Kod cvjetow, !dica i mladih dijelova izdanaka, ~ se uoCavaju pokreti

prouzrokovani nejednakim rastenjem, a omaCavaju se kao nutadje. Kod povijuSa (paviti. buranije itd.) Cesti su k:ruZni pokreti ~ cirkumnutacije (s1. 49.). Kod veeine povi~ jwa pokret (rast mnog izdanka) ide suprol­no kazaljki na satu i kada se izdanak. posma-1m odozgo, vide se koncentricni krogovi pokrela rula.

SI. 49. Cir/wnllUlltlcijsko gihi.lllje kod leplinyclC!l

Autonomni pokreti mogu biti izazvani i promjenom turgora, kao sto je slucaj kod crvene djeteline, gdje se listovi tokom no6i svaka 24 sala kreCu dolje~gore. Kod leptir~ njaea. Hstovi se tokom dana podizu, a u noel spuStaju nadolje. Kod nekih gljivo., spore iz

SI. so. Higro.fkop.~ki polm.!f tlltlllllll(ll{j

- Kako se kni:u biljkc?

askusa izbacuju se rurgorovirn pritiskom (kada dostigou punu zrelost). OV3j meha­nizam "rasijavanja~' prisutan je joS kod eije~ log niza biljaka, a tiikvetilrgorske "pumpe" nazvane su tilrgomkim !tI<:a~brna.

Higroskopsld j>okreti karakteristia,i su po tome Sto u njima ne sUdjeluju live hiljne ';elije. Higroskopske pokrete. uzrokuju fizicki procesi bubrenja, Odnosno isuSivanja mrtvih eelijskih stjenki, ~ .se iz tog razloga mogu neogranieeno pula ponavljati. Pokret nastaje kao posljedica ·-anizotropije (razlicitosti) bubrenja dvosloja eelija u koji­rna su mikrofibrile okomite· u smjeru pruianja. Tako da prilikom primanja vode uvijek jedan sloj se istefe, • drugi proia otpor. Kao posljedica takvih pojava dolazi do zakretanja iii spimlnog uvijanja organa, odnosno do pucanja i otvaranja unutraSnjeg sadtiaja. Takva higroskopska gibanja slul:e rasprostiranju spora, polena, sjemena i plodova. Vrlo impresivni su primjeri kod mahunarki (graha, te cijelog Diu Iegumi­nola, sL 50. i sL 51. ~

SI. 51. Higroskopsld pokret pri i:zbacivunJII sjemeJltI kmi "edirki! (Impatiens nolitangere) A~Ireli plocfovl: B-popreClli pn:sjck ploda; C.Uzt!lIZII; presjek plod,,: {).~t.mfl PlOdlli" listOl'tJ I rrnlNlCiwmje sjeme;,iJ b;ljke net/irke

. , . ,.,

- Koji faklori izwvaju pokrcll! hiljnih organa? - Kakvaje uloga protoplazmc u prij..-:mu mdukovane drafi? - ~tasu tl'Opizmi i kako sc klasilidmju? - Kakav je to nastitni pokret i sf" ga izaziva? ~ Sta su cinwmnutacijc?

- Kakvi su pokrdi moguci kod nt...zivih bigniheeuja?

92

FUNKCIONALNI SISTEMI ZIVOTINJA I COVJEKA

UVOD

- Nivoi organizacije i limkcioninmje livotinjskog i Jjudskog organizma - Hijerarhijsko ustrojstvo biololkog red. - terneljni uvjet odvijaoja fivolnih fuokcija na razliCitim nivoima organizacije fivib sistema

• Definicija funkoionalnih sistema . - Usaglalavanje medudjelovanjafunkcionaloih sistema - osnov i uvjet odtiavanja cjelovitosti organizma

~ Dinamilko odrZavanje ho~ u promjenljivim uvjetima Zivatne sredine

Zivotinjski i tjudskl organimti veoma su slozeni Zivi sistemi sa viSe nivoa organizaci~ je. od atoms i molekula, preko Celija i tkiva - do organa i organskih sistema Kod jednoeelijskih biea, ulogu organa imaju specijalne strukture • organele, a organskih sistema ~ njihove funkcioila1no povezane ejeline. Za svaki organizacioru nNo tivog sistema svojstveni su i njemu primjereni procesi. Radljivost· eeJije poeiVcl -_oa biolo!koj aktivnosti njenih moJ.ekola. (;elij­ska aktivnost. medutim, nije prosti zbir me<!umolekulskih reakcija, Vee predstavlja novi i visi kvalitet u odnosu na molekulske . biolooke procese. Celija je osnovna jediniea zivota • osnovni- nvi sistenk:,Funk¢ije

. svakog viSeS nivoa cnganizacije, IDoguee Su sarno ~ u uvjetima medusobnog usaglaSava: nja i Objedinjavanja' :aktivnosti sastavnih dijelova; najvisi nivo· organiiacione- ~_.i . funkcionalne intcgracije lib komponen,~ :.;e_ ' organizam (individua~·;.jedi_nka).· ~~_ fimkcioniranja i oddavanja .strtikrure·'ZiY;Il'; biea na svakom od SpOmenutih nivoa- je karakteristia,i blolo!ki red. Uredenost molekulskih meduodnosa uvjetuje uredenost Cclije u cje1in~ a red u tom fi~otn Sistemu temelj je biolookog ~a koji" se

uspostavlja na svim vi5im organizacionim nivoirna.

Kao sto je vee istaknuto, kod visokoor­ganiziranih viseeelijskih zivotinja, sIozenije zivotne aktivnosti obavlj?-ju po5J!bno ustro~

. jene skupine organa - organski sistemi. Ovakve sisteme cine., dakle, organi koje povezuje zajednicka fuokcija u ukupnoj aktivnosti organimta i odriavanju home­ostaze. Prema tome, u fizioloSkom smislu. pojedinaa,e limkcije organa i. takvih grupa ukljueene SU u karaktensricne cjeline poseb­ne bioloSke namjene. koje se oznaCavaju kao: funkcionalni sistemi. Kod naijedno­stavnijih zivotinjskih organizama. pak, sve zivotno bitn':.{lktivnosti odvijajij se u jednoj celiji i njenim funkcionalno povezanim struktumim cjelinarna, kojc ta.koder pre-d­stavljaju osobene funkcionalne sisteme.

. Uloge 'pojedinih dijclova istog sistema na svrsishodan naCin medusobno se dopu~ njuju i povezuju u jedinstvenu cjelinu, koja se usaglaSava sa oslalim fimkcionalnim sis .. temima Prema tome, Zivotne fitnkcije orga~ nizma u cjelini poeivaju na USt.1giaSavanju i integraciji niza zivomo bitnih aktivnosti. Potpuno zakazivanje samo jedne cd njib, nespojivo je sa zivotom. Rnzmotrimo tu

Cinienicu na primjenl mcduodnosa i objc­dinJavanja opeebioloskih funkcija ishr.mc. kretanja, disanja, ekskrCl:ijc, individui:llnog razvoja. obnavljanja j raztllnoZavanja kod visetelijskih zivotinja i co\'jeka.

Svako lijclo. pa i zivolinjski. organi7Jtm, ima neku vrstu polpomih cicmenat<l koji IllU odr>.avaju oblik i polozaj. To se odnosi cak i l1a rclativoo lijetka bien iZu7-Ctno prom­jCl)ljive fOOlle, a i ona 5:1. cVrScom konstruk­cijom grdden3 SU od fleksibiloo spojenih dijelova. Takva grada i posebni lokomotorni organi i organele otnogueavaju krctanje cijetog organizma, ~elesnih regiona, organa iIi ceJijskih strukturno Svi ovi obl~9i kretanja (u najsirem smislu) predstavljaju jednu od teineljnih i.ivotnih aktivnosri. za koje je. kao i za svaki rad, rreophadn. pogonska energija. Dna _ se dobija djelovanjem funkcionalnog sistema ishrane (probavc iii varenja brace), tj. grope organa i struktura koje branu razlaiu do takvih sastojaka koje organizam moZe apsorbitati i iskoristiti za i.ivot i rad. Autotrofui organizmi transfonniraju svjet­losnu energiju u hemijsku. koja zatim obav­Ija hemijski (biosintetski), transportni (meduCelijski) i mehanicki rad (odredenih struktura i organa). Da bi mogli iskoristiti energiju koja je »zambljena" u hrani, be­terotrofuim organizmima (ziv~tinjama i covjeku) neophodan je kiseonik (Ov. Unosertje zraka sa ovim pHnom u tijelo obuhvata funkcionalni sistem disanja. Istovremeno, organi za disanje izdvajaju i izbacuju iz tijela C~ i dlllge stetne gasove. EnergetSke izvore (sup,lance) koje iz brane izdvaja funkcionaIni sistem probave, i 02. koji sc doprema funkcijom disanja, neophodno je sto bti:e i potpunije raznijeti po citavom tij_Ill. Taj skup funkcija obavlja­ju funkcionalni sisteIili tjelesnih teenosH i njihove cirkulacije. IskoriStavanje prispjelih "sirovinau odvija se u procesima metaboliz-

94

ma. a neupotreb~jivc i slctnc tvmi iz ol'gan~ Illa odstranjuje sistcll'l orgal18 za illuCivanje (ekskreciju). Odr\:dcni dio nmtcrijc i encrgi~ je pritom lrOsi sc nu odr"l.'lvanje iivih struk_ lura i njihovih iivotnih aktivnosti, rast i navoj.

Dok tijelo obavlja- rad, kojim se odr:iayaju njegova olganizncija i funkcija., Celije i tkiva se trose, ali i s13lno ohllavljaju. To je mogucc zahvaljujuCi sposobnosti ra.zmnoiavanja celija -i· njihovih struktura. Pored toga. ziva biea sPosobna su da se rep~ciraju, 'j.d. stvaraju potpuno nova, sebi sliena stvorenja. dioboin vlastitog tijela iii spajanjem __ spolnih celija. Ta osobita skupina funkcija. koje omogueavaju ostvari­vanje jedne od temeljnih posebnosti Zivota, povezana je u funkcionalni sistem za raz­mnoZavanje. koji ostvaruje ovu najsloZeniju i najosobeniju Zivotnu radnju.

Aktivnost svih spomenutih sistema Ie­

guliraju, uskladuju i objedinjuju funkcionalni sistemi informirauja i integracije organiz­rna, koji obuhvataju funkcije culnih, nelVDih i endokrinih organa. iiv¢ani, zajedno sa endokrinim sislemom. osigurava uravnote­i:enost djelovanja svih funkcija organizma (ukljueujuei i vlastiti), a skopa sa <ulima om cine osobenu kombinaciju njegove radio­'elevizijsko-telefonske mreZe.

FizioloSld procesi odvij~ju se u \je&o promjenljivim uvjetima zivotne sredine. Autoregulacija, kao jedno ad naJbiIilijih svoj­staw fivih sistema, ispoljava se u sposoba nosti samopadeSavanja i odr.!avanja home­ostaze, y. dinamickog usaglaSavanja nor­malnih iii podnosljivih uvjeta UllUtar!ielesne srodine za advijanje najbitnijih iivotnih funkcija - unatoC stalnim variranjima u kom­pleksu cini!aca .iivotne sredine. Svaki dio organizma, till sebi svojstven nacin, dopn­nosiod$vanju homeos!atSkih mjeta: sam<> u noI'tll3lnim okolnostima unutraSnje sre-

dinc on Ce nonnalno i funkcionirati. I)rclllu tOme ~vaki funkcionalni sistcm i sVilkn cclija olganizma opstaju zalwaljujuci homcoslazi. istovremcno dajuci svoj doplinos odr} .. wa­njll takvog stanja. Ovako podescn trajni automatizam funkcija organizma odri..nvCl sc sve dade dok jedan iii vise funkcionalnih sus13va ne jzgubi sposobnost oSI\'llrivanja svoje specificne uloge u odrlavanju homc­osta7..C. Neotklonjivi tezi poremeeaji bilo kog dijela ovog sistema uzrokuju smrt.

Putem funkcionalnog sistema infonnaci~ je, organizam dobija odgovarajucc obnvi­jesti 0 okolnim· uvjetima i svojim unutrasnjim stanjima, na osnovu cega podesava najs~ishodnije funkcionalne odgovore na prispjeie impulse. Svaka fizia­loska aktivnost organizma u biti je usmjere­na na tjesavanje odredenog problema prezivljavanja. Cjelokupni iivot svakog

organizma obiljczcn je neprckidnim proce­scm prilagodaval1ja (adaptacije) trajno promjenljivim llvjclim;:1 zivotne sredine, Adaptacije (lat ad = ka. prcma; aptatio = uredenosl. podcSeno:>t) stanja SU i procesi podcl:avanja organizma koji ga osposob­Ijavaju da bude padoban svojoj okolini, da odgovara njcnim uvjetima tl smislu nOf­

malnog ocIvijanja zivotnih procesa. Putem prilagodavanja odrZava sc dinamicka rnvnOleza grade i funkcije samog ;livog sis­lema, ali i ravnOtdB njegovih odnosa sa ukupnom ZivOtnolll srtdinom. Adaptacijski procesi i pojave na nivoll organizama oznaeavaju se kao fiZioloska adaptacija (somatska, aktivna iIi ontogenetska). dok su dugoroeni hislorijski procesi prilagodavanja njihovih grupa (populacija, vrsta itd.) poz­nati kao evoludjska (pasivna. filogenetska) adaptacija.

• Koji SU osnovni nivoi organi:zacije i funkcioniranja iivotinjsldh i Ijudskih organizam'a i kakve su njihove funkcionalne ve:ze?

• Slaje osnovni uvjet normalnog funh:ioniranja pojedinih nivQa i cjdovitosti organizacije iivih sistema?

~ Sta su funkc:ionaIni sistemi i kakva jc priroda njihovih meduodnosa u odri.avanju cjdovilosti "iSeCclijskih ZivOlinja?

_ Koji su osobeni doprinosi i kako ~ ostvaruje medudjejslvo funkcionalnih sist~ma u oddavanju ool'neostaze1

_ U eemu je dka izmedu fizioloskc i evoiucijskc:: adaptadjc?

95

FUNKClONALNI SISTEMI INFORMlRANJA I INTEGRACIJE ZIVOTINJSKOG I LJUDSKOG ORGANIZMA

~peE USTROJSTVO SISTEMA OBAVJESTAVANJA I ODRZAVANJA CJELOVITOSTI ORGANIZMA ..

- OpCi plan ustrojstva sistema obavjdtavanja i oddavanja cjelovitosti organizin~ - Receptori. provodni sistem j efektori - Jedinstvo sistema nervne i hernijske regulacije inrlivirluaJne cjelovitosti - NadraZljivost i proces prijema infonnacija - Kodiranje u neuronima - Prijem drafi kod protozoa i viseeelijskih iivotinja - Cula i priroda njibove 'pecificno,ti . ,

Prilagodljivost i.ivotinjskcig i Ijudskog organizma na trajno promjenljive uvjete zivotne sredine i odri.avanje njihove funkcionalne cjelovitosti poc-ivaju na sposobnosti prijema, provodenja i prerade primljenih obavijesti 0 okQlini i vlastitim unutraSnjim stanjima. Zato i sarno prezivlja­vanje i opstanak svake j edinke neposredno zavise od djelotvomosti prijema iii recepcije (percepcije) vanjskih i unutraSnjih infonna­cija i podeSa\'anja vlastitih aktivnsoti na uspostavljanju homeostalskih odnosa u novonastalim okolnostima. Sloieni sislem obavjcltavanjn (infonnac:ije) i odriavanja

Vrelina

(ulna i!dija (o1'£l1n)

cjelovitosti (integriteta) organizma obuhvata njegove receptore, provodne puteve i efek­tore (,L 52.),

Reeeptori (lat recipere = primiti) speci­jalizirane su eelijske strukture, eelije. tkiva i organi koji imaju posebno ~ sposob­nost nadrailjivosti. odnosno prijema odgo­vacijucib infonnacija 0 okolinSkim i unutar· tjelesnim stanjima organizma. Kod viSeCelij­,kih organizama takva sposobnost naroeito je karakteristiCna za eulne i nexvne eelije.

Provodni sistem, odnosno sistem prenosenja i rasprostiranja infonnacija omogucuje da se primljena oba:vijest u orga-

nervno vlakno

........ -Mi~ic

Sl. 52. Vlljbimiji .{ilkfol"i lok"'·ije i p''()(.e.~j " rl!jlek.Hwj rmblji: primjer jcclltos/m·,tog ;'~/Q/"Ifwcijskog skloptl /I ol'gwlizlIJlI

nizmu preradi u pokretaCki podsticaj (impul,) i prenese do telijskib struktura, telija i tkiva - efeletora, koji te na DjU nepoSTedno reagirati. U njega su ukIjuC<lni neIVt1i i hemij,ki (honnonski) putevi reiiu1 lacije cjelovitosti organizma. .

Efektori (lat efficere = izvISiti, ostvaritt) neposredni su izvrSioci reakcije organiZina na primljena obavjestenja <> uvjetima Zivotne i unutaI\ielesne srediDe. Ovo ulogu kod pr1liivotinja imaju posebne telijske stiukture i olllanele (treplje, biCevi i ,L) i organizam u cjelini. Kod vi!etelijskih Zivo­tirtja i eovjeka najCeSCi efektori su mi§iCi i zlijezde, odno,no bi\o koji dio telije iii orga­nizma cija aktivnost predstavlja svrsishodnu reakciju na ulazni podatak koji je zabiljefen u podratenom receptoru i prenesen njemu w

neposrednom i:zvcliocu odgovora. Flzioloika kontrola i regulacija cjelovi­

tosti organizma, odnosno hannonirnog~­je10vanja pojedinih funkcionalnih sistema jedinke ima paseban zna~j u procesu odriavanja homeostaze. Funkcionalno obj .. dinjavanje iivotnih aktivnosti i njihovo uskJadeno reagiranje na uticaje vanjskih i unutraSnjih cini\aca, kod qgromne veeine vi!etelij,kih zivotinja i eo'ljeka ostvaruje SO

potnoeu dva komplementama sustava: nervne i hemijske (honnonske) regulacije (,I. 53.~ .

Nervni sistem primarno kontrolira btze ljelesne aktivnosri: mBiene kontrakcije, brze promjene funkcije unutraSnjih organa pa i int<mzitet luccnja nekih honnona. U slozeni­jim obHcima ustrojstva, kao kod. Covjeka. istovremeno moze primiti na hiljade djeliCa infonnacija jz razli~itih receptoia, a zatittt ih" integrirati i na osnovu toga odrediu'.-·.W,,-,._ sishodnu reakciju organizma. " '- -- :"-.'

Sistem hemjjske regulacye cjelovitosti organizma djeluje putem hormona -izlutevina specijalnih celija i zlijezda. Kontrolirn i podes.tva brzinu i intenzitet

osobenih hemijskih reakcija u svim iii odredenim tjelesnim celijama. Neki hor­moni djeluju vrlo kratko (na sekunde), dok dl1lgi poeinju djelovati tok za nekoliko dana

. nakon lueenja. ali zatim ostaju aktivni vise sedmica, mjeseci pa eak i godina

IklRMfINS\lA 1t\,(lIJt.ACIJA

, ' , , , ' , , , ' , ' , , , ' , , , Hult,",!)"'1 I : i ~ : , , , , I t::E:m : L ___ -t-----_:

HUltVNlI. !I.\t('UI.A(.."UA

0 IthCErTOk I ' .... (<irllt)

SI. 53. Uporealli plika= .. ~is(e.llw hemijske i lIen·lle l-egll/(/cije

Izmedu sj;>tema hemijske i nervne regu­lacije integriteta organimta postoje broju.e medusobne veze, koje ih spa~ju u jedin­stvenu cjelinu i omogucavaju usaglaSenu reakciju u redovnim (nonnalnim) i vanred". nim (porem~enim) okolnostima. Tako npr. najmanje'dvije endokrine Zlijezde eovjeka (sti nadbubrcine zlijezde i zadnji reianj hipofize) izlueuju svoj~ honnQne sarno oa ziveane impulse. dok u kontroli sekrecije svih ostalih, direktno iii indirekmo. u~estvu­je i nep. ni sistem. S druge strane, prenoSenje £ICIVnih impulsa sa jedne na drugu nervnu

~diju ostvall.ljc sc iskljucivo posredstvam poscbnih hcmijskih 5upslilnci kraklolmjnog djctovanja, kojc nose zajcdnicki naziv ncu­rntransmitcri iii ncurmncdijatori.

NADRAZLJIYOST I PROCES PRIJEMA (RECEPCIJE)

INFORMACllA

Nadratljivost je jedna ad temeljnih osobenosti Z1vih sistema, a ispoljava se kao njihova sp6SOboost da na odredene uticaje iIi draZi reagiraju odgovaraju60m radlji­vosCu. DraZi su Sva ODa fizicka i bemijska djetovanja spoljilje ili unutraSnje sredine koja u Zivom sistemu izaziyaju posebnu promjenu - nadraiaj (podrauj). Prema tome. na osnovu toga da Ii dolaze iz Zivotne sredine ill se javljaju u medudje10vanjima dijelova organizma, drtlZi mogu bin spoljne i unutraSnje. Njihova a}cti\·nost poeiva na dodavanju iii oduzimanju izvjesnih kolicina energije. u obimu koji maze poremetiti po­stojeeu energetsku stabilnost iIi ravnotei:u i dovesti eeliju rece:ptora u smnje nadrai:~no­sri. Pritom drat ne doprema vlastitu energiju, nego pobuduju i pokreCu energetski sistem nadraZljivih strUktura. Da hi neki cinilac iii utieaj uopCe mogao imati svojstvo draZi, mora dostiCi odredenu minimalnu velicinu koja je u slanju izazvati nadraiaj, a koja se oZlUli!ava kao pragovna iii praina vrijednost (pxagnadraZaja).

PojedinaCne i zdIuZeae promjene u'-ieta spoljne i unutttinje sredine organizma djelqiu preko cetijsldh membrana, koje su u neposrednom kontaktu sa specifibtom enetgijom adekvatnih drtlZi. yet je poznato da se putdD aklivnog ttansporta jona, u sta­nju mirovanja uspostavlja specifiCnost nji­bovog rasporeda sa unutraSnje i spoljne povtSine membrane. Pritom unutIa§njost

98

il11a negalivni, :1 spoljasnost - pozitimi clek~ {nOli naboj. Potcncijal l1lifO\'anja jc razli­ka izmedu elektropotenci.iala spoljne i unutrasnje povrsinc ceJijskc opne, koja se javlja k-ao posycdica njene selektivne pro­pustljivosti, tj. odr:i:3vanja sta!nosti razlike u elektropotcncijalu. Ve(icina potcncijala mirovanja uveliko vatira. kako medu indi­viduama taka i med:u ce1ijama istog organiz­ma i obieno se kre¢e od 30-90 milivolti (mV). Kod kicmenjaka ovaj potenclial za_ visi od tzv. "kalij~natrij pumpe". koja funkcionira na bazi aktivnog lransporta natrijevih jona iz Celije i zadrZavanja jona k.alija. unatoe razlikama u koncentraciji unutarcetijske i vancelijske sredine. Membrana ostaje polarizirana sve datle dok postoji razlilc.a u potencijalu njene unutraSnjosti i spoljaSnosti. Medutirn, kada pod uticajem spoljne eneIJlije dode do prom­jena u propustljivosti membrane. raspored jona se mijenja, tj. javlja se njena depola­rizacija. Ta pojava u celiji pokreCe enzimske i druge laneane reakcije kc:ri"e izazivaju promjene opisane zajednickim nazivom -nadraiaj. Polarizacija jona i membranski potencijaljavljaju se u svim Zivim eelijama, ali Sll posebno izrilZeni i znacajni u funkcioniranju receptorskog i nervnog sis­tema.

Bezobzixa na stupanj sIofenosti oIgaDiz­rna, funkcija svih reoeptoxa obuhvata: (I) apsori>iranje specifiene enetgije, (2) njenu transfonnaciju, (3) stvOl1!l!ie recq>torskog -elektropotencijala i (4) pokretanje akoionog . potencijala pripedajuCe nervne Cellje. - -

Apsotpcija (upijanje) enetgije ima svoj pun! fiziololli ZlUli!aj vri-jednosti njenog drtlZi koje su u stanju reoeptora. Tnmsfi>rmac:ija primljene drtlZi podrazinnijeva proces preoblikovanja iii· pretvaranja podsticaja ulazne enetgije u

o~obene c:ncrgclskc promjl!llc n;.\dmzenog. reCCpllll7I, pri ccmu encrgijll dmzi $,uno 1"0<1-stice pokrcnuti proccs. '11i se sam<l ulljcga l1C ukljuCtUc. R(.."I.. ... 'Phll"Ski potc"Ildjatjc., 11SI\"clli,

ncposredna i specificna posticdica tmnsfor­macije energije drazi.ciji je imenzitet \I din~k­tnoj sraztnjcli sa vcliCinom podstic;ti.t

Akdoni potcncijal ncrvne 6clijc koja prihvata bioelektrieni impuls iz pobudenog receptora jednak je razlici c1ektropoten.:ija ILl nadra2:enog i nenadraienog mjcst3 na pri­padajucem nervnom vlaknll. Kod \·isih fivotinja. intenZitet drazi pl'ocjenjuje se u nervnim centrima, a oa osnovu breja impul· sa koji u jedinici vremena pristizll iz podrarenog receptora. Akc izrnzito visok imenzitet drazi potraje duze, ucest<l.!ost impulsa postepeWJ se stnanjuje, Ij. receptor reagira kao pri smanjenom intenzitetu draii. Ta poja\'a oznacava se kao adaptacijll receptora. bto nam, npr., naken duzeg boravka u prostorima sa intenzivnim plijat­nim iii neprijatnim mirisima. postepeno slabi pocetni osjeeaj zatecenog stanja. iako je intenzitet draZi ostao nepromijenjen.

Kodinmje u neuronima zajednicka je oznaka za na¢ine i oblike predstavljanja i transfonnacije prispjelih informacija u okviru nervnOg sistema (franc. code = sifra, sistem dogovorenih makova tajne poruke). Nairne, pored ostalih funkcija, .nervni sistem ima sposobnost obrade i prerade Hi preob­likovanja itnpulsa koji stiro iz receptora iii iz

. jed.nog njegovog dijela u drugi. Prema tome. ovo kodiranje·: .obuh~ata oba oblika prenosenja nCmiili podsticaja: bioelektrieno - dU± nervnih vlakana i hemijsko - preko posebnih neurotnmsmitera u sinaptickim vezama. Priroda kodiranja infonnacija u neuronhna ima malo slienosti.sa principima matemati~ko-numeri~kog i geneti~kog kodiranja i matrlo je §ireg smisla. U svom toku kroz uzastopne evorove veza medu

99

nClvnim cclij;lIl)" U $vakom cd njih, nervoi

impuisi lHog1.l "c. rasclaniti i komblnirati na novi nacin, Ij, \I wakoj fazi prcnosenja ani se preoblikuju (tr,msfonniraju) i panova kodi· rajll (rckodiraju). Sistcm kodiranja u neu. rontl i reAlizaci.ia koda obuhv3laju: (I) ulami signal iii infonnaciju, (2) transfonnaciju podraiaja (infonnacije) iii proces kodiranja, (J) trnnsmisiju iii prenosenje sifiiranog sig­na!a i (4) interpretaciju iii tumacenje (izdvedbu) plispjeJag signata u efektoru. Ovakav proces kodiranja uspostavlja se oa vise niv08. k<lo sto su pojedini neuroni. mali receptorno~efektorni krugovi (refleksni lukavi) i veti i sloieniji dijelovi nelVl10g 51S-tema.

Prlmanje (recepcija) draii kod proto­zoa i odgovarajuCe reakcije organizrna odvi­jaju seunutar njihove protoplazme. Reakcije se ugtavnom ispoljavaju u vidu promjena kretanja iii lucenja mtitnih supstanci, a brZi­na ~irenja i intenzitet nadra!aja opadaju cd podrafenog mjesta u pravcu njegovog rasprostiranja. kao kod lc.orjenonozaca (ameba), npr. Kod sloz.enije organiziranih oblika (trepljaSa npr.), koordinaciju okreta treplji vcle specijalne citoplazmatske tvorevine neuroneme ("nervne nirij. Neki biCan, pak imaju "oCne mrlje" M prijemnike svjetlosnih draii. Uz to treba naglasiti da eak ni ponalanje jedno¢elijskih Zivotinja ne za­vis! iskljocivo cd djelovanja pojedinatnih draZi jer i one imaju sposobnost usagla!enog reagiranja na istovremeno djelovanje raziiCitih uticaja, tj. ne reagiraju kao prosri fweld automati.

Nadrafljivost viSeCelijsklh z;votinja, izuzev sundera, poeiva na funkciji posebnih Cellja, !kiva i Otgana koji su specijalizirani za prijem i preno!enje nadraiaja. Primanje drdi obavljaju culne eelije, a za njegovo provodenje slufi nervni sistem. U sloZenijim oblicima organizacije. nervni sistem ne

funkl¥mira samo bo jcdnostavni ptijenos­nik il'.'Iomogpodrrlaja (infonnacije), nego i kbo I,jegov modifikator. integrator, repro­graOr..r i tumal!. U njemu set i bez vanjskih uli(;llla, mogujaviti i posebni nadrai:aji j izaz· v:lli 'lIltomatske akrivnosti. U nervnom siste­mil visih zivotinja i covjeka ostaju i tragovi ('''p,·.i iIi engrami) pro,hodnih podraZaja, g. p~lIn(enja, koji UZ tre1lutne draii utic.u na PCIll;I F"lnje organizama. ukljueujuci i osobeP

nc p:.ihicke pojave. (0,,10 (os jet) je "'ojslvo organizma da pod

ulic;llt.'I11 odredene energije dode u odgovara­jilL\" :.tanje nadratenosti. Sposobnosl prijel~a CIlClp,cskih dr.ili kod viseeelijskih zivotinJa im:I,PI culne (osjetilnc) cclije, koje J~gu biti prillqrne. sekundame i, turno-nenne{sL 54.). (I) I'';mame eulne cclije na svom zavrSctku ilnalll nervni nasl:wak za provodenjc nad';I:l.aja. (2) Sekundame cutne cclije MI

ht.~/ takvog nasta\,ka. a naslale podr~~~c pr"·llose plltem nef'\Tlih ogranaka, kO)1 Ih 11t."llsredno opkolja\'3ju. Celijsko tijelo pri­Ill;Itnih i sekundm:nih c~llnih celija oble-no se nal.v:i u povrSinskom epitelu, izloi.enol11 tijdt)vanju draii Primarne euloe celije lIl\l~U bili i ispod epitela, kad su sa I~'\f~inom vezane preko svog receplomog 1i;t~lavka. (3) tulno-nervne celije sa I"'''rsinom prijema dmZi povezane Sll preko tlu~ih receptomih ncrvnih vlakana. ciji sc "1.li .... ""i oznaCa\'aju kao "slobodni nervni :;1\ 1'Seci". Njihovo celijsko tijelo moie biti \-"~'ma udaljeno cd prijemne povr5inc, bo 1.., ,t kil!menjaktt _ ked kojih se nalazi u ~I 'In.,Inim ganglijanl.,\. uz kicmeou moid-iou.

Culne celije i $lobodoi nervni L1.vrScci 1.lsl'oredeni su poj ... -dinacoo, kao kod dup-1\.1:-;\, glista i nekih drugih beskicmenjaka i 1.1~\menjaka iti Sll (X\vezane u sloienc tlllile n'~ane. U naiioonl..l:'t;tvnijimoblicim.l, to Sli

",.\1~e skupine eutnih celija - culne kvrlicc Ih ~\llni epitel \sl. 55.). Kod visih iivotinja,

At: .

funkcionalnost osjetilnih celija poboljSavaju razlicite pomocne strukture. pa culoi organi postaju sloiene tvorevine - organski aparati (oko, uho j sl.)7

SI. 54. Receptori visecetijskil, iiw)Jinju: d • pn'mame tllille c.:lije. b - selculldame bIllIe Ceti}e c. cIII,liJ--lIen"te l.:cI~je (s!obod,1i lIen'll;

ZllVriCCI)

•

b

SI. 55. Cui,,; epitel «(/) i culm! hriicc (h)

100

Spccificnost eula je njihova osnovna osobenost, koja poeiva na iskJjul!ivoj, osjetljivosti odredenih eulnih Celija sarno na odgovarajuCe iii adekvatne draZi. Ako su izioZene djelovanju drugib - neadekwitnih draZi - one neee reagirati iIi Ce d06i u stanje nadrni:enosti koje izaziva adekvatna draZ. Tako snaian mehanicki pritisak na oCnu jahucicu izaziva utisak intenzivne svjetIosti (bljeska, iskrenja) ill, pal<, mraka. Prema tome. cuine eelije· sposobne su sarno za

jedan vid nadra.zaja, koji se. moZe razlikovati po jacini, ti. svaka culna eelija ima svoju specifienu energiju koja u njoj podstice pojavu nadraiaja Frema obliku specificne energije sto ih dovodi u stanje na~osti. prijemnici draii SVIStavaju se u razliCite kate,. gorije. a najceMi i najznaeajniji u zivotinj­skorn svijetu su: fotoreceptori (sxjetlosn_a CuIa), mehanore<:epton (mebanicka CuIa), hemoreceptori (hemij$ka cula), ternu,re-­ceplon (Ioplotna cuIa) i dr. (Tab. 3.).

Tab. 3, G10l'n[ receptor; IjJulskog olgtlllizma i IfjihQve add-vallie draB

Energclski tip reccplora Adekvatna drai. (spe.cificni receptori)

Dodir i pritisak Pokreti zglobova i promjenc polofaja tijcla (lcincstcti~ki ft.-teprori)

Mehanoreceptori Istezanje misicn

Zvui:!nc vlbracijc (audiorcccptOri)

Promjene ubrzanja i ravnote~e

Zagrijavanjc (reccpto.ri za. toplinu) T crmoreceplOri

Hladenjc (receptori za hladno_cu)

Hcmort:CCptori Okus hemijskih Ivati (u hrani i picu)

. . . Miris hemijskih t\'ari (u zraku)

Elektromagnet .. ki rcccplori (elektroreceptori) Svjetiosno zracellje (t010 rcccptori) .. .

- Kakvaje uloga ~ptor.a, provOdnog ·sistema i cfektora i koji organi oba ... ·\j~ju Ie funkcije? - Kakav jc odnos izn:ledu dijelova sislema nervne i hemijske regulacije cjclovitosti organimla? - Dcrmirnj nadrailjivosl i prirodti nadrafaja? • Sia opuhvata proces na .. rtnnka i 5ircnja nadndaja'! - Sin ~ ukljueeno u pmccs kodiranja u neuRlnil1la? ··K(~ su spCcifib\m;ti "pri.i'--·madmii kodjcdnocdijskih zivotinja? • Kojc- su osobcnOsti nadrailjivosli vi~ij;;kih 7ivOlinja? -. Kojc b:lijc ill'!3P:t. r~nb:iju .~:cplom·kod vik\.\;lijskih zivotinja? -: Objasni prirodu sPecCficnosti lola! .'.

tol

J

, (

RECEPTORI I SISTEM INFORMIRANJA ORGANIZMA

_ Fotorecepton i stupnjcvi ~loZellosti funkcije vida ~ FiDologija fotorecepcijc kod covjcka _ Hemorecepton ~ Culo okusa i cu10 mirisa _ Mebanoreceptori: prijemnici Cilia 51uha, ra\"l1oteze i rotacijc. reccptori za priti~k i dodir, recep[on eulnih org<'lna duboke osjetljivosti .

- Tennoreceptori

Fotoreceptoti

Fotoreceptori su culne 6elije iii praZivo­tinjske organele koje u stanje nadraZenosti dolaze pod utitajem energije svjetlosoog zraeenja elektromagnetnih valovi·· Fotore~ ceptori iii vidne Celije viseeelijskih Zivotinja pripadl>ju skupini primamih Culnih eelija, osjetljivih na dio Svjetlosllogspektra od 200-800 om. Ako su u procesu prijema adekvat­nih draZi, pored 'liih. ukljueeni i dodatni optitki "parati (Ieee is!.), takav Culni aparat oznaeava se kao eko. U iivotinjskom" svije­tu postojc_ hi osnovna stupnja slozenosti funkcije vida.

(I) RazUkovanje jacine - svjetlosti (svjetlosti i tame) najprostijije stupanj vida. Takvu sposobnost imaju jednostavne fotore­ceptorske eelije - bez ikakvih pomoenih struktura (\:ao npr. kod malatekinjastih clankovitih gii't» (sl. 56 .. ).

(2) RazUkovanje pravaca svJellosli u najjednostavnijemobliku omogutava sarno jedna futoreceptorska eelija oblofena peha­rastom pigmentnom eelijom (\:ao kod mnogih gIi,ta i kopljaee npr.) (sl. 56b.). Do vidne 6elije mogu dospjeti sarno svjetlosni zraci koji prolaze kroz otvorpeharasteeelije. P~to su o,,'Ori mnogubrojnih pebarastih celija razlitito usmjeren~ Zivotinja ima mogutnost prijema iIlfonnacije 0 poloZaju won svjetlosti u svim dijelovima neposredne okolin .. U slol<nijim oblicima ovakvog Cula vida, vise fotoreceptorskih

102

celija grupisano je u "oCne jame" oblote~ razliCitim brojem pigmentnih eelija (it 56c.). Svaka vidna eelija pritom raspoznaje odredeni svjetlosni pravac.

~lllL

,. a '. b

c

St. 56. FOloreceptol'; ztJ ruzlikovallJejacitul (un pravca (b. c) sI'Jerlostf

(3) RazUkovanje svjetlosnlh slika je najmi razvojni slUpaIlj funkeije vida. Takvu . sposobnost imaju slo&oe ill !<ompleksne". oc; i oa lima !<omore (st 57.). SloZeneQi!i :" karakteristieue su za insekte i mkove, a sas­tavliene su od veeeg broja prostih otiju.

b

SI. 57. Gnlt1u o1w 211 rClzlikoVtmje slje,losllilt sfiku: siozello (kompleksl/Q) 01.0 insekuta (tl) j jedllo ,1jf.'go\l</ \-ir!IIU celijo (b)

Svaka ta njegova funkcionalna jedinica prikuplja svjetlosne infonnacijc sarno 0

ogranieenom dijelu posmatranog predmeta, pa se ukupna slika dobija 'pajanjem dijelo­va tog mozaika u jedinstvenu cjelinu. Po tome je ovaj oblik fotorecepcije poznat i kao mozaieni vid. Oti tipa komore imaju neke mnogoeekinjaste clankovite gliste. glavow nolcl i kicmenjaci (sl. 58.). Ova poj.va pred· stavlja jedan od najzanimljivijih primjera konvergencije. tj. evolutivnog razvitka

istovjetnih iii slicnih funkcionalnih struktura razlicitog embrionalnog porijelda, kod ,rod­stveno veoma udaljenih iivotinjskih skupina. Osnovne principe i osobenosti funclcija cula vida evog tipa razinotrit Cerno na primjeru pamih atiju kicmenjaka, odnos­no Covjeka (,I. 59.).

Ljudsko oko je slozeni organski aparat koji. pored fotoreceptorskog. sadrii i optiCki. wtitrti i pomoeui dio. Optitki dio oka cine roinjata. teenost prednje oene

51. 58. Uporedni prikaz grade oka glavonoiaca j !dcmenjalaz

\03

51. 59. 0;:-;, :,: u:likoVllllje sliculoSllih sliku: tip kO/JIorr! ~ grudu oka lovjelia 1. Obrva, 2. trepurice, 3. ~·'Jmji kupuJ:, 4. biolljUC(I, 5. nuzieu (sunmicCl). 6. zjenicu. 7. miiicpodizuc gornj~ kupku, 8. l·e:II'/u,· ,; ~. lojna ilijezdll. iO. 015110 sociva. II. ligamel¥l oenag socivu. 12. roinju­co, 13. t,.epljasli 1I1:.i:":C A, lIIiiic dOlljeg k!lpku. 15. muli kosi miiici. 16. OehU "odic". 17, $lIdol'~ njucCl, 18. dOllji df!!,:r" 111.:/, 19. vidni iil'UC. 20. gomii oesni lIIi;;r!::1. intUItO ,I..,·vo ocne duplfe.

::. 'Jcmf la/111m. 23. mreilljllCtf. 24. stclkf(fsta Ol'"a

komore. soeivo i 51ak1::.~to tijelo. Zastitni i pornoeni dijelovi aka ~'': oblVe, oeni kapci, trepavice, vemjaca. sUZ::c i lojne ilijezde, te O<!ni misiCi.

U procesu 5arrJJobnvjeStsvanja i neprekidnog podesa\·ajoja odnosa ljudskog organizma sa trajno p:-omjenljivom Zivot~ nom i radnom sredinom, posebno je naglaSena uloga fotoreccptora, buduci da eak eko 5J6 ukupnih ~jloznaja 0 okolnom svijetu i vlastitim slanjima sticemo putem rula vida.

Osjetni (fotorecep.tarski) dio oka je mrdnjaca - unutrasnji sloj oene jabucice, u kame se nalaze spedjalne ce1ije cula vida. To suo ustvari, posebno podeSene nervne celije, koje se (po kar.tktcristicnom obliku) ozna~avaju kao stapiCi i cepici (cunic\). Nonnalno IJudsko oko obicno ima Cak: do 125 miliona §tapica i oko 7 miliona eepiea ~0n:'j:r. 18:1), pri cernu gtlstina stapica po Jedmlcl povliine rnste ka periferiji. a cepiea - ka sredisnjem dijelu tnreZnjaee. NnjuZe centrablO polje mreinj.ce (oko I mm2) malo Je udubljeno i s3drZi sarno euniee ~ to

je rota rnrlja, Nekoliko mm dalje od nje, na mjesru gdje viakna OCnog Zivca ulaze u ako, nalazi se slijepa mrIja. u kojoj uopee nema fotoreceptora.

Mreinjaca sadrii cetiri tipa molekula bjelaneevine opsina, koji ulazi u sastav svjetlosno-osjetljivih pigmenata: rodopsina (vidni purpur) i tri varijante jodopsina (crveni, zeleni i plavi ~. koji omogut3vaju videnje odgovarajucih boja). Rodopsin se nalazi u stapicima. a jodopsini u eepicima. Kada svjetlost, kroz rOZojaeu, soeivo i stak~ lasto tijelo, dospije na fotoreceptore, ovi pig~ menti se mijenjaju i railaZu .na sastavne komponente. Tom prilikom nastaje nadrn;;.aj koji se u obliku bioelektriene struje. putem oenog nerva. prenosi u odgovarnjuCi mozdani centar za "obradu" prispjclih podataka. Pritom ,stapiCi reagirnju na svjet~ lost slabijeg intentiteta.· a' tepicl na jace os~ vj~tljenje. U tami. odnosno u odsustvu svjct~ losnih drazi, stmktura vidnih pigmcnam ponovo se obna\'lja, a za slnteZ\! vidnog pur­pura neophodna je dovoljna kolicina vittl~

mioa A. Ljudsko oko raspoznaje sarno usko

104

podrucje elektromagnetskog spektra (vidljivi dio spektra sunCeve svjetIosti), valne duZine od 400 - 760 -fulL Razliciti \!epici osjetljivi su na svjetlost njima,prep<>­znatljivtll vaInih· duzina, 5to predstavlja osnovu za .tvaranje utiska 0 boji posmatni­nog predm..a Sve moguCe nijanse spektra mogu se dobiti "nnjdanjeril" osnovnih boja - crvene, zelene i plave. GIaVno funkcional­no svojstvo Stapiea je uoCavanje predmeta, uz nejasno videtije njihovih obrisa, dok \!epici "izoStravaju" sliku i prepoznaju boje. Cepici omogu6uju precizniji vid pri dnevt10m ·svjetlu, ali su u sumraku veoma s!abo aktivni.

Primljene svjetlosne infonn3cije fotore~ ceptori (nervnim putevima) prosljeduju do odgovarajuceg centra u potiljaenom regionu kore velikog mozga. Nadrrlaji iz desne strane vidnog polja svakog oka putuju ka Jijevoj rno~danoI het.nisferi j·obratno, sto je omoguceno djetimienim ukrStanjem vlakana ocnih iiVaca, neposredna iza ociju. Tako se u desnoj hemisferi stien infonnacije iz desne strane .svakog aka, !to odgovara lijevoj strani vidnog polja, tj. lijeva herni· sfera prima impulse s lijeve strane Dba oka i vidi desnu stran~ vidnog polja.

Vid. dakie,. nastaje stimulacijom nervnih celija mreznjuCe. koje u mom ·salju podatke 0 intenzitetu, boji i drugim svojstvi­rna primljenih svjetlosnih draZi. Qve infor~ macije mozak ,zatim "citan

, "sreduje", "'tumaei" j "vidi

u kao detalje slike u vidnom

polju. Zato se mo2e reei da, ustvari. ako saI1)O gleda, a mozak konaeno vidi i 'doziv~ ijaVa promatrane·objekte i pojave..

Hemon."Ceptori

lako i prazivotinje reagirnju na odredern: hemijske draii, u svom ptmom Zll3eenju hemoreceptori j.vljaju se kao pojedinaene celije iii osnovni funkcionalni dijelovi odgo-

IllS

varajucih eulnih aparnta sloienijih Zivotinj­skih organizama. Kod suhozemnih Zivoti­nja najrazvijeniji s.u hemQreceptori cula mirisa, koji reagJraju na draZi g3SQvite prirode, i Cula ukusa, n. koje djeJuju adek­vatne draZi. teCnih materija. CuIo mirisa najeesce obavjeStava organizam 0 okolin­skim opasnostima i izvorima hrane, pomate u komuniciranju j.edinki suprotnog spola i uredenju ponaSanja u zajednicama druStve­nih zivotinja i sl Culo olrusa uglavnom kon­rrolira kva1itet hrane koja je vee unije.ta u usta. lako se kod vodenih zivorinja ova dva cula ne razUkuju po agregatnom stanju nadraiujueih tvan, i kod njih su eesto veoma osjetljiva 000 spomenuta tip. hemoreceplo­ra. Gladne nbc i rakovi, npr., veoma brzo i svrsishodno reagiraju na draii koje poticu iz hrane i difuzijom se sire kroz vodu. Mada ponekad nisu morfoloski i anatomski pre­poznatljivi eulni organi koji ih sadne, dokazano je prisustvo osjetljivih hemore~ ceptora i kod dupljara, glista, mekuS.aca, bodljokoiaca i drogih beslQcmenjaka, bez obzirn na sredinu II kojoj tive. Medutim, pouzdani znanstveni podaci 0 hemorecep­torsklm organima i njihovim adekvamim drai:ima do sada su poznati sa.roo za kicmen­jake i clankonosce (artrop.ode). UOpC~no

gledajuci, hemorec.eptori tula mirisa i okusa funkciona.I.no su organ.izirani tako da prima­ju razliclte drazi. Kod ve.cine zivotinja obieno se nalaze uz l,lSni otvor iIi na naro~ citim izrastajima.

Kod sisara, pa tako i covjeka, hemore· ceptori cula okusa nalaze se u eulnim kmicama razlicite velicine. koje su ras­poredene po odredenim dijelovima jezika i nepca. (sl. 60.), dok su receptori cula minsa 1I nosnoj sluzokozi.

Covjek posjedujc osobene skupine hemoreceptora za prepoznavanje c,ellri osnovna kvaliteta hemijskih draii: sla.tko,

S1. 60. erdo okusa i raspom! cultlih levrficQ kod anjeka

:>h.1110. kisc!o i gorke. Odgov3rujuce okusne kvr1icc rnspol'edcnc Sli t.,ko da je vrh jczika n<lroeito osjctljiv na sl;ltko i siano, boene slrane ~ 113 kiselo, 3 baza - na gorko (51. 61.). Prcma tome, nadra2C'1j U ovim receptorima izazivaju adekvatne skupine z:nzlicitih hemij­skih draZi karakteristicnih supstanci, kao sto su, npr., kuhinjska so (siano), SeCer saharoza (slatko), vodonicni joni (kiselo) iii kinin (gorko): Cu1ne kVrZice za okus sadde po vise valjkastih hemoreceptorskih eelija, koje na svom slobodnom kraju imaju prijemni¢ke trepljc. Na suprotnom krajll, . one su povezane sa osjeCajnim vlaknima !lerva, koji stvorene impulse prenosi u produzenu moZdinu, odakle se nadl1iZaj prosljeduje u velila mozak. .

81. 61. Rtupored I~moreceptora za osnollne kvalilete okusa Iaxl'Colljeka: (0) s/atktJ. (b) siano, (e) /ci,e/oi (d)gorl<o

Hemoreceptori cub • kod 1X>vj0ka nalaze se u sluzo1rofi gomjeg elijeh nosne duplje i nome pregrade (4 62.). Taj dio slu-· zok<>ze je neSto deblji od ostalog, tamno!;ute je !>oj. i ima ukupnu povIiinuod ok<> 5 cm2 ... Receptorl ovog ¢u\a su itapiCasto-vrereoasti

106

i mi slobodnom kl1lju takoc.1cr nose trep'> tjaslc nastavkc. Orogi kmj ovih ecli.ia n.1."~

wvljn sc 1I ilcrvno \"l:Ikno kojc naslalc impulse provodi 1I mirisni rC:i_anj, a on jc plJ[cm mirisnog zi\"ca pove7.1'1n ::;n korom velikog mozga. Kada sa zrakom - kroz nos iii idrijelo ~ dospiju lID vlaiou nO!'I1U ~Iu­

zokozu. cestice isparljivih mitisnih materija rastvarnju sc i Ill\dmi;uju l'pecificnc recep­tore, koji pliOlljenc infonmlcijc prosljedtuu u odgovarajuCi maidani ccntar.

Sa/bu." o?(aclol"ill,'i R~-gio

(l1{tlc/<)ria

SL 62. Hemoreceplori ~flla mMsa kod covje/w

Svoj najviii stupanj osjeUjivosti culo miri.. dostw kod sisara. a po njegovoj "ostrini'· posebno· se isti~u kopitari i z0erovi, dok su kitov~ npr., potpuno izgu-

bili moe osjct.,nja min!>:l. Inko covjek i covjckoliki majmuni spadaju II skupinu sisara sa $I<lbo mzvijcnom ftmkcijom culn milisa, i mi moicmo osjetiti tako 111aie koJicine rnsprscnih miri$nih supstanci, Cije sc prisu­stva u zmku ne moze otkoti uobieajenim hemijskim analizmna. Medutim. iz mZll­mljivih razloga, ne mo±cmo steCi potpunu p~dstavu 0 "ostrini" cula mirisa nekih visokoosjetljivih vrsta sisara i inseknta, nrr.

Pored cula okusa i mirisa, medu poscbno znaeajne hemoreceptore Ijudskog organiz­ma uVrStavaju se takvi koji su osjetljivi na promjenu kiselosti (PH) tjelesnih teenosti i drugih sttuktu[3, koncentraciju CO2 i 02, kaa oni u supljinama vratnih krvnih sudova (knrotida).

Mehanoreceptori

Mehanoreceptori su sekundame wine eelije i slobodni neMli zavciecl, u kojima nadraiaj izaziva mehanicka energija spolj­njeg iii unutrasnjeg porijekJa. PoSta su tlZ to za prijem ovih draii posebno znacajni i odred:eni pomoCni dijelovi i aparati, ni u jed­noj drugoj oblasti informiranja Zivotinjskih organizama ne susreCu se tako specijalno podeSene konstrukcije kao one u prijemnici~ rna mehanickih drafi. U ovu skupinu spada­ju IlIktib,e draZl (dodira, pritiska, istelOnja), drafi dubinske (unutraSaje) osjetljivosti unutraSnjih organa~ misiea, tetiva, zglobova, krvnih sodov .. iJijezda i dr., te adekvatne draii cula ravnotde i rotacije, te drafi zvucnih treperen).. koje podrafuju mehanoreceptore ¢u\a sluha. Prirodu i fizio­losku ulogu mehanoreceptora u sistemu oba\(je§tavanja fivotinjskih i Ijudskih orga­nizama. mo:Zemo upoznati na odabranim primjerima kod oo-jeka.

Organ CuI. sinha kod Covjek.a, kao i kod ostalih sisara, je uho. Na osnovu poloZaj .. grnd. i funkeije njegovih dijelova,

107

razlikujem0 spoljasnje. srednje i unutraSnje ubo. Meht.noreceptori zvuenih vibracija naJaze se u unutramjem ubu (s1. 63.), a cen~ tar cwa sluha je u syepooenoj oblasti kore velikog mozga.

SI. 63. MdlU/II'JIT!Ceptori llilu s11111(/ ,. n.JVlloleze k,xll<'I'jeA"u.· gNu'" umllrusrrjeg IIb(/ I. SulULnmi. 2.ce)(ic. 3. }mbIlt.IOpIlCl. 4.11Zel1-

Wj"u. S. <*nlglo 0010, 6. EI/5w/!(jel'u 1/1/00. 7. pui, K. elldolimjili k"lIl.1i, 9. polllla'"fni kullUIi, 10. ulrikllillS, II. sClkuhl$

Cu!o sluha veoma je osjelljiv receptor spoljnjih drai;~ koji ima visoko razvijenu sposobnost da mehaniCku energiju zvucnih valova prctvarn u bioclektricne impulse i UP1.1Cujc ih odgovarajucim moZdanim centri~ rna. Mchanoreceptori ovog cula smjeStcni su u tzv. Ktlrtijcvom organu unumnjeg UM _ gla"""", fimkcionalnom dijelu puz. (sl. 64.). Do njega 7.VUk dopire preko vanjskog i sred­nJeg uha. Zvueni valovi izazivnju trepcrenje bubnc opne, kOje se prenosi na slusne ko~ice ~ cekic., nakovanj i uzengiju. Bu~ci da su medusobno povezane liga~ menb~a, one imaju stalan poloZaj. ali i na~lto znacajnu sposobnost cia djeluju leao svoJemna opruga, koja ja¢inu primljenih

10.

treperenja pov"""va za vise od 20 puta. Sa uzengije, ove vibracije (preko "ovalnog okna') dospijevaju do ptda. To je 2,5 pUla spiralno savijena cijev., aja je unutrunjost. bazalnom membranoID, uzdu2no podije~ ljena Da dVije supljine.lspunjena je sluSnom teenoseu kroz koju se zvu~ni treptaji prenose na bazalnu membranu, a sa nje na culne celije Kortijevog ogana. Bazalna membrana uZa je na osnovi nego pri vr\"m puZa,. sto omogutuje da se visoId tonovi euju na poeetku, a duOOki na kraju pUleve djevi. Time se ostvaruje prcitoma analiza zvuka po visini. Melmnoreceptori Kortije­vog organa obuhvataju tri spoUna i jed,n unutrasnji red trepljastih eelija. Krajnje spoljne celije registriraju najti~e zvukove, sa granice eujnosti. Prema unptrasnjosti raspo-1J1aju se sve snainiji tonovi. Sto omoguCava raztikovanje zvuka po ja~ini. Stvoreni bioelektricni impulsi osjetnih celija, putem sluSnog zivca, dospijevaju do sljepooenog dijela kore velikog mozga, gdje se vrli ne sarno izostravanje zvuka. nego i psi· hoakustiCka analiza, posebno kada je rijee 0

govomim elementima.

SI. 64. On/ito P"ZII j pntl'tic rClsproslirunja ZVllcllil! vufo~·1.1

fiJelavi tijelu knj; $II ifp'mjeni leCllo.;,:1l (1) pl'ellose zVI,cne vulo\'e (2) koji lelm 1I1f:

b(lzlIe Hlt.Y/lbnllle (3) Ilflltln.d//ju cull/l'

ee/iie (4) Kortiievog OIgtilkl (5)

Intenzitet (jacina) i frekvencija (UCestaJ05t) zvuQUh vibracija osnovna SU

svojstva zvuenih valova. od kojih zavise koli~in. i kvalitet zvuenih informacija. Zvuk je zraeno treperenje odredene amplirude (valne duZine) i frekveneije (broja treptaja u sekumdi). Odnosno pO ftekvencijama zvuka oke 4.000 Hz. • poveeava se optereCenje Kortijevog organa i bazalne membrane, gdje se obieno i javljaju prva Otgallska ooteeenja unutTamjeg uha.

Culo ravnotefe kod oovjeka smje!teno je U pet !upljina unutTasnjeg uha, ispunjenih posebnom teCnOOCu - endolimfom. To su tri polukrulOla kanala, duguljasta (utrikulus) i obla (sakulus)vreeica. Ovaj aparat djeluje potpuno nezavisno od funkcije sluha i u~tvuje u odrZavanju ravnote!e i polozaja tijela. Polukruhti ~anali medusobno su postavljeni pod pravim kutom. pa mogu osjetiti svaki poloZaj glave. ZavrSavaju prosirenjirna (ampulama)u kojimase nalaze treplje sa nervnim vlaknima. Svaki pokret glave izaziva kretanje teCoosti i stvaranje vrtloga u jednom m visepolukrtdnih kanala, koji pokreeu treplje i tako nadraZuju nerve. Stvoreni nervni impulsi prenose poruku 0

poloZaju tijela i dostavljaju je u koru velikog mOZga. Duguljasta i obia vreeica otkrivaju promjene u poloiaju tijela u odnosu na silu Zetriljine teZe. Ona takOder sadlZe treplje sa nervnim vlaknirna:?· uronjene u ielatinoznu materiju. koja sadrZi kristale kaleij karbona· ta (kamenCici~ od 1-10 il) - otoUte. Pokreti ovih . zrnaca koji nastaju pod uticajem

: l.erriljine .tm,: ;nadratuju culne tn!plje, a styoreni .nervrti::impulsi· prenose ,se do

, mozga. Ovdje, skUpa sa obavjeStenjima tula vida j dubok6g senzibiliteta (osjeeajnosti) ucestvttiu u fonniranju ukupnog osjeeaja 0 polofaju tijcla u prostoru. Za uspjdilo

• odt7avanje ravnotcleneophOdno je noonal­. no . funkcioniranjc najmanje dvn (od tri

spomenuta) tinioca. U mraku (iii kod sli­jepih osoba) to se postiie zahvaljujuei Culu ravnoteze i dubokom senzibilitetu, tj. osjetljivosti na potoZa.j koja je svojstvena unutI"aSnjim organima, misicima i tetivama. Gluhi Ijudi, sa oSteeenim futoro ravnoteie, ali nonnalnog vida i dubokog senzibiliteta, danju bez potcil<oCa. kontroliraju poloZaj tijela, dok noeu teturaju iIi padaju (jer je isldjucen vid). Iste posljediee javljaju se i u slocajevima kada je, uz oSteCenje dubokog senzibilitel3, isldjueeno bilo kQje od dva pre­ostala bitna cula.

Reeeptori za pritisak i dodir kod oovje­ka su najbrojniji na vrhovima prstiju,jeziku, usnama i vratu, dok ih najrnanje Una Da ledima. Receptori koji· reagiraju na ove oblike mehanickih draZi mogu biti slobodni nervni Z3vrieci u raznim dijelovima tijel.a (uldjueujuci i korijen dlake) iIi su to sped­jalna gelaka u dublji.m slojevima koie, U

kozi vrhova prstiju i ostali~ taktilno osjetljivih dijelova tijcla. Pritisak l1i dodir u ovim receptonma stvaraju impuls koji se preko odgovarajucih osjeeajnih nervnih vlakana prenosi 00 posebnih osjeeajnih cen~ tara u kori velikog mozga. U njima se pris­pjela obavijest analizira i tumaci, odnosno stvara se utisak bola Hi dodira. kao i osjeeaj obtika. tvrdoee. vlainosti i drugih svojst .. wa predmeta'" kojim je nadrafaj. izazvan. Reeeptori za 001 su, pored melmniekih, osjetljivi i na hemijs.ke i toplotne drazi, a obIid nadrazivanja mogu hili veoma razliCiti: putcm ubOOa. udara. posjekotina, izlaganja visokim i niskim temperaturnrna, jakim kiselinama i sL

Receptori cuhli.h organa duhoke osjetljivosti najceSce se nalaze u misicima i tetivama. pokosnici i zglobnim eahurama, te u drugim unutrasnjim organima. Zahva­ljuju¢i njima. ijudski organizam neprekidno je obavijciten 0 stanju i meduodnosima tih

organa i polozaju pbjedinih dijelova ti.iehl U

prestoN. Nn osnovu nadrni.<tia ovih recepto­r" u unutrasnjim OI'ganima SIV;:lra se osjeca.i tcgoba iii bolovn, pritiska 1I krvnirn zilama, gladi i zedi. potrebe za praznjenjem mokra-: cne beSike i crijeva, Ie utisci 0 ostalim pro_ mjenama koje se II njim3 dCSavaju.

Tennorcc"eptoti

Receptori za tel'tiperatulU rasporedeni su po citavoj povi'Sini Ijudskog tijela.

Specijellizirani su 7.a prij~ jedne od dVij'e ndckvatne ~op'otne drati: za toplo iii za hladno. Receptori za toplo su najuCcstaliji na usnama i obrazima, dok se oni za hladno najfe!Ce javijaju oa ·ledima. Ovi recepmr; posebno su ZIlUeajni za sistem regulacije stalnosti tjelesrie temperature ~·udskog orga..:~ nizma i ostalih toplolavnih (hol1leotennnih" iivotinja~

• Koja je funkcija fdloreccplora?. ~"

• Koji su osnovni siupnjevi siorenosti funkcije "ida? - Na kojim principima funkcionimju tipovi oeiju koje l3z1ikuju svjetlosrw' slike1 • Objasni fiziologiju funkcije vida kod Covjeka! -Sta su hemoreceprori i kakve su njioo\'e adehatne dra2i? - Na koji natin sc prepo:znaju kvalitcli ukusa? -K.ako funkcioniraju rn..'1noreceptori cula mirisa: w Sta su mehanoreceptori i koje su njihove adek\'atne dnIi.i? - Objasni fiziologiju c:ula sluha kod Covjeka! - Kako wfikcioniraju receptori cula ravnote:le1 w Kako fi.tnkcioniraju £cceptori za pritisak i dodir? - Kak\'aje fizioloSka uloga receptora culnih Organa duboke osjetljivosti'! - Sta su lerthorecer>lOri i gdje se nalaze u ljudskom organinnu?

I1Q

NERvi'll SISTEM ODRZAVANJA INTEGRITETA ORGANIZMA

~----------

-Ncr\'11<!. 6clija i fiziologija ncrvnih impulsel - Tipovi ncrvnog sistema ~ F\1nkcionalno ustrojstvo nervnog sislema kicmcnjaka _ Funkcije otganizncionib dijelova centralnog ncrvnog sistema CovJeka

U procesima infonniranja organizm3 i odrlav8nja njcgovc funkcionalnc cjelovi­tosti u razlicitim uvjetima spoljne i unutar­tielesne sredine, nervni sislem ima ulogu provooenja. obrade i analize primljenih obavijesli, izbora adekvatnih odgovora. i nji­hovog prosljedivanja do efektora.

Osnovna organizaciona i funkcionalna jedinica ~ivCanog sistema neMUl je eeIija ill neuron (s1. 65. i 66.). Sastoji 50 od zvjezdas­tog tijela sajedrom i netvnih nastavaka. To su (I) kraOO - drvoliko razgranati <lendrit i (2) dufi neurit (akson iIi nervno vlakno), koji se na kraju takoder gnl!l"- Dendriti prenase impulse (podsticaje, pod_je) ka tijelu neu­rona, a aksoni ~ od tijela ka dendritu sus­jednog neurona ill efektoIU. Medusobni spoj susjednih nervnih eelija ostvaruje se funkcionalnom vezom dendrita jedne sa neu­ritom druge i to preko sinapse iii spojnice. Periferrii nervi sastavljeni su od aksona koji se pruiaju citavom njihovom duZinorn _pa kod Covjeka mogu dosriciduiinu i preko I m. Moidane i moMinske iivre cine snopovi krntkih aksona, a U osjeeajnim i autonom:.im nemma tijela neurona udruiuju se u speci~ jaln~ .:voriee - ganglije.

SI. 65. Nen'lUJ eeljj" (0) j sinapso (b):l. Celijslw lije/D, 2. dell­ddl;, 3. neuroflhrili, 4. oleson (newit), S. aksonsku OpfW, 6, mijel;IIska ovojnica. 1. (Ranvlje<Jvo) RanYiej'ovo sme­lye, 8. pN!Sli,uptii5ko ptwirellje, 9. silwp.wt. 10. ($m/lOl'U) SclnvwmoWl opna. 11. t.loIozeCi impuls. 12, silUlptiCku kesictl (mjeJok). 13. presinaptiCka mOllbrano. 14. sinop­tiClw pulwtina. IS. neuromeJijator. 16. postsinaptiCka

membruna. 17. preI1f!Seni intpub

III

PreooSenje nervnih impulsa dUl neurona ostvaruje se proticanjem naelektI1ziranih eestica • jona kroz membranu neurita (s1. 67.). Nepobudena nervna telija je elektricno polarizirana jer unutra~nju i spoljnu stnulU njene opne odlikuju razli~iti • pozitivni i negativni nabojL To je posljedica razlika u koncentraciji natrijevih i kalijevih jona oa suprotnim stranama opne. Visoka unutraSnja koncentracija kalija. a nish namja, praeena je obmutim omjerom ojihovih yanjskih kon~ centracija. U momentu podrai.aja, mijeoja se raspored molekula u membrani pa ona postaje propustJjiva za izlazece kalijeve i ulazeee natrijeve jone. Membrana gubi polarizaciju. ~. depolariziia se, a nastali elektrieni naboj • akcloni potendjal dovodi do promjene odnosa koncentracija ovih jona u nienom susjednom dijelu, koji se takoder depolarizira. Depolarizirnni dio membrane je elektronegativan u odnosu na polarizirani.

lato se izmedu njih stvarasttl!ino koio pa se receptorski impuls siIi kao val depolarizaci­ja, koji brzo napreduje d.n nerva.

JedDO od osnovnih svojstava nervnih celija je da reagiraju po princlpu "sve ili nista", ti. svoju punu funkciju ostvaruju vee oa samom pragu nadraZaja.

Za oonnalno funkcioninmje nervnog,sis-­tema posebno je zna~jna· sPoSobnost medusobne primopnedaje bloelektricnih impulsa nervnib .:elij .. Stvorene podslicaje draieni neuron lalje u oblikn sJabib ali brzih vibracija elektricnog napona ka sinapsama, koje ga vetu sa ostaUm dijelovima nervnog· sistema. Medutim, primljeni. nadrataj DC

prenosi se u- prispjelom bIoelektri~om obliku. nego posre<istvqm posebnih hemy­skih supstanci koje imaju u10gu neuro­transmitera Hi, neuromedijatora. Postoji vge supstanci sa tak\im svojstvima, ad kojih su najceSci acetilholin i noradrenalin.

4

SI. 66. TipOl; IIcrmih cc-lijtl~ \. 8i,XJlunm. 2. IIl1iplJ/ullW, 3. lJIullipo/lIflkl. 4. be-..aksonsku

112

Na . samim krajevima finih ogranaka presinaptickog nenrita nalaze se mala proSirenja·. tenninaJni dugmiCi. promjera oko 1 mikmmetar. U njima je veliki broj sinaptiCkih mjeSaka, ispunjenib jednim od neurome<lijatora. Kada akcioni potencijal

.. stigne do vdnog proSirenja, sinapticki mjeSei . kreCu prema membrani dugmiea.

. stapaju se s njom i izbacuju svoj saddaj u

. siilapticku pukotinu. Oslobodena posted­nicka "'Pstanco dospijevado membrane narednog neurona i nadraZuje gao lzlueeni medijator veoma brzo razlafu odgovarajuci enzimi, koji se nalaze u sinaptickoj pukotini. Osim oirenja nadrdaja u sinapsama postoje i pmeesi supretnog djelovanja. tj. koeenja iii inhibicije njegovog rasprostiranja. Inhibicijske sinapse djeluju na principu pove6mja' polarizacije, a ne depolari~cije. Taj proces omogucavaju inhibitori medija­tori, kao sto je gama-aminobutema kiseIina

(GABA) npr. Time je kompletiran sistem provodenja, ubrzavanja i usporavanja toka nervnih impulsa _

Poseboa osobenost aksona kicrnenjaka j. da, pored vlastitih membrana, imaju i poseh­ne ovojnice, Bijela iIi mijeJinska nenna vlakna imaju omotac ed lipidne materije mijelina, knji im daje katakterisMnu sede­fastu hoj .. UJaze u sastav veCine peaifemib moZdano-moZdinskih nerava. Na njihovom mijelinskom omotaeu u dosta pravilnim raz­macima javljaju se nemijelinizirana • ttY,

Ranvijeova (Renvier) s.n.nja, bez te ovoj­nice. koju nemaju ni razgra,pati zavrSeci akaon ..

U mijelinskim nervnim vlaImima depu­hmzacija zahvata sarno neizolinme dijelove (Ranvijeova suzeJ1ja) sto znatno ubrzava tok impulsa.

Siva ill amijelinska nervna v~luta nemaju mijel~ omQtac, a naJaze se u

.... ,. + + +. +

+ - - - + ....... +- -+ ...... -+ +- + +- ... + 4- + + + ... +- + + -+ +- .... + + + _ - '+-+

:: - @ - : : : : ': : : : : : .: :: = .: : : : : : ;: : :: : : : : =- --+ .... _- -+ -+ + + -I- +- .......... +- + + + + -+ ... + + +- +- + ... + + + ++- +

+ + T + +-+ + ...

Podraza}

• - + • - +4o+-++ +- +-+- .......... +..;. ...... + ++ ++.+ ... ++++ +- ... ++- ++ +&1.+ :::::::::::==::::.:::::-::::~:: ....

- _ + __ + + + + + ...... + ... + +- ... + ;- + + + + + + + T _+ + _+ ... +- +

Vracanje u prija~je stanje

+ + + 1ivl!ani imrut~ + + -+ - -_ +. + + .. - - - - +- 4- + +- -+ +'-+ +- + ... '" +' + ... + -+ ... +- +. -+ ... - --+

+ -,--~-:.:.: .:::t::;:..:.:::. =. =:::.:=.: ==:::.==:':: _:_ ... +++----++~-+++++++~++"'-++.+++

+ - + +

SI. 67. Proces SfYdI·(m)u ukcionog potellciju/u i pmvoJel/ju iireunog impulsa

113

,

nervima unutraSn.iih organa. Sez obzira nn spomenute razljke, sva nervna vJakna imaju i vlnstitu tanku spoljnu opnu celUske grade, koja se oznaeava kao Svanova (Schwannova) ovojnica. U centratnom ncrmom sistemu nalaze se i glije - posebne Celije koje Sll

znaeajne za njegov mellibolizam, rasprosti­ranje nadrdaja i podeSavanje stupnja nadrafljivosti.

TIPOVI NERVNOG SISTEMA

SIrup svih nervnih Celija organizma cini njegov nervni sistem. Organizacija nervnog sist<m1a javlja se u elva osnovna oblika iii tipa: (I) difuzni iii sistem nelV1lih spletova i (2) centralizirani nelV1li sistem (sl. 68.). Dif~ nervni sistem sastavljen je ad

mreZasto povezanih ne!V1lih eelija, medu kojlm~ se i:zvo:mi nadrauj ravnomjerno rasprostire U 8vim pravcima. U procesu kon­centrienog ~irenja, intenzitet nadrrlaja postepeno opada i na izvjesnoj udaljenosti cd podrafenog mjesta - potpuno se gubi. Nervni spletovi jedini su tip nervnog sistema dupljara. ali se, skupa sa centraliziranhn 5is­temom, susreCu i kod svih ¥ism zivotinjskih skupina, k..od kojih fi.tnkcioniraju nezavisno od osnovnog sistema. Kod kiemenjaka, npr., nalaze se u srcu i crijevnom zidu.

Centralizirani nervni sistemi obuh­vataju nervne eelije koje su mjestimieno gn,tpisane u nervne centre, obi~no udaljene od receptomib i efektomih eelija i organa. Sa ~elesnom periferijom povezani su venma dugim ne!V1lim vlaknima (aksonima} U njima prvodenje nervnih impulsa nije neprekidan (kontinuiran), nego povremen -ritmiCki proces. Za razliku od difuznog sis­tema, ovdje se nadIal'aj ill akcionl potencijal prenosi bez opadanja intenziteta.

Po samoj svojoj gradi, svako nervnovlak:­no moglo bi provoditi nadrafaj U oba smjeta. Medutim, perifema nervna vtalma odlikuju

se jednosmjemim provodenjcm impulsa. Aferentita iii ushodna "Iakna provode podrazaje centripetalno. tj. oct periferije organizma ka odgovarajucim nervnim centrima, a eferenma iIi nishodna - <:en. trifugalno, odnosno od nervnih centara ka perifemim organima. Buduci da ushodna vlakna, ustVari, provode impulse od recepto. ra do nervnih centara. ce§ce se DZnaeavaju kao osjceajna ili senzoma. Nishodna vlak_ na prosljeduju nervni impuls 1Z nervnih <::en­tara ka efekrorima pa se zovu pokreta~ka iii motoma. Na osnovu plana grade, rnofemo razlikovati tri tipa centraliziranog nervnog si'tema: vrpeasti, ganglijski i cjevasri.

• b

,

51. 68. TrprwI """""Il sis,,",a: 0) difoznl ne"'" sis­

"'" tlvpljam,M) """"'_ nerV.i$isremi. b) "'f'&mi ".",.; sisI<m pIjomdlh fj1Is1D. o<V

. grmgt.pld"""'; sistem lIanlawffih g/ista c) i ("*"" (~, e) t:ftImid ,."...; -. sfsizvIXa

114

;..:;.,

Vrpeasti ncrvni sistcm naiicdnostavniji je i evolucUski najprirnitivniji tip centrali­ziranog nervnog sistema, a javlja se kod pljosnatih gUsta, kao sto su mctilji i vimjaci (planarije). npr., i nizih mekusaca. U njemll su nervne eelije grupirane u uzdurne trake,

... koje su u prednjem. a tjeae i na zadnjem kraju spojene popreenim vezama.

Ganglijski nervni si~1cm u najrazvijeni­jem stupnju susrecemo u Ijcstvieastom obliku kod clankovitih glista i zglavkara. U svakom njihovom clanku (segtT.lentu) nalazi se po par nervnih evorova: ganglija. One su medusobno povezane popretnim nervnim vlaknima, a ponekad i djelimicno iii pot­puno spojene. Skupa sa culnim eetijama i misicima svog segmenta cine potpunu i vrlo

\, --c-::::>

3

samostalnu rcakcionu cjclinu. Medulim, uzduina nervna vlakna, koja sve parove ganglija povezuju u jedinstvenu Ijeslvicu, omogueuju koordinirane pokrete susjednih clanaka i cijelog organizma. Kod visih obJi~ ka ustrojstva ovakvog nervn.og sistema, gan­glije u clancima su funkcionalno podredene "moZdanim" ganglijama, iako jos uvijek imaju samostalne funkcije, koje "mozak" same pokrete jli koei.

Cjevasti nervni sistem, i u svom najjed­nostavnijem obliku, znatno je funkcionalno slozeniji cd prethodnih. Imaju ga hordati (svitkovcO, u ob1iku duge i zadebljale nervne cijevi, na lednoj st.rani ~ijela. Njen predoji dio izdiferenciran je u petodjelni mozak (sl. 69.), a ost;lta);: Cini kicmenu

S1. 69. SpoljaInji izgled mozga kiemtmjoka: a. Iljkule, b. koi!joribe. c. fabe, d. gu.itera, c. ptice. £. zeca, i g. psa; J. prednji mozak. lao mirisni produfeci, 2. meiJumozak. 3. sminji mouz}:. 4. za4nji mozak,

S. produiena trteIdina

115

moZdinu. Stupanj njihove razvijenosti u direktnoj vezi je sa stupanjem evolucijskog razvoja j funkcionalnim osobenostima receptorskih i efektorskih organa. U najraZ\'ijenijem obliku javlja se kod covjeka (sL 70.).

SL 70. Ope; plun otgUilizucije 1l1/1"VIlOg .fisielfl(/ covjekll: I. II/OItlf. 2. kit:/J/f!lllllJloidillll.

3. peri/emi jivci. 4 . . timpllriiJka lIen'1lt/ vrpcu (!>JubJo)

Moidano-moidinska nervna cijev zaSti6ena je hrskavieavim iii joS rrioenijim kostanim skeletom. Njenu neposrednu unutraSnju ~itu od nepovoljnih spoljnih uricaja osiguravaju posebne opne. Putem bogato razgranate mreZe krvnih sudova One istovremeno ueestvuju i u ishrani i disanju nervnog tkiva. Ribe imaju sarno jednu takvu

opnu, vodozemci, gmizavci i price po dvije, a sisan - trio Spolja je tvrda opna (dura mater), a na moZdano-moidinsku povrlinu, ukJjueujuci i moZdane vijuge i naboie, nepo­sredne nalijeie meka opna (pia mater). Izmedu njib je paucinasta opna. Sav prostor izmedu opni, moZdane !upljine (4 moidane komore) i kanal kicmene moZdine ispunjava mOZdano-moZdinska iIi cerebrospinalna teO­nest

Jz mozga polazi 10-12 pari snaZnib mozdanih zivaca, koji po prirodi svoje funkcije mogu biti senzorni, motomi i mjeSoviti. Iz kiemene moZdine polaze pami moidinski nervi, koji su redovno mjeSoviti. Njihov broj vanra po klasama ki6menjaka, da bi kod rovjeka iznosio 31 par.

Ovaj tip nervnog sistema obuhvata broj­ne pojedinacne. jednostavne i najsloienije, ali medusobno hijerarhijski povezane cje­line, koje nakon prijema nadraZaja iz recep­lora, uskladuju odgovarajuee funkcije i aktivnosti organizma (sL 71. i 72~ Dijeli se na moZdano-mozdinski (cerebrospimlni) i autonomni (vegetativni) dio. U okviI1l ITIOidano-mezdinskog su centralni nervni sistem (CNS) i periferui nervni sistem (PNS). CNS cine mozak i kicmena moidina, a PNS • svi tivci koji iz1aze iz mozga (mozdani iii cerebralni) i kiemene moZdine (moidinski. iii spinalni).

Oni reguliraju voljne aktivnosti misiea glave i udova, te kretanje u prostoru, zbog cega se ovaj dio nervnog sistema OZIlacava i kao sornatski (tjelesni). Autonomni dio nervnog sisterna. iake je u vezi sa CNS. djeluje samostalno - bez ~ volje iii svi-­jesti. Buduci da kontrolira' rad unutraSnjih organa, koji odrZavaju najbitnije tivotne. tj. vcgetativnc funkcije, poznal je i pod nazivom vegetativni (tat 'vegetus ;::: Ziv, zdrnv). Njegova v1akna dopiru i u koi:u. Prcma medllsobnim razlikama u ustrojstvu i

11(,

SI. 71. FUllkdollullw ffSflvjst\,O Ifelvilog siskma eovjeka.: CNS· Celllm/,,; Ilervni SWelI1.

PNS· Perifonli /len'll; sislem. 1. Senzont; (6I/11i).2 Moton,i. 3. SimputiCki. 4. ParrJSitllw

patiCki

funkciji, autonomni dio nervnog sistema dijeli se na simpaticki (simpatikusni) i parasimpatiCki (parasimpatikusni~ Osnovu simapaticirog nervnog sistelna ~ini

simpatiCko stablo - dva povezan. lanca pamib ganglij. du:! bokov. kiemene moMine i 'ganglije medu utrobnim organi~ rna. U pa~simpaticki' sistem ukljueeni su 10: moZdani Zivac C'lutalac" iii vagus) i kumpleks . lastaeno-moZdinskih .erava, • zyegove ganglije su u unutrosnjim otganima koje oZiveuju (inerviraju). Djelovanj~ sim­patikusa i pamsimpatikusa medusobno je antagonisricko - iSle funkcije jedan podstice ('simpa,i'e'), a drugi koei. Zato je stupanj usagiaSenosti njihovog djelovanja izuzetno znaCajan za nonnalno odvijanje svib Zivot-

\\7

").,-:1<'::::::::-:;::;:+ Zjenice + Cilijami

miliCi (aka) ) ~1l~~~~~ + PJjuvacne ~: - tlijczde

'-1::::;:;«:;::; Krvni sudovi t :; Srce

11~::ti:~::;::::;:a: ~ s,..,,; krvni sudovi

"~dd=~:::3.:; Bronhije II ! teludac

SI. 72. Oanos bneiJlI simpuliCke (s;WJ) i purasitn· p(JIi&e (cmo). inerwx:ije orgulfa. + stimu·

laa)" (podsIiCt.lfUe). ¥ i"hibiaja thXenje)

nih aktiVQOSti. Centri autonomnog dijela nervnog sistema nalaze se u kiemenej i produzenoj mozdin~ a oni glavni • u medumozgu. To omogueava da se njegove djelovanja uskladuje i nadopunjuje sa funkcijama CNS.

SISTEM PROVODENIA J OBRADE INFORMACIJA U PERIFERNOM I

CENTRALNOM NERVNOM SISTEMU Meduneuronske veze u centralnom

nervnom sistemu najCeS6e nisu jednostavne. Na ulazu u kiemenu moZdinu ushodna netv­na vlakna grnnaju se tako da s\'aka grana moze obrazovati vlastitu sinapticku vezu preku koje se dolazeCi nadra:!aji prenose do odgov.rajueih centara. U ki6menoj i prado-

Tab. 4. Sel/::orni. ItIOIDrtI; j mjdol'ifi mo=dani IIe,."j ctn-jekll

Funkcijll Ncrvni par

(I) Mirisni

SellZOmi (II) Vidni

(VIII) Slusni

(III) Nervi

(IV) oenih

Motorni (VI) miSica

(XI) Dopunski

(XU) Podjezicni

(V) Trograni

(VII) litni MjeJoviti (IX) Jezitnotdrijelni

(X) Lutaoci

zenoj moZdini tlIkoder postoje i mnogobroj­ni posrednicki neuroni, koji pomajo nadra­laje od perifemih nervnih celija i proslje­dujo ih centralnim neuronima. Iste takve po­jave prisutne su i u nishodnom putu preno­,enja nervnib impulsa. Takva razudenost sinapsi i odnosi medu neuronima omo­gutuju da jedna nervna celija moze uspo­staviti vezu sa mno!tvom dtugih, iz razli­citih dijelova centralnog nervnog sistema iii sa receprorima raznib dijelava tijela.

Osje<ajni (senzomi) i pokretaCki (mo­form) slstern prijema i provodenja nervnih impulsa omogueava usagl.seno funla:ioni­ranje svih veza izmedu receptora i efektora. tine ga (I) senzomi, (2) motomi i (3) mje­Saviti (senzorno-motomi) nervi, Ie (4) odge­varajuCe oblasti CNS (tabela 4.). Od 12 pari moZdanib fivaca Covieka 3 su senzoma, 5 motomih i 4 mje!ovita. Svi (31 par) moZdin­ski nervi SUo me<1utim, isk!juCivo II\ieSoviti. SeQZOma vlakna svakog od njih ulaze u zad­nje rogave kicroene moZdioe, a motam.

inclVirana oblast (organ)

toto l'nirisa (cpitcl nosllc dupljc)

(;ulo vida (mretnj3~)

Cul0 sluha haV1lotc~

<>Cui misici

Neki miMCi vrata i trupa Jezitni mi~iC (I) Dio oonih. (2) gomjovHicni i. (3) donjoviliCni mi'ici Mi~ici )ica, dio cula okusa .fez:jk i fdrije 10. dio l!ula okusa Svi t11l1.ltrdnji organi i Cull. dio· wla okusa

izlaze iz prednjib. Celijsko tijeto motornib neurona nalazi se u sivoj masi, a serizornih u dva niza ganglija simpatickog stabla. lza ganglije, u smjeru re<:eplora i efeklora, obje vrste vlakana svakog Zivca ujedinjuju se u mje!oviti nerv, koji se zatim dijeli na dvije -lakoder mje!ovile grane. Jedna. od njib inervira l<dni region, a druga koZu i mi!iCe trbWne i bOOne strane tijela. i udova MoZdana kontrola motomih i· senzomih funkcija odvija se u strogo odredenim oblas­timakorevelilrogmozga(st 13. i74.).Svi ti dijelovi sive mase medusobno'Su poveZani, kako nnutar svake hemisfere tako i medu odgovarnjueim dijeiovima dviju hemisfera. Nervnim putevima, istovremeno . su povezani i sa centrima u bije/oj mas! i nilim eentrima u medumozgu., malom mozgu, produZenoj i kiCmenoj mOZdint Na. laj Dacin, a preko senzomih i motomiIi neuiona, Ie vegalativnog dijela nervnog sistema, kora velikogmozgaje u vezi sa svim dijelovima tijela.

[[8

Kako ~ njegovoJoblasti precimo odge­vara projekdja senzomih i motornih funkcija odredenib dijelova tijela, ova podruCj a oznaeavaju se kao projekcione oblasti. Na osnovu toga da Ii se u njima zavrSavaju sen­zorni iii iz njih polaze motorni putevi impul­sa, dijele se na senzome i motorne. Sve motorne projekcione oblasti smjeM.ene su sa pre<inje strane centralne vijuge. a sa njene strafuje strane odgovarajuCe su senzome oblasti za koZu i mi!i"e. Njihov redoslijed je podudaran sa motomim., ali su prostorno msporedeoe taka kao da je eovjek "projekti­ran" naglava~ke. Pritom svaka hemisfera kontrolira funkcije suprotne strane tijela.

. :~

119

SI. 73. Raspored mofomih i .~c!l:rol·'li" projekcioflih oblasri /I kori velikog mozga eo.ljeka

SI. 74. flustracija omjera veliCinu moidanih polja kojrJ kontroli,.uju akril"nosr odgovorajucfh dijehJvu. tijelo

U prihvatanju i analizi prispjelih senzomih infoonocija, pored kore velikog mozga, naj­vainiju ulogu ima talamus (vidni brefuljak). Taj dio medumoz,ga izuzetno je znacaj~ sen­zitivni cent3r. koji je povezan sa putevima za duboku ili nesvjesnu i povrSi.nsku iii svjesnu osje<ajnost (senzibili"'t), kao i korom velikog mozga. U tatamusu slijevaju se infOimacije vida. siuha, ravnoteZe, mirisa i komih Cuta. U senzomim centrima nalaz.e se svojevrsni "sifianti", tj. tumaa i "",Iizatori prispjelih impulsa, koji tek nakon preciznog "prijevo­da" dobijajo pun< znatenje i kvalitet infor­macijo. Zato se senzome pII\iel<cione oblasti ~vaju i kao an.Jizatori O¢I.

Integrativne (objedinjujuce) nervne funkdje poeivaju na sposobnosti odredenih grupa neurona iii nervnih centara da, istovremeno iii u slijedu, prirnaju mnogo­brojne ulazne (senzoroe) poruke. Zatim u analizi i sredivanju primljenih poruka ovi centri stiCu opCi uvid u situaciju u kojoj sc organizam nalazi. Zahva1jujuei tome, putem motomog odgovora oni, automatski iii bati­mieno. mogu prilagoditi aktivnosti efektora. ciji je krajnji cilj odrZavanje funkcionalne cjelovitosti organizma. Glavne integrativne funkcije odvijaju se u kori veUkog mozga, a duz kiCmene i produfene mofdine one su na nivou refleksnih aktivnosti. Ret1eksi su naj­jednostavnije integrativne funkcije CNS, koje obubvataju preko 90% ukupnih aktivnosti neMlog sistema Covjeka. Njihova funkcionalna osnova je refleksni luk. u koji \llaze (I) receptor, (2) osjeeajno nervno vlak­no, (3) pokretacko nervno vlakno i (4) efok­lor (sl. 75.) Monosinapticki refleksni lukovi

S1. 75. Rejlcbni Iu/c. _ nujjedllosttJvlliju

;Hlt'grofivIIU /u"kciju nervnog Siflr!l1Iu'

1.lJJonositWptiCid Il!j1cksllIluk. 2. rcJldulli t"".w IInUMfulim neuronol» (illlerlleUiO/fO/II),

3. u.tgovurcyuCi dio IOcmellt! mt:J£dim!, 4.,IIulnji (motomi) korijet, heme/le fH(~t!itl<, 5. moJOmi ,/ftlllW" 6. s/1il/tlJfltI

gaJlJ...fija. 7, zodn)i (sClltitiwri) KOrijetl IciCnlcnemotdine. S.SctWti,,," lfelm:m.

9, /;"ia, 10. mwc

ukljueuju sarno po jedan senzomi i motomi _ neuron, a kod polisinaptiCkih izm<du njib

nalazi so i najrnanje jo! jedan medun<:uron. . Asocijatlvne (pov~ujuce) nervno

runkcije omogueavaju spajanje i smisleno povezivanje medusobno uvjetovanih najvi­sm sposobnosti nervnog sistema. As:Jcija­done oblasti, koje takoder .mogu hiti motor· ne i senzorne, kod Covjeka nalaze se u Ceo­nim, sijepoo<lnim i potiljaenim reinjevima knre velikog mozga (sl. 76.). Fonniraju se postupno. nakon rodenja i to poslije svib senzomih i molomih projekcionib oblasti Za njih su vezane najslo;enije psih.iCke .... ' aktivnosti covj eka. medu kojima je i inteligencija. Ona se zasniva na sposobnosti povezivanja podraiaja koji su primijoni u razlicitim projekcionim oblastima i pnr grnmiranju svrsishodnog odgovora mganiz· rna u novonastalim situacijama. U asocija­cionim oblastima su i centri za govor, pameenje i dr. Posebna'~ijativna vlakna oznaCena kao popreene spojnice ill "komi-

120

SI. 76, Asacijalivlli IIerv"i plltev; u kori velikog

mozg"

sumi putevt I povezuju odgovarajuCe centre dviju bemisfera. i odi"edene centre. unqtar svake od njilL Jedan od veCihsnopova takvih nervnih vIakana nalazi se u "moZda­noj gredi", koja spaja lijevu i ~. bemis­fem velikog mozga ~ centrale svih voljnib. autononinih i najviSih psihiaih funkcija n~g sistema' .

CENTRALNI NERVNI SISTEM COVJEKA

Kiemeua moZdina (medulla spinalis) gradena je od shr. i bijele mas .. Siw masu cine tijela ncurona i manji'dio amijeUnskih nervnih vlake ... Bijelu masu obrazuju vlak~ na sa mijelinskom ovojnicotn. koja su, ust· van. nastavci neuronskih tijela sive rnase, Poste srediSnja siva masa ima oblik slova H, u qjoj se razlikuju ttbuSni (prednji) i ledni (zadnji) rogovi i centralni dio. Kroz posebne otvore, u svakom kiernenom ptSljenu izlazi po jedari par lednih i ttbuSnih nervnih knri­jena, koji so spajaju·u mjeSovili moUlinski (spitialni) .:zivac. Na lednim korijenima naIaze se spinalne ganglije, u kojima su tijela dvopolarnih neurona. Njihovi aksoni provode irnpulseod receptora ka kiemenoj moZdini, "zbog eega se ledni korijeni ozoaavajq i kao osjeeajni iii senzomi. a

. trbuSni supokretaCki iii motomi. Ki~rnena moZdina ima dvojaku funkciju - refleksnu i provodnu, Ona je centar mnogih somatskib i vegetativnih refleksa. kao i prijenosnik sen· zornih impulsa ka mozgu i motomih ka eli:ktorina .

Produfena moZelina (medulla oblonga­ta) dio"je' mozga koji ga pove.wj.~ .~~ kiCmenom llloZdinom. U njoj su centri niza Vegetativnih (autonomnih) funkcija otganiz­Il1a, kao ito su regtdalori disanja, rada srca, PI'OSirivanje i suZavanje ktvnih sudov", promet materiia i plakanje (beb.)_ Tu su i

121

cenm za kihanje, kaSljanje, zvakanje, lueenje pljuvaCke i gutanje i dr. Ovaj dio mozga takoder ucestvuje u regulaciji odrtavanja ravnotde tijela.

Srednji mozak (mesencephalon) je mali sredisnji dio CNS, koji Una posebnu ulogu kilo centarza regulaciju refleksnih motomih aktivnosti u odrtavanju poloZaja tijela. U njemu so i centri regulacije slofenih automatskih pokreta i onih koji prate voljne pokrete lijel ..

Mali mozak (cerebellum) dio je zadnjeg mozga. a njegova osnovna :funkcija je u koordiniranju voljnib pokreta koje kootroli­ra odgovarajuei dio motome projekcione oblasti kore velikog mozga.

SI. 77. Po/aiuj 1"lulllusa gOO centra inlegralivnilJ fwll(cija ilervnog sistema

(U buell/om SfWI)u U moZLJic I/eprekidllO pristiiu

sen:r.omi j/Upulsi. koji gfawwn pulevillla podru-­byu MmreiuSfIlJOrflluciju ", SIIrjdlctlU dttboJa; jl moidunom stub/u. /z ovog regtllatoru uktivllosti

mozgu te& ml/lZ UNpulsa do tallumuu. ocIukle Sf! grmwju kif OOgol'fUUjuCim dijelovin/tl Kore veJikog mozsuJ

Medumozak (diencephalon) je ispred srednjeg. mozga. a sastoji se iz tatamusa (vidnih brefuljaka ili kvliica), hipotalamusa (dna) i epifize. Talarnus je ceotar obrade sen­zomih infonnacija i njihovog prosljedivanja kori velikog mozga (s1. 77.~ U njemu su i cenm koji iJCestvuju u kontroli koordinacije

..

pokrcta. Epifiza jc organ koji loci posebne honnone i znncajno uti~c na pril~godavanje funkcija orgnnizma klimatskim pmmjena .. rna. Naroeito jc znacnjno njcno reagirnnje na duzinu dnevnog osvjctljcnja. Hipotatamus je glavni centar reguladje vegcI.livnih jilnkci­j. organizma. On pode.l.1Va i rad odgovnrn­jocih nifih nervnih centa,... U ovom dijelu mozga nntnze sc i centri 7 ... '1 reguJaciju disa~ nja, s.tanog ritma, \iclcsne tempernltlre i osmolSkog pritiska (promet. vode), uno..~cnjn hranc i dr. Svojom nClVtlom j

sekrecijskim funkcijom, hipotal.mus reguli­ra rod hipofize - sredisnj. zlijezde e:ndokrinog sistema. Uz vis_c nervne centre, hipotalamus lakoder djeluje i na seksualno i emotivno ponasanje.

Prednjl (vclikt) mozak (telencephalon) najsloZeniji je ked sisara, a njegovn relativ­na veli~ina, grada i funkcija sireko variraju i unutar pojedinih klas. ki~menjaka. Kod oovjeka hemisfere su mu tolike da prekriva­ju sve ostaIe dijelove mo~ga. Najvi§i stupa.nj anatomskog i funk.ionalnog uslomjavanja pos.cbno je karaktcris.ti~n za njegcvu tzv. "novu koru", koja sadrZi ogroman broj neu· rona specijalne grade i uloge. U kerl velikog m~ga tri su glavne funkcionalne zone: sen-

_ Opi§ gradu i objasni funkciju nervne ~Iije! _ Kako nastaje i kako ~ ~<tprOStire nervni impuls?

SI. 78. RdlV." 1 hmtrollla p.""'ija!<ore vellkog mozgct: I. &onf Q'rml,allJi) rdtJlrJ. 2, {/(!I1u:"i (pariJetalnQ rdunJ, 3. slJepoolnl (renlporolnQ rv1tmJ, ~. pod/ja6ll (okelplfolnl) rv1tmJ, .1 c cmtri alia vida (a)".ruM (b~ okura 1 mlr!ra (c)

ProJekcioM obttlSti MotorM Senzome

A Noga A' S . Trup S' C Ruka C' D I!vt D' E Lk< E' F.kzik F' G Go""r

_ Kako sc nervni podraZaj prenosi na narcdni neuron? • Koje so s1i~nostj i razlike izmedu mijelinskih i amijetinskib nervnih vlakana? .. Koji su osnovni tipovi organizae:ije nervnog sisJema? .. Kako funkcionira d,ifuzni nervni sistcm'1 - Kojc so osohenosti grad~ i funkcije vrpWtog i ganglijskog nervnog,sistema? _ Knko jo orgRniziran cjcvasti neMli sislcm?

to • Kojc funkcijc imaju moMano-mo!dinskc opnc'l _ Koje $U M;bilnije razlike u funkcioniranju somatskog i autonomnog dijeta nervnog sistema? .. U kaJcvom su runkcionalnatn odnosu simpati~ki i parasirnpatii!ki nem'1 _ Kako je ustrojen osjee.jru i polaeta<!ki sistem prijcma i provodenja !,""",ih impulsa? -ilia SU projo:kcione oblasli i gdje .. nalazc'l . _ Kako Be ispoljavaju integrativne nerme runkcije i bkav je njihov fiziofolki mabj? - l<Jlkva je ulogo asocijativnlh nervnlh (unliclJa? _ Koja S\l omovna svojstva gmdel funkcije !demen. mo1dine? _ Koje dijelove saddi ljuds!d tn020k i koje su njihove osnovno funkcije?

122

ENDOKRINI SISTEM I HEMI.ISKA REGULACIJA INTEGRITETA ORGANIZMA

.. Hom1oni i osnovni principi hemijskc rcgulncijc individunlnc cjclovi!o~!i • Nervna i honnonska regulacija - komplcmcntnrni dijelovi jcdinstvenog sistema OdrZ.1-

vanj(l individunlnog intcgritcla _ Fizioloska uloga"hOrinona hipofizc. stilnjncc, pnr:1stilnih itijezda, gl1stcrncc, ll:1dbllbrcZ­

nih i spolnih ~Iijci.da

Kao sto jc vee nnllla~eno, hemijska kon­troia i rcglllncija cjclovitosti Ijudskog org~­n1zma ostvaruje se putem hormana. To su bioto§ki aktivne supStance, veoma hetero.. gene hemijske ptirode - bjelaneevine i nji­hovi derivati, aminokiseline, steroidi i sl. Izlocuju ih samostalne fljezdane celije iii njihove tkivne i organske tvorevine -flijezde sa unutra~njim lu~enjem iIi endokrinc lIijezdc (sl. 79.). Imaju sposob­nost fizioloskog djelovanja na druge celije, tkiva i organizam u cjeJini, koja primarno potiva na oslobadanju iIi usrnjeravanju biokatalitj~kog djelova'1io odredenih enzim­skih sistema. Za rnzliku od egzokrinih, koje svoje produkte izlu~ju preko posebnih odvodnih kanala, endokrine ~Iijezde nemaju posebne odvode i svoje izlucevine (hor~

monel unose direktno u krvotok i Iimfu. Neki od njih djeluju u ncposrednoj blizini svog nastanka pa se zovu lokolnl hormoni, dok se drugi izlucuju u vancelijsku te~ost i djeluju na udaljena tkiva i organ •. To su opci hormoni koji djeluju na gotovo sve ~1ije organizma, dok su "cilJanJ hormoni" aktivni samo u odredenitn celijama. Lu~enje hor­mona regulirnno je negativnom povratnorn spregom. Nairne, funkeionalnost svake endokrine flijezde "podesena" je na poja~u sekreciju. M:tdutim, ~im kolicina izlu~og hormon. u krvi dostigne svoju DonnaInu razinu, odnosno oeekivani fizi<>­loSki ocinak, flijezda 0 tome dobije povrat-

123

nu obavijest kojn Ilktivirn. llC!VI1C i hcmijskc I'eglll,ltore smanjcnjll .. do petpune obustave da1jeg lu~nja. U obmutom slueaju, U. izluci Ii se premalo honnona, njcgovi fizioloski ucinci nisu dovoljni. pll mebanizam povrntne veze podstlee luccnje poveeanih kolicina harmona. Ovaj l1ojednost8vljeni primjcr funkcionalnog samopoddavanja osnova je op6eg sistema odriavanja home­ostaze, odnosno integriteta organizma.

,,,,,01--- Hipofiza

'Q~=\== Paralircoidcje Stitnjilt:f!

f?'++- Nadhubrdl1a ftijczda

Gu!te...t,a o-%+-> Jajnik

: .

SI. 79. Endokrille Ilijetde covjekq

Hormoni mogu biti veoma krcHkog iIi dugotrajnog djelovanja, a .posobni .u da aktivnost odredenih efekromih organa regu­liraju pn veoma maloj vlastitoj koncentraciji ,u krvL Neki od njih reguliraju opee metaboli~ke procese iii promet odredenih supstanci. rast i razvoj organizma iIi. puk. kontrotiraju funkcioniranje nekih cndo­krinih flijczda. Mcdutim, lako prakitcno dopiru do svake Zive celije u organizmu. fizioloska aktivnost honn'ona je veoma specificna. uvijek djeluje na odredene efek· tore. Prema tome, najuoelji:vija opCa svoj­stva hromona su: (1) lueenje i aktivnosti u veoma malim kolicinama. (2) najcesce djelovanje van mjesta postanka (sintcze) i (3) .pecifi~no djelovanje - na odredene pro­cese, u odredenhn tkivima, organima iii cijelom organizmu. U medusobnom sud· jelovanju. a zajedno sa netvnom, hemijska (hormonska) komponenta reguladje naj­znaeajnijih zivotnih procesa, objedinjuje sve

funkcionalne sisteme u jedinstvenu cjelinu -organiznm (jedinku. individuu).

Hormonski ulicaji

Honnonl hipofrze

HipofIza je centralna tlije:zda endo­krinog sistema i njegov naj:znabljniji obje­dinjujuci cinilac sa nervnim sistemom odrZavanja individualnog integriteta. Pored veze sa vegetativnim dijelom neNtlog sis­tema. ona je neposredno vezana i za CNS, putem nervnih vlakana koja ulaze u medumozak, ~. hipotalamus. Krvorok ove Z1ijezde takeder direktno je povezan sa krvnim sudovima hipotalamusa. Prema tome, hipofiza moZe biti direktno stimuli­rana neJVllim impulsima iz ovog dijela mozga, a putem krvotoka u njen prednji rcianj do.pijevaju ncuro.ckreti kojije stimu­liraju na luCenje. Produkti zadnjeg reZnja hipofIze nastaju u hipotalamusu, odakIe preko aksona prelaze u 1lijezdu. odakie se po polrebi izlu~uju u eirkulaeiju- Tako hipotalamus neposredno utiCe na aktivnost prednjeg i zadnjeg reZnja hipoflze. a preko nje i na radljivost ostalog dijela endokrinog sistema (sl. 80.).

Ncrvni ulicaji r------------------------------ I H I

Hip"liza (prct.1nji lc:ianj)

Stilna tlijcwa

NIIUbubrc1.lla zlijcn!a •

---+ pc::.,;-'::---I-

'-_--"--"'c:.:::--l -

I 1ircohlni hormoni ------1

I I

Kortiko~tcroidi .... _:. ........ 1 _... I A" ... rogCRI _____ • ______ 1

I I Andnu;cni ____________ I

cstrogini .. ___ .. _ .... ____ wi Progel>lI:tOIl _________ .(

I Hon11on r;lsla _________ ..

51. 80. Pojecillos{£II.fjclli pdJwz /IIcc!uQdllosU }wrIllOlukib; lIen'llj" fuklol"(l 1~lSt" ; razW1)u

t24

Prednj~ srednji i zadIYi rei.anj hipofize I~ niz zna~jnih honnooa, od onih sa rela­tivno jednostavnim do onih sa osobito sloZenim djeloV8l1iem- Njihove najistaknutl­je funkeije su regulacija aklivnosti veeine ostalih endnkrinih ZUjezda, rasta i razvoja organizma, te prometa vode i soli.

Prednji reianj ove ZUjezde luCi honnon m,ta (somatatropin) I niz drugih podstieajnib hormona -stimuJina ill II'Opnih honnona, kao I prolaktln - stimulator I",",nja mlij~ illiez­d. nakon porodaj,,- Honnon rasta podsti~ izdUZivanje dugih kostiju, a posljedica 'liege­vog nedostatka u djednjstvu je zaostajanje ill potpuni prestanak rastL Prekomjemo lueenje

. ovog honnon. u mIadosti i:znziva dZinovski ills!, a u zrelom dObu - akromegaIiju. Kod pogodenih osoba naglo 50 pro&nyu male koso uduva, lohanje i denjih villca. Nos postaje dvos!nlku veei. prsti zadeblj,yu, a i stopala i lake takeder prekotl1iemo tjlSlU- Jezik i usne zadebljaju, a ki~ se iskrivi. Cd stimulina, pl'ednji reianj l~i tIreotropne, kortikotropne i gonadutropnehormone, kojl podstiru aktivnost Stitnjaee, nadbubre:!nih i spolnih tlijezda.

Srednji reianj hipoflZO lu~i melanoll'Opni honnon koji stimulira funkcije tnelanocita (pigmentnih ~lija). ti; produkciju tielesnog pigmenta.

Zadnji reZanj hipofize l~i nekoliko hor­mona, rnedu kojima su najpoznatiji vazo.. pr~sin (adiurctin) i oksitocill. Prvi je zlla~jan u regulaciji prometa vode u orga­nizmu: nedostatak ovog hormona podsti~e poja~no Illokrenje, ti .. gubitak vode. Oksitocin jc veoma znacqian za nonnalno fUllkcioniranje matemice prilikomporedaja; lzmdva ritmicko snaZno gi'Ccnjc njcnih zido­va i olakSava dolazak bebe na svijet

fiormonl stitaste Z1ijczde

Stitasta iii stitn. ilijezda (tircoidca) lu~i Ilekoliko honnona. ed kojih su najpozn.tiji

tiroksln i nekoiiko njemu stodnibjodiranih honnona(trijodtin»rinidr.~

Djelovaqje tiroksina i'OOiva na stimu­laciji oksidacije organakih spojeVlL Zato nje­gOY nedostatak sniZava osnovni metabo-1izam i do 30%-40%. a poveeana sakrecija ovog honnona mote ga i udvostru~iti. Buduci da uz to tiroksin podsti6e i smtezu proteina, on neposredno utice i na cast orga­nizma. Djeluje na mentaJne procese i funkeiju ostalih endokrinih flijezda, a njego­va sekrecija je pod kontrolom tireotropnog bonnona hipofize. Pored toga, na intenzitet lueenja tiroksina utiru i spoljni ':inioci pa je u IOku !jeta znaeajno niZi nego.zimi.

Nedovoljno lucenje tiroksina (hipotire­oza) obieno sejavlja usijed nedostatkajoda. poschno u krajevima gdj. su zemljiste i vo­da siromaSni ovim elementom. Dokazano jet naime. da u sastav honnona stitne flije­zde obavezno ulazi i jed i da se u njegovom nedostalku tkivo stitne Zlijezde uvoUva. sro izaziva gubvosl Hipotireoza takeder izazi­va i zaostajanje u rastu, bezvoljnost i nate­cenos~ bao zamaranje i smeaue u mental­nom razvoju.

125

Prekomjerna sekrecij' tiroksina (hiper­tireoza) i:znziva niz medusobno povezanih posljediea koje 50 skupa oznaeavaju kao Bazedovljeva (K-ABasedow) bolest. Uz poveCarUe osnovnog metabolizma. ovaj poreme6aj i.poijava se i u porastu potrosnje 02. mrS.vosti. iibuljenim (i.kolaeenim) oenim jabu~icama. ubrzanom puIsu, stal­nom znojenju i osj~1ju vrucine. a i samn stitna zlijezda je ponckad uveeana.

Hormoui pal'uSfi"tnib iIijczdu

Glavni hormon parastitnih zlijezda (kojc se kod covjeka nalaz. u ~eliri ugla stirne ~Iijezde) je par.UlOrlllon. Regulira promet kalcija i fosfora ti organizmu.le vitamina 0 u kostimu i zubima. Nedovoijno lucclljc

ovog honnonn uzrokujc nagli pad koncen­tntcijc k.'dcija u krvi. zbog cega rastc nervna razdrazljivost iza kojc slijedc greevi skeletM nih misica Zato je uklm~ianje ovih zlijezda kod eksperitnentnlnih zivntinja smrtonosno, usljed. greenja misicn koji u~stvujll u disaj­nim pokretima. Poveeano lueenje evog her­mona izaziva pad koncentracije fosfora. a . porast koncentracije kalcija u krvi. Aktivi­rani kaleij potiCe iz kostiju, zbog eega one omek.~ju i defonniraju se. U regulaciju prometa kalcija u organizmu ukljucen je i vitamin D,

Honn.ni nadbubreinih Zlijezda

Po izgledu i gradi, a posebno po funkciji u parnim nadbubrefnim flijezdama jasno se razlikuju sri i kora.

Honnoni sdi nadbubreZnih zlijezda su adrenalin i noradrenaUn. Adrenalin uCestvu­je u regulaciji koliCine Setern u krvi, djelujuei suprotno od insulina: insulin smanjuje, a adrenalin' poveeaV3 njegovu koncentraciju. Djelovanje adrenalina temelji se na aktiviranju ugljenih hidrata iz njihovih rezervi, koje se u obliku glikogena nalaze u jetri i misi¢ima. Zate ovaj hotmon poveeava osnovni metabo­lizam i proizvodnju toplote, sto je naroCito zna/jajno 2l! tennorelgulaciju kod toplokrvnih Zivotinja, na nisl<im temperatmama.Adrenalin izaziva sirenje :genica i malih bronhija (bron­biola), ali suZava male lavne sudove (arteri­ole), posobno u koZi i utrobL Stimulira grt'enje stezine i uhrzigavanje ~eZe krvi u cirlrulaciju. ZahvaljujuCi tim S\'llistvima. on regulira pre­rnspodjelu Iavi u organizmu, usmjeravajuCi je u pravcu aktivirnnih _ Pri inlenzivnijem miSienom rndu i pojaCanim uzbut1enjima povetavaju so lu6enje adrenalina i naclnlt.Iji­vest simpatiBrog JleMlOg sistema. .

Noradrenalin uglavnom izaziva stezanje arteriola i time util!e na poveeavanje ktvnog tIaka-

.Honnoni kore nadbubreinih zlijezda ili korhlcostcroidi neophodni su za ~vot. Veti broj OVID honnona obiCno se svrstava u dvije skupine. (l) Mincralokortikoidi regu. liraju koncentraciju elektrolita (posebno natrija i kalija) u vancelijskoj te6nosti. Prema tome, uz parathonnon, '-nni cine osnovu bemijske regulacije prome1a mineral_ nib materija. U organizmu. (2) GUkoko-­rtikoidi izazivaju porast ~ntracije g1ukoze u krvi, intenziviraju metaholi!am i sinanjuju koncentraciju mineralokortikoida U organi:anu.' .

Pored toga, kOla nadbubreZnih Zlijezda IuCi i ir1esne koli~ine andJugenib (lDUSkih)

. hormoruL Oboljenje kote nadbubteZfiih zlijezda i nedovoljno lucenje njenih hbr­mona poznati su kao Adlsonova holm Ona je poSljedica poremeeenog odnosa kon­centracije kalija i natrlja u mi, §to se spolja pr<pOznaje po karakteristienoj bron>anoj hoji koZe holesnika.

Hormoni gusterace

Ou!tera/ja (Pankreas) zlijezda je sa dvoj­nom ulogom. Egzokrina je po tome .to luCi probavne sokove (u dvanaestopaieCao erije­vol, a njena endokrina funkcija ispoljava 50

u Iueenju hormona Insulina i g1ukagona (direlctno u lavni sistem~

Insulin lu&l befa-&!lije panla1:asnih ostr­vaoo (lat. insula = ostrvo~ Buduci da pas­pje!uje ttansport glukoze u jettu i mi.iee, gdje se njene molekule veZu u sloZeni g1ilco­gen.. sniZava koncentraciju SeeeIa u krvi lnsulinje neophodan i za nonnalno iskori­.tavanje glukoze u misiCima. Zato u nedo­statku ovog bonnana prekomjemo taste koliCina Setern u krvi, koji 50 U poveCanoj koncentraciji javya i u mokraCi. Taj pore­rneeaj pozna! je kao se<ema bolest (dija­betes). Najl!dCi znaci ave holesti su maIak­salost i slabost mi~iCa, uz niz lan&mih

126

funkcionnlnih porcmcbtia U orgnnizll1\l, 'koji. udruzeni sa drugim, l1logu imati i smrtne posljedice. Dnevn~ potrche 7.01 insuli. .nom iznose eka 40 tzv. "intenucion<llnih jedinica" (U). Povocana kOl1ccntracija ovog

. honnona u klvi oznaeava se kao hiperinsll~ linemija, a smanjena M hirx>insul1nemija. Nenonnalno povceanjc gllikozc u kIVi je hiperglikemija, a siri?hjenjc " hipoglikemija.

Gtukagon lnee alfa..celije endokrinog dijela gusteraee. On djeluje suprotno od insulina: aktivira raztagaoje glikogena (iz jetre i m~si¢a) i time poveeava koncentraciju glukoze u krvi

Spolni honnoni

Uz osnovnu • reproduktivnu funkciju, tj. proizvodnju gameta, spolne flijezde imaju i endokrinu utogu. koja je ukgucena U op6i 51stem nervno-hemijske regulacije cjeloviM tosti organizma. Njihovi honnoni ugla\>11om reguliraju naJbitnije funkcije sistema spolnih organa, odnosno utiru na fonniranje pri­mamih i sekundarnih spotnih obiljeija. Primarne spolne oznake odredene su geneticlcim filktorima i ogledaju se u pojavi karakteristiQrih spolnih organa. Kod envje­ka su to testisi, sjemenovod, penis i odgo-:­varajuCe dodatne flijezde, odnosno jajnici, jajovodi, matemica, rodnica i vagina. Sekundame spolne oznake obuhvataju sva ostala spolno prepoznatljiva unutmSnja i vanjska svojstva organizma. U zivotinJskom svijetu one se ispoljavaju u veorns raznoM likim i eesto fivopisnim vidovima, poseboo kod mfa sa izraZenijim spolnim dvooblicjem (dirnorfizmom). Iako su uoCljive juS od ranog djetinjstva, jasno prepoznatljive ,ekundame 'polne oznake kod envjeka posebno intenzivno fonniraju se tokom

127

ml:ldalackog doba (adolcsccncijc). Pliroda 4iclovlmja spolnih honnon3 dokal..ana je i u mnostvH cksperiment(l\nih situacija, Med\! njim<l na1"oeiro su brojnc one kojc pokazuju da odstr.\njiv<lnje spolnih zlijezda (kaslraci­ja) pnje poeetka spolnog sazrijcvanja znacajno utice na izrazlIjnosl osobenih sekundamih spolnih oznaka, pracenu pqjavom odredenih obiljezja koja su karnk~ tcristitfla za suprotni spoL Ako se II organi~

zam kastriranih jedinki unesu honnoni sl1protnog spo1a, u svom daljem razvoju on ce poprimiti i neka njegova sekundama spoln. obiljeiga.

Hormoni sjemen,ika nastaju u poseb~ nom tlcivu izmoou sjemenih kanalica, a medu njimaje najpoznatiji testosteron. Kao slo je vee spomenuto, i korn nadbubrcinih zlijezda lu':i nekoliko musl\ih spolnih hor­mona ~ akJosteron i dr.

Honnoni jajnika intenzivno se poeinju luciti u periodu sazrijevanja prvih jajnih celija. To su estrogeni honnoni: estron i estradiol, koji utieu oa pripremu matemice za prihvatanje opIodene jajne celije (zigota). Odmah oakon ovulacije ujajniku M oa mjes­OJ oslobodene jajne celije M formira se tzV.

"luto tijelo" u kome se sintetizira honnon progesteron. On priprema maternicu za plodonosenje i lnei se cije1im tokom trucl~ note, te koei sazrijevanje novih jajnih ¢elija. Po tome je poznat i kao "hormon trudnoee".

Ukoliko u spolnom ciklusu iene jajna eelija astane neoplodena, futo tijelo presll\je luciti progesteron i ne razvija s.e. lato se prekida i proces funkcionalnih priprema maternice za ugnjeZdenje i ~oj ploda; njen razrasli epitel olp.ada, izazivajuCi krvarenje (menstruaciju).

T9.b.' 5. G/avlle enaokrine ilijezde eovjeka j njihovi honnollI

tJ..,... Honnon Osslovna C1lIIkcija

Rom\onmta Dircklna stimutacija I rcgulinlnjc rasla 80tovo svib lkiva

T'lfeotropin Slimulacija i regliliranje rada

Pn:dnji ilitnjatc: rdanj

Konik:otropin Stimulacija i reguliranje rada nadbubretnih t1ijezda -,'

Hipofiza(l) Gonadotropini (J) Stiplulacija rnda spoJnih t1ijuda Srednji

Melanostimulini Stimu lacija sintc:zc pigmenbi

rebnj (melanina) Anfidiurcti~ko djdovanje:

Vnoprcsin razrjedivanje tjdcsnih 1dMsti, suiavanje luvnih ludova

Zadnji (povdavanje krvnog tlal::a) reunj

Oksilocin luzivanjc konfnlkcije lTIItcmice i nekih drugih glatkih mi§ib ~a4mivanje simpati~kih nerava. IlbaanjC srfanog nuna i prOlOka

Adrenalin kIVi; II ()slalim dijelovima lijela: stc:7anjc krvnih sudova i povcta~

NadbubfeZnc Srt vanjc koncentracijc kCcra '" lavi

ilijC%dc(2) !za:zivanje slczanja ~~ Noradrenalin (povetltvanjc krYnog tlaka)

Rcguial:ija kono:ntnlcijcclcktrolila ' u tjcle£njm t«nostima. pojafavanjc

Kon KortikoS!croidi mel3boliztna protein&, masu i ugijc:nih hidrala (poveeava,l\.ie konccniracije glllkOlC II !trvi)

lntmziviranje melal,aolielcihoksicfa... c~nih proccsa ( i do 6()..1OO% II

Tirokllin OOtlOSU na ba2alni mccabolizam). Slilnjata (I) Ii n¢koliko sroifnih flO$J'Ijdivllnjc iikori~YlRja hJane II

jodiranih hOrmonal cncrgClskc svrbc. inlCnzivinmjc rasta, mentalnih pro«sa i IUnkeije osIaIih cndokrinih tlijezda

Hipoglihemijd;o djelovA#jc ~ smanjiVllflje Insulin i regulacija koliOne IeCenI u krvi, regulacija

Gulltrab ( I) prometa ~ i tJrugib mttaboti&ih procesa Hipa£libemijuo djelovanje ~ povebvanjc

Glukagon kolilint ~eCc", IIlnvi. aktiviranjc rezervi ugljalih hKlrata (glikogcna) iJjcln:. Ii. njihovo razlaganjc II glukozu

Konnola rasl3 i razvoja muIkarcu Testis; (2) TcslOSldt)l'l svo~vc:nib primamih i JtkUndamih

Spolne spolnih OWlika i rllnkclja . .

tlijwkl2l Rcsllillcija rnsla i fliXYojla bmskih Mtr01;Ctii primamih i sckumiamih spoInih

J;Jjri;';; t2-) oznili i funkcija

Ncpo!'I'edftlJ Jlri~lI", nwtemic:c za ProgcSIe-ron tl'l.ldn«u i dojki:La Ja\l:taciju

f>"mdlimc tlijC1~ (4) Rcgulac.ija mecabolizma kalcija j "> :.'. __ :,_,

(o:>fON, funkcije vitamin 0 i stvaraRja kostiju i ZUb.1 .

12~

.'

I

, .:",

v S~ $U bonnoni? ~ Kojisu osnQvni principi bemijske (honnooske) regu1acije individualne cjelovitosri7 • Koja ~ glaVna opCa svojStva djelovanja honnona7 • Koje honnone lufi prednji rei.anj hipofize i kojaje njihovalizioloSka uloga? • Koje hormone l~ srednji i zadnji l"eZanj bipofae i kakva im je fizioloSka uloga? • Objasni sp«:ifiawsl uloge hipofize u ukupnom sistemu ne.rvne i bemijske regulacije individualnog

integriteta! .. • Koje bonnone lull stitna ilijezda i koje su pos_ljedice poremeeaja njene funkcije? • Koji je glavni honnon pardtitnih Zlijczda i ita regulira u organizmu? ~ Kojc hOrmone luei srf nadbubremih Zlijezda i kakva je nJihova funkcija? ~ Kojc hormone lOCi kora nadbubremih fJijezda i koja im je funkcija? ~ Defiriiiaj prlmame i sekundame spolne oznakc! • Koji su glavni mu!ki spalni honnoni i koje flijezde ih luCe? • Kakw je fizioloSka uloga Zenskih spolnib 1\onnOna?

129

ISHRANA ORGANIZMA I VARENJE HRANE

~ lshrana i hrana - Tipm.-i varenja hrane - Varenje hrane u jednostanicnih organizama - Varenje hrane u visestanienih organizama - Varenje hrane u Covjeka

Resorpcija hranljivih sastojaka - Regulacija 'vareoja hrane

Ishrana i hrana

Za odrZavanje osnovnih zivotnih funkci­ja i odvijanje svih zivotnih aktivnosti potreb­oa je energija. Energiju organizam koristi iz slozenih molekula organskih materija keje unosi U organe za varenje. Istovremeno tak.ve i. druge materije koriste se za obnav~ ljanje stanica i tkiva, odnosno za izgradnju organizma u doba rastetlja i razvica. Sve materije razliCitog oblika i porijekla koje se U orgrmizam unase putem organa za varenje i konste se za izgradnju i obnavljanje tijela te kao izvor energije za odvijanje zivotnih procesa j aktimosti nazivaju se - brana. Proces unasenja brane U organizam, podra2:umijevajuei i sloZene promjene poje­dinih sastojaka brane koji se deSavaju u organizmu, oznaavaju se kaO' ishrana. Procesi koji se odvijaju neposredno u orga­nirna za varenje i koji vode razlaganju slozenih sastojaka mane u jednostavnije oblike nazivaju se varenje hrane. Varenje hIane predstavlja sarno pripremu za dalje koriSCenje na nivou stanice. U stanicama odvijaju se procesi raziaganja (kataboli~ki procesi). pri Cemu se oslobada energija i pro­cesi sinteze (anaboli~ki procesi) sloienijih jedinjenja od prostib.

Zna~ hrnne i procesa ishIane organiz­rna oeigledno je velik, ishrana je uvjet odrfavanje iivotnih funkcija. Ovi procesi

moraju se odvijati u skladu sa potrebama svakog otganizma. Hrana mora sadt7.avati neophodne kolicine odredenih neorganskih i organskih materija koje su izvor energije i sastojaka za izgradnju i obnavtiaty"e stanica i tkiva, odnosno organizama u cjeUni. Cd neorganskih materija neophodni su v~ scli fosfora, kalcija, natrija, kalija, magnezi~ ja. sumpora. gvoZda. joda i dr. Veda je ras­tvara¢ i medij za obavljanje biohemijskih procesa te gradivni' sastojak organizma, ucestvuje u pren~enju materija U organiz­mu, regulaciju ~elesne temperature i dr. Soli spomenutih elemenata U obliku Worlda, fos­tala, karbonata, bikarbonata i dr. uCestvuju u odrZavanju stalnog osmotskog pritiska tie­lesnih telinosti, nonnalnoj aktivnosti nervnog sistema. ftmkcionininju- misiea, procesu oko!tavanja, odvijanja biohemij­skih procesa na nivou stanice, ~,dr. Od organskih materija neophodni sri karlJo. hidrati,- ma$ti, bjelanCevine i posebno vita­mini. Karbohidrati su izvor enefgij~ U otga· . nizmu, kao i masri, dok su bje1anCevine osnovni gradivni element tijela, Dufne za obnavljanje stanica i rastenjc.; Vitamini imaju znallajnu ulogu u VIlo sloienim fizjo­

Io!kim procesirna u stanicLVrlo·yafna osobina brane je njena et1eq:etska vrijed­nost

130

Tipovi varenja hr .. Ule

Procesi varenj<l hrnnc U $\'im :i.ivotinj­skim organizmima vodc ka raz!aganju sloze!lih organskih matcl'ija n!'l jcdnosln"Jlijc sastojke. lpak, varenje Imme ne odvija se II

svih organizama oa isti nnCio. U znvisno5ti od slofenosti organizma, odnosno st\1pnja razvoja oa kojem se nalazi, ll10gu sc mzliko­vati dva osnovna lip., varenja hr.mc: (I) varenje u jednodanicnih i (2) varcnje tI

visesfaniCnlh organizama. Postoje organiz­mi kod kojih su zaSlupljena oba spomenuta tipa, sto se oznaeava posebnim prijelaznim ripom varenja hrane.

Varenje hrane u jednostanienih organizama

Jednostanicru organi2mi gradeni su od jedne jedine eelije pa se i cjelokupno varenje

11 3 . ,

€ir-I "@.' ~

fd-, .. 2 .~'

\;:.;. 3it'" ,. )1. 4 '.1 j • q,

11 . j ~ •

,. ~ . .:.. .......... : .

. ,

8 '" 7 . ~ , .

hr:mc odvij(l unutar cclije ~ organizma. Zaoo se o\'akav tip l1I7..laganja hrnnc naziv3 unutar­st:micno \'»renjc. Kod jcdnost,.1nicnih organi­zama hranijive Cesticc llvlaee se u protoplaz­mu, oko njih se formira hranljiva yltb.-nola u kojoj djeluju fennenti za vare:'1ic hrane. Pod uticajem felTl1cnnta hrana se razlaic te konsni S!'I!'tojci prelaze II protoplazmu. a ostaci se izbacuju iz stanice aganizma !Zoe! nekih 510-fcnijih je<lnostanienih organizama, pored hranljive vakuole, postoje i druge organele koje clne stanicni sustav za \NeTlje. 1 kexl nekih slozenijih zivotinjskih organizama, beskiemenjaka i horciata, postoje stanice sa siitnim osobinama varenja (npr. limfociti). UnutarstaniCno varenje hrane moze se u tipienom obliku pratiti kpd amebe iii papu¢ice (sl. 8\.).

131

15

51. 81. lslll"lltlo amebe (I). hid/"e (ll). kiIfJe gUste (Ill) j insektct (IV): I. blew: 2.jedro omebe. 3. hranljiva vokuola. 4.jenlll!lIti. 5. h,wfa llidre. 6. orpacio 7.fel7nemi izillceni II tfjelu Iridr:e. 8. opsorpcija hrtme. 9. hrana gliste, 10. usnloool; 11. ieluda~. 12. c.riievo. 13. apwrpdJa krane. 14. lUCelfje fermenota, IS. analni otvor. 17. crije1'1Ji konal. 18. plju~ vaCne 11fJeZde. 19. criievn,e ilijei!k. 20. analn; otw>r

- .•. ".

------------------,.-'--_ ..... _--------,---_ ..

Varenje brane u viiestaniCnih organizama

Kod veeine Zivotinjskih organizama varwje brane odvija se u iupljini posebnog sistema za varenje, dakle, izv~ stanica pa atuda nmv vanstanieno varenje. Organi za varenje su. ustvari, sustav kanala u koji se luee sokovi za varenje sa fennentima. Kanal za varenje, u zavisnosti oct slozenosti orga­nizma, podijeljen je u nekoliko dijelova koji su razlicite gtade i funkcije. No, bez obzira na sloZenosot probavnog sustava i razlike medu pojedinim organizmima. principi fimkcioniranja su slicni. Hrana, kr'eeucl se kroz supljinu ovog sistema. postepeno se ra:z1aZe do sastojaka koji se mogu resorbirati iz, npr. crijeva u tjelesnu leCnOSt, np!: hemo­limfu iii klv.

U najjednostavnijem obliku kod prosto gradenih beskiemenjaka sistem za varenje sastoji se od crijeva, dui kojeg se ne uoeavaju posebne diferencijacije. Kod nesta sloienijih organizama poeinje diferencijaci~ ja grade i fimkcija probavnog sustava pa se javlja prednje, srednje i zadllje ctijevo. Kod sloienijih beskicmenjaka vee se fonni~ raju usni otvor, zdrijelo, zeludac i crijevo, a ovim organima pridrui:uju se u razlicitom obliku i probavne zlijezde (51. 8\.). Kod kiCmenjaka, posebno sisara, probavni sustav je najslo!eniji i sastoji se oct usta, zdrijela, jednjaka, :ieluca, diferenciranog tankog crijeva i debeJog crijeva, te zlijezda za varetlJe i to pljuvacOII; Zeludacne i crijcvne rujezde, jet ... i pankn!2s. Jasno je da medu kiemenjacima postoje razlike u g-radi i funkciji probavnog sustavu. Razlike nastaju kao rezultat priJagooenosti naeinu ishrane.

Kao poseban oblik prilagodenosti razvio se zeludac ked preiil'ara. Oni imaju sloieni :ieludac, koji se sastoji iz predZeluca i pravog ieluca. U pred.Zelucu. koji se sasto­ji od buraga, kapure i Ustavca, oellla fer-

me-nata za varenje, ali zato u njemu Zivi ogroman broj mikromganizama koji svojim fermentima Yare celulozu. Ovakav zeludac, dakle, omogueava razlaganje teSko svarljive celuloz. koja cini glavni sastojak brane preiivara. U ostalim dijelovima probavnog sustava prezivara hrana ~e van slieno drugim sisarima.

Kod ptica javlja se tak.oder, posebna pri. lagodenost zmastoj hnmi. Plice koje se hmne zmevljem imaju proSi",nja jednjaka -voljku. koja sluZi kao rezervoar hrane. OVdje se hrana natapa sokom voljke, koji producirnju sluzne zlijezde.

Oalju prilagodenost nacinu ishrane pred­stavljaju dva dijela zeluca: Zljezdani i roiSieoi. U 1ljezdanom ielucu hrana se nata~ pa sokovima sa fenncntima a zatim prelazi u misicni zeludac. SnaZnim pokretima mislcnog feluca uz pomoe kamencica koje ptien proguta zmasta luana. sitni se i taka dalj. lakie van djelovanjem feluda¢nog soka. Iz misicnog zeluca mana prelazi u tanko crijevo, gdje se nastavlja varenje ua DaciD koji je sliean varenju u ovom dijelu probavnog sustava kod drugih organizama.

132

Pored dva navedena primjera pritage­denosti naeinu ishrane (preZivari i ptice) postoji citav niz drugih ohlika varenja sa specificnostima u obavljanj~ ave fizioloSke' funkcije. Iako postoje malne razlike, kod veeine organizama, posebno onih na viScm stupnju razvoja. varenje hnme obavlja se na slican nacID. U osnovit skoro kod svih oJga~ nizama varenje u poCe~ dijelu probav~ nog sustava (usta, Zdrijelo;jednjak) vrSi se' mehaniCka obrada hrane. riatapanje probav. nim sokovima (pljuvacka) i potiskivanje ka sredisnjem dijelu, a to je zeludac. U sred~ njem dijelu probavnog $USlava ieludaCni .ok je kisele renkcije i saddi fermente koji .. : " . razlafu bjelancevine. U zadnjem dijelu'! .' digestivnog trakta vlada alkalna reakcija;

gdje djeluju fermenti koji razlaZu masti i karbohidrate: Resorpcija svarenih sastojaka hrane poeinje u felucu, ali najveei diD ovog procesa odvija se u tankom crijevu.

Prijelazni tip varenja hrane

Kod nekih organizama varenje hrane odvija se najveCim dijelom u Supljini organa za varenje, dok se samo neke materije razlafu unutarstanicnim varenjem. Ked vinogradllISkog poZa karoobidrati, masti i d}elimicno bjeiancevine razlaZu se vanstanieno, tj. U organima za varenje. Samo u srednjem dijelu probavnog sustava djeluju posebne stanice ~ fagocite zahvataju polipeptide i dipeptide (meduprodukte pri razlaganju hjelancevina) i unutarstanicno yare ih do aminokiselina koje se mogu resorb irati u tjelesnu teenost hemolimfu, Hi se prenositi izravno do drugih stanica gdje se koriste.

Varenjc hl1Ule u covjcka

Probavni sustav u Covjeka cine: usia, zdrijelo, jodnjak, feludac, tanko i debelo crijevo. Duf probavnog sustava nalaze se pljuvacn~ Zeludacne i crijevne Zlijezde, te jetr. i pankreas (sL 82.). .

Varenic brane u ustima

Usta (cclVum oris) poeetni su dio probavnog sustava. To je Supljina koju omeduju gomja i donja usna (/(lbillm .WllJeriU.' eI ill/enus). obrazi (buccael. tvrdo i mebko oepce(palalUtn durum eI. mol/e). sa koga se spusta nepeanR resica, od koje se sa obje s\r.lne spu~taju nepeani lukovi izmedu. kojih se nalazi nepe.oi krajnik (tonsilla' polalina), po jedan lijevo i dcsno. Donji zid usne!upljineCinijezik (lingl/a) i ispod njega smjesteni· milici. koji cine tzv. usnu dijarragmu. Pored je-Lika u ustima naiaz.e se

zubi (del/tes) i izvodni kanali tri para glavnih pljuwlnih Zlijezda (glandulae solivatorioe) i veliki broj zlijezda u sluznici usne duplje. Zubi su koStani organi ugradeni u vilice. Zub se sastoji od knme, koja je vidljiva, i kotijena, koji je llsaden u vilicu. Graden je od rubn. giedi, koja pokriva krunu zuba, i cementa. koji oblaZe korijen zuba OsnOVIiU masu zuba cini dentin. dok 5e u sredihi nalazi zuboa pulpa, u kojoj se nalaze krvni

... -tir-- 3

II

12-+_

St.82. P,oba",,; susl"" &)\j~ku: I. pljm',xJl(: :lij4.'U/<; 2.jet.lIljuk, 3. zcludac. 4.jelru. S. itlclli mjc1l11r. 6. ()(/wx/lfi kUllul illci. 1. fX",krruf. 8. dmna.:stopfJ/llbro crijevo. 9. hmko ClYtnYl. 10. tlchclo crijclfO. II. Cc/WIII. 12. cn·,,/juk. 13.pmva CJijcvo

133

'suoovi i lubni ncr". Dentin d.uc cVl'stinu zubil1l;:l, pro?:cl jc mincralnim malcrijnma (soli kakijal. U objc "ilice covjek im3 po 16 zub<l: 4 sjekulica, 2 oenjaka i 10 kutnjaka.

.Iczik je misicni nepami organ koji je svojom osno\'om vezan 2<' jezicnu kost, dok su tijclo i "m jezika slobodni i pokretljivi. U ustima hrana sc sitni zubima ivakanjem, dok jczik prc\'rCc hranu j potnaze pIi zvakanju 1 gutat~u.

Pljuvacne zlijezde nalaze se ispod donjc vilice (podYiliene), ispod jezilea (podjeziene) i do usUu (dousne, zamne). Ove flijezde imaju svoje odvodne kana Ie do usne duplje.

U ustima hrana se priprema za gutanje tako da se sai;vace i natopi pljuvaCkom. Pljuvacka sadri:i, najveeitn dijelom, vodu, zaum milleralne materije te fennente ami­la;zu (ptijalin) i mo malo maitaze, koji razlatu ugljikohidrate (skrob). Pljuvaeka je slabo b<0le reakcije.

Gutanje hrsne

Hrana u ustima priprema se za gutanje i dalje varenje. pretvorena je u jednoliatu sluzavu masu koja lahko k1izi kroz Zelrijel. (pharylt\·) ijednjak(oesophagu<).1'robavni sustav ukrSta se sa disajnim sustavom upra­vo u zOOjelu. Gomji dio zOOjel. preko otva­fa u vezi je sa nosnom supljinom. a donji dio nasta\'lja se u grldjan, s prednje strane, i jednjak. koji se nalazi iza grkljana. Ispred ulaza u grklj~. uz osnovu jezika, nalazi se hrskavicavi grleni poklopac. Urijelo i srednje uho povezuje Eustahije\'a. truba. Pri disanju grkljanski poIdopac (epiglottis) pod~e so i ZIa.k slobodno struji iz nosne !upljine u dulnik ill obmuto. PriliIcom glllanja, jezik ia<Ce se unazad zadnjim dijelom i nadolje, potiskuje epiglotis. koji zatvara grkljan i taka ~va ulazak. hrane i teenosti u disajne poteve (sl. 83.). Na taj

nflcin progula se zalogi!i hrnnc. koji kroz i.drijelo preko cpiglotisa sktiznc u .iednjak i dnlje u zeludac.

$1. 83. GUfctlye twane: I ::mC:lli pllt; I, Muo "epee, 2. meftko .tepee, 3. epigfotis, 4. d"it,ik, 5.jczik. 6.jedl!;ak; II "lObell'''; put

Varenje hrane u zerueu

Zeludac ("entricu/us, gaster) kesasti je fnisitni organ, koji se nalazi u gomjem dijelu trbU§ne duplje, ispod dijafragme (preeage). Zidovi ieluca gradeni su od glat­kih m~iCnih vlakana i iznutra obloZeni slu­zokozom koja je bogata '- zlijezdama. Muskulatura jednjaka reguUra ulaz hrnne u . i:eludac, a na njegovom izlazu u dvanesto­palaeno crijevo nalaze se kruini misi6, koji kontrolira protok hrane kroz ovaj organ. Zeludac vrli povremene pokrele, Ito pos­pje!nje mijeSanje brane i lalcle djelovanje fermenata, leao i prainjenje sadtfaja Zeluca u dvanaestopalaCno crijevo.

Hrana u Zelucu van se pod uticajem feludaenGg SOD, koji, osim vode i mine-­ralnlh soB, saddi blorovodonl&lu IdseUnn i fenilente. Ze!udaeni sok je kisele reakcije. U najve6im kolicinama mei se za vrijeme

134

objeda. U feludacn~ soku djeluju fcnncn­ti pepsin, labfennent i manja koliCinll

. ieludacne tipuy-c. Pepisn (kqii nnstajc aklivi­ranje111 pepsinoget1~) razlnzc bje1anccvinc da bi se njihova dalja razgradnjn do aminokiselina odvijala u slijedecill1 dijelovi­rna digestivnog trakta,. Labfelmenl gnlsa mlijeko i tako omogueava njegovu dlliju sugradnju pOd uticijem "pepsina i dnlgih fennenata. Lipaza u ze!udacnom soku poti~ jz dvanaestopalacnog crijeva, gdje povretneno dospijeva zahvaljujuei o1Varnnju mi~l6nog-zatvaraCa"(pilorusa) izmedu ova dva organa Varenje masti u zelucu je vrlo slabo, one se razlafU u daljem dijelu organa za varenje. Hlorovodonicna kiselina, koja daje kiselu reakciju feludacnom soku, omogutava djetovanje fennenata, a ima i ~titnu utogu jer neutralizira aktivnost nekih bakterija koje sa hrnnom mogu dos~ pjeli u zelodac.

Varenje hrane u tankom crijevu

Tanko crijevo (intesrinum tel1lle) najduZi je dio probavnog trakta, njegova d~ina imosi 5 do 7 metara. ZOOg duzine tanko crijevo je izuvijano u veliki broj vijn­ga naslaganih jedna na drugu, sto omoguCava smjeStaj ovog organa u trbusnC!i duplji. U tankom crijevu, u alkalnoj sredini,

. odvija se iii dovrSava kOtnpletna probava svih sastojaka hran~ S obzirom na karak­teristike grade i funkcije, na tankom crijevu razlikuju se tri dijela: pocetni dio dvanestopalamo -crijevo (duodenu.m), sredi!nji dio jejunum (prazno crijevo) i zavmn dio ileum (usukano crijevo). U poCetni dio - doodenum ulijevaju se odvod­ni kanalijetre i pankteasa. SluzokoZa tankog crijeva naborana je i bogata zlijezdama koje \uCe crijevni sok u kame se nalaze fennenti. U tankom crijevu riaIazi se veliki broj eri­Jevnih nsica, koje su znaeajne za resoqx:i-

...

135

.ill svarcnc hmne (sl. 84.). U tankom cnjevu ubavtia sc nnjvaZniji dio ... arenja Irrane, U

kome IlCC5lvllju pankrcasni sok, crijevni s()k i luc.

1--7,=

SI. 84. Grual1 crijevlle resice: 1. slQllice epite1a, 2. velie, 3. ol1erije, 4. htpJ1ari, 5.limfni sud

Pankre;:!,sni sok luce posebne st3:nice pankreasa ili ~teraCe. Ova Zlijezda sa dvostrukom ulogom (spoljaSnje i unutra!nje luCeJjje) nalazi se u tIbulinoj duplj~ ispod zeluca, vise sa lijeve strane, u petlji duode­numa. Pored panIcreasnog soka, u posebnim stanicama [uci se i bonnon insulin. Pankrea­ski sok je teenost alkJdne reakcije, koja, osim vode i mineralnih soli, sadI2i fennente. Pankreasni sok luei se u dvanestopa1a&lo crijevo.

· Pankreasni sbk saddi proteoliticke fcr­mente (razgraduju bjelancevine), amilazu, maltazu i lipazu, Postoje i neaktivni profer­menti (tripsinogen i himotripsinogen) koji se pod uticajem aktivatora crij~\'ne enteroki­naze aktiviraju i djeluju kao rripsin i bimotripsin tek u preos'talom dijelu crijeva. Proteoliticki fennenti razlafu bjelaneevine do polipeptida. a sarno manjim dijelom do aminokiselina. Polipeptidaze, kojih takoder irna u pankreasnom soku, rnzlaiu polipeptide do aminokiselina.

Amilaza razlafe skrob do maltoze., a makaza razlate ma1tozu do glikoze.

Upaza pankreasnog soka razlaie masti na glicerin i masne kiseline,

Zuc je proizvod funkcije celija jetre. To je najve6l ilijezda U organizmu (oko 2 kg mase), nalazi se u gomjem dijelu trbusne Supljine, s desne strane, ispod dijafragme (preCage), Naziva se cesto centra In-om labo­ratorijom organizma jer ima znacajne uloge u p1'Ometu llUllc:rija, ishrani, ptoizvodnji toplate, skJadistcnju hrnnljivih materija i vita­mina. sintezi bjelanceviM. stvaranju crvenih krvnih zmaca (u toku cmbrionalnog iivota, skladistenju krvi, odbrani organiztna (nell· traliziranje otrovn), razgradnji crvenih krvnih Zrnaca, prometu hemoglobina i gvoida i stvamnju iucnih baja. Zoe, koja nastaje u eelijama jetre, skuplja se u tuCnorn mjehuIU i IZ njega se izlutuje u dvannes· topalaeno crijevo, najccsce U lTlomentu prelaska hrane iz 7.elut.:a u crijevo. Zue omogueujc varehje masti, slvarajtiCi ernul­ziju masti, olaksavajuci djclovanje lipaze. Crijevni sok proizvod je Itlcenja iJijezda u sva tri dijela t3nkog crijcva. BaZile je reak­cije, a osim vode i mincrnlnih soli, sadrii fennente: polipcptidazc, dipcptidaze (erepsin). I'luklcazt; s.-har.lzu., maltazu i Iaktazu. Polipeptidaze i dipeptidaze mzlaZu polipeptide i dipeptide do aminokiselina sto

136

je sarno nastavak varenja bjelaneevina zapoCetog u z.lucu. Nukleazti-razIaZu nuk­leinsku kiselinu, saharaza • saharozu, maI­taza - maltozu i laktaza - Iaktozu. Nakan zavrieDog varenja u tankom crijevu hranljive materije organskog . porijelda lllZIoiene su do oblika koji je pogodan za prolazak kroz crijevni zid (CriJevne resice) u Iav i Iimfu. n oblici su gIlkoza, fruktoza, galaktoza i drugi PfQsti Seceri, zatim aminokiseline. te glicerin, masne kiseline i dr.

Varenje hrane u debelom crijevu

Postije varenja i resorpcije najveeeg dijela hranljivih materija u tankom crijevu, crijevni sadriaj potiskuje, se peristalticnim pokretima u debelo crijevo. Debelo crijevo d¥go je oko 1,6 m i smjeSteno je u tlbulnoj duplji oko tankog crijeva. Sastoji se iz tri dijela: sUjepo crije\"o (intestmum caecum), okvirno debeJo crijevo (inleslilfuln colon) i pravo iii cmarno crijevo (i"testmum ree· Ilun).

Cetiri do pet sati nakon uzimanja obroka crijevni saddaj dolazi do debelog crijeva. U ovom crijevnom sadrZaju uglavnom nema viSe sastojaka hrane koje hi trebalo probavi­ti ili resorbirati posto je to obavljeno u tankom crijevu. Jedino se hrana biljnog pori­jekla nastavlja variti i u debelom crijevu, Oalje varenje obavlja se pod uticajem fer­menata tankog crijeva buduci da debeJo crije­YO ne lzluCtye vlastite ,probavne fenncnte. Promjene sadr*tja debelog crijeva deSavaju se pod uticajcm bakterija koje izIlzivaju pro­cese vrenja i gnjiljeoja crijevnog sadriaja. U debelom crijevu vrii se resorpcija vode, Cime se zguSnjava crijevni saddaj u izmel (f=). Sadriaj u debelom crijevu zadriava se osam do dvanaest sad, nakon Cega so izbacuje kroZ reklwn, dolnzi do defekl1<:ije.

Resorpclja hranJjivih sastojaka

Pod resorpcijom podrazumijeya se prelazak svarenih sastojaka heane, vode i drugih materijala iz supljine probavnog SUS­

tava u tielesne teCnosti Iav i limfu (sL 8S.).

Sl. 85. Putevi IESolpcije iuane: 1.1atlko crijeVo, 2.jetro.3. vellll jelre. 4. donja fliP/fa vena. s. SI'CC, 6. \'e#ki limftli sud. 7. odvotlnu vena jl!Jl"e, 8. /(mjiJi suckA'" cnj"ffI'U

Najveei dio resotpcije· odvija se u tankom crijevu. U zelucu se ~o_ u vrio malim koliCinama reso",ita vodlii a!koho, a u deholom crijevu uglavnom vOda. Tanka crijevo svojom duflnom i nUloStvom resica i naborn, koji mu UVeCavaju pominu za oke 20 putn. dolazl u prisan kontakt sa kaSastoln masom (himus), cime jeomoguCen prelazak sastojaka. hronc kroz crijevnu sluzokoZu u

kIwi i limfni sustav. Crijevne resice cine ritmime pokrete, skraeuju se i vracaju u prvobitan poloZaj, Ito pospjeSuje resOIpCiju. Sinisao pokreta resica jeste u odI7avanju neprekidnog kontakta epitela resica crijeva sahimusom.

Sastojci hrane svarene u digestivnom tIaktu mogu se resorbirati SaInO u anom obliku koji je topiv u vodi. Proces resarpcije sloUfi je i odvija se na osnovu biofiziCkih i biohemijsklb zakonitosti, najvecim dijelom zahvaljujuci osmozi, uz aktivno uceS6e sta­nica epitela j specifienih feunenata.

Resotpcija masti pretpostavlja njihovu razgradnju na glicerin i masne kiseline. Teie topive masne kiseline rastvaraju se u fuCnim kiselinama. Neposredno nakon prelaska iz digestivnog trakta i dolaska do stani.ca orga­nizma glicerin i masne kiseline ponovo se vefu stvarajuci masti i ispunjavajuci Iitnfne prostore oko crijeva i krvi. .

Resorpcija bjclancevina vrSi s'e u obliku aminokiselina koje su rastvorljive u vodi. Aminokiseline dospijevaju u krv, a preko krvi do stanica. U stanicama jetre stvaraju se bjelantevine citoplazme, kao i bjelancevine krvi. Dio bjelaneevina dolazi do organa, gdje dolazi do biosinteze bjelancev'ina karakteristicnih za taj organ, dok se u nekim Zlijezdama vrSi biosinteza honnona iii fer­menata.

Ugljikohidrati se resorbiraju u obliku rnonosaharida. koji iz crijeva vecim dijelom dospijevaju II jctro. U jetri' se pretva~ju u glikogen koji slufi kao rezerva ovih materi­ja U organizmu. Prcma potrebi glikogen se razlafe do glikoze i putcm krvi prenosi do pojedinih organa.

Il7

Regulacija \'arellja hralie

Probavni sustav snstoji se cd vcJikog hroja organ". koji su morfoloski i funkcionalna povczani u jedinsivenu

,

cjelil1u. Cjciovil0:-ot proba"nog stlstava odri.ava sc znhvaljt~iuci slozcnim procesima regu1inuli:t ".lei'l ro.it:'dinih org.-ma i &ustaV:l. U osno\'i. rad probavllog sustava regulirn IIcrvna i humondn3 kornponenta, k~ie.

inacc, odrz .. -waju inlcglitet organskih stlstava j orgnnizmnn u cjclosti. Nervn.1 komponenta regulacijc prubavnog sustava funkcionira na razlicitim n!voima, putem centrnlnog iii peri_ femog ncrvnog SUStav3, te preko, 5to je ovdje ad posebnog zna~ja, autonomnog Hi vegetativnog susta'·a.

Hwnornlna komponenta regulira rad ovog sustava putem specificnih izlueevina ende­krinog SusL.1Va - honnona k~i uplivisu na md pojedinih Ol:gana i cjelokupnog sustava .

Podrazumijcva se da ove dvije kompo­nente regulacije probave djeluju skladno i dopunjujuci ~e, 5to sve zavisi od 0Ig3t13 U sustavlI.

Uzimanje i mehanicka obrada hrane u ustima voljni su pokreti i regulira ih central­ni nervni sistem. Lucenje pljuvacke odvija so pod uticajem mehaniokib, hemijskih i psihickih nadraiaja, .to znaeida je to slozen proces regulacije u kojem sudjeluje autonom­ni ali i centralni neIVni sustav. MehaniCldm djelovanjem i ukusom brana podstiee luee­nje pljuvacnog soka. Medmim lueOl\ie se javlja i pod uticajem u1(jetnih refleksa.

Gutanje brane je refleksna radnja. Citav mehanizam gutanja brane, zbog laUaqja probavnih i di~jnih puteva, mora biti pre­

, cizno reguliran. To se vcli preko centra u produfenoj mozdini nervno-reflektomim

plllcm. Naj\''''J1iji motomi nel"\ 7..1 gUtan' hf3nc je X motdrmi ncr" vaglls. koji, ina: ill1u znaeajnu ulogu 1I prOt.:csima rcgulacj'~ ":Ircnja. P.roI~~ hranc ~n.~z ztlrijelo i j~_ uJak posbedlC8 Je gutanJ3 1 fimkcije misk~a ovih mgana ~ijj rod reg1.IJir~ju ogrrmci IX i X lTIoidanog nerva i simpatikusa.

Sekrecija p~~avnog sokn u icluctl \'rSi se pod uticajeiri hemijskih i nervnih nadraiaja. U prvoj fuzi sekrecije hmna nndraittic rccep­tore. u ustima i na jeziku. Nadrozaj se rrenosi nervnim putem do centra u produzenoj moidini, a odade dn Zeludaenih zlijezda. U drugoj hemijskoj fazi Zeludaeni sok luCi se pod uticajem sastojak.1 hranc na sIuzokoZu i:eluC3. I U ovoj ~eJudacnoj fazi \"arenja hrane vainu u(ogu igra vagus.

Regulacija lueenja pankreasnog soka, odnosno regulacija varenja u tallkom crije\'U (u sva tri njegova dijela) odvija se, slieno ielucu, u dvije faze. Prva faza je nervna j mi se pod uticajem hrane na eula ukusa i mirisa. Druga taza je hurnornlna i poeinje djelova­njem hrane na stanice dvanae~1opalacnog cri­jeva koje lU<le sekeetin. Sekretin se laylju prenosi do pankreasa i izazh'a lucenje' pankreasnog soka. Na sliean naoin odvija se lueenje crijevnog soka i Zuci. Osnovnu ulogu u reguJiranju varenja brane i motorici tankog i debelog crijeva igra autonomni nervni sis~ tern. Na kraju regulacija rektuma obavlja se volinim aktom posredstvom velikog mozga. PopuSta tonus unutrafujeg i vanjskog sfink­tera, dolazi do istiskivanja sadrZaja rektuma, 9- obavlja se defekacija.

- Definirajte pojmove hrana, ishrana i varenje hrane! - Koja su tri tips varenja hrane? - Koji su organi za. varenje hnme kod OOvjeka? - Kakve promjene trpi hrana u ustima? - Koje se hranljive materije vareu klucu? - Kakav je sastav !eludatnogsoka? . - Koji sokovi za varenje djeluju u tankom crijcw? - ~ta je re5Ol'pCija i kako se odvija? - Koji su.stavi uCestvuju u regu1aciji varenja hrane?

138

T.lELESNE TECNOSTI

-----------------------------_ Tielcsne tceoosti, pojam _ Uporcdni prcglcd tjelesnih tccnosti beskicmenjaka i kicmclljaka

_ Sastav, kolicina i fimkcije ~e1esnih tecnosti _ Stanice tjelesnih tecnosti: - eritrocili, leukociti, trombociti

Kod jednostani?:nin '.1' jednostavnijc gradenih visestanicnih organizama koji zive o vodi transport materija obavlja tecna spo­Ijasnja,sredina. Kod sloZenije gradenih iivotinj~. poseboo onih koje five oa kopnu. funkciju transporta obavlja teenost koja cirkulirajuCi po organizmu dospijeva do svake stanke. Prema tome, tecnost koja okrufuje i obliva stanice viSe6elijskih orga­ni1.3ma, te obavlja funkciju razmjene naziva se tjdesna tcenost.

Putem tjelesne teenosti ostvaruje se razmjena izmedu stanica organizma i spo­ljsmje sredine, bo i izmedu samih stanics: Hrantjive materije. respiratomi pUnovi (~ 1

CQV, te produkti metabolizma lransporlira­ju seunutar organizma iii se iz1u~ju i~ orga~ nizma . putem tjelesne teenostt. TJelesna t~nost organizroa jeste, ustvari, sva teenost organizma koja se ne nalan u s:anicama. T? ma~i da u westanicnom organrznlu poStOJ1 unutarstanicna (intraceJulama) telnost (nalazi seu stanicama) i ~elesna (ekstra,:lu­lama} ill izvanstaniena t~Cnost (na1azl s~ van stanica, g. u medustamCnom prostotu 1

tjelesnim Supljinama)_ ,Kod velikog broja organizatna elcstIace1ulama teenost eirkuln u posebno rliferenciranim sudnvima pokee­tana pulzatomim organima.

(J~red;;; preg1ed tjelesnlh tocnosti .' beskl~enJaka ikl~enj.ka

, ,Najjednostavniji £votinjski organizmi usljed siCuSnih dimenzija i slabog intenzite-

ta ntzmjenc materija svojc potrebe za oksigenom zadovoljavaju preko povrSine tije\a. To zm\Ci da sunden. npf., nemaju posebno razvijen cirkulatomi sustav, a Ije­lesna tccnosl je teenost koja ih oknd:uje. Med:utim kod visih beskicmenjaka i kod svih kicmenjaka razvijen je pas,eban sustav za "transpol1 hranljivih tvan i oksigena, koji sadrzi sustav kanala i posebne teCnosti koje cirkuliroju u njemu.

U zivotinjskom svijetu. 5 obzirom na sloZenQSl sastava tielesoe te¢nosti i nacin njenog cirk-uliranja organizmom, mogu se razlikovati hidrotimfa, he,moU:m(l.J, krv i lbofa.

Hidrolimfa

Hidrolimfa je teenost sp<>ljasnje sredine u kojoj organizam furi. U sundera i dupljara voda u kojoj oni zive ulazi kroz posebne otvore i struji sustavom kanala i duplji, a zatim izlazi iz organizma. Kretanje vode kroz ovaj sustav ostvaruje se pokretima bieeva, koji se nalaze na posehnim stanica­rna hoanocitama, a koje oblam unutramjost kanaliea i duptji. Vodom koja struji u orga­nizam unose se hrana i rastvoreni plinovi, a, iz organizma odstranjuju produkti razmjene. Uzimanje hrane iz vade mi se aktivnoSCu odredenih stlmica, dok se razmjena gasova odvija na zakonitostima difuzije. Hidrolimfu sadrZi iste tvari kao i spoljaS~a sredina, tako da se u tom pogledu ova ~eles.na teCnost ne razlikuje od teenosti spoljaSnje sredlne.

139

Hemolimfa

U veeine beskicrnenjaka tjelesna tocnost cirkulira kroz, manje ili viSe, diferenciran cirkulatomi sustav, koji se sastoji cd sudo­va i ljelesnih supljilla. Tjelesna teonost cirkulira sudovirna, zatim medutkivnim prostorima koji mogu imati prosirenje (1akune) da bi se panovo \Tatiia u sudove. Kod slozenijih beskiemenjaka tjelesna teenost cirkulira pocpuno zatvorenim sus~

tavom sudova. No, bez obzira kojim siste­mom cirkulira, otvorenim (sudovi w tjelesne supljine) iii zatvorenim (iskljucivo sudovi­ma), ova 1jelesna teenost razlikuje se cd hidroJimfe jer ne dolazi u ii:ruyan kontakt sa spoljasnjom sredinom. Osim toga, sloZeni­jeg je sastava jer sadrii posebna tielaSca -leukocitc, kao i pigmente Z(\ disanje i bje­lancevine. ZahvaljujuCi o\'akvom sastavu ovaj tip tjelesne teenosti ima ulogu krvi i limfe kicrnenjaka, po cemll je dobila naziv hemolimfa. Hemolimfu imaju gHste (crvi), zglavkari, mekusci, glavonoSci, bodljokolci.

Krv i linoa

U ki~menjaka moguce je razlikovati dvije vrste tjelesnih teenosti: k1"\' i limfu. Mada se krv i linlfa razlikuju po sastavu, na6inu cirkulitanja i funkc~ii. oni cine jedin­~tven sustav tjelesnih teenosti. K.rv je teeno lkivo stalnog organskog i neorganskog sas­tava, koje o'eprekidno kruzi kroz s\'e dijelove org,anizma kiCmenjaka Limfa se fonnira od tkivne teenosti i cirkulira kroz limfOlok koji prima onaj dio tkivne leenosti koji nije prcSao li venske kapilare. Ustv3ri na ovom nivou ogleda se j«iinstvenost krvi i limfe jer filtracijom krvi iz arterijskih krvnih kapilara izlnzi inte~licijalna teenosl koja se u venski sistem 1m nih sudova vraca dijelom kroz kapilamu mrei:u. a dijelom limfilim sudovima.

140

Sastav tjelesnih teenosti

Tjelesne teCnost~. ako se isldjuci hidrolimfa, mada rnzlicitog sastava, imaju dosta zajednickih osobina. To su viskozni vodeni rastvon neorgaosldh soli, hranljivih organskih rna terija, aktivnih organsldh materija i olpadoib produkata metaboUzma. Kod mnogih Zivotinj.kio grupa tjelesne tecnosti sadIie funkcionalno razlicite proteine, te, posebno, hromopro­teine na cijim se osobinama bazira transport plinova. Hemolimfa mnogih beskicmenjaka i krv i limfa kicmenjaka sadde posebno uobllccne stanke koje su nosioci pigmena~ ta za disanje iIi 'predstavljaju osnovu odbrambenih (imunih) reakcija organizma.

Tkiva svih zivotinja trebaju oksigen za obavljanje nonnalnih fivotnih funkcija. Razmjena plinova izmedu spogaSuje sredine (vodene iii zracne) obavlja se preko citave tjelesne pomine iii posredstvom specija­liziranih organa. Kod veeine beskiemenjaka i svih kiemenjaka postoje orgaoi za dismYe (skrge iii pluea). U lak\'ih organizama plinovi se do organa za disanje prenose tjew lesnom {eenoseu, sto se odraZ3va na sastav

iste. U ovih organizama oksigen se u hemo-­limfi iii krvi prenosi vezan za respiratorne pigmente. Prisustvo pigmenata poveCava kapacitet gelesne teenosti za vezivanje oksi~ gena za nekoliko deSetina do stotina puta. Pigmenti za disanje nalaze se kod veCine beski~menjaku rastvoreni 1I hemolimfi, dok se samo u nekih grupa nalaze unutar poseb~ nih stanica. U kiful~jaka uvijek se nalaze unutar stanica. '

Sastav tielesnih ~nosti stoji u vezi sa drugim funkcijama, kao sto su transport hmnljivih materija, odbrambene funkcije, reguliranjc \jelesnc temperature i dr.

Sastav hidroUmre, kao 5tO je moije reCeDo, bitno se De razlikuje od teCnosti spoljaSnje sredinc u kojoj organizam iivi.

HemoUmfa je sioienijeg sastava jer sadrZi rastvorene pigmente za disanje i uoblicene stanice leukocita.

Krv ima stalan organski i neorganski saslav. Sastoji 50 od krvne teCnosti (krvna plazma) i uoblicenih elernenata (eritrociti, leukociti i trombociti) (s1 86.). KJV sadrZi najviSe vode (77-82%1 zatim organskih (17-22%) i neorganskih (oku J%)materija. KJV ima stalan osmotski pritisak jer sadrZi materije koje ga u\jetuju U retativno stalnim gnmicama. Pored toga, u organizInu postoje regulatori osmotskog pritiska (npr., bubrezi). Osmotski pritisak zavis~ u. najveCoj mjeri. od rastovrenih neorganskib soli (Nael).

, -'

: 0-

-- --

SI. 86. Odvajunje lIoblicelli/! elelllelw/d i p/c1zme , c~/llrifilgitUnjem: 1- epllll'eluu IuvIju p/'ije

cemrijugirullju; 11-paslije C((lIIrijugim/ljd; picr:nla (I).. l{obliiem' elelllel.lh (.2)

Umfa Una sliean saslav kao krvna plaz­rna. uz stanovite razlike koje su u veZl sa funkcijom ove tjelesne teCnosti.

KoliOna Ij olesniil t<'<':nosti

KoliCina tjelesnih teenosli ::"~isi od tipa cirkulatomog sustava, vrste IjeloSne teCnosti, njenih funkcija, stupnja razvoja na kojem se nalazi neki organizam, sto podrnzumijeva njeno dosta Siroku vnriranje. Opeeriilo pos­malrano. kolicina ~clcsne leenosti veCa je u

141

zivotinja koje imaju otvoren citkulatorni sustav sa sporim kretanjem i malim pri~ tiskom, dok je znatno manja u zivotinja sa zatvorenim sistemom cirkulif3I!ia i veeim pritiskom tjelesne teenosti. Postoje iZllzeci od ove uop6ene slike. a oni stoje u vezi sa osnovnim organizacionim planom grade konkretnog organizma. Na primjer clankovite giiste imaju zatvoren dikulatorni sustav, a koliclna (volumen) tielesne teCnosti iznosi 30 do 50% mase tijela. Sto stoji u veli sa nekim dodamim funkcijama tjel~sne teenosti (hidraulicni skelet i krelanje). Kod rakova, koji imaju otvoren sistem cirk1.l­lacije, kolicina hemolimfe kreCe se od 8 do 37% tjelesne rnase, ,kod insekata (ot\'Oren sistem) 20 do 40%, glavonobca (zan'oren sustav) 6 do 9% liele.ne mase, itd. Kod kicmenjaka, koji imaju zatvoren cirlrulatomi sustav. kolicina tjelesne teenosti \'arira u nckoliko procenata, sto se vidi iz slijedeeeg pregleda:

Vrsta

.Petromizon Morski pas Saran Krokodil Golub Kakos Pas Covjek

- muskarac - :lena

Kolicina kr\'i (% tjelesne mase)

8,5 8,5 3.0

15.' 9,2 9,0 8,6 6,5

7.1 - 7.8 6,5 - 7,1

Ukupna mas.1 ~e1eSllc teenosti je rela­tivno konstantna i odrfava se zahvaljujuei nizu fizioloskih procesa (ekskrecija, disa­nje). VSIVan, masa \jelesne teenosti pred­stavlj a dinamicku ravnotezu izmedu kolicine [etnosti (i dl\lgih materija) koja ulazi U organizam i tccnosti koja izlazi jz organizma.

Funkci,il:t tjclcsnih tt.-cnosfi

FlIllkcije ticJcsnih lcenosti z,1Vise, prije svega, od njihove slozcnosti, a 7..atim i od slozenosti cirkl.llatomog SlIslava kojim proticu. Buduci d" postoje razliciti tipovi ~e~ lesnih leenosti (hidrolimf.1. hcmolim£" krv. limfa) i rnzlicili sudovni slistavi (otvoren i 7..atvoren)t podmzumijcva sc da su njihove fimkcije razli~itc. sto, u najveCoj mjeri, zavi­si od stupnja razvo.ia nekog organizma i1i glUpe organizama. Ipak, pored velilre razno. likosti. mogliCe je naci jednu zajedniCku funkciju kojom sc sazimaju ostale uloge "e­iesnih tecnosti: tram:port. g. prijenos. Sve vrste tietesnih tecnosti prenose respiratome plinove (02 i CO2) i hranljive saslojke. Raznolikosl i brojnost funkcija ;jelesnih teeoos.ti 1,l saZelom obliku maZe se pIed­staviti na slijedeei nacio:

- prijenos resorbiranib brantjivih materija iz probavnog sustava u tkiva. odnosno prijenos hranljivih materija iz jed­nih tkiva u druga (misicna tkiva - jetra i obtalno);

- plijenos metaboliCkih produkata (npr. mlijecna kiselina);

- pIijenos ekskretornih produkata, g. prijenos krajnjih produkata metaholizma iz tkiva u kojem nastaju u eksk.retome organe:

~ prijenos respiratornih plinova (02 i CO2 od respiratornih organa do stanica i obratno);

- prijenos hormona i drugih aktivnth materlja od mjesta tvoroe do mjesta djelo­vanja (humoralna regulacija);

- odbrambene funkeije stanica tjelesnib recnosti (kao dio imunoloSkog sustava otga ..

nizma); - koagulacija, lj. ZgruSavanje tjelesne

leenosti i spreeavanje njenog isticanja pri povredi organizma;

• prijenos toplote od mjesta zagrijavanja, ~. mjesta intenzivnih metaholickib procesa

prema. najceSCc, periferiji tijcla (znaeajno za tcrmoreglilaciju homeolclmnih organizama);

~ osiguravanje "'ullutraiinjc srcdiue" §to podrazumijeva odri..:lVanje sastava tie: lesnih teenosti u nonllalnim granicama van_ ranja Gon~ pH, hranljive materije);

- preDOOefije pritlslot, kao npr. hidrosta_ ticki skelet.{Skoljke), kretanje (neke gliste, presvlaCenje IjlBlUre (mkovi), u!trafillracija u kapilamoj mrezi i sl.

Stanice tjelesnih teenosti

Tjelesne teenosti. kako je ranije f'eCeno, pored fluidne komponenle plazme, sadcte i uoblicenc clemente, tj. razlicite stanice. HidroUmfa, kao najjednostavniji tip tje­lesne teCnosti ne sadrZi stanice tielesne teenosti u bilo kojem obliku. Kod mnogih VISta beskiemenjaka u hemolimfi nalaze se leukoeiti, dok u svih kicmenjaka u krvi pes. toji vemd broj kn'llih stanico.. One su razlicite po izgledu i funkcijama kojc obav­ljaju. lzmedu krvne plazme i lavnih stanica (uobliceni elementi) postoji relativno stalan zapreminski odnos. U krvi zdravog Covjeka odnos izmedu ktvne plazme i krvnih staDica je oko 55:45%. Promjena tog odnosa, koji se izrahva pomo6u hematokrita, dovodi do promjena osobina, funkcija, pa i izgleda krvi. Umfa saddi sarno leukocite, bijele stanice, koje joj daju izgled i hoju.

U krvi postoje tri vl'Ste krvnih stanica: erltrociti, leukociti i trombociti (sl. 87.).

Erltroci1i

Erltrociti jesu oajbrejniji uobliOO1i ele­menti koji svojom masom i izgledom daju

. hoju lavi Broj eritrocita, opr. !rod eo'(jeklt, iznosi od 4' 4,Sx1Ql2/1 (Une) do 4,5·5 x 1012/1 (muSkarci). Brej eIitrocita m.ze 50

mijenjati pod uticajem razlicitib faktora (tad, . klima, nadmorska visi~ starost i sl.).

142

~I fI ~ Ij

• ~. III ,4' d

•. ~ .. -- ~.;;;; ".;, i: C~~,

.... :. ... It~

St 87. Uob/icenl eleme"t; tn·;: t - elitlOciti; II ·/ellkociri: JJ/ " (mOllociti • I, Jim/oeit; . 2, erdllofiflli grtJllu'oc;ti - 3, buzoji'''; gro""loctti • 4. 11('IINn/iflli :.:rtllllliociti • 5)

Eritrociti irnaju izgled diska, a velicine su 6,1 do 7,7 mikrometam(1 mikrometar je hi­Ijaditi "dio milimetra} Eritrociti skoro svih kicmenjaka (izuzev sisaf3 i Covjeka) sadrie i stani15no jedro. Sastoje se iz vode (62 • 64%), hemoglobin. (31 • 33%), Ie mosti i bjelaneevina koje cine tzv. stromu (3 . 7%). Eritrociti posjeduju opn" koj. je propustlji· va za vodu, glikuzt~ oksigen, karbondioksid, nitrogen i neke anjone. Stvaranje eritrocita (erittopoeza) obavlja se u koStanoj si2i, a duiina njihova iivota iznosi do 120 dana

Hemoglobin, koji se nalazi u edtrociti­rna, nosilac je naj"ainije njihove funkcije -rnzmjene respiratomih plinova. Po svom hemijskum sasfllvu, hemoglobin je sloZona bje~na koja se sastoji iz proste hje­lanCevine globulin. i tzv. hem grupe, koja u sebi sadrfi' gvofde. Prosjeena kolicina hemoglobina u krvi zdravih osoba ilnosi 145 !if!. Hemoglobin svOju glavnu funkciju, prenoSenje oksigena, obavlja labavim vezi· Vl!!1jem izmedu gvoida u hem grupi i oksi· gena •. Nastaje oksihemoglobin (prenosi oksigen iz pluea u !kiva). Oksihemoglobin je nestabilnojedinjenje i lahko se razlafe. l!emogIobin prenosi i karboodioksid, sarno U obmtnom prnvcu.

143

Lc.ukodti

Lcukodti, iIi bijele krvne stanice, jesu bezbojna ~ieleSca sa jedrom manje-vise oknlglog ob1ika (s\. 88.). Normalan broj leukocita u krvi zdravog Covjeka je izmedu 4-8x 100/\.

Leukociti, prema izgledu protoplazme, meg\.! se po.dije!iti na granulocite (imaju specific-ne granule ~ zmca) i ~granulocite (nemaju granule). Prema nacinu bojenja granulociti se dijde na neutrofilne, eon­nofilnc j ha,wfilne granulocite. Osim toga granulociti imaju jedro podijeljenQ na seg~ mente (segmentirani), dok ostali leukociti imaju jedinstveno (nesegmentiranQ) jedro. U grupu nesegmentiranih leukocita spadaju limfociti i monociti.

IZlD.edu pojedinih vrsta leul<ocita postoji stalan 04.nos) sto se izraZ.ava leukocibtrnom formulom. NQrmalna Jeukocitarna formula pok~je sJij.edeei odnos pojedinih lenkocila (u%nal):

ncutrotilni g!1IIlulociti eozinolUni g!1IIlulociti bazofilni gra,nulociti Iimfociti monociti

0,60-0,70 0,02.0,04

0,005 0,20·0,30 0.D4 • 0,0.6.

1

0.60-0,70

2 0,02-0,04

3 0.005

4 0.04-0.06

0.2"- 0,30

51. 88. Lellkocili: plililor[ollllklel.ll"lli JC/lkoci/i (I), cozillojilni (2), buZOjiJlli (3),

mOJl{)/:il (4), /illlfocit (5)

Svi leukociti nastajl..l u hernaropoerskom tkivu. 1i ve od dva do tri dana (neuttofilni granulocili) iii vise godina (limfociti pamCenja). Limfociti i monociti zadriavaju mitotiCku aktivnast i nakon dospijevanja u krv. Leukociti posjeduju sposobnost akti\'nog kretanja. sto je vtlo vaino za obavljanje njibove funkcije (sl. 89.). Sve vrste leukocita ucestvuju u odbrani organiz­rna tako sto eliminimju mikroorganiZine i stetne materije fagocitozom i lueenjem akti"nih materija.

SI. 89. Pr%tak uobJicem'j, dell/ellata klVz zid

kopi/ato

Fagocitoza je uzimanje mikrootganizma u stinicu, nakon e.g. dolazi do njegovog razlaganja u stanicnim organelama koje funkcionalno odgo~ju vakuolama za probavu jednostanicnih oxganizama (sL 90.). Ovu funkciju obavljaju neutrofilni granulo­citi i monociti.

~~ '~??-';'" ~"~.'" ~.-~j lj: . ., , .. ?: "

2 I

51. 90. FClgocifOZU: Jeukocit (I). b"kterija (2)

Leukociti imaju i sposobnost lueenja aktlvnih trulteriJa koje omog;lCuju e1iroi­naciju strane materije ~ antigena, kojaje p~ drla u ktv. Aktivne -materije koje stvaR:lu

leukociti, a koje imlYu sposobnost neutra­lizacije i eliminiranja antigena. nazivaju se antitijela. Svi leukociti dio su jednog citavog sustava koji osigurava integritet organizln,a·

Trombociti

Trombociti iii krvne ploeice najsitniji ~ uobliceni elementi krvi. Nastaju u koS~~ srii, five 4 do 8 dana, a razaraju se u slezUll

retikuloendotijelnom sistemu. NorrnalaIl

144

broj ovih lavnih clemenata je 250 - 300 x 109/l. Broj trombocita mijenja se i zavisi od fiziolOskog otanja organizma (UZIaS~ fizicki napor, menstruacija) i patoloSkog stanja (krvareoje, teSke trnume i sL~ U oba $po­

menuta olucaja n>di se 0 poveCaoom bIOju,

• S .. j. \iclesna teCnosl? • Kakav je sastav hidrolimfe? w K.akvaje ntZlika izmedu hidrolimfe i hemolimfe? - U kakvoj su vezi bY i limfa? • Kakav je sastav krvi?

trombocita, dok se smanjenje broja javlja kod, npr., oboljenja koStane sm iIi slezine.

Najvainija uloga trombocita je u hemo­stazi, tj. u procesu zaustavljanja krvarenja poslije povrede. tj. u procesu zgruSavanja krvi.

_ Da Ii koliCina tjelesne teenosti zavisi od tipa cirkulatomog sustava? - Koje su osnovm: funkcije \ie1esnlh leCnosti? ~ Koje vrsle uobliCenih e1emenata POSLOjc u qelesnim teenostima? ~ Kakve funkcije imaju krvne stanice? ~ Kakva je uloga leukocita i trombocifa u odbmnb,mim mchani7.mima o'l.ranizrna?

145

ODBRAMBENE I TRANSPORTNE FUNKCIJE TJELESNIH TECNOSTI

.. Odbrambene funkcije tjelesnih tecnosti - Imunoloski sistem i imu.nitet organizma - Krvne grupe - Koagulacija tielesne teenosti - Transportne funkcije tjelesnih teCnosti - Transpor1 gasova i respiratomi pigmenti (hemoglobin) - Transport ~talih materija - Uloga tjele:snih teenosti u homeostazi

.Funkcije tjelesnih teCnosti su, kako je ranlje reC.~nof vrlo brojne i rnznovrsne. lpak, medu uJtma svakako su najznacajnije odbrambene i transportne funkcije.

Odb .... mbene funkcije tjelesnih te<tJos.ti .

Svaki otganizam neprekidno je izloZen ~?caju razlicitih agensa koji dospffevaju u tIJelo preko konzumirane brane, udahnutog zraka, kroz koZu, preko razliCitih povreda i s1. Takvi uticaji. po praviIu. izazivaju razlicite poremeeaje i oholjenja Najeesci izazivaei ta1CVIb pojava su bakterije, virusi i protozoe, koji svojim prisustvom i aktivnoscu u otganizmu (razmnoZava'liem, lueenjem otrova i sL), mogu dovesti do tclkih poremeeaja, pa i smrti otganizma. OlEanizmi se od stetnih uticaja razliCitih agensa brane sposobnoSCu ~elesnih teCnosti ~ unistavaju strane Cestice i tnikrooIga_ mzme. Ova odbrambena uloga ostvaruje se pomoeu uoblicenih elemenata - leukocita ali i drugih mehanizama bazinsnih na ~ janju tzv. antitijel~.

Imunolos1d 'usfav

Svaki organizam posjeduje niz odbram­bepih barijera pomoeu kojih se brnnl cd uti­caja stIanih materija i mikroorganizama.

146

KoZai sustav, g. koZa je jedua od najefikas_ nyih i najmaeajuijih f'mckih barijera u odbrani Otganizma. Po pravilu, na poCetku svakog Otganskog sustava koji dolazi u dodir Sa spoljamjom sredinom nalaze se razliciti odbrambeni mehanizmi. Tako dlac!ce .u nosu znatno sma'liuju prodor praSlDe I drugih eestica u disajne PUteve. Trepijaste epiteljjalne stanice koje oblaiu disajne puteve svojim pokretima spreCaVaju ulazak tih eestica dublie u otgane za dis.nje.

Pored fizickih, postoje i hemljske bari­jere, kao ~to je hlorovodiena kiselina (ReD u Zelucu Ova kiselina unistava, praktieno sve mikroorganizme unijete sa hranom ~ ovaj dio digestivnog trakta.

Medutim, efikasnost fiziCkih i hemijskib odbrambenih barijera je ogranieena, dio' stranih eestica i mikroorganizama ipak prodire u Otganizam. U takvim sIueajevima aktivira se mehanizam unutraSnje odbrane otganizma ill tzv. imunolo!ld .ustav. Od ranije pomato jeda su leukociti dio tog sus­lava, k~i proZima cijeIi Otganizam i .astoji se od nl2a Otgana, medusobno funkeionalno povezanib. Th spadaju aktivna kootana stZ, grudna Zlije:zda (timus), slezina, krajnic~ velika mreZa limlhih Cvorova smjeStenih duZ 1imfuiIi sUdova i dio jetre. BuduCi da se leukociti, npr. u Co\:iekovom organizmu, slohodno kreCu Iaoz zidove krvnih sudoVa,

to ."U !'vc ~iclc~me teenosti (klV, limf.'l i Imer­slic.;jjaln~ tccnost) dio imunoloskog Slistava . Z<1hvaljUjllCi imul1oloskom sllstavu svaka organi7.mu stoma materija iii stanica identi­ficira se ('prepoznaje" se) od strane celija avog SlistaVa. nakon Cega se pokreee. niz slozcnih i medllsobno uvjetovanih reakcija. Rezultat je eliminacija _sy,o stranih materija i stanica koje ugroiavaju cjelovitost i funkcionalnost otganizma. Strane materije Hi stanice koje dospijevSi u organizam izazi· vaju njegovu imunoloSku reakciju nazivaju se antigen! (s1. 91.).

SI. 91. Shemalski prikaz odnosa antigellu i unlilije.la

Odbrarnbena svojstva leukocila baziraju se na njihovoj sposobnosti fagodtoze. Nairne, kada antigen -prodre u organizam prvi pot sa njim stupaju u kontakt prvo fagocitame staniee. To su neutrofilni grnnu­teem i monociti, koji unutarstaniroo (imracelulamo) razlaZu antigene, Cineei ih neiikodljivim. Tako se tieutralizira svaki an~­gen pa se zato ovaj vid imunoloSkog odge­vera naziva nespecifienom imunoloSkom reakdJom. U daljem toku imunolooke reak­cije tltgoeitamim stanicama pridruZuju se Iimfoeiti, koji srupaju u kontakt sa dijelovi­matltgoeitamog antigena LuCeojem niza aktivnih materiia (kina) tltguciti i limfociti stupaju u interakciju, pri Cernu dolazi do blastne transformacije limfocita. Blasti su

. -.', .. "'.

141

tnladc ~t:'lIlice sa izmzilim mitOlickim (diob· n;m) $\·ojstvim'L Njihovoll1 ubn::anom diobom u odgovarajueim limfoidnim orga­nima $lvarnju se uvjeti Zit n<lstajanje antiti~ jcla, Ij. specificne tnaterije usmjerene 1m c1iminaciji datog antigena, nastaje spedficni imunoloski (,dgoyor. Konkretni antigen provocira stvarnnje specificnog antitijela kojc ga climinira (s1. 92.). U je.c:lnom dijelu noyonastalih limfocita trajno se zadr1.avaju materije koje im omogucavajl,l da odmah stupe u kontakt sa datim antigenom pri nje­govoj ponovnoj pojavi u organizmu. one ga

'- " ~'?/~ - \ I - I "

/ I .... I '- /--- ""'. I I 1/ ~,;-,,'"

'" I 1,!."'" \/ /-- I -,

\ -- \\,~\

SI. 92. Pokretni bacili (J) i Slmrtllfje grupa slijepljellHI baci/a pod djelovunjem ltlltirije/a (11)

"prepomaju", Talevi limfociti nazivaju se "stan ice pamcenja". One omogucavaju organizmu da stekne otpornost prema nekim antigenima, odnosno da odm.ab efikasno reagira na njihova ponovno pojavljivanje u tijelu. Na taj na~in organizam izgrad'uje otpomost, sto se naziva ak-tivni iii steCenl. imunitet. Imunitet organinna mofe se posti6i unoSenjem gotovih antitijela, onda se govori 0 p_asivnom imunitetu, 810 ima znaeaja u medicini. U vezi sa naainom. postanka razlikuju se dvije grope antitijela: imunQantitijela i nonnoantitijela. Imuno­antitijela sintetiziraju se u otganizmu kao reakcija na un~enje stranih tijela ~ antigena. Normoantit;ijela utaze u stalni sastav tje-­lesne teenosti, tj. stalno se nalaze u orwuri2:~

mu (npT. alfa i beta aglutinini u krvnoj plaz­mi). hmmitet koji nastaje na principu reakci­je antigen - antitijelo moZe se definirati kno sposobnost OJga-nizma prema nekoj infekci~ jl. OIganizam imun prema nekom oboljenju posjeduje antitijela koja eliminiraju odredeni antigen - itazivac infektivnog oboljenja. Pored stefulog, postoji ptirodni imunitet koji se, ustvari, stiCe stvaranj'em antitijela bilo u toku embrionalnog iii fanim fazama postembrionainog iivota iIi kasnijim fazama rasta i razvoja organizma. Posteji i imunitet vrste, time se oznaeava otpornost neke bioloske vtSte prema nekim oboljenji~ rna Npr. Covjek ne obolijeva od nekih bolesti od kojih boluju tivotinje_

Krvnegrupt!

ImunoloSki sustav aktivira se, odnosno antitijela se stvaraju ne sarno kada mikroor­ganizmi napadnu organizam vee i kada se pomijeSa lav jedne vrste sa krvlju druge vrste. K.rv jedne vrste unesena u krvotok druge vrste ponaSa se kao strano tijelo (anti­gen) i izaziva stvaranje antitijcla, ona, dakle, aktivira imunoloski sustav i odbrambenu reakciju organizma vrste koja prima kJv. Ovaj fenomen utvrtten je prilikom prvih pokuSaja transfuzije krvi, sto je u to vrijeme pred;stavJjalo veliku opasnost po pnrnaoca. Utvrdeno je, nairne, da krv covjeka sadri! antitijela (aglutininO, a eritrociti sadri:e anti­gene (aglutinogeni).

Ustvari, ustanovljeno je da krvna plazma Covjeka sadd:i dvije vrste aglutiniua (alfa i

beta), a eritrociti dvije vrste aglutinogena. (A i B). U krvi istog Covjeka ne mogu po­stojati aglutinin alfa i aglutinogen A zajedno ili beta i B zajedno, Ako pri transfuziji ipak dade do toga, dogada se agJutinacija, tj. sljepljivanje eritrocita davaoca u lavi pri~ maoca, gromuljice eritrocita mogu zaeepiti manje krvne sudove i izazvati teske poremeeaje u organizmu ptimaoca.

Eritroeiti mogu imati aglutinogen A iii aglutinogen B, iIi obje vrste aglutinogena, a mogu biti i bez njih. Ako nemaju aglutino-­gena, onda se to oz;n8Cava sa "0". Na osnovu toga, ti. sad~ja aglutinogena u eritrocitima, utvrdeno je ·postojanje u ukup­noj J20Pulaciji Ijudi eetiri karakteristicne grupe, 5tO se oznaeava kn'niDl gruplmla.

U pr\'u grupu spadaju Jjudi liji eritroci~ ti nemaju aglutinogena, njihova krvna pJaz~ rna sadrii agJutinine aJfa i beta. Ova krvna grupa oznaeaYa se "0" jer nema aglulino-­gena. U drugu grupu ubrnjaju se ljudi ciji entrociti sadrie agJutinogen A, a u plazmi aglulinin beta. Ova grupa oznaca\'a se prema aglutinogenu koji 'posjeduje sa "A". Tr":oj krmoj grupi pripadaju svi ljudi sa g!utinogenom B u eritrocitima i aglutininom alfa u krvnoj plazmi. Po aglutinogenu oznaeava se slovom "B". Cetvrtu grupu cine ljudi sa agiUlinogenom AB u cititrociti­rna i bez aglutinina ,.plazme. Ona se oznaeaYa kao grupa "AD':'.

Kako se vidi iz tabele, jlrvu iIi "0" grupu tine univerzalni davaoci jer" nemaju aglutinogena. a mogu primati kIV samo od

K",IU! grupc i mogllCtIOJ/i Inlll:ffu:djc --------~~~--

KlVna Agiutinogcni Aglulinini MuguC~;}, lral1:irUlijc grupa erilrocita plllzmc dajc l>rima "0" o (nema) allid1Cta O. A. H. All 0 '"I\" A hela A, All O •. .\, "S" B ,,!fa IJ. AU O,H "AB" A.B o (nema, AU O. A. H.AH

14:-:

iste grupe. "AB" iIi cetvrtu grupu cine uni~ verzalni primaoci jer u plazmi nemaju aglu­tinine. ali kJv daju samo svojoj grupi jer imaju oba aglutinogena, Ljudi koji imaju drugu iIi "A" krvnu gropu mogu primati krv od iste iIi pIVe grope. a mogu davali svojoj i cetvrtoj krvnoj grope I najzad, osobe koje pripadaju tteCoj iii ''s'' gropi mogu primati krv sarno od svoje i prve grope, dok krv mogu davati svojoj i cetvrtoj krvnoj gropi.

Osim antigena (Aglutinogena) A.i B eritrocili Covjeka mogu posjedovati i anti­gene oznacene kao Rh faktor, Rh sistem krvnih gropa. Krv koja ih saruzi nazi .. 50

Rh pozitivnom, a ona koja ih nema Rh nega­tivnom. Veeina ljudije Rh pozitivna, dokje broj Rh negativnih oko 15o/~ 0 Rh faktoru mora se voditi racuna zbog mogucih posljedica prilikom druge tJansfuzije (hemo­liticka rozgradnja eritricita). Nairne u krvi Rh negativne osobe pri PIVoj transfuziji Rh pozitivne krvi stvaraju se odgovarajuca anti~ tijel. koja pri svakoj sIjedeeoj tJansfuziji izazivaju hemoliticku reakciju na principu Rh antigen - Rh antitijelo. Ovo je posebno znacajnu kod trodnoce kad je iona Rh nega­tivna, a mut Rh pozidvan. PIVi pcrodaj jc nOimalan, dok kasnije tI~udrioCe~ zbog

Tabcla 6. Faklori koagulacije 1/ /u:l'j..

stvaranja antitijela u lovi majke, dovode do aglutinaeije i hemolize eritrocita djeteta i pojave mrtvorodenosti.

KoaguJacija tjelesne teenosti

Osim eritrocita i leukocita, u krvi kiemenjaka nalazi se jos jedan tip uobliCenih krvnih elemenata - trombociti. Kod svih kiemcnjaka, izuzev sisara, to su prave sta~ nice, dok su to kod sisara sarno fragmenti stanica • krvne ploeice. Tmmbociti, kao i ostale krvne stanice, nastaju u bematopoet .. skim (krvotvomim) organima, da bi zatim dospjeJe u lav kao zrele, diferencirane stani­ceo Njihova osnovna funkcija je u spreea­vanju isticanja krvi iz organizma.

Prilikom malih povreda krvnih sudova zacepljavaju takva mjesta agrega:ti sIije­pljenih trombocita, pri eelTIU sam krvni sud ostaje prohodan za krv. Medutim, kada dode do vecih oSteeenja krvnog suda u proces zaceplj.vanj. povredenog mjesta ukljueuje se velo slozen mehanizam zgruSavarYa iIi koagulacije krvi (sL 93.).

U su.tini koagulacija krvi je SIOZeD pro­ces u kojem sudjeluje veliki broj tzv. fakto­r. kuaguladje (vidjoti tabelu 6.),_ aodvija se u vise faza(vidjeti tabelu 7.). U osnoviovog

Faktor:....-__ .:N:.:..::Z:.:.iV:..-._-,--'-_________ N...:.l:.-c_esc_·_i_,i_n_on_i_ffi_i ____ -i Fibrinogen Protrombin

I II

III IV V

VI VII

\ VIII IX X

Xl XII

Xltl

Tromboplastin Kalcij Proakcelerin Akcelerin Prokonvcrtin Antihcmofilni globulin 1\ Antihcmofilni globulin B' S~u,.rt~Paucrov faktor Antihcmofilni globulin C Hagemanov faktor Cinilac koji sr.lbilizim fibrin

149

Trombokinaza

Labilni faktor

Stabilni fuklor Antihemofilni I!inilac Kristmasov faktor Stiuartoy faktor Pretete plazminog tromboplastina

Fibrinaza

Tahcht 7. OSIIOWle lou i regula/ori koagllluC{je: (a) delaljlliii (b) PIJjt:'dlloslflI'!jetf prika;:

(.) U KRVI (unutra~nji mehanizam)

I FAZA: STVARANJE AKTIVNOG TROMBOPLASTINA AKTIVIRAN ANTIIlE· MOFILNI GLOBULIN C

(XII) IlAGEMANOV FAKTOR - POVRIJEDENI KRVNI (Ncaktivan) SUD =AKTIVIRAN HAGEMANOV FAKTOR

(Aktivan) • TROMBOCITNI TROMBOPLASTIN .. (V1Il) ANTIHEMOFILNI

GLOBULlNA

(XI) ANTIHEMOFllNI GLOBULINC

(IX) ANTIHEMOFILNI GLOBULIN B

'" , Ca++ Ca++,

U TKTVU (Spoljasnji mehanizam) TKIVNI TROMBOPLASTIN (NE. AKTlVAN) AKTIVIRA SE UZ SADJELOVANJE V FAKTORA X STJUARTOVOG FAKTORA I VII (PROKONVERTIN) FAKTORA KOJI. INAtE, NilE POTREBAN ZA AKTIVACIlU PLAZMICNOG TROMBOPLASTINA.

(X) STJU.ARTOV FAKTOR"""" //

(V) PROAKCELERlN '\ / , , ~,/

AKTlVNI TROMBOPLASTIN i-

II FAZA: PRETVARANJE PROTROMBlNA U CA" TROMBIN

PROTROMBIN-----------------+, TROMBlN

III FAZA: PRETVARANJE PROTROMBINA U FIBRIN

TROMBIN .j.

FlB1UNOGEN ------------------+. FIBRIN

(b)

Faze I Regulatori I I PROTROMBlN I

~n~ I TROMBIN > I .... · __ FlB_RIN-;::OGE __ N_-,

J].. "Stabilizator"

+Ca fibrina

ISO

j,:flBRlNSKI MONOMBRI I J]..

FlBRINSKE NIT!

51. 93. Zgrusavanje krv;: 1. eritrociti; 2. uobJiceni etemellti sa vlakllima jibrillu

procesa lezi'· pretvaranje neaktivne forme enzima protromblna. u aktivnu formu, troinbint koji anda katalizira preiazak u plazmi rastvorenog proteina fibrinogena u nerastvorljivi kon61sti fibrin. Niti fibrina tvore mreZu u koju se zaplieu krvne stanice, tako nastaje nepropustljiv ugruSak· koagu­lum, koji zatvara o~tecenje i spreeava isti­

canjekrvi .

Transportne funkcije tjelesnih teeMsd

Cd brojnih funkcija tjelesnih teenosti svakako je jedna od najznaeajnijih transport razli6itih materija, prije svega, respiratomih gasova Oz i COz·

'Ihmsport gasova i respiratomi pigmend.

. Funkcionalna 'poscbno't tjelesnih teCnosti traDspOt1inmja gasova koji ucestvu· ju u disanju bazira se nB prisustvu tzv. res­piraromih pigmenata. Najvainiji respira­torni pigmenti su hemocijanin, hemeritrin, hlorokruorin i hemoglobin.

Hemocljantn je respiratomi pigment kojiu svojoj strukturi sadtZi bakar i nalazi se uvijek rastvoren u hemolimfi. !ma veliku

151

molckulsktl tnasu, 7Jwi:mo od vrste organiz­ma (300 000 do 9 000 0(0). Irna ga u hemo· limfi mnogih mekuSaca (npr. glavonoiaca. puzeva plucas,a), te nekih zglavkara.

Hemoritrin sadrZi zeljezo, ima malu molekusku tnasu (oko 108 000). Uvijek se nalazi unutar stanica. Susrece s_e sarno kod nekih grupa beskicmenjaka.

Hlorokruorin kao i drugi pigmenti ima proteinsku strukturno sadrii feljczo, a molekulska masa je oko 2 750 000. Uvijek je rastvoren u hemolimfi. a posjeduju ga neke grupe poliheta.

Hemoglobin-je najraSireniji cd svih res-. piratomih pigmenata. Po hemij$koj prirodi to je protein koji sadrii uljezo unutar por­firinske struktl,lre. Molekulska masa hemo-­globina varira, a kod kicmenjaka iznosi oko 68 000. Nalazi se bile rastvoren u uelesnoj teenosti iIi unutar posebnih stanjca. Susreee se kod svih Idemenjaka izuzev nekih antark­tickih riba, koje uopee nemaju pigment za disanje. zatim kod trpova, nekih mekusaca, glista. artropoda, po eak i kod nekih proto· ZOa. U kicmenjaka hemoglobin se nalazi unutar eritrocita. Najvainija fu,nkdja eritrocita vezana je upravo za ovaj crveni pigment. Po svom hemijskQm sastavu hemoglobin je slozena bjelaneevlna sastav­ljena iz proste bjelanCevine globulins. i hem grupe, koja je jedinjenje gvoZda i protopor· firina. Prosjecna koHcina hemoglobina u krvi covjeka je 145 giL Najvainija funkcija * prencienje respiratomih gasova obavlja se labavim vezivanjem izI,nedu gvoida u hemo­globinu i oksigena, pri Cernu nastl!.je oksib .. moglobin. To je nestabilno jedinjenje, bhIro se razlafe na hemoglobin i oksigen. Het119globin u~je, manjim dijelom, i u preno!enju Jaubondioksida

Oosovi se rastvaraju u recnostima, pri Cernu koli~ina rastvorenog gasa zavisi od prirode gaga i teCnosti. parcijainog pritiska

gasa, temperature i dr. Ako se pede saino od lib zakonitosti, onda hi se u krVi Covjeka pn prolasku kroz pluene kapilare rastvorilo svega 3 ml oksigena u jedoom litru krvi (parcijalni pritisak oksigerta u pluenim alve­olama je 13,3 kPq. To zna~i da hi Covjeku bilo potrebno oko 200 I krvi za zadovolja­vanje potreba za oksigenom. Medutim, prisu­stvo hemoglobina omogueava da lav pre­nese cak 200 mill oksigena. Oksigen, koji u k.tv doJazi nakon razmjene gasova izmedu alveola i ~elesne teehosti, veze se za hemo­globin u vidu oksihemoglobina. U toj formi ovaj gas se transportira do tkiva arterijskim krvotokom. U kapiianma koje snabdijevaju tkiva krvlju deSava se obmu[ proc.es, dolazi do disocijacije oksihemoglobin'a i di-fun· doV'anja 02 iz eritrocila u plazmu. a zatim u lkivnu tecnost i stanice tkiva. Istovremeno dolazi do ulaska CO., u plazmu i eritrocite, jednim dijelotn veze -se za aminogrupu glo­binske molekule hemoglobina. pri cemu nastaje karaminolil'moglobin. Ipak. veei dio karbondioksida prelazi u ugljenu kiselinu (ona disocira na bikarbonatni i vodonicni jod). Karbondioksid venskim krvotokom dovodi se do pluea i izbacuje putem pluene ventilaeije. cemu prerhodi nje­govo oslobadanje iz karaminohemoglobina i drugih oblika vezivanja za krv.

Tr.mspor't ostali'h materija

Prenosenje rcspiratornih gasova od Organ.l Z.1 disanjc do stanica i obratno sarno je jedna od transportnih funkcija tidesne leCnosti. Slijcdcea, ne manje zna~jna uloga krvi jeste doprcmanje hranljhih matcrija do svih stanica organizma. Krvlju se hranljive materije rransportiraju u pogod­nomobliku od organa za varenje, nakon resorpcije, do svih stmic'a organizma. Na taj nacin ostvarujc se i nutritivna uloga krvi.

152

Kao proizvod metabolickih procesa, u organizmu nastaju razlicite materije koje se putem krvi prenose od mjesta nastanka do organa putetn kojih se takve materije eJi.. miniraju iz organizma. Na taj naCin lav sudjeluje i u procesima izlucivanja, ti. obav. lja i ekskretomu ulogo.

Putem krvi transportiraju se i materije koje ucestvuju u regulatomim funkcijama organizma. To se. prije svega, odnosi na hormone koji nastaju u zlijezdama Sa

unutraSnjim lueenjem, koji se krvlju prenose do'mjesta djelovanja, ali i na druge aktivne materije koje ucestvuju bilo u zaStitnim. metabolickim iii drugim procesima.

Uloga tjcJcsnih tecnosti u homeostazi

Homeostaza odlikuje sve bioloSke sus­tave koji imaju sposobnost da se odupiru razlicitim uticajirna koji hi mogli dovesti do manjih ili veeih promjena u uravnoteZenosti tih sustava. Kada je sustav izlozen nekorn, npr. vanjskom djelovanju koje teZi da ga izhaci iz njegovog redovnog stanja, tada dijelovi sllstava reagiraju u smislu umanje­nja i ispravijanja poremeeaja. Tipicna home­ostatska kantktcristika jeste sposobnost bioioskog sustava, npr .• ljudskog organizma. da do izvjesne mjere brani svoje "redovno stanjc", da odr2ava tjelesnu temperattiru u granicama nonnale. U tom procesu ter­moreguia,ije, ali i u svim drugim procesima. posebno mctabolickim, uloga tjeJesnih teenosti je od tcmeIjnog ZIlaeaja. Romeo-­Staz..1 najbolje se o¢ituje, pored ostalog, U

stalnosti bioloskih pokazatelja, koja karak­terizira nonnalno stanje organizma. Talevi pokazatelji mogu se mijenjati sarno u uskim granicarna nonnalnog variranja To najbolje pokawjll rasponi nonnalnog variranja nekih bioloskih parametara kod covjeka, a odnose se, izravno iIi neizravno, na gelesnu teenost (tab. 8). Homeostaza se zasniva na procesi-

rna koji se odvijaju u skladu s poznatim Specifiean kompleks metabolickih procesa bioloskim zakonitostima. Homeostatska omogueava preradu i iskoriscav3l1ie sas~a-reakcija uvijek se ostvaruje uz potroSnju ka hrane. U tim procesima tjelesne teenosti, energije; za odrZavanje staln~ti, kontinuite· kako je mnije reCeno, imaju nezaubilamu ta i stabilnosti Zivih sistema mora se trositi ulogu. Na taj nacin sustav tielesnih teenosti energija koja se pribavlja u vidu hictI).e. ulazi u temeljnu strukturu homeostaze.

Tabela 8. &uponi normalnog variraly·a neki" bi%ikihpokazaielja (wvjek)

Pokazatelj Granice normalne promjenljivosti Tjelesna temperatura (mjerena na

36-37'C vanjskoj pOvdini djela) . Koloidno-osmotski pritisak krvi 3,3 - 4,0 Kilopaskala (KPa)

pH krvi 7,35 -7,45 Broj eritrocita IMu.~karci 4.2 - 5.3 miliona u I mm3krvi i Zene 3,6 - 4,8 miliona Ukupna koliCina bjeJancevina

62- 82 8 u 1 Iitru bvnog seruma Kot~ina gUkoze u I Htru krvi 0,8 1,2 g

Kolifina katjona Nalri· 305 -335 mg

u looml KaJij 18 21 mg krvne plazme Kalcii 4-5mg

- Na Cernu se temeljc odbrambene runkcije tjelesnih !cenosti? - Kako se odvija imunorcakcija antigen ~ antitijelo? • Koje VlSle aglutinina i aglutinogena sadrii krv Covjeka? - Koji su 10 faktori koaguia<:ije krvi? - Na 6..'mU se bazira sposollnosl tjelesne leenosti da transportirdju rospiralome ga.~ve? - Koje se aktivne materije transportiraju putcm tjdesne tecnosti? - Koji su najbolji indikatori homcostaze?

153 ,.'

;

I

CIRKULACIJA T.lELESNIH TECNOSTI

- Sistem organa za krvotok - Tipovi sistema cirkulacije u beskicmcnjaka i kicmenjaka - Otvoren sistcm cirkulacije - Z,tvoren sistem cirkuladje - Sistem organa za krvotok oovjeka: pulzatomi orgnn - srCe i ktvni sudovi - Reguladja rada srca - RcgllJacija cirkul~cije - Krvni pritisak - Cirkutacija limfe

Cirkulacija gelesnih tocnosti odvija se kroz posebno izdiferenciran sustav OI~ana koji cine pulzatomi organ - srce i krvni sudo\'i. Centralno mjesto u cirkulatornom sustavu zauzima sree. kaje svojim neprekid. nim radom omogucuje kretanje tielesne teQ!osti kroz slozen sudovni sustav.

Tjelesna teenost ovim sustavom cirkuU­ra, dakle, kola od pUlzatornog organa ka tkivima, i preko sudova ona se ponovo Vf3ea u srce. Ova neprekinuto cirkuliranje omogueava obavljanje vainih funkcija kaje ima tjelesna tocnost

llpovi sistemalsustava cirkulacije

U Zivotinjskom svijelll, u osnovi, postOje dva tipa sus.tava za cirkulaciju gelesnih teenosti. To su otvoreni i zatvoreni sustav za

cirlcnlaciju. mnoouovadwti~cirlcnmromogsustaw

postoje maeajne razlike u grnd~ vrsti gelesne b:Cnosti koja njime cirkuJira i funkcioniIanju cjelokupnog sustava.

Otvorenlsustav za clrkulaclju

Otvoreni sustav za cirkulaciju gelesne re<!nosti je jednostavnije grade i zastupljen je, po pravilu, kod beskianenjaka. Karakteristi~ je za qve, meku§ce, rakove i insek.re (st 94.).

Tjelesna teenost u ovom sustavu dijelOlll cirkulira laoz posebne sudove. a dijeIom izlazi iz rih sudow, cirkulira kroz posebne tjelesnc !upljine -lakune, dolazi u kontakt sa stanica~ zatim' opet ulazi u sudove i tako kola kroz organizam. Kod ovih organj.. 20ma gelesna ~t je hemolimfa, koja obavlja iste funkcije kao krv i limfa kod kicrnenjaka. U ovorn cirkulatornorn sustavu postoji jedan, najee5Ce looni, sud koji irna sposobnost kontrakcije i dekontrakcije (grCenja i opo!lru1ja). T.j sud iii njegOy jedan dio preuzima u10gu potiskivarij. Ije. lesne teenosti i oznaeava se kao pu!satomi . mg.n iii "sree". Medutim, njegova grnda, funkcija i regulacij. rada nisu ni pnbliZno sloZcni kao u kiancnjaka

154

Si. 94. Otvormi sustav za drkulacJju tjel~ne teCnorti Iaxl rije6rog raka: 1. i/crge, 2. srt:e, 3. knmi sud<wi

Za(vorcni SlIsfa\' za cirkulaciju

Zatvorcni cirkuJ<1tomi SU$1ilV karaktc· rizira krcumjc tjelesnc tccnosti kroz zatvon .. 'f1i sustav kamIla - sudova od srca do tkiva i obrntno, cd tkiv~ do srca. Sastoji sc ad vi~oko difcrcnciranog pulzatornog organa srca i sloicnog sistemlt stldova. Ovaj tip cirkulacijc ~icJcsne teenosti z.1stupljen je kod nekih visih erva i svih hordata. Poseban nivo slo!enosti i funkcionalnosti sreee se kod ptica i sisavtlcn, znaci. i rovjeka. Kroz ovaj tipsUStav3 cirkl.1liraju ktv i limfa. Grade i funkcioniranje ovakvog tipa zatvorene cirkulacije moze se pratiti kod oovjeka.

Krvotok kod covjeka

Sustav- organa za cirkulaciju iii krvotok kod covjeka cine srce i krvni sudovi (sl. 95.). Srce je centralni organ krvotoka, koji svojim pulsiranjem potiskuje krv u ktvne sudove. Krvni sudovi su cjevasti organi kroz koje se krv potiskuje od srca do tki,·a (arte­rije) i vrai:a u srce (vene), dok kapilari, najsitniji krvni sudovi. povezuju u tkivima arterije s venama.

Srce

Srce (cor) je su~Jj popreenoprugasti misi6-0rgan, koji se nalazi u grudnoj duplji izmedu lijevog i desnog pluCnog krila. Na uzdumom presjeku srca vide se eetiri supljine (sl. 96.). To su dvije komore (CeD­

trioolus) i dvije pretkomore (atrium). Pretkornora i kornora na lijevoj i

pretkomora i komora na desnoj slrani u vezi . su preko pretkomorn<>-komomih (atrioven­trikularnib) otvora. Tako SO razlikuje fijeva i desna strana srca, izmecfu kojib noma otvora.

Na otvorima izmedu pretkomora i komora na1aze se elastiroe opne ~ zalisci, koji osiguravaju proticanje krvi kroz srce u

SI. 95. Sfufllw kntOtoku Co~jelw: !. kllpilari gomjeg dfje/u rfje/a. 2. kupilmi desllog(a) i lijelYJg (b)plflctlog hila, 3. dcslUl pretkomorct,

4. des"" IwmorcJ, S.lij(!J,>u pretkomonJ, 6.1ijevu komora, 7. gomja Slfpljll vena. 8. dOltja fllplja vena, 9. veliki limfili Slid,

10. plttClIl1 arleriju, 11. pllle"a vella, 12. aorta, 13. kapilari dQlfjeg difela tijela, 14. kapilari Cfijevu, 15. kapHari jetlf!

jednom pravcu. U desnoj poiovini srca nalaze se tri, a u lijevoj dw zaliska.

Zidovi preti<Qmora 50 ~ji ad zip_ova kamora. Najrazvijeniji su zidovi Ujeve komore, sto je u vezi sa fimkcijQI11 ovih dijelova srca. U desnu pretkQ([lOJU srca ull­jevaju se gomja i donja supJja v~ma, a iz desne komore polni pl~cIla artenja. koj~ se

ISS

,.. ... :w '. \_ )II, ZR?

grana na dva agran'aka za Jijevo i de'soo plueno krilo. U Iijevu pretkomoru ulijevaju se pluene vene, koje dovode krv iz pluCa. Iz Iijeve komore srca polazi najveCa arterija -aorta, Otvori izmedu desne komore i pluene arterije, kao i izmedu lijeve komare i aorte, imaju zaliske koji omogucujukretanje krvi u praveu u kojem je potiskuju obje komore.

6

8

9

12

II

10

SI. .96, Gram, SIUI: 1. gonYli slIp/jtJ 1'eI1lI. 2. donja ~uplju ,'CII(I, 3. deslUl prelkolllortJ, 4, des/Ill

iwmora, 5. Iu/isd, 6. pillaw IJI'It.lIiju. 7.polu· mjese6.lsli zu/isci, 8. pluCtUJ wmu. 9. Ii/cltl prorkomora, 10, lifeva kOll/ora. II. zuJisci tI

jedlloj polo)'illi SrtX1. l2.poIlUlljesltct./sti talisci //f,/ II/utlt II uortu, 13. WI',.,

SeCano tkivo cine tri sloja: perikard, miokard i endob.rd. Perikard i endokard su spoljasnja i unutra.snja sreana opna. dok miokard 6ni najveCu masu srca. Miokard se sastoji od poprocno-prugastih misiea poseb­ne grade. Na 5vojstvima miokarda baziraju se funkcidnalne osobine srca.

Srce jc smjciteno u srianoj kesi (peri­cardium). To je dvostruka opna izmedu koje

se llalazi uzan prostor nazvan supljina sreane kese. Srcana kesa obavija srce u cjelosti i osigurava prostor potreban za kon~ trakeiju i dekontrakciju, tj. rod ovog organa

Krvni sudovi

Preko dvije suplje vene krv iz tijeJa dolazi u desnu pretkomoru, a zatim u desnu komoru. 1z desne komore krv pluenim arte­lijama dolazi u pluCa. U plueima \ TSi ,e razmjena gasova. a krv obogacena oksigenom plucnirn venama dolazi u lijevu pretkomoru. O\·aj tok krvi naziva se mali krvotok (sl. 97.).

3

;:;r..;-- 6

-++-7

8

10

S!. 97, Pmme loku kn1 koJ~'i:idI'lIC(t: I. pll/(,tt. 2. plt/cm' tlI1en'ju, 3.pll/CJm l'elIa,4. dcslliI pI'clkomo/'ll, 5. dC3lW komom, 6.lij<'Wl p~tkolllom. 7 .lijl!Vtl kC!lllOm, 8.;lIpljo l'elIU. 9, lIorlCJ. J O. (ie/e.ftla (I.im

Iz lijeve komore, preko aortc, krv se putem arterija razvodi po Cilavom lijclll U tijelu se arterije granaju II manje arterije i

arteriole preko kojih krv dolazi u kontakt sa tkivima. U tkivima u gustoj mreZi kapilara obavlja se razmjena materija izmedu tkiva i krvi. U daljem toku kapilari se spajaju u venule i sve \'eCe vene koje vode do donje i gomje "'plje veoe da hi pomoeu njib krv dospjela do desne pretkomore. Tok krvi ad lijeve komore srca kroz krvotok do desne pretkomore nazivase velDd krvotok (st 97.).

KIvni sudovi, ti, arterije i vene omoguCuju cirkulaciju krvi zahvaljujuci posebnoj gradi. Arterije imaju elasticne zidove koji su deblji ad venskih. Zidovi arterija sastoje se od misicnih i elasticnih vlakana., Venski sudovi su tanlci i sa manje misicnih i elasticnih vlakana Neki veei ven­ski sudovi imaju venske zaliske k.esastog oblika koji olakSavaju transport krvi ka 5rCU.

Rad srca

Rad _srca karakteriziraju automatija i pravilna periadicnoSt. sto Sf: ogl<$ u grCenju (sistola) . pretkomora. poslije eega slijedi grC,enje komora. da hi za to vrijeme pretko­more do!!e u fazu opustanja (dijaslola).

Kontrakcije iIi greenja srca ostvaruju se u jednakim vremenskim inter/alima. lmpulsi ~ kontrakcije nastaju' U odredenim regiollima srca. Ustanovijeno je da postoje dva centra u kojima nastaju srcani impulsi i oni se nazivaju centri automatije rada srca. To su sinusni i atrioventrikulami eenfar automatije srca (sl. 98.). Sinusni centar automatije Src3 je vodeCi~jer u njemu nastao impuls prenosi se Da drugi. odnosno na provodni sustav srca. Kada impulsi Prestanu nastajati u vode60j tueci automat~~,,<s~nusnj centar), tu funkciju preuzim3 drugi - atri­ovcntrikulami centar. Spontano nastajaqje impulsa u vodeeoj L.1.cki automatije srca vezano je za promjenu pcopustljivosti stani~ih membrana za jone Na+ i K ....

Na osnovu impulsa koji dolaze iz ce'ntara automatije srca kontrakcija ovog organa uvi­jek pocinje ad venoznog sinusa koji se nalazi na rnjestu ulijevanja supijih vena u pretkomoru. Kontrakcija se zatim siri na cijelo srce. Dok su pretkomore zgrCene,

b

SI. 98. Spmvodlli CJjXlrol (cellt"; aufOlllable) srea: J. alriovellllilwiami 6'01', 2. Jijevi krak, 3. sinuslto-prefkolllomi 6'Or. 4, deslti krak

komore miruju, zatim se komore gree, a pretkomore miruju. Nakan kIatke pauze u radu cijelog ,rca prethodne radnje se po­navljaju. Ove faze rada srca medusobno se smjenjuju uvijek istim redoslijedom. sto se naziva srean3 revolucija. Dakle, srCana revolucija protice tako sto se prvo gree obje pretkomore, zatim obje komore. iza eega sli~ jedi pauza. Za vrijeme pauze zatvoreni su zalisci izmedu desne komore i pluene arte~ £lje, te lijeve komore i aorte. U pJuenim arterijama i aorti veCi je pritisak nego u komorama. Za to vrijeme krv ulice u pretko-­more i odmah produfaYa u komore, jer su dvolisni i trolisni zalisci izmedu pretkotnorn i komora otvoreni (.1. 99.). Za vrijeme grCetUa (sistola) pretkomora. sva krv iz njih istiskuje se u komofC. Sada slijedi sistola komora. pei Cernu sc zalVamju z,,1lisci prema pretkomorama. a karla pritisak u komorama

157

f

mtdtn<tsi onaj It :lol1i i plucnoj arlcriji, otvaraju se zulisci i krv kroz otvorc iz komo­r.~ prelazi 11 aortu i pluCnu arteriju. Poslije ~l"tote kOlnorn, popusta zatcgmuosr t~ihovih misita i krvni pritisak u njima se smanjuje. va je onaj u aorti i plucnoj arteriji veti od njcga. Usljcd toga se zalisci zatvarnju i krv sc kreee ovim krYllim sudovima ka plucima, odnosno ka svim dijclovima tijela.

p;ml$impatikusnog S\lstava. Prilikorn Icsnog ""porn. npr., poveeava se SlmOtikI1C na stilnulacija sreat a time i tad srca .

Humornh~a regulacija rnda s~ , _se ~ titic,ajem honnona i .mineraInih:·" marcnJ3. Od honnona najveCi uticaj i . adrenalin i tiroksin, oni stitnulirnju rad tn~ djeluj\l kao 'simpatikusni nervni SUsta~ mineraInih materija na rad srca ~

SI. 99. Rad srca i pl"Otok krvi kroz s{'Ce: 1. otvtJIVmi aJriol'efltrikulami zC1tisci. 2. zatvorell; atriowmtrikulomi %a/isd, 3. on'Ol'(?IIQ Ql1enJska ufea. 4. ZCd\IOrenu Ul1enJsko liSCo.

RegtIlacija rad. srca

Rad srca regeliran je nervnim i humoral­nim putevima Nervna reguJacija odvija se preko simpatikusnog i parnsimpatikusnog SUStava. Impulsi kaji stifu preko simpatikus­nih vlakana ubrzavaju tad srca, dok ani koji stirn preko p-arasimpatikusnih vlakana uspnmvaju sa- Vagus, doseti moMani nor:. uspnmva rad srca. U razliiStim fizioloSkim stanjima dolazi do prevage simaptikusnog ili

IS8

djeluju kalij i kaleij. KaliJ' d; I ~ . I 'b' dok kal..·· ,e UJe In 11 Itomo. CIJ stJmuhra rad sroa...' :,

Poseban oblik regelacye rnda Srca • •. autor<g1jlaclja. Sastoji se u tome da ~ ... ~gira ~~ promIene koIicine krvi koja u . f\J~? pntiC~ pn Cemu vainu· ulogu igta ml'''' sreamh komorn. Pov'Cana kaliana lavi :astefe s~ne komore. Pri slijedeCoj slstoh tako proSuene kOlnore. j~e se koiJ~ trahiraju i ispumpavaju veCu koti~inu krvi. N. taj naem poveeava se iii smanjuje volu_ men ~i kaji se potiskuje iz srca u lavalok, a u zaVlsnosti od potreba organizma u datim u\ojetima.

Rad srca prate mehanicke, zvucne i elek~ tritne pojave. Mehanicke pojave nastajn usljed konlrakcije i dekontmkcije Sl'Ca.Pri sistoli lijeva komorn dodiruje zid grudnog kala, sto 50 oznaCava kao ictus cordis. On so mem. palpirnti (napipab) u petom medure. bamom prostoru. Zvucr.e pojave ogledaju so u javljanju Cetiri sreana tona u toku jednog sreanog cil<lusa. Najv.zniji su sistolni i dijastolni tonovi. Oni se registriraju slmali­cama n. pradnjoj s!rani gmdnog koSa, metodom auskultacije (slu!anja), Sto ima znaeaj u medicinskoj prnksi.

U toku rnda srCanog miS;Ca javlja s. bloelektrifua simla malog capon> kuja so mofe registrirnti pomoeu osjetljivog apanI_ tao Prnmjene eleldrlenog potencijala do kojeg dolazi u toku sreane revolucije otkri­vaJu se pomoeu ele!aroda postavljenih, Dpt na desnu ruku i lijevu noge iii lijevu i desnu

{Ukll i sl. BioelektriCnR aktivno..<:;t Sf"Ca pr.-l.ti se po111oeu aparala e1cktrokardiografa, a re­gistrirane promjene ciektrokaridogrami (lll<G) daju korisne podalke 0 funkeionira­Dju srca (sl. 100.).

2

S1. 100. Elektrokardiogl"Ufifct (1) i elek,rokllrdio­gram (EKG) c<wJeka (2)

Cirkulacija krvi

Ritmicko ispumpavanje krvi iz srca u lcrvne sudove registrira se sarno u toku sis­tole. Kroz kMte sudove ana ~e kontinuira­no. Takav protok 'krvi omogueava elasrllmost aorte i velikih arterija. Ovi krvni

. sudovi za vriieme sistole rnstefu so da bi primili lav iz srca. U toku dijastole rnsteg­nuti sudovi vraeaju Be na prvobitnl:!. zapreminu i potiskuju krv prema perifernim sudovima

U arterijskom sustaw lav se kreCe sta~ no ikontinuinmo~ ali ne i ravnomjemo, jerje b!Zina kretanj. razli~;ta u toku srCanog cil<­lusa. Ovakvo kretanje .odt'l;ava se sve do arteriola. Poslije arteriola, u kapilarima na ravnomjeran protok krvi ne uti~e sroan; cik­Ius, barem ne u maeajnoj mjen.

159

Vcnal11i1 krv sc lr:m~portit., od penferijc prema srcu. Krv 1I VCOamn krccc sc ~poro, <l

nn njcno krctunjc naj\<isc ulieu rod srci.~·,

usisavajucc djclovanje srca i gmdnog koSa, kontrakcije skeletne muskulalurc i venski zalisci. Rad srca na principu pump~, usisavajuce djelo\'anje srca i grudnog kosa (li desnoj pretkornori pritisak je 0 kPa, a u gntdnom kosu niii 7..3 0,5 kPa cd atmosfer­skog pritiska) osnovni su pokrelaCi krvi u venskom krvotoku. Skeletna muskulaturn i venski za.lisci olakSavaju potiskivanje krvi ka sreu.

ReguJ~cija cirkulacije krvi

Regulacija cirkulacije krvi, s[icno regu~ laciji tada srca, mo.ze biti u vidu autoregu­lacije, nervne i humoralne regulacije.

Autoregulacija cirkula~ije odvija se nn nivou tkiva. Glavni faktor koji Jokalno regu­lira proticanje krvi je koncentracija oksigena u tkiv1..t Karla oksigena ima dovoljno, krvni sudovi se kontrahiraju, p.a se protok krvi srnanjuje. Nedostatak oksigena izaziva obr­nutu reakciju, kIvni sudovi se sire, sto poveeava protQk krvi. Slicno djeluju, osim oksigena, i neki produkti mctabolizlna.

Nervna regulacija cirkulacije odvija se tako sto nervi utieu na sirinu krvnih sudova. Najveei uticaj ima simpatikusni netvni sus­tav. Ovaj sus~v utiCe Da suZenje krvnih sudo­va, uvjetuje, tzV., vazokonstrikciju, a samo kod nekih krvnih sudova (skeletni mi,ic; ; sreani misic) IDofe uvjetovati sirenje sudova, y. vazodilataciju. Parnsimp().tikusni nervni sustav izaziva vazodilataciju, ali upliv ovog sustava je m,-znatan. Vamu ulogu u regulaciji cirlculacije U okviru. simaptikusn<>g sustava ima vazomotorni centar (VMC), koji so nalazi u produZenoi moZdini.

Humoralnu komponentu reglllacije cirkulacije c!it)e adrenalin, noI!ldrenalin i angiotenzin. Adrenalin djel\lje kao i sim-

patikus, ali u nekim slueajevitna djeluje i vazodilatatomo. Noradrenalin djeluje kao medijator na zavrSecima silnpatikusnih Ziveanih vlakana, dakJe vazokoilstriktivno, a sIieoo djeluje i angiotenzin.

Krvni ptitisak

Pritisak koji nastaje usljed kretanje krvi u krvnim sudovima, a manifestira se na zidovirna krvnih sudova naziva se kvrni pritisak. Vnjednost krvnog pritiska razliku­je se za vrijeme sis'tole i dijastole. Za vrijeme sistole veCije i iznosi 16 ~ 17,3 kPa. U dijas­toli wni priusak. je 8 - 10,6 kPa. Prvi se naziva sistolni iIi maksimalni. a drugi dijas~ tolni ili minimalni. Krvni pritisakje nnjveCi u aorti i opada preina periferiji krvotoka. U kapilarama krv kre&. se ravnomjemo, ne osjeeaju se oscilacije za vrijeme sistole i dijastoJe, a srednja vrijednost pritiska je 2,2 kPa. U venskom sustavu iduei ka srcu priti~ sak. opada, tako da se na uscu u srce plib­liiava nuli.

80

50

20

90

SI. 10\. Plvmjcl/c kn"llog prili.fka i puistl pri mall: l.vi.~/QJlli /;''''11Ii pl"irimk.11 jreJ,;vcllcijd pilisa. n! dij"slolni kl1"lu' p,"itis(/k, I. mitoVl.llljc.

2. 1'O!Jtjtl bicikl(l hc:t 'crekl, 3. 1'Oillja bicjk/a .fU t~ll:tnm od 600 kg. 4. sa IcretOlIl od 840 kg

Krvni pritisak najviSe zavisi od cada srca. stanja krvnih sudova, ali i od kolicine krvi u cirkulaciji,.njene viskoznosti i dr. (51. 101.). Uticaj rada srca ·na krvni pritisak najbolje indiciraju sistolni i minutoi volumen. Sistolni volumen je kolicina krvi koja se iz srca istisne u krvne sudove za vrijeme jedne sistole. Minutni volumcn je zapremina krvi koja se ispumpa iz srca za 1 minut Ako 50

veCe vrijednosti sistolnog i posebno mi­nutnog volumena, veei je i krvni pritisak. Znaeajno poyi",ne vrijednosti krvnog pri­tiska oznaeavaju se hipertenzijom, a sniZene hipotenzijom. Mjerenje krvnog pri­tiska kod Covjeka (indirektna metoda) VIii se pomoCll posebne gumene narukvice koja je gumenom cijevi vezana za manometar. Naruk vica se stegne oko miske, ispuni zrakom i tako mi pritisak Da arterije. Palpacijom se vrSi mjerenje pulsa i kada se osjeti njegov izostanak, ZIlaei cia se pritisak u narukvici izjednaCio sa pritiskom u arteriji. U tom trenutku registrira se pritisak na manometlu, a zatim se lagabno zrak ispuSla iz narukvice sve dok se ne pojavi pu~ kada '·se opet vrsi oeitavanje pritiska na manometnL Prvo oeitavanje predstavlja sistoJni iii "got­ojC', a drugo dijastolnl iii "donji" krvlu-priti­sak. Visina krvnog pritiska indikativna je 1.3

stanje kardiovaskularnog sustava i vrlo je kOrlstan parametat u medicini.

16{)

Rad srca i proticanje krvi kroz krvni sus~ lav moze se pratiti i mjerenjem puJsa ill bila. Ako 50 napip. (palpira) periferna arterija, iznad rucnog zgloba,ili na vratu, osjetit Ce se ritam rnda srca. Naime. svaka sistola lijeve

komore poliskuje nO~i val krvi u arterijama, sto se osjeea kao taJasasto kretanje i oscili­"mje artcrijskih zidova. To je bilo ili pub; POmoCu puis. mogu se izbrojati otkucaJI Src.:1 u jedinici vremena. Kod oovjeka braJ otkucajn iznosi 60-80 u minuti.

Cirkulacija timfe

Limfa je, kao sto je poznato, .posrednik izmedu tkiva i krvi. Ona cirkulira.zasebnim sistemom sodava koji se Ill!2ivaju limfuim sudovima (sL 102.). Limfui sudovi paCinju u tkivima sustavom kapilam koji prikupljaju tkivnu limfu, odvode je iz manjih sudova u veCe, da bi se cjelokupna koliCina limfe u cidiula<;iji kroz dya velika limfna suda ulila u gomju i donju ruplju venu. Limfui sudovi proIaze kroz limfue Cvoroye u predjelu vrata, prepona, paznha; u plueima, jetri, bubrezima, ciijevima i dJ: BuduCi da su med\lS9bno povezani. podrazumijeva se da promjene krvnog pritiska uti~ na cirku­lal;ijU limfe.

Sf. 102. Limj;,; b-orol'i i sudQl" (prikuzana jednCl p%villu cOljecjeg lije/a)

- Koji organi cine suslav za krvotok? -Sta su Jakune? .. Koji organizmi (iii grope) posjeduju zalvoreni cirkulatomi sustav? ~ Sta eini desnu. a ~ta lijevu slranu srca? • Koji je smjer kretanja krvi u velikom i malom krvotoku? • Sta je srCana revo!ucija? . _ Koji faktor podsliee aUiorehrulaciju rada SR:8? • Kako se ~e krv u anerijama,. a k.akO IJ venama? - Sta: m:a vazokonstrikcija i vazodilaiacija? • Sta je krvni pritisak i zaSto se ~eri? ~ PO$toji Ii veza izmedu cirkulacije krvi i limfe1

161

• .'

DlSANJE

~ Disanje - razmjena gasova

- DD!san~e U Vodk

i i n~ kopnu; nacin razmjene gasova izmedu oJEBnizma i spoljaSnie Sredin - IsanJc pre 0 koze '.I e ~ Disanje preko skrga ~ Disanje prcko traheja

- Disanje prcko plue.; organ~ za disanje kod eovjeka ~ Razl11Jena gasova lzmedU tjelesne teenosti i tkiva ~ Regulacija disanja

Dis~nje-razmjcna gasova

Za ogromnu vetinu Zivih biea oksigen je neophodan za odtia""'1ie 2ivota kao i organ­ska ruana. Energija potrebna za obavljanje osnovnih ali i drugih procesa U organizmu oslobada se' u 10ku slorenih biohemijskih rcakeija u stanicama i tkivima. U tim pro­cesima trosi se ldseonik., a nastaje ugljen­dioksid (kao jadan od produkata). Unclenje kiseonika U organizam i izbacivanje karbon~ dioksida iz organizma naziva se razmjena gasova iii disanje (respirncija).

NaCin razmjene gasova Izmedu organizma i spoljdnje sredine

Tokom razvoja Zivog svijeta, od najjod-nostavnijih do najslo2enijih oblika, nastali

Su razliciti nooini rnzmjene gasova izmed • u orga.n~a .i s~~asnje sredine (sl. 103.) .• NaCin dlSan)a kO)1 50 razvio kod pojedinih grupa organizama uvjetovan je mogucnoSeu uzimanja oksigena iz sredine u kojoj zive. Sasvim je razumljivo da su gasovi za disa~ nje pristupaeni organizmu na jedan nacin u vod,,?oj sredini, a na drugi nacin u kop­nenoj. odnosno 2l'3.cnoj sredini. U skIadu s takvim uvjetima razvili su se razlwiti na~ini dis~ja, al~ u osnovi, moZe se govoriti 0 dj.

sanJu U vodenoj i disanju U zracnoj sredini.

Najjednostavniji visestanieni i svi jed­nosta~cni organizmi, zbog proste grade i male ~elesne mase, disu preko citave ge­lesne povrliine. Kod sloZenih organizama razvio 50 specijalizirnni sustav za disanje u

S1. 103. Tipovi otgamJ za disanie: 1. trahe:. 2 -krg 3 I' :I ~' •• s e •• pur.:a

162

vidu posebno prilagodenog tielcsnog pokri­vaCO\ ~ ko:r..c. zatim skrga, trahl'ja i pluca (sl. 104.).

,0, 0, CO.

. '~'~co,)lj' 4

co)~~ ~( o,~ . i~@:\\ /,~~ @@@rfi@

SI. 104. Celiri lipo. disanja: prrtem koie (1). skrga,!,o. (2), piucima (3). rmhejumo (4)

Razvoj rnzliCitih organa za disaoJe uvje­tovaoje dalje ntzVoj razlicitih vrsta tjelesnih teCnosti i sustava za njihovu cirkulaciju preko kojih 50 ~ i CO2 (i druge materije) transportiraju po citavom organizmu. Medutim, bez obzira na tip organa za disa­nje, kod svih organizama razmjena gasova vcSi se u dvije povezane faze. Razmjena gasova izmedu gelesne tel!nosti i spoljaSnje sredine posredstvom organa za disanje nazi~ va se spoljamje disanje, a razmjena gasova izmedu tjelesne teCnosti i tkiva oznacava se kao unutra§nje dlsanje. Ono Sto organizme bilnije &i rnzIicitim jeste spolja!nje disa­nj .. dok se unulra!nje disanje odvija na, manje ill vi~. sliean nacin.

Dim]e u vodenoj sredlni

Za disanje u vodi zn~na osobina gaso­va, posebno O2 i CO2, njihova je mstvodjivost u vodenoj Zivotnoj srcdini Kolllina gasa rastvorenog u vodi zavisi

. najme od atmosferskog pritiska i tempera­Iure,' ali i od koliane s8mog gas., nad­morske visine i dr. Rastvorljivost oksigena u ~ opada sa porastom temperature. ali i sa

163

ra5tom nadmorskc visinc zOOg manjcg par­cij:linog rli!i~k'l II ;mnosfcri, posebno na visim nadmorskim tacknma,

U osnovi, fX>stojc celiri tipa Qisa~ja: kroz kOZlI, skrga0l3, trahejaroa i plucima . Skoro po pravilu. disanje se ne obavlja iskljuCivo 0(1 jedao nacio. Najeesce dio ovog p:oces(I obavlja se, npr, prcko koze., a drugi dlo preko skrga. i 51. Or:ganizmi koji zive u voden~j srcdini, z.tvisno od prilagodenosti pojedinc vrstc. disu najceSce preko koze iii skrga. madn ih ima koji disu trahejama ili pluCima.

Disanjc pntem koie

Samo najprostije gradeni organizmi razmjenjuju gasove isklJucivo putem kofe (naprimjcr, kilna glista). Madutim, i kod najsloi.,enijih organizama ~ kicmenjaka. kod kojih postoje posehni organi za disanje, razmj~ gasova kroz kofu ima dopunsku ulogu, Ked vodozemaca disanje preko kofe moze, u izvJesnoj mjeri. zamijeniti pluCno disanje. Kod nizih kicmenjaka preko kote VrSl se uglavnom izbacivanje CO2• a daleko manje iii niknko unoSenje 02' Kod visih kicmenjaka disanje putem kOle: je neznatno. kod eovjeka na owj tip disanja OIpada sarno' oko 1 % cd ukupne razmjene gasova. Znaeajka komog disanja kod vijih organiza­rna jeste da se preko koZe mi eliminirnnje CO2, a najveei dio razmjene gasova obavlja se preko spe<;ijaliziranih organa za disanje.

Dtsanje preko ~a

Disanje preko !krga kalllkteristieno je za veliki bnj beskiemCl!iaka koji Dve u vodi (ervi, rakovi, mekuSci, bodljokoSci), bo i niie hardate. ribe i latve vodozemaca.

Skrge tokom razvoja besldemenjaka nastale su od kme na istakoutim mjestima tijela, cime se osigurava bolji kontakt sa

vodom j sto olaksava razmjenu gasova. Kod hordata razyiJe su se od dijeJa predqjeg cri­jeva, postepeno postajuci poseban aparat sa potpornim i zastitnim dijeIovima.

Razmjena gasOV3, kod riba, npr.? vcii se tako s10 se veda iz usta propuSta kroz skrge, a zatim izbacuje preko Skrinih otvora u vodenu sredinu. Skrge se sastoje iz veteg broja lis­tastih tvorevina sa gustom kapilamom mreZom. sto omogueuje primanje O2 i izbaci­vanjeC~.Zanimljivojedakodnekihribaza

disanje koriste dijelove crijeva. Ked riba do­punsku ulogu u snalxlijeVanju oksigenom ima hidrostatieni oxgall riblji mjehur.

Disanje preko traheja

Traheje. kao organ! za disanje. 2aStupljeili su kod kukaca (insekata). Ustvari, za razm­jenu gasova ked ovih organizama sluZe tra­

heje - cjevcice koje proiimaju citavo tijelo kukca gradeei prilicrto sloien disajni sustav. Zahvaljujuei svojoj gracli traheje su uvijek otvorene, Cime je OttlOgueeoo staJno struja­nje zraka. Ra:tmjena gasova izmedu organi­zama i spoljaSnje sredine mi se prostom difu1.ijom. Pokretac slrujanja jerazlika daka u zraku i trahej i, Cemu pridonosi i razIika u parcijalnom pritisku 02, odnosno CO2,

Trahejno disanje karakteristika je organizama koji naseljavaju kopnenu sredinu. Medutim, neki kukci koji jedan dio iivota provode u vodi u stanju su zadmti mjehuriCc zraka u posebnim "mjehovima" i taka provesti pod vodom izvjesno vrijcme dok JX>novo ne isplivaju na pominu i UZmu zrak. Naprimjer. gnjurac (kozak) u disajnom sistemu i ispud cvrstih krila sakuplja z.rak. koji mu sluii za disanje dok boravi pod vodom.

DiS41llje preko pluca

Organizmi koji Zive nil kopnu, odnosno u zracnoj Zivotnoj sredilu rnzmjenu gasova

me uglavnom putem plues. Sarno mali dio disanja ovi organizmi obavljaju na drug] nacin, np!:, putem k&e. Plueno disaq;e karakteristieno,je za kopnene kicmenjake, ali se srece i ked nekihjednostavnijih orga~ nizama.

Zrak kao Zivotna sredina smjeSa je gaso­va, medu kojima najvise iroa nitrogena (79,02%), oksigena (20,95%), katbondiok­sida (0,03%) i dr. Kolitinski odnos ovih ele­menata u zraku relativno je stalan.

Grada pluea, nacin disanja i odnos plucndg i dopunskog disanja kod kicmenja. ka nisu jednaki. Kod vodozemaca pluta su primirivne grade i relativno male ukupne poVl"Sine. Odnos itmedu povrSine tijela j

plueaje 1:3, 5to uvjetuje veeu zastupljenost disanja putem kou. Plu6a gmizavaca su sloienija. imaju veCu pominu i mnogo veCu ulogu u razmjeni gasova buduei da ovi orga­nizrni imaju roznate tvorevine, sto komo disanje kod njih skaro potpuno onemo­gucava. Kod ptica i sisavaca povrSina disa} nih organa i obim razmjene gasova mnogo su veei nego u- ostalih kicmenjaka. sto je u izravnoj vezi sa njihovom slozenijom aktivnosCu, velikim metabolizmom (prome-tom materija) i oddav2l\iem staIne gelesne temperahlre (homeotennija). .

Grad. pluta kod plica ima posebne

karaktelistike. Umjesto pluenih mjeburiea (alveo!a) postoji razgranat sustav sitnib zraenih kapilara preko koga se vcli =jena gasova. Zrncni putevi postoje i van pluCa U

vidu zracnih keso u grudnoj i tmu!noj duplji a kojc omogueavaju venti.laciju pluCa. To sU

JX>Sebni rezervoari zrnka sa posebnom ulo­gom kod ptica letacica i plovuSa. O.akva grada uvjcluje jzostanak: dijafiagme (pre-­eage), sto znati da grudna itmuSna supljina nisu medusobno pregradene.

Funkcionolno najsloieniji oblik organ. za disanje razvijen je kod sisavata.

Osobenost pluCa sisavaca je njihova velika povriina (100 - 150 m2), koja je bazirana na velikom broju alveda gradenib odjedoosloj­nog epitela bogato opskrbljenog krvnim sudovima ~ kapilarima. I ostali dijelovi di­sajnog tIakta (disajni putevi, gzudni kos, dijafragma i dr.) upotpunjuju sliku 0

visokom nivou funkcionaInosti - razmjene gasova u sisa-vaca. U tipienom obliku disajni sustav moZe se prouCiti na primjeru grade i funkcije organa za di,anje kod eovjeka.

Organl za disanje kod Covjeka

Sustav.oIgana za clisanje kod eovjeka ,astoji se od dlsajnih pulev. i pluea. Disajni potevi su: nosna duplja, zdrijelo, grldjan, dUSnik (ttaheja), dusnice (bronhije) i njihovi ogranci u plucima (s1. 105.).

SI. 105. GruJu'OrgillU' UI di.fUllje: J. dijtllnlgll~~, 2. proslOI' izmeiJu plucJlih muramictl, 3. duilyuCke eye."i, 4, duSllik, 5, grkljulI~ 6. ttMjcJo, 7 .1l/JS1lt1 dllplja .

Nosna duplja (cavum nasi), kao dio nos. (nasus), poeetni je dio disajnog puta.

Preko nozdrva povezana je sa spoljaSnjom sredinom, a preko zadnjih otvora nosne Supljine • hoona u vezi je sa fdrijelom. U unutrasnjosti nozdrva nalaze se dlaeice. koje stite disajne puteve od pruine i rnikroorga~ nizama. UnutraStija pruina nosne duplje JX>krivena je sluzokofom, koja je vl:dna i topla, ona zagrijava udalmuti zrak.

Zdrijelo (pharynx) je raskr.mica respira­tomih i digestivnih poteva. Zrak iz nosne duplje dolazi u gomji dio :!drijela, koji se nalazi iza nosne j usne duplje. U donjem dijelu zdrijela otvaraju se dva cjevasta organa: gridjan, sa prednje, ijednjak, sa zad­nje strane.

Grkljan (larynx) je poeetni dio donjih disajnih puteva, nalazi se u predjelu vrata. U visini VII vratnog p.sljena prolazi u dUSnik­Grkljan je izduien, cjevast organ ciju osnovu grade hrskavice. Najveea je stitasta hrskavica, ciji dio stcli u prednjem dijelu vrata (Adamova jabucica). Unutrasnjost grldjana oblaiena je sluzokoiom. Nabori sluzokoze grade na boCnim stranama grk. IjaDa' glasne Zice. a pukotina izmedu glasnih zica je, ustvari, mjesto stvaranja glasa Iznad i ispred gonlieg otvora grkljana na!azi se grleni pokJopac (epiglotis). Pri gutanju epiglotis spuSta se i zatvara u1az u grkljan, a pri disanju kapak se podiZe navise, pa zrak slobodno stnlji u duSnik.

DuSnik (trachea) polazi od grldjana i spusta se u grudnu duplju. U zidovima duSnika nalaze se hrskavieavi prstenovi koji ga drie stalno otvorenim za prolaz ;zrak,a. UnutraSnjost je obloieoa sluzokozom.

'Dusnik se meva u duSnjacke cijevi, kaje ; ulaze u pluCa, gdje se granaju. Na po6>tku , . dusnik se grana na dva gJavna brnnba: lijevi i

desni. Po ulasku u pluCa bronhije se viSestruko granaju u sve sitnije grane bronhiole.

Pluc-d su sastavijena od desnog i Jijevog pluCnog krila koJa zauzimaju baCne dijelove

165

r grudne duplje. Stili ih grudni koS saslavljcn od rebara i medl1rebamih mi~iCa. Sa donje strane grudna supljina prcgrndena je od trbuSne supljine pl'eCagol1l iii dijafmgmom. Svako plucno krilo obavijcno jc plucnom maramicom (pleura) gradcnom od spoljasnjeg i ullutl1lsl\icg lista. lzmcdu listo­va nalazi sc t~lI1_ki sloj plcuralnc teenosti. Najvatniji, 1I funkciollalnom smislu. dijdovi pillea SlI pinelli tujchuriCi iIi alve­ole (sL lOG.). Ustvari. najsitnije dusnjacke cjevcice bronhiole zavrsavaju se alveolama ~ mjehuncima gradenim od jednoslojnog res­piratornog epitela koji je snabdjeven mrezom kapilarn.

2--- -1----5

81. 106. Grac1.a p/uCtli1J mjehltriea:. 1. plucni mjehwlc, 2. ut1.l!fiole, 3. vellule. 4. kapilari, 5. bl'(mhiola

Funkcioniranje pluCa bazira se na di­sajnint pokretima. Oni se sastoje od udi­sanja i lzdisanja. Pri udisanju (inspirium) zrak uJazi u plue., a pri izdisanju (expirium) istiskuje se iz njih (SL 107.). U disajuim pokretima sudjeluju: dijafragma, medure­bami i drugi misici grudnog!roSa.

Pri udisaju dijafulgma se kontrnhira i spuSta prema dolje, medurebami mi~ici podiZu rebra navi~e. a· grudnu kost prema

naprijed. time se povecava ?..apremina grudnog k~a. Si",,~e grudnog kosa povla~i za scbom pluCa jer su elaslicna. Tako se pri­tisak u plueima smanjttie i zrak kroz disajne poleve slobodno slruji de alvcela. Izdisanje je pasiva.n proces jer prestankolTI kontrakci_ je misi6a grudni kos se vmca, kao j dijafrag_ rna u prvobitan poloZaj. Bmj disajnih pokre. fa Covjeka iznosi 16 - 18 u minuti. Mijenja se u zavisnosti oct aktivnosti. zdravstvenog stanja, i dr. Za vrijeme normalnog disanja Covjek udahne oko 0,5 I zraka, a pri napornom disanju ta kolicina moze biti i 3,5 l. KoliCina zraka u plueirna. dakle. nije uvi­jek isfa. Za procjenu funkcionalne spose!>. nosti respiratornog sustava postoji vise para.

{---i----\"

81. 1 07. Shematski p,ikaz. disajm'" pamla eovjeka: 1. plUM, 2. dijaJl'agmu (ispre/ridanu linija­- Itdisaj. pit/fa Ilnija - izdisa;)

metara za odredivanje volumena i kapacite~ fa ovog organa. U prakai se najCeSCe mjeri vitalni kapacitet pluc,.. To je kolicina zraka koja se izdahne pri maksimalnoj ekspiraeiji. kojoj je prethodila maksimalna inspiracija. Prosj~ vitalni kapacitel plue. je 4 600 mI.

Razmjena .gasova u plueima I tkivlma

~jena gasova U oqganU7nu obavlja. se, s jedne strane, izmedu krvi i zrnka u .

166 J

pll1cnim alveolama (spoljasnje disanj.) i s, dmge stnme, izmedu krvi i tkiva (unutrasnje disanje).

Razmjena gasova izmedu krvi i spolja!nje ,redine

Razmjena gasova .iimedu tjelesne teenosti j zraka u alveotama vrs.i se po zakonima difuzije (sl. 108.): Faklor koji pokreCe difundinmje plinova je rnzlika par­cijalnog pritiska respi!acionih plinova u krvi i alveoli koja je uvijek prisutna.

Parcijalni pritisak kiseonika veti je u alveolama nego u krvi ion prelazi iz mje­hurie. plue. u krv. Nasuprot lOme karbon­dioksida ima viSe u venskoj krvi koja dolazi kapilarima do alveola nego u njima. pa ovaj gas iz krvi prelazi u pluene mjehuriee.

o

Oksigen koji jc presao u krv gradi oksihe­moglohin, koji se Z(ltim transportira krvnim sustaVOI11 po Citavom tijclu. Karbondioksid koji je iz krvi preSao u alveo.ie izdisanjem izbacuje se iz pit,lCa, da hi sa slijedeeim udi­sanjem alveole bile snabdjevene svjeiim zrakom sa veeirn kolicinama oksig~.

Razmjclla g1:lsova, izmcdu krvi i tkiva

Oksigen sc putem krvi transportira. d~ tkiva vr1.o malim dije10m leao flZlCkl rastvoren gas u krvi (svega oko 3%) i najvecim dijelom kao oksihemoglobin. S druge stnme, U tkivima oksigen se troSi U

oksidativnim procesima stanienog rnetabo~ lizma, Na taj nacin postoji sredina bogata okaigenom (krv sa oksihemoglobinom) i sredina sa poveeanom kolicinorp lqirbon-

6

S1. 108. Razmjena garom upluCima (T) i tfdvima. (It): I. edtroeit, 2. oksigclI, 3. kapi1~r. 4. limfa, 5. alveole, 6. stanice

Tabela 9. Parcljatnipritisak gosova u zraku, alveolama i /avllim "ap.i/arima pluca (kPa)

A ferski Alveolami - KapiJ.ami (krvni) ~__ !mos t1ak ~ mk zrak

po, pCO, pN

.-~

21,00 0,03

79,00

167

16,00 5.00

79.00

5,,0 6,00 2,00

dioksida (!kivo) (sL 108.). Na ovom nivou razmjena gasova vcli se na istom principu kao u alveolama, ali smjer gasova je obrnut. BuduCi da je labava veza U oksihemoglo­binu, ovaj se razlaie da hi oslobodeni oksi­gen difuzijom prelaZio iz krvi u tkivo na osnovu razlike u parcijalnom. pritisku avog gasa. Smjer kretanja je iz sredine sa veCom koncentracijom (krv) u sredinu sa manjom koncentraeijom (!kiva). Karlxmdioksid iz tkiva (veta koncentracija) prelazi u lav (manja koncentracija), a potottl se trans­

portira u pluca. Ovaj gas se krviju trans­portira kao fIzicki rastvoren u ktvi, u obliku karbamino i bikarbonatnih JOOinjenja.

• • , )~ ..-...

, I , , .' .. ~ "',

, •

, ' "I \ .... , , , I'" ~ I ~ ........ . , '" "

• , I I 2 ,

/ , • (h.

51. 109. ["<'r'I>dCij() pIlla, i disajnih miiieu: I. cefllt/r ta disullje II produienoj moidini. 2. diju/w/:,'­mel (PU/lil !if/ija - utica) IItt celllar ZJI distJ..

life. ispl'e16dullu liiliiu -Juuiraiuj dijl.(ruglile i medllrebtrmih mBiea)

168

Regulacije dlsanja

Disajni pokreti i procesi odvijaju se pod kontrolom dvije komponente: nervne i humoralne.

Nervna regulacija disanja vrSi se preko centra za disanje koji se nalazi u produZenoj moMin; (sl. 109.). Centar za di­sanje je pod uticajem trojakih impuJsa: iz kiemene moZdine) preko vagusa iz plu6a j iz kare velikog mozga Impulsi iz kiemene moidine pojaCavaju disanje. lmpul'i se javljaju pod utic.jern draZi (toplo, hladno. udarei i ,I.). Impul,i koji dolaze preko vagusa reguliraju pravilno odvijaqje udisaja i izdisaja. Prilikom inspiracije sirenjem pJuCa nadraZe se nervni zavrSeci osjetljivi na rastezanje. Taj nadraiaj prenosi se preko vagusa do centra za disanje i izaziva ~restanak inspiracije U toku ekspiracije deSava se obrnut proces taka da se naiz­mjenicno smjenjuju udisanje i izdisanje. Impulsi iz ko_re velikog mozga stimuliraju centar za disanje. Zabvaljujuci ovim impul­sima i onim iz k,icmene mozdine brej di­sajnih pokreta moze se poveCati za dvadeset puta

Humoralna regulacija disanja vrSi se zabvaljujuci promjenama knncentracije kar­bondioksida i jana hidrogena, te promjena koncentracije oksigena u krvi. Porast Iron­centradje CO2 i jon~ H stimuliraju centar za disanje, i obratno. Koncentracija Co, najsnaZriije stimulira centar za disanje. Ako se kolicin. Co, poveCa za 50%, broj di­sajnih pokreta se ud"'!;.lostruci. Smanjenje koncentracije okSigena- :poveCava disanje. Ovakvo djeJovanje omogueavaju hemijski receptori koji se nataze. npr., u aortnOm luku. Cd receptora nadraZaj se prenosi odgovarajucim nervnim putevima do centra

za disanje prekn kojeg se poveeava broj di­sajnih pokreta. Ova VISta regulacije dolazi do izraZaja pO SIlIlUlienju atmosfer.;kog pri-

• Sta je disanje? - Koji organizmi diSu putem koie i. u kojoj mjeri? - Kako dilu ribe? - Kako sC odvija disanje putem traheja? - Kako se-odvijaju disajni pokreli kod eovjeka?

tiska, npr. pO penjanju na vee. nadmorske visine, u uvjetirna smanjene koncentracije oksigena.

- Kako se vrSi razmjena gasova iZmoou alveole i krvi? • Kako eentar za disanje pokreCe grudni koS? - Kako koIil!:ina ~ u k:rvi uliCe na disanje?

169

IZLUCIVANJE - EKSKRECIJA

~ Open fizioloskn ckskrccija ~ Prcglcd tipova ckskrccijc:

- ekskrccijn jcdnostanicnih organizama ~ ckskrcc.ij~ viseSI~~.icnih organi~~a (protonefiidije, melanefiidije, MaJpigijevi

(M;ll.phlgJ) kanahcl. anlenainc zllJezde, bubrezi ~ neftoni) - Ncfron I bubrcg ~ ekskrccija u Covjeka ~ Stvaranje mokraec: primama i definitivna mokraea - Reguladja ekskrecije mokra&: - Uloga koze u ekskreciji

Brojni i vrlo slozeni metabolicki procesi koji se ncprekidno odvijaju u mganizmu tivotinja rezultiraju nastankom korisnih sas~ tojaka kao izvora energije, ali j niza suviSnih i stetnih materija koje moraju bid uklonjene iz tijela. lzbacivanje takivh t113terija iz orga­nlzma naziva se ekskrecija ili izlutivanje.

S obzirom na prirodu melllbolickih proce­sa i nastalih suviS:nih i stetnih produkata metabolizma jasno je da postoje razliciti obli­ci ekskrecije. U organima za varenje ill u res­piratornim organima, kao posljedica varenja, odnosno disanja, nastaju nesvarljive i nefeo. sorpljive materije, odnosno nastaje C0:2. sve ove materije odstranjuju se putem rih funkcionalnih sustava iz njela. Medutim, z;.. voti'1iski organizmi i Coviek rnspolafu i spec;' jalizirnnim organlm. za ekskredJu, CSj. je osnovna uloga • izlueivanje suviSnih, neupo­trebljivib i Stetnih produkata metabolizma.

Krajnji produkti metabolizma (procesi leatabolizma) nastaju n. kraju procesa razIa.. ganja organskih materija na nivou stanice. Kao krajqji produkti razlaganj. karbohidra­ta i masti nastaju C~ i veda. Razlaganje bjelanCevina razli~ito je i zavisi od stupnja razvoja no kojem se nalazi neki Zivotinjski organizatn. Kod veeine beskiemenjaka, Ie riba kao krajnji produkt metaboli2m. bje­latKevin. nastaje a_mQnijak. koji se izlueuje

iz tijeIa Kod sloZenijih organizama amoni~ jak se transfonnira pa nastaju urea i mokracna kiselina sa njenim solima, Kod prica u mokraCi izlucuje se najvise me-­kraen8 kiselina, a u mokraci sisara (i OOvje~ lea) nolazi se uglavnom urea leao glavni proizvod raziaganja bjelancevina.

Prema tome. iz organizma izlueujuse: karbondioksid. amonijak. urea, mokraena kiselina i njene soli. a sa njima i materije koje nastaju rnzgradnjom starih i dotrajalih stanica, te one koje se unose hranom. ali se ne mogu korisnti. Osim navedenih, izlucuju se i druge organske i neorganske materije koje ulaze u sastav olBanizma. Zmicajno je da se sve ove materije, osim C02~ izlueuju u vodenom rastvoru,

Izlueivanje. krajnjib produkata metabo­li2ma vIlo je zna~jno za odrZavanje posto­janosti unutraSnje sredine organizma (ge­lesne te<!nosti)" bez ~ga bi odmwanje Zivota bilo nemoguee. Izlu~ivanje je jedan od \emeljnih proeesa homeostaze.

l1pov1 organa za ekskreclJu j

·Eksk=ija se VIii putem razli~itihl SllmiCuih tvorevina i putem specijalizirnnih i organa za ekskreciju, sto zavisi ad stupnja "

170

razvoja na kojem se nalazi neki organizam. J'

5

4 , 51. 110. Gntiltt parw1lfWij",no: 1. \'efiko jet/IV, 2. ",alo jedl'O, 3 . . tt(miClw "wita ", 4. sIt/nicl/o "fdrijelo ",

5. lmmljivrJ vakuolu, 6. $flll/icni "emur", 7. kOlllntktilllu \'akHOlu, 8. dfije

Sasvimje razumljivo da seovaj prcoes odvi~ ja razli~ito kod, npr. jednostani¢nih organi­zama, eM, mekuSaca. nba iIi sisavaca.

Ekskrecija u jednostanicnih organizama

Izlu~ivanje kod jednostanienih organiza­rna odvija se putem ~itave staniene povrSine, hranljive vakuole i specijalizirane staniene organele - leantraktilne vakuole. Kod najjed­nostavnijih jednostaniCnib organizama, koji nemaju difereneirane organele, izlucivanje se obavlja putem stani&le membrane il~ nakon zavrlletka varenja,pulem stanieue hranljive vakuole. Kod sloZenijih jedno­staniCuih organizama. npt paramecija, pos- .. loje kontrakdlnevalruole (sl. IlO.). Ova stanicna organela se _sastoji od kroZno postavljenih kanaliea sa centralno postav­ljenom dupljiCOllL Kontraktilna vakuola neprekidno pulM, njem kanalici odrede­nim "ritmom pune se:. i, prame" suvisnom vodom i produktima stanieuog melllboliz­mao Pri kontmbiranju kanaliea sadrZaji se potislruju iz staniee u spolj.snju sredinu.

Kod nekih visestanicnih organizama. npr. sundera, jav\jaju se posebne stanice sa kontraktilnim vakuolama kao ekskretomirn "organim_a".

Eksmcija u "iSestanicnih organizama

IzluCivanje u visestanicnih organizama odvija se putem. viSe iii manje_. slozenih ekskretornih sustava (s1. Ill.)

Turbel.rije, npr., posjeduju jednostavno gradene ekskretome kanalice pro.tonefridi­je. Polazni dio tih leanaliea predstavljaju !rep­!jaste stanice koje prikup!jaju ekskrete iz tijela. Kanatici se zavrSavaju porama na povrllini tijela preko kojih se izlueevine izbacuju iz tijela,

CIankovite gliste imaju neSto sloZenije ekskretorne ka_nali6e - metanefridije. U svakom clanku nolaze se po dvije. PoCetni dio metanefridije nolazi se u gelesnoj !uplji­ni (celom) i u vidu je lijevka sa vijencom!rep­lji. Izvodni dio kanala zavdava se na boenim stra.ru;tma tijela. TeC1}.ost k9j~ ulazi iz

171

I

SL III. Olgolli w iziuCivanje: I piUiWriju, II Jaslla glista, III iJIS(.JO. I. ~·k.'iJm:lOl1I(I para, 2. odvodni "dlwl. 3. ekskrtrorfw Sl(Jllica, 4. eksrekw/1Ii /amul. S. Ofl'(J"; 1111 tijc:lu./" MfJlpigijeve ejeveicc, 7. crijevo

celolna u metanefridije djelimice filtrira se radom treplji oa ljevkastom pocetku kanaliea, zatim se k.reee kroz izuvijani kanal, pn cernu se mi reapsorpcija. To je proces vraeanja raznih korisnih materija iz kanalica ponovo u celom. Kroz spolja.snje otvore izlutuju se samo voda i ek:skreti. g. suvisne, nepotrebne i stetne materije.

Insekti posjeduju ekskretome organe,

tzY. MalpigiJeve kanalice. Ovi organi poeinju slijepo u \jelesnoj duplji, a izlijevaju se u digestivtli trakt. Specifienost ovih ekskrelornih organa je aktivno lueenje kalija u lumen (supljinu) Malpigijevih kanaliea zajedno sa vodom, a zatim i pasivno lueenje zbog nastale razlike u osmotskdm pritisku. Reapsorpcija se vrSi u digestivi10m traktu, sto se, inaee kod dmgih iivotinjskih grupa, obavlja u samim ekskretomim organima.

Kod tako\'a ckskretomi organ je ante­nalna ilijezda, koja, iako monoloski SUS lin­ski drukcija. funkcionira slieno bubregu

172

kicmcnjab. l\1<.-kusd irnaju slo~ene ekskre­tome ~rgnnl.!' bubrcge. Princip njihovog fimkcioninmja sliean je onom u bubregu lcicmcnjaka.

KicmC'lIjad kao ckskretorne organe pes-­jeduju huhn .. ~c. lako su bubrezi _ kod rnzlicilih kla .... ;1 kicmenjaka neSto dnlkcije morfoloske gl~ldc. ovi organi kod svih imaju istu osnovnu gradivnu i. funkcionalnu jedinicu ~ ncufi·,m.

Kod siS:\\,;)!'::l i covjeka opCa fizioloska ekskrccija jadjn se u nnjslozenijem obliku. Karbondiok:oid :>c izbacuje disanjem preko pluCa. Ncsv;lr"'ni i nesvarljivi dijelovi Inane izbacuju sc prck~, __ crijeva. Manji dio metabofickih prodUkata izbacuje se lucenjcm zru~i:1 i loja putem kOZnog sustava. Najveei dio pl\\I,.Iukata metabolizma. i n~kih drugih n'lo.1!erij:l. irJucuje se preko bubrega. u mokrnci.

Nefron i bubreg - ekskrecija u rovjeka

Organi za ekslcreciju u eovjeka suo bubrezi, mokraCovodi. mokraCna beSika i izvodni mokraeni kanal (sL 112.).

Bubrezi eovjeka su pami organi koji se nalaze ispod dijafragme, sa obje stnme kierne. lmaju oblik zma graba, sa izdublj<>­nim stranama okrenutim kiQni. Bubrezi Covjeka veJi6ine su llx6x2,5 em. i mase oko 150 g. Krvlju su snabdjeveni preko bubreme arterije, a venska krv odvodi se bubreZnom venom.

SI. 112. Orgalli ZQ eJ:skn!cijll a)ljek,,: I. poloiaj blllmtga i moJuucne beiike; 2.1lI1eriftt, 3. vella. 4. heSika. S.lItulhllbl"eilleJ ilijezda. 6. hl/breg

Bubreg (ren) na uzduinom presjeku pokazuje tri zone: spolja je omotae (capsu­la) od vezivnog i masnog 'kiva, ispod njega je bubrefua kora (cortex renis) u kojoj se nalaze Malpigijeva tieleSca i poeetni dijeJovl bubreZnih kanalica. i u centru bubrei;na sri (medulla tenis) u ciju se centralnu Sypljinu.-. bub"""u karticu (pelvis renalisFulijevaj'; svi bubre:!ni kanaliei.

Osnovna morfoloSka i funkcionalna jedinica bubrega je nerron (51. 113.~ Ustvari Iroru i slf bubrega "ini oko milion nefrona.

I7J

SI. 113. Gmda lIe!fOIla: I. g!OiIlCI1II. 2. Hell/eova pctYa. 3. sahimi Slid

Poeetni dio nefrona Cini Cahura sa dvostrukim zidovima. Naziva se Buomauova (Bowman) aflura. U unul:I'$njosri Buomanove Cahw-e smjetten je glomerul, to je splet a-rterijskih kapilara koje prisno nalijeiu na unutrasnji zid cahure. Boumanova cahura i glomerul grade jedinstveno Malpigijevo tjeleke (sl. 114.).lzmedu unuttaSnjeg i spoljasnjeg zida cahure postoji rneduprostor. koji se nastav­lja u slijedeCi dio nefrona -bub ...... ; leanan" (tubul). Ovaj kanalie krivudavo se provlaci kroz koru bubrega. zatim silazi u sa. pono-

\'0 prelazi t1 kuru gdjc \'~i~~g:.l. PrCTT~<l tOln::,

glomcmi prcdstadja m1cnJsku m~ kapt­lara sa visokiOl plitiskom. Posta su 1 dovod­ni i odvodni kapilari arLcrijskc pril'ode, 1I tom

ledu onJ'e iedinstvcna pojava uljudskol11 pog . ." 1 k "I organizmu. tJ jednorn dlJI! u, n,a 011 s~ .azno~ i prije uzlaznog dijcla bubre~1lI kanahc ~~dl tzv. HculcjcvlI (Henle) petlJu. ZamnJ Int­

yijani dio kanalica ulijeva ~e. :ajedno ,s,a drugim nefronil11a U ,sablrm kana!lc. Sabimi kanalici izlijevajU sc u bubrcznu eagen, a ove u hubrallU karlicu.

SI. 114. Mnlpigijel'o !jete.iCC: 1. dDI'(K1I~~ IeT"'I; slid. 2.. odvodlli kn'll; "md,3.MalfiGilevoklupko, 4. epilelijalm! s((fIlice, 5. bl/bl'cinu cje\acu

Od bubrdne karliee polazi izvodni moknaeni kanal - mokraCovod (ureter). Ureter je u vidu cijevi kojom se provodi moknaea od bubrdne karlice do moknaene beSike. Mokracna beiika (vesica urinaria) je Supalj kruSkolik organ. Sa dna rnoknaCne beSike palazi mokratna cijev. MolcraCna beS.ika ima ulogu rezervoara mokra~ .

Mokr.cna cij.,· (urethrn) OilllZl od moknaene beiike naniie i njen Izvodni otvor nalazi se, kod fena ispred otvora vagine, a kod muSkaraca na vrhu penisa. Uretra kod zena duga~ka je sarno 4-5 em, a kod IIUl!karaca 16-18 em.

Stvanmje mokrucc, prim .. rtU1 i sekundarnM tnokn .. b

U stvarnnju mokrace ucesMVu svi dijelovi nefrona. Proces poeinjc 1I MnlpigijevOlll tjeleicu gdje so, pod djelovanjem krvnog po­liska, VIii 6Uracija krvne plazme kroz "ejedi-10" sa~injeno Od zida kapilara, unutra§njeg zida BoomcnoVc tahure i bazalne membrane. Kroz ovaj filter lahko pl'Olaze sve molekule cija je masa ispod 10 000, dok one sa molekulskom masom iznad 200 000 uopCe ne prolaze. Tako nastaje u poeetnom 4ijelu nefrona ultrafiltrat krvi, koji sadr£ Sve prave rastvore i neznatne kolicine proteina. Od krvi razlikuje se po odSUSIVU uoblicenih elemenata i bjelan~vina. Ova teenost u poeetnom dijelu .efrona tako sliena krvnoj plazmi naziva se primarna mokraea. U toku 24 sata u bubrezima <ovjeka, g. u nefronima stllala se i do 180 I glomeru­lamog fittrota iii primame mokraee. Medutim. u toku 24 sata izluci se stotinjak puta manja kolicina, jer nakon stvaranja pri­marne mokraee slijede procesi reapsorpcije u daljim dijelovima nefrona. a kao rezultat nastaje definitivna mokraca.

Primama mokraca sadrii ne sarno mate-­rije koje se iz~ju iz organizma nego i mnoge korisne materije: vodu, glukozu, hor­mone, vitamine, fermente, neorganske soli, proteine, aminoldseline i dr. Reapsorpci~ tih rnaterija, ~. njihova vraeanje u krv ml se" dui nefronskog kanalica - tubula. U poeetnom izuvijanom dijelu tubula mi se aklivna roapsorpclja glukaze, aminoldseli­na, proteina, vitamina, neorganskih soli i ~. Po osmotskim monitostima, zajedno sa tim

materijama dolazi i do prelaska vode iz tubula u krv, TakO se vee u ovom dijelti tubule koli~ina primame mokraCe znatno smanjuje, ali sei njena koncentracija joS.ne mijenja u bitnijem obimu. Sve reapsorblIane materije vrataju se u kapilare koje oblaZu

174

II organizam, opeeg promew malc1ij<l, stanja u kome Sf.': nniazc svi dijduvi ckskrct0mog

tubul. Supromo ovim procesima, U ovom dijclu tubula i dalje se vrSi izluCivanjc nckih krajnjih produkata metabolizma.. U susta\'i.1. Hcnlejevoj petlji, slijedeecm dijelu nefron­skog kanafic;1, dolazi dO stvaran~a hi.po­toniene mokrace putem aktivnog IzluClva­njn natrija u uzlaznom dijelu petlje .. U Z3vrinom izuvijanom dijelu tubula dolazl do di.llje reapsorpcije nekih matetija i vode, ali i do sekrecijc nekih jona u lumen tubuJa. Nn taj nacin nerron zaddava potrebne, .a izlu~uje suviSne i stetne materije. StvaranJe hipertonicne mokrace deSava se u toku ~:o­laska mokrace kroz sabirne. kanahce. Ovakva teenost sada ima trostruko veti osmotski pritisak od krvne plazme, to je, ust­van definitivna mokraea.

Rt."guladja pH i osmofskog

pritiska k.rvi

Relativno urnvnotezen sastav krvi osigu* rava stanicmn<). organizma manjc-vise stal­nu tlnlltrasnju srcdinu_ Jedan <xl osnovniJ~ mehanizam.a te stalnosti jestc ckskrctoml

sustav. Nonnalna pH krvi covjekl:!. je 7.4.

Bubl'ezi dopnnose odriavanju sta.lnosti pH na vise nacina. Ukoliko se U organizmu poveea koncentracija kiseJih metabolita, nji~ hova ekskrecija takoder se pQveCava. SHeno se des.~va i sa bikarbonatnim jonima, koji su jedan od tri glavna puferska sustava U orga­nizmu. U bubrezima odvijaju se kompenza· cioni proce;si: ako je suvise k:~.rbo~ata, izlucuju se, ako ih je premalo. on) se smte-

Definitivna mokraCa, nastala u nefi:oni­ma, dospijeva u bubre2nu karlicu, a o:tatle ureterom u mokracni mjehur. Iz mokracnog mjehura, kako je mnije reCeno, .uretro~ preko izvodnog ONora, izbacuJe se IZ tiziraju. . ekskretornog sustava. Regulacija osmotskog pritiskft VISI se

Mokraca Co\'jeka je zuckasta teCnost ekskrecijom ili reapsorpcijom vode. karakteristicnog mirisa. Gustina mokrace Ekskretomi sustav oddava ravnotezu kreCese u dijapazonu od 1,010 do 1,030, P~ izmedu kolicine unesene i izlucene teCnosti. vrijednost nonnalno iznosi 4,8 do 7,4. BOja Ako se po istim gubicima vade poveCa~a mokraee potice od urobilinogena, prod~kta koliCina unesene vode, dolazi do lucenJa raspadanja hem grope hemoglob~na. veee kolieine ~jedene rnokna"", i obrat-KarakteristiCan mitis na amonijak. kOJI se no, aka se gubitak vode poveC.a (intenzivno javlja duZim stajanjem mo~ parlee ~ : znojenje), kolicina izlueene mokraee v~ma uree, krajnjeg prod-ukta razlaganJa o~anskih se smanji, a mokraca je vrlo koncentnrana. jedinjenjakoja sadcte ~trogen. Na,:"e, sta: Regulacija kolieine izlueene IllQknaee. pa janjem u mokraci do13Z1 do razlaganJa ure~ 1 .' prema tome i kolicme vade i visine. osm~t~ oslobadanja amonijaka. Od neorgansldh skog pritiska krvi odvija se aktlvnoSCu materija u mokraci oo~e~ 'zastu~IJenl ~u: nefronskih tubula. b1urid~ fosfati, karbonati 1 sulfan nattlJa, kalija, kaleija i magnezij~. Od 0rs:"'skih materija mokraCa saddi ureu, ~pu:nu

, kiselinu, kreatin, soli rnoknaCne kiselme, fuQle bqje i dr. Cmjek dnevno izIuei I 200 do I 500 em' rnoknaCe. Sastav mokraee zav­isi od hrane i kolicme teenosti koja se unosi

Regulacija stvaranja i izlucivanja mokrace

Regulaeija rada bubrega ostvaruje se preko nervnog i humoralnog sust.ava. Nervni sustav neroa znatan u,ticaj na samo

J 175

stvaranje mokrnce, ali preko netava regulira se kolitina mokrace tako sto oni djeluju na protok ktvi kroz buhrege (vazoditatacijom i vazokonstrikcijom). NajjaCi humoralni uti­caj na stvaranje mokraee ima ADH (antidi­uretictli hormon hipofize). Pojaeano stvaranje ovog hOr'inona izai:iva smanjeno izlucivanje mokra-ce, jer ovaj hormon poveCava sposobnost reapsorpcije u tubula­rna, pa se prirrtama mokraea viSe reapsor­bira. Srnanje'no djelovanje ov6g honnona uzrokuje pojacano izlucivanje mokrac:e jer je reapsorpcija tubula manja.

Kada se u mokracnoj beSici nakupi 250 do 300 cern mokraee, nastaju konrrakcije odredenog rnisiCa (detrusor). Ove kontrakci­je odvijaju se refleksno i uzrokuju mokre­nje. Mokrenje je sioten retleksni akt pri kojem se opustaju istovremeno sfinkteti besike i urette, a rezultat je istislcivanje mokrace jz besike i akt mokrenja. Regulacija ovog akta je preko vegeiativnog nervnog sustava: impulsi simpatikusa omogucava.ju punjenje mome-ne besike,

-Sta je ckskrccija? - Koji su krajnji produkli metabotitma? • Koji su osnovni tipevi organa za ekskredju? • Kako je graden nefron?

impuisi parasimpatikusa njeno prafnj..ye. Centar za inervaciju beSike naIazi se u slabinskom dijelu kianene moZdine, a pod uticajem je kore velikog mozga, tako da se kod odraslih osoba ostvamje voljna konlfo. la mokrenja.

Vloga kate u izlucivanju

Komi sustav, pored ostalog, u&!stvuje i u izluCivanju. Ova uloga koze ostvaruje se lucenjem znoja i loja.

. :loaj je po sastavu sliean mokraCi. Sadrl:i vodu, natrij-hlorid. oreu, soli molaaCne!<ise­line, neke masne kiseline. KoliCina izlueenog znoja zavisi od spoljalnje temperature, rela­tivne vlaZnosti zrak.a. kolicine konzumirane hrane i teenosti. Znoje.nje je i dio siotenih meharuzama tennoregulacije.

Lojne Zlijezde koje su dio kOZoog susta­va izlueuje ekskret 10j kojim se premazuje pomina koze i kome tvorevine. loj ima zaStiblu ulogu jer spreeava smenje i pucanje koZe.

- Kakvaje razlika izmedu primarne i defjhitivile mokrace? - Cd cega zavisi sastav mokraee? - Koji faktori uricu na oddavanje odredene pH i osmotskog pritiska krvi? - Kakvaje u!oga nervnc: regulacije stvaranja mokrate? · Kako djeluje ADH i gdje? - Kako sc odvija rcgulacija mokmija? • Kakav je sa:5tav znoja?

176

FIZIOLOGUA KRETANJA

- Fizlologija kretaqja - uvod - Kretanje u Zivotinjskom svijetu: ~idno kretanje. cilijamo kretanje. miSieno kretanje

- Grada i tiziologija sustava koji u<!estvuju u ostvarivanju misiCnog kretanja - Skeletni sustav:

grada kostiju, kosti Covjeka - MiSiCni sustav;

grada miSiea, glatki milici, popreCnoprugasti misi"i - Fizlologija milienog kretanja

Pod kretanjem Zivotinjskih oxganizama podrazwnijeva se aktivno pomjemnje tijela i dijelova tijela u prostoru. Ovu osobinu ima ogromna veeina Zivotinjskih grupa; Sarno manji broj Zivotinja vodi sjedeti ili sesilni naein Ziv~ uz mogueDost cIa se pomjera dio tijela, ili da se u odredenoj fazi Zivota, opr. prilikom razmnoiavanja, pomjeraju sa jednog mjesta na drugo. Neki organizmi kreeu se pasivno nOSeni strujama vade. zraka iIi na drugim organizmima.

U Zivotinjskom svijeto postoje raz!iciti oblici kretanja (sL liS.). JednostaniCni orga­nizmi krecu se zabvaljujuci posebnoj struk­turi stanica i stanicnih tvorevina. SloZeniji organizmi imaju. manje ill vise, posebno diferencirane organe za kretanje. To su specijalizirani oIgiUli i organ-ski sustavi koji su U obavljanju svojih funkcija povezani sa drugim sustavima, npr. misici i kosti. J pored velike raznovrsnosti Zivotinjskih organiza­rna postoje samo tri osnovna tipa kretanja: ameboidno, ciIijarno i miSieno kremnje.

SI. 115. Principi luetanja n.~ iiWJunja: I. giQ}I()noiac, 2. inse1cJ. 3. plica, 4. sJijepi mil

117

\

Amcboidnu kn'hmjc

Neki jcdnostanicni organizmi \Tse krc~ uu~e ispustanjem dijela stanice u odredc­nom pravcu. Na.kon toga kompletan sadu.Aj stan ice prclijev3 sc u tom sntielU, pa se orga­ni7:mn na taj na6n \.:rete. U tipicnom obliku kretanje na ovaj nacin karakteristieno je za amebe, o!uda pot:cc naziv. Sposobnost arne­boidnog kretanja z~snovan je oa stanicnoj strukturi. U citoplazmi amebe jasno se caz­likuju ektoptazma i endoplazm3. Ektoplaz­rna je cvrSee konzistencije i iroa osobine kontraktilnosti koju omoguCavaju kontrnk­tilni proteini. Endoplazmaje vile teena jer se nalazi u sol stanju. Kretanje se odvija tako da se ispusti laina noga (pseudopodija) jer se na tom dijelu stanice istanji ektoplazma. Na supro.tnQm dijelu stan ice ektoplazma zadeblja i kootrahira se, Sto uvjeruje prelije­vanje endoplazme i pokret ~itave stanice u smjeru iSpruZene pseudopodije. Na mjestu ispuStanja pseudo-padija na stanienoj mem­brani zapaiene su i elektric.ne pojave. sHene ooiro u misicima i nervima. Za odvijanje ovakvog kretanja potrebno je prisustvo izvo.. fa energije (ATP). Ca++ i Mg++ jona. Zanimljivo je da se na ovakav naCin kreCu i neke stanice U organizmu viSih zivotinja i covjeka (leukociti).

Cili]arno kretan]e

Kod jednostani¢nih organimna, pored arneboidnog. postoji i cilijamo kretanje, kre­tanje pomoeu treplji iIi cilija. Cilije su izdanak stani(!ne strukture. Grada cilije isto*tna je oooj kod bi~ kod flagelala (biCari), ali i bi~vima muSkih spolnih stani­ca nekih sisavaca. Cilije poeinju neposredno ispod staniene membrane bazalnim tijelom koje je u veri sa citoplazmom. Na presjeku se zapaZ:> tubulama struktuta cilije. Kretanje

178

pomoClI cilija vr'Si $C nng:im zavcsJajima prelna smjem ktctanja kroz vudu. tc naglim pregihanjcm na mjcstu izlaska cilija 12 sta­nice, nakon ecga se one lagahno vraeaju uz tijelo. Pokreti cilija takoder su uvjetovaru prisustyom izvora energijc i Ca++ i Mg# jona. Pokretanje cilija i njihov skladan rad prate odgovarajuci elektroimpulsi.

MiSicno krebmje

Najveei broj zivotinjskih organizama pokreCe tijeJo iii dijelove tijela mi§icima. Misieno kretanje omogucuju stanice poseh­ne grade i svojslava U obavljanju pokreta misi6i sudjeluju sa drugim organskim sus­tavima, prije svega sa organima za potporu kosrirna. Mi!iCi i kosti cine funkcionalnu cjeHnu pa se nazivaju sustavima za potporu i kretanje.

MiliCi u funkciji pokretanja organizama javljaju 50 vee kod jednostavnih beskiCnlenja­ka kao Sto su gliste. Kod kilne glisre posloji 5Og,nentirana rnuskulatura, koja samostalno Otnogueuje pokrete tijela jer ovi organizmi nemaju skelela.

Kod beskianenjaka sa spoljRSnjim skele­tom (egzoskelet) mi!iCi su priCvr!Ceni sa unutramje straM 2ll dijelove skelela. To je slueaj sa zgtavlaltima koji imaju ~ prugaste miSiee. Zahvaljujuei osobini ovib. miliea da vrne bml kootrakcije, 2glavkari 50

mogu brzokrelllti, pri retnU se dijelovi skele­Ia koriste kao oslonci i suslav poluga.

MeJOOcl' bOOIjokoicl irnaju spoljaSnji sekelet (kre&lja~) (sL 116.). Neke grope ovih organizama imaju mi§iCni organ (stopalo ili poseban sustav kanaliea), pomoeu kojih se kreCu. Pokreti ovih organi­zama su spori.

NajsloZeniji suslav za kretanje imaju kicmenjaci (s1. 116.). Oni posjeduju unutraSnji skelet (endoskelet) za koji su priCvclCeni popr.cnoprugasti miliCi. Veza

j 1 I

2

SI. 116. Primjel'i dvo QSIIOVIIU Lipa suteru: t. egzoskelet puia, 2. egzoskelet rnku, 3. etuJoskelef ribe

miliea sa skeletom je lvrsta. Zahvaljujuei tome, misienim grfenjem i opruZanjem mogu se pok.retati dijelOvi skeleta iIi citav skelet, odnosno organizam. Dakle kretanje ovih organizama odvija se zahvaljujuci funkcionalnoj povezanosti misiCnog i skeIetnog sustava.

Skeletnl sustav

Skelet je graden od b~kavicastog i kostanog tIdva. To su posebne vrste vezi-vnogtIdva. .

Stanice hrskavieastog lkiva grupirane su (dvije do tri zajedno), a izmedu njih je medustanicna rnasa, koja je nosilac evrstine i elastienosti.

Stanice kostanog ddv. zvjezdastog su oblika i medusobno su povezane u gustu mreZu. Izmedu stanica nalazi se kompaktna koltana masa. Cvrstina koltane mase pojaliava se lalo1enjem kalcija i fosfura. Na presjeku kosti uooavaju se Haverzovi kanalici koji su snahdjeveni krvnim sudovima i ograncima n.mva. Na POvrSini kosti nekoliko slojeva gradi pokosnicu.

179

Unutrasnji slojevi pokosnice sas.toje se od rnitoticki vrlo aktivnih stanica koje stvaraju nova koStana tkiva. Tako pokosnica ima ulogu nastajanja. rastenja. obnavljanja i zarastanja kosti (sl. t 17.). Sarno po'vTS:ina pokosnice daje evrstinu i stiti kost

SI. II1. Presjek cjevaste kosti: 1. po.\'asnica. 2.lwmpqlrJnc IwStano tkivo. ~. sunderasto tX;i'VO, 4. s.t!

Po oblikn i veliCini kosti se dijele n. duge, kratke i pljosnate. Duge kosfi ulazo u sastav skcleta udova. a Jrratke §.~.ke i

------2

3

SI. 118. Veze iuneau wlijll: t. zglob, 2, .suv, 3. iJ&uCl/je zgloha

stopala. Pljosnate kosti grade lubanju, grudni ko, i karlieni pojas. U ovim posIjed. njim hematopoeza odvija se cijelog Zivota.

Kosti su medusobno povezane nepokret­no, pokretno i elasticno. Nepokretno su povezane kosti lubanje (sl. 118.). Na nji· hovim ivicama nalaze se udubljenja i ispujXenja koja zalaze jedno u drugo. Take se obrazuju Savovi koji su jaka i nepokretna veza kostiju. Pokretno su povezane kosti udova. One su zglobno vezane (sl. li8.). ZgIob cine zadebljali kraievi kostiju. Na jed· noj s!rani je udnbljenje • c.slca, a na drugoj ispupeenje • glava zgIoba. Spoj izmedu caSice i gIa:ve zgloba. odnosno kostiju je takav da sp~ava trenje, te olakSava i us­mjerava pokrete. Za zglobove pricvtSCeni su misici, koji svojitn grecnjem i ispiUianjem pokreeu kostane poluge. Elas'ticno su kosti povezane hrskavicom. Takc su spojeni kicmeni pclljenovi izmedu sebe i rebra sa grudnom kosti.

Skelet <.vjeka

Tijelo lovjeka, kao i ostalih kicmenjaka, ima u svom sastavu ~ porpomi SUStav -skelet

njegov .oblik. Skelet lovjeka cine kosti giave, trupa i udova (ekstremiteta) (si. 119.).

(kostur) koji mu daje cvrstinu i odreduje SI. 119 Skefer covjelw

tRO

Kosti glave sastoje se ad kostiju lubanje i lica. Lubanju wade eeoDa kOSI, paina lie. mena kosI, potiljaloa kost (sa otvorom za prolaz kiemene moZdine), pama slj~ kosi, sitasta i klinasta kost U IUbanJSkoJ cahurl nalazi se rnozak, a a sljepooenoj supljini auo sluba i rnvnot.ze. Kosti licasu pama jagodiloo, pam. gomjovilieoa, parna DOSna, pama' nepeana, pama :suzoa., 00-njovili~na,podjeziCna kost i rnlo· pregradna kosi DOSDe Suj>ljine. Zubi su srnjeSteni u gomjovilii!nim i donjovililooj kosti~ Sve ove kosti povezane su Savovima. ~im podw jeziene i donjovililoe.

U skelet trupa ubrajaju sekiemenica, rebrn i grudna kost Kicrna je osnovni dio skeleta, na koji 50 nadovezuju svi ostali dijelovL Sastoji se ad 33·34 prSljena (7 vrnt· nih, 12 grudnib, 5 slabinskih, 5 krstaloih i 4-5 r<pnih). Supljine u sredini prSljenova Qbrazuju ,kiemeni kanal u kome je kicmena moZdina. Grudni kiemcni pffiljenovi na svo-­jim nastavcima nose rebra Ima ih 12 pari. Prvih sedam spojetti su hrskavicom sa grud .. nom kosti. Slijedeea £Ii spojeni su luskavi­com. a posljednja dva zamavaju se slobod­no. Na taj naCiD grudni pclljenovi, rebra i gru&a Irost· grade grudni koS u kome so piuea, SICe i najveel krvni sudovi.

U sastav skelem udova ulaze: rameni pojas i kosti gomjih udova, karlieni pojas i kosti donjih udova.

Rameni pojas cine Iopatica i kljucna kost Pokretni dio gomjih udova sacinjavaju kosti ruke: rnmena kost (rameni dio), !akat· na kost i tQica (lakatni dio) i kosti. Sake:

KarJicni pojas cine tri pan'i~l. ~sti: . bedrenjaea, preponjaea i sjednjaca. Kosti nogu povezane su u kukovin:a sa karl~Cnim pojasom preko butne kostl ~ kOJ.u s~ nadovezuju dvije parnlelnc kosb golenJaCa 1

liSnjaea. One sa butnom kosti wade koljen-

181

.

ski zgJob sa CaSicom sprijeda. Stopalo cine korijen i grana stopala i pet prstiju.

Miiicni sustav

Mi~ici su snopovi misicnih celija misiCnih vlakana sa zajednickom apnom. Prema gradi u tijola lovjeka postoje tri vrste miSiea: popreenoprugasti, glatki i Sttani misic.

Poprea.oprugasti miSiCi

Popreenoprugasti misici vezani s'u za kosti i daju obloc tijeJu. Sastoje se iz dugih Celij. - miSicnih vlakana u cijoj plaZmi se smjenjuju tamna i svijetla poljo, Sto odaje utisak popreenih pruga (sl. 120.). Ove misi6ne stanice imaju viSe jedara U Pi'Ol().. plazmi nalaze se vlakanca • miofibrili. Oni su paralelno postavljeni du.z stanice. Misitna vlakoa posjeduju veliki broj molekula bje· lancevina aktina i miozin3. Aktinska i miozinska vlakna duga su 0,1 x 10-2• preenika 10 do 100 II. Aktinska i mioiinska vlakna igraju osnovnu ulogu u misi6nim kontrakcijama. Protoplazmu, jedra i miofib· rile misicnih stanica obavija tanka mem­brana sarkoJema. Misicna vlakna - stanice grupirani su u snopiee i veCe snopove koji su udruZeni i povezani zajednickom opnom grade6i tako rniSic. Vezivni omotae koji obavija miSic zavrSava se na nJegovirn kra­jevima tetivama. Tetive spajaju misiee sa kostima Popreenoprugasti misiti su misici voljnih pokreta.

Glatki misici

Glatki rnisici cine zidove unutraSnjih organa: zeluca. crijeva, krvnih sudova. mokracne beSike i dr. Nalaze se i u kozi uz dlake koje pokreCu. Ovi misi6i sastoje se iz veCeg broja vretenastih stanica koje obieno

I

,--+\B\l

SI. 120. Gruafl miJicnih stumcu: 1. grctifa poprecllopruguslih miiieu (spoljllji i:gled i presjek), 2. ille/''tlciju popreenopl1lgllste stanke ~ /IIatoma ploCica. 3. cfarka miiic'JI(l S((lIIicu

(a.ft!dro. h. ci/op/uultlt. c. stuu;c"a optra)

imaju jedDO jedro u sredini citoplazme (s1. 120_)_ 0,; mi,i"i t.koder imaju aktinske i miozinskc niti. sarno sto njihova organizira~ nost nije usmjerena kao kod POpreCnopru~ gastih, vee u svim smjerovima. Glatki miSici dijele se na vBejedinaene i utrobne (visce~ ralne), U vis.ejedinacnim svako vlakno funkcionint zasebno i pod kontrolom je iskljucivo nervnih impulsa. Nalaze se u Sarenici i cilijarnom misieu oka. Visceralni misi6i su kornpaktni, pa se teSko uoeavaju misicne stanke. Nalaze se u brojnim OI:ga­

nima (probavni, cirkulatorni, iuCni kanaIi i drugi). Reagiraju tako 50 draienjem jednog vlakn. podraiavaju druga vlakna. Ovi miSi"i izvode spore pokrete i IDsU pod voljnom kontrolom.

Sro,ru milic, iako pripada popretnopru­gastim, ima posebnu gradu. Sastoji se od veCeg broja stanica koje su spojene citoplaz~ matickim produUcim. i grade mreZastu strukturu sa veeim brojem jedara avo je jedini popreenoprugasti mi§i'; ciji rad nije pod voljnom kontrolom.

Osnovna svojstva miSiCnih stanico je elastiCnos~ nadraZljivost i konfIllktilnost

L- 182

Elastienost je osobina misj(~a da se pod uticajem neke sile izduzi i da se po presi:anku njenog djelovanja vrati u prvobit~ no stanje.

Nadrafljivost je osobina da na razticite draii (mehanicke, hemijske, elasticne) rea­gira gn)enjem.

Kontraktilnost je osobina misiea da na nadrazaj reagira uvijek na isti nac:.ID -greenjem. Na ovoj osobini misitnih stanica bazira 50 kremnje.

MiSlci oovjeka

Misici cine skoro polovinu gelesne mase oo-1eka. Veliki broj mi,iea vezanje za kosti i uCestvuje u izvodenju pokreta pojedinih dijelova tijela i citavog organizma u pros­toru.

Zidovi unutra~njih organa: crijeva, uluea, krvnih sudova su miSiene grade. U udovima su snaZni izdufeni misici vretena ..

stog oblika. Onisu najbrojniji. Pljosnati i trakasti n.1aze 50 U vratu, ploeasti na trbuhu, a lepezasti no sljepooenicama. Prntenasti

, ';

, ,

j

misici zatvaraju otvore nckih unnlr<!snjih organa (!eludac, l11okrat.na besikll i dr.).

Glavne grupe misiea rovjeka su: misic; glave, misici vrata, mi~ici tmpa, misiCi ramena i ruke, rnisici noge (sl. 121.)

... --. ... _ .. -

.-

SI. 121. M"diel covjeka

MiSICI g1ave' su: povrSinski i duboki. Povrllinski su smjeSteni u potkofuom sloju;· U duboke mi,ien glave spadaju mi,i"i Zvakaci.

Milia vrats mogu se podijeliti na povrSinske i dubok., odnosno prednje i zad­nj., alllljvallliji:;m preduji i zadnji misi'; vrata. .. : ;.:: :'"- . .

MiSlCI trupo su:misi"i ledo, misi';i grud~ medurebami mi§i';~ unuttaSnji misi"i gruduog knSs_ dijafragma, mi,iCi prednje-

~bocllog zida trbu$ne duplje. misiCi z<ldnjcg Jrhusnog zid" i 1l1isiCi medice: (poda karlicne rluplje).

Misici r.iltlcna j nrke su misici ramena, nndla.klicc, podlaktice i Sake. MisiCi nogu

su: mi~iCi bedra i sjedalnog predjela, misici [.Iua. 1111::.iCi po.tkoijenice. i rnislci stopala.

Biohemija i fiziologij~ rrUsicne kontnlkcijc

Dn bi doslo do kontrakcije misica. potrcbna je promjena membranskog poten­cijala n3 samoj misienoj stanici. U toku akcionog biopotencijaia (biostruja) oslo-­badaju se oko miofibrila Ca++ jen1, koji pobuchuu sile OR privlacenje molekula akti­na i mio7.ina. Pobudivanje same membrane vezano je za akcioni potencijal iz nerava iIi direktnim draZenjem. PodraZaj iz zivaca prenosi se na misic preko nervno-misiene veze. Ustvari, na zavrSetku nerva oslobada se acetitholin, koji je medijator: Impuls dovodi do prskanja rnjehuriea u zavcietku nerva _ aksonu, acerilliolin kao medijator dospijeva u pukotinu izmedu zavrSetka nerva i sarkoplazme u sinapticki prostor. Acetilholin povisuje penneabilnost za. jonc. Na+ i K"'", 5to mjetuje razliku potencijala i kontrakciju samog misiea. Ovo izaziva skracivanje miofibrila, odnosno dolazi do medusobnog privlaeenja molekula aktina i miozina. To su bjelantevinske niti koje, preko posebno aktivnih mjesta, imaju sposobnost medusobnog privlacertia. i otpuStanja (rnziiaZenj.), Prilikom grCen)' misiea, nm aktina klize u uzdufne medupro-­store miozinskih niti, a pri opruianju izvla&! se i izduiuju. Proces nabiranja i optUZanja aktina aktivno pmte i miozinske niti.

Kontrakcija miSiea moZ<: se najbolje prntiti kroz tzv. proslU mHlenu kontrakd­ju. To se postife tako !to Se prepariran rniSic (npr_ butni misi" Zabe) direktno (induk-

183

donim aparatbin) nadtaZuje. Njegovo reagi­ranje, tj. kontrakcij. registrira se na poseb­nom aparatu (kirnogtilt) kao krivulj. na kojoj se rnzlikuje uzlazn. i silazn. faza (sl. 122.). Ako se n. takav mi!ic djeluje sa vise uzastopnih nadtaZaja u kratkom vtemenskom razmaku (prije zavrSetka kontrakcije), javlja se slozena miSi-cna kontrakcija iIi tetanus.

I r\C\ 2 3

SI. 122. Krivulje illiSicllih kollirokcija; 1. prostu miSielll.l kolllrakciju, 2. Ilepolpulli le(anus, 3. U!IUlIUS

Ako impu!si stii:u u duZem ratinaku, npr. neposredno nakon sto je pOCela dekontrakci­ja, nastupa nepotpuni tetanus. Za tetanus misica eovjeka nuino je prispjeee od 40 nadrataja u sekundi. Gttenje miSica pri radu SUI ustvari, tetanusi. Tetanus moze biti pot­puni, a obuhvata refraktomu, aktivnu i pasivnu fam.

Za rad mi~ca potrebna je enetgija koja se dablja iz adenoZintrifosfata, koji je glavni neposredni izvor energije u svim stanicama organizma. Za ptoces oslobadanja onetgije iz .denozintrifosf.ta (ATP) i poCetak kontrak­

. cije potrebno je i prisustvo kalcijevih jona, koji aktiviraju tnolekule miozina j aktina. Energija iz AT? dovoljna je za korttrahiranje misiCa kratko vrijeme. Razgradeni ATP obnavlja se iz kteatin·fosf.ta (AIP - ADP -

184

ATP), a nove rnolekule kreatin-fosfata dobi­joju se oksidacijom glukoze, masti i pro­teina Zahvaljujuci tim procesima osigurava se stalan i neposredan izvor energije za misicni rad. UtroSak energije propor­cionalan je miSienom radu.

Kontrakcija popreenoprugastib miSiea

Osobenosti kontrakcije popreCnopru~ gastih mi,iea mogu se zapaziti, kako je rani­je opisano, kroz pojedinacne i slozene misicne kontrakcije. Pop~oprugasti misic ne ,eagira odmah po prijernu draZi, odnosno nadraiaja. Potrebno je izvjesno vIijeme da se rni!ic poCne kontrahirati (Ialentni period). Kada impulsi po intenzitetu i ueestalosti dostiguu odredeni nivo (prag), nastup. kon­IIakcija, • potom period relaksacije (opuStanje). Zahv.ljujuei radu ovih miSiea ostvaruju se pokreti i kretanje organizma (sl. 123.). U organizmima skeletne organizira· nosti postoje dvije grope ovakvih misiea -f1ekaori (savij.oi) i ekstenzori (istezaci). Koordinacija misicnih pokreta i njihova uskladenost ostvaruje se - preko Ziveanog sustava

SI. 123. Rad ulllagonisla u m£Siei oovjeka: I.Iopa­lieu, 2. troglavi miiic. 3. dllOglavi mille

Kontrakcija glatltih miiiea

Kontrakcija g1.tkih misica odvija se sporije (duZi je latentni period) u odoosu na popreenoprugaste mi'iCe. Glatki misici sporije se i relakairaju (opuStaju). Osobenost OVID misiCa je i dugo zaddavanje u kon­trahiranorn stanju, ,to se oznaeava kao plas­ticni tonus glatkih misi6a. U stanju plastiawg tonusa glatki misici ne <roSe znaeajnije koliCineenergije, sto je presudno

za obavljanje funkcija ove rnuskulature. Pokreti glatke muskulature spori Sll i ritrnicki (crijeva, ieludac). Dugo zadrZav,-' nje u rastegnutom stanju znaeajno je za obavljanje funkcija Zeluca, tmltemice iIi mokracne beSike. Glatki miMei imaju vege­tativnu inervaciju. Nadrafaji preko parasim­patikusa izazivaju (uglavnom) greenje, a simpatikusa smanjenje grtenja glatkih misiCa. Neki honnoni takoder utiCu na aktivnost glatke muskulature.

• Koji obr1Ci krelanja postoje u Zivotinjskom svijetu? . .. _ . _ Kakvaje zasrupljenost miSiCnog ktelanja kod razlicitih grupa beskiemenJaka I klCn1en)aka? • Kaleva je woga skeietnog sustava u kretanju? _ Kako su gradeni popreenoprugastl. a bko gladd mi'ici? • Koja su osnovna svojstva mlsiCnih starnes? _ Kako dolazi do konUakcije milila? • Kojim procesima se osigurava energija za kontrakciju miSica? _ Kakw: ulogu imaju aktin i miozin u kontmkciji m~ica? • Kojaje razlika kontrakcije glatkib i pop~rugastih miiiea? . 'w"?

• Kakav je znacaj piastienog tonusa glatkih t tetanusa popreenopruga .. tth mlslca.

185

PROMET MATERIJA I ENERGIJE

,--------_ .• _----_._-------~ Promel materija

Melabolizam glucida Melabotizam masti Metabolizam pruteina Promet vode Promet mineralnih materija

MetaborlZllm - promet matelija I energije

Ukupnost svih aktivnosti u stanicama, tkivima i organizmu kao funkcionalnoj cjeli­ni, koja se ogleda u brojnim i slozenim biofizi¢kim i biohemijskim procesima, nastalim usljed prisustva karbohidrata, bje­lance\'ina, t'nasti, vitamina, mineralnih materija i vode oznaeava se leao promet materija i energije. U tim procesjma sve materije i energija trpe promjene, pa se zato promet materija i energije 02113eaVa jedno­stavno kao metaboUzam.

- Promct cncrgije Promct 1oplote i tennorcgulacija Poikilotcnnija j homeotennija Hemijska i fizicka tennoregulacija Plinski, osnovni i opCi metabotizam Komi susmv j rtiegova uloga u tennoregu_ IlIciji

noslavnije s.stojke. U anabolickim procesi­rna energija se tro!i, dok se u katabolickim oslobada. Anabolizam i katabolizam reka paralelno i medusobno se u~etuju i dopu_ njuju (,I. 124_). Rozgradnja ,loZenih materija ne moZe se obavljati bez biokataIizatora (enzima). eija sinteza, pak, nije ostvariva bez utroska energije. Pritom su posebno znafujne povratno promjenijive supstance, koje se lahko i naizmjenieno transfurmiraju u energelski bogalije i siromaSnije oblike _ svojevrsne prijernnike, skladi~ta i izvore energije.

PROSTIII SPOJEVI

/t~~~"1 ~DD .

S~ENI SPOJEVl

ANABOUCKA @+$+SNERGUA--+0 REAKClJA

KATABOuCKA ~GUA REAKCUA

Metabolizam (grC. metabole = izmjena, promjena) obuhvata izuzemo slozenu mreZu biohemijsko-fizioloskih procesa, koji se odvijaju od ulaska oclredenih tvan u oIgllIli­zam, preko njihove trnnsionnacije, do obra* zovanja konaenih - iskoristljivih i otpadnih produkata. Supstance koje su ukljucene u metabolizam oznafuvaju se kao metaboliti (za razliku od onih koje nepromijenjene pro­laze kroz organizam). Metabolicki tokovi pojedinih "ulaznih sirovina" imaju niz osobenosti ali i srodnih i :zajednickih etapa sinreze ill razgradnje. Prema prirodi, prom­jena ukljuCenih supstanc~ metabolicki pro­~i imaju dva smjera: mogu bitt anaholi&i i katabolicki_ A1t.bollzam obuhvata pro­ceseizgradnje (sinreze), ukQiimaodjednos- 51. 124. Anabo/iZDm i la'abo/ham

tavnijih tvan nast1)ju sloienije, • katabo- Pretvara!1ie organskih spojeva u jednos-

_._ ........... n .. ,: ......... -- '" -J

PRERADA

POTROSNJA: TOPI.OT!' SlNTEZE

ENF.RGENTSKI BILANS

KRETANJc ORNOV" TKIV .... RAST(NJE BOMOE~AZ" ....... REZERVE

S1. 125. Is/mulCt i ell~/'gef.~k; bi/lItls

energije potrebne za odvijanje i:ivotnih procesa i odredenih aktivnosti. Izvori energije U organizmu su karbohidrati (glu­cidi), masti i bjelancevine. Ove materije resorpcijom iz digestivnog trakta dospijeva~ ju u krv, a zatim do svih stanica razliCitih tklva organizma. Ukupnl promet energije u organizmu moie se izraziti kroz -po jam energet~kog metabolizma, sto je odnos izmedu energije unesene u tijelo u vidu hrane i energije. potrosene u akrivnostlma organizma (sl. 125.). Energetska ravnoleZa je stanje u kojem otganizam trosi pribliino onoliko energije koliko je dobija hranom, odclavaJuCi pri tome sve svoje funkcije na nonnalnom nivou (sl. 126.).

Ukupni promet materija i energije u najveeoj mjen zavisi od prometa glucida, masti, bjelaneevina, vode i mineralnih tvari.

Metabolizam karbohidrata

Glavni izvor energije U organizmu su karbohidrati (glucidi). U brani se nalaze u vidu ,kroba, glikogena i disabarida. Iz diges­tivnog tnIkta resoxbiraju se u vidu glikoze, galaktoze i fruktoze, • od njih naj211afujniju ulogu u melabolizmu glOOda im. glikoza. Glikoza so krvlju pnenosi do jelre iIi dO skelemih misiea, gdje se pretvara u gliko-

,._---l mS.'\NJE , (tc~ritaci.i:'l

V ISHRANi\ 0 {lIlimcntacij:t1 T N IZI.UCrVANJE

rROMET E (chkrccijaJ

TVARI A RAZVOJ I ENERGU£ K

(METABOI.IZAM) T POKRETANJE , (klkul)locijll) V RAZMN01AVANJt N Ifqml!.lukcij:t) 0 , OON.'\VU.<\NJE T (repantcija, , regcneracijil )

Sl, 126. MetabolizulII i zil'OflJe akl;Yllos!i

gen. Ovaj proces se najveCim dijelom odvi­ja u jetri. Jetraje organ koji direktno mice na koncentraciju gli.koze u krvi. Kada se u jetri nalazi velika kolit'Sina glikogena, a mala kolicina glikoze u kxvi, dolazi do razgradnje glikogena i prelaska glikoze u krv. Obrntno stanje, mala kolicina glikogena u jetri, a veli­ka koncentracija glikoze u krvi izaziva sin­tezu glikogena u jetri. PO\'eCanje koncen~ tracije glikoze u krvi naziva se hiper­glikemija, a smanjenje koncentracije hipo­glikemija. Proces sinteze glikogena iz glikoze naziva se glikoneogeneza, dok se proces razgradnje gJikoze, sto se oovija oa nivou stanice, Qznocava intermedijarnim metabolizmom glikoze (glikoFz.a), pri Cernu se oslobrula energija.

Krajnje posljedice metabolizma glikoze jesu oslobadanje energije u vidu ATP, te CO2 i H20. Nairne, poznato je da 1 M glikoze (180 g) daje energiju od 2 880 kJ u reakacijama glikolize u Krebsovom ciklusu i oksidativnoj fosforilaciji. Na neposredan iii posredan nacin u toku ovih reakcija nastaje 38 moleleula ATP. Moleleula ATP ima energiju od 33 kJ u vidu makroergij,kih veza, slo ukupno iznosi I 254 kJ, a nizlika izrnedu 2 8.80 i ave oslobada se u vidu toplote (I 626 kl). Dakle, u vidu loplote oslobada se 56,46% energije.

187

Pored aerobnog, posroji i anaerobno razlaganje gJikoze, Karakteristika anae­robnog razlaganja gIikoze u misicima je opadanje sadrZaja glikogena i nakupijarije mlijeene kiseline u toku intenzivnog rada, Medutim mlijetna kiselina u kratkom peo<r du iSCetava. Utvrdeno je da prisustvo oksi­gena koei dalji proces razlaganja. U anae­robnim uvjetiIna nagomilanu mlije-cnu lciselinu ptetvataju fenrtenti lakttitdehidro­genaze (LDH) u pirogroMilnu kiselinu, koja se uldjucuje dalje u metabolizam.

Razgradnja glikoze je pod konttolom vise hormona, a najvafuiji su insulin i gluka­gon (Pankreas), adrenalin (srz nadbilbreine zlijezde), kortikosteroidi (kora nadbubr<ine ilijezde) i tiroksin «lithjaca).

Metaholizatn masti

U mast! se ubrajaju trigliceridi, fosfolipi­di i holesteroL U energetskom smislu najveci znaeaj il1laju tngliceridi. U organi­rna za varenje razl~ Se na masne kiseline i glicerol, koji se resorbiraju. a zatim u slu­zokozi crijeva opet sinretlzlraJu U trigliceride. Oni se prenose putern limfuog sustava u krv. odakJe s'e dijelom deponiraju u masnom tkivu. a dijelom razgraduju u jetri, Masti sluie kao eftkasan depo energije jer jedan gram maSh oslobada 138,1 J.

U toku intermedija:rnog metabolizma, U

odredenim fazama glicerol se ukljucuje u Krebsov cikJus, a mas-ne kiseline procesom beta i omega oksidacije ukljueuju se u ciklus limunske ksieline. Dalji inetabolizatn isto­vjetanje onome u glikolizi (s1. 31.). Slokne masti prettpe razgradnju ciklienih prsteno-­va, pa se dalje tnetaboliziraju kao i drugi spojevi.

Poseban znacaj ima holesterol jer sc mote taloZiti u zidu arterija uzrokujuci arte­riosklerozu.

188

Metabolizam bjelaneeYin.

Bje1aneevine uglavnom sluie kao gmdiv­ni materijaI, a same u manjoj mjeri koriste se kao izvor energije.

BjelanceV'ine u, digestivnom traktu razlaZu se do aminokiselina. Aminokiseline se ukljueuju u intennedijarni metabolizam kroz procese deaminacije, transaminacije j

dekarboksilacije, odnosno otpuStanj. iIi pre­mjelitanja amino"karboksilne grupe, u poje­dine sekvence ciklusa trikarbonskih kiseli­na, ~rocesom deaminacije i transaminacije NH2 grupa prenosi se na druge spojeve, a u tom slutaju nastala ketokiselina uldjueuje se u dalje metabolicke puteve. Tako npr'l alanin deaminacijom postaje pirogroid~na kiseli-00, koja se mok ukljuciti u odgovarajuCu fazu ciklus. trikarbonskih kiselina. Amo­nijak koji nastaje u metabolizmu bjelani» vina elimitlira se jz organizma. najceSCe no urea.

2 NH3 + CO2 --2HN - C - NH2 (urea)

Nastajanje uree U oIganizmu slozeniji je proces, nego sto prikazuje gomja jednaeina. IzluciV'anje uree vclj se preko sustava za ekskreciju. Na metabolizam bjelancevina utiee veci broj honnona, leao sto su hormon rasta, inzulin, honnoni kore nadbubreZnib Zlijezda i dr.

Metabolizam vode

Voda nastala u toku intennedijamog metaboJizma kolicinom ne zadovoljava potrebe organizma. pa se ana mora unositi pijenjem i hrnnom_ DIl~e potM>e vade razliCite su i ovise od niZa -cinilaca (ishrana, fizicke aktivnosti, spoljainja temperatura, i dr.). Dnevne potrebe odraslog Covjeka nor­maine aktivnosti su oko 40 ml po kilogramu tjelesne rnase. Izlaganjem organizma veCim

vanjskim temperaturama, potrebe se viSestruko uvecavaju (radnik u blizini visoke peei u toku radnog vremena kollZU­mira 15 do 20 I vode). U organizmu postoje mehanizmi koji reguljraju uravnQteZeni bilans izmedu kolicine vode koja se unosi u djdo i na razlicite nacine iznosi iz tijela (izlucuje), 5to se oznaeava bo vodeni bilans_

Doevne potrebe vode I 800 - 3 000 ml Unooenje: L Pijenjem 1 500 ml 2. U hrani 1 000 ml 3. Sintetizirana voda

tokom nnetabolizma 300 - 500 mL

Resorbiranje vode mi se u tankom i debelom crijevu, a potrebe su ovisne od osmotskog tiaka u ekstracelulamoj tekncini i dr. Elimioacija vode obavlja se preko bubre­ga i evaporacijom, ti. znojenjem. Tako, dnevno Covjek iziuci putem organa za ekskreeiju od I 200 do I 500 ml, • osta!e kolicine znojenjem, disanjem i fecesom.

Promet mineraInih materija

Mineralne rnaterije nemaju energetsku vrijednost, ali je za norrnalno odvijanje zivothih procesa neophodno njibovo posus­tvo. Prije svega, mineraine tvari imaju Zllaeajnu ulogu u odrZavanju osmotskog pri­tiska. prenosu elektrienih impulsa. te brojne dmge gradivne i metabolicke funkcije. U organizmu mora postojati uravnotez-en odnos izmedu unijetih i izlueenih mineralnih tvari, tzv. minetalni bilans. Odnos pojedinih minerala U organizmu je kontroliran humoralnim i nervnim putem.

Promet toplote i tennoregulacija

Kao izrnvna posljedica prometa matoIije i,energije nastaje odredena kolicina top!ote koja se manifestira, ali i registrira kao tem­peratura odredenog dijel. tijel. iii kao lie­lesna temperatura. StaviSe, preko polovine cd ukupne kolicine energije oslobodene u toku metabolickih procesa je toplotna energija.

Temparatura lijela Zona termicke neutralnosti !!llahko odjevenog covjeka

Hipotermija

: i , : . .

Centrulna temparatura organizma oko 37"

Zona hladnoee Zon. [oplote Hipertennija

Okolna tcmparatura -t--:o:;:k::o--S;;o;o·-----.,--~I;;8";;-:2~0";;--:o;OOko:-+4-:-:;S';;--;('~poljna srcdina)

+-----~-tmr--------

SI. 127. Gnmice sposohliosU Iertlwreguluci]e Ijtldskog orgu/lizmu: 1 • grUilice fIIoguccg prilagtXtu­wlllju.,2 • borb(1 pl'oliv Mud,wee. 3 - horbu plOtiv pl"(~komjcnlc toplillc Hipotermiju ~ ",,;zenje opCc Ijclesnc lempemllll"l! ispod njclle gnlllicne l/ol'lIIallle vrijr:Sltosli (37Oc) Riper/crllliju - POl'CCtJltjC DllCe tjeleJ:lie lemperalllll! izJtad "orlllallie vrijec/lwsti

IS9

Premn edno!>l1 tjelcsne temperature i Icmpcntture okolinc, sve zivotinje dijelc sc nn p.oikilutcrmc i homootcrme. Tjelesna temperatura poikilotennnih organizama ovis­na je ad vanjske temperature. Do izvjesne gran ice ona se mijcnja prema spoljasnjoj temperaturi. Ovi oJEanizmi nemaju meha­nizme regulacijc iIi su oni vrlo ograniceni. Tjetesna temperatura oomeolennnih organi­

zama odrZava se na stalnom nivot4 bez obzi­ra na kolebanje spoljasnje temperature (u podnosljivim granicama). Relativna stalnost Hi u_sko vaoranje tjelesne temperature kOO ovih organizama postife se posebnim meha­nizmom za regulaciju temperature, tj. fer­moregulaciju, u kojem u~tvuje eitav niz organa. Zato se termoreguladja moZe definirati kao funkcionalni mehanizam koji osigurava odrfuva,nje tjelesne temperature u fizioloskim grani"""'. (sL 127.).

"" 37,5

.s ~ v '" ~ E 37.0 0

f .. \ / "- /

" [:. )6,5 12 18 24 6

DobA dana (~ati) 12

SI. 128. NOnlIOlllt! promjene tjelerne temperarure u loku danu

Prosjeena ~elesn. temperatura Co'1eka iznosi 36-37 °C. Ova temperatura mijenja se u toku dana, tako da je minimalna pred lorn, a maksimalna 'poslijepodne u periodu vare­nja hrane. Dnevna variranja temperature tijel. Co'1eka iznose 1,5-1 °c (sl. 128.).

Mchanizmi h"!l1noregulacijr- tll11Ogi!C:-l.Vnj\1

podnosenje sirokih v'lIirnnja spoljasnjc tem­perature, kojemOgtI kretati seod -40 do 60 OC. Sposobnost odriavanja tjelesne temperature u tako sirokim g.anicama zavisi od intenziteta tnetabo1ickih. procesa i produkcije toplote. s jedne strane, i od ooavanja toplote u spolja.snju sredinu. s druge strane. Stvamnje i odavanje toplote su pod kontrolom vrlo slozenih llervnih i humoralnih mehanizama. Stalna tie-

, lesna temperatura odrZava se sarno pod uvje-1 tom da je stvaranje l odavanje temperature , neprekidno U 11IVOOteZi (sl. 129.). .j U osnovi, postoji bemijska i fizicka ter-

moregulacija. Hemijskom telll1oregu­~ lacijom kontrolira se stvaranje toplote, dok i se fizickom tennoregutacijorn kontrolira

odavanje toplote.

Hemijska tennoregulacija

Mozak Mozak Pod hemijskom tennoregulacijom podra-

Q Q zumijeva se stvanmje toplote koja nastaje tokom metabolickih porocesa u organizmu.

(~ OhMen. krv! ...--Ugrijana krv Toplota nastaje Iaoz oksidativne procese u

kojima se razgraduju osnovni sastojci gluci·

~ da, masti i bjelaneevina. . r Kapilara Kapilara Osnovni fu.kr:or koji pokreCe hemijske

1 1 ~ mehanizme tennoregulacije jeste spolj.snj.

~ ~ Topao zrak temperatura. Pri spolj.snjoj temperaturi od

18 - 20°C ne postoji osjeeaj hiadnoi:e niti I,Kapilara" lli-~'.Pilara" pregrijavanja. Pri niZim teperaturarna

stele §,n ~ proizvodnja toplote postaje intenzivnija, jer ~ • se organizam bori pmtiv hladenja tijela. Pri·

~Mi!i/ ' temperaturi iznad 20 OC pmdukcija toplote Smanjeni se smanjuje, jer se otganizam bori protiv

metaboli.... I pregrijavanja, te aktivira i fizicku termore-...... _~-.-Znojna flijezda gulaciju.

+Znojenje U stvaran;u toplote, I) •• u hemiiskoi ter-, Kota ohladena :J:J :J

ispan!vanjem moregulaciji najvaZniji IiLktori su osnovni iii 2 bazalnl metabolizam, miSlbta aktivnost,

MiliCi

POvOOani

hlad.oa (1) i .,./ini (2) sustava. Bazaini ili osnovni metabolizam je

m 191

Ko!if.in,l encrgije neopho .. hm F.R odri3var~jc

usnovllih funkcija orglillizllli!, On jc sialan i o5no\')li izvor to\JIOlc, Misicnom aktivooscu kolicina lopJOte maZe se vise..o;;uuko povcCilti, pa je z,..1.to ovo jedan od osnovnih izvora toplOle koja se mobilizira fadi spreC(lvanja hladenja lucia. Hormoni, npr. tiroksin i ndre­nalin, poveeavaju metabolicke procesc u stanicama, sto dovodi do vcCe produkcue roplote. a simatikusni sustav djeluje slicl'lO adrenalinu. Temperatura tijela je pod stalnom kontrolom eentralnog nervnog sustava, odo05no odredenih centara u hipotalamusu i medumozgu. Ustvan, u koii se nalaze recep­tori za osjet na toplotu i hladnoeu. Pri oiiim temperaturama podraZaji se prenose do tih centara, koji salju impulse u organe za pro­duciranje toplote (jetra i misic;i) cime se poveCava intenzitet metabolizma i stvaranje topiote. Pri vi§im temperaturama podraz.aj i impulsi iz centara sniiavaju intenzitet metabolickih ProcE;Sa, a time i smanjuju pro­dukciju toplote (sf. 129.).

Fizic},:a temloregulacija

Pod fizickom tennoregul~cij.om podra­zumijeva se odavanje toplote. Ovzj vid ter~ moregulacije. odnosno odavanje toplote djeluje preko tri mehaniznla: radijacija, kon­dukcija i evaporacija RadiJacija iii ZI'8eenje jeste gubljenje toplote putem toplotnog zracenja. Radijacija zavisi najvise od razlike izmedu temperature tijela i okoline. Kada je temperatura tijela viSa 00 okolne sredine, toplota i?: tijeia zrnei, i obratno. Ovim meh.­nizmom termoregulacije mp7..e se izgubiti oko 50% ukopne toplote koj. se cd.je .

Kondllkdj. (provedenje) gubljenje je toplote i,zravnim pmvodenjem !Oplote s. djel. na predmete iz sredine iii n. okolni zrak. Kondukciju 1llll"OCi!O pove¢ava kreta­nje zraka. Ovim. mehaniznJ.PIXl gybi se oko

51. 129. Glav •• homecstauke reakcij. ljudskog otganizma" pmc.dlna tennoregalacij~ nakon Izlagm9aj djeIovanJe nekih bonnona i simpatikusnog

---- -------------------------

4 t t t t t t 1 9

Ij 3

6 7 6 7

SI. 130. Uloga kofne cirkillaciie kn-" u regllli,."Jlju povrii/lske temperature: I. zruk.llcoia, 3. tJe1esIlO je.z­gro", 4. povrSinski krvtti slid, 5. krut/wspojni (popreCiti) k!Vlli SI/d, 6, uI1eriju.7. vena, 8. vazolwn· stnl.ciju (stezanje krl'lIOg sudo), 9. vtJUXiiiuluciju (iirely'e k,,'"og Judu), 10. !imjer slnl)'fJIlja krvi,

11. !imjer odu\'Qnju toplillc.

15% toplote kOju tijelo odaje. Evaponocij. je gubitak toplote ispamvanjem vode, tj. znoja sa povrline koze i isparavanjem vode iz pluca (51. 130.). Evaporacija zavisi od spoljasnje temperature i za5icenosti zraka vodenom parom. Regulacija temperature odvija se pod uticajem centra za tennoregu­laciju koji se nalazi u hipotalamusu. Kada se tjelesna temperatura i temperatura krvi povise, tada se ukljucuju mehanizmi fizicke tennoregulacije. Krvni zidovi u kon i znoj~ nim Zlijezdama se sire, pa se tako pojaca odavanje toplote radijacijom, kondukcijom i cvaporacijom. Na niskim temperaturarna odvija se obmut proces. a u sluCaju prektr mjemog hladenja ukljucuju se hemijski mehanizmi tennoregulacije

Plinski, usnuvni i opCi metabolizam

U toku odvijanja procesa metabolizma trosi se oksigen, a oslobada ~ i enelgija. Odnos iz:medu utJt)5enog oksigeiia i pro­duciranog CO2 oznacava se plinskim metabolizln'om. 1z tog odnosa moze se

ustanoviti koje materije se trose u toku metabolizma. Plinski metabolizam pred, stavlja koeficijent odnosa C02/02 ill res~ piracijski kolicnik. Vrijednost kolicnika od 1 ukazuje na sagorijevanje glucida, 0,1 masti i 0,8 proteina.

Na temelju ukupne potrosnje oksigeoa na odredenoj vanjskoj temperaturi i 4tugim kontroliranim uvjetima i odredenom we­menu moze se odrediti posebnim aparatima opCl energetskl metabo6zam, a koji so izraiava na tje!esnu masu i zapreminu U

toku dana. Vrijedn05ti se izraeunavaju u leI.

Na visinu energetskog metabolizln3 utieu aktivnost, spol, starost, temperatura okoline i dr.

EneIgija potrebna za odvijanje nonnal­nih, odnosno Osnovnihiivotnih pom:ba U

. uvUetima potpunog mirovanja oznaeava se kao osnovni metabolizam. Saobrazoo fizickim aktivnostima metabolizaIIl sc poveCava za rnd koji organizam obaylja. Na taj nacin utroSak. energije je veei i ova nova

192

kolicina u eneIgetskom bilansu oznaCava se kao dopunski metabolizam. Prema tome, osnovni metabolizam uveCan za aktivnosti organizma (dopunski metabolizam) pred­stavlja opC! metabo1izam. Od vanjskih fak­tora na opCi metabolizam najvi!e Uticu rad i tempemtuIa okoli.ne.

Ulogajetre

Jetra ~ mnogobrojne uloge U organiz· mo. Ona je skladiste glikogena, vitamina i drugih matabolita. U jetri djelqje velila b~ fennenata. Razlaganje aminokiselina i sin­teza uree VIlli se u jetri. U njoj se odvijaju procesi biosinteze, te procesi hematopoeze. U ovom organu neutralisu se neke sterne materije, razgraduju eritrociti, nastaju ZuCne boje.

Jetra je najtopJiji organ u tijelu, jer se u njoj vcli vrlo intenzivno razlaganje organ~ skih materija, pri Cernu se oslobada toplota. Ona. je j skladiste krvL odakle za vrijerne mda krv prelazi u krvotok. Prema tome,jetra se maZe oznaciti kao centralni organ sa

- Koji su O$IlOvni metabolicki proces.i? - Sla su glikoneogeneza i g1ikoliza? ~ Kakvaje razlika u metabolizmu masti i prolcina? - Koji su mehanizmi temloregulacije? • Slaje bazicni metabolizam? - Kakvaje ulogajetre u metaboli&illl procesima? • Koj\! su uloge komag sust3va?

193

nezamjenjivom ulogom u prometu materija i energije, te u procesima tennoregulacije.

Uloga koze

Komi sustav kao tjelesni pokrivac ima osnovnu ulogu u zaStiti organizma od nepo­voljnih uticaja spoljaSnje stedine. Preko koze, kao zaStitne pomine, osigurava se unutamja sredina oIganizma. Na presjku koze mogu se razlikovati vanjski tanji sloj epidermis i deblji unutamji krzno ili dennis. Kao tvorevine ko:Ze javijaju se roinati sloje­vi nastali odumiranjem stanica epidermis3, zatim posebne tvorevine krljusti. perje iIi dlaka. U funkcionalnom smislu. osim zastitne. koza ima disajnu, ekskretornu, resorpcijsku i tennoregulirajuCu ulogu.

Komi sustav svojom gradom i fonnira­njem raz!icitih tvorevina i deponiranjem masti u subdennisu zauzima znaeajnu ulogu u tennoregulaciji. Prije svega, ona stiti orga­nizam od naglih promjena spoljaSnje tem­perature, a posebno mjesto zauzima u me­hanizmima cermoregulacije.

BIOLOGI.1A PONASAN.lA

DRUSTVENO PONASANJE 21VOli NJA

~ BioloSke osnove ponasanja - Oblici drustvenog ponasnnjn zivotinjn:

otvorene i zatvorene zajednice, zajednicka odhrana cd neprijatelja, zajednicko sakupljanje luane, struktura grope i dlUstveno ponas.nje

Bioloike osno\'e ponasanja

POnaSanje obuhvata veoma sloZen skup raznolikih aktivnosti organizma, koje su najCeSCe u funkciji izbjegavauja iii otkla­njanja izvorn okolinskih opasnosti, pribav­ljanja hrane i zadovoljayanja drugih tivotnih potreba, komuniciranja medu jedinkama supromog spola, organizacije drustvenog zivota i sl. Posebnu ulogu u ispoljavanju mnogih oblika ponaSonja imaju psiholoske funkcije, posebno pamcenje, ueenje i inteligencija. Odreduje ga niz unutrasnjih i vanjskib uticaja, a manifestira se u nacinu reagiranja n~ te podsticaje. u ~ijoj osnovi su odredene biohemijsko-fiziolo!ke funkcije nervnog sistema. lako je ponaSanje zivotinja i Co~eka izuzetno zanimljivo podruge sve-5tranOg interesira_Q.ja. njegova priroda jo~ uvijek je jedna od najmanje poznatih sfera iivota.

Nauka koja s.e bavi proucavanjem pnna!anj. zove 50 etologij., Ona posebno obubvata i odredene oblasti fiziologije, psi~ hologije i ekologije i ostalih osnovih bioloSkih nauka, buduci da ponaiianje pred­Slavlja veoma karakterisuenu i znaeajnu kornponenlU indiViduaJnog i dru,tvenog fivota. Utvrdeno je, nairne, da se sva Ziva biea, bez obzirn na stupanj slo~osti morfo-

1

losko-anatomskc: organizacije, izmedu 0Sfa..

log, odlikuju i osobenim nacinom ponaSanja. lako nmoge od njih imaju sposbnost ~ja i pamcenja. op~C'l1ito gledajuci, ponaSanje vecine zivotil1ja. 1I najveeoj, mjeri odredeno je nagonima. To su historijsko-razvojne pojave i procesi. koji omogueavaju opstanak i prezivlja\1\nje organizama.

hnajuci u vidu znatenje etologije u razu...

mijevanju prirode pona~anja iivotinja i covjeka, ona a novije vrijeme SYe 'viSe zaokuplja patIn", ne sarno biologa nego i psihologa, sociologa, etnologa i drugib znanstvenika. Posebno maeajne i zanimljive rezultate postigla je u oblasti tumarenj. nekih evolucionih poj.va i procesa, psi­hoanaJize i psihopatologi je. Suvreinena etoIogija prouca\ll razlicite oblike pona.§anja svih organizama. po &m:1u se omacava i kao uporedna psihologijIL PoSto se u obja§nje­njima prirode ponaSanja, u sve pnnijoj mjeri uol;ava znataj njegove fizioloSke osnove, ova znanstveno podru~je poznalO je i kan psiho­biologija. Njen glavni cilj je da upoma i objasni osnO\l1e i opee principe ponaSanj~' laka ono obuhvata izuzetno raznorodaii skup aktivnosti organizama - od onih bez netVnog sistema, kao !to je sluCaj sa biljka­rna (tropizmiJ i jodnostavnim Zivotinjama

194 ,~

~

1

(tnk:-ijc) - do intetigcntnih rcakcijn ".isih zh'otinja i covjcka. odgovam.i\1i::;~ 1~1r:.I~lva­nia najcesce obu!wataju: (I) ucenJc I UVJcto­

~anic. (2) receptorske s;posobnosti i (3) refl~k$e i icdnostavne oblike: ponasnnja.

Razl1~'lij;vanje slIstine i pnnog smisla pOllnslInjn pojedinih iivotinjn ll10guce j~. os­Ivmili snme odgovarajucim poSl11all'anJlma u U\jctin1:1 njihQve izvoITIC prirodnc sre~ine. Aka set medutim, zivotinjc promatraJl1 U ropst\'u, neophodno im jc~ u sto pribliznijoj variianti, osigurati imitaciju njihovog pri~nog obitavalista. Samo na tn.kav nacin mozerno pouzdano ustanoviti !ita one Cine, a ne 51a hi mogle ciniti u uobicajenim uvjeti­ma !ivota u prirodi. Na takve i slicne nacine, nallka je uspjela upoznati i razjasniti mooge oblike ponasanja zivotinja, ali je jos yeei broj onih cija je priroda ostala nejasna iii potpuno nepoznata.

ObUci druStvenog ponasanja Dvotinja

Mnoge fivotinje five u zajednicama rnzliCite veli~ine. ustroja i slLUkture, U proutavanju ovih zajednica i karakteristika­mn ponasanja zivotinja koje j.~ Cine~ po~ta~. Ijaju se sljedeea pitanja: kOJI. S~I tlpOVI tt~ z:liednica, koje su prednostl I nedostaci ii~'ota u zajednicama, kakw ulogu ima, npr. nesehicno i s1. ponaSanje medu clanovirna grope tt razvoju i Zivotu zajednice j gdje su

bioloSki korijeni zajednica. U osnovi moguCe je razlikovati dvije

"\nte dru§tve~ih asocijacija; to su otvorene -i. zatvorene zajednice.

Otvorcnc z'lj<.'dnicc

Kad:l sc lepliri 0k.uplj;~iu na pojiltt, SIO uzrokujc adekY<I!na drai il $poljc\SI~e ~re­dine, {~ !'.c zbivtl nn mjc~Hl povoljnom 7.1\ odredcnc samoslaine iivotne aktivnosti jcdinki. Takvo okupljaojc oznacava sekl'lO .. gregadja. Prijdaz od agn:gacije ka pravim zivolinjskim dmsl\'ima je posrepeo. Karak­tcngtika zivotinjskog druglvn viseg nivo.., od

agregacije jesu. U osnovi, medusobno "uvaZavanje" jedinki, razrnjena signala i veea korist koju jedinka sfi6e u drustvu nego

U samotnom zivotu.

Clanovi jata insekata, riba i ptica (putni~ki skakavac, haringa: cvorak), kao i clanov! sisarask.ih krda (gnUI, zebre) ne poz~ oaju se individualno. Njihova drustva oznaCavaju se zato kao anonimn.a drustn.

U Cemu je prednost udruZivanja zivoti­nja? Predator moze till~ ~oCiti. goniti. i uhvatiti pojedinaenu fivotlOJU nego onu lZ

jata Hi krda (efekat zbrke ili konfuzije). Tendencija svake !ivotinje da se kreee sa periferije u sigurniju sredinu krda vodi kom­paktnom drZanju dru!tv. (jato, krdo i sl.) i daljem okupljanju kod pojave neprijatelj •.

Opasnost da se jedna izrlvojena jedinka, koja je potraZiia hranu izvan kruga jata i b.i!~ zapaiena od predatora, moze. se. uI?~J~tJ. opominjanjem glasanjem drugth Jedinki lZ drustva. Opomena na opasnost skrece pafnju na onu jedinku koja se ogla§ava. sto je prednost, jer predator ne moZe uoeiti jedinku koja opominje, bllduci da je ova u

S1..t31. ZajedniCko izbjegavanje predatora:jato evoraka. koje Jeri :uspriello, kOO pojave pre4atora (sokol) zhija se II gustfl skupinu

195

mnostvu dtugih. Opominjanje llgroi.enib pokazUje stvamo zajed.nistvo, a (stowcmeno umanjuje rizik za opominjaca. Ne bude li jedinka opomenura i nastavi Ii datie letieti poveCava se opasnost. PravCY\ Temeno opominjanje poveeava ukupnu sigun105t drustva u cjelini (sL 131.).

Zatvorene zajedilice (drush'a)

Zatvorena druStva 5U najCesce S.:151.:1vlje­

na cd porodica i uglavnom su povezane kroz odnose gnijeidenja, odnosno zajednickirn boravistem i bogom za mlade. Pripadn!ci zatvorenog drustva rnogu clano\'e s\'oje zajednice razlikovati. tj. idenlifi::irati k.oo clanove drustva i prema njim<l uskladiti pona.sanje. Prepoznaju se prema podjcli rada i difercnciranom kOlllunikm:ionom sistemu.

Dru!tvo peela broji 40 000 • -0 000 insekata, a cine ga matica, radii ice i O1ItO\'j

(sl. 132.). ledna matica polaze jaja. Radilice oddavaju cistocu, njeguju i hmne mlade, grade sace, reguliraju remperJmnl i vlainost. Uljezi u drustvu prepozn;~;u se po mirisu, pa ih napadaju radili.;e koje "straz.are". Radilice sakupljaju polen i nektar za sebe. ostale peele i druStv"o \I .:ielini. U proljeee izleZe se u druStvu nekolik~' srotina trutova, koje u kasno ljeto radiI ice protjen.tiu.

Komunicirnnje peela odvijn ~. pored ostalog. govororn plesa, tj. 5~h.'pb.vanje odredene ponlke karnkteristicnim lX'kn::tima

SI. 132. CJ""Oi·j pee/illjt.'g dIllSli'U: Ii;!:. ·)I.~ki 31)ol

muticu (I ~ j mill/jar (:!); IlItllk; .\1\11 _ trW (3)

lSI. 1 ~~~.). Blizina izvora mane naodstojanju ..xi ll'X) metara pokazuje se tzv. kruZnim pIe­SOtn. pri cemu peele tree u uskim krugovima dl!:'Ih.' i lijevo. Ostale peele iz1ijeeu van i, prem;\ znakovima plesaeica i mirisu nektara k\.~ii jl! 05(30 na njibovim ljelesnim db':i..:ama, nepogreSivo se kreCu ka izvoru hranc - pasi. Udaljenost i pravac paSe S;:h· ... r\.~;.\Y;l se karakteristiCnim pomicanjem Z;1tJ..;.'l. Kao orijentir, ¢elama sIuzi poloiaj Sutt':;l; ;\ udaljenost se izrafuva odredenim temp ... '111 plesa peele koja saopCava poruku.

;<';>.-:=1=>=­l\..'

:it/

':;g~

"*~ ...... ' ~'

S~ ! 3 .~. Pr<!lIo.5(!lIje ill/OI1JJacija "jezikom pies,," i ,)lijcminmje pee/a premo SIII/CII: 1. b<Qr Imllle je II pnJI'CI.1 sImcu. 2. izvor "rane je II SllprolJlQIIJ pravcll Od poIoiuja sunca. . .~> hrwlt/ se lIuluzi lijel'o. pod /wlam od .J.<'I 1: 1/ odflOSllliU paJoiaj sunctl

Dms!va ("driave') Insekala SUo kao ~ . npr. L;tjednice (okoti) pacova i miSeva. Z;HV(lr~nn dmstva u kojim se clanovi meOus\.)bno ne pozoaju pa se zato nazivaju :lIlOnimuim zajednicama.

\ ·I. .. dna sisara koji iive; u grupama grade . indi\'idualizira~e Z3tVotene zajednice sa m;ltlj~ iIi vise jasnom grupnom strukturom i hijcl"lIilijorn.

Prim~ltske grupe pokazuju da je p...)nas.l1lje jedinki manje odredeno· nasljed­nom kQmponentom. a viSe pojedinaenUn i gl1l1)nim iskust\'ima.

Jedinke koje pripadaju jednom druStvU sposobne su svoje ponaSanje pravilno pri­lagoditi datoj situaciji, u skladu sa individu­alnim i grupnim iskustvom. Sarno jedno­slavne geste prijelIlie, poteinjavanja, zatim bjeianja ili pribliZavanja, te oglaSavanja (kojim s~ sporazumijevaju) zaista su urodene.

Zajednlcka odbrana od neprijatelja

Aktivna odbrana od neprijatelja osnovno je svojstvo otvorenih zajednica - ~tava.

Galebovi inogu zajednicki otjerati pticu predatora, ~to Cine i krda papkara ill kopitara u odnosu na neke njihove predatore. U nekim zajednicama zapafu se i neka vrsta strategije u zajedniCkoj odbrani od grabljivica.

Zajednicko sakupljanje hr.ne

U uvjetima kada 11mne ima vrlo malo i kada.je neravnomjerno rasporedena, pripad· nici nekip iivotinjskih druStava zajedniCk.i tragaju i sakupljaju luanu. U takvim situacija­rna veC~ sansu ima viSe tragaJaca od pojedi­naenih pokuSaja. Velie;na grupa ograniCerutje uzajamnom konkurencijom i koli~jnom

luane, a zajedniCka potraga po'maZe u pre~ vaziJaZenju nedostatka hrane .

Naprimjer, gazeCi kroz pJitku vodu caplje opkoljavaju malo jato riba. Optimalna velicina grope je oke 20 ptica, a stabilizira se sarnoregulacijom: grupa loveeih eaplji djeluje priylacno na jedinke koje sarnostalno traZe hranu, pa se i one poeinju pridrufiy-oti. Prekoracenja ,broja jedinki u zajednici uzrokuje ,Jendenciju seoba .. grupa. .. i pre­grupisavanja.· .

Velikakrd.a zebo, gnua i antilopa u savanamaAfiike zajednicki putuju od tra\··

njaka -do, t.ravnjaka. Iskusnije ~ivotinje 11

krdu omogucavaju pravilnu orijentaciju. Konkureneija za hranu je neznatna, a zajed-

.... "''''' ... "",j~"."", ,""" ----l znaeaj. Cesto se u istom krdu zajednicki kre6u predsta\'nici razliCitih iivotinjskih VISta Zebrama i gnuima cesto Se pridrutuju zirafe i nojevi. Prednosti ovakvih mijeSanih zajednica su oeigledne.

ZajedniCko gnljeZdenje

Ograniceni prostor za gnijeZdenje kod nekih zivotinjskih VISta, kao 5to su galebovi. pingvini i dr., moze se bolje iskoristiti ako se parovi okupljaju u veCem broju, zajednicki gnijezde i izvode mlade. Take stvorene kolonije - gnjjezda razlikuju se od jam Hi krda po uskoj povezanosti za odredeno mjesto, a osim toga, koloniju cine parovi koji se Il)edusobno poznaju i medusobno ne ugroZavaju. Ipak, kolonije su jedna otvorena zajednica jer sJobodna mjesta mogu zauzelj novopridoSli parovi i jedinke.

Struktur-ol grope i drustn!no ponaSanje grivastih pavijana

Odrasli pavijani prepoznatljivi su po sre­brenastosivoj grivi, a zajedno sa jednom iIi viSe zewd i nekoliko mladib cine malu grupu. Odrasli se kreCu zajedno sa mladim i poluodraslimjedinkama Vise takvih grupa grade eoper, koji sprijeda i "zacelja" osigu­ravaju sna2ni muijaci. U ovakvom por.:u..ll zivotinje se kreCu ka pojilu i hrnniiHru. Uveeer 5e okuplja viSe copora. Na stijen:!rr.a gdje spavaju. tine labavu zajednicu, <.'C. :0 do 100 jedinki, obuhvatajuei pro,,", oJ

. nekoliko km2. Glavna prednost iiyo,x.: ~ ovnkvoj zajednici je razmjena inforrna~~:: i zajednicka "odbrnna od neprijatelja.

Posmatranje razlititih grupa m~ir.::l;:!

pokazaJo je da su posebna zadui~nja t:":l:z: ,"-.!.;.! prikupljanje obavijesli i odbrana grupe.

Zcnkc se brinu 0 mladima, :Jl! ~::'."': novorodenc i poluodrnsJe jedinke, te r:-:t:f!,.\:;!

197

i ost<lle ienke. Takvo njihovo ponnsl1J1ic sluzi ne sa1110 odritlvanjtl higijcne nego i ucvrSCi­vl'Il1iu zaje.dni~lv~.

Struk(unl grupe i drustvenn ponas.lJnje situpanza

Gmpe simpanzi. pokazuju da su one izvanredno varijabilne strukture. live u la~avi111 zajcdnicama od 30 do 60 jedinki. kOJe se medusobno poznaju, a nas<:ljavaju prostor od vise kmz. Sa mladim razlicitog uzrasta (do 12 godina), zen1te oSlaju u pris. nom kontaktu pa sa majkom j sestrama cine stabi~~u malu grupu. r osmic jedinke mogu gradttl kratkotrajne grope razlicite veticine i sastava: mijes:ane grope; grupe Jutajueih

~ Sta je ctol~gij;:l? ~ Koji Sol! osnovni oblici udru~vanja iivolinja?

mu~iak~. ~m~e zc?ki sa '1iihovim mladuncj~ ma, pOJc(hnat.:nc zenke sa iednim 'I' '.

"'k- . .' 11 Vise I11U2;;I'\ a. ru sc nalazc I smnci oba I' 1 od I'h 'ed' k' spola. ZlUe< u ras I J In I pos.tojiJ·asno d fi .

h.. .. e tm~

mna lJerarhlJ8 (rnnoiranje) Neke od "k" c,,' rasle Jcdtn c tmaJu kao prijatelji" blife mcdusobnc kontakte nego sa d . 'ed' k .. . rugn" J In ama IZ ISle gntpe. . .~impanz~ I~spolaz:u bogatom i karakte­

nsticnom mnmkom (sl. 155.), Ie obi!" nne.ina ~zd"'vljanja i miroljubivih S:' . kOJI sluze za pngusivanje agresije i stiah .

'. ,~_. d a; one su naJCe5..x ,I 0 raz mjesta u hijemhi"i gn,?e .. Hrana kOJll pribavi jedan nizeran~. ram slmpanl.<1 nafazacu nc oduzima vise ran~irnnn j~inkn, Ona uvabva posjed i molt da doblJe dio hrane.

- Slo}e odlika privremenih. a ~to trajnih zajednica? - KO~I su osnovni oblici druStvenog ponaSanja zivotinja? ~ KOJe su karakteristike dru~tvenog ponaSanja 1I zajoonicama pavijana i simpanzc'?

198

.~ .; ,

, .' , j , , .;

l i

1

OI3L1CI I KARAKlEI(lSTIKE [)RUS1VENO(; ORGAKI/IRA:\.l->.

- ~--,-------.--.---. .- ----- ... --.---~-.----

~ Anonin1ll:l dntstv<l _ Dmstvcno privlacenje i dftl~t\'cno oponasan.jc ~ Potreba 7 .. <1 di:-tanciranjcm _ Kretanje jat.1 nckih plica _ Organiziral1ic zivotinjskih zajcdt,icn

~ Tcritorijalnost _ Izgradnja skorvist(l, i gnijezd:l

DruSt\'cno ponasanje ~ ltnonimlla

dru!tva

Mnogc zivotinjc osjebju se "dobra" sarno onda kada se 1111laze ujcdoo sa vise iIi u mno~tvn drugih jedinki. One tete i'.i vott! u zajedniei. iako set! njoj uZ<I;jat11no "Iicno" nc pomaju. Takye zajednice nazivaju sc ano­nimna drustva. Pl'lmjeri takvih zajednica sreen se kod nekih insekata, riba, ptica i

sisaV3ca. Aka u takvorn druMvu jcdinka bude

izoUrana lz grupe. ona ce nastojati prikljuciti se slienim jedinkatna, te se ponasati nonnal· no leao da se nalm II svojoj gnlpi.

Ovakvu vrstu druStvenc zajednice stv2.ra­ju pumicki skakavci koji se u nekim godina­ma prekomjerno fa1.mnozavaju, tako da. mIade jedink~ naseljavaju suZeu zivotni pres­tor. Za vrijeme. suneanog i toplag dana one aktivno tr"aZc hranu i novi zivotni prostor. Neprekidno kretanje, koje se zapm medu pojedinim individuamaj JX>stepeno zahvata ostale prlpadnike grope i uskoro svi skakavci kre6ti se u odredenom pravcu - ani se sete.

Skakavcima koji se sele pridrufuju se nove i nove jedinke i grope stvarajuci jato, tako da napokon nastaje siroka masa koja se kreCeu odredenom pravcu. Sa zalaskom sunca; nagon za kretanjem prestaje i skakav­ci miruju do njegovog jutamjeg izlaska. Prilikom soobe, went hiljne dijelove, seloCi se dalje kada ponovo otopU,

Skakavci se sele kada na (~tl"l .. ·denom obitavalisru nema dovotJnih kolil'in;} hmne. No, nije sarno glad podslicaj za S •. "\ ~bom, to je svak,,,,ko i suien ziyotni rm':-;I~'r, ali urodeni nagon, slieno pricama "c.li ... ·;nna.

Drus.tveno privlace:nje i drll.stn~no oponasanje

Tetnja za drustvenim nat:ill\llll iivota (dnlstveno privlacenje) kod m!l\·l.!.ih ih'oti­nja toliko je izraZena da ne.k{! (xi tl.iih, npr. zebe, imaju potrebu za iZ!'avnilll medusob­nim dodirivanjem. Neke drug''; n-:-:I.: pena· ~aju se suprotno, one fh'e n" '/I...\\'i iii rna· njoj udaljenostijedne od drug:!, 1,1' 134.).

Potreba za distanciranj(;rn

Neke Zivotinje five druSt ... ~ni.m zivorom, ali se medusobno dde Da odrwelwm odsto­janju (distanci). Ako neka j{!dinka naruSi minimalnu udaljenost od drug!; II i~toj zajed­niei, dolm do Slikoba. To ~{! nw:r...e lahko uoeiti u kolonijama galebu.... lJ takvim skupinama svaki par galebva kontrolira odredeni "porodienl'prostor: dr/:J se na dis~ tand od drugih pamva. lJ IT.>I"", podrueju jednog para nije p&eljno P",u,tvo stranih clanova kolonije. To podruc.;:: se brani.

199

, SL 134. Druirw!IIo plivlucel1ie (a) i distllllcirallje (b) kod dl'ije sl'Olille \;,:sle plica

Kretanj. jata ptiCll

Posmatrnl1jem jata ptica moze se zapati­ti karakteristicno pona.sanje u slueaju bile kakvog uznernitavartia. Na svaki pokuSaj ugrozavanja jedinke iIi grupe. reagira citavo jato uzlijetanjem, zatirn letom na Odredenu udaljenost i slije:ranjem na pogodno mje~to (distanca bjekstva iii udaljav3Ilia). Distanca bjekstva je razlicita, varira i karaktenstic:na je Z3 neku \TStu; ona je, dakJe, odlika vrste. Prilikom opasnosti po jato do\'oljno je da sarno jedna ptica iii nekoliko njih u jatu UQci moguce ugtofavanje. Te jedinke prve reagi. raju i udaljavaju se na distancu bjekst\ia. Na isti nac!n reagira vrlo brzo Citavo jato. Ova pojava naziva se oponaSanje iii imira'C'ija. To je, dakle, oponasanje reagiranja jednc jedine jedinkc od strtmc Citavog jara - aluda naziv drust\'eno 0l)onasanje.

Posmattnnjem jata cvoraka uoceno jc da cesto svi, kao "po komandi", li1ijenjaju pravac leta. Mijcnjanje pravca lefa citavog jata potice od jedne jedinke, cije pollaSanje istovremeno imitin\ju svi ostali pripadnici jata. PaZljivitn posmatrmljem utvrdeno je da se promjena ponasanja siri u vidu valova od plVe jedinke ka citavom jatu. Zanimljivo je da se takav val imitacije sin brzinol'n od 200 m/sek.

OrgaliiZir.mj\! 7AlJcdnica zhttnnja

POSmalranjcrll zajcdnica divljih konja five u PTimorskim krajevimn Vestfalije

lOll

(NjemaCka) uz moevare i livade, te uz ostatke starih suma. utvnlen je stanoviti, poredak u krdima ovih Zivotinja, koje jos uvijek Zive u uvjetima slienim orum u koji­ma su zivjeli njihovi daleki pred. Ovi divlji konji zjve u relativno strogo odredenom poretku, jednoj vrsti interesne zajednice, koja je sastavljena od porodica. Sve Zivoti­nje cine krdo, u kojem se two uoCavaju porodiene veze i odnosi. Kobila i njena zdrebad razlicite starosti cine odredeni poro­dicni krug, koji opet irna karakteristicne odnose sa srodnicima po zenskoj i Inuskoj liniji. Jasno se moze uoeiti na~deni

poloZaj najstarije kobile, kao i karakte­risticno odstojanje zdrijebaca od ostalog dijel. krda.

Pojedine zajednice Zivotinja nastaju zhog toga sto se nove jedinke ne osaztlostaljuju, ve¢ ostaju u porodiciloj zaj~nici. Tako nastaju trajne iii velike porod icc iii familije. Ovaj tip druStva naroeito je izraZen kod pacova, ~ije porodice broje i vise stotina clanova. Obicno five skupa viSe godina i "TIo oStro brane zajedni~ki revir, rj . .livotni prostor.

Unutar copont zelenih pavijana takoder vlada odredcni poredak (sl. U5.). Ovi maj­muni kreCu se u grupama koje cine stari mu:ijaci i zenke, a ~ ~J~h idu zemke sa mladim pavijanima. Okiufuju ih i stite mu:ijaci. Gnlpc mladih pavijana nemaju odredeni po!Oz.1j u grupi i oni se manje dde odredene hijeraroije. Na kraju eopora nalaze se muZjaci posebnog. n~iviScg ranga ..

Sl. J35. POI'edak U ooPOI1/ pavijana za l'rijeme kret(lnja: I. ienke sa ",uilliama i mkldim. 2. prethodniea. 3. poJuodrasli. 4. paIV,,;, 5. zaJtim'-ca

Brojne vrste insekata (ose, bumbari, peele), zahvaljujuei dru~tvenom instinktu, grade karakteristicne zajednice, koje pred­stavljaju svojevrsne "driave" ovih insek4ta. Ovakve zajednice mogu IIajati ogranieenD vrijeme (jedna godina iii sezona), a mogu imati i trojan karakter.

NaJiednostavnije fonne takvih zajednica postoje kod osa samotnica. One grade speci­fiena drusrva sa utvrdenim odnosom medu jedinkama; u njima dakle, postoji odredeni drustveni poredak. Zajednice burnhara su sloienije, opstaju jednu sezonu. po cemu predstavljaju "sezonske dnave".

Matice ovih zajednica prezimljavaju na dobro z$tieenim mjestima (npr. rupe u zemljistu) da bi u proljeee gradile gnijezda u izbusenim rupama u du gdje polaiu jaja. Gnijezda se prave od polena, voska i smole, a u njihovim pregradama - eelijama stupnjc~ vito se razvijaju nove jedinke. Novonastale radilice grade nove 6elije pa se takl'l!!'i~, do siri. UVeCavanje ave zajednice ide· do odredene granice i traje jednu sezonu, u kojoj su bllmbari aktivni; zato se nazivajll flljctne ddave". U jesen uginu stare matice, radilice i trutovi. a kontinuitet nastavljaju

201

mlade matice (nakon prezimljavanja). One slijedeeeg proljeea grade nove zajednice. Ose, slieno bumbarima, stvaraju Ijetne drZave. Drustveni poredak u zajednicama osa sliean je onom kod burnbam, a gnijezda grade 1I zemlji iii bo lagahna \'iseca, tzv. papima gnijezda. Zajednice mogu brojati 3 000 do 5 000 jedink~ a gnijezda dostifu velieinu fudbal5ke lopte (51. 136.).

I Ei E. C' ~!

1

I E~ E; ~

~i , _.

"~~,9IJI C~~- , I

9

8

51. 136. Shemuts/.:i pri/.:az pod=elJlllog g/lijezdu a.'e: I. /llaz, 2./m/.:e. 3. Slice, 4. Immel/Cici. 5.1al1-e. 6. nlllotac gllijeula ad J1<lpim. 7 .. fllpljilla gltijatkl. 8. boclli llodl/ik,

.' 9. sit/pia

Medonosnc peele forrniraju vrlo slozene tntjnc drbyc, odnosno drustvene 7..ajednice sa slozenim poretkom i, sto je posebno znacajno, sa sposobnOSCll prezivljavanja citavog dmstva u petiodll nepovoljnih uvje­ta (zim5ki period). (Ianovi ovih zajednica 5U iedna marien, veliki broj radilica (neplodne -ienke) i stotinjak tmtova (muzjaei)_ Svi

clanov! zaiednicc imaiu utvroene zadatke. Pojedjna~e aktivnosti 1I "dmstvu" uS111je­rene Sll na oddanje zajednice i utvrdenog poretka. Sve dnlstvene a~tivnostj u zajcdni­cama pceJa bnziraju se na nrodenom nagolln, 5to osigur:wu trajan karakter pcelinjirn d11.l~tvima; to su trajnc d!-ltlVe ovih insekata.

Tcritorijainost (tcritorijalno pona.sallje)

Mnoge zivotinje nastanjuju i brane odredeni prestor prema kome se adnose kaa prema vlastitol11 vlasnistvu. To je '"njihova tentonja" - njihov revil" (njem, Revier = okmg). Takav odnos iivotinje prema pros­tom \l kojcm borave i bmne ga oznacava se kao teritorijablO pollasanjc.

Teritorijalno ponasanje \TID eesta je u nekim naroCitim situacijama: j<1stog progoni jedinke iste vrste u vrijeme plipreme i za vn­jeme saroog presvlacenja. Na sliean nacin ponasa se i zenka bogolTIoljke kad pataze jaja. Teritorijalnost ispoljavaju i brojne nbe, gmazovi. ptice i sisari - ne samO prema jedinkama iste vrste negu posebno prema dtugilTI \-TSta11l<l koje konkuriraju za isti prostor i iSle izvore Imme. U reviJl.1 neke ptice grabljivice, npr., postoji jedna unutrasnja ZOllfl lova u koju ne lliaze druge jedinke iste \-Tstc, pa i dmge grabljivice. Na sliean naCin fOimiraju se i lone gnije7..denja pojedinih vrsta ptien pjevacica. U revirima sisara postojc posebna mjesta za spavanje,

ishranu. pojilista, skladista hrane. mjesta za njegu krzna, igru, ucenje i 51. (51. 137.).

""" .... _--_ .... -M 6

7 2 N g ) T 9 4 H 10 --5 S II .....

SI. 137. Shematski prikaz teritorijalnosti kod sisara: ! do 3. slanisfa !, 2. i 3. redo, 4. ZOllO

odbrcme. 5. teriforija.fIIsjedl1, M & fIIl/rld­l'alU/ mjesta, N & mjestu isfll'onc. T - pojilo, H - mokracu i iZmet, B· IIIjesto zu kllpku It

)lodi, bllltu iIi prasilli, S - stablo flU kojem se organizam iisti, 6. $astaja/iSta, 7, sporedna sl1stujaiiSla, 8. zapreke, 9. potok. 10. gl1.lIIiciJ

feritorija, t 1, granica zone odbrulle

lednom zaposjednut revir brani se ad 5vih uljeza koji ga :lele zaposjesti (51. 138. i 139.). Zivotinja brani svoj teritorij utoliko

a)

S1. 138. PrijeteCi polofuj /co}i zollzil1uljll dl'ije vrste bogomoljki 1/ oceki\lcl1!jllllopud{1: a) prije-­teci izgied daju podigfluf" krilll sa okllSlim jlekama(mrljama).b) O\'tI vrsfa S(/ lIzdigl1u· lim plT!dnjim dijelom fI]ela i IVsircllilll pred­/ljim lfogtlmCl lolroite/' djeluje priJc1eCi

202

intenzivnije sto je uljez blife centm njene teritorije. Stepen borbenosti u odbrani revira zavisi ad mnogo faktot'a, a najveei je u dobi kada se iivotinje razmnoZavaju.

Sl. 139. Za/J(1 (Blrfo) IISpral'(/ellci 11/1 /loge j

If(ljJlI"(J/!a pmfil' :.mije

Ptice pjevaCice, lavovi iii l110rski lavavi obiljezavaju svqj revir akusticno. tj. karak­teristicnim glasanjem. Vladanje vlastitim revil-om dopire tako daleko dokIe dopire gJasanje koje upozorava. kako pripadnike iste vrste, tako i druge zjvotinje koje pre­tendiraju na iSh prostor. Mnogi sls?;ri obi­ljeZavaju revir otfaktorno, y, mokrenjem, produktima nekih zlijezda koji irnaju kamk­teristican tniris i 51. (s1. 140.).

SI. 140. Mllogi sisuri obiy'eZuvaju Sl'ojlf terilOry'u,

/lllIl/tjak (Mullliaclls lIIuntjuk) 1('1/ sn"i1/l

kodsti seher preorbifalne t/ijezdr: ~(~j(! .1'.'

II(I/ari 1m l't1m glove

Za nmoge zivotinjske vrste posjedo\'al~ic i odbrana teritorije ima presudan znaeaj. ledinka bez vlastite teritorije ne mwe se uspJesno

203

razmn07.3v.ti. To pokazuje efektni eksperi­ment sa ribicom balavac (GmlemSIl?nL'l) kada se u akvarij ogranieenog obima ubaci vise tnmjaka ciji crveno obojen trbuh jeste znak spremnosti za borbu sa rivalim?; (sl. 141.). No, samo jedan u t~j borbi uspjcva, drugi se pov\ace uz I1Ibove akvarija; oni su iskljuteni iz proces.a razmnQZ .. avanja.

r. " \

"~r ~ ~ : !1 ) ---Lf v~ ,: ".... 1:"" ,~. ~ -- l'

---~ S1 141 A111:juci hl/lul'unl (GUSh'lOo.,tells (lcl/lco ..

filS) 11(1 gr,lllic'i sl"Idili H'\'i/O 1.lj-'O!O:f..Ijil za

/lupu(i.\"a 1IIII"iil'/jt!oi/ll fet./llilll /Jod(ju/I/(/

Izgradnja skr(lviSa. i gnijezd.,.

Mnoge tivotinje U oKvinl svojc telitorije reVlr<\ izgrau',:ju trajna horavista

(obitl1valistaj, Cija .Ie osnovna u!oga pruza.nje zastite; ot1.1da naziv skroviste. U tak-vim skrovisnma odvij8 se znacajan dio a,.ktivnos­ti, posebno II nekilll kriticnim fa.zama zivota, kad3 se Zl\'otinje teze mogu bra}liti, npr. tGkom ra71ll!10Z3\"{mje i podm\!1jrl mladih Zato jc izgra.d:lja l'aznih oblika skrovista, gnijezdti. briOgil i ::.1. \,azna kamktenstika nji· hovog ponllsanjn. Skrovist<l sc izgraduju na razlicilllTI mjestimll i ad vdo raz.flm-Tsnih materijaJI1. Gr8.de se u vodi, na zemlji. pod h.amenjem, pod ze-mljom, n<'1 drveCu, pod njihovo11l korom i u pukotill<1ma itd. Kao materijal za izgradnju koristi se glina, kamencici, drvo, vlali travc-, lisee, vosak i sl.

Insekti (sa razvijenim ciruStvenim ponaSa~ njem) prave vrlo kornplicirana i trajna ~~~ vista. Mravi, peele, neke ose na razliClt I

slozen naCin, koriste6i narnjenske materijale, grade takve nastambe u kajima mogu reguh­rati uvjete boravka - shodno nam]enl ka]u imaju odredeni pmstari u skrovistu.

Ribe, vodazemci i gmazovi (uz izuzetke) ne izgraduju skrovista. Oni se koriSte konfi~ guracijom zemljista, pukotinama, otvOlima, rupama, skrovistima drugib Zivotinja. U Vli­jem mrijesta, rrmoge ribe izgraduju gmjezda, koja sluie za polaganje ikre i djehmice za razvaj mladih.

Ptice. po pravilu, grade namjenska gni~ jezda, koja De sluze za stalni boravq.k, vee za

odredene aktivnosti u sezoni razmnoZava­nja. U njima se polafu jaja i odgajaju m~~di:

Sisari svakako grade najraznovrsmJa I

najsioienija skrovista. M.nogi. ~lodar~ skrovista grade pod zemljom. To cme I drugt sisari Gazavac, vidra, lisica). Skrovista u dupUama drveca imaju kune, vjeveIice, puhovi. Veeina slsara rada i podiie mlade u posebno uredenim skrovistima, a n~lOgl u

njima i prezimljavaju (hrCak, ronnot I dr.).

Izgradnja skrovista, boravak u njemu, gnijeZdenje i podizanje mIadih preds~.vl!aju vainu oblast ponasanja ZIvotmJa. GnlJeide­nje i briga 0 mladima tipicno su instinktivno ponasanje.

• Sla su to anonimna drustva? . • Kako se ispo\javaju pojave drustvcnog priv!accnja lopooaSanJa? · Kako se ispoljava potreba za distanciranjem? ~ Koji su porivi osobenog kretanja jata nekif: pti~a'} _ Koji su oblici organiziranja iivotinjskih zaJedmca? • ~taje terilorijalnost? ~ Koja je osnovna svrha izgradnje skrovista i gnijezda')

204

INSTlNTKlVNO PONASANJE U INDIVlDUALNOM PREZIVLJAVANJU, ODRZAVANJU VRSTE l PROSTORNOM ORlJENTlRANJU

_ Specificnost instinkta i njegova re!leksna priroda w Instinkti odrZavanja cjelovitosti organizma - lnstinkti adriavanja medugeneracijskog kantinuiteta - lnstinkti prostome i migracijske orijentacije

Kao sto je vee poznato, osnov urodenog ponaSanja su instinkti. koji su primamo odredeni genetickim faktarima i predstavija­ju prepoznatljivu osobenost svake vrste organizma. Prema opcem misljenju, ovakvi oblici ponasanja nisu samo posljedica neposredne reakcije na okolne i unutrasnje impulse. Nairne, svojim prohtjevnim (apcti­tivnim) ponasanjem zivotinja aktlvno.trazi podraiaje i situadje koje 6e omogueiti zada­voljenje njenih intenzivnih zelja (apetita) i potreba, sve do pocetka konzumacijske reakcije, odnosna zadovoljenja prohljeva. Apetit je, dakle, pabudeno stanje koje traje do apetitivnog podraiaja, a koji ¢e izazvati konzumacijsku reakciju, kao _u slucaju utoljivanja gladi i sl. Instinktivno ponaSanje poeiva na refleksnirn radnjama, koje .nastaju kao reakc·ija na vanjsI<.e i unutraSnje podraiaje. Osnovna karakteIistika refleksa je da ponekad i veoma slab padraiaj izaziva snainu reakciju, posto sredisnji dijelavi refleksnag luka imaju ulogu pojacala nervnih impulsa. Refleksni podraiaji podloZni su vremenskoj i prostomoj sumaci­ji (zbrajanju njihovih intenziteta). Kod vre­menske sumacije tek zbir odredenog broja nadraiaja postize pragovnu vIijednost i pokreee odredenu reakciju. Pri prostomoj sumaciji reakcija moze nastati kada se razliciti dijelovi tijela istovremeno stimulira~ ju lagahnim podraiajima ispod praga nadrailji\rosti, a njihavi pojedinacni inten­ziteti saheru u dovaijan zajednicki ucinak.

Ako se istovremeno pokusa pobuditi vise instinktivnih refieksa, i.ivotinja najprije reagi­ra anim koji joj je bitniji za preiivljavaI1ie; priaritet, odnasno redoslijed reakcije na takve podraiaje odreduje centralni netvni sistem.

Medu instinkrivnim oblietma ponaSanja najbitniji i najcesei su oni koji llcestvuju u odrZavanju kontinuiteta individua i vrste kojoj one pripadaju. Prema tome, rijee je 0

zoaeajnom broju instinktivnih reakcija koje omogucavaju individualnu cjelovitost (prezivijavanje organizma) i razmnoiavanje (preiivljavanje - produietak) pIipadajuee vrste zivih bica. 1z ptve skupine posebno je znaeajno i zanimljivo pribavljanje hrane i drugih iivatnih potreba, izbjegavanje okolinskih opasnosti, odriavanje tielesne cistoee itd., a iz druge - instinkti seksualnog pona.sanja i brige 0 potomstvu, I insrinktivna prestorna orijentacija prilikom redovnih i vanrednih seoba takoder ima ogroman biolaski zoacaj, kaka za individualni taka za medugeneracijski kontinuitet migratomih zivotinjskih VISta.

Izbjegavanje okolinsldh opasnosli (zaslila i odbrana)

Za veeinu iivotinja karakteristiean je niz instinktivnih oblika ponasanja, koji im omogueavaju pasivnu ili aktivnu zastitu ili odbranu od pIirodnih neprijatelja. One

. zivatinje koje se spaSavaju bjekstvam imaju posebno dobro razvijena odgovarajuca Cula

205

(mirisa, vida, sluha itd.), sto uz odgovara­juce prilagodbe, kao sto su duge noge pap­kara iIi snazna pticja krila, osiguravaju da $C

pravovrel11eno udalje od n~esla opasnosti. Sipa, npr., U nomlalnim prilikama pliva, a u slucaju opasnosti prelazi na "reaktivni pogon". Uz to se i skriva iza tamne zavjese koju stvara ispustanjem mlaza l11astiljave tecnosti. Mnoge zivotinje zavaravaju progo~ nitelja promjenom pravca kretanja, a neke se zakopavaju tI zernlju iii bjeie 11 pogodna skrovista. Promjena boje tijela i njeno ptila­godavanje boji novog okolisa takoder pred­slavlja poseban oblik zastitc. Zivotit~e sa ijusnlrorn spasavaju se od napasnika uvlace­njcll1 tijela u zasticeni dio, a tije!o jez.a 1I slul3aju opasnosti do"bija loptast oblik. Otrvvnost odredenih dijdo"" tijcla i posje­dovanje specijalnih organa za ubtizgavanje otrO\'a u zrtvu imaju d\'ostruku ulogu: lIcestvuju u odbrani od napadaca i pribav­Ijanju plijena. Ugroieni t.ar svaju smrdljivu teenost moze rasprs.iti i na dnljiou od 3 lTI.

Neke iivotinje (kao pCele, npr.) prelaze u napad samo ako nemajll dl1Jgog izbora odbrane, dok mnoge organiziraju i grupnu odbranu, uz upotrebu razliCitih predmeta. Stpanzo je, npr., iznenadujuce precizan stri­jelae kal11enjem.

Pronalaze:nje hnme

Redovno pribavljanje hrane i dlUgih ;;.ivotnih potrepstina jednn je od najbitnijih uvjeta za opstanak zivotil1iskih individua i d!1Jstaya. Zavisno od naeina ishranc, svaka zivotinjska vrsta irna niz urodenih (instink~ tivnih) oblika ponasanja koji joj omogucuju pronalaicnje. lov, lwatanje. ubijanje, pripre­manje, sklanjanje, ctlvanje i skladistenje hrane. Tako pauci ispredaju specijalnc lovne mreie, zmije se prikrivaju nn pogodna mje­sta, jastreb visoko iz zraka I110tri svoje \oviste, macke se neCt~no plikrndajll plijenu

i sl. Neke vrste zivotinja (kao iz grupe glo­dara., npr.) viskove hrane skladiste za zimu, a izvjesni insketi paralizirnju gusjenice. koji­rna odmah hrane svoje lalve iIi ih ostavljaju u zalihama. Mnoge zivotinje hranu cuvaju i na posebno osebujan nacin ~ U u svjezem stanju", dri:eCi zarobljeni plijen u bodljika­yom ibunju i Ciecima iIi u razlicitim drugim prirodnim iii samostalno pdpremljenim klop­k.ma. Nacin pribavljanja hrane kod odre­clenih iivotinjskih vrstft takoder podsjeca na odredene ljudske aktivnosti. Jedna vrsta tropskih mrava tako spada t1 malu skupinu iivotinja ~ zemljoradnika. Live u velikim podzemnirn kolonijama. a u posebno pripre~ mljenim "v11ovima" za sebe gaje i rasijava~ ju jcdnu posebnu vrstu gljivica. Peele su 5voje\Tstan }"lIimjer, ne same po nacinu spravljanja hrane nego i po sistemu medusob~ nog obavjestavanja 0 tokaciji i svojstvima njcnih izvora.

Oddavanje higijene tijela i obita,;alista

lako se znacaj odciavanja "Hene bigi­jene" tesko maze porediti sa ulogom pri­bavljanja iu-ane iii izbjegavanja situacija u

Kojima i same mogu postati neeija hrana. instinkti vni OOnos prema cistoci ked veeine zivotin ia ima mnogo vazniji bioloski smisao nego sto se to obicno pretpostavlja. Ovi obli­ci ntlgonskog ponasanja najcesce su u funkeUi spreeavanja zaraznih, parazilskih i dtugih bolesti, ali i u odriavanju opcih ge­lesnih sposobnasti, od kojih neposredno zavisi individualni opst.nak. Ovakvi instikti na odredene nacine mogu biti povezani i sa seksualnim i dlUstvenim pona§anjem.

U odliavanju ~eiesne higijene, zivotinje se najcesce Ciste razliCitim mehanickim pes­tupei'llla - kupanjem u vodi iii pijesku, a kod sisara najrasprostranjenije je lizanje, cesanje. cesljanje i sl. To cine samostalno iii

u suradnji sa partnerirna. Mnoge' vrste ptica (kao vrane, Cvorci, krehe i dr.) "kupaju" se na mjestima koja vrve od mrava. Oni ulaze medu peIje, a ponekad ih i sarna ptica tama unos! ldjunom. Mravi se,f.azmile po citavom pticjem tijelu i raznose mravlju kiselinu (koju luce), sto vjerovatno djeluje insekti­cidno, dezinficirajuce i osvje:lavajuee.

I kod mnogih dtugih niiih i visih zivoti­nja poznati su veoma raznoliki oblici samo. stalnog iii udruzenog odrZavanja cistoce lijela i sldonista, sto moze znatno uticati oa zdrav. stveno i op6e stanje organizma.

Spolno ponasan,ie

Spolno iii seksualno ponasanje kal11kte­ristika je onih zivotinja kod kojih postoje jasne spolne razlike, tj> diferencfiralJ 1Iluski i zenski spol (rod). Kod Uudi i visih zivoti­nja spolna diferenciranost se podrazumijeva, pa'je 1..ato predmet, proucavanja spolnog ponaSanja tzv. bipolarni seksualitet. Osnov­na pitanj. na koja treba odgavoriti radi 1112U­

mijevanja spolnog ponasanja sli biolosko znacenje skeSll3liteta (seksualnosti), sinhro­niziranost susreta dvije jedinke razli-Citog spota, regulacija razmnoZavanja kroz poti­caje draZima iz spoline sredine (preko hor­mona), identifikacija spolnih partnera, veze izmedu spolnih pannera i dr.

Kada je covjek u piranju, svelllll tome treba pridodati specificnosti ~poJnog razvica, drustvene elemente definirane i kroz bracne zajednice. Odgovori na navede­na pitanja oeigledno traie muttidisciplinflran pristup proucavanju s.eksualnog ponnsanja

Spolno zrele jedinke, mu~iaci i zenke, u vtijeme razmnozavanja pronalaze se za­hvaljujuci postojeeim razlikama, ali j, Z<1-

hvaljujuci specificnom ponasanju pal1nera u vlijeme rnzmnozavanja.

Pronalaienje partner3 posti±e se karak. teristicnim oglasavanjern, lucenjem materija cija kakvoea (miris) priviaci partnera suprohlog spola, upadUivom bojom tijela iii njegovih dije!ova i sl. Kod insekata vainu ulogu imaju boj. tijel. i mirisi, dok kod ptiea najvazniju ulogu imaju oglasavanje i balR petja, Kod sisara mirisi i oglasavanje imaJu presudnu ulogu u pronalazenju partnera

Sam 5usret partnera, koji prethodi pare. nju, odlikuju razliciti oblie! ponasanja, cesto II vidu vrlo slozenog udvarackog ritllala. Takvo ponasanje najcesce se z_apa_za kod ptica i sisara (sl. 142. i 143.). Gus.ani izvodc naoko agl·esivne napadaje ciji je cilj privlacenje zenke, gavrani grakclI" kostrijcse p0!~je ; cllergicno pokrecl1 gliWll, c~vb nakon pOLiv<l muzjaka ocekuje hranu i gladenje pelja. Mnogi sisari oglasavaju ~e cijukom, z<lvijanjern, rikom i sl.

J

SI 142. Porenenje pOII(.tSul!ju IIII-/£juka It lIekill1

.!iEUIIIII po/'ellja: I. dh'lji patak 2, putu/.:

kup6mice. J mondarillski pi/fak

Kod mnogih zivotinja spolnOlll susretu prethodi manje IIi vise zestoka borba menu mu~jacimn. To je slucaj kod vclikog broj2

insekata, zatim riba, ptica i sisata. Kod poligamrtih zivotinja najsnaZhiji I1luzjak polaie prnvo na nekoliko zenki iii sve fenke u krdu ili copom Oeleni. majmuni).

2

3

S1. 143. POllasaltje para cavki: !. pozil' f/Q porenje, 2. hranjellje tokofll parenja. 3, mec111sobllo gluilellje pe'i()

Briga 0 pbtoiils'tvu

Mnog'e iivorinjske vrste vode brigu 0

odriavanju i napredovanju njihovih mladih potomaka. Takoder i djeca trebaju re'lativno intenzivnu i dugotrajnu njegu (duzu nego kod bilo kOje zivotinjske vrste). Bliga a potomstvu, kao sto je ranije reCeno, jeste tipieno instinktivno ponasanje. Ovakvo ponaSanje bioloski je utemeljeno na vre­menski CVisto odredenoj unuttasnjoj pripravnosti spolnog zrelog organizma. Naprimjer, odtedena honnon.lna aktivnost uti"e na luccnje soka voljke goluba iz koje se hrani tek i'piljeni mladi. S druge strane, mladi daju signale (piskom "mole" hranu),

koji motiviraju roditelje da im posvete punu painju ~ njezi i ishrani.

Briga 0 potomstvu manifestira se vee kod insekata, a ogleda se u odabiru pogodnog mjesta za polaganje jaja, te 0 ishrani larvi. Ta pojava najoeitija je kod druStvenih insekata (peele, mravi).

Medu ribama, koje, po pravilu. ne brinu o potomstvu, postoje primjeri takve osobite brige. Optepoznat je primjer gregorca, karla ITIufjaci U vrijeme mrijesta izgraduju gnijez­da, u koja Zenke polaiu jaja. Ikru koju oplode, muzjaci predano cuvaju. Kod nekih vrsta muzjaci u posebnim tvorevinama cuvaju oplodena jaja i mlade do momenta samostalnosti (morski konjic).

VeCina ptica vodi brigu 0 svom potom­stvu. Ovakvo ponasanje kod njih naroeito obuhvata: izradu i oddavflnje gnijezda, polaganje jaja i leZanje na njima, ishranu mladih u gnijezdu, poduke mladih i briga a njima izvjesno vrijeme i nakon naptiStanja

gnijezda. . ' Sisari, po pravilu, vode brigu 0 potom­

stvu (s1. 144.). One vrste koje na svijet donose nedovoljno razvijene mladunce (goluZdravce), moraju se vise 0 njima brinu­ti. Najvafnije je da se u toj fazi osigura

SI. l44. Kod nekih sisara JlUZJIO je da se iellka duze I'rijeme brine 0 mladim j I1jeguje ih /cao.ito je sluca) sa lloVQlUaellim eovjelwlikim mujl/lul1imu

208

zaStita, toplina i ishrana. Roditelji Costo vode brigu 0 mladim i nekolikogodina sve dok ne postanu sposobni za' samostalan zivot. Roditelji ~ potomci mnogih vrsta sisara fonniraju porodice, odoosno krda iii eopor, u kojem se dalje razvijaju posebni drustveni odnosi.

Illstinkti prostorne i migrdcijske orijelltacije

Jedan od oblika instinktivnog ponasanja jeste prosterna orijentiranje. Odredenim nacinom pona.sanja u prostoru zivotinje re­guliraju svoj poloz.j i kretanje sa odredenom svrhom, oa manju iIi vecu udaljenost. Ova sposobnost zivotinja bazirana je na regula­clonom mehanizmu u kojem culni organi obavjestavaju centralni nervni sistem (CNS) o poloz.ju vlastitog tijela, pravcu djelovanja

51. 145. Kadu se rijeelli rakp;'Uisnest,ipicem po ceji1lotoralall i Iilko izmijeni njegov lIonna/lii po/oia) lye/a. stu/olitlli orgulli dojavljuju podatke 0 asimeJricllotli

polozaju u prostoru. pa iivotillja iilli pokrele kcrekcije poJozaja tije/a, tj. vra&mje u normalan poloiaj

209

sile teze. izvoru svjetlosti iii drugim draZima. CNS upravlja tjelesnim pokretima kojima se, U odnosu na djelujucu draZ, kori­gira polotaj tijela i dovodi u povoljan poloz.j. Naprimjer, ako se uzme golub u ruku, tako da su mu slobodna krila i glava, te ga dovodimo u razliCite poloz.je, ptica ce pokretima krila, vrata i glave nastojati da se vmti u za nju nonnalan polouj. Slicnu reak­ciju pokazuje i rijeCrii rak (s1. 145.).

Kada se zivotinja krece u prostoru ka nekom cilju. iIi izbjegava neku opasnost, njena ponaSanje bazira se na vrlo razlicitim funkcijarna, PonaSanje zivotinje u takvim situacijama odtaiava njene karakteristike i nacine reagiranja na unutrasnje i spoljaSnje podsticaje, te moze biti razlicito:

- Idnezis: kreta!~e Cija brzina zavisi od intenziteta djelovanja drazi;

- robotaksis: besciljno kretanje (lutanje) nakon prijema drazi (sl. 146.);

Sl. 146. Fobotuksije: Put krel£lllja papucice (PanlllllJecilllll) II rustvolll soli ci.fu kollCelllntCU'u opadl1 od sredille ka perifelij;. Podl1lcj(1 isle kOllcelttl'ucije Oll/aCel/Cl Sli kollCelllricl1Iin krugo\>imll. lJvolil1ja se krece II 1011; kOllcelltrllcije

koju joj je najpOI'O/jllijll

_ pozitivna taksija (fototaksija, hemo­taksija, geotaksija i sl.): usmjereno kretanje premo neposrednom (vizuelnom iii olfak­tomom) iii posrednom (pomocu culnih organa za snalaienje u prostoru) cilju;

_ negativna taksija (fototaksija, hemo­taksija, geotaksija i sl.): okretanje suprotno od pravca iz kojeg djeluje odredena draZ;

_ menotaksija: prolazno drianje pod razlieitim uglovima od 00 do 1800 prema pravcu iz kojeg djeluje draz;

_ orijentiranje prema suncu: odrZava­nje od.redenog pravca kretanja na zemlji iIi leta kroz zrak upravljajuci se prema poloiaju sunca (vidi sl. 133.).

Pored instinktivnog (uredenog) orijenti­ranja u prostoru, postoji i"steceno (nalleeno) kretanje; npr. mravi uce kretanje prema mjestu i od mjesta gdje se nalazi brana.

U oblasti orijentiranja u prostoru, poseboo je zanimljivo proh~evno ponaSallje zivotinja, kaje se takoder svrstava u instinktivno ponaSanje. Svi obEci instinktivnog ponaSanja, po pravi1u, sastoje se iz tri faze koje slijede jedna drugu. Prva faza poznata je kao neus­mjereno traga_nje iIi neusmjereno proh­gevno ponaSanje, a odvija se sarno po sebi sve dotie dok se ne uoei cilj - objekt pobude takvog ponasanja, npr., plijen iIi sp.olni part­ner. Kada je ostvaren takav cilj, pocinje druga faza cilj_no priblizavanje (us­rnjereno proh~evno ponasanje, iivotinja se usmjerava ka objektu (sl. 147.). Zatim slije­di tre6a falO, koja je vise od prethodnih instinktivno ponasanje (npr. traganje lo

hranom, parenje i sl.). Sve n; faze lOvise, po pravilu, od istih unutraSnjih uvjetal ali i od razlicitih pobudujuCih draii.

Ako je dlj postignut (npr. uhva6en pli­jen), slijedi, prema p.orivu vrste, instinktivno ponasanje stanja mirovanja (uvjetovana pobuda). Kod hvatanj. plijena ponaSarlje se sastoji od grabljenja, usitnjavanja i gutanja

plijena, a kod seksualnog ponaSanja slijedi parenje. Uvjetovano. instinktivno ponasanje mirovanja jesu spavanje i zimski san.

ali

c

Sl. 147. Druga Jaw apetitivnog ponaiunja: ilsmje­rawmje lea opaienom plyenu (a. b) l prvi dio il1$tinktivne uktivnosti - izbacivanje jezika i hl'tl1!lnje pJijena (e). Aktivllost se nastavfja lIvlaeenjem jezikn. i gutanjem plijena

Poneki instinktivni nacini ponaSanja sastoje se sarno od proh~evnog (apetentnog, apeti­tivnog) ponaSanja: seoba ptica (sl. 148.) usmjereno je prohgevno ponaSanje ks odredenom geografskom regiontI. Priprerne ptica za seobu mogu se uoeiti koncem augusta. U njihovim moevarnim stanist1ma u Evropi, mlade rode uzlijeeu visoko i vjewaju aktivan let i jedrenje krilima. Slicne aktivnosti lOpaiaju se kod gusaka, idralova, lasta koje se skupljaju u velika jata i pokrecu se (uglavnom polovioom oktobra) u smjeru juga. Pored spomenutog urodenog faktora, odredenu ulogn u ovim migracijama ptica vjerovatno igra godisnje doba, stanje zalih> brane. Medutim, to ne mora bili odlueuju6e,

710

buduei da na tim stanistima ostaju druge VISte ptica, relativno lahko podnoseei niske temperalUre i smanjenje izbora i kolicine brane. Urodenost poriva za seobom lahko se dokazuje zatvaranjem odraslih i mladih ptica u odgovarajuci kontrolirani prostor. U vrijeme seobe one pokazuju jasne ",akove odgovarajucih priprema, kao i ptice koje zive u s1obodnom prostoru.

Smjer secbe, duzina puta, brzina leta, vrijeme seobe razliciti su kod raznih vrsta ptica selica. Cini se da najduie puteve prelete polarne cigre (Arktik - Antarktik). Obieno se· krecu brzinom od 60 do 120 kmIh. Neke VISte pokreCn se vee krajem ljeta, a vraeaju koncem aprila i poeetkom maja. Ptice pjevice nasih krajeva sele se poeetkom jeseni, a vracaju krajem marta i pocetkom aprila.

Zanimljiva je migracija riba rodi mrijes. tao Pokretanje jegulje naziva se kat_drom­na migracija, gdje se iz slatkih voda radi mrijesta kreCu u slane vode. Lososi spadaju u tzv. anadromne vrste jer zive, u slanoj, a razmnoZavaju se u slatkoj vodi. Medu riba­rna zapaZene su i migracije, ka lokalitetima koji su bogatiji hranom i povoljniji za pre­zimljavanje. Pocetkom jeseni neke ribe napustaju ljetna i sele se u takva boravista (saran, deverika, som, i dr.).

Migracijska kretanja sisara, pored urodenog nagona, kamkterizira potraga za branom. Primijeceno je da ova kretanja kod

nekih sisavaca poprimaju vehke rnzmjere, te da u njima ucestvuje vise karika lanea ishrane odredenog podruc]a; npr. travojede u migracijskim kretanjima redovno prate mesojedi. POkretanje nekih sitnih glodara (Ieminzi), pored instinkta, uvjetuju i drugi fnktori.

$1 148. PI'I/lid seobe bijele mde premo na/azimq prslenova. Srednjoevropska grailictl

pl/lel'a oZlIocef/uje nizom toeaka: zapadno od Ie grw1ice rode se se/e 1/ zapadllu AJriku, istoclIO od gruJlice pllfel'i seobe \Jode

jJ/'eko Male A:lfje i Egipta J/ is10enu i

JuimlApiku

• Staje osnova nagonskog ponaSanja i kakav je njegov bio!oski zoaeaj? • Koja su osnovna fizioloska svojstva instinkta? • Koji su najbitniji instinkti odriavanja cjelovitosti organizma? • KoJi su oblici instinktivnog ponaSanja posebno znaeajni ·za opsfanak (produzenje) vrste? - Navedi nekoliko karakteristienih primjera instinktivnih oblika izbjegavanja okolinskih opasnostil - Koji su oblici instinktivnog ponaSanja najcesce povezani sa pribavijanjem hrane? - U cemu je bioloski znaCaj instinktivnog odriavanja cistoce lijcla? • Kakav je biolo~ki ZJlaeaj seksualnog ponaSanja i kako se ono najeesc,c ispoljava? - Navedi nekoliko karakteristienih primjera brige 0 potoms!\,u! • Kakav je maCaj instinktivnog pona!snja u prostornoj orijcm8ciji? • Navedi nekoliko primjera fiV()tinjskih migracija (seoba) i njihovih osobenosti!

NASLJEDNO [ STECENO PONASANJE

I' --~ Morfolosko-fizioloski osnovi pnnasanja

- Automatizmi i cisti refleksi

II ~ Ptiroda instinktivnih i naucenih radnji

- Nasljedno (uradeno) ponaSanje I - Steeeno (naueeno) ponasanje

Ukupno ponasanje iivotinja l'asniva se na Illorfolosko-fizioloskim svojstvima i funkcijama culnih organa, nervnog sustava i o:'gana koji reagiraju. U osnovi ponasanja zivotinja najbitniji su neovisni ill autonomni Jutomatizmi i Gist! ili bezuvjetni refleksi,

Autonoln-ni automatizmi pO'civaju na nizl! procesa koji se odigravaju u 1J{!,,'/10111

SlIs/al'lI, To se ne odnosi samo na pojavu i \'ooenje nadrazaja ka mislclma iii nekiti'\ drugim efektorima koji, Istovremeno iii tlza­stopno, reagiraju na spayne draii, nego i na postanak i raspodjelu nadl'ai:aja u samorn nervnom sustavu. Naprittljer, U osnovi loko­mocije zivotinja lIvijek se nalaze automatiz· mi koji su kao cjelina stavljeni u pokret SPOH Ijasnjoil1 drazi iii spontano.

Cisti iii bezu-vjetiii tefleksi su POjediH 1l3Cne reakcije potCinjene odredenim SPOH

!/!fsnjim draiima. Ovi refleksi poeivaju na povezivanju odredenih cula sa odtedet'lim efektorima preko odredenih netvnih puteva.

Automatizmi i cisti refleksi na'Sljedno su u"jctovaru; oni su osnov urodenog (nasljed~ nog) ponasanja. Automatizmi i cisti refleksi dati su (nasljedeni) kao i svaka druga nas­Ijedlla osobina i ispoljavaju se kod jedinki iste vrste uvijek na istj nacin i na njih djelll­.ill '!lte draZi.

Primjeri punasanja na osnovu automati­zama i Cistih refleksa srecu se ked mnogih zivorinja sa slozenim nelvoim sustavom, ali

i kod cnih sa primitivnim centralnim nervnim sustaVOITI. Kod iivotinja na najveeem stup­nju.t:aZVoja, veliki dio ponaSanjaje automat­ski i cisto refleksan. Koordinirane serije· pokreta (plivanje, tJtanje, lerenje, ivakanje), me se putem automatizma. Refleksno uprav~ ljanje putem culne kontrole (spoljaSnji i unutrasnji culni organi) cini automatizmepre­finjenijim i plilagodljivijim.

Automatizmi su i neke vrlo slozene instinktivne radnje (ishrana, razmnoZavanje, njegovanje mladih i dr.). 1\1 spadaju i instin­ktivne radnje svakodnevnog ponasanja . (pravljenje p<iuCine kod paukova), -ali i one koje se vrSe sarno u odredenim, zivotnim peliodima iii jednom u zivotu.

1<od insekata zapaiamo lijepe prim jere instinktivnog ponaSanja, posebno u razlici­tim aktivnostima oulli vrsta koje zive dru­stvenim zivotom (tenniti, mravi, ose, peele).

lako refleksna aktivnost, prosti automa­tizmi i slozene insdnktivne radnje posebno obiljezavaju nacin Zivota insekata i drugih beskicmenjaka, kod svih slozenije orga­niziranih zivotinja javljaju se oblici reagi­ranja koji nisu nasljedni: vee steceni u toku individuaino-g i;ivpt~· Cni su uvjetovani draiima koje su ranije doZivljene. To su individualno ste6ene iIi naueene radnje.

212

Najprostiji oblik steeenih reakeija ispo­yava se u pojacanom djelovanju odredene draZi i u povecanoj spremnosti za odredenu reakciju usljed ponavljanja. Takve reakcione

navike imaju vee fivotinje prostog nervnog sustava (ervi, bodljokoSci). Posebno bimi uvjeti za pojavu odredene reakcije u asocija­donim radnjama tragovi su culnih nadraZaja u nervnorn sustavu. Tako (na osnovu iskus­tva) uspostavljaju se veze izmedu odredenih draii i odredenih reakcija. Pri tome se raz­likuju dvije grupe naucenih radnji: (I) jedna drai podredena je datoj reakciji, koja ranije nije imala nikakve veze sa tom dra.zi (izbor drazi) i (2) od mnogih mogucih reakcija same 5e jedna vezuje za datu draz (izbor reakcije).

U prvoj grupi reakcija javlja se uvjetni refleks na djelovanje odre:dene drazi. u slueaju ako je ta drai vee ranije djelovala. To se odnosi na takvu kombinociju drafi. U

kojoj je druga draz iz"zvala tu reakciju, kao bezuvjetni refteh.

Najprostiji primjer stvaranja takve asoei­jacione radnje je Pavlovljev eksperiment na psu. Pod djelovanjem· hemijske drazi poeinje lucenje pljuvacke, kao bezuvjetni refleks. Kod istovremenog djelovanja drugih draii (vidna, slusna, taktilna), koje same za sebe nisu u stanju izazvati OVU reak­ciju, poslije vi!iekratnog ponavljanja takvih kombinacija draii, druga draZ, sarna za sebe, izaziva lucenje pljuvacke. Ta drai sada djeluje kao "reprezentativna drat", iii draZ koja nagovjestava citavu kombinaciju. Najrazlicitije drazi mogu se vezivati) asoci­rati sa jednom, prvobitno efikasnom drati i njoj podredenom reakcijom.

Mnogobrojni i raznOVfSlli nacini pona­sanja zivotinja, mogu se pojednostavljeno svrstati u uradeno (nasljedno)" pODaSanje i naueeno (steceno) ponasanje. Medutim, re­lativno je siroka i oblast ponasanja u kojoj je veoma teSko razluciti elemente stecenog i naueenog. Takvi suo posebni oblici pona­sanja koji se ispoljavaju kao: izvidanje, radoznalost i igre, aktivnosti utemeljene na

pamcenju i naucenom ponasanju, te pona­sanje jedinki unutar vrste (socijalno ponaH sanje).

U rodeno ponaSlltlje

Urodeno iii geneticki uvjetovano ponasanje dobilo je ovaj naziv zato sto su svi funkcionalni dijelovi, sklopovi i neophodni nervni centri na kojima se lemelji ovaj oblik ponaSanja, izgradeni na osnovu nasljedno uvjetovanog razvoja. Plimjeri za ovaj nacin ponaSanja jesu disajni pokreti. Mladi sisan, odmah po rodenju pocinjt! disati. Rodenjem se prekidaju mehanizmi disanja vezani za majku. Novorazvijeni disajni mehanizlni djeteta odmah reagiraju i disanjc poCinie. Tvrdnja da je disanje urodeno bazira sc ·n~ razvoju dijelova mehanizma za disanjc koji ucestvuju i njime upravljaju u cjelini • geneticke osoove njihove grade i funkcijc poticu od roditelja. Neki drugi urodeni nacini ponaSanja ne ispoljavaju se odmah (kao disanje), nakon radenja. Oni se javliait! kasnije u toku zivota, lito ne znaei d~ ~u naueeni, vee da je njihov redoslijed pojavlji­vanja geneticki program iran.

Urodeno ponaSanjejavlja se u vrlo razli· Citim oblicima (sl. 149.).

Aktivno kretanje zivotinja" s manjim izuzecima, moguce je sarno uz pomoc endo· genih periodicnih, g. unutrasnjih povre· menih pokreta tijela: u vodi u tu svrhu sluze cilije, bicevi, peraja, na kopnu trcanje (noge), u zraku letenje (laila). Podsticaji za periodicne pokrete poticu iz organizma, jer u okolini ne postoji periadika djelovanja drazi, a mogu biti i razlieite prirode. CiJije i bicevi pokreCu se zahvaljujuci bazalnim tijelima, a kad analida, artropoda i kicmenjaka ove pokrete reguIira centralni nervni sistem (CNS). Ovakva aktivnost zivotinje, dakle, izazvana je podsticajima endogenog pori~ jekla i tma karakter periodicnog ponasanja.

213

SI. 149, Urodelli I'ejleks. (;1110 oJmsa i Illcenje pljll_ I'(lcke: brojevima .~1/ oZlIocen; OIglmi i

dije/o,,; organa, II sfOl:imil i srrelicanw dati Sit plIf€vi prellOS€lIja illlpu/sa.

I. hralUJ II ustillla, 2. cula okww lIajezi/w, 3.l'eflek­SIli centar II produzelloj moldi"i, 4. pijuvaelle

ili/ezde, 5. centur xu oklfs If \Y!likom mozgu. aI impu{s: eulo okusa ~ refleksui celllat; b l! illlpt/ls: refleksni centar • pljt/vaelle Zlijezde, ¥mpu{s: refleksni centar If protiuienoj moidim' - refleksni cefltar If velikom mozgu, ci Illcenje pljuvaeke, d! mjesto nastaJallja okusa

Uravnotden polozaj tijela i orijentaci­ja u prostoru, kinezis, taksije i sl., kako je ranije navedeno. baziraju se na refleksnim reakcijama, pa se, dobrim dijelom, mogu smatrati urodenim ponaSanjern. Veoma ilu­strativan primjer u tom smislu moze biti porstoma orijentacija peela i lnrava.

Za odredeno ponas.anje zivotinje mora postojati spremnost iIi motiviranost za reakciju. Naprimjer, mlade kukavice tek ,to se ispile, izbacuju iz gnijezda jaja iIi mladunce ptice - domaeina, u cije su gnijez­do podmetnute (sl. ISO.). To je urodena rea­kcija, ~. urodeno ponasanje. To se dogada sarno u prvim danima, dok kasnije ubaeeno vjeStacko jaje mlada kukavica ostavlja u gnijezdu.

Sf. t 50. Mlada kllkavica prvih dana po ispilje1fjll izbao{;e jaje ptice f( eye cnijeu!o Je "podmetnuta"

To je znak da ona u prvim danima reagi­ra pod uticajem unutrasnjih urodenih i iz spoljne Sl-.dine neuvjetovanih pebuda.

Steeeno (naueeno) ponasanje

Steceno iIi nauceno ponasanje moze se ozn8citi kao iskustvom uvjetovano pro­gramirano ponasanje. Za razliku od urodenog~ ovaj nacin pODaSanja zavisi od toga .to je pojedini organizam individualno doZivio i koIiko maze nauceno iskustvo ispoljiti kao novi. nacin ponasanja. Dode Ii neld (za ueenje spesoban) organizam viSe puta u istu zivotnu situaciju, on se rrioze ponasati jednom na jedan, a drugi put na drugi nacin. Promjene ponaSanja, nastale na takav naein mogu biti prolazne, aIi mogu postati svojstvene tom organizmu, aka se re­gistrimju kao engrami (sifre za pam6enje) u centralnom nervnom sistemlL Takve prom­jene uvjetovane su iskustvom i nastale su pro­cesom ucenja. Svako ucenje poeiva na struk­tun i funkciji nervnog sistema, odnosno mozga, pretvaranjem ('upisivanjem") iskustvenih informacija u materijalne "tragove pam6enja" - engrame (neurograme).

Uccnje iz Iskustva obuhvata takav pestu­pak ucenja koji ne zavisi samo od ksraktem

214

draZi nego i od dobrih iii lo§ih rezultata za zivotinju (u eksperimentu nagrada iIi kazna).

Dobra iskustva uglavnom su prilika za izvodenje instinktivnih (urodenih) aktivno­sti (pcnaS8!1ia), npr. ishrana. LoSa iskustva su bol iIi strah; to je, opeenito uzevsi, primanje draii sa negativnom vrijedno§eu.

Kada, naprimjer, medonosna peela sleti na cvijet ill 1.jestacki izvor brane sa mnogo vise nektam nego drugdje, ona ubuduee daje prednosti posjeti tom izvoru hrane iii ga posje6uje iskljucivo (privremeno zanemaru­je druge): njeno prohtjevno ponosanje je sada, kroz pozittvno iskustvo, odredeno usmjerenom drazi. To se naziva usmjerenirn prohgevnim penasa'1iem, pri kojem pcela pcsveCuje pesebnu paZnju, dakle da na vri­jerne, tj. pnje zadovoljavanja petrebe, opazi izdasni izvor hranc. Izmedu slijetanja na cvi­jet i peeetka sisanja nektam moze prod viSe sekuodi, no to je dovoljno dugo da moguea nagrada usmjeri prohgevno ponaSanje peele.

ZapaZanja 0 ucenju na negatlvnom iskustvu utemeljena su na cinjenici da svaki strah i bol ima urodeno suprotno djelovanje prema draZima koje su povezane sa zado­voljavanjem odredenih pebuda. Zivotinje se okreCu od takvih draii i bjeZe. Negativna vrijednost ovih opaianja ima ucinak u okviru procesa ucenja.

Mnogi oblid urodenog penaiianja mogu se naueiti pod uticajem pebuduju6e situacije, u kojoj djeluje neka draz sarno u odredenoj fazi zivota (senzibilna faza). Kasnije se ono sto je naueeno moze veoma malo iIi nikako ne moze promijeniti (npr. ponovnim u6enjem). Ova forma u6enja, srodna sa uvje­tovanim prohtjevnirn ponasanjem, naziva se utlsklvanje (kso svojevrstan oblik "ustampa­vanja"). Naprimjer, dva musks paeic. koji su odrasIi uz patka, a bez majke, kasn·Ue se ponaiiajukaopar(sl.lSL).

215

SI. ! 51. Spolno IItiskivanje /rod divlje palke fAnas p/utyrhYlIcha/ Dva pat/ro od.rasli bez majke uz fXltka kasnije grade, na Qsnovu spo/nog utislrivanja, jedan pC1r

Ako je neka zivotinja podvrgnuta uza­stopnom uticaju pebudujuCih drazi iii spe­Ijasnjem pritisku na izvodenje iste radnje u odredenom slijedu, take da se pojedinacne radnje spajaju u jednu. zivotinja ce i' ubuduce bez uticaja prvobitnjh drati izvodi­ti radnje oa isti nacin i istirn redoslijedom. To se naziva motoricnom nau.cenom rad­njom, na kojaj se pored ostaiog zasniva i cirkuska dresura (sl. 152.).

SI 152. Dva CtlVUI'(1 prisilja'Uajll mladog slona da zpuzme odredelli paloia) 110 postolju koji sloll motoricki /lei i prirnje/lj(lje l/a

zahtje\! dresera

Unutar grupe zivotinja jedna jedinka moze svojim ponaSanjem uJic.atj na druge pripadnike grope taka cia se i oui ponaSaju na isti iii slitan nacin (sl. 153.). Napnmjer, jedna ptica svojim primjerom padstice sve ostale iz jata na polijetanje. Ako jegna nade izvor hrane, ubrzo se njoj pridruZuju i sve

ostale. Takvim opon-aS3njem jedne jetiinke od strane drugih clanova grupe stvara se drustveno motivirano ponaSanje zivotinja.

SI. J 53. U ku/ollijijapolIsklh lIIukako-lIIl1jlJHllltI kGji five IIlI obali lIIom i:grf.l(tella je /rudicija polupullja shllkog kuplfs(I If shllli/ l'odu.

Ovuk-..'o palll/sanje uti se pos/lwlrw1)elll

st(Jl"ijih 15/(1//01'(1 gmpe

Sa visinom nagrade iii kazne, opcenito, raste USpjeSDO:st ucenja i spremnost za ucenje, ali ucinci kaznjavanja samo toliko dugo koliko strah od moguce kazne, u za­visnosti od situacije, to dopusta. Uz pre­naglaSenu nape-tost i tjeskobu uspjeh uC'enja rapidno opada Kod ptica i sisara spremnost na ucenje nagraduje se hranom, lutei bolje uce ako SU nagradeni Sl"edstvima za igiu. na mrave stimulativno djeluju razni vidovi drustvenog ponasanjtl (npr. briga 0 lutkama).

Mnogi engrami, prema tome i pamcenje, koji nastaju u jednom jedinom kra.tkom pos~ tupku, mogu se dugotrajno odriavati; kod dugovjecnih zivotinja i covjeka ani traju decenijama_ Kod ucenja primljene infonna­cije ne idu trenutno u tak.vo dugotrajno pameenje, vee se prvo pohranjuju u privre­menoj fonni. Istraiivtlnja na peeli pokaza\a su da, ako sarno jed nom nauCi boju koja upucuje na izvor hranc_ ana je i zifpamti. No, ako peel., odmah nakon akta pamcenja,

bude podvrgnuta elektrosoku, zapami:eno se brise iz sjeeanja. Uticaj takvog tretmaoa sarno 1 do 3 min. nakon akta ucenja ima manji efekat, gubi se samo dio zapameenog_ Vet 7 min poslije akta ui:enja, uticaj elel<­trosoka je nedjelotvoran. Iz toga slijedi zakljueak da se engram odmah po nastanku nalazi u jednom, a nakon 7 min. u drugom stanju, koje omogueava njegovu stalnost, odnosno vetu trajnost Za razliku od prvog kratkotrajnog, ovo drugo stanje engrama jos uvijek nlie konacno. U daljem zbivanju,' nakon mozda IS min, poboljsava se njegova dugotrajnost, sto se pripisuje autonomnom fizioloskom procesu.

Tri nacina oponaSanja - izvidanje (oba­vjeStavanje 0 sredini), radoznalost i igre cine pJirodna jedinstvo u cjelokupnom ponaSanju iivotinja, U takvim stanjima zivo bice je aktivno, bez jednog od njih dovodi se u pita­nje njegova ishrana, samoodrZanje i raz~

mnoZavanje. Oni karakteriziraju sarno Ziva bica sposobna da uce, a na osriovu izvidanja, radoznalosti i igre stvaraju se' odredena iskustva. Kod mnogih visih organizama i Covjeka citav jedan dio zivota posvei:en je ovim aktivnostima i rezultira odrastanjem i zrelo'Co jedinke. U najkraeem definimnju, istraZivanje je kretanje u odredenom pros~ toru i ispitivanje svega sa Cime se zivo bite moze susresti. Radomalost je usmjereno istrazivanje onog sto je nepoznato i sto privlaci painju, dok u toku igre zivotinja razvija vlastito ponaSanje u neprekidnirn promjenama U odnosima sa okolinom. Naprimjer, lavica koti mlade dalje od copora. Kada ide u Iovt mladi so sarni i miru~ ju. Nakon povratka lavice i uzimanja brane, rnladi se aktiviraju i vrio Zivahno istrafuju okolinu. Kada se lavica ponovo udalji od legla, ta aktivnost mladih se prekid ..

216

Novo u poznatoj sredini, ukoliko ih ne plasi, kod llUlogih iivotinja pobuduje ciljano

istraiivaeko ponaSanje, koje se u poredenju sa slicnim Covjekovim pobudama, naziva radoznalo ponasanje.

IstraZivanje i radoznalost postepeno pre-­mstaju u igre, pogotovo kada je predmet iii partner koji izazivaju radoznalost u bilo kojoj fonni spreman reagimti m uspostaviti konlak!. 19re mogu s.adrZavati elemente gotovo svih nacina pooaSanja kojim organi~ zam uopCe raspolaze, Naprimjer, mladi lavovi u igri uvjei:bavaju gotovo sve faze lova: prikradanje, napad, akok u napadu, pot­jeru, borbu i sl. (sl. 154.). Ugriz u igri, mada bezbolan, usmjeren je precizno na grkljan iii VIat partnera koji igre ulogu plijena.

i nemoguce, razluCiti uticaje njegovih uradenih i steeenih komponenti. Medutim, u uiem smislu pojrna, ono je najsvrsishodniji oblik urodenog pOllaSanja_

Individualno variranje stupnja inteli­gencije u ljudskim populacijama privlaci posebnu painju, kao mjerljivo (kvantita­tivno) svojstvo, koje ima nesumnjiv znaeaj u, prakticno, svim oblastima Ijudske djelat­nosti- Inteligencija se obitno posmatra kao kompleks sposobnosti adaptacije, odnosno _snalaienja u novonastalim okolnostima -kao ~sobnost uoCavanja bitnih meduod­nosa u datoj situaciji. Pritom su posebno znacajni brzina i ukupne mogucnosti razu-

SI. 1.54. Pozil' lIa igru koji od,.asli upucuje mludim lavovilllll/U/ i scelfa iz z£ljedllicke igre koju po/OIII

slijedi /bi

U najvei:em bruju, do sada opisani prim­jeri bili su uvjetovani uglavnom iskustvom ponasanja (U· naueena ponaSanja). Kod visokoorganizimnih zivih biea i kod Covjeka ucinjenje korak dalje: engrami, g. pami:enje ranijeg iskustva, usporeqba epgrama i opaZanja. te nj ihove noVe kombinacije, ispoljavaju se kao kvalitativno novi oblik ponaS"'lia - razumno ponaS"'lie.

Inte1igentno iii razumno ponasanje osobeno je podrucje IjUdakih i zivotinjsIah aktivnosti, u kojem je posebno tesko, a cesto

217

mijevanja, invencije (dornisljatosti), prila­godavanja i cenzure (procjene). Bez obzira na ogranlcenja sveobuhvatnog definiranja Ijudske inteligencije, ona nedvojbeno pred­stavlja veorna slozen sIrup osobina i sposob'­nosti, medu kojima su svakako i brzma rasudivanja, ucenja i pm:ncenja, "sluh" za jezik i raeunske operacije, uocavanje oblika, osjecanje prostora i vremena, predosjeeanje bez pretbodnog iskustva i logickog zakJjuci­vanja i sl. RazliCiti elementi inteligencije nisu u direktnoj meduzavisnosti, pa se jav-

ljaju pojedinacno iii u moguCim kombinaci­jama. Mal<simum opcih psihickih sposob­nosti kod mnogih osoba nikada se u pot­punosti ne realizira, a inteligencija se Cesto, iako pOgreSno, poistovjeeuje sa obrazova­njem, y. naucenim ponaSanjem.

Ostvareni stepen ispoljene individualne inteligencije, ustvari, predstavlja rezultantu uticaja nasljednih i okolinskih einilaca. DaVIlO

je dokazano da su mnoge pojave nenorrnalno niske inteligeneije najeesee nasljedne (uradene). Na tome poeivaju pretpostavke da (I) i normalna varijacija inteligeneije nesum­njivo ima svoju geneticku osnovu (2), da je relativno uski raspon njenog variranja u ljud­skoj vrsti takeder nas!jedan, te (3) d. je ispo­Ijavanje I~enih genetickih osnova, u suStini, iste prirode kao i kod morfoloskih, biohemij­skih iii fizioloskih kvantitativnih svojstava.

Buduci da je inteligencija komponirana od niza odredenih sposobnosti, logieno se pretpostav!ja da pojedini geni odgovarajuCe skupine kontroliraju posebne funkcije mo­zdanih Celija i njihove veze sa culnim organi­rna i ostaUm dijelovima nermog SllStaV8. U· tom kompleksu djeluju i dodatni geni, ukIju­cujuci i one koji mogu biti u vezi sa odrede­nim spe.cijalnim sposobnostima, koje se ispo­Ijavaju nezavisno od stupnja inteligencije.

Imajuci u vidu izlozene cinjenice, posta­ju jasnije i prakticne poteokoce u procjeni stepena inteligencije, posebno kada je rijee o odraslim osobama. Nijedna od prih­vatljivih procjena U ovoj oblasti, nairne, ne moze se apsolutizirati na inteligenciju u

cjelini, nego sarno na njene djelimicno testi­rane komponente. Posebni testovi namije­njeni su za procjenu specifienih sposobnosti . koje su neophodne lA' uspjeSno tjeSavanje odredenih zadataka, obavljID1ie poslova i profesija, a najpouzdaniji su dosadaSt\ii testovi socijalne inteligencije, vozaekih pre­dispozieija, goropadnosti, predosjeeanja, kreativnosti, originalnosti i dr. Testovi inteligencije moraju biti prilagodeni odge­varajucem uzrastu, a dijele se u dvije osnovne skupine - za djecu i odrasle. Svi testovi za djecu daleko su pouzdaniji, posto okolinski uticaji kod odraslih osoba "imaju vise vremena" da zamagle bitne pokazatelje stvame (uradene) inteligencije.

Jzvjesne oblike inteligentnog ponaiiaI1ia sUsreCemo i kod mnogih zivotinja: majrnuna, delfina, pasa, konja i dr. Dobne poznati su i populami primjeri u kojima simpanzo, bez pretbodnog iskustva, slaganjem vise razba­canih sanduka, dohvata visoko objesene banane u kafezu. !sti pmblem simpanze mogu rijeSiti i jednim stapom, a neki od njih pritom mogu ici i korak dalje - nedovoljno duge bam­busove motke "produZuju" rnedusobnim spa­janjem (uvlaCeCi jednu u drugu). lako se odre­dena ponaSanja delfina, pasa i nekih drugih Zivotinja oznaeavajn kao inteligentna, u njima JDS uvijak nisu pouzdanoprepoznati i razdve­jeni uticaji "razurna" i dresure. U torn pogIedn, istrafivanja posebno oteZava Cinjenica da sarna dresura utvrtluje steCene oblike pona­Sanja, a da istovremeno njene moguenosti uveA liko zavise od izvome (urodene) inteligencije.

- Na kojim morfolosko-fizioloskim svojstvima se zasniva ponaSanje Zlvotinja? - Kakva je priroda automatizama i Cistih refleksa? - Koji su osnovni naCini ponaSanja zivotinja i c.Q'.jeka? - Na kojim bioloskim pojavarna i procesirna poeiva urodeno ponaSanje? - time je uvjetovano steeeno ponaSanje? - Navedi primjere iskustvenog urenja! - Kakav je zn8caj oponaSanja u procesu ueenja? - Kakvaje uloga istrazivanja, znatiielje i igre u pona.sanju £volinja? ~ Koje su osobenosti inteligentnog ponaSanja?

218

DRUSTVENO PONASANJE COVJEKA

- Oblici i karakteristike ponaSanja covjeka - Instinkti, socijalni instinkti - Teritorijalnost, agresivnost i kooperacija - 3trah - Devijantni oblici ponaSanja - Zajednice ljudi

Medu najznacajnije odrednice Iicnih osobenosti svakog ljudskog bie. svakako spada i priroda nj egovog ponaiianja prema osobama sa kojima neposredno kontaktira u . drustvenoj sredini. odnosno sveukupnom materijalnom i duhovnom svijetu koji ga okruzuje. Nesumnjivo je da nasljedne osnove koje se ticu morfologijc, fiziologije i inteligencije (npr.) u' sustini imaju sliene mehanizme medugeneracijskog kOntinuite­tao Metodske poteskoce so, medutim, poseb­no naglasene u prouc.vanju odredenih crta pona§anja, buduci da je ono U Zt1acajnijoj mjeri podloZoo uticajima trenutnih okolno­s6 i drustvenog okruzenja. a iste orobe ispo­ljav~u i u tom smislu ~vojstVene dnevne, sezonske i uopCe uzrasno--razvojne prorn­jene. Ponasanje svakog eovjeka, dakle, illla prostomo i vremenski pmmjen!iive odrd­nice. Logickirn zakljucivanjem, dolazi se do spoznaje da njegove nasljedne osnove moraM ju biti veoma srodne sa bioloskim smislom zivotinjskih instinkata - unodenih tendencija istovjetno opredijeljenog, svrsishodnog i spontanog ponaSanja (bez "!reninga") u datim zlvotnim situacijama.

Inslinktl (n.goni) sloi.eniji su i uradeni oblici ponaSanja, odredeni spletom neuvjet­nih refleksa, sto se oslobadaju odgovarajueim nadraZajima, koji su u odredenirn okolnosti­rna zajednicki za sve pripadnike promatrane vrste organizama. Smatra se d. predstavljaju neposredan iii posredan izraz unutrasnjih

2J9

biohemijsko-fizioloskih procesa, ostvaren preko nasljednih (ali izmjertiivih) mreia neuronsko-sinaptickih obrazaca, Zbog slozenog prozimanja urodenog i nauCenog ponasanja, veoma je tesko definirati ukupnu strukturu ljudskih nagona, ali u njoj se neza­obilazno istieu spolni, materinski, lovacki i sakupljacki instin.kti, te urodena sklonost za higijenu i sticanje odredenog socio.,ekonom_ skog statusa. lako se djelimicno preklapaju sa nekim od spomenutih, cesto se javljaju i instinktivne fizioloske i estetske "osnovne potrebe», te urodene tefuje za sigumosCu, pripad~njem, ljubavi, postovanjem, samo­ostvarivanjem, saznanjem i razumijeva­njern.

Zivotinje. naprimjer, imaju instinktimo seksualno i roditeljsko ponaSa~e, reakcije na neprijatelje i druge faktore ugrozavanja egzistencije itd. (sl. 155.). Svi oblici pona­sanja u toj sferi kod njib su geneticki jed­nako odredeni kao i oblik tijel.a i opee ustroj~ stvo organizama (npr.).

J 2

~~ ,.t<;\j~

Sl. 155: Mimic~ izruiajne kre!nje ked simpanze: I. pozomost, 2. smijeh, 3. .Hrah. 4. uzblJaenjf!, 5. byes, 6. agresija

U ranijim fazama otovjeeavanja (homi­nizacije), Covjek je vjefOvatno imao veCinu (ako ne i vise) drugih iivotinjskih instink­tivnih reakcija. Trajanje ljudske VTSte, salno po sebi, nedvosmisleno dokazuje znacaj instinkta za parenje, brigu 0 potomstvu, pribavljanje i cuvanje hrane, aktivnu iIi pasivnu borbu protiv neprijateija i surovih klimatskih p,ilika itd. VeCina na'ljednih fak­tara koji favariziraju odredene oblike ponasanja u funkciji borbe za biolosko pfefivljavanje nesumnjivo je prisutna i u genskom fondu savremenog Covjecanstva. Osnovna, kvalitativno najznacajnija i najkrupnija razlika II ponasanju ljudskih i iivotinjskih bica je ta sto, pored fuflkcional­no superiomijeg mozga, covjek posjedllje i sposobnost kontrole, modiftkacije i "vjezba­nja" svojih instinkata, te podesavanja zivotne okotine tim porivima i adekvatnog vlastitog prilagodavanja odgoval'ajuCim pravilima drustvene sredine. Te potrebe i mogucnosti konttole i aktivnog prilago­davanja instinkta. civilizacijski progres cini sve kornpleksnijim, oni se sve vise potisku­ju i predstavljaju samo "startne tacke" ponaSanja savremenog covjeka. Moguenosti kontrole i potiskivanja odredenih elemenata instinktivnog ponaSanja, izmedu ostalog, pri­maina zavise i od stupnja ontogeneze i bitno su razlicite u periadu ovisnosti mladunaca (0 roditeljskoj brizi) i socijalnog zivota odrasle osobe.

Infantilni penod (djetinjstvo) covjeka znatrio je duzi nego kod njegovih zivoti­njskih srodnika, .to (izmedu ostalog) znatno produiava i period ucenja grupnih pravila ponasanja. odnosno "vjezbanjan i kontrole instinkata. TOltle posebna doprinosi i nasljedna IYrilagodljivost Ijudske svjesti i njenih kapaciteti za "upisivanje" i sticanje iskustva u procesu prihvatanja osobenih drustvenih odnosa i pravila pona.anja.

Djelovanje gena za odredene instinkte posebno jasno se manifestira kod novoro~ deneadi. Te nasljedneosnove ponaSanja naj­markantnije se ispoljavaju u nacinu sisanja, pokreta, prihvatanja, osmijeha i sl. Takoder nasljedan je i vremenski slijed stadija u kompletiranju pona.anja djeteta: poeeci ivakanja i "gugutanja" - prevrtanja i sjede­nja - posmatranja i prihvatanja stvari -hodanja, "govomog" sporazumijevanja i spremnosti za "toalet" vjezbe itd. Ovi ele­menti ponasanja opei su za sve nivee civi­lizacije i sve .pro'stomp odred.epe dijelove covjeeanstva. Vee i povrlna posmatranja, medutim, pokazuju da svaka beba ispoljava i neke osobene cIte ponaSanja; dvije bebe iste maj ke su, lIstvari, po ponasanju toliko slicne kolika je i vjerovatnoea slienosti nji~ hovih morfoloskih iIi fizioloskih svojstava. Najbitniji eiementi ponasanja su, medutirri. daleko podlofuiji uticajima sredinskih fak­tora unutarmatemiCkog zivota i nmogih sup­tilnih cinilaca nakon rooenja, sto znatno oteiava procjene efek.ta genetickih faktora na njihovo ispoljavanje.

Socijalni instinkti nmogo su slozenije definirani i daleko podloiniji uticajima grupnih pravila, kontrole i ucenj •. Buduei da su mnoge bitne crte socijalnog ponaSanja zivotinja nasljedne prirode (sto je i eksperi­mentalno dokazano), postavlja se pitanje mogucnosti prosirivanja odredenih spoznaja i na tovjeka. Paternalno ponabnje ("majcinski i oCinski" tip) kod zivotinja ima preteinu hormonalnu regulaciju, dok se nje­gove naglaSenije forme kod covjeka, u ptvom redu; pripisuju socij~lnim i psihow

loskim faktorima. Ne treba pri tome zane­mariti ni zapazanja po kojima je intenzitet majcinskog pOnaSanja u izvjesnoj vezi sa odredenim tipovima grudi, oblicima boka­va, menstrualnim funkcijama i sl. i da su u tom pogledu odgovarajuci tipovi ponaSanja

prepoznatijivi vee kod mladih djevojcica. Dominacija. odnosno manje iii viSe izraZeno "gazdinsko" i lidersko ponaSanje (bez ob;zi­ra na inteligenciju) u grupi, prisutno je kod mnogih primata. Smatra se da su razliciti stup!1ievi nadredenosti i potcinjenosti u d~tvenoj hijerarhiji (rangira'1iu) zivoti!1ia pnmamo hormonski reguliran~ jer se nakon odgovaraju6eg tretmana iii operativnog zah­vata. ti odnosi mijenjaju. Slicne pojave u socljalnom ponasanju zapateni su i u ljlld­skoj populaciji, ali je jos uvijek nedovoljno J3san relativni udio genetiCkih. socijalnih i psihickih doprinosa njihovoj izraiajnosti.

Agresivnost (njeni razliciti intenziteri iii potpuno odsustvo) registrirana je kod nmogih zivotinja, a smatra se daje odredena

ho~nonalnim i visim nervnim funkcijama, kOJe mogu imati znacajnu nasljednu osnovu (sl. 156.). I u razlicito odredenim ljudskim grupama siroko varira stepen osjecanja "nadmoci" ili potcinjenosti, ratobomosti iIi popustljivosti, a iste efekte mogu odvojeno im.ti neki psiholoski i nasljedni faktori.

Za. razliku od zivotinja, OOvjek moze kontrolirati svoje "agresivne nagone"; on

uci i zna zasto. kada i kako se braniti iii napadati, odrtosno razvijati oblike ponasanja koji !Uu olakSavaju prilagodava!1ie iivolno.l (posebno socijalnoj) sredini.

Teritorijalnost je takoder jedan od mogucih izvora odredenih aktivnosti u soci. jalnom ponasanju covjeka. Taj pojam u biologiji odnosi se na pojavu obitavanja

S1. 156 IspoijavtJl/je ruziicU·l oblika d . . 11 emOllstrmlllja slItige (i ztJstn.liil'CliYa pJ'otivllika) agresivnog

POIWSUlljU kod gorile

pojedinih iivotinja iIi njihovih grupa na ogranicenom dijelu zivotnog prostora. Zaposjedanje i odriavanje kontrolirane teri­torije postife se razlicitim oblicima aktivnog i pasivnog obiljeZavanja i odbrane. Teritorija je oduvijek bila i ostala povod za koopera­livno (suradnieko) i agresivno (napadaeko) socijalno i meduindividualno ponasanje, ali jos uvijek ostaje otvoreno pitanje u kojaj mjeri je teritorijalnost socijalni instinkt. odnosno st.ceno obiljeije.

Kooperadja (suradnja) najrasireniji je oblik socijalnog ponasanja. iako se cesto negira da ona predstavlja "urodenu potre­bu", Cinjenica da su porodicna i drustvena podjela rada jedan od najspecificnijih fakto­ra covjekove evolucije i njihova rastuce usloznjavanje, dokazuju da je koopera­tivnost u procesu ocovjecavanja hila selek­tivno podriavana, pri cemu su (pored nebio­loske transmisije) znaeajnu ulogu nemi­novno imale i nasljedne predispozicije.

Strait, strahovanje i prirodni strahovi prisutni su i kod zivotinja i kod Covje~a. a stite ih od zivotnih rizika i neprijatelja. Takvi vidovi instinktivnog straha specificni su za svaku vrstu i u najveCoj mjeri su nasljedni; kod eovjeka postoje podsvjesni strahovi koji su filogenetski naslijedeni cak i od dalekih predaka. Pored toga, ljudska strahovanja mogu biti veoma raznorodnog iskustvenog porijekla, koja mogu potieati i iz najranijeg djetinjstva. Neki obieni tipovi straha (kod iena ~ od misa i zmij.e, npr.) su, ustvari, psi­holoske prirode, a ne instinktivni (kao sto se nekada vjerovalo).

Devijanrni oblid ponaSanj. (!at. deviatio = odstupanje, zastranjivanje) iz razumljivih razloga, privlaee posebnu painju mnogih prirodnih i drustvenih znanosti. U toj oblasti najeesce je proucavana prirada i nasljedne osnove sklonosti ka kriminalu (uldjucujuci i mladalacku delinkvenciju), prostituciji,

(mu;koj i ienskoj) homosekaualnosti, te pre­dispozicije za razne oblike tokaikomanije, kao sto su: nari<omanija, alkoholizam, taba­kizam i s1. UOpCeno gledajuci, stepen naslje­divosti spomenutih crta pon.sanja veoma je heterogen, ali (prema dosadailnjim istraZiva­njima) geneticki cinioci, u veeoj ili manjoj mjeri, redovno utifu na njihovo ispoljavanje. Relativno visoka nasljedivost registrirana je za kriminogeno ponaSanje, homoseksulanost i alkoholizam, dok je za ostala spomenuta svojstva neSto manje naglMena.

Zajednlce IJudi

Psiholozi i sociolo:zi, koji se bave proucavanjem ponasanja ljudakib grupa i pojedinca u grupi, u svoj kompleksnosti Ijud­skib grupa i dru!tvenih f~rmi, skloni su pos­matrati mlade ljude kao "tabula rasa". Prema njima, na toj "cistoj ploei" odrastanjem u grupi stvaraju se vlastiti obrasci· ponasanja. Na osnovu poredenja Zivotinja • Covjek, etolozi daju prednost historijskom razvoju vrste, smatrajuci da je naSlijede osnova ~tvenog ponasanja zivotinja i Covjeka. Nema sumnje da razumijevanje ponManja Covjeka lezi U oba navedena pristupa.

Individualizirane grupe i faklori povezivanja

Iz proncavanja ljudskih grupa koje i danas zive kao lovc; i sakupljaci (Busmani u Kalabariju), moze se uoeiti da su prvobitne ljudake grupe bile individualizirani savezi koji se sastoje od srodnih porodica i koje broje do 50 odraslih.

Seoska druStva u zabacenim oblastima sastavljena od poljoprivrednika i stoeara i danas su individualizirane zajednice u koji­rna svako poznaje svakog, a mnogi medu njimajos su i srodnici. Ove grope i pojedin­ci iz njih rijetko dolaze u dodir sa strancima.

222

U velikom gradu individualizirana drustva rodaka, prijatelja i poznanika su razorena. NekadMnja sira porodica reduci­rana je na uiu porodicu, a radnim danom, prakticno svi se susreCu sa strancima.

Posljedica su stresovi i otudenost. Sklooost gradenju malih individua­

liziranih grupa primjecuje se jasno kod mladih koji se udrufuju u neformalne iii u institucionializirane grope.

~ Kakvaj~ veza i~edu covjekove na~ljedne osnove i bioloskog smisla instinkta? - U ce~u Je razlika IzmedU instinktivnog ponaS:anja daoaSnjeg Covjeka i covjeka iz rane hominizacije? - Sta uttCe na produieni period ucenja kod Covjeka? . " Sta regulira patemalno ponaAanje covjeka? " U kojoj mjen Covjek kontrolira agresivne nagone? - Da I~ su u ~~zi k~Perativno i agresivno ponaSanje covjeka sa njegovom teritorijalnoscu? . Oa.1! postOJI naslJedna osriova za neke fonne devijamnog ponaSanja Covjeka? - KOJe su osn~)Vne osobenosti seoskih i gradskih Ijudskih zaje:dnica?

223

UVOD U BIOHEMIJU 1 FiZIOLOGIJU. Biohemijski sasrav zivih organizam3 .. Bioelementi i voda ..

SADRZAJ

Fizicko--hemijski procesi i pojave u :i:wom ~!Slemu __

Organske Ivan i njihova funkcija u zivom organizl1lu .. Bjclanccvinc (proteini) .. Hormon!. cozimi i vitamini ... Ce!ijski metabolizam i biosinteza organskih "upstand

FIZIOLOGIJA IlILiAKA. Uv(xL FizioloSki znacaj i pmmct vOOe u bi!jci Usvajanje i promel mincralnih matcrija II bilY'::1 .................. . FOlosintetska aUiolrofija i ostali ob!ici org,'Hbi.:c i~hranc biljaka... . ............ ,. ..... . FOlosinteza i fOlosintetski pigment!..

.Osnovnc faze procesa fotosinlcze .. __ Ostali (aitcmalivni) putevi ftksacije CO, .. Respiracija (disal~c) -Aerobno disanje Fiziologija rasta i razvica biljnih organizama Fiziotogija cvjclanja, fotoperiodizam, oonllwcija i vemalizadja ............. ,. ............ . Fiziologija sjemcna i ploda .. Faktori rasta I razvica biljaka .. Kultura biljnih tclija i tkiva ... Pokreti kod bilja:ka ..

FUNKCIONALNI SISTEMI ZIVOTINJA 1 COYJEKA.. Uvoo .... Funkcionalni Si$lelfli infonnira:nja i j-ntC"gr8cije iivOIinjskog i !judskog organizma". Opee ustrojstvo sistema oba'>jcir3vanja i ociri3vanJa cjdovitosti organizma .. Receptori i siSlein infonniranja organizma. Nervni sistem o'drZavanja imegrileta organiZln8.

..3 . .................... 7

.7 .. II

. ..... 13 ............... : ..... 19

.. ............ 22 ................... 28

.. .......... 35 ..... .35

.................. .39 ..... ..46

.. ................. ..49 . ................ 52

..56 .. ................. 61

....... 64 ....................... 68

..... 72

. .... 75 .. .... 79

..... 82 .. ..................... 86

..... 89 .. .. 93 .... 93

.. ........... 96 . ....... 96

.. ................... 102 .. .. III

Endokrini sistClll i hernijska regulacija !mcgritl!t2 orgsilizma ....................................... " ........... . ................ 123 lshrana organizltla i varenje hrane ... Tje!esne teeoosti .. Odbrambclle i transpO"rthe fWlkcije tjelesflill !..::tn05Ii Cirkulacija tjelesnih teenos!!. .. Disanje ... !zluCivanje" ekskrecija .. _ .. Fiziologija kretanja ... Promet materija i energije ..

BIOLOGIJA PONASANJA Druslveno ponaSanje iivotinja.. . ......................... . Oblici i karakteriSlike drus(venog organi;(iranja.. . ................ . Ins(iktjvno ponaSanje II individualnom pr6.idja\·anju, odriavanju vrstc i prostomom orijentirahju .. Nasljedno i sleeCrlo ponaSanje ..... . Drustveno ponasanje covjeka ... .

. ......... 130 . .............. 139

.... 146 . ........................... 154

. ................................ 162 . .............. : ...... .170

.. .... 177 .. .. 186

......... 194 . ....... 194

.. ... 199

............. 205 .. ........ .212

.. ................... 219