biología celular de los orgánulos procariotas

7/23/2019 Biología Celular de Los Orgánulos Procariotas

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Biología Celular de Los orgánulos procariotas

Dorothee Murat, Megan Byrne, y Arash Komeili

Departamento de Biología Vegetal y microbiana, de la Uniersidad deCali!ornia, Ber"eley, Ber"eley, Cali!ornia #$%&'()*'&

Correspondencia+ "omeiliber"eley-edu

eidencia en los .ltimos a/os ha puesto en entredicho la dogmathatprocariotas son simples e inde0nido las c1lulas carentes de una estructurasubcelular- De hecho, las proteínas 2ue las inenciones puramenteeucariotas, entre ellos, !amiliares de la actina y la tubulina !orma de lasc1lulas procari3ticas control, segregaci3n de D4A y citocinesis- De igual!orma, te5turas( li6aci3n, se/ala habitualmente como una característicadistintia de las c1lulas eucariotas, es tambi1n !recuente en el mundo enprocariotas la !orma de proteína(limitado y acotado de los lípidos- 7n esteartículo destacamos algunos de estos orgánulos procariotas y anali6ar elestado actual de los conocimientos sobre su ultraestructura y el estudio delos mecanismos moleculares de su biog1nesis y mantenimiento,

y aparici3n de eucariotas en un mundo esc1ptico los lectores puedenpreguntarse si un pro( 8dominated en procariotas es uno de los "aryoticestructura puede realmente ser de0nido como un momento crucial en laeoluci3n de la moderna organelle- A2uí podemos categori6ar organismoscual2uier compartimiento del día- Aun2ue está claro 2ue el cen( limitada por

una membrana biol3gica con una dedi( madas y el procesamiento de lain!ormaci3n metab3lica ma( !unci3n bio2uímica como un orgánulo- 7stechineries de eucariotas y procariotas tienen un sencillo y amplia de0nici3npresenta c1lulas, ancestros comunes, el origen de la comple9a, eucariotas oprocariotas, con un plan similar de las eucariotas siguen siendo un misterio-7u"ary( con9unto de challengesthat deben estar dirigidas a suc( 3tica c1lulasse caracteri6an por la presencia de metaboli6ados intracelularmente aconstruir e5itosamente compartimiento intracelular-

lular organelas 2ue compartimentar indispensable, en primer lugar, elorganismo necesita para un celular del molde( las reacciones bio2uímicas

procariotas mientras 2ue sus mundos brana en una !orma y el tama/odeseados- A continuaci3n, las contrapartes por lo general carece de esaso0sticada del habitáculo se debe rellenar con la pro( subspeciali6ationespacio del citoplasma- 7n el con9unto de proteínas 2ue llean a cabo laactiidad de la mayoría de los casos, este libro clasi0caci3n de eu( elorgánulo- :or .ltimo, la c1lula debe garanti6ar la "aryotes y procariotas escierto- ;in embargo, la locali6aci3n, el mantenimiento y segrega de d1cadasde inestigaci3n han demostrado 2ue el n.mero de estos compartimientos atra1s del ciclo celular-

.nico y dierso de los orgánulos se pueden encontrar las c1lulas eucariotasreali6ar estas di!íciles( en los procariotas mundo aumentando la posibilidadnistic pasos a tra1s de las ías moleculares



2ue la capacidad de !ormar orgánulos pueden tener por lo tanto, si e5istencone5iones entre procariotas e5istía antes de la diergencia de loseucariotes y orgánulos eucariotas, es probable 2ue de procariotas <;hiely&''=>- los !amiliares de estas mol1culas pueden estar inolucrados en

los 7ditores+ Lucy ;hapiro y ?ichard M- Losic" otras perspectias a laBiología Celular de las bacterias en @@@-cshperspecties-org

Copyright &'*' Cold ;pring arbor Laboratory :ress todos los derechosreserados- doi+ *',**'* cshperspect-a'''$&& Citar este artículo ComoCold ;pring arb :erspect Biol &'*' &+a'''$&&

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D- Murat, M- Byrne, y A- Komeili

la biog1nesis y el mantenimiento de las c1lulas procariotas en una granariedad de a9ustes aplicados han hecho 2ue los orgánulos así- centro de lamayoría de los estudios sobre los magnetosomas <Ba6y( los orgánulosprocariotas se puede generalmente di( lins"i y Gran"el &''$>-

iidirá en dos grandes grupos en !unci3n de la com( de una celdaperspectia biol3gica, sin embargo, la posici3n de la capa membrana 2uerodea el a menudo descuidado magnetosome( ellos- 7n primer lugar, estánlas estructuras celulares brana limita 2ue puede ser la clae para lacomprensi3n de una membrana nonunit shell, una proteína o propiedades!undamentales de las c1lulas procariotas de monocapa lipídica <;hiely&''=>- Conocido elles- Microscopía electr3nica detallada <7M> e9emplos deestos compartimientos son lípidos y los estudios bio2uímicos handemostrado 2ue los organismos, ácido poli butirato gránulos, carbo5 de

membrana magnetosome ysomes tiene la citología, y acuolas de gas- Lasegunda clase( y las propiedades 2uímicas de una bicapa lipídica mem(tuciones de los orgánulos 2ue están rodeados de una brana <(Horby et al-*#EE HruI0larmJ ica et al- &''$>,

membrana bicapa de lípidos, un arreglo 2ue es además, numerosos estudiosprote3micos 2ue recuerdan a la can3nica de los orgánulos 2ue estecompartimiento contiene un .nico sistema endomembrana eucari3tica- :orlo tanto, la me6cla de soluble y dominio transmembrana, este artículo estádedicado a una e5ploraci3n detallada 2ue contienen proteínas, lo 2ueimplica la e5istencia de procariotas de tres de los lípidos bicapa limitada o

de una proteína clasi0caci3n ruta <"uda ganelle sistemas+ losmagnetosomas de magneto, et al- *##= HruI0larmJ ica et al- &''*



HruI0larmJ ica táctica bacterias !otosint1ticas, membranas y et al- &''$ 8ana"a et al- &''=>- 7l magneto de la membrana interna de las estructurasde algunas membranas Gábricac cargado con su proteína tomycetescohorte- 7n cada caso, se presentan los más est1 presente, antes !ormaci3nde cristales y sire como los recientes descubrimientos sobre la

ultraestructura de estos el sitio de biominerali6aci3n con0rma una e6 máslos orgánulos y resaltar el mecanismo molecular( 2ue es un orgánuloindependiente <Komeili encidos 2ue controlan su !ormaci3n, dinámica, etal- &''$>- La organi6aci3n de los magnetosomas y la segregaci3n- 8ambi1ndestacamos algunos pro( en una o arias cadenas sugiere tambi1n 2ue teinde compartimentos delimitados para presentar el deben e5istir mecanismospara la adecuada( tario será lector con una isi3n más completa de lasc1lulas procariotas y diisi3n de esta estructura en la compartimentaci3n-celda- 7ste ya ista detallada del magneto( algunos se ha lleado alsiguiente niel con dos recientes estudios de diagn3stico por imágenes 2uedescriben el uso de las br.9ulas bacterianas magnetosomas+ tomogra!ía

crioelectr3nica <C78> a obtener Los magnetosomas de las bacteriasmagnetotácticas tridimensional de alta resoluci3n de las imágenes <MB> sonuna de las más !ascinantes pro"ary( MB <Komeili et al- &''= Luc"auer;cheNel Oet al- &''=>,

3tica compartimentos <Gig- *>- MB son un phyloge( 7n C78 una serie deimágenes en dos dimensiones de diersos grupo !on1ti( camente, para 2uepuedan de los microorganismos con un esp1cimen, mediante la inclinaci3nde la etapa de un elec( la capacidad de utili6ar las líneas de campogeomagn1tico tron microscopio a di!erentes ángulos con respecto a lasguías en la b.s2ueda de sus redo5 pre!erido de electrones, se traduce en

tres dimensiones <Ba6ylins"i y Gran"el &''$ Kom( sional imagen utili6andoun algoritmo especí0co- 7ste eili &''%>- 7ste comportamiento se consiguemediante la t1cnica proporciona una ista detallada de la utili6aci3n de un.nico orgánulo denominado magn1tica la celda 2ue interrupciones de09aci3n y tinci3n tratamiento magnetosome- U4 magnetosome consta de ungobiernos com.n a otras 7M t1cnicas membrana bicapa lipídica 2ue albergaun apro5- y no es necesario- Como resultado se puede preparar una muestratodo F'(nan3metros de cristal magn1tico por un simple m1todo decongelaci3n rápida y sub(mineral magnetita <Ge)$> o greigita <Ge);$>-eriormente imagen una celda de alta resoluci3n en un indiiduo losmagnetosomas se diiden en uno cercano estado natal <Milne y

;ubramaniam o más cadenas dentro de la celda en la 2ue actuarán &''#>-La combinaci3n de una rápida preseraci3n, pasiamente para orientar labacteria en un mag( mínima interrupci3n de las !unciones celulares ygen1tica- Las propiedades inusuales de estas mag( escala nanom1tricaresoluci3n reela características de sor los minerales y sus posibilidades deser utili6ados los magnetosomas 2ue no han sido isuali6adas en

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Gigura *- Los magnetosomas puede ser !ácilmente isuali6adas con diersas!ormas de microscopía electr3nica de barrido- 7l electr3n(densos cristales demagnetita son istos como una cadena 2ue a tra1s de la celda de <A>-

8omogra!ía crioelectr3nica es constructo( magnetosome demostrando 2ue lamembrana es una inaginaci3n de la membrana celular <B> y delcitoes2ueleto magnetosome 0lamentos rodean la cadena <C>- <A, reimpresocon el permiso de Komeili et al-

P &''$ Academia 4acional de CienciasQ B, reimpreso con permiso de

Komeili et al- LA AAA; &''= P Q C, imagen cortesía de Rhuo Li y Sensen->más de )' a/os de traba9o en MB- La mayoría stri"( cristales lo 2ue signi0ca2ue este es un orgánulo inag( !ue la conclusi3n de 2ue Magnetospirillum enaras de la membrana interna en todo momento magneticum AMB(*, losmagnetosomas <Komeili et al- &''=>- Aun2ue este tipo de 3rgano( no estánseparados en las esículas y, en su lugar de globali6aci3n puede parecerdesconcertante a primera hace aginations del interior membrana celular<Gig- *B>, sentido en el conte5to de este estado magnetosome !unci3n seobser3 en el acío los magnetosomas y magnetita biominerali6aci3n-:or2ue, así como los 2ue contenían !ormado completamente de la cadenamagnetosome es para

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del 3rgano de la biominerali6aci3n de magnetita puede implicar contenidogen1tico de la ism <Gu"uda et al- &''=>- Desde la !ormaci3n de precursoresminerales tales como !er( una perspectia eolutia la organi6aci3n rihydriteen espacio periplásmico <Gran"el et al-, de n.cleo magnetosome genes enun inestable *#E)>- 7n este caso la pe2ue/a abertura entre segmentogen3mico implica 2ue la apariencia del magnetosome periplasm lumen y lade este orgánulo en diersas especies bacterianas se proporcionaría una

ruta simple para el transporte reali6ado por medio de la trans!erencia lateralde los minerales de estos precursores- Tmágenes de la C78 AMT <Sogler et al-



&''#>- Lo 2ue hace 2ue el AMT de Magnetospirillum gryphis@aldense M;?(*,intriga a los bi3logos celulares es la posibilidad de crear un organismoestrechamente relacionado con AMBA?(*, no 2ue contiene el .nicoespecí0camente las !unciones e5plorar la e5istencia de cual2uier ima( paraconstruir una magnetosome- Bio2uímicos y ge( magnetosome membrana

entre la gen1tica y los estudios han demostrado 2ue el n.mero de AMT, lamembrana celular interna <Luc"auer ;cheNel Oet al- &''=>- los genescodi0can para proteínas 2ue pueden inuir en el tama/o sin embargo, eneste organismo los magnetosomas y mor!ología de cristales de magnetita<Ara"a"i modi0cado se encuentra unida a la celda( y cols- &'') Luc"auer;cheNel Oet al- &''E Murat et al- & riente la celda de campos magn1ticose5ternos la magnetosome isla o MAT, llea 0rma ganelle debe estarconectada con el resto de las características de las demás islas 2ue seubican en gen3mica bac( celda y mediante la integraci3n de losmagnetosome en criterios y abarca una parte considerable de la membranade la c1lula sin mecanismos adicionales es el genoma- :or e9emplo, en

AMBA?(* el MAT es necesario para lograr la debida orientaci3n de mag( sepre1 2ue contienen más de cien genes gen1tica campos- 8ambi1n se ha!ormulado la hip3tesis de 2ue representan alrededor de

brane compatibles con la posibilidad de 2ue se &'*'>- tros !actores, comola mama proteína, tambi1n son inaginaciones de la celda interior( parece!uncionar en la actiaci3n de cebado o pre( brana <Luc"auer ;cheNel Oet al-&''=>- 7stos enormes !ormado los magnetosomas de biominerali6aci3nestudios de imagen han reelado la organi6aci3n <Komeili et al- &''$>- W, talcomo se describe más adelante, y ultraestructura del magnetosome ennano( uno de los principales de la regi3n MAT es esencial para 2ue el

medidor se amplía y estudios recientes están comen6ando !ormaci3n delmagnetosome membrana, para de0nir la base molecular de proteínasmagnetosome clasi0caci3n de este orgánulo y su !ormaci3n especí0ca y laorgani6aci3n y locali6aci3n dentro de la c1lula <Komeili et al- &''= MB son!astidiosos y de crecimiento lento o( Luc"auer ;cheNel Oet al- &''= Murat etal- &'*'>-

ganisms pero o!recen m.ltiples enta9as como modelo en el cora63n de laMAT es la mamAB7 sistemas para el estudio molecular de orgánulo deoper3n, un conglomerado de genes conserados en arias an1cdotas enprocariotas- Varios MB genomas especie de metilbromuro- Un amplioanálisis gen1tico han sido secuenciados en los .ltimos a/os, el mag( de la

MAT mostr3 2ue en ausencia del netosomes puede ser !ácilmente puri0cadoa partir de c1lulas e5( mamAB7 oper3n, AMBA?(* es magn1tico ye5tensiones utili6ando columnas magn1tica simple y la mayoría ni si2uieramagnetosome !orma acía( importante, los magnetosomas no sonesenciales branas <Murat et al- &'*'>- Un análisis de indi( de superienciade las c1lulas en el laboratorio crecimiento condi( ro las eliminaciones decada uno de los *E genes de este, abrir la puerta al uso de la gen1tica comocluster reel3 una serie de !enotipos mutantes una herramienta paradescubrir los pasos inolucrados en mag( con de!ectos en cada uno de lospasos de magnetosome netosome de !ormaci3n- Una combinaci3n de estos-Curiosamente, cuatro de los genes,mami, hammam, los en!o2ues ha dadolugar a la identi0caci3n de una mamX y mamB, parece ser esencial para lagran lista de genes implicados en la !ormaci3n de la membrana



magnetosome !ormaci3n y la !unci3n de los magnetosomas- ;ur( <Murat etal- &'*'>- 4inguno de estos genes en( prisingly, la mayoría de estos genesse organi6an en c3digos de homología con las proteínas conocidas con uncoherente y inestable regi3n gen3mica cuya membrana se encuentra en!actores de!ormaci3n eu"ar( los componentes del n.cleo se conseran en

arios( yotes- ;in embargo, contienen características más intrigantes pleespecies de bacterias magnetotácticas <Ullrich 2ue puede indicar un posiblemecanismo de mag( et al- &''F Gu"uda et al- &''= ?ichter et al- netosome!ormaci3n- MamB y MamX compartir &''% Sogler et al- &''#>- 7sta regi3n,2ue se ha dado en llamar la homología con las !amilias numerosas de lamembrana

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las proteínas mientras 2ue Mami y hammam son .nicas estructurassimilares a la magnetosome especí0cos de metilbromuro- 7stos dos .ltimos

son pe2ue/as proteínas citoes2ueleto puede ser isto por C78 pero < %'aminoácido> polip1ptidos con dos pre( ya no están asociados con losmagnetosomas-

responsabili6ar dominios transmembrana- abida cuenta de 2ue Mami nopuede asociarse con MamS MamK no posee ninguna distinci3n estructuralpor elementos 0nitos <!ea>, una bacteria( dos de sistema híbrido simple ytures pero ammam cola citoplasmática contiene un atractio modelo 2uese ha propuesto 2ue es rica en residuos cargados positiamente- Uno puedeMamS MamK ancla9e al magnetosome posibles modelos de membranamembrana de!ormaci3n es lo 2ue permite organi6ar los 2ue esta cola

interact.a con un paneto de las organelas en una cadena <Luc"auer;cheNel Oet al- &''= Membrana celular interior creando una asimetríaLuc"auer ;cheNel Oy ;chuIler &''%>- 8omadas en su con9unto 2ue !aorecela de!ormaci3n de la membrana- De estos resultados sugieren 2ue laseucariotas similar a otra conclusi3n de este traba9o, es la membrana de lasc1lulas procariotas, puede aproechar de cytos"e( puede estar desinculadode la clasi0caci3n de los elementos en caso de posici3n y organi6ar subcel(menos un subcon9unto de magnetosome proteínas- Cuando lularcompartimentos-

la supuesta proteasa, Mame, está ausente, acía como se puede obserar,

los progresos en el estudio de las membranas magnetosome a.n están!ormados de los magnetosomas ha sido rápido en los .ltimos a pesar de 2ue



una serie de proteínas magnetosome son a/os y los increíbles aances de lamislocali6ed argumentando en !aor de un paso(a(paso de caracteri6aci3nultraestructural de este orgánulo este orgánulo <Murat et al- &'*'>, se estácomen6ando a molecular con uno de los genes de la central mamAB7estudios- ;in embargo, a.n 2ueda mucho traba9o por ser de oper3n, mamK,

hom3loga a la gran y bien !ormadas- Aun2ue el descubrimiento gen1tico yamplia !amilia de actina bacteriana de las proteínas como análisis del AMTo!rece un potencial Ypie6as descubiertas en la .ltima d1cada < Carballido(LoY l3pe6 listaY para la !ormaci3n magnetosome tel1( &''=>- Cuando seelimina en mamK AMB(*, el nery, los mecanismos de control 2ue losmutantes resultantes no son de!ectuosos en el magneto de biog1nesis yproteínas membrana clasi0caci3n tener alguna !ormaci3n o membranabiominerali6a( todaía no se han de0nido- :or otro lado, aun2ue el demagnetita- 7n lugar de ello, los magnetosomas son el descubrimiento delMamKMamS sistema de cadena ya no organi6ados en cadenas y see5tienden !ormaci3n es un gran aance en esta salida a tra1s de la

membrana celular <Komeili et al- campo, su mecanismo de acci3n siguesiendo di!ícil de alcan6ar-

&''=>- La C78 estudios de diagn3stico por imágenes de AMBA?(* unaresoluci3n de las cuestiones !undamentales es necesario y M;?(* tambi1nha descubierto 2ue la magne( eolutio antes las comparaciones puedenestablecerse cadena yaumatei está rodeado por una red de orgánuloseucariotas entre magneto y citoes2ueleto de 0lamentos con dimensionessimilares somes- La dilucidaci3n de estos celulares esenciales de actinabacteriana de 0lamentos <Komeili et al- brindará tambi1n nueos modos de&''= Luc"auer ;cheNel Oet al- &''=> <Gig- *C>- Tntereses de e5plotaci3n de

los magnetosomas en una ariedad de ductos, estos 0lamentos no estánpresentes alores aplicados

mamK- cuando se elimina <Komeili et al- &''=>-

Sunto con las recientes obseraciones 2ue MamK Membranas !otosint1ticas+ariaciones pueden !ormar 0lamentos en sistemas heter3logos sobre untema e in itro, estos resultados sugieren 2ue la proteína actina, comorepresenta el compo( membranas !otosint1ticas son, 2ui6ás, el de lamagnetosome de citoes2ueleto más estudiados de todos procariotas <:radelet al- &''= 8ao"a et al- &''%>- MamS, orgánulos <Gig- &>- Zstas se diidenen tres general muy ácido proteína codi0cada por un gen directamente las

categorías y cada una tiene .nico e intrigante de mamK anterior, parece 9ugar un papel !undamental las características 2ue lo hacen ideal para elestudio de la organi6aci3n de cadena magnetosome dinámica de membranaintracelulares y de bien- Cuando se elimina en mamS M;?(*, la globali6aci3nen procariotas- La primera categoría, hist3rico cadena magnetosome sederrumba en una bola de ra, chromatophores, contiene la celda <Luc"auer;cheNel Oet al- &''=>- 7n este mutante, la membrana intracitoplasmáticadi!erentes<TCM>

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Gigura &- Las membranas !otosint1ticas !ueron los primeros de los orgánulosbacteriana 2ue se crea una imagen con la microscopía electr3nica-

<A> es una imagen de un estudio de diagn3stico por imágenes *#=%o!?hodopseudomonas palustris- Las membranas !otosint1ticas <8h> seorgani6an en cinta de las estructuras 2ue se encuentran claramentecontinuas con la membrana celular interna <CM> en el punto indicado por laecha- 7stas características se mani0estan en tres dimensiones en unasuper0cie prestados reconstrucci3n de ?hodopseudomonas iridis en <B>-Las membranas tilacoides de cianobacterias <C> se organi6an en ariascapas circulares y mostrar mor!ologías especí0cas de la especie- 7ncontraste con las membranas !otosint1ticas de bacteria p.rpura, thyla"oidsparecen estar totalmente separados de la membrana celular interna- <A,reimpreso, con permiso, del 8au( schel y Dre@s *#=% P ;pringerQ B,reimpreso con permiso de Konorty et al- &''E P 7lseierQ C, reimpreso conel permiso de 4eo et al- P &''% 4ature :ublishing HroupQ ->

las estructuras !otosint1ticas 2ue albergan los pro( la e0ciencia de la!otosíntesis, aumentando tein comple9os !otosint1ticos de la p.rpura el

n.mero de bacterias !otosint1ticas proteína- La segunda categoría incluye alos comple9os, lo 2ue ma5imi6a el tama/o de la lu6 de numerosos e9emplosde tilacoides membrana e5puesta super0cie de la membrana y decompartimentos en cianobacterias- 7l entorno ideal para este subcelulareschlorosome compartimentos de erde la !otosíntesis( reacci3n ital- 4oobstante, y a pesar de su !uncionamiento est1tico las bacterias constituyenla tercera gran cate( relaci3n estos orgánulos di0eren en dere( de lasbacterias !otosint1ticas del habitáculo- tal manera 2ue impacto elmecanismo por el cual todos estos organelos al má5imo los sistemas 2ue se!orman y mantienen-

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Chromatophores se estudi3 por primera e6 bio(Donohue &''=>- 7stoscomple9os de proteínas( 2uímicamente donde se ha comprobado 2ue untriste cosecha lu6 & <L&> proteínas( !racci3n de e5tracto celular es capa6 dellear de ple5 y el YcoreY comple9o 2ue consta de la lu6 de algunas de lasreacciones dependientes de multímeros de cosecha * <L*> y reacciones in

itro- 7legante 7M las imágenes de di!erentes especies de centro <?C>polip1ptidos- 7n el caso de algunas especies, de color p.rpura bacterias!ot3tro!as mostr3 a los dímeros de n.cleo se !orman comple9os a tra1s deuna presencia de amplias membranas intracelulares :u![ inculaci3n con laproteína- 7stas proteínas con distinta y especí0ca de la especie morpholog(son comple9os primer monta9e en el interior celular características ical<el6e y Dre@s *#%&>- membrana en sitios 2ue se inaginaci3n en !orma pore9emplo, el proceso de !otosíntesis las membranas chromatophores <8aanoy Donohue &''=>-

de ?hodopseudomonas palustris aparecen como per!ectamente con losestudios gen1ticos han demostrado ?- sphaeroides membrana plegada laspilas 2ue son continuos 2ue, en ausencia de L& la chromatophore con lamembrana de las c1lulas <8auschel Dre@s y perder sus característicasmembranas apiladas *#=%> <Gig- &A>- 7n contraste, en el ?hodobac de!orma es!1rica y en su lugar conertirse en especies tericiae estasestructuras es!1ricas t.bulos dentro de la c1lula <8aano y Donohueinaginaciones de la membrana interna en &''=>- 7s interesante el hechode 2ue, cuando se elimina pu![ en gran cantidad de burbu9as estánconectados uno al otro- estos L&(de0ciente la membrana tu cepas de estosprimeros estudios ultraestructurales han recientemente bules desapareceny en su lugar grandes bolas han aumentado con el C78 imágenes de

membranas internas <8aano y ?hodopseudomonas iridis, un organismo2ue Donohue &''=>- :or lo tanto, la proteína principal com( las !ormasmembranas 2ue son similares en morphol( ponentes de chromatophoresdesempe/ar un papel decisio( gía a los 2ue se obseraron en ?- palustris<Konorty para determinar la mor!ología del mem, et al- &''E> <Gig- &B>- 7lestado natal de brane- W bio!ísicos estructurales recientes mod( serido porcryo05ation reela mucho de la misma sico estudios de membrana!otosint1tica características obseradas en electrones tradicionales mi(proteínas han construido en estos estudios !uncionales croscopic deimágenes de un mismo organismo- Mem( para proporcionar una isi3nmecanicista de la remodelaci3n( rillenta están doblados en !orma de

acorde3n de estructura de la membrana celular en chromatophores-y son inaginaciones de la mem( cuando se toman radiogra!íaschromatophores at3mica de brana con una clara *&E nm una ampliaapertura para microscopía de !uer6a <AGM> arreglos ordenados de espacioperiplásmico <Konorty et al- &''E>- Gotosíntesis en comple9os de proteínasse en a muchos organismos, incluyendo ?- iridis, chroma, densamentepac" la super0cie de la membrana <;turgis tophores s3lo se producen en la!otosíntesis, et al- &''#>- ;obre la base de las estructuras más conocidaslas condiciones de crecimiento- La C78 imágenes de estos comple9osámbitos separados 2ue contiene ?- iridis en los primeros momentosdespu1s de 2ue el interruptor de dímeros de la ?C(L*(:u![ comple9o asícrecimiento !otosint1tico reela la presencia de anillos de L& se puedecolocar en el AGM esicular imágenes pe2ue/as estructuras adyacentes a la



celda <;turgis et al- &''#>- Curiosamente, tres dimensiones membrana<Konorty et al- &''E>- Microscopía electr3nica pro!esional presumiblementereconstrucci3n de estos primeros compartimentos 0nalmente madurate/idos negatiamente las partículas indiiduales reela 2ue las pilas en lamembrana de las c1lulas cultiadas el dímeros de ?C(L*(:u![ !orman un

comple9o en constante photosynthetic condiciones- 2ue se dobla hacia ellumen de la cromato( c3mo son estos e52uisitos y especies especí0cas dephore <Xian et al- &''E>- Un modelo in silico de la membrana mor!ologíasgeneradas\ La chromatophores basado en esta doblado estructurarespuesta parece ser un simple y elegante de los principales comple9ospredice la !ormaci3n de mecanismo en el cual las propiedades inherentes delos t.bulos con dimensiones simi( de comple9os de proteínas !otosint1ticasdeterminar lar a lo obserado en mutantes carentes L& la !orma resultantede la membrana- <Xian et al- &''E>- Utili6ando estos !uncionales ychromatophores de bacteria p.rpura como estructurales como una guía,otros modelos ?- sphaeroides casa los componentes principales los estudios

tambi1n han apoyado la hip3tesis de la ma2uinaria !otosint1tica <8aano ylas propiedades bio!ísicas de la !otosíntesis

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las proteínas y sus interacciones de largo alcance <4eo et al- &''%>- C78estudios, así como otras entre sí serían su0cientes para producir curar( losintentos de reconstruir el celular( las estructuras de membrana ed in io<Chandler et al- de thyla"oids tambi1n han puesto de mani0esto 2ue, en el&''E>- A pesar de estos argumentos conincentes en contraste con lamembrana chromatophore, !aor de una auto(ensambla9e modelo decromato de membrana celular interna y la !ormaci3n phore tilacoides, esposible 2ue otros !actores membrana no son continuas con los demáspueden estar implicados en el proceso- :or e9emplo, una <Liberton et al-&''= Van Meene et al-

los .ltimos análisis prote3mico de ?- sphaeroides &''= 4eo et al- &''% 8ing et al- &''%>- 7l ha demostrado 2ue el n.mero de proteínas !uera !altade cone5iones entre thyla"oids y los principales comple9os !otosint1ticospueden tambi1n las membranas celulares tambi1n se ha demostrado atra1s de la recaudaci3n chromatophores el uso de los di!erentes tintesuorescentes membrana las perspectias noedosas 2ue !actores pueden

tener !unciones en <;chneider et al- &''%>- GM*($) es una hydropho( eldesarrollo de este orgánulo <Reng et al tinte 2ue uoresce bic una e6



incorporado en &''%>, y se cree 2ue es incapa6 de las membranas tilacoidesde cianobacterias di!undir más allá de la membrana celular interna- Cuandoson los precursores eolutios de los cloroplastos, 2ue se usa para te/ir lacianobacteria ;ynecho, como la de estos orgánulos son chromatophorescystis sp>- CC: =E') la membrana interior y responsables de algunas de las

lu6 central de membrana e5terna están eti2uetados thyla"oids colgantespero la reacciones de la !otosíntesis- ;in embargo, no incorporan elcolorante 2ue indica 2ue estos la mor!ología y acuerdo subcelularessistemas de membrana son entidades independientes o de thyla"oids esmuy di!erente a la de una barrera !ísica impide la migraci3n dechromatophores <Gig- &C>- Varios de los .ltimos C78 el colorante en elthyla"oids- 7n contraste, cuando los estudios anteriores han sidocorroboradas Mitotrac"er 7M estudios, una membrana 2ue puede di!undirun tinte de thyla"oids y proporciona una isi3n adicional pasado lasmembranas celulares, es usado como un marcador en la organi6aci3n yespecies especí0cas de dier( todas las membranas incluyendo la sity

thyla"oids son organelos de este !ascinante <an de Meene manchada eneste organismo- Largas incubaciones et al- &''= 4eo et al- &''% 8ing etal- &''%>- Con GM*($) inicialmente intracelular mancha estruc( la mayoríade los casos aparecen como thyla"oids aplanadas culturas seme9antes aesículas y 0nalmente de alta y apilado de capas de lípidos de membranabicapa las membranas tilacoides 2ue rodean a la celda- 7l n.mero de capasmodo de trans!erencia de lípidos y proteínas de y el espaciamiento entreellos sigue un spe de la membrana de la c1lula de este orgánulo <;chneidercies(acuerdo especí0co <4eo et al- &''%>- et al- &''%>- :or lo tanto, de!orma similar a eucariotas, ciano, aun2ue estas capas cubren gran parte dela cito( bacterias !orman estructuras membrana 2ue se dis( plásmido

espacio hay todaía importante u9o de !orma continua, desde la membranacelular 2ue implica los componentes celulares en entre los tilacoides lapresencia de mecanismos de de!ormaci3n y pilas- 7sto es debido a lapresencia de 0si3n de las membranas celulares-

numerosas per!oraciones en los tilacoides dada su eoluci3n las cone5iones,una membrana y en C78 imágenes un n.mero de pista a los mecanismos demembrana tilacoides macromol1culas, tales como !ormaci3n de ribosomas yha llegado a partir de un e5amen de las ruta( se en gránulos dentro deestos ori0cios <4eo !ormas de cloroplasto biog1nesis en las plantas- 7l etal- &''%>- Las imágenes en tres dimensiones( proteína esicular en el plasto

inducir *, Vipp*, suministrada por C78 tambi1n reelan numerosos puentesy es una proteína implicada en la membrana remodelar( !ormado por!usiones 2ue atraiesan las membranas y trá0co esicular en loscloroplastos en di!erentes pa2uetes de thyla"oids <4eo et al- &''%>-Arabidopsis <Kroll et al- &''*>- Ginalmente, las cianobacterias esículascitoplasmáticas se en cerca de Vipp contienen homologs* y su ausencia ya eces !usionados a thyla"oids- 7l muy en ;ynechocystis resultados en lap1rdida de pa2uetes de red naturale6a de este sistema de membranas delas membranas tilacoides <]estphal et al- &''*>,

sugiere 2ue comunicaci3n de largo alcance y trans( 7stos halla6gos hasugerido una posible !unci3n puerto puede ocurrir a lo largo de todo elorgánulo para Vipp* en la biog1nesis de tilacoides



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Biología Celular orgánulos

las membranas de las c1lulas procariotas pero un estudio reciente sugiere2ue este se descubri3 de acidobacterium de!ecto aislado puede tener

menos 2ue er con membrana bio( de un tapete microbiano comunidad enAmarillo( g1nesis 2ue con la asamblea de !oto( :ar2ue 4acional piedras lo2ue es la primera !oto de comple9os sint1ticos <Hao y [u &''#>- Bacteriasint1tica 2ue ha sido identi0cado en un promotor repressible, Vipp* seagotaron al phylum Acidobacteria <Bryant et al- &''%>,

los nieles en los cuales las c1lulas ya no podría cumplir Chlorosomes sonaplanadas, las estructuras de la !otosíntesis- 7n estas condiciones, la tuper0( 2ue están conectados a las membranas citoplasmáticas la"oid habíaun tipo sala9e apariencia membranas, una placa base relatiamentegruesos <Gig-

sugiriendo 2ue Vipp* puede !uncionar a un paso $A>- La chlorosome sobrees de ) a F nm de espesor de la membrana posterior biog1nesis <Hao yopaco y el electr3n, como se ha isto en capa 0na trans( [u &''#>- tro!ascinante posibilidad tiene la misi3n microscopía electr3nica < Cohen(Ba6ireproceden de la obseraci3n de 2ue de et al- *#=$ ;taehelin et al- *#E'>-7sta capa se encuentra eu"aryotic caeola Yra!tY (dependiente se puedeencontrar en arios más delgada 2ue la membrana citoplasmática especiesde cianobacterias <Ba9o y Lo@e &''=>- <E 4m>, lo 2ue indica 2ue no es unabicapa lipídica-

7n eucariotas caeola Yra!tY (dependiente y caeola Yra!tY (dependiente de

como pro( ;in embargo, los lípidos han sido identi0cadas en proteínaspuri0cadas de membrana son importantes y la de 0si3n chlorosomeschlorosome, y el otro sobre la colocaci3n del tubo en los procesos 2ue ande endo( !racturas en congelaci3n de la !ractura a la microscopia electr3nicacytosis citocinesis <:rae!c"e y McMahon en la !orma característica de loslípidos, lo 2ue sugiere &''$>- Al igual 2ue con las eucariotas dynamins, laputa( 2ue el sobre es un lípido monocapa <;taehelin hom3logo caeolaYra!tY (dependiente( se encuentra en cianobacterias et al- *#E' Grigaard yBryant &''=>-

tambi1n es una Htpasa, puede enla6ar los liposomas in itro, y contienen!undamentalmente Chlorosomes bacterio( se locali6a en las membranas

celulares in io <Ba9a chorophyll <BChl> c, d o e, el cual puede n.mero yLo@e &''=>- Más sorprendentemente, los tres( *F'-''' ()''-''' mol1culas



de un solo 3rgano de estructura tridimensional de las c1lulas procariotascaeola Yra!tY (dependiente elle- Die6 proteínas han sido puri0cada!romChlor( es muy similar a la de la c1lula eucari3tica dy( obium tepidumchlorosomes, y todos ellos namin <Ba9o y Lo@e &''=>- Dadas estas sim( sehan demostrado 2ue son susceptibles al clia9e seme9an6as en cuanto a la

estructura y actiidad bio2uímica de las proteasas, lo 2ue indica 2ue son lassuper0cies e5( se ha postulado 2ue cianobacterias dyna( 2ue plantean-Antisueros de estas proteínas pueden pre( minutos puede desempe/ar unpapel en el establecimiento del comple9o tate chlorosomes, apoyando máslas asambleas modelo de las membranas tilacoides <ba9o y 2ue estasproteínas se encuentran en la chlorosome ene( Lo@e &''=>- ;in embargo,así como las proteínas caeola Yra!tY (dependiente de lope <Chung y Bryant*##= Vassiliea et al-

no se encuentran en las cianobacterias y en el &''&>- Algunas de estasproteínas de la enoltura cepas en el caso de e5istir, los datos no muestransimilitud !uncional con los otros 2ue conducen a la 2ue sugieren 2ue tienenuna !unci3n dedicada hip3tesis redundantes 2ue realice !unciones debiog1nesis en membrana tilacoides- ciones- 7sta idea es apoyada porestudios gen1ticos Chlorosomes son las de mayor tama/o de la cosecha enel 2ue cada uno las eliminaciones de # de los *' sistemas encontradoshasta la !echa en 3rganos !otosint1ticos de genes chlorosome tenidoprácticamente ning.n e!ecto en ismos, y se ha demostrado 2ue permiten2ue las c1lulas chlorosome estructura o !unci3n <Grigaard cosecha deenergía de la lu6 lu6 e5tremadamente ba9a de et al- &''$>- ;in embargo,cuando dobles, triples y tensities Grigaard y Bryant <&''=>- Unasorprendente cuádruples se han creado en los mutantes 2ue com( el

e9emplo de esto es una chlorosome de ob( binations de genes 2ue sepredecía en el mismo ligar phototroph 2ue se ha encontrado !amilia &)#*metros se han eliminado los !enotipos, espectacular por deba9o de lasuper0cie del c1ano :ací0co y el tama/o y la mor!ología de chlorosomesse pens3 para e5traer la energía necesaria para descubrir lo 2ue sugiere2ue el contenido de proteína de la radiaci3n in!rarro9a de un geother( delorgánulo ultraestructurales determina su entilaci3n mal <Beatty et al-&''F>- Chlorosomes son propiedades <Li y Bryant &''#>- 7l gen *', seencuentran en todas Chlorobi o bacterias erdes del a6u!re csma, ha sidopropuesto para actuar en el u9o de y algunos Chloroe5i o 0lamentosaerde energía desde la antena hasta el centro de reacci3n-

!ototro!as ano5igJ- ?ecientemente, chlorosomes Curiosamente, en la citadastudycsmA

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no podía ser eliminado, lo 2ue sugiere 2ue es essen( <Guerst &''F>- La

con0guraci3n más sencilla es para las c1lulas <Grigaard et al- &''$>- enorganismos como los del g1nero 7l descubrimiento de chlorosome :irellulaproteínas y en la 2ue una gran bicapa de lípidos limita la dirige los estudios!uncionales detallados anteriormente compartimiento contiene y separa elchro( son pasos importantes en la comprensi3n de la reali( mosome y losribosomas de otros celulares chlorosome ob9etio de !ormaci3n- Loscomponentes .nicos- 7ste orgánulo, llamado el acuerdo de pirel lípidos yproteínas de la enoltura lulosome, está rodeado de un área pe2ue/a de lacito( sugiere 2ue este mecanismo será di!erente plásmido espacio conocidocomo la paryphoplasm de la 2ue se utili6a para !ormar otros lípidos ylimitada <Gig- )B>- A di!erencia del espacio periplásmico de organelos- :ara

dar cuenta de su ar2uitectura y las bacterias Hram(negatiasmacromol1culas tal composici3n una reciente hip3tesis sugiere 2ue unacomo el A?4 se puede encontrar en el paryphoplasm auto(ensambla9eproceso es el responsable de la de( <Lindsay et al- *##%>-

ci3n de chlorosomes < ohmann(Marriott planctomycetes usadas enalgunos, más complicado y Blan"enship &''%>- De acuerdo con esta !ormade compartimentaci3n han sido ob( modelo, bacteriochlorophylls y otrospigmentos 2ue siren en la pirellulosome es más mol1culas se acumulanentre los dos ho9a de subdiide en más pe2ue/os y más especiali6adospermite de la membrana interna creando una creciente compartimentos- 7l

e9emplo más dramático es burbu9a rodeada por una sola capa de lípidos-7ncuentra en especies como Hemmata obscuriglo( hecho, cuando el gen2ue codi0ca para bacteriochlor de bus en el 2ue un cromosoma se sur(sintetasa ophyll c !ue eliminado en predominantes son tep( rodeada por unadoble membrana bicapa de lípidos digu chlorosomes normal no se !orm3 y a!ormar un cuerpo nuclear <Lindsay et al- &''*> 7n su lugar se desdibu9en lasestructuras 2ue contienen pe2ue/os <Gig- )A>- Los ribosomas se encuentrantanto en el marco de otros pigmentos se isto dentro de la c1lula <neera, elorganismo nuclear y en el resto de !erd et al- &''&>- Dentro de estamonocapa, pero pirellulosome( la traducci3n 2ue indica 2ue algunos de syldiacylglycerides son enri2uecidos por su actiidad internacional pueden ser

separadas de transcrip( pre!ería las interacciones con el acumulado- Lamembrana ar2uitectura inusual y pigmentos- :or .ltimo, las proteínas sonchlorosome( la separaci3n parcial de la transcripci3n de rotarios debido a supre!erencia por estas traducciones son una reminiscencia de las c1lulaseucari3ticas chlorosome componentes- Una combinaci3n de ge( n.cleo, porlo tanto, la posibilidad de 2ue la gen1tica y los estudios bio2uímicos sonnecesarias ahora planctomycetes usadas pueden representar las primeras!ormas de probar directamente este sencillo auto(ensambla9e modelo decompartimentaci3n 2ue ha llegado a de biog1nesis chlorosome- de0nir loseucariontes- 7ste acuerdo tambi1n implica 2ue la comunicaci3n y eltransporte de macromol1culas debe ocurrir entre la ari( :lanctomycete

compartimentos de membrana+ ou compartimentos de H- obscuriglobus- Al(Verdadero antepasados de orgánulos 7ucariotas\ Aun2ue las rutas



moleculares y pruebas para los e9emplos discutidos hasta ahora representanel transporte no se han encontrado, micro( intracelular amplio espectro decompartmen( tri(scopic e5amen ha puesto de mani0esto 2ue el plieguepaíses como co( lombia 2ue pueden encontrarse en los procariotas demembrana bicapa lipídica del mundo 2ue lo rodea- 7stas estructuras, sin

embargo, no cuentas( el cuerpo nuclear crea una pe2ue/a abertura 2ue blela característica orgánulos 2ue puede de0nir el ser un portal para eltransporte de lara horadar de endomembrana eucari3tica sistema 2uecules de los eucariotes <Lindsay et al- &''*>- Lapso de tiempo mi( 2ue esdi!ícil sacar paralelos eolutios- croscopy e5perimentos tambi1n hanayudado a los miembros de los planctomycetes usadas, una pro!undadilucidar los pasos inolucrados en la segregaci3n de la rami0caci3n phylumBacterias, sin embargo, puede de n.cleos y biog1nesis de orgánuloscontienen la bacteria durante antepasados de diisi3n celular eucari3tica-Muchos de los planctomycetes usadas, organelos- La mayoría de lasespecies de este phylum incluye H- obscuriglobus, diidir por gemaci3n

caracteri6a por una amplia y .nica( en lugar de la 0si3n binaria mecanismoa menudo de su citoplasma derribadas espacio isto en bacterias <Lee et al-&''#>- Durante los primeros

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Gigura )- 7l n.cleo de orgánulo de Hemmata obscuriglobus se muestra en<A>- La enoltura nuclear <7> es una doble membrana bicapa de lípidos 2uecontienen el cromosoma <4>- 7l recuadro se destaca la intracytoplsmicmem( brana <TCM> 2ue separa la riboplasm de la paryphoplasm <:> delhabitáculo- Una organi6aci3n más sencilla es isto en organismos como:irellula puerto deportio en el 2ue la membrana intracytoplsmic <TCM>di!erencia el pir( ellulosome <:T> de la paryphoplasm <:> <B>- Muchos de losplanctomycetes usadas contienen otro orgánulo llamado anammo5osome<C>- A2uí un C78reconstruction o!Brocadia !ulgida está demostrado- Laanammo5osome es el compartimiento central de esa c1lula y partículas dehierro <ro9o> se encuentran dentro de ella- <A, B, reimpreso, con permis( sion,de Lindsay et al- &''* P ;pringerQ C, reimpreso con el permiso de en4i!tri" et al- &''EA P A;MQ ->

las etapas de la incipiente proceso el nueo diidida para crear la nueaenoltura nuclear <Lee et al-



nucleoid sin ninguna las membranas pueden ser &''#>- 7n la actualidadpoco se sabe acerca de la ista en un relatiamente 9oen bud- Como la raí6crece mecanismos moleculares de un orgánulo !ormaci3n comple9amigraci3n del interior la c1lula madre en estos organismos y los estudios deeste !asci de membrana y la c1lula hi9a mem interna( cado tema se en

obstaculi6adas por la !alta de una s3lida brane son seguidas por !usi3n demembranas eentos herramientas gen1ticas- ;in embargo, recientesecuenciaci3n de

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Descargado de http+cshperspecties-cshlp-org el *E de mar6o, &'*F (:ublicado por el Laboratorio de Cold ;pring arbor :ulse


:lanctomycete arios genomas puede ayudar a en la naturale6a <;inningheDamsteY et al- &''&>- 7stos datos de identi0caci3n de los nueos productosde los genes de mol1culas con, lo 2ue se conoce como ladderane lípidos!orman un .nico con9unto de organelos y dinámica más densa y más barreraimpermeable de reg( <;tudholme et al- &''$ ;taley et al- &''F>- Uno yendo

las membranas biol3gicas 2ue pueden preenir la pista ha salido delgenoma de la di!usi3n de las acumulaciones t35icas( Hemmata ]a(* en la2ue un hom3logo del anammo5 presenta durante la reacci3n- La super( 0ciede Hle& proteína eucariota, 2ue es un componente de la barrera de sion deeste orgánulo es tambi1n comple9o poro nuclear, se ha descubierto <;ta(pens3 para ayudar a mantener los intermediarios ley et al- &''F>- Unreciente estudio reali6ado a más de la lenta reacci3n anammo5 dentro de lac1lula b.s2ueda dirigida de proteínas bacterianas 2ue( <;inninghe DamsteYet al- &''&>- Un reciente estudio de la c1lula eucari3tica tain 0rmas capamembrana de este orgánulo por C78 ha puesto de mani0esto 2ue susproteínas, 2ue desempe/an un papel !undamental en esícula( alistamembrana es muy curo 2ue llea a la pro( mantenimiento y organelos eneucariotas propuesta 2ue la curatura puede optimi6ar el < ;antarella(Mell@ig et al- &'*'>- 7stas proteínas super0cie de la membrana y, por lotanto, la membrana se caracteri6an por una inusual combinaci3n deprocesos metab3licos asociados 2ue ocurren en dominios estructuralesespeciali6ado donde( anammo5osome <an en 4i!tri" et al- &''EA de b(ho9as, llamado b(h1lice, es !ol( an en 4i!tri" et al- &''EB>- Algunasbacterias anammo5( bados por una estructura helicoidal denominado un riatambi1n se distingue por su singular modo solenoide- 7stas proteínas sonomnipresentes entre las c1lulas y organelos diisi3n- 7n Kuenenia stutt 0n u-bet coti6acion de los eucariotas pero cuando los genomas de todosgartiensis diisi3n celular sigue la típica secuencia binaria s3lo bacteriasdonde consultar modo 0si3n especies obseradas en otras bacterias <an



dentro del :lanctomycete(Verrucomicrobia (La clami( en 4i!tri" et al- &''#>-Como resultado, el anammo5o( mydiae phylum contiene genes 2uecodi0can para la ue y algunos se diide a la mitad en cada diisi3n "aryoticcoatli"e proteínas- Curiosamente, uno de los ciclos, y la segregaci3n porigual entre los dos candidatos se encuentra en H- obscuriglobus !ue c1lulas

hi9as- 7M y C78 imágenes reelan isto a locali6ar en el organismo internodel mem, la presencia de un anillo anillo cito2uin1tico appa( branaestructuras < ;antarella(Mell@ig et al- &'*'>, en el tutela9e delcompartimiento e5terior de ello, estos resultados proporcionan eidenciamolecular para el organismo- La mayoría de las bacterias utili6an la tubulinade ancestrales como una posible relaci3n entre proteína GtsR :lanctomycetepara !ormar un anillo diisi3n pero los compartimentos y orgánuloseucariotas- genoma de K- stuttgartiensis carece de cual2uier otra especie delos planctomycetes usadas tienen un hom3logo de !tsR- 7n cambio, otroHtpasa, unida a la membrana "ustd*$)E compartimiento denominado, seencontraba en el llamado especí0camente anammo5osome anaero( capa6

de locali6ar en el anillo cito2uin1tico anillo de este organismo bic o5idaci3nde amonio <;trous et al- *###> <an en 4i!tri" et al- &''#>- La obseraci3nde 2ue <Gig- )C>- Durante d1cadas, este pe2ue/o inento reacci3nanammo5 homologs*$)E no e5isten !uera de había sido a la hip3tesis determo( las bacterias anammo5 tambi1n se hace alusi3n a su singular loscálculos dinámicos pero nunca había sido aso( y !unci3n importante en esteproceso- C3mo a un organismo io <Broda *#%%>- 7l cada e6 más losestudios !uncionales son necesarios para anammo5osome se encuentraubicada dentro de la pirellulo determinar una !unci3n directa de estaproteína en c1lula y es el .nico :lanctomycete orgánulo orgánulo diisi3n ypartici3n- 7n .ltima instancia, 2ue puede ser puri0cado, lo 2ue ha !acilitado

su desarrollo de s3lidos sistemas gen1ticos ayudará a estudiar <Lindsay etal- &''*>- 7ntre los pro( para de0nir más los mecanismos moleculares deproteínas en la membrana anammo5osome orgánulo !ormaci3nplanctomycetes usadas en la

hidro5ilamina o5idoreductasa- es .nica, una en6ima 2ue catali6a el amonioo5idaci3n de :?87^4A; LTMT8ADA CM:A?8TM748; <;chal" et al- &'''>-Análisis de la composici3n 5osome anammo( tambi1n ha reelado 2ueCarbo5ysomes son uno de los más conocidos e5( su membrana estáenri2uecido en un inusual tipo e9emplos de proteínas limitada orgánulosconcatenada de lípidos, nunca antes encontrados en bacterias <ola et al-

&''E>- ;e producen en los*& Citar este artículo en Cold ;pring arb :erspect Biol &'*' &+a'''$&&





cianobacterias chemoautolithotrophs, así como aumentar la e0ciencia de la?uBisC y 05a( en la 2ue siren como lugar de la primera etapa de decarbono-

el ciclo de Calin- 7l catali6ador importante compo( el con9unto de0nido deproteínas 2ue se encuentran en estos continentes de carbo5ysomesdistribuy3 son las en6imas de operones es probable 2ue sea la mínimacomponentes pierden(*,F(, carbo5ilasa o5igenasa necesarios para construirun carbo5ysome- ;in embargo, <?uBisC> y anhidrasa carb3nica- 7l ?uBisClos .ltimos resultados muestran 2ue la correcta organi6aci3n catali6a lareacci3n del C& con ribulose y segregaci3n de carbo5ysomes en la celda ,a dos mol1culas de )(!os!o(ciclo re2uieren establecer una inter!a6 con otroscelulares ácido glic1rico <):HA> y la anhidrasa carb3nica componentes<;aage et al- &'*'>- Gluorescente catali6a la conersi3n de bicarbonato ala proteína !usiones a una proteína o shell de un C&- Mediante el aumento

de la concentraci3n local de ?uBisC componente reel3 2ue grupocarbo5ilo de la ?uBisC y C& sustrato carbo5ysomes somes sonlinealmente espaciados en todo la celda-

pueden aumentar la e0ciencia de la pro( ducci3n La consecuencia másreleante de este organi6ar( reacci3n 09aci3n del carbono <ola et al- &''E>-es 2ue durante la diisi3n celular apro5imadamente esta idea es apoyadapor los .ltimos electrones crio( igual n.mero de carbo5ysomes se parti(estudios radiol3gicos, 2ue muestran 2ue cada coche( bles a cada c1lula hi9a<;aage et al- &'*'>-

bo5ysome <de E' a *F' nm> contiene este acuerdo se basa en más de &''sistemas citoes2ueleto ?uBisC comple9os en6imáticos como trastornos delas proteínas mreB <actina bacteriana( en capas conc1ntricas <;chmid et al-&''= Tancu como proteína> o para llear a la desorgani6aci3n de et al-&''%> <Gig- $B>- carbo5ysomes dentro de la c1lula- :ara la mu( s3lo a unospocos genes, 2ue se encuentra en uno o más locales, algunas c1lulas hi9asno reciben operones, están inolucrados en la !ormaci3n de auto(carbo5ysomes signi0ca 2ue tienen 2ue construir bo5ysomes- 7nalothiobacillus neopolitans, la 09aci3n de carbono su ma2uinaria de noo,2ue carbo5ysome genes codi0can para el grande y a su e6, causa unaimportante prolongaci3n de su pe2ue/a ?uBisC subunidades, trespe2ue/os shell( tiempos de duplicaci3n <;aage et al- &'*'>- 7ste !asci( 632ue comparten alta homología, una gran concha cado estudio establece unínculo claro entre las proteínas, la anhidrasa carb3nica, y dos elcitoes2ueleto y carbo5ysome orga( proteínas 2ue parecen tener unaregulaci3n de la !unci3n- ;in embargo, las cone5iones especí0cas entre-tras bacterias 2ue !orman carbo5ysomes este orgánulo y :ará, así como elmecanismo de los genes son ligeramente di!erentes de los operones,encidos por el cual el espaciamiento apropiado de carbo5i( pero contienende la carcasa pe2ue/a somes se logra todaía se tienen 2ue aclarar-

los genes de las proteínas y los genes 2ue codi0can para la Carbo5ysomesson en realidad parte de un mayor ?uBisC subunidades- ?ecientemente,

los pe2ue/os shell pro( !amilia de proteínas y limita los espaciosportaob9etos, proteínas de una cianobacteria y un che( 2ue están inculados



a tra1s de homología molithoautotrophic bacteria han sido emociona( susproteínas de interpolaci3n- Uno de estos organelos talli6ed, 2ue ha aportadoin!ormaci3n aliosa es el *,& (propanediol <:DU> del compartimiento de lacáscara de la proteína carbo5ysomes encontrados en ;almonella enterica-;imilar a carbo5, puede montar <Ker!eld et al- &''F 8sai et al-ysomes, pdu

compartimentos especí0cos casa( &''%>- 7stas estructuras cristalinas6ymes reelan 2ue los 2ue son importantes para sus proteínas celulares,puri0cadas indiidualmente, la !unci3n de armado- Un dato interesante es2ue un reciente in!orme, 2ue se unen en he5ámeros de borde a borde de!orma 2ue estas en6imas tienen todos la monocapa &' aminoácidos ho9as-7stas ho9as de proteínas tienen ácido amino(terminal 2ue es necesario se hapropuesto hacer de las paredes de la auto( por su enasado en el pducompartimiento bo5ysome- Las estructuras cristalinas tambi1n reel3 unadeclaraci3n <Gan et al- &'*'>- Además, estos poros cargado positiamenteen el centro del he5(amino(terminal secuencias anel tambi1n sonsu0cientes- 7ste poro podría permitir el paso de proteínas heter3logas de

HG: como mol1culas cargadas negatiamente como bicarbon decompartimentos de pdu- 7stos amino(terminal comimos mientrasblo2ueando la entrada de & crear e5tensiones secuencia tambi1n se hadetectado en otra !orma en 2ue las en6imas carbo5ysome pensamientopodría ser asociada a otras

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Gigura $- De tepidum Chlorosomes predominantes son 3alos aparecencomo aplanadas dispuestas alrededor de la peri!eria celular <A>-

Una representaci3n de un solo carbo5ysome basado en C78 de imágenes- 7linterior del carbo5ysome parece estar lleno de ?uBisC basado en lassimilitudes e5istentes entre la conocida estructura cristalina de la en6ima ydensos en electrones entidades isto en C78 reconstrucciones <B>- Unaimagen de cianobacterias ta celda reela 2ue el citoplasma se llena elespacio con esículas de gas seccionada en dos orientaciones di!erentes<C>- <A, reimpreso con permiso de Grigaard et al- &''& PA;MQ B,reimpreso con el permiso de Tancu et al- &''% P 7lseierQ C, reimpreso conel permiso de ]alsby *##$ P A;MQ ->

microcompartments 2ue es probable 2ue su e5posici3n a la lu6, sal,

nutrientes y otros modo de locali6aci3n de proteínas es uniersal entreestímulos ambientales- Las esículas de Has son cylindri de proteína(limita



los orgánulos <Gan et al- &'*'>- cal o !usi!ormes y el tama/o de las esículasde gas más allá de la pertinencia a la comprensi3n de la aría seg.n lasespecies- Las c1lulas 2ue crecen en mayor biología celular de los orgánulos,este halla6go tambi1n se las esículas de gas 2ue es más restringido deproporciona un m1todo para ingeniería ancho y proteínas son capaces de

soportar una mayor hidro( los compartimentos de las bacterias a tra1s dela presi3n estática especí0ca- 7n la

selecci3n de las en6imas heter3loga- Die6 a catorce gas esícula proteína<pg> tro orgánulo limitado de proteínas los genes, dependiendo de lasespecies, las bacterias han sido de esícula es el gas <Gig- $C>- Hasidenti0cado como participante en !orma de esículas de gas son esículasde gas, ligados a la proteína de los orgánulos- 7n el alobacteriumhalobium, por lo menos die6 apreciada desde la !unci3n de modular eldinamismo de las c1lulas los genes eran necesario para 2ue el gas esícula]alsby <*##$>- ;e encuentran en una serie de !ormaci3n <Das;arma et al-*##$>, y ocho las bacterias y ar2ueas hal30las incluidos y apreciada desdelos genes en el archaeon hal30lo alobacte de ar2ueas metanog1nicas y!ot3tro!as y 3 salinarum son necesarias y su0cientes para bacteriasheter3tro!as- La mayoría de las bacterias y el arco, !ormaci3n de esículasde gas <Nner et al- &'''>- Un aea 2ue han sido mostrados en !orma de gasson las esículas de los genes esenciales codi0ca HpA, el principal seencuentra en medios acuosos y no son de pared esicular componente yuna de las más de moilidad- La 0mbria paredes de esículas de gasdrophobic proteínas conocidas- 7l cristal( sado son libremente permeable alas mol1culas del gas- 7l agua es de HpA no ha sido resuelto, sobre todotambi1n pueden entrar en el gas pero no puede por2ue las esículas HpA

agregados y no puede ser dis( !ormar gotas en la super0cie interna debido aresoler sin la desnaturali6aci3n- 4o obstante, el carácter altamentehidro!3bico- :or lo tanto, cual2uier estructura del agua de esículas de gasse ha inestigado 2ue entra en el gas se eapora <esículas de ]alsbyanálisis de rayos [ y microscopía de !uer6a at3mica *##$>, y el gas deesículas llenas disminuir el <Blauroc" y ]alsby *#%= Blauroc" y densidadde las c1lulas, lo 2ue les permite ]ober *#%= McMaster et al- *##=>, 2ueotan hacia arriba- Mediante el control de la !ormaci3n de las proteínas 2ue!orman el gas muy ordenado las esículas, estos organismos puedenespeci0car las costillas y las subunidades proteicas 2ue alinear a un suposici3n en la columna de agua para regular ángulo de F$E e9e a la costilla-

Curiosamente, es de*$ F$E Citar este artículo en Cold ;pring arb :erspect Biol &'*' &+a'''$&&





cerca del ángulo en el 2ue transersal y longi( un grupo limitado de

bacterias !otosint1ticas y tudinal destaca son iguales en la pared de uncilindro se !orman las membranas a tra1s de una auto(ensambla9e dricalestructura <]alsby *##$>- mediante el proceso de !otosíntesis las proteínas-

Mucho traba9o se ha reali6ado en el marco de estos resultados puede dar aentender 2ue entre las bacterias están las propiedades !ísicas del gasesículas de membrana limita los orgánulos eolucionado multi( incluyendosu estructura, su capacidad de con( momento de !orma independiente- 7nsegundo lugar, la auto(soporte de monta9e presi3n hidrostática, sucapacidad puede ser el modo com.n de biog1nesis orgánulo e5cluir agua, yla permeabilidad al gas- en tanto los lípidos como organelos delimitados

pho( ;in embargo, la !orma en 2ue el gas las proteínas interact.antosynthetic esícula y membranas chlorosomes y dar !orma a las esículasde gas gas, y la !orma de esícula proteína limita los compartimientos comocoche de !ormaci3n está regulada en respuesta al ambiente bo5ysomes- :orel momento, las se/ales las restricciones mentales sigue siendo en granmedida desconocido- :or .ltimo, coloca en la celda por este modo deorganelos, es posible 2ue el gas esiculo(como las estructuras son la!ormaci3n sigue siendo desconocido- :or e9emplo, puede encontrarse enotras bacterias 2ue e5isten en las en6imas sinteti6adas en6ymology a.n sedirige a entornos- Has de esícula carbo5ysomes genes despu1s de lagasolinera shell ha cerrado\ 8ambi1n se han encontrado de actinomicetos

2ue son claras e5cepciones a esta regla- 7n el ien en el suelo y sinembargo no hay gas esiculo(como las estructuras de los magnetosomas,un gran n.mero de mag y dinamismo !enotipo no se ha isto netosome lasproteínas pueden ser eliminados y, sin embargo <an respira et al- &''F>-las etapas iniciales de la membrana !ormaci3n todaía pueden ocurrir- :or.ltimo, se utili6an elementos citoes2ueleto en m.ltiples sistemasdiergentes como un medio B;7?VACT47; GT4AL7; para organi6ar ydiidir los orgánulos- La magne( a modo de conclusi3n, lacompartimentaci3n no es una de las bacterias magnetotácticas tosomes y la!unci3n limitada al mundo y proteínas eucari3ticas delimitado carbo5ysomesambos re2uieren numerosos e9emplos de alta comple9idad y dy( proteínas

del citoes2ueleto en la ubicaci3n e5acta de namic sistemas orgánulo seencuentra entre la celda, lo 2ue contribuye al buen !uncionamiento y seg(los procariotas- 7l limitado conocimiento de la cit re2uerirá el desglose deestos orgánulos en diisi3n-

mecanismos moleculares 2ue controlan la biogen( más allá de la creaci3nde sistemas modelo esis de estos orgánulos procariotas no y herramientasrobustas, un cambio de perspectia puede permitir un mecanicista yeolutio directo tambi1n se necesita para moer el entendimiento de lacomparaci3n de sus estudiados estos orgánulos eucariotas en el siguienteniel- Contrapartes durante d1cadas- 7n muchos casos los intentos de

estudiar el ob9etio principal de la inestigaci3n en el estudio de losorgánulos procariotas son obstaculi6ados por sus orgánulos "aryotic ha sidodescubrir el pe2ue/o tama/o y la !alta de molecular en6imática gen1tica y



su !unci3n y adoptar herramientas- Con el adenimiento de la alta(resoluci3n tradicio( enta9a de los productos bio2uímicos de estos sistemascomo C78 y la disponibilidad de las reacciones- 4os gustaría 2ue muchas delas secuencias del genoma, algunos de los sugieren 2ue una especialatenci3n a la biología celular obstáculos para el estudio de las c1lulas

procariotas orgánulo de estos orgánulos es necesario para aan6ar-biología están empe6ando a desaparecer- Aun2ue el en!o2ue debe sersimilar a la 2ue se tuo conocimiento del orgánulo molecular !orma( por losbi3logos celulares estudian !ormaci3n de organelos en procariotas estodaía relatiamente imma( en eucariotas en la 2ue los e5perimentos secentran ture etapa algunas reglas generales se puede er en elconocimiento de los mecanismos 2ue permiten 2ue los recientes halla6gosdetallada en este artículo- 7n primer lugar, en el caso de e5i3n membrana,la proteína clasi0caci3n, y es eidente 2ue las proteínas 2ue pueden inuirdiisi3n orgánulo- Al de0nir el orgánulo celular !ormaci3n son .nicas paracada una de las bases de !ormaci3n orgánulo orgánulo en procariotassistemas discutidos a2uí- Mami y, entonces, ser capaces de abordardirectamente la prensi3n de ammam s3lo se encuentran dentro delmagnetotactic discrecionalmente a la compartimentaci3n de las bacterias,la putatia eucariota así como las proteínas de los diersos ámbitos de laida- :or otra parte, se encontr3 en el planctomycetes usadas tambi1n son.nicos a la aenida de la inestigaci3n arro9ará lu6 sobre el general

Citar este artículo en Cold ;pring arb :erspect Biol &'*' &+a'''$&& *F



mecanismos utili6ados por procariotas para construir un gran entilador C,

Cheng ;, Liu W, 7scobar CM, Cro@ley C;, SeNersonensambla9es macromoleculares y organi6ar su ?7, hola, Bobi" 8A- &'*'-Corto 4(terminal se2uen( ces de proteínas en bacterias microcompartments-citoplasma- :or .ltimo, entender el :roc 4acional Acad ;ci *'%+%F'# (%F*$-

biología celular de las c1lulas procariotas orgánulos permitirá Gran"el ?B,:apae!thymiou HC, Bla"emore ?:, brien ]-

un en!o2ue más racional de su re(ingeniería *#E)- Ge)o$ la precipitaci3n enlas bacterias magnetotácticas-Bio(

pectos en biotecnología y biomedicina chim Biophys Acta %=)+*$% (*F#-



aplicaciones- Grigaard 4U, Bryant DA- &''=- Chlorosomes+ antena orgánulosen erde las bacterias !otosint1ticas- 7n comple9as estructuras intracelularesen procariotas <Microbiología Monogra!ías> <ed- SM ;hiely>, págs- %#(**$-;pringer-

AH?AD7CTMT748; Grigaard 4U, Voigt HD, Bryant DA- &''&- 8eppredominantes son de mutantes no digu bacteriochlorophyll c por A- Komeilies con donaciones de la inactiaci3n del gen bchK, la codi0caci3nbacteriochloro( Daid y Lucille :ac"ard Goundation, La phyll c(sintetasa- SBacteriol *E$+))=E ())%=-

ellman Gamily Goundation y el 4ational Grigaard 4U, Li , leches KS, BryantDA- &''$- 4uee

Tnstitutos 4acionales de la ;alud- tepidum predominantes son mutantes decada uno no tendrá un tama/o de di!erentes proteínas chlorosome a.narmado( chlorosomes- S Bacteriol *E=+=$= (=F)-

Guerst SA- &''F- 7n compartimientos intracelulares plancto( mycetes?7G7?74CTA;- United ;tates ?e Microbiol F#+&## ()&E-

Ara"a"i modi0cado A, ]ebb S, Matsunaga 8- &'')- Una nuea proteínaGu"uda W, "amura W, 8a"eyama , Matsunaga 8- &''=-

estrechamente inculados a las partículas magn1ticas bacteriana enMagneto( análisis dinámico de un gen3mico Magnetospiril isla de spirillummagneticum cepa AMB(*- S Biol Chem &%E+ lum sp- cepa AMB(* reela c3momagnetosome tendrá( E%$F(E%F'- sis- G7B; Lett FE'+E'* (E*&-

Ba6ylins"i DA, Gran"el- &''$- Gormaci3n Magnetosome Hao , [u [- &''#-

Agotamiento de Vipp* en ;ynechocystis sp-

en procariotas- 4at ?e Micro &+&*% (&)'- CC: =E') a!ecta actiidad!otosint1tica antes de la p1rdida

Beatty S8, S_rg ermann S, Lince M8, Mans"e AK, Lang, de las membranastilacoides- G7M; Microbiol Lett &#&+

Blan"enship ?7, Van Doer CL, Martinson 8A, :lumley =)(%'-

GH- &''F- La !otosíntesis bacteriana dependen obligatoriamente anae((Horby WA, Beeridge 8S, Bla"emore- *#EE- La caracteri6aci3n de un manto

de aguas pro!undas de respiraderos hidrotermales- :roc s3lidos de lamembrana bacteriana magnetosome- S Bacteriol Acad ;ci *'&+#)'= (#)*'-*%'+E)$ (E$*-

Blauroc" A7, ]alsby A7- *#%=- 7structura Cristalina de los HruI0larmJ icaK, MuIller C7, tto, ?es6"a ?, Linder D, Kube gas pared esicular deAnabaena os(a2uae- S Mol Biol M, ?einhardt ?, ;chuIler D- &''$-Bio2uímicos y pro( *'F+*E) (*##- teomic magnetosome análisis de lamembrana en Mag( Blauroc" A7, ]ober ]- *#%=- 7structura de la paredo!alo( netospirillum gryphis@aldense- Appl 7niron Microbiol%'+

bacteria halobium esículas de gas- S Mol Biol *'=+E%* (E%E- *'$'(*'F'-

Broda 7- *#%%- Dos tipos de lithotrophs !alta en la naturale6a-HruI0larmJ ica K, ]a@er C, 8ebo BM, ;chuIler D- &''*- Un gran



Reitschri!t !uIr allgemeine Mi"robiologie *%+$#* ($#)- gene cluster encodingarios magnetosome proteínas es Bryant DA, Costas, Maresca SA, masti2ueAH, Klatt CH, conseradas en di!erentes especies de bacteriasmagnetotácticas-

Bateson MM, 8allon LS, ostetler S, 4elson ]C, eidel( Appl 7niron Microbiol=%+$F%) ($FE&-

berg SG, et al- &''%-Candidatus Chloracidobacterium ther( ohmann(MarriottMG, Blan"enship ?7- &''%- ip3tesis+ La aer3bica mophilum Acidobacterium!ot3tro!as- en biog1nesis chlorosome erde !otosint1tico en bacterias, laCiencia )*%+F&) (F&=- ria- Bd! Cartas FE*+E'' (E')- Carballido(Lo Y l3pe6 ?-&''=- La actina bacteriana de cytos"e de Tancu CV, Ding S, Morris DM, DiasD:, Hon6ales, Mar( leton- Microbiol Mol Biol ?e %'+EEE (#'#- tino A, SensenHS- &''%- La estructura de aislados ;yne( Chandler D7, sin S, arrison CB,Humbart S, ;chulten K- chococcus carbo5ysomes cepa ]E*'& comoreelado en &''E- Curatura propiedades intrínsecas de electrones

!otosint1tica cryotomography-S Mol Biol )%&+%=$ a %%) proteínas enchromatophores- Biophys S #F+&E&& (&E)=- Sogler C, Kube M, ;chuIbbe,Ullrich, 8eeling , Ba6ylins"i Chung ;, Bryant DA- *##=- Caracteri6aci3n degenes csmB, la codi0caci3n de un %,F "Da chlorosome proteína de laenoltura, DA, ?einhardt ?, ;chuIler D- &''#- Análisis comparatio

de las bacterias erdes del a6u!re de magnetosome ibrio!ormepredominantes son grupos de genes en las bacterias magnetotácticas

E)&%D y predominantes son tepidum- Arch Microbiol *==+ proporcionaeidencia adicional para trans!erencia hori6ontal de genes-

&)$(&$$- 7niron Microbiol **+*&=% (*&%%-Cohen(Ba6ire H, :! 4, Kunisa@a ?- *#=$- La multa Ker!eld CA, ;a@aya M?,

8ana"a ;, 4guyen CV, :hillips M, estructura de las bacterias erdes- S CellBiol &&+&'% (&&F- Beeby M, hola- &''F- Las estructuras de las proteínas!ormando

Das;arma ;, Arora :, Lin G, Molinari 7, Win LU4A ?U48U4- *##$- ]ild( lashell bacteriana de los primitios orgánulos- ;cience )'#+

!ormaci3n de esículas de gas tipo re2uiere de por lo menos die6 genes enel #)=(#)E-

pg cluster g1nico de alobacterium halobium plásmido Komeili A- &''%-Mecanismos moleculares de magnetosome p4?C*''- S Bacteriol *%=+%=$=(%=F&- !ormaci3n- United ;tates ?e Biochem %=+)F* ()==-

*= Citar este artículo en Cold ;pring arb :erspect Biol &'*' &+a'''$&&





Komeili A, Li R, 4e@man DK, Sensen HS- &''=- Magneto( destinados a

procariotas posicionamiento 3rgano magn1tico( somes son inaginacionesmembrana celular organi6ado por elles- :roc Acad ;ci 4acional *')+*%$EF(*%$E#-

la actina de la proteína similar MamK- Ciencia )**+&$& (&$F- HSK :rae!c"e,McMahon- &''$- 7l super!am caeola Yra!tY (dependiente( Komeili A, Vali ,Beeridge 8S, 4e@man- &''$- Magne( aia+ membrana Uniersal la colocaci3ndel tubo y la 0si3n lunar de yaumatei esículas están presentes antes!ormaci3n magnetita, cules\ 4at ?e Mol Cell Biol F+*)) (*$%-

y mama es necesaria para su actiaci3n- :roc 4acional Xian :, Bullough :A,unter C4- &''E- 8ridimensional de Acad ;ci *'*+)E)# ()E$$- La

reconstrucci3n de una membrana de e5i3n comple9a+ el Konorty M, Kahana,Linaroudis A, Mins"y, Medalia - ?C(L*(:u![ n.cleo de ?hodobactersphaeroides- S &''E- Análisis estructural de las membranas !otosint1ticasBiol Chem &E)+*$''& (*$'**-

por tomogra!ía crioelectr3nica ?hodopseudomo intacta de ?ichter M, KubeM, Ba6ylins"i DA, Lombardot 8, HloIHideon Br`c"ner iridis nas c1lulas- S;truct Biol *=*+)#) ($''- G, ?einhardt ?, ;chuIler D- &''%- Comparatiodel genoma Kroll D, MeierhoN K, Bechtold 4, Kinoshita M, ]estphal ;,análisis de cuatro bacterias magnetotácticas reela un comple9o Voth"nechtUC, ;oll S, ]esthoN :- &''*- VT::* nuclear, un grupo de genes especí0cos de

genes implicados en magnetosome esencial de la Arabidopsis thalianatilacoides de mem( biominerali6aci3n y !unci3n- S Bacteriol *E#+ brane!ormaci3n- :roc Acad ;ci 4acional #E+$&)E ($&$&- $E##($#*'-

Lee KC, ]ebb ?T, Guerst SA- &''#- 7l ciclo celular de la c( ;antarella(Mell@ig?, Gran"e S, Saedic"e, Hor9anac6 M, tomycete Hemmata obscuriglobus conrespecto a la celda Bauer U, Budd, Matta9 T], Deos- &'*'- Lacompartimentaci3n- Bmc Cell Biol *'+$- partmentali6ed bacterias de losplanctomycetes usadas(erruco( Li , Bryant DA- &''#- :roteínas de laenoltura del C;MB microbia de clamidias superphylum CsmG y tienenmembrana CsmCCsmD moti! !amilias inuyen en la capa de proteínas- :los

Biol E+*'''&E*- tama/o, !orma y composici3n de chlorosomes en ;ala9e(DG, A!onso B, Chen A, :lata :A- &'*'- 7spacialmente tepidum- SBacteriol *#*+%*'# (%*&'- orden3 dinámica bacteriana de la 09aci3n decarbono tel1( Liberton M, o@ard Berg ?, euser S, ?oth ?, :a"rasi - nery-Ciencia )&%+*&FE (*&=*- &''=- La ultraestructura de los sistemas demembrana en el uni( celulares cianobacteria ;ynechocystis sp :CC cepa;chal" S, de Vries, Kuenen S,, Seeten M- &'''- :articipaci3n

=E')- 8endría &&%+*&# (*)E- de la noela hidro5ilamina o5idoreductasao5idaci3n de amonio en anaerobiosis- Bio2uímica #+=)F (=$&- Lindsay ?M,]ebb ?T, Guerst SA- *##%- :irellulosomes+

un nueo tipo de membrana celular limitada compartimiento Luc"auer;cheNel OA, ;chuIler D- &''%- 7l ácido de dominio repetitias



planctomycete en bacterias del g1nero :irellula- Magnetospirillumgryphis@aldense MamS proteína

Microbiology(U" *$)+%)# (%$E- muestra hyperariability pero no esobligatorio !ormagneto( algunos con9unto de la cadena- S Bacteriol *E#+=$)%(=$$=- Lindsay M, ]ebb ?, ;trous M,, Seeten M, Butler M, Gorde ?, Guerst S-&''*- La compartimentaci3n Celular planctomy( Luc"auer ;cheNel OA,Hrus"a M, Gaire D, Linaroudis A, :lit6"o SM, cetes+ 4ueos tipos deorgani6aci3n estructural de la cap de ;chuIler D- &''=- Una proteína ácidase alinea los magnetosomas minismutasa celda- Arch Microbiol *%F+$*)($&#- a lo largo de una estructura 0lamentosa de las bacteriasmagnetotácticas-

Ba9a , Lo@e S- &''=- U4A bacteriana caeola Yra!tY (dependiente de laproteína similar- 4aturale6a $$'+**' (**$-

4aturale6a $$$+%== (%=#- Luc"auer ;cheNel OA, HaIrdes A, HruI0larmJ ica

K, ]arner H, ;chuIler D-McMaster 8S, Millas MS, ]alsby A7- *##=- bseraci3n directa de &''E- Losprincipales magnetosome MamHGDC proteínas de estructura secundaria dela proteína en las esículas de gas por no son esenciales para la magnetitabiominerali6aci3n inMag de

microscopía de !uer6a at3mica-Biophys S %'+&$)& (&$)=- netospirillumgryphis@aldense pero regular el tama/o de magnetosome cristales- SBacteriol *#'+)%% ()E=- Milne SL;, ;ubramaniam ;- &''#- Cryo(electrontomogra( phy de bacterias+ aances, retos y perspectias de !uturo- ;chmidMG, :aredes, grupos 9ant A, ;oyer G, Aldrich C, 4at ?e Microbiol %+===

(=%F- Chiu ], ;hiely A8- &''=- 7structura o!alothiobacillusMurat D, Xuinlan, Vali , Komeili A- &'*'- 75pe( neapolitanus carbo5ysomespor criomicroscopía tomogra( sie de la disecci3n gen1tica genmagnetosome isla- S Mol Biol )=$+F&= (F)F-

reela el paso de procariotas de un orgánulo- ;chneider D, Guhrmann 7,;chol6, ess ]?, Hraumann s3lidos :roc Acad ;ci *'%+FF#) (FF#E- :L- &''%-

8inci3n de uorescencia de cianobacterias

4eo ?, Charui D, ;himoni 7, ;ch@ar6 ?, Kaplan A, y had lin!ocitossugieren no estricta segregaci3n de los cromosomas T, ?eich R- &''%-

Membranas tilacoides y las per!oraciones y la ausencia de una cone5i3nentre citoplasma y conectiidad 2ue trá0co intracelular en cianobacterias-las membranas tilacoides- BMC Cell Biol E+)#-

7MB S &=+*$=% (*$%)- ;hiely S- &''=- Comple9as estructuras intracelularesen pro"ar( el6e S, Dre@s H- *#%&- Las membranas !otosint1ticas de bac(yotes- ;pringer(Verlag , Berlin eidelberg, Alemania-

portancia- Biochim Biophys Acta &=F+&'# (&)#- ;inninghe DamsteY S;, ;trousM, ?i9pstra ]TC, opmans Nner, o!ac"er, ]arner H, :!ei!er G- &'''- chode C7, Heeneasen SAS, an Duin, an en 4i!tri", catorce, Seeten apreciadadesde los genes son su0cientes para la !ormaci3n de gas- &''&-

Linealmente concatenados ciclobutano lípidos las esículas en archaea



hal30las-S Bacteriol *E&+$)&E ($))=- !orma una densa membranabacteriana- 4aturale6a $*#+%'E (%*&-

"uda W Denda K, Gu"umori W- *##=- LA Clonaci3n y ;taehelin, Holec"i S?,Dre@s H- *#E'- ;ecuenciaci3n ;upramolecular de un gen 2ue codi0ca parauna nuea miembro del tet y la organi6aci3n de chlorosomes<predominantes son esículas> y ratricopeptide !amilia de proteínas de losmagnetosomas de de su membrana en predominantes son de los lugares !í(Magnetospirillum magnetotacticum- Hen *%*+## (*'&- cola- Biochim BiophysActa FE#+)' ($F-

:radel, ;antini CL, Bernadac, Gu"umori W ]u- &''=- ;taley S8, Bou6e" , Sen"ins, C- &''F- Girma eucari3tica Biog1nesis de la actina de citoes2ueletobacteriano como 0lamentos de proteínas :rosthecobacter de9ongeii yHemmata sp

Citar este artículo en Cold ;pring arb :erspect Biol &'*' &+a'''$&& *%


D- Murat, M- Byrne, y A- Komeili]a(* como reelada por análisis in silico-Gems Microbiology la cianobacteria;ynechocystis sp- CC: =E')- Arch Cartas &$)+# (*$- Microbiol *E$+&F# (&%'-

;trous M, Guerst SA, Kramer 7, Logemann, Muy6er H, an respira H,op@ood DA, Di9"hui6en L, ;a@ers ?H-

an de :as(;choonen K8, ]ebb ?, Kuenen SH,, Seeten &''F- Las esículas deHas de actinomicetos+ boyas en la noela la ;ra- *###- Galta lithotrophidenti0cados como nueos plancto de hábitats\ 8endencias *)+)F' ()F$-

mycete- 4aturale6a $''+$$= ($$#- an en 4i!tri" L, Heerts ]SC, anDonselaar 7H, umbel BM, ;tudholme DS, Guerst SA, Bateman A- &''$-4uea proteína ]ebb ?T, Guerst SA, Ver"lei9 AS, M;M, Seeten ;trous, M-

dominios y motios en la marina planctomycete ]alcot all, &''Ea- Vincularla ultraestructura y !unci3n en cuatro g1neros pirellula baltica- GemsMicrobiology Cartas &)=+))) ()$'- de anaerobios bacterias o5idantes deamonio+ plan Celular, ;turgis S4, 8uc"er SD SD, lsen, unter C4, 4iedermanalmacenamiento de gluc3geno y la locali6aci3n de citocromo c( ?A- &''#-Microscopía de !uer6a at3mica de estudios natios pho( 63- Sournal o!Bacteriology *#'+ (%*%- %'E 8osynthetic membranas- Bio2uímica $E+)=%#()=#E- an en 4i!tri" L, Heerts ]SC, an Donselaar 7H, umbel BM, 8ana"a

M, "amura W, Ara"a"i modi0cado A, 8ana"a 8, 8a"eyama , ]ebb ?T,arhangi ?, Campamento SMd, Guerst SA, Ver( Matsunaga 8- &''=-



rigen de magnetosome membrana+ "lei9 AS,, Seeten M;M, et al- &''#-Diisi3n Celular ring, un análisis prote3mico de membrana magnetosome yla nuea diisi3n de las c1lulas y proteínas herencia ertical de una bac(comparaci3n con membrana citoplasmática- :rote3mica =+ materialesin!ormatios en anammo5 orgánulo planctomycetes usadas- Mol Micro(

F&)$(F&$%- biol %)+*''# *'*#- 8ao"a, Asada ?, ]u L, Gu"umori W- &''%- :olimeri6aci3n an en 4i!tri" L,Heerts ]SC, an Donselaar 7H, umbel BM, de la actina de la proteínasimilar mam", la cual se asocia a U4 Wa"ushes"a, Ver"lei9 AS, M;M, Seeten;trous, M-

magnetosomas- S Bacteriol *E#+E%)% (E%$'- &''EB- Combinado estructural yanálisis 2uímico de 8auschel D, Dre@s H- *#=%- PMor!og1nesis de laanammo5osome thyla"oids+ una membrana delimitadas intracyto( en?hodopseudomonas palustrisQ- Archi !uIr Mi"robiolo plásmido decompartimiento de bacterias anammo5- S estructural gie F#+)E* ($'$- Biol

*=*+$'* ($*'-

8aano CL, Donohue 8S- &''=- Desarrollo de las bacterias Vassiliea 7V,;tire@alt VL, Sa"obs CU, Grigaard 4U, Tnoue, aparato !otosint1tico- Curr pinMicrobiol #+ ;a"amoto K, Ba"er MA, ;ota" A, Bryant DA- &''&-

=&F(=)*- Locali6aci3n subcelular de proteínas chlorosome inChlor(

8ing C;, sieh C, ;undararaman, Mannella C, Mar"o M- obium tepidum ycaracteri6aci3n de tres nueos de los clorocarburos &''%- 8omogra!íacrioelectr3nica reela la comparatia algunas proteínas+ CsmG, Csm yCsm[- Bio2uímica

ar2uitectura tridimensional de :rochlorococcus, $*+$)FE ($)%'- 7n todo el

mundo importantes cianobacteria marina- S Bacteriol ]alsby A7- *##$- Lasesículas de Has-Microbiol ?e FE+#$ (*$$-

*E#+$$EF ($$#)- ]estphal, eins L, ;oll S, Voth"necht UC- &''*- Vipp* 8sai W, ;a@aya M?, Cannon HC, Cai G, ]illiams 7B, ein( mutante por deleci3nde ;ynechocystis+ una cone5i3n entre horst, Ker!eld CA, hola- &''%- Análisis7structural y cho2ue !ago bacteriana biog1nesis\ proc tilacoides 4acionalde ;C*A y en el capara63n de la proteína alothiobacillus Acad ;ci#E+$&$) ($&$E-

neapolitanus carbo5ysome- :los Biol F+*$$- ola, Ker!eld CA, einhorst ;,Cannon HC, ;hiely Ullrich, Kube M, ;chuIbbe, ?einhardt ?, ;chuIler D- A8-&''E- Base de proteínas en bacterias+ orgánulos Carbo5i(&''F- La regiJhiperariable *)'("ilobase regi3n gen3mica de somes y microcompartmentsrelacionados- 4ature ?eie@s Magnetospirillum gryphis@aldense consta deun magneto( Microbiología =+=E* (=#*-

alguna isla 2ue su!re !recuentes reordenamientos Reng [, Reng [, ?oh S,?oh S, Callister ;S, Callister ;S, durante estacionaria de crecimiento- Sournalo! Bacteriology *E%+ 8aano CL, 8aano CL, Donohue 8S, Donohue 8S, %*%=(%*E$- et al- &''%- Caracteri6aci3n :rote3mica de the?hodobacter an de

Meene AML, ohmann(Marriott MG, Vermaas ]GS, sphaeroides &-$-*



membrana !otosint1tica+ apare( ?oberson ?]- &''=- La estructuratridimensional de las proteínas de nueo- S Bacteriol *E#+%$=$-

*E Citar este artículo en Cold ;pring arb :erspect Biol &'*' &+a'''$&&



Dorothee Murat, Megan Byrne y Arash Komeili &'*' doi+ *',**'*cshperspect-a'''$&& publicado originalmente en línea Cold ;pring arb:erspect Biol- &F agosto, &'*'

8ema Colecci3n Biología Celular de las bacterias

7lectr3n Cryotomography 7lit6a T- 8ochea, Rhuo Li y Hrant S- Senseneterocysts Cianobacterias Krithi"a Kumar, ?odrigo A- Mella(errera y Sames]- Holden ;incroni6aci3n de Dinámica de los cromosomas y la proteínalocali6aci3n subcelular en bacterias Daid R- nuestro calendario y ?ichardLosic" diisi3n celular en bacterias Martin 8hanbichler :olos opuestospolares+ orgánulos procariotas y c1lulas ias cuantitatio Automati6adoGluorescencia 7spacial ?eglamento Clare L- Kir"patric" W :atric" - ViollierMicroscopía Michael Gero y el Kit :ogliano My5obacteria, polaridad ymulticelulares la estructura y la !unci3n de la actina Mor!og1nesisBacteriana Dale Kaiser, Mar" ?obinson y Lee Kroos omologs Soshua ]-;haeit6 Hitai y Y6emerY asociada a la membrana celular AD4 Má2uinas de

8ransporte Briana Burton y Daid Dubnau Bio0lms Daniel L3pe6, eraVlama"is bacteriana y ?oberto Kolter nanomá2uinas+ 7l agelo y el tipo lac1lula bacteriana sobre 8homas S- La ;ilhay, Daniel Kahne y ;u6anne]al"er TTT Tn9ectisome Marc 7rhardt, Keiichi 4amba y Kelly 8- ughes;uperresolution y CLCACTn de imagen en Biología Celular de Los

orgánulos procariotas Dorothee Murat, Meghan Byrne y Arash Komeili ienlas c1lulas bacterianas Sulie ;- Biteen y ]- 7- Moerner cromosoma bacterianorgani6aci3n y segregaci3n 7steban 8oro y Lucy ;hapiro

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biología celular de los orgánulos procariotas

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