biologia 2011 los hongos -...
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BIOLOGIA VEGETAL - NOTAS DE CLASE 2011
Los Hongos
Generalidades
La disciplina cientiacutefica que estudia
los hongos es la micologiacutea Los hongos son
organismos eucariotas pluricelulares
filamentosos o menos comuacutenmente
unicelulares que se caracterizan por su
nutricioacuten heteroacutetrofa Su pared celular
formada principalmente por quitina un
polisacaacuterido estructural muy resistente
que no se encuentra en las plantas verdes
pero que constituye el exoesqueleto de los
artroacutepodos La pared tiene ademaacutes
proteiacutenas y liacutepidos siendo las proteiacutenas
componentes muy importantes ya que
algunas de ellas funcionan como enzimas
La presencia de pared celular y la
imposibilidad de movimiento son caracteres
propios de las plantas verdes pero la
quitina como componente estructural y la
heterotrofiacutea son caracteres maacutes afines al
Reino animal Tambieacuten a diferencia de las
plantas verdes los hongos almacenan
glucoacutegeno en lugar de almidoacuten
Originariamente los hongos se incluiacutean en
el Reino vegetal (Plantae) Se pensaba que
eran plantas carentes de tallos y de hojas
(=taloacutefitas) que en el transcurso de su
transformacioacuten en organismos capaces de
absorber su alimento habiacutean perdido la
clorofila y con ello su capacidad para
realizar la fotosiacutentesis Sin embargo en la
actualidad son considerados un grupo
completamente separado y de origen
polifileacutetico La diversidad del grupo ha
llevado a separarlos en un Reino aparte
Mycota
Junto con las bacterias los hongos
son los causantes de la putrefaccioacuten y
descomposicioacuten de toda la materia
orgaacutenica Sin ellos la materia orgaacutenica se
acumulariacutea indefinidamente Se calcula que
en 20 cm de tierra superficial feacutertil hay
casi 5 toneladas meacutetricas de hongos y
bacterias por hectaacuterea
Hay unas setenta mil especies
conocidas de hongos Se cree que los
grupos maacutes complejos derivan de los tipos
maacutes primitivos los cuales tienen ceacutelulas
flageladas en alguna etapa de su ciclo vital
La reproduccioacuten asexual es
altamente eficiente y se produce por
diversos tipos de esporas La reproduccioacuten
sexual es por gametas (isogamia anisogamia oogamia) por la fusioacuten de
gamentangios enteros (gametangiogamia)
pasaje de sustancia de un gametangio a
otro (contacto gamentangial ) y en algunos
casos a partir de la copulacioacuten de ceacutelulas no
diferenciadas especiacuteficamente como
sexuales del cuerpo del hongo
(somatogamia)
Los individuos pluricelulares estaacuten
formados por filamentos denominados
hifas y el conjunto de hifas se llama
micelio A menudo las hifas estaacuten divididas
por tabiques o septos Estos presentan un
poro en el centro por el que el protoplasma
y su contenido pueden moverse Cuando hay
un nuacutecleo por compartimento el micelio se
denomina monocarioacutetico si hay dos es
dicarioacutetico En ciertos grupos de hongos
considerados mas primitivos los septos
solo se producen en la base de los oacuterganos
reproductores o para separar porciones
viejas de las hifas En estas formas no
septadas las hifas contienen numerosos
nuacutecleos en una masa comuacuten de citoplasma
por lo que se denominan cenociacuteticas
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El micelio se encuentra dentro o
sobre del sustrato pudiendo alcanzar gran
tamantildeo El crecimiento de las hifas es
apical y el raacutepido crecimiento de las mismas
reemplazariacutea la necesidad de movimiento ya
que algunos hongos llegan a producir en 24
horas una masa de hifas que colocadas unas
a continuacioacuten de las otras alcanzariacutean casi
1 kiloacutemetro lo que permite el contacto
con nuevas fuentes de alimentos Las
estructuras visibles son generalmente los
cuerpos fructiacuteferos y solo representan una
pequentildea porcioacuten del organismo
Nutricioacuten
Son siempre heteroacutetrofos Debido a
la pared riacutegida son incapaces de incorporar
o fagocitar pequentildeos organismos o
partiacuteculas y obtienen el alimento
absorbiendo las moleacuteculas orgaacutenicas e
inorgaacutenicas disueltas en el medio Para
esto los hongos secretan enzimas sobre el
sustrato (exoenzimas) y las moleacuteculas
pequentildeas resultantes de la actividad
enzimaacutetica se absorben a traveacutes de la
pared de la ceacutelula fuacutengica y se distribuyen
por difusioacuten simple en el protoplasma
Se pueden distinguir en los hongos los
siguientes tipos principales de
heterotrofiacutea
a- Saproacutefitos viven de la materia
orgaacutenica en descomposicioacuten
b- Paraacutesitos (obligados o facultativos) es
una relacioacuten entre el hongo (ldquohueacutespedrdquo) y un
ser vivo (ldquohospedadorldquo) en la cual
solamente el hongo se beneficia y el
hospedador se perjudica Los paraacutesitos
obligados solo se relacionan
nutricionalmente con una especie los
facultativos con varias
c- Simbiontes la simbiosis es una
asociacioacuten iacutentima y de largo plazo entre
organismos de especies diferentes Estas
pueden producir cambios evolutivos
profundos entre los organismos
involucrados como en el caso de los
liacutequenes una de las simbiosis maacutes antiguas
y ecoloacutegicamente maacutes exitosas
Simbiosis especiales de hongos
A- Liacutequenes
Son organismos que resultan de
asociacioacuten simbioacutetica entre un hongo
(micobionte) y un alga verde o
cianobacteria (ficobionte) El resultado de
esta combinacioacuten es muy diferente a la del
organismo fotosinteacutetico o del hongo
independiente Los liacutequenes estaacuten muy
difundidos en la naturaleza se encuentran
en las regiones maacutes aacuteridas en el hielo
sobre rocas suelos desnudos troncos de
aacuterboles postes etc Son frecuentemente
los primeros colonizadores de aacutereas
perturbadas permitiendo el inicio de la
formacioacuten del suelo para el posterior
establecimiento de especies maacutes exigentes
Actualmente hay descriptas unas 14000
especies
No necesitan de fuentes externas
de energiacutea ya que el ficobionte realiza
fotosiacutentesis mientras que el micobionte
aporta el agua y sales disueltas aunque es
de destacar que tambieacuten son absorbidos
directamente del agua de lluvia por esta
razoacuten es que los liacutequenes son sensibles a los
compuestos toacutexicos de la atmoacutesfera
particularmente al anhiacutedrido sulfuroso
(desorganiza las membranas) a los metales
pesados y al ldquosmogrdquo La presencia o
ausencia de liacutequenes en un aacuterea es un iacutendice
de contaminacioacuten atmosfeacuterica
El ficobionte y el micobionte pueden
encontrarse como formas libres Los
liacutequenes no tienen nombres cientiacuteficos
independientes sino que se refieren al
micobionte Esto se debe a que las
estructuras de reproduccioacuten sexual son
siempre las del hongo generalmente de la
Clase Ascomicetes (menos frecuentes
Basidiomicetes) En estas estructuras no
se encuentra el componente algal del liquen
3
por lo que un nuevo individuo se origina solo
cuando una espora de hongo en germinacioacuten
se encuentra casualmente con el alga
apropiada La propagacioacuten asexual se
produce a partir de fragmentos de
distinto tamantildeo del cuerpo del liquen o de
estructuras un poco maacutes especializadas
llamadas soredios e isidios
Los liacutequenes reciben distintos
nombres seguacuten el desarrollo del talo
a- foliosos tienen aspecto de hojas
b- fruticulosos o fruticosos son
ramificados y erectos
c- costrosos tienen aspecto de una
costra de forma circular
d- gelatinosos generalmente el
ficobionte es una cianobacteria
(Nostoc sp)
B- Micorrizas
Las micorrizas son asociaciones de
raiacuteces de plantas vasculares con hongos Se
pueden distinguir dos tipos de asociaciones
micorriacutecicas endo y ectomicorrizas En
las primeras las hifas penetran las ceacutelulas
corticales de la raiacutez formando estructuras
abultadas (vesiacuteculas) o ramificadas
(arbuacutesculos) y se extienden en el suelo
aumentando la absorcioacuten de agua y
minerales Las endomicorrizas estaacuten
asociadas a plantas de importancia
agronoacutemica Aparecen en casi el 80 de las
plantas vasculares y el hongo es casi
siempre de la Clase Zigomycetes En el caso
de las ectomicorrizas las hifas circundan la
raiacutez y penetran la corteza pero no el
interior celular Son caracteriacutesticas de
ciertos grupos de aacuterboles como pinos
hayas y sauces El hongo habitualmente es
un basidiomicete aunque en algunas
asociaciones intervienen ascomicetes
No se conoce plenamente el
funcionamiento de esta simbiosis siacute se
sabe que las raiacuteces aportan azuacutecares y
otros nutrientes necesarios para la vida del
hongo y que eacutestos convierten los minerales
del suelo y el material en descomposicioacuten
en forma utilizable y lo trasladan a la raiacutez
Hay un importante aporte de minerales
hacia la planta principalmente de foacutesforo
asiacute como de agua disponible En algunos
casos es tan importante la presencia de
hifas en la absorcioacuten de agua que las raiacuteces
dejan de producir pelos absorbentes
Un tipo particular de micorriza se
presenta en las Orquiacutedeas En esta familia
de plantas el micelio del hongo crece en
parte en el interior de las ceacutelulas de la raiacutez
en forma similar a las endomicorrizas El
rol del hongo es fundamental para la
orquiacutedea al punto tal que en la naturaleza
las semillas de orquiacutedeas son capaces de
germinar y desarrollarse soacutelo cuando se
establece una asociacioacuten con un hongo
simbionte que la provee de carbohidratos
en las etapas iniciales de desarrollo Recieacuten
maacutes tardiacuteamente la orquiacutedea es capaz de
fotosintetizar y volverse autosuficiente
energeacuteticamente
CLASIFICACIOacuteN DE LOS HONGOS
Estaacute basada principalmente en las
estructuras de reproduccioacuten sexual aunque
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tambieacuten se utilizan caracteres
morfoloacutegicos y patrones moleculares Hay
diferentes sistemas de clasificacioacuten seguacuten
los distintos autores En este curso
consideraremos 5 Clases Oomycetes
Zigomycetes Ascomycetes
Basidiomycetes y Deuteromycetes
CLASE OOMYCETES
Son los llamados ldquomohos acuaacuteticosrdquo
La presencia de ceacutelulas flageladas y pared
celular sin quitina pero con celulosa llevoacute a
separarlos y en la actualidad se encuentran
clasificados como Protistas algunos
sistemas de clasificacioacuten los consideran
factibles de ser ubicados en un reino
propio Son filamentosos con hifas
cenociacuteticas ramificadas muy parecidos en
su estructura baacutesica a los verdaderos
hongos Las gametas se producen en
gamentangios por oogamia (gametos
inmoacuteviles) de donde deriva el nombre del
grupo Se reproducen asexualmente por
medio de esporas que tienen dos flagelos
La mayoriacutea son saprobios pero tambieacuten hay
formas paraacutesitas patoacutegenas Entre los maacutes
perjudiciales se encuentran Phitophtora sp
que produce el ldquotizoacuten tardiacuteo de la papardquo y
Plasmopara sp que afecta la vid provocando
la infeccioacuten llamada ldquomildiurdquo Ambos son
responsables de grandes peacuterdidas
agronoacutemicas cuando infectan estos cultivos
CLASE ZIGOMYCETES
Se incluyen en esta Clase a hongos
terrestres la mayoriacutea de micelio
cenociacutetico conocidos como ldquomohosrdquo y que
frecuentemente encontramos en nuestros
alimentos en la heladera en el pan que
conserva humedad etc La mayoriacutea son
saproacutefitos aunque los hay terrestres
paraacutesitos de plantas e insectos Se
caracterizan porque a partir de la
reproduccioacuten sexual por copulacioacuten
gamentangial se produce una estructura
denominada ldquozigosporardquo (de donde deriva el
nombre de la Clase)
Cuando una espora germina sobre un
sustrato apto como pan fruta o una
verdura es el inicio de la infeccioacuten con el
desarrollo de las primeras hifas Algunas
hifas superficiales se fijan a partir de
estructuras llamadas ldquorizoidesrdquo que son las
encargadas de digerir y absorber los
nutrientes Otras hifas especializadas son
los esporangioacuteforos que llevan esporangios
productores de esporas A medida que los
esporangios maduran van oscurecieacutendose
daacutendole al moho su color caracteriacutestico Al
abrirse liberan gran cantidad de
pequentildeiacutesimas esporas que son dispersadas
por el viento Es habitual encontrar a los
representantes de este grupo en esta fase
asexual
La reproduccioacuten sexual es difiacutecil de
observar en la naturaleza (aunque es
frecuente en cultivos) y ocurre cuando dos
hifas de cepas diferentes denominadas (+)
y (-) se reconocen por la produccioacuten de
hormonas especiacuteficas En estas hifas
especializadas se produce un tabique
transversal detraacutes de los aacutepices que
contactan Estas zonas separadas
constituyen los gametangios uno de los
cuales contiene numerosos nuacutecleos (+) y el
otro numerosos nuacutecleos (-) Luego se
fusionan los gametangios y a continuacioacuten
se produce la cariogamia dando lugar a la
formacioacuten de nuacutecleos diploides Todos los
nuacutecleos haploides no fusionados degeneran
La estructura multinucleada que contiene
gran cantidad de nuacutecleos diploides se
rodea de una pared dura pigmentada e
impermeable zigosporangio que contiene
una uacutenica zigospora
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Estaacute preparada para resistir durante un
periacuteodo de latencia muy largo y variable con
temperaturas extremadamente altas yo
bajas asiacute como desecacioacuten
Cuando las condiciones ambientales
se vuelven favorables los nuacutecleos diploides
sufren meiosis se rompe la gruesa pared
de la zigospora que germina produciendo
un esporangioacuteforo que en su extremo lleva
el esporangio que al madurar liberaraacute
esporas de las cepas (+) y (-) cada una de
las cuales originaraacute el micelio
correspondiente
CLASE ASCOMYCETES
Los ascomicetes representan el
grupo maacutes numerosos de hongos con cerca
de 33000 especies en la actualidad Se
incluyen aquiacute formas unicelulares de gran
importancia econoacutemica como las levaduras y
formas filamentosas de hifas tabicadas
mono o dicarioacuteticas como los llamados
ldquomildius pulverulentosrdquo los ldquomohos negrosrdquo
los ldquoverde azuladosrdquo y las ldquotrufasrdquo muy
apreciadas en gastronomiacutea Algunos
miembros de este grupo causan serias
enfermedades en plantas otros producen
micotoxinas y otros en cambio son fuente
de muchos tipos de antibioacuteticos El moho
rojo del pan es un ascomicete de vital
importancia en la investigacioacuten geneacutetica
moderna
En el ciclo de vida de un ascomicete
se producen gran cantidad de pequentildeas
esporas de origen asexual o conidios
(=conidiosporas) a partir de una hifa
especializada denominada conidioacuteforo que
es simplemente una hifa que separa en su
aacutepice porciones de citoplasma rodeadas de
pared celular que son dispersadas por el
viento
La reproduccioacuten sexual se
caracteriza por la formacioacuten de 8
meiosporas (=ascospora) o
excepcionalmente muacuteltiplos de 8 que se
producen dentro de una estructura con
forma de saco o bolsa denominada asco o
asca que son meiosporangios y de donde
deriva el nombre del grupo Los ascos se
producen dentro de cuerpos fructiacuteferos o
ascocarpos a partir de hifas feacutertiles o
ascoacutegenas Los cuerpos fructiacuteferos pueden
ser de tres tipos
a- completamente cerrados o
cleistotecio
b- abiertos o apotecios
c- intermedios o peritecios
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Los ascos alternan en el ascocarpo con
hifas esteacuteriles llamadas parafisos El
conjunto de ascos y parafisos se conoce
como himenio La formacioacuten de los ascos
estaacute precedida de la fusioacuten de gametas de
gametangios o de hifas provenientes de
cepas (+) y (-) Los nuacutecleos se disponen de a
pares pero no se produce la cariogamia de
manera inmediata Este proceso se conoce
como dicariotizacioacuten del micelio y
corresponde a la fase dicarioacutetica del ciclo
de vida En un determinado momento
algunos nuacutecleos se fusionan dando inicio a
la verdadera etapa diploide del ciclo Estos
nuacutecleos diploides en el asco sufren meiosis
casi inmediatamente los 4 nuacutecleos
haploides resultantes se dividen por
mitosis produciendo finalmente los 8
nuacutecleos haploides que al rodearse de pared
constituyen las ascosporas Una vez que las
ascosporas estaacuten maduras los ascos se
vuelven turgentes y explotan liberaacutendolas
al medio
Muchos ascomicetes son paraacutesitos
de plantas el denominado ldquoergotismordquo es
una infeccioacuten causada por el ldquocornezuelo
del centenordquo Claviceps purpurea Si bien la
infeccioacuten no produce dantildeos muy severos al
cultivo es peligroso porque el ingerir pan
elaborado con harina proveniente de granos
de centeno contaminados causa en el
hombre una grave enfermedad llamada
tambieacuten ergotismo Estaacute acompantildeada por
gangrena espasmos nerviosos
alucinaciones y convulsiones Actualmente
se cultiva para la produccioacuten meacutedica de
diversos remedios y psicofaacutermacos
Geacuteneros como Taphrina sp Unciacutenula sp son
conocidos paraacutesitos de plantas cultivadas
Ascomicetes unicelulares conocidas como
levaduras pertenecen al geacutenero
Saccharomyces sp Generalmente viven en
ambientes con alto contenido de azuacutecar
neacutectar de las flores superficie de frutos
etc Son importantes econoacutemicamente ya
que son capaces de fermentar los hidratos
de carbono produciendo alcohol y CO2 Son
utilizadas en la fabricacioacuten de pan y en la
fermentacioacuten de jugo de uva para la
obtencioacuten de vino cerveza y otras bebidas
alcohoacutelicas
Son ceacutelulas maacutes o menos
redondeadas que se reproducen
asexualmente por gemacioacuten La
reproduccioacuten sexual se produce a partir de
la unioacuten de dos ceacutelulas para la formacioacuten de
un cigoto En el interior del mismo que
ahora es un asco se produce meiosis y la
posterior formacioacuten las ascosporas que
seraacuten liberadas por ruptura del asco
CLASE BASIODIOMYCETES
Son hongos terrestres saproacutefitos o
paraacutesitos de plantas superiores
Constituyen el grupo de hongos con el que
estamos maacutes familiarizados ya que en esta
Clase se incluyen los hongos de sombrero o
setas La seta corresponde al cuerpo
fructiacutefero del hongo que se denomina
basidiocarpo Igual que en ascomicetes es
la parte ldquovisiblerdquo en la que se formaraacuten los
basidios (=meiosporangios) portadores de
las basidiosporas (=meiosporas) que a
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diferencia de las ascosporas se forman
exoacutegenamente y en nuacutemero de cuatro Las
hifas que forman los basidiocarpos se
encuentran muy compactadas
constituyendo un pseudotejido que recibe
el nombre de plecteacutenquima El micelio a
partir del cual se forman los basidiocarpos
forma una trama difusa que puede crecer
radialmente varios metros Muchas veces
cuando en la zona en la que estaacute el micelio
crecen hierbas eacutestas adquieren una
coloracioacuten amarillenta y un desarrollo
mucho menor ya que estaacuten afectadas por la
actividad del hongo En la Edad Media
recibieron el nombre de ldquoanillos de brujasrdquo
y se asocian a fenoacutemenos sobrenaturales
auacuten en la actualidad ya que pueden
aparecer de la noche a la mantildeana
Los basiodiomicetes poseen hifas
con tabiques incompletos por la formacioacuten
de poros La reproduccioacuten sexual se inicia
por la unioacuten de hifas (+) y (-) que producen
la dicariotizacioacuten del micelio Este micelio
asiacute formado puede durar antildeos formando
una compleja red de hifas Cuando se
produce el basiodiocarpo algunos de los
nuacutecleos se fusionan en el aacutepice de hifas
especializadas que originaraacuten los basidios
Inmediatamente despueacutes de la cariogamia
se produce meiosis los 4 nuacutecleos haploides
se rodean de pared y las esporas migran
hacia el exterior del basido
Muchos de los basidiomicetes de
gran tamantildeo han perdido la capacidad de
producir esporas de origen asexual
Los basidiomicetes maacutes conocidos
pertenecen al grupo de los Agaricales que
se caracterizan por tener forma de
sombrilla con un pie generalmente central
Las esporas de estos hongos se producen
en laminillas ubicadas en la parte inferior
del sombrero o piacuteleo El tejido feacutertil
tambieacuten en este grupo recibe el nombre de
himenio formado por hifas feacutertiles
(basidios) y esteacuteriles aunque en algunos
grupos no es imprescindible la formacioacuten
de himenio para que se produzcan los
basidios Las esporas de este grupo poseen
coloracioacuten tamantildeo y ornamentaciones
caracteriacutesticas que poseen valor
taxonoacutemico Muchos de estos hongos son
cultivados y muy apreciados en
gastronomiacutea como Agaricus campestris (champignones) Tambieacuten aquiacute se
encuentran la mayoriacutea de los hongos
venenosos como Amanita sp Otros geacuteneros
toacutexicos se buscan por sus efectos
alucinoacutegenos y para la obtencioacuten de
antibioacuteticos
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Los ldquohongos en repisardquo son un grupo de
hongos que habitualmente crecen sobre
troncos y poseen la cara inferior
recubierta de poros que son en realidad
pequentildeos tubos tapizados por himenio
Basidiomicetes paraacutesitos son las
ldquoroyasrdquo y los ldquocarbonesrdquo que causan serias
infecciones en los granos de los cereales
produciendo graves perjuicios econoacutemicos
CASE DEUTEROMYCETES (Hongos
imperfectos)
Se agrupan aquiacute a todos los hongos
de los que se desconoce se fase de
reproduccioacuten sexual Cuando se conoce
pueden continuar clasificados en ambos
grupos Se sabe que la mayoriacutea de estos
individuos corresponden a la Clase
Ascomicetos Se han descripto cerca de
12000 especies Algunos son paraacutesitos y
causan enfermedades en el hombre como
las infecciones en la piel y mucosas
llamadas ldquotintildeasrdquo el ldquopie de atletardquo y el
ldquomuguetrdquo Especies de deuteromicetes del
geacutenero Penicillium son importantes en la
fabricacioacuten de distintos tipos de quesos
(roquefort camembert etc) pero lo maacutes
destacable de este geacutenero es su capacidad
de producir antibioacuteticos que fue
descubierta por Alexander Fleming en 1928
y considerado uno de los eventos maacutes
importantes del siglo XX La ciclosporina
que es una sustancia que suprime las
reacciones de rechazo a los transplantes
de oacuterganos fue descubierta de los estudios
realizados con un deuteromicete que vive
en la tierra
Penicillium produce conidioacuteforos
divididos en el aacutepice con una forma
caracteriacutestica de pincel en los que se
producen microscoacutepicos conidios
Otro hongo muy conocido
perteneciente a esta clase es Aspergillus que fabrica micotoxinas que se acumulan
principalmente en cereales y se consideran
las sustancias canceriacutegenas maacutes potentes
conocidas hasta la actualidad Este geacutenero
posee conidioacuteforos de forma globular en los
que ceacutelulas cortas o esterigmas irradian
en todas direcciones y producen gran
cantidad de conidios
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El micelio se encuentra dentro o
sobre del sustrato pudiendo alcanzar gran
tamantildeo El crecimiento de las hifas es
apical y el raacutepido crecimiento de las mismas
reemplazariacutea la necesidad de movimiento ya
que algunos hongos llegan a producir en 24
horas una masa de hifas que colocadas unas
a continuacioacuten de las otras alcanzariacutean casi
1 kiloacutemetro lo que permite el contacto
con nuevas fuentes de alimentos Las
estructuras visibles son generalmente los
cuerpos fructiacuteferos y solo representan una
pequentildea porcioacuten del organismo
Nutricioacuten
Son siempre heteroacutetrofos Debido a
la pared riacutegida son incapaces de incorporar
o fagocitar pequentildeos organismos o
partiacuteculas y obtienen el alimento
absorbiendo las moleacuteculas orgaacutenicas e
inorgaacutenicas disueltas en el medio Para
esto los hongos secretan enzimas sobre el
sustrato (exoenzimas) y las moleacuteculas
pequentildeas resultantes de la actividad
enzimaacutetica se absorben a traveacutes de la
pared de la ceacutelula fuacutengica y se distribuyen
por difusioacuten simple en el protoplasma
Se pueden distinguir en los hongos los
siguientes tipos principales de
heterotrofiacutea
a- Saproacutefitos viven de la materia
orgaacutenica en descomposicioacuten
b- Paraacutesitos (obligados o facultativos) es
una relacioacuten entre el hongo (ldquohueacutespedrdquo) y un
ser vivo (ldquohospedadorldquo) en la cual
solamente el hongo se beneficia y el
hospedador se perjudica Los paraacutesitos
obligados solo se relacionan
nutricionalmente con una especie los
facultativos con varias
c- Simbiontes la simbiosis es una
asociacioacuten iacutentima y de largo plazo entre
organismos de especies diferentes Estas
pueden producir cambios evolutivos
profundos entre los organismos
involucrados como en el caso de los
liacutequenes una de las simbiosis maacutes antiguas
y ecoloacutegicamente maacutes exitosas
Simbiosis especiales de hongos
A- Liacutequenes
Son organismos que resultan de
asociacioacuten simbioacutetica entre un hongo
(micobionte) y un alga verde o
cianobacteria (ficobionte) El resultado de
esta combinacioacuten es muy diferente a la del
organismo fotosinteacutetico o del hongo
independiente Los liacutequenes estaacuten muy
difundidos en la naturaleza se encuentran
en las regiones maacutes aacuteridas en el hielo
sobre rocas suelos desnudos troncos de
aacuterboles postes etc Son frecuentemente
los primeros colonizadores de aacutereas
perturbadas permitiendo el inicio de la
formacioacuten del suelo para el posterior
establecimiento de especies maacutes exigentes
Actualmente hay descriptas unas 14000
especies
No necesitan de fuentes externas
de energiacutea ya que el ficobionte realiza
fotosiacutentesis mientras que el micobionte
aporta el agua y sales disueltas aunque es
de destacar que tambieacuten son absorbidos
directamente del agua de lluvia por esta
razoacuten es que los liacutequenes son sensibles a los
compuestos toacutexicos de la atmoacutesfera
particularmente al anhiacutedrido sulfuroso
(desorganiza las membranas) a los metales
pesados y al ldquosmogrdquo La presencia o
ausencia de liacutequenes en un aacuterea es un iacutendice
de contaminacioacuten atmosfeacuterica
El ficobionte y el micobionte pueden
encontrarse como formas libres Los
liacutequenes no tienen nombres cientiacuteficos
independientes sino que se refieren al
micobionte Esto se debe a que las
estructuras de reproduccioacuten sexual son
siempre las del hongo generalmente de la
Clase Ascomicetes (menos frecuentes
Basidiomicetes) En estas estructuras no
se encuentra el componente algal del liquen
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por lo que un nuevo individuo se origina solo
cuando una espora de hongo en germinacioacuten
se encuentra casualmente con el alga
apropiada La propagacioacuten asexual se
produce a partir de fragmentos de
distinto tamantildeo del cuerpo del liquen o de
estructuras un poco maacutes especializadas
llamadas soredios e isidios
Los liacutequenes reciben distintos
nombres seguacuten el desarrollo del talo
a- foliosos tienen aspecto de hojas
b- fruticulosos o fruticosos son
ramificados y erectos
c- costrosos tienen aspecto de una
costra de forma circular
d- gelatinosos generalmente el
ficobionte es una cianobacteria
(Nostoc sp)
B- Micorrizas
Las micorrizas son asociaciones de
raiacuteces de plantas vasculares con hongos Se
pueden distinguir dos tipos de asociaciones
micorriacutecicas endo y ectomicorrizas En
las primeras las hifas penetran las ceacutelulas
corticales de la raiacutez formando estructuras
abultadas (vesiacuteculas) o ramificadas
(arbuacutesculos) y se extienden en el suelo
aumentando la absorcioacuten de agua y
minerales Las endomicorrizas estaacuten
asociadas a plantas de importancia
agronoacutemica Aparecen en casi el 80 de las
plantas vasculares y el hongo es casi
siempre de la Clase Zigomycetes En el caso
de las ectomicorrizas las hifas circundan la
raiacutez y penetran la corteza pero no el
interior celular Son caracteriacutesticas de
ciertos grupos de aacuterboles como pinos
hayas y sauces El hongo habitualmente es
un basidiomicete aunque en algunas
asociaciones intervienen ascomicetes
No se conoce plenamente el
funcionamiento de esta simbiosis siacute se
sabe que las raiacuteces aportan azuacutecares y
otros nutrientes necesarios para la vida del
hongo y que eacutestos convierten los minerales
del suelo y el material en descomposicioacuten
en forma utilizable y lo trasladan a la raiacutez
Hay un importante aporte de minerales
hacia la planta principalmente de foacutesforo
asiacute como de agua disponible En algunos
casos es tan importante la presencia de
hifas en la absorcioacuten de agua que las raiacuteces
dejan de producir pelos absorbentes
Un tipo particular de micorriza se
presenta en las Orquiacutedeas En esta familia
de plantas el micelio del hongo crece en
parte en el interior de las ceacutelulas de la raiacutez
en forma similar a las endomicorrizas El
rol del hongo es fundamental para la
orquiacutedea al punto tal que en la naturaleza
las semillas de orquiacutedeas son capaces de
germinar y desarrollarse soacutelo cuando se
establece una asociacioacuten con un hongo
simbionte que la provee de carbohidratos
en las etapas iniciales de desarrollo Recieacuten
maacutes tardiacuteamente la orquiacutedea es capaz de
fotosintetizar y volverse autosuficiente
energeacuteticamente
CLASIFICACIOacuteN DE LOS HONGOS
Estaacute basada principalmente en las
estructuras de reproduccioacuten sexual aunque
4
tambieacuten se utilizan caracteres
morfoloacutegicos y patrones moleculares Hay
diferentes sistemas de clasificacioacuten seguacuten
los distintos autores En este curso
consideraremos 5 Clases Oomycetes
Zigomycetes Ascomycetes
Basidiomycetes y Deuteromycetes
CLASE OOMYCETES
Son los llamados ldquomohos acuaacuteticosrdquo
La presencia de ceacutelulas flageladas y pared
celular sin quitina pero con celulosa llevoacute a
separarlos y en la actualidad se encuentran
clasificados como Protistas algunos
sistemas de clasificacioacuten los consideran
factibles de ser ubicados en un reino
propio Son filamentosos con hifas
cenociacuteticas ramificadas muy parecidos en
su estructura baacutesica a los verdaderos
hongos Las gametas se producen en
gamentangios por oogamia (gametos
inmoacuteviles) de donde deriva el nombre del
grupo Se reproducen asexualmente por
medio de esporas que tienen dos flagelos
La mayoriacutea son saprobios pero tambieacuten hay
formas paraacutesitas patoacutegenas Entre los maacutes
perjudiciales se encuentran Phitophtora sp
que produce el ldquotizoacuten tardiacuteo de la papardquo y
Plasmopara sp que afecta la vid provocando
la infeccioacuten llamada ldquomildiurdquo Ambos son
responsables de grandes peacuterdidas
agronoacutemicas cuando infectan estos cultivos
CLASE ZIGOMYCETES
Se incluyen en esta Clase a hongos
terrestres la mayoriacutea de micelio
cenociacutetico conocidos como ldquomohosrdquo y que
frecuentemente encontramos en nuestros
alimentos en la heladera en el pan que
conserva humedad etc La mayoriacutea son
saproacutefitos aunque los hay terrestres
paraacutesitos de plantas e insectos Se
caracterizan porque a partir de la
reproduccioacuten sexual por copulacioacuten
gamentangial se produce una estructura
denominada ldquozigosporardquo (de donde deriva el
nombre de la Clase)
Cuando una espora germina sobre un
sustrato apto como pan fruta o una
verdura es el inicio de la infeccioacuten con el
desarrollo de las primeras hifas Algunas
hifas superficiales se fijan a partir de
estructuras llamadas ldquorizoidesrdquo que son las
encargadas de digerir y absorber los
nutrientes Otras hifas especializadas son
los esporangioacuteforos que llevan esporangios
productores de esporas A medida que los
esporangios maduran van oscurecieacutendose
daacutendole al moho su color caracteriacutestico Al
abrirse liberan gran cantidad de
pequentildeiacutesimas esporas que son dispersadas
por el viento Es habitual encontrar a los
representantes de este grupo en esta fase
asexual
La reproduccioacuten sexual es difiacutecil de
observar en la naturaleza (aunque es
frecuente en cultivos) y ocurre cuando dos
hifas de cepas diferentes denominadas (+)
y (-) se reconocen por la produccioacuten de
hormonas especiacuteficas En estas hifas
especializadas se produce un tabique
transversal detraacutes de los aacutepices que
contactan Estas zonas separadas
constituyen los gametangios uno de los
cuales contiene numerosos nuacutecleos (+) y el
otro numerosos nuacutecleos (-) Luego se
fusionan los gametangios y a continuacioacuten
se produce la cariogamia dando lugar a la
formacioacuten de nuacutecleos diploides Todos los
nuacutecleos haploides no fusionados degeneran
La estructura multinucleada que contiene
gran cantidad de nuacutecleos diploides se
rodea de una pared dura pigmentada e
impermeable zigosporangio que contiene
una uacutenica zigospora
5
Estaacute preparada para resistir durante un
periacuteodo de latencia muy largo y variable con
temperaturas extremadamente altas yo
bajas asiacute como desecacioacuten
Cuando las condiciones ambientales
se vuelven favorables los nuacutecleos diploides
sufren meiosis se rompe la gruesa pared
de la zigospora que germina produciendo
un esporangioacuteforo que en su extremo lleva
el esporangio que al madurar liberaraacute
esporas de las cepas (+) y (-) cada una de
las cuales originaraacute el micelio
correspondiente
CLASE ASCOMYCETES
Los ascomicetes representan el
grupo maacutes numerosos de hongos con cerca
de 33000 especies en la actualidad Se
incluyen aquiacute formas unicelulares de gran
importancia econoacutemica como las levaduras y
formas filamentosas de hifas tabicadas
mono o dicarioacuteticas como los llamados
ldquomildius pulverulentosrdquo los ldquomohos negrosrdquo
los ldquoverde azuladosrdquo y las ldquotrufasrdquo muy
apreciadas en gastronomiacutea Algunos
miembros de este grupo causan serias
enfermedades en plantas otros producen
micotoxinas y otros en cambio son fuente
de muchos tipos de antibioacuteticos El moho
rojo del pan es un ascomicete de vital
importancia en la investigacioacuten geneacutetica
moderna
En el ciclo de vida de un ascomicete
se producen gran cantidad de pequentildeas
esporas de origen asexual o conidios
(=conidiosporas) a partir de una hifa
especializada denominada conidioacuteforo que
es simplemente una hifa que separa en su
aacutepice porciones de citoplasma rodeadas de
pared celular que son dispersadas por el
viento
La reproduccioacuten sexual se
caracteriza por la formacioacuten de 8
meiosporas (=ascospora) o
excepcionalmente muacuteltiplos de 8 que se
producen dentro de una estructura con
forma de saco o bolsa denominada asco o
asca que son meiosporangios y de donde
deriva el nombre del grupo Los ascos se
producen dentro de cuerpos fructiacuteferos o
ascocarpos a partir de hifas feacutertiles o
ascoacutegenas Los cuerpos fructiacuteferos pueden
ser de tres tipos
a- completamente cerrados o
cleistotecio
b- abiertos o apotecios
c- intermedios o peritecios
6
Los ascos alternan en el ascocarpo con
hifas esteacuteriles llamadas parafisos El
conjunto de ascos y parafisos se conoce
como himenio La formacioacuten de los ascos
estaacute precedida de la fusioacuten de gametas de
gametangios o de hifas provenientes de
cepas (+) y (-) Los nuacutecleos se disponen de a
pares pero no se produce la cariogamia de
manera inmediata Este proceso se conoce
como dicariotizacioacuten del micelio y
corresponde a la fase dicarioacutetica del ciclo
de vida En un determinado momento
algunos nuacutecleos se fusionan dando inicio a
la verdadera etapa diploide del ciclo Estos
nuacutecleos diploides en el asco sufren meiosis
casi inmediatamente los 4 nuacutecleos
haploides resultantes se dividen por
mitosis produciendo finalmente los 8
nuacutecleos haploides que al rodearse de pared
constituyen las ascosporas Una vez que las
ascosporas estaacuten maduras los ascos se
vuelven turgentes y explotan liberaacutendolas
al medio
Muchos ascomicetes son paraacutesitos
de plantas el denominado ldquoergotismordquo es
una infeccioacuten causada por el ldquocornezuelo
del centenordquo Claviceps purpurea Si bien la
infeccioacuten no produce dantildeos muy severos al
cultivo es peligroso porque el ingerir pan
elaborado con harina proveniente de granos
de centeno contaminados causa en el
hombre una grave enfermedad llamada
tambieacuten ergotismo Estaacute acompantildeada por
gangrena espasmos nerviosos
alucinaciones y convulsiones Actualmente
se cultiva para la produccioacuten meacutedica de
diversos remedios y psicofaacutermacos
Geacuteneros como Taphrina sp Unciacutenula sp son
conocidos paraacutesitos de plantas cultivadas
Ascomicetes unicelulares conocidas como
levaduras pertenecen al geacutenero
Saccharomyces sp Generalmente viven en
ambientes con alto contenido de azuacutecar
neacutectar de las flores superficie de frutos
etc Son importantes econoacutemicamente ya
que son capaces de fermentar los hidratos
de carbono produciendo alcohol y CO2 Son
utilizadas en la fabricacioacuten de pan y en la
fermentacioacuten de jugo de uva para la
obtencioacuten de vino cerveza y otras bebidas
alcohoacutelicas
Son ceacutelulas maacutes o menos
redondeadas que se reproducen
asexualmente por gemacioacuten La
reproduccioacuten sexual se produce a partir de
la unioacuten de dos ceacutelulas para la formacioacuten de
un cigoto En el interior del mismo que
ahora es un asco se produce meiosis y la
posterior formacioacuten las ascosporas que
seraacuten liberadas por ruptura del asco
CLASE BASIODIOMYCETES
Son hongos terrestres saproacutefitos o
paraacutesitos de plantas superiores
Constituyen el grupo de hongos con el que
estamos maacutes familiarizados ya que en esta
Clase se incluyen los hongos de sombrero o
setas La seta corresponde al cuerpo
fructiacutefero del hongo que se denomina
basidiocarpo Igual que en ascomicetes es
la parte ldquovisiblerdquo en la que se formaraacuten los
basidios (=meiosporangios) portadores de
las basidiosporas (=meiosporas) que a
7
diferencia de las ascosporas se forman
exoacutegenamente y en nuacutemero de cuatro Las
hifas que forman los basidiocarpos se
encuentran muy compactadas
constituyendo un pseudotejido que recibe
el nombre de plecteacutenquima El micelio a
partir del cual se forman los basidiocarpos
forma una trama difusa que puede crecer
radialmente varios metros Muchas veces
cuando en la zona en la que estaacute el micelio
crecen hierbas eacutestas adquieren una
coloracioacuten amarillenta y un desarrollo
mucho menor ya que estaacuten afectadas por la
actividad del hongo En la Edad Media
recibieron el nombre de ldquoanillos de brujasrdquo
y se asocian a fenoacutemenos sobrenaturales
auacuten en la actualidad ya que pueden
aparecer de la noche a la mantildeana
Los basiodiomicetes poseen hifas
con tabiques incompletos por la formacioacuten
de poros La reproduccioacuten sexual se inicia
por la unioacuten de hifas (+) y (-) que producen
la dicariotizacioacuten del micelio Este micelio
asiacute formado puede durar antildeos formando
una compleja red de hifas Cuando se
produce el basiodiocarpo algunos de los
nuacutecleos se fusionan en el aacutepice de hifas
especializadas que originaraacuten los basidios
Inmediatamente despueacutes de la cariogamia
se produce meiosis los 4 nuacutecleos haploides
se rodean de pared y las esporas migran
hacia el exterior del basido
Muchos de los basidiomicetes de
gran tamantildeo han perdido la capacidad de
producir esporas de origen asexual
Los basidiomicetes maacutes conocidos
pertenecen al grupo de los Agaricales que
se caracterizan por tener forma de
sombrilla con un pie generalmente central
Las esporas de estos hongos se producen
en laminillas ubicadas en la parte inferior
del sombrero o piacuteleo El tejido feacutertil
tambieacuten en este grupo recibe el nombre de
himenio formado por hifas feacutertiles
(basidios) y esteacuteriles aunque en algunos
grupos no es imprescindible la formacioacuten
de himenio para que se produzcan los
basidios Las esporas de este grupo poseen
coloracioacuten tamantildeo y ornamentaciones
caracteriacutesticas que poseen valor
taxonoacutemico Muchos de estos hongos son
cultivados y muy apreciados en
gastronomiacutea como Agaricus campestris (champignones) Tambieacuten aquiacute se
encuentran la mayoriacutea de los hongos
venenosos como Amanita sp Otros geacuteneros
toacutexicos se buscan por sus efectos
alucinoacutegenos y para la obtencioacuten de
antibioacuteticos
8
Los ldquohongos en repisardquo son un grupo de
hongos que habitualmente crecen sobre
troncos y poseen la cara inferior
recubierta de poros que son en realidad
pequentildeos tubos tapizados por himenio
Basidiomicetes paraacutesitos son las
ldquoroyasrdquo y los ldquocarbonesrdquo que causan serias
infecciones en los granos de los cereales
produciendo graves perjuicios econoacutemicos
CASE DEUTEROMYCETES (Hongos
imperfectos)
Se agrupan aquiacute a todos los hongos
de los que se desconoce se fase de
reproduccioacuten sexual Cuando se conoce
pueden continuar clasificados en ambos
grupos Se sabe que la mayoriacutea de estos
individuos corresponden a la Clase
Ascomicetos Se han descripto cerca de
12000 especies Algunos son paraacutesitos y
causan enfermedades en el hombre como
las infecciones en la piel y mucosas
llamadas ldquotintildeasrdquo el ldquopie de atletardquo y el
ldquomuguetrdquo Especies de deuteromicetes del
geacutenero Penicillium son importantes en la
fabricacioacuten de distintos tipos de quesos
(roquefort camembert etc) pero lo maacutes
destacable de este geacutenero es su capacidad
de producir antibioacuteticos que fue
descubierta por Alexander Fleming en 1928
y considerado uno de los eventos maacutes
importantes del siglo XX La ciclosporina
que es una sustancia que suprime las
reacciones de rechazo a los transplantes
de oacuterganos fue descubierta de los estudios
realizados con un deuteromicete que vive
en la tierra
Penicillium produce conidioacuteforos
divididos en el aacutepice con una forma
caracteriacutestica de pincel en los que se
producen microscoacutepicos conidios
Otro hongo muy conocido
perteneciente a esta clase es Aspergillus que fabrica micotoxinas que se acumulan
principalmente en cereales y se consideran
las sustancias canceriacutegenas maacutes potentes
conocidas hasta la actualidad Este geacutenero
posee conidioacuteforos de forma globular en los
que ceacutelulas cortas o esterigmas irradian
en todas direcciones y producen gran
cantidad de conidios
9
10
11
3
por lo que un nuevo individuo se origina solo
cuando una espora de hongo en germinacioacuten
se encuentra casualmente con el alga
apropiada La propagacioacuten asexual se
produce a partir de fragmentos de
distinto tamantildeo del cuerpo del liquen o de
estructuras un poco maacutes especializadas
llamadas soredios e isidios
Los liacutequenes reciben distintos
nombres seguacuten el desarrollo del talo
a- foliosos tienen aspecto de hojas
b- fruticulosos o fruticosos son
ramificados y erectos
c- costrosos tienen aspecto de una
costra de forma circular
d- gelatinosos generalmente el
ficobionte es una cianobacteria
(Nostoc sp)
B- Micorrizas
Las micorrizas son asociaciones de
raiacuteces de plantas vasculares con hongos Se
pueden distinguir dos tipos de asociaciones
micorriacutecicas endo y ectomicorrizas En
las primeras las hifas penetran las ceacutelulas
corticales de la raiacutez formando estructuras
abultadas (vesiacuteculas) o ramificadas
(arbuacutesculos) y se extienden en el suelo
aumentando la absorcioacuten de agua y
minerales Las endomicorrizas estaacuten
asociadas a plantas de importancia
agronoacutemica Aparecen en casi el 80 de las
plantas vasculares y el hongo es casi
siempre de la Clase Zigomycetes En el caso
de las ectomicorrizas las hifas circundan la
raiacutez y penetran la corteza pero no el
interior celular Son caracteriacutesticas de
ciertos grupos de aacuterboles como pinos
hayas y sauces El hongo habitualmente es
un basidiomicete aunque en algunas
asociaciones intervienen ascomicetes
No se conoce plenamente el
funcionamiento de esta simbiosis siacute se
sabe que las raiacuteces aportan azuacutecares y
otros nutrientes necesarios para la vida del
hongo y que eacutestos convierten los minerales
del suelo y el material en descomposicioacuten
en forma utilizable y lo trasladan a la raiacutez
Hay un importante aporte de minerales
hacia la planta principalmente de foacutesforo
asiacute como de agua disponible En algunos
casos es tan importante la presencia de
hifas en la absorcioacuten de agua que las raiacuteces
dejan de producir pelos absorbentes
Un tipo particular de micorriza se
presenta en las Orquiacutedeas En esta familia
de plantas el micelio del hongo crece en
parte en el interior de las ceacutelulas de la raiacutez
en forma similar a las endomicorrizas El
rol del hongo es fundamental para la
orquiacutedea al punto tal que en la naturaleza
las semillas de orquiacutedeas son capaces de
germinar y desarrollarse soacutelo cuando se
establece una asociacioacuten con un hongo
simbionte que la provee de carbohidratos
en las etapas iniciales de desarrollo Recieacuten
maacutes tardiacuteamente la orquiacutedea es capaz de
fotosintetizar y volverse autosuficiente
energeacuteticamente
CLASIFICACIOacuteN DE LOS HONGOS
Estaacute basada principalmente en las
estructuras de reproduccioacuten sexual aunque
4
tambieacuten se utilizan caracteres
morfoloacutegicos y patrones moleculares Hay
diferentes sistemas de clasificacioacuten seguacuten
los distintos autores En este curso
consideraremos 5 Clases Oomycetes
Zigomycetes Ascomycetes
Basidiomycetes y Deuteromycetes
CLASE OOMYCETES
Son los llamados ldquomohos acuaacuteticosrdquo
La presencia de ceacutelulas flageladas y pared
celular sin quitina pero con celulosa llevoacute a
separarlos y en la actualidad se encuentran
clasificados como Protistas algunos
sistemas de clasificacioacuten los consideran
factibles de ser ubicados en un reino
propio Son filamentosos con hifas
cenociacuteticas ramificadas muy parecidos en
su estructura baacutesica a los verdaderos
hongos Las gametas se producen en
gamentangios por oogamia (gametos
inmoacuteviles) de donde deriva el nombre del
grupo Se reproducen asexualmente por
medio de esporas que tienen dos flagelos
La mayoriacutea son saprobios pero tambieacuten hay
formas paraacutesitas patoacutegenas Entre los maacutes
perjudiciales se encuentran Phitophtora sp
que produce el ldquotizoacuten tardiacuteo de la papardquo y
Plasmopara sp que afecta la vid provocando
la infeccioacuten llamada ldquomildiurdquo Ambos son
responsables de grandes peacuterdidas
agronoacutemicas cuando infectan estos cultivos
CLASE ZIGOMYCETES
Se incluyen en esta Clase a hongos
terrestres la mayoriacutea de micelio
cenociacutetico conocidos como ldquomohosrdquo y que
frecuentemente encontramos en nuestros
alimentos en la heladera en el pan que
conserva humedad etc La mayoriacutea son
saproacutefitos aunque los hay terrestres
paraacutesitos de plantas e insectos Se
caracterizan porque a partir de la
reproduccioacuten sexual por copulacioacuten
gamentangial se produce una estructura
denominada ldquozigosporardquo (de donde deriva el
nombre de la Clase)
Cuando una espora germina sobre un
sustrato apto como pan fruta o una
verdura es el inicio de la infeccioacuten con el
desarrollo de las primeras hifas Algunas
hifas superficiales se fijan a partir de
estructuras llamadas ldquorizoidesrdquo que son las
encargadas de digerir y absorber los
nutrientes Otras hifas especializadas son
los esporangioacuteforos que llevan esporangios
productores de esporas A medida que los
esporangios maduran van oscurecieacutendose
daacutendole al moho su color caracteriacutestico Al
abrirse liberan gran cantidad de
pequentildeiacutesimas esporas que son dispersadas
por el viento Es habitual encontrar a los
representantes de este grupo en esta fase
asexual
La reproduccioacuten sexual es difiacutecil de
observar en la naturaleza (aunque es
frecuente en cultivos) y ocurre cuando dos
hifas de cepas diferentes denominadas (+)
y (-) se reconocen por la produccioacuten de
hormonas especiacuteficas En estas hifas
especializadas se produce un tabique
transversal detraacutes de los aacutepices que
contactan Estas zonas separadas
constituyen los gametangios uno de los
cuales contiene numerosos nuacutecleos (+) y el
otro numerosos nuacutecleos (-) Luego se
fusionan los gametangios y a continuacioacuten
se produce la cariogamia dando lugar a la
formacioacuten de nuacutecleos diploides Todos los
nuacutecleos haploides no fusionados degeneran
La estructura multinucleada que contiene
gran cantidad de nuacutecleos diploides se
rodea de una pared dura pigmentada e
impermeable zigosporangio que contiene
una uacutenica zigospora
5
Estaacute preparada para resistir durante un
periacuteodo de latencia muy largo y variable con
temperaturas extremadamente altas yo
bajas asiacute como desecacioacuten
Cuando las condiciones ambientales
se vuelven favorables los nuacutecleos diploides
sufren meiosis se rompe la gruesa pared
de la zigospora que germina produciendo
un esporangioacuteforo que en su extremo lleva
el esporangio que al madurar liberaraacute
esporas de las cepas (+) y (-) cada una de
las cuales originaraacute el micelio
correspondiente
CLASE ASCOMYCETES
Los ascomicetes representan el
grupo maacutes numerosos de hongos con cerca
de 33000 especies en la actualidad Se
incluyen aquiacute formas unicelulares de gran
importancia econoacutemica como las levaduras y
formas filamentosas de hifas tabicadas
mono o dicarioacuteticas como los llamados
ldquomildius pulverulentosrdquo los ldquomohos negrosrdquo
los ldquoverde azuladosrdquo y las ldquotrufasrdquo muy
apreciadas en gastronomiacutea Algunos
miembros de este grupo causan serias
enfermedades en plantas otros producen
micotoxinas y otros en cambio son fuente
de muchos tipos de antibioacuteticos El moho
rojo del pan es un ascomicete de vital
importancia en la investigacioacuten geneacutetica
moderna
En el ciclo de vida de un ascomicete
se producen gran cantidad de pequentildeas
esporas de origen asexual o conidios
(=conidiosporas) a partir de una hifa
especializada denominada conidioacuteforo que
es simplemente una hifa que separa en su
aacutepice porciones de citoplasma rodeadas de
pared celular que son dispersadas por el
viento
La reproduccioacuten sexual se
caracteriza por la formacioacuten de 8
meiosporas (=ascospora) o
excepcionalmente muacuteltiplos de 8 que se
producen dentro de una estructura con
forma de saco o bolsa denominada asco o
asca que son meiosporangios y de donde
deriva el nombre del grupo Los ascos se
producen dentro de cuerpos fructiacuteferos o
ascocarpos a partir de hifas feacutertiles o
ascoacutegenas Los cuerpos fructiacuteferos pueden
ser de tres tipos
a- completamente cerrados o
cleistotecio
b- abiertos o apotecios
c- intermedios o peritecios
6
Los ascos alternan en el ascocarpo con
hifas esteacuteriles llamadas parafisos El
conjunto de ascos y parafisos se conoce
como himenio La formacioacuten de los ascos
estaacute precedida de la fusioacuten de gametas de
gametangios o de hifas provenientes de
cepas (+) y (-) Los nuacutecleos se disponen de a
pares pero no se produce la cariogamia de
manera inmediata Este proceso se conoce
como dicariotizacioacuten del micelio y
corresponde a la fase dicarioacutetica del ciclo
de vida En un determinado momento
algunos nuacutecleos se fusionan dando inicio a
la verdadera etapa diploide del ciclo Estos
nuacutecleos diploides en el asco sufren meiosis
casi inmediatamente los 4 nuacutecleos
haploides resultantes se dividen por
mitosis produciendo finalmente los 8
nuacutecleos haploides que al rodearse de pared
constituyen las ascosporas Una vez que las
ascosporas estaacuten maduras los ascos se
vuelven turgentes y explotan liberaacutendolas
al medio
Muchos ascomicetes son paraacutesitos
de plantas el denominado ldquoergotismordquo es
una infeccioacuten causada por el ldquocornezuelo
del centenordquo Claviceps purpurea Si bien la
infeccioacuten no produce dantildeos muy severos al
cultivo es peligroso porque el ingerir pan
elaborado con harina proveniente de granos
de centeno contaminados causa en el
hombre una grave enfermedad llamada
tambieacuten ergotismo Estaacute acompantildeada por
gangrena espasmos nerviosos
alucinaciones y convulsiones Actualmente
se cultiva para la produccioacuten meacutedica de
diversos remedios y psicofaacutermacos
Geacuteneros como Taphrina sp Unciacutenula sp son
conocidos paraacutesitos de plantas cultivadas
Ascomicetes unicelulares conocidas como
levaduras pertenecen al geacutenero
Saccharomyces sp Generalmente viven en
ambientes con alto contenido de azuacutecar
neacutectar de las flores superficie de frutos
etc Son importantes econoacutemicamente ya
que son capaces de fermentar los hidratos
de carbono produciendo alcohol y CO2 Son
utilizadas en la fabricacioacuten de pan y en la
fermentacioacuten de jugo de uva para la
obtencioacuten de vino cerveza y otras bebidas
alcohoacutelicas
Son ceacutelulas maacutes o menos
redondeadas que se reproducen
asexualmente por gemacioacuten La
reproduccioacuten sexual se produce a partir de
la unioacuten de dos ceacutelulas para la formacioacuten de
un cigoto En el interior del mismo que
ahora es un asco se produce meiosis y la
posterior formacioacuten las ascosporas que
seraacuten liberadas por ruptura del asco
CLASE BASIODIOMYCETES
Son hongos terrestres saproacutefitos o
paraacutesitos de plantas superiores
Constituyen el grupo de hongos con el que
estamos maacutes familiarizados ya que en esta
Clase se incluyen los hongos de sombrero o
setas La seta corresponde al cuerpo
fructiacutefero del hongo que se denomina
basidiocarpo Igual que en ascomicetes es
la parte ldquovisiblerdquo en la que se formaraacuten los
basidios (=meiosporangios) portadores de
las basidiosporas (=meiosporas) que a
7
diferencia de las ascosporas se forman
exoacutegenamente y en nuacutemero de cuatro Las
hifas que forman los basidiocarpos se
encuentran muy compactadas
constituyendo un pseudotejido que recibe
el nombre de plecteacutenquima El micelio a
partir del cual se forman los basidiocarpos
forma una trama difusa que puede crecer
radialmente varios metros Muchas veces
cuando en la zona en la que estaacute el micelio
crecen hierbas eacutestas adquieren una
coloracioacuten amarillenta y un desarrollo
mucho menor ya que estaacuten afectadas por la
actividad del hongo En la Edad Media
recibieron el nombre de ldquoanillos de brujasrdquo
y se asocian a fenoacutemenos sobrenaturales
auacuten en la actualidad ya que pueden
aparecer de la noche a la mantildeana
Los basiodiomicetes poseen hifas
con tabiques incompletos por la formacioacuten
de poros La reproduccioacuten sexual se inicia
por la unioacuten de hifas (+) y (-) que producen
la dicariotizacioacuten del micelio Este micelio
asiacute formado puede durar antildeos formando
una compleja red de hifas Cuando se
produce el basiodiocarpo algunos de los
nuacutecleos se fusionan en el aacutepice de hifas
especializadas que originaraacuten los basidios
Inmediatamente despueacutes de la cariogamia
se produce meiosis los 4 nuacutecleos haploides
se rodean de pared y las esporas migran
hacia el exterior del basido
Muchos de los basidiomicetes de
gran tamantildeo han perdido la capacidad de
producir esporas de origen asexual
Los basidiomicetes maacutes conocidos
pertenecen al grupo de los Agaricales que
se caracterizan por tener forma de
sombrilla con un pie generalmente central
Las esporas de estos hongos se producen
en laminillas ubicadas en la parte inferior
del sombrero o piacuteleo El tejido feacutertil
tambieacuten en este grupo recibe el nombre de
himenio formado por hifas feacutertiles
(basidios) y esteacuteriles aunque en algunos
grupos no es imprescindible la formacioacuten
de himenio para que se produzcan los
basidios Las esporas de este grupo poseen
coloracioacuten tamantildeo y ornamentaciones
caracteriacutesticas que poseen valor
taxonoacutemico Muchos de estos hongos son
cultivados y muy apreciados en
gastronomiacutea como Agaricus campestris (champignones) Tambieacuten aquiacute se
encuentran la mayoriacutea de los hongos
venenosos como Amanita sp Otros geacuteneros
toacutexicos se buscan por sus efectos
alucinoacutegenos y para la obtencioacuten de
antibioacuteticos
8
Los ldquohongos en repisardquo son un grupo de
hongos que habitualmente crecen sobre
troncos y poseen la cara inferior
recubierta de poros que son en realidad
pequentildeos tubos tapizados por himenio
Basidiomicetes paraacutesitos son las
ldquoroyasrdquo y los ldquocarbonesrdquo que causan serias
infecciones en los granos de los cereales
produciendo graves perjuicios econoacutemicos
CASE DEUTEROMYCETES (Hongos
imperfectos)
Se agrupan aquiacute a todos los hongos
de los que se desconoce se fase de
reproduccioacuten sexual Cuando se conoce
pueden continuar clasificados en ambos
grupos Se sabe que la mayoriacutea de estos
individuos corresponden a la Clase
Ascomicetos Se han descripto cerca de
12000 especies Algunos son paraacutesitos y
causan enfermedades en el hombre como
las infecciones en la piel y mucosas
llamadas ldquotintildeasrdquo el ldquopie de atletardquo y el
ldquomuguetrdquo Especies de deuteromicetes del
geacutenero Penicillium son importantes en la
fabricacioacuten de distintos tipos de quesos
(roquefort camembert etc) pero lo maacutes
destacable de este geacutenero es su capacidad
de producir antibioacuteticos que fue
descubierta por Alexander Fleming en 1928
y considerado uno de los eventos maacutes
importantes del siglo XX La ciclosporina
que es una sustancia que suprime las
reacciones de rechazo a los transplantes
de oacuterganos fue descubierta de los estudios
realizados con un deuteromicete que vive
en la tierra
Penicillium produce conidioacuteforos
divididos en el aacutepice con una forma
caracteriacutestica de pincel en los que se
producen microscoacutepicos conidios
Otro hongo muy conocido
perteneciente a esta clase es Aspergillus que fabrica micotoxinas que se acumulan
principalmente en cereales y se consideran
las sustancias canceriacutegenas maacutes potentes
conocidas hasta la actualidad Este geacutenero
posee conidioacuteforos de forma globular en los
que ceacutelulas cortas o esterigmas irradian
en todas direcciones y producen gran
cantidad de conidios
9
10
11
4
tambieacuten se utilizan caracteres
morfoloacutegicos y patrones moleculares Hay
diferentes sistemas de clasificacioacuten seguacuten
los distintos autores En este curso
consideraremos 5 Clases Oomycetes
Zigomycetes Ascomycetes
Basidiomycetes y Deuteromycetes
CLASE OOMYCETES
Son los llamados ldquomohos acuaacuteticosrdquo
La presencia de ceacutelulas flageladas y pared
celular sin quitina pero con celulosa llevoacute a
separarlos y en la actualidad se encuentran
clasificados como Protistas algunos
sistemas de clasificacioacuten los consideran
factibles de ser ubicados en un reino
propio Son filamentosos con hifas
cenociacuteticas ramificadas muy parecidos en
su estructura baacutesica a los verdaderos
hongos Las gametas se producen en
gamentangios por oogamia (gametos
inmoacuteviles) de donde deriva el nombre del
grupo Se reproducen asexualmente por
medio de esporas que tienen dos flagelos
La mayoriacutea son saprobios pero tambieacuten hay
formas paraacutesitas patoacutegenas Entre los maacutes
perjudiciales se encuentran Phitophtora sp
que produce el ldquotizoacuten tardiacuteo de la papardquo y
Plasmopara sp que afecta la vid provocando
la infeccioacuten llamada ldquomildiurdquo Ambos son
responsables de grandes peacuterdidas
agronoacutemicas cuando infectan estos cultivos
CLASE ZIGOMYCETES
Se incluyen en esta Clase a hongos
terrestres la mayoriacutea de micelio
cenociacutetico conocidos como ldquomohosrdquo y que
frecuentemente encontramos en nuestros
alimentos en la heladera en el pan que
conserva humedad etc La mayoriacutea son
saproacutefitos aunque los hay terrestres
paraacutesitos de plantas e insectos Se
caracterizan porque a partir de la
reproduccioacuten sexual por copulacioacuten
gamentangial se produce una estructura
denominada ldquozigosporardquo (de donde deriva el
nombre de la Clase)
Cuando una espora germina sobre un
sustrato apto como pan fruta o una
verdura es el inicio de la infeccioacuten con el
desarrollo de las primeras hifas Algunas
hifas superficiales se fijan a partir de
estructuras llamadas ldquorizoidesrdquo que son las
encargadas de digerir y absorber los
nutrientes Otras hifas especializadas son
los esporangioacuteforos que llevan esporangios
productores de esporas A medida que los
esporangios maduran van oscurecieacutendose
daacutendole al moho su color caracteriacutestico Al
abrirse liberan gran cantidad de
pequentildeiacutesimas esporas que son dispersadas
por el viento Es habitual encontrar a los
representantes de este grupo en esta fase
asexual
La reproduccioacuten sexual es difiacutecil de
observar en la naturaleza (aunque es
frecuente en cultivos) y ocurre cuando dos
hifas de cepas diferentes denominadas (+)
y (-) se reconocen por la produccioacuten de
hormonas especiacuteficas En estas hifas
especializadas se produce un tabique
transversal detraacutes de los aacutepices que
contactan Estas zonas separadas
constituyen los gametangios uno de los
cuales contiene numerosos nuacutecleos (+) y el
otro numerosos nuacutecleos (-) Luego se
fusionan los gametangios y a continuacioacuten
se produce la cariogamia dando lugar a la
formacioacuten de nuacutecleos diploides Todos los
nuacutecleos haploides no fusionados degeneran
La estructura multinucleada que contiene
gran cantidad de nuacutecleos diploides se
rodea de una pared dura pigmentada e
impermeable zigosporangio que contiene
una uacutenica zigospora
5
Estaacute preparada para resistir durante un
periacuteodo de latencia muy largo y variable con
temperaturas extremadamente altas yo
bajas asiacute como desecacioacuten
Cuando las condiciones ambientales
se vuelven favorables los nuacutecleos diploides
sufren meiosis se rompe la gruesa pared
de la zigospora que germina produciendo
un esporangioacuteforo que en su extremo lleva
el esporangio que al madurar liberaraacute
esporas de las cepas (+) y (-) cada una de
las cuales originaraacute el micelio
correspondiente
CLASE ASCOMYCETES
Los ascomicetes representan el
grupo maacutes numerosos de hongos con cerca
de 33000 especies en la actualidad Se
incluyen aquiacute formas unicelulares de gran
importancia econoacutemica como las levaduras y
formas filamentosas de hifas tabicadas
mono o dicarioacuteticas como los llamados
ldquomildius pulverulentosrdquo los ldquomohos negrosrdquo
los ldquoverde azuladosrdquo y las ldquotrufasrdquo muy
apreciadas en gastronomiacutea Algunos
miembros de este grupo causan serias
enfermedades en plantas otros producen
micotoxinas y otros en cambio son fuente
de muchos tipos de antibioacuteticos El moho
rojo del pan es un ascomicete de vital
importancia en la investigacioacuten geneacutetica
moderna
En el ciclo de vida de un ascomicete
se producen gran cantidad de pequentildeas
esporas de origen asexual o conidios
(=conidiosporas) a partir de una hifa
especializada denominada conidioacuteforo que
es simplemente una hifa que separa en su
aacutepice porciones de citoplasma rodeadas de
pared celular que son dispersadas por el
viento
La reproduccioacuten sexual se
caracteriza por la formacioacuten de 8
meiosporas (=ascospora) o
excepcionalmente muacuteltiplos de 8 que se
producen dentro de una estructura con
forma de saco o bolsa denominada asco o
asca que son meiosporangios y de donde
deriva el nombre del grupo Los ascos se
producen dentro de cuerpos fructiacuteferos o
ascocarpos a partir de hifas feacutertiles o
ascoacutegenas Los cuerpos fructiacuteferos pueden
ser de tres tipos
a- completamente cerrados o
cleistotecio
b- abiertos o apotecios
c- intermedios o peritecios
6
Los ascos alternan en el ascocarpo con
hifas esteacuteriles llamadas parafisos El
conjunto de ascos y parafisos se conoce
como himenio La formacioacuten de los ascos
estaacute precedida de la fusioacuten de gametas de
gametangios o de hifas provenientes de
cepas (+) y (-) Los nuacutecleos se disponen de a
pares pero no se produce la cariogamia de
manera inmediata Este proceso se conoce
como dicariotizacioacuten del micelio y
corresponde a la fase dicarioacutetica del ciclo
de vida En un determinado momento
algunos nuacutecleos se fusionan dando inicio a
la verdadera etapa diploide del ciclo Estos
nuacutecleos diploides en el asco sufren meiosis
casi inmediatamente los 4 nuacutecleos
haploides resultantes se dividen por
mitosis produciendo finalmente los 8
nuacutecleos haploides que al rodearse de pared
constituyen las ascosporas Una vez que las
ascosporas estaacuten maduras los ascos se
vuelven turgentes y explotan liberaacutendolas
al medio
Muchos ascomicetes son paraacutesitos
de plantas el denominado ldquoergotismordquo es
una infeccioacuten causada por el ldquocornezuelo
del centenordquo Claviceps purpurea Si bien la
infeccioacuten no produce dantildeos muy severos al
cultivo es peligroso porque el ingerir pan
elaborado con harina proveniente de granos
de centeno contaminados causa en el
hombre una grave enfermedad llamada
tambieacuten ergotismo Estaacute acompantildeada por
gangrena espasmos nerviosos
alucinaciones y convulsiones Actualmente
se cultiva para la produccioacuten meacutedica de
diversos remedios y psicofaacutermacos
Geacuteneros como Taphrina sp Unciacutenula sp son
conocidos paraacutesitos de plantas cultivadas
Ascomicetes unicelulares conocidas como
levaduras pertenecen al geacutenero
Saccharomyces sp Generalmente viven en
ambientes con alto contenido de azuacutecar
neacutectar de las flores superficie de frutos
etc Son importantes econoacutemicamente ya
que son capaces de fermentar los hidratos
de carbono produciendo alcohol y CO2 Son
utilizadas en la fabricacioacuten de pan y en la
fermentacioacuten de jugo de uva para la
obtencioacuten de vino cerveza y otras bebidas
alcohoacutelicas
Son ceacutelulas maacutes o menos
redondeadas que se reproducen
asexualmente por gemacioacuten La
reproduccioacuten sexual se produce a partir de
la unioacuten de dos ceacutelulas para la formacioacuten de
un cigoto En el interior del mismo que
ahora es un asco se produce meiosis y la
posterior formacioacuten las ascosporas que
seraacuten liberadas por ruptura del asco
CLASE BASIODIOMYCETES
Son hongos terrestres saproacutefitos o
paraacutesitos de plantas superiores
Constituyen el grupo de hongos con el que
estamos maacutes familiarizados ya que en esta
Clase se incluyen los hongos de sombrero o
setas La seta corresponde al cuerpo
fructiacutefero del hongo que se denomina
basidiocarpo Igual que en ascomicetes es
la parte ldquovisiblerdquo en la que se formaraacuten los
basidios (=meiosporangios) portadores de
las basidiosporas (=meiosporas) que a
7
diferencia de las ascosporas se forman
exoacutegenamente y en nuacutemero de cuatro Las
hifas que forman los basidiocarpos se
encuentran muy compactadas
constituyendo un pseudotejido que recibe
el nombre de plecteacutenquima El micelio a
partir del cual se forman los basidiocarpos
forma una trama difusa que puede crecer
radialmente varios metros Muchas veces
cuando en la zona en la que estaacute el micelio
crecen hierbas eacutestas adquieren una
coloracioacuten amarillenta y un desarrollo
mucho menor ya que estaacuten afectadas por la
actividad del hongo En la Edad Media
recibieron el nombre de ldquoanillos de brujasrdquo
y se asocian a fenoacutemenos sobrenaturales
auacuten en la actualidad ya que pueden
aparecer de la noche a la mantildeana
Los basiodiomicetes poseen hifas
con tabiques incompletos por la formacioacuten
de poros La reproduccioacuten sexual se inicia
por la unioacuten de hifas (+) y (-) que producen
la dicariotizacioacuten del micelio Este micelio
asiacute formado puede durar antildeos formando
una compleja red de hifas Cuando se
produce el basiodiocarpo algunos de los
nuacutecleos se fusionan en el aacutepice de hifas
especializadas que originaraacuten los basidios
Inmediatamente despueacutes de la cariogamia
se produce meiosis los 4 nuacutecleos haploides
se rodean de pared y las esporas migran
hacia el exterior del basido
Muchos de los basidiomicetes de
gran tamantildeo han perdido la capacidad de
producir esporas de origen asexual
Los basidiomicetes maacutes conocidos
pertenecen al grupo de los Agaricales que
se caracterizan por tener forma de
sombrilla con un pie generalmente central
Las esporas de estos hongos se producen
en laminillas ubicadas en la parte inferior
del sombrero o piacuteleo El tejido feacutertil
tambieacuten en este grupo recibe el nombre de
himenio formado por hifas feacutertiles
(basidios) y esteacuteriles aunque en algunos
grupos no es imprescindible la formacioacuten
de himenio para que se produzcan los
basidios Las esporas de este grupo poseen
coloracioacuten tamantildeo y ornamentaciones
caracteriacutesticas que poseen valor
taxonoacutemico Muchos de estos hongos son
cultivados y muy apreciados en
gastronomiacutea como Agaricus campestris (champignones) Tambieacuten aquiacute se
encuentran la mayoriacutea de los hongos
venenosos como Amanita sp Otros geacuteneros
toacutexicos se buscan por sus efectos
alucinoacutegenos y para la obtencioacuten de
antibioacuteticos
8
Los ldquohongos en repisardquo son un grupo de
hongos que habitualmente crecen sobre
troncos y poseen la cara inferior
recubierta de poros que son en realidad
pequentildeos tubos tapizados por himenio
Basidiomicetes paraacutesitos son las
ldquoroyasrdquo y los ldquocarbonesrdquo que causan serias
infecciones en los granos de los cereales
produciendo graves perjuicios econoacutemicos
CASE DEUTEROMYCETES (Hongos
imperfectos)
Se agrupan aquiacute a todos los hongos
de los que se desconoce se fase de
reproduccioacuten sexual Cuando se conoce
pueden continuar clasificados en ambos
grupos Se sabe que la mayoriacutea de estos
individuos corresponden a la Clase
Ascomicetos Se han descripto cerca de
12000 especies Algunos son paraacutesitos y
causan enfermedades en el hombre como
las infecciones en la piel y mucosas
llamadas ldquotintildeasrdquo el ldquopie de atletardquo y el
ldquomuguetrdquo Especies de deuteromicetes del
geacutenero Penicillium son importantes en la
fabricacioacuten de distintos tipos de quesos
(roquefort camembert etc) pero lo maacutes
destacable de este geacutenero es su capacidad
de producir antibioacuteticos que fue
descubierta por Alexander Fleming en 1928
y considerado uno de los eventos maacutes
importantes del siglo XX La ciclosporina
que es una sustancia que suprime las
reacciones de rechazo a los transplantes
de oacuterganos fue descubierta de los estudios
realizados con un deuteromicete que vive
en la tierra
Penicillium produce conidioacuteforos
divididos en el aacutepice con una forma
caracteriacutestica de pincel en los que se
producen microscoacutepicos conidios
Otro hongo muy conocido
perteneciente a esta clase es Aspergillus que fabrica micotoxinas que se acumulan
principalmente en cereales y se consideran
las sustancias canceriacutegenas maacutes potentes
conocidas hasta la actualidad Este geacutenero
posee conidioacuteforos de forma globular en los
que ceacutelulas cortas o esterigmas irradian
en todas direcciones y producen gran
cantidad de conidios
9
10
11
5
Estaacute preparada para resistir durante un
periacuteodo de latencia muy largo y variable con
temperaturas extremadamente altas yo
bajas asiacute como desecacioacuten
Cuando las condiciones ambientales
se vuelven favorables los nuacutecleos diploides
sufren meiosis se rompe la gruesa pared
de la zigospora que germina produciendo
un esporangioacuteforo que en su extremo lleva
el esporangio que al madurar liberaraacute
esporas de las cepas (+) y (-) cada una de
las cuales originaraacute el micelio
correspondiente
CLASE ASCOMYCETES
Los ascomicetes representan el
grupo maacutes numerosos de hongos con cerca
de 33000 especies en la actualidad Se
incluyen aquiacute formas unicelulares de gran
importancia econoacutemica como las levaduras y
formas filamentosas de hifas tabicadas
mono o dicarioacuteticas como los llamados
ldquomildius pulverulentosrdquo los ldquomohos negrosrdquo
los ldquoverde azuladosrdquo y las ldquotrufasrdquo muy
apreciadas en gastronomiacutea Algunos
miembros de este grupo causan serias
enfermedades en plantas otros producen
micotoxinas y otros en cambio son fuente
de muchos tipos de antibioacuteticos El moho
rojo del pan es un ascomicete de vital
importancia en la investigacioacuten geneacutetica
moderna
En el ciclo de vida de un ascomicete
se producen gran cantidad de pequentildeas
esporas de origen asexual o conidios
(=conidiosporas) a partir de una hifa
especializada denominada conidioacuteforo que
es simplemente una hifa que separa en su
aacutepice porciones de citoplasma rodeadas de
pared celular que son dispersadas por el
viento
La reproduccioacuten sexual se
caracteriza por la formacioacuten de 8
meiosporas (=ascospora) o
excepcionalmente muacuteltiplos de 8 que se
producen dentro de una estructura con
forma de saco o bolsa denominada asco o
asca que son meiosporangios y de donde
deriva el nombre del grupo Los ascos se
producen dentro de cuerpos fructiacuteferos o
ascocarpos a partir de hifas feacutertiles o
ascoacutegenas Los cuerpos fructiacuteferos pueden
ser de tres tipos
a- completamente cerrados o
cleistotecio
b- abiertos o apotecios
c- intermedios o peritecios
6
Los ascos alternan en el ascocarpo con
hifas esteacuteriles llamadas parafisos El
conjunto de ascos y parafisos se conoce
como himenio La formacioacuten de los ascos
estaacute precedida de la fusioacuten de gametas de
gametangios o de hifas provenientes de
cepas (+) y (-) Los nuacutecleos se disponen de a
pares pero no se produce la cariogamia de
manera inmediata Este proceso se conoce
como dicariotizacioacuten del micelio y
corresponde a la fase dicarioacutetica del ciclo
de vida En un determinado momento
algunos nuacutecleos se fusionan dando inicio a
la verdadera etapa diploide del ciclo Estos
nuacutecleos diploides en el asco sufren meiosis
casi inmediatamente los 4 nuacutecleos
haploides resultantes se dividen por
mitosis produciendo finalmente los 8
nuacutecleos haploides que al rodearse de pared
constituyen las ascosporas Una vez que las
ascosporas estaacuten maduras los ascos se
vuelven turgentes y explotan liberaacutendolas
al medio
Muchos ascomicetes son paraacutesitos
de plantas el denominado ldquoergotismordquo es
una infeccioacuten causada por el ldquocornezuelo
del centenordquo Claviceps purpurea Si bien la
infeccioacuten no produce dantildeos muy severos al
cultivo es peligroso porque el ingerir pan
elaborado con harina proveniente de granos
de centeno contaminados causa en el
hombre una grave enfermedad llamada
tambieacuten ergotismo Estaacute acompantildeada por
gangrena espasmos nerviosos
alucinaciones y convulsiones Actualmente
se cultiva para la produccioacuten meacutedica de
diversos remedios y psicofaacutermacos
Geacuteneros como Taphrina sp Unciacutenula sp son
conocidos paraacutesitos de plantas cultivadas
Ascomicetes unicelulares conocidas como
levaduras pertenecen al geacutenero
Saccharomyces sp Generalmente viven en
ambientes con alto contenido de azuacutecar
neacutectar de las flores superficie de frutos
etc Son importantes econoacutemicamente ya
que son capaces de fermentar los hidratos
de carbono produciendo alcohol y CO2 Son
utilizadas en la fabricacioacuten de pan y en la
fermentacioacuten de jugo de uva para la
obtencioacuten de vino cerveza y otras bebidas
alcohoacutelicas
Son ceacutelulas maacutes o menos
redondeadas que se reproducen
asexualmente por gemacioacuten La
reproduccioacuten sexual se produce a partir de
la unioacuten de dos ceacutelulas para la formacioacuten de
un cigoto En el interior del mismo que
ahora es un asco se produce meiosis y la
posterior formacioacuten las ascosporas que
seraacuten liberadas por ruptura del asco
CLASE BASIODIOMYCETES
Son hongos terrestres saproacutefitos o
paraacutesitos de plantas superiores
Constituyen el grupo de hongos con el que
estamos maacutes familiarizados ya que en esta
Clase se incluyen los hongos de sombrero o
setas La seta corresponde al cuerpo
fructiacutefero del hongo que se denomina
basidiocarpo Igual que en ascomicetes es
la parte ldquovisiblerdquo en la que se formaraacuten los
basidios (=meiosporangios) portadores de
las basidiosporas (=meiosporas) que a
7
diferencia de las ascosporas se forman
exoacutegenamente y en nuacutemero de cuatro Las
hifas que forman los basidiocarpos se
encuentran muy compactadas
constituyendo un pseudotejido que recibe
el nombre de plecteacutenquima El micelio a
partir del cual se forman los basidiocarpos
forma una trama difusa que puede crecer
radialmente varios metros Muchas veces
cuando en la zona en la que estaacute el micelio
crecen hierbas eacutestas adquieren una
coloracioacuten amarillenta y un desarrollo
mucho menor ya que estaacuten afectadas por la
actividad del hongo En la Edad Media
recibieron el nombre de ldquoanillos de brujasrdquo
y se asocian a fenoacutemenos sobrenaturales
auacuten en la actualidad ya que pueden
aparecer de la noche a la mantildeana
Los basiodiomicetes poseen hifas
con tabiques incompletos por la formacioacuten
de poros La reproduccioacuten sexual se inicia
por la unioacuten de hifas (+) y (-) que producen
la dicariotizacioacuten del micelio Este micelio
asiacute formado puede durar antildeos formando
una compleja red de hifas Cuando se
produce el basiodiocarpo algunos de los
nuacutecleos se fusionan en el aacutepice de hifas
especializadas que originaraacuten los basidios
Inmediatamente despueacutes de la cariogamia
se produce meiosis los 4 nuacutecleos haploides
se rodean de pared y las esporas migran
hacia el exterior del basido
Muchos de los basidiomicetes de
gran tamantildeo han perdido la capacidad de
producir esporas de origen asexual
Los basidiomicetes maacutes conocidos
pertenecen al grupo de los Agaricales que
se caracterizan por tener forma de
sombrilla con un pie generalmente central
Las esporas de estos hongos se producen
en laminillas ubicadas en la parte inferior
del sombrero o piacuteleo El tejido feacutertil
tambieacuten en este grupo recibe el nombre de
himenio formado por hifas feacutertiles
(basidios) y esteacuteriles aunque en algunos
grupos no es imprescindible la formacioacuten
de himenio para que se produzcan los
basidios Las esporas de este grupo poseen
coloracioacuten tamantildeo y ornamentaciones
caracteriacutesticas que poseen valor
taxonoacutemico Muchos de estos hongos son
cultivados y muy apreciados en
gastronomiacutea como Agaricus campestris (champignones) Tambieacuten aquiacute se
encuentran la mayoriacutea de los hongos
venenosos como Amanita sp Otros geacuteneros
toacutexicos se buscan por sus efectos
alucinoacutegenos y para la obtencioacuten de
antibioacuteticos
8
Los ldquohongos en repisardquo son un grupo de
hongos que habitualmente crecen sobre
troncos y poseen la cara inferior
recubierta de poros que son en realidad
pequentildeos tubos tapizados por himenio
Basidiomicetes paraacutesitos son las
ldquoroyasrdquo y los ldquocarbonesrdquo que causan serias
infecciones en los granos de los cereales
produciendo graves perjuicios econoacutemicos
CASE DEUTEROMYCETES (Hongos
imperfectos)
Se agrupan aquiacute a todos los hongos
de los que se desconoce se fase de
reproduccioacuten sexual Cuando se conoce
pueden continuar clasificados en ambos
grupos Se sabe que la mayoriacutea de estos
individuos corresponden a la Clase
Ascomicetos Se han descripto cerca de
12000 especies Algunos son paraacutesitos y
causan enfermedades en el hombre como
las infecciones en la piel y mucosas
llamadas ldquotintildeasrdquo el ldquopie de atletardquo y el
ldquomuguetrdquo Especies de deuteromicetes del
geacutenero Penicillium son importantes en la
fabricacioacuten de distintos tipos de quesos
(roquefort camembert etc) pero lo maacutes
destacable de este geacutenero es su capacidad
de producir antibioacuteticos que fue
descubierta por Alexander Fleming en 1928
y considerado uno de los eventos maacutes
importantes del siglo XX La ciclosporina
que es una sustancia que suprime las
reacciones de rechazo a los transplantes
de oacuterganos fue descubierta de los estudios
realizados con un deuteromicete que vive
en la tierra
Penicillium produce conidioacuteforos
divididos en el aacutepice con una forma
caracteriacutestica de pincel en los que se
producen microscoacutepicos conidios
Otro hongo muy conocido
perteneciente a esta clase es Aspergillus que fabrica micotoxinas que se acumulan
principalmente en cereales y se consideran
las sustancias canceriacutegenas maacutes potentes
conocidas hasta la actualidad Este geacutenero
posee conidioacuteforos de forma globular en los
que ceacutelulas cortas o esterigmas irradian
en todas direcciones y producen gran
cantidad de conidios
9
10
11
6
Los ascos alternan en el ascocarpo con
hifas esteacuteriles llamadas parafisos El
conjunto de ascos y parafisos se conoce
como himenio La formacioacuten de los ascos
estaacute precedida de la fusioacuten de gametas de
gametangios o de hifas provenientes de
cepas (+) y (-) Los nuacutecleos se disponen de a
pares pero no se produce la cariogamia de
manera inmediata Este proceso se conoce
como dicariotizacioacuten del micelio y
corresponde a la fase dicarioacutetica del ciclo
de vida En un determinado momento
algunos nuacutecleos se fusionan dando inicio a
la verdadera etapa diploide del ciclo Estos
nuacutecleos diploides en el asco sufren meiosis
casi inmediatamente los 4 nuacutecleos
haploides resultantes se dividen por
mitosis produciendo finalmente los 8
nuacutecleos haploides que al rodearse de pared
constituyen las ascosporas Una vez que las
ascosporas estaacuten maduras los ascos se
vuelven turgentes y explotan liberaacutendolas
al medio
Muchos ascomicetes son paraacutesitos
de plantas el denominado ldquoergotismordquo es
una infeccioacuten causada por el ldquocornezuelo
del centenordquo Claviceps purpurea Si bien la
infeccioacuten no produce dantildeos muy severos al
cultivo es peligroso porque el ingerir pan
elaborado con harina proveniente de granos
de centeno contaminados causa en el
hombre una grave enfermedad llamada
tambieacuten ergotismo Estaacute acompantildeada por
gangrena espasmos nerviosos
alucinaciones y convulsiones Actualmente
se cultiva para la produccioacuten meacutedica de
diversos remedios y psicofaacutermacos
Geacuteneros como Taphrina sp Unciacutenula sp son
conocidos paraacutesitos de plantas cultivadas
Ascomicetes unicelulares conocidas como
levaduras pertenecen al geacutenero
Saccharomyces sp Generalmente viven en
ambientes con alto contenido de azuacutecar
neacutectar de las flores superficie de frutos
etc Son importantes econoacutemicamente ya
que son capaces de fermentar los hidratos
de carbono produciendo alcohol y CO2 Son
utilizadas en la fabricacioacuten de pan y en la
fermentacioacuten de jugo de uva para la
obtencioacuten de vino cerveza y otras bebidas
alcohoacutelicas
Son ceacutelulas maacutes o menos
redondeadas que se reproducen
asexualmente por gemacioacuten La
reproduccioacuten sexual se produce a partir de
la unioacuten de dos ceacutelulas para la formacioacuten de
un cigoto En el interior del mismo que
ahora es un asco se produce meiosis y la
posterior formacioacuten las ascosporas que
seraacuten liberadas por ruptura del asco
CLASE BASIODIOMYCETES
Son hongos terrestres saproacutefitos o
paraacutesitos de plantas superiores
Constituyen el grupo de hongos con el que
estamos maacutes familiarizados ya que en esta
Clase se incluyen los hongos de sombrero o
setas La seta corresponde al cuerpo
fructiacutefero del hongo que se denomina
basidiocarpo Igual que en ascomicetes es
la parte ldquovisiblerdquo en la que se formaraacuten los
basidios (=meiosporangios) portadores de
las basidiosporas (=meiosporas) que a
7
diferencia de las ascosporas se forman
exoacutegenamente y en nuacutemero de cuatro Las
hifas que forman los basidiocarpos se
encuentran muy compactadas
constituyendo un pseudotejido que recibe
el nombre de plecteacutenquima El micelio a
partir del cual se forman los basidiocarpos
forma una trama difusa que puede crecer
radialmente varios metros Muchas veces
cuando en la zona en la que estaacute el micelio
crecen hierbas eacutestas adquieren una
coloracioacuten amarillenta y un desarrollo
mucho menor ya que estaacuten afectadas por la
actividad del hongo En la Edad Media
recibieron el nombre de ldquoanillos de brujasrdquo
y se asocian a fenoacutemenos sobrenaturales
auacuten en la actualidad ya que pueden
aparecer de la noche a la mantildeana
Los basiodiomicetes poseen hifas
con tabiques incompletos por la formacioacuten
de poros La reproduccioacuten sexual se inicia
por la unioacuten de hifas (+) y (-) que producen
la dicariotizacioacuten del micelio Este micelio
asiacute formado puede durar antildeos formando
una compleja red de hifas Cuando se
produce el basiodiocarpo algunos de los
nuacutecleos se fusionan en el aacutepice de hifas
especializadas que originaraacuten los basidios
Inmediatamente despueacutes de la cariogamia
se produce meiosis los 4 nuacutecleos haploides
se rodean de pared y las esporas migran
hacia el exterior del basido
Muchos de los basidiomicetes de
gran tamantildeo han perdido la capacidad de
producir esporas de origen asexual
Los basidiomicetes maacutes conocidos
pertenecen al grupo de los Agaricales que
se caracterizan por tener forma de
sombrilla con un pie generalmente central
Las esporas de estos hongos se producen
en laminillas ubicadas en la parte inferior
del sombrero o piacuteleo El tejido feacutertil
tambieacuten en este grupo recibe el nombre de
himenio formado por hifas feacutertiles
(basidios) y esteacuteriles aunque en algunos
grupos no es imprescindible la formacioacuten
de himenio para que se produzcan los
basidios Las esporas de este grupo poseen
coloracioacuten tamantildeo y ornamentaciones
caracteriacutesticas que poseen valor
taxonoacutemico Muchos de estos hongos son
cultivados y muy apreciados en
gastronomiacutea como Agaricus campestris (champignones) Tambieacuten aquiacute se
encuentran la mayoriacutea de los hongos
venenosos como Amanita sp Otros geacuteneros
toacutexicos se buscan por sus efectos
alucinoacutegenos y para la obtencioacuten de
antibioacuteticos
8
Los ldquohongos en repisardquo son un grupo de
hongos que habitualmente crecen sobre
troncos y poseen la cara inferior
recubierta de poros que son en realidad
pequentildeos tubos tapizados por himenio
Basidiomicetes paraacutesitos son las
ldquoroyasrdquo y los ldquocarbonesrdquo que causan serias
infecciones en los granos de los cereales
produciendo graves perjuicios econoacutemicos
CASE DEUTEROMYCETES (Hongos
imperfectos)
Se agrupan aquiacute a todos los hongos
de los que se desconoce se fase de
reproduccioacuten sexual Cuando se conoce
pueden continuar clasificados en ambos
grupos Se sabe que la mayoriacutea de estos
individuos corresponden a la Clase
Ascomicetos Se han descripto cerca de
12000 especies Algunos son paraacutesitos y
causan enfermedades en el hombre como
las infecciones en la piel y mucosas
llamadas ldquotintildeasrdquo el ldquopie de atletardquo y el
ldquomuguetrdquo Especies de deuteromicetes del
geacutenero Penicillium son importantes en la
fabricacioacuten de distintos tipos de quesos
(roquefort camembert etc) pero lo maacutes
destacable de este geacutenero es su capacidad
de producir antibioacuteticos que fue
descubierta por Alexander Fleming en 1928
y considerado uno de los eventos maacutes
importantes del siglo XX La ciclosporina
que es una sustancia que suprime las
reacciones de rechazo a los transplantes
de oacuterganos fue descubierta de los estudios
realizados con un deuteromicete que vive
en la tierra
Penicillium produce conidioacuteforos
divididos en el aacutepice con una forma
caracteriacutestica de pincel en los que se
producen microscoacutepicos conidios
Otro hongo muy conocido
perteneciente a esta clase es Aspergillus que fabrica micotoxinas que se acumulan
principalmente en cereales y se consideran
las sustancias canceriacutegenas maacutes potentes
conocidas hasta la actualidad Este geacutenero
posee conidioacuteforos de forma globular en los
que ceacutelulas cortas o esterigmas irradian
en todas direcciones y producen gran
cantidad de conidios
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diferencia de las ascosporas se forman
exoacutegenamente y en nuacutemero de cuatro Las
hifas que forman los basidiocarpos se
encuentran muy compactadas
constituyendo un pseudotejido que recibe
el nombre de plecteacutenquima El micelio a
partir del cual se forman los basidiocarpos
forma una trama difusa que puede crecer
radialmente varios metros Muchas veces
cuando en la zona en la que estaacute el micelio
crecen hierbas eacutestas adquieren una
coloracioacuten amarillenta y un desarrollo
mucho menor ya que estaacuten afectadas por la
actividad del hongo En la Edad Media
recibieron el nombre de ldquoanillos de brujasrdquo
y se asocian a fenoacutemenos sobrenaturales
auacuten en la actualidad ya que pueden
aparecer de la noche a la mantildeana
Los basiodiomicetes poseen hifas
con tabiques incompletos por la formacioacuten
de poros La reproduccioacuten sexual se inicia
por la unioacuten de hifas (+) y (-) que producen
la dicariotizacioacuten del micelio Este micelio
asiacute formado puede durar antildeos formando
una compleja red de hifas Cuando se
produce el basiodiocarpo algunos de los
nuacutecleos se fusionan en el aacutepice de hifas
especializadas que originaraacuten los basidios
Inmediatamente despueacutes de la cariogamia
se produce meiosis los 4 nuacutecleos haploides
se rodean de pared y las esporas migran
hacia el exterior del basido
Muchos de los basidiomicetes de
gran tamantildeo han perdido la capacidad de
producir esporas de origen asexual
Los basidiomicetes maacutes conocidos
pertenecen al grupo de los Agaricales que
se caracterizan por tener forma de
sombrilla con un pie generalmente central
Las esporas de estos hongos se producen
en laminillas ubicadas en la parte inferior
del sombrero o piacuteleo El tejido feacutertil
tambieacuten en este grupo recibe el nombre de
himenio formado por hifas feacutertiles
(basidios) y esteacuteriles aunque en algunos
grupos no es imprescindible la formacioacuten
de himenio para que se produzcan los
basidios Las esporas de este grupo poseen
coloracioacuten tamantildeo y ornamentaciones
caracteriacutesticas que poseen valor
taxonoacutemico Muchos de estos hongos son
cultivados y muy apreciados en
gastronomiacutea como Agaricus campestris (champignones) Tambieacuten aquiacute se
encuentran la mayoriacutea de los hongos
venenosos como Amanita sp Otros geacuteneros
toacutexicos se buscan por sus efectos
alucinoacutegenos y para la obtencioacuten de
antibioacuteticos
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Los ldquohongos en repisardquo son un grupo de
hongos que habitualmente crecen sobre
troncos y poseen la cara inferior
recubierta de poros que son en realidad
pequentildeos tubos tapizados por himenio
Basidiomicetes paraacutesitos son las
ldquoroyasrdquo y los ldquocarbonesrdquo que causan serias
infecciones en los granos de los cereales
produciendo graves perjuicios econoacutemicos
CASE DEUTEROMYCETES (Hongos
imperfectos)
Se agrupan aquiacute a todos los hongos
de los que se desconoce se fase de
reproduccioacuten sexual Cuando se conoce
pueden continuar clasificados en ambos
grupos Se sabe que la mayoriacutea de estos
individuos corresponden a la Clase
Ascomicetos Se han descripto cerca de
12000 especies Algunos son paraacutesitos y
causan enfermedades en el hombre como
las infecciones en la piel y mucosas
llamadas ldquotintildeasrdquo el ldquopie de atletardquo y el
ldquomuguetrdquo Especies de deuteromicetes del
geacutenero Penicillium son importantes en la
fabricacioacuten de distintos tipos de quesos
(roquefort camembert etc) pero lo maacutes
destacable de este geacutenero es su capacidad
de producir antibioacuteticos que fue
descubierta por Alexander Fleming en 1928
y considerado uno de los eventos maacutes
importantes del siglo XX La ciclosporina
que es una sustancia que suprime las
reacciones de rechazo a los transplantes
de oacuterganos fue descubierta de los estudios
realizados con un deuteromicete que vive
en la tierra
Penicillium produce conidioacuteforos
divididos en el aacutepice con una forma
caracteriacutestica de pincel en los que se
producen microscoacutepicos conidios
Otro hongo muy conocido
perteneciente a esta clase es Aspergillus que fabrica micotoxinas que se acumulan
principalmente en cereales y se consideran
las sustancias canceriacutegenas maacutes potentes
conocidas hasta la actualidad Este geacutenero
posee conidioacuteforos de forma globular en los
que ceacutelulas cortas o esterigmas irradian
en todas direcciones y producen gran
cantidad de conidios
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Los ldquohongos en repisardquo son un grupo de
hongos que habitualmente crecen sobre
troncos y poseen la cara inferior
recubierta de poros que son en realidad
pequentildeos tubos tapizados por himenio
Basidiomicetes paraacutesitos son las
ldquoroyasrdquo y los ldquocarbonesrdquo que causan serias
infecciones en los granos de los cereales
produciendo graves perjuicios econoacutemicos
CASE DEUTEROMYCETES (Hongos
imperfectos)
Se agrupan aquiacute a todos los hongos
de los que se desconoce se fase de
reproduccioacuten sexual Cuando se conoce
pueden continuar clasificados en ambos
grupos Se sabe que la mayoriacutea de estos
individuos corresponden a la Clase
Ascomicetos Se han descripto cerca de
12000 especies Algunos son paraacutesitos y
causan enfermedades en el hombre como
las infecciones en la piel y mucosas
llamadas ldquotintildeasrdquo el ldquopie de atletardquo y el
ldquomuguetrdquo Especies de deuteromicetes del
geacutenero Penicillium son importantes en la
fabricacioacuten de distintos tipos de quesos
(roquefort camembert etc) pero lo maacutes
destacable de este geacutenero es su capacidad
de producir antibioacuteticos que fue
descubierta por Alexander Fleming en 1928
y considerado uno de los eventos maacutes
importantes del siglo XX La ciclosporina
que es una sustancia que suprime las
reacciones de rechazo a los transplantes
de oacuterganos fue descubierta de los estudios
realizados con un deuteromicete que vive
en la tierra
Penicillium produce conidioacuteforos
divididos en el aacutepice con una forma
caracteriacutestica de pincel en los que se
producen microscoacutepicos conidios
Otro hongo muy conocido
perteneciente a esta clase es Aspergillus que fabrica micotoxinas que se acumulan
principalmente en cereales y se consideran
las sustancias canceriacutegenas maacutes potentes
conocidas hasta la actualidad Este geacutenero
posee conidioacuteforos de forma globular en los
que ceacutelulas cortas o esterigmas irradian
en todas direcciones y producen gran
cantidad de conidios
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