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Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade
Biogeografia – Formas de VIDA
Cox & Moore , 1985
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Por que urso polar não come pinguim???
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Por que urso polar não come pinguim???
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Biogeografia - LifeForms Cox & Moore , 1985
• O que é biogeografia?
• Habitats e Microhabitats
• Limites de distribuição
• Relíquias Climáticas
• Organismos endêmicos
• Solos e Plantas
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• O que é biogeografia?
Padrão de distribuição de animais e plantas no espaço e no tempo, junto com os diversos fatores que atuam sobre eles.
Ao longo do tempo (evolução), cada espécie têm desenvolvido uma série de propriedades estruturais, de comportamento e
fisiológicas, que se relacionam com as demandas do ambiente em que ocorrem
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Frequentemente o ambiente determina qual espécie será capaz de viver naquele local.
Mas... Não é tão simples assim!!
Diversos outros fatores podem influenciar na exclusão de uma
espécie particular daquele habitat (barreiras geográficas, tempo de espalhamento do seu ponto de origem evolutiva, etc...)
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Biogeografia
• Falta de uniformidade na distribuição
• Padrão de distribuição no tempo e no espaço
• Fatores que causam os padrões
• Ambiente determina sobreviventes; barreiras físicas, origem evolutiva(acesso); chance
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Biogeografia & Padrões de Distribuição
• Seleção Natural
• Dispersão
• Especiação
• Extinção
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Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade
Biogeografia – Seleção Natural Endler, J.A. Natural Selection in the Wild. Princeton
Univ Press, 1986. Cap 1: Introduction. Pp 3-26
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Seleção Natural - Definição
• É boa parte da Teoria de Evolução (sem pretensões)
É um processo (if-> then):
SE uma população tem:
• (a) Variação entre indivíduos em algum atributo ou caráter (trait); • (b) Diferenças de aptidão: relação entre este caráter e habilidade de cruzamento e fertilização,
fertilidade, fecundidade ou sobrevivência; • (c) Herança: relação consistente para o caráter, entre pais e prole (independente dos efeitos
ambientais comuns)
ENTÃO: • (1) a distribuição deste caráter vai ser diferente ao longo das classes de vida ou estágios de forma
evolutiva; • (2) E se a pop não estiver em equilíbrio, a distribuição deste atributo em todos os descendentes na
população será diferente da distribuição dos pais, diferentemente do que se esperaria apenas de a e c :
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GENE
• O gene é um segmento de uma molécula de DNA que contém um código para a produção dos aminoácidos da cadeia polipeptídica e as sequências reguladoras para a expressão;
• Embora no genoma humano existam grandes sequências não codificantes. As sequências codificantes são chamadas de éxons.
• Elas são intercaladas por regiões não codificantes, chamadas de íntrons
• Cada gene especifica um polipeptídeo diferente, que age influenciando o fenótipo do organismo.
Os polipeptídios são os constituintes fundamentais das proteínas. Quando ocorre alguma mutação em um gene, o seu produto polipeptídico pode ser alterado ou até mesmo não será produzido, modificando seu papel no organismo
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O básico….
• Conjunto de genes formam o cromossomo
• Homem: – 46 cromossomos (23 pares); 20.000-25.000 genes
• A frequência de cada alelo numa população é
dada pela proporção de cromossomos contendo esse alelo.
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Equilíbrio Gênico
• Em uma população mendeliana, dentro de determinadas condições, as frequências alélicas permanecerão constantes ao passar das gerações.
• Independentemente de um gene ser raro ou frequente, sua frequência permanecerá a mesma;
• Condições: – A população deve ser muito
grande (teoricamente, quanto maior, melhor), de modo que possam ocorrer todos os tipos de cruzamento possíveis , de acordo com as leis de probabilidades.
– A população deve ser panmítica (do grego pan, todos, e do latim miscere, misturar), isto é os cruzamentos entre indivíduos de diferentes genótipos devem ocorrer ao acaso, sem qualquer preferência.
Uma população que possua essas características, e na qual não ocorra nenhum fator evolutivo, tais como mutação, seleção ou migração, permanecerá em equilíbrio gênico, ou seja, as frequências dos alelos não sofrem alteração ao longo das gerações.
Lei ou teorema de Hardy-Weinberg ou Princípio do Equilíbrio Gênico
Frequências alélicas (p e q) e frequências genotípicas para os três possíveis genótipos (AA, aa e Aa) p² + 2pq + q² = 1
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O que altera o equilíbrio ? • Os principais fatores que afetam o equilíbrio gênico são
a mutação, a migração, a seleção e a deriva gênica
Mutação: mutação, processo pelo qual um alelo se transforma em outro, pode alterar a frequência gênica de uma população.
Se a taxa de mutação de um gene A para seu alelo a for maior do que a taxa de mutação inversa (a à A), ocorrerá aumento na frequência do alelo a e a diminuição na frequência de A
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O que altera o equilíbrio ?
• Os principais fatores que afetam o equilíbrio gênico são a mutação, a migração, a seleção e a deriva gênica
• Migração: Indivíduos podem migrar, incorporando-se a uma população (imigração) ou saindo dela (emigração). alterando a constituição gênica (frequência gênica) de uma população.
– Se a taxa de mutação de um gene A para seu
alelo a for maior do que a taxa de mutação inversa (a à A), ocorrerá aumento na frequência do alelo a e a diminuição na frequência de A
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O que altera o equilíbrio ?
• Os principais fatores que afetam o equilíbrio gênico são a mutação, a migração, a seleção e a deriva gênica
• Seleção: Dependendo de sua constituição gênica, um indivíduo pode apresentar maior ou menor chance de sobreviver e se reproduzir
Ex. clássico Melanismo Industrial : com
alteração da cor dos troncos das árvores, a predação das mariposas por pássaros mudou a frequência dos alelos ( para cor) nesta população
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O que altera o equilíbrio ? • Os principais fatores que afetam o equilíbrio
gênico são a mutação, a migração, a seleção e a deriva gênica
• Deriva gênica : Por acaso, e não por critérios de adaptação, certos alelos podem ter a sua frequência subitamente aumentada, enquanto os outros alelos podem simplesmente desaparecer.
• Pode estar associada à fenômenos aleatórios como como incêndios florestais, inundações, desmatamentos que reduzem drasticamente a população .
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DERIVA GENÉTICA: O efeito “gargalo-de-garrafa”
Gargalos-de-garrafa populacionais ocorrem quando poucos indivíduos sobrevivem a um evento aleatório, provocando uma mudança das frequências alélicas na população.
A população original apresenta frequências aproximadamente
iguais dos alelos azuis e brancos
Um evento ao acaso ocasiona mudança ambiental reduz
acentuadamente o tamanho da população
Os indivíduos sobreviventes têm frequências alélicas diferentes da
população original
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O que altera o equilíbrio ?
• Princípio Fundador
• Caso extremo de deriva gênica : uma nova população é “fundada” por um ou poucos indivíduos:
• Redução drástica da população ancestral;
• Migração de poucos indivíduos de uma população para outra região, originando uma nova população
• Por serem poucos indivíduos para iniciar a nova população, não constituem uma amostra representativa da população original.
• Uma única fêmea grávida pode fundar uma nova população não há amostra significativa dos diferentes tipos de alelos presentes na população original.
• Em ilhas, os “fundadores” iniciam populações cujas frequências gênicas serão geralmente diferentes das populações continentais originais.
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Deriva Gênica (ou genética) e Evolução
• Deriva Genética é um processo de amostragem aleatória de alelos entre gerações.
• Evolução pode ser definida como mudança direcional ou cumulativa – descendentes com modificações
– Pode ocorrer como um resultado da Seleção Natural, da Deriva Genética ou ambas.
Evolução
Deriva
Genética
Seleção Natural
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Deriva Gênica (ou genética) e Evolução
• População para geneticistas: mudança na frequência de alelos entre gerações: muita ênfase na frequência de alelos e pouca importância na origem das diferenças e de suas propriedades
• != Evolução: pode ser definida como mudança direcional ou cumulativa – descendentes com modificações
– Pode ocorrer como um resultado da Seleção Natural, da Deriva Genética ou ambas.
– População em equilíbrio Tem a mesma distribuição das feições em cada geração.
– A Evolução apenas acontece quando a população não está em equilíbrio.
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Relação entre Seleção Natural, Deriva Gênica e Evolução
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Seleção Natural
• Subprocessos Sequência Seleção Natural
Seleção Sexual
Seleção não-sexual ou Seleção
Natural
Seleção Mortalidade
Seleção Fecundidade
Seleção Natural
Resposta Genética
Seleção Fenotípica
Sub-processos chamados de Seleção Natural na literatura
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1. Seleção por mortalidade
• Seleção Natural: desaparecimento de um fenótipo especifico; – Inclui mais que a mortalidade;
• Seleção por Mortalidade: Sobrevivência dos mais aptos: – É claramente uma causa espacial de seleção natural;
– Não somente no individuo, mas o sucesso levado para a descendência;
– Mais indivíduos nascem com a probabilidade de sobrevivência.
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1. Seleção por mortalidade
• SN teria q incluir mortalidade e não apenas flutuação de distribuição de genótipo
• “Sobrevivência do ajuste” ao invés de mortalidade
• SN == “ preservação de variações favoráveis e rejeição de variações prejudiciais”
• SN deve incluir fertilidade e fecundidade, não apenas mortalidade
• SN – refere-se ao termo “Struggle for Existence”
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2. Seleção sexual e não-sexual
• Sexual – resultado de sucesso de acasalamento incluindo fertilização e pareamento; – Traits de seleção sexual podem ser desvantajosos, ao contrário da SN
• Sexual é um subset do processo de SN pq: – Habilidade de acasalamento é apenas uma das condições de b; – Não considera o resultado, apenas q o resultado da freq de traits vai
mudar, se a,b e c forem observados – Seleção orgânica – processo geral, sexual – sucesso reprodutivo e SN –
para o restante (?)
• Seleção por mortalidade é é um caso particular de seleção Não-Sexual
SN associada ao processo geral; • Seleção sexual e por mortalidade são casos particulares
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3. Seleção fenotípica e respostas
• SN dividida em: – seleção fenotípica: mudança na distr dos traits entre gerações
entre cohorts, independente de qq sistema ou determinação genética; • Requer a e b
– resposta genética (ou evolutiva): mudança genética resultado da seleção fenotípica em combinação com sistema genético (requer c)
• SN age sobre fenótipos e não genótipos!!
• Mas tem q ter herança associada para haver SN (mudança na distr de traits da próxima geração)
• Resposta evolutiva != resposta genética.
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3. Seleção fenotípica e respostas
• Há 3 processos diferentes: – Seleção (“natural”) fenotípica
– Resposta genética
– Mudança genética cumulativa (evolução)
• Evolução é mais que a mudança na frequência de alelos, inclui a origem das variações.
• SN: eixos ortogonais: tipos (mortalidade, fecundidade e sexual), ou processos (seleção fenotípica E resposta genética)
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Modos de seleção
Diferenças podem advir de diferentes processos: 1. Média, variância e covariância dos traits
2. N de fenótipos equivalentes
3. Efeitos de outros fenótipos
4. Diversidade e escolha de habitat
5. Níveis de seleção
6. Modo da hereditariedade
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1. Média, variância e covariância dos traits
• Traits variam continuamente (quantitativos – morfométricos) ou descontinuamente (polimórficos)
• Na teoria: – Quantitativos incluem efeito do ambiente no fenótipo – Polimórficos – variação fenotípica é a mesma q a var
genotípica
• Direcional – média vai mudar, variância cair
• Estabilizadora: var vai cair, mas média se mantém
• Disruptiva: extremos se dão melhor; var aumenta, média igual
• Padrão inicial pode ser modificado por outro modo adicional, seleção correlacionada...
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Tipos de Seleção
Seleção Direcional As condições ambientais favorecem um fenótipo extremo, diferente do que representa a média da população.
Melanismo industrial
Resistência a antibióticos
Resistência a inseticidas
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Tipos de Seleção Seleção Estabilizadora - Normalizadora Atua em populações que vivem em ambientes relativamente estáveis, nas quais a média dos indivíduos está bem adaptada às condições ambientais.
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Tipos de Seleção Seleção Disruptiva – Diversificada
O ambiente favorece os indivíduos de ambos os extremos da curva de distribuição normal, enquanto os indivíduos médios levam desvantagens.
Esse tipo de seleção leva à diversificação da população – pode ser o primeiro passo para a formação de novas espécies.
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1. Média, variância e covariância dos traits
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2. N de fenótipos equivalentes
• SN assume q n de genótipos, fenótipos e traits são seletivamente diferentes UNREAL!
• Fenótipos podem ser seletivamente:
– Neutros, Vantajosos e Desavantajosos;
– Há fenótipos equivalentes!
• Compostos de palatabilidade de plantas- muitas combinações de compostos levam a mesma palatabilidade
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3. Efeitos de outros fenótipos
• Seleção pode ou não depender da composição fenotípica na pop.
• Seleção hard – outros fenótipos não afetam a taxa de sucesso.
Esquilos > x size vão sobreviver ao inverno, independente dos vizinhos
• Seleção Soft – sucesso depende da existência de outros fenótipos.
Esquilos maiores vão deixar mais descendentes porque têm maior capacidade de defender território e escapar de inimigos.
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4. Diversidade e escolha de habitat
• SN varia com a distr geográfica de spp e variabilidade de habitat
• Não existe razão para o modo da seleção natural ser a mesma em toda amplitude geográfica de uma espécie.
• Var geográfica
var frequência de genes e
valores dos traits.
Fabrício R Santos, , UFMG
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5. Níveis de seleção
• Pode ter efeito em outros níveis alem do fenótipo individual: gens, genótipos, grupos, pop, spp, e até moléculas auto-replicantes
• Estrutura populacional afeta a saída e o resultado da SN
Fabrício R Santos, , UFMG
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6. Modo da hereditariedade
• Seleção Cultural – comportamental tb se transfere entre gerações
• Afeta herança genética indiretamente
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Conclusão
• SN é um processo que resulta das diferenças biológicas entre indivíduos e que pode dar origem a mudanças genéticas acumulativas, ou evolução (mas não garante a evolução!)
• Dadas três condições: (a) variação, (b) diferenças de ajuste e (c)hereditariedade, seguem-se: (1) diferenças na distribuição dos traits e se a população não está em equilíbrio (2) uma diferença previsível entre gerações
• SN pode ocorrer de várias formas, classificadas de acordo com os diferentes aspectos dos processos
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Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade
Dispersão
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O que é dispersão???
• Mobilidade
• Dispersão – limitada a um estágio particular da história de vida – Plantas superiores e alguns animais aquáticos são adultos
cesseis, mas tem mobilidade nos estágios anteriores
– Animais apesar da mobilidade definem uma área de vida.
• Dispersal or Dispersion – termo ecológico q se refere à distribuição espacial de organismos individuais em uma população local
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Dispersão – processo ecológico
• Distanciamento do local de nascimento pode ser vantagem quanto a seleção natural –> menor competição intraespecífica
• Mecanismos de dispersão em resposta a: – variação espacial do ambiente: determinam a Probabilidade de
sobrevivência e reprodução em função da distância ; – restrições evolutivas: influenciam os tipo e distância de
movimentos possíveis
• ECOLOGIA: dispersão é simplesmente uma parte adaptativa da história de vida e todas as espécies.
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Dispersão – evento biogeográfico histórico
• Deve ser visto como um processo histórico
• Situações raras nas quais as spp mudam seus limites geográficos movendo-se para longas distâncias
• Evidências indiretas – distribuição de formas vivas e fósseis
1) dispersão por longas distâncias são infrequentes e estocásticas, e importantes
2) Não se pode ignorar
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Eventos dispersivos
• Sp cruza uma barreira (oceano e.g) e estabelece uma população OU
• Sp aumenta sua distribuição geográfica, expandindo limites da distr atual
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Eventos dispersivos
• Sp cruza uma barreira (oceano e.g) e estabelece uma população
Krakatoa – 50 anos depois • floresta tropical densa: 271 sp plantas, 31 aves, inúmeros
invertebrados
• Spp vieram de Java e Sumatra (40 , 80 km)
• Galápagos e Havaí...
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Eventos dispersivos • Sp cruza uma barreira (oceano e.g) e estabelece uma população Importância: 1. Pode ajudar a explicar distr amplas a descontinuas 2. Pode contar para similaridade e diferenças entre biotas
existente em ambientes similares de áreas geográficas distintas
3. Aleatoriedade é importante no sucesso da dispersão e estabelecimento de colonizadores, trazendo aleatoriedade taxonômica na composição das biotas.
O sucesso vai depender das habilidades: – viajar longas distâncias – Resistir às condições da viagem – Estabelecer populações viáveis
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Mecanismos de movimento
Movimento ativo ou passivo
• Dispersão por vôo – aves migratórias, morcegos, insetos • Dispersão por nado ou caminhada (menos efetivo – habitats
diversos)– grandes mamíferos, repteis, peixes • Presença de asas ou pernas não implica em dispersão por
longas distâncias.
• Dispersão passiva – diásporas de plantas (sementes, esporos, frutos, própágulos); anemocoria, zoocoria, hidrocoria
• Indivíduos podem ter estruturas que facilitam locomoção por longas distâncias: esporos resistentes, ovos encísticos fertilizados (Artêmia).
• Maioria dos organismos marinhos tem fase juvenil planctônica
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Mecanismos de movimento
Movimento passivo
• Foresia – transporte por outros organismos.
• Mites /flowers/ hummingbirds
• Dispersão coordenada - com outros organismos da comunidade para facilitar colonização
• Dispersão de sementes é um processo essencialmente aleatório e a maioria das diásporas caem próximas à mãe.
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Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade
Especiação
Brown, J.H. ; Gibson, A.C. Biogeography. The C.V. Mosby Company, St Louis, 1983. Cap6: Speciation and Extinction, pp 163-195
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Especiação Conceito biológico de espécie
Espécies são grupos de populações naturais potencialmente capazes de se cruzar e que estão reprodutivamente isoladas de outros grupos
semelhantes.
UNIDADE REPRODUTIVA – seus membros se cruzam entre si, mas não com os de outras espécies.
UNIDADE ECOLÓGICA – apresentam características próprias e que mantém relações bem definidas com o ambiente e com outras espécies.
UNIDADE GÊNICA – possui um patrimônio gênico característico, que não se mistura com o de outras espécies e evolui independentemente.
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Especiação Conceito de raça ou subespécie
São populações de mesma espécie que diferem em determinadas características e estão adaptadas a ambientes diferentes. Na natureza, porém, essas subespécies raramente se cruzam.
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Espécie:
Conjunto de seres vivos que, em condições naturais, são capazes de cruzar entre si, gerando descendentes férteis.
Especiação
Formação de espécies novas a partir de uma população ancestral.
Especiação
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Etapas gerais do processo:
Separação do conjunto gênico da espécie ancestral
em subgrupos
Frequências de alelos modificada pelas forças
evolutivas
Acúmulo significativo de diferenças genéticas nas
descendências
Interrupção do fluxo gênico entre os subgrupos
Especiação
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Espécie ancestral
Ocorrência de recombinação
gênica e de mutações
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Como surgem novas espécies?
Especiação alopátrica
(*) Especiação parapátrica
Especiação simpátrica
Especiação
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do grego allos, "outro" + patrã, pátria)
É resultante quando uma população é dividida por uma barreira geográfica
Acredita-se que seja a forma predominante de especiação para a maioria dos organismos.
Especiação alopátrica (ou geográfica)
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O processo de especiação pode ser desencadeado a partir de um isolamento geográfico.
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Isolamento Geográfico
• O isolamento geográfico entre populações de uma espécie pode ocorrer por eventos de vicariância ou dispersão (eventos fundadores)
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Vicariância
• Vicariância ou efeito vicariante é o processo que divide o range geográfico de um taxon, ou biota, em partes descontínuas pela formação de uma barreira física para o fluxo gênico ou dispersão.
• Ex: separação de continentes, surgimento de cordilheiras
A falta de fluxo gênico entre as duas sub-populações fará com que elas fiquem cada vez mais diferentes e, mantendo-se a barreira por tempo suficiente, levará à especiação. Vicariância é a quebra na distribuição de um táxon
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Vicariância & Dispersão
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Sim (mesmo, parecido, similar ou semelhante); patria (pátria ou terra-mãe).
Corresponde à subdivisão de um conjunto gênico quando os membros da espécie-filha não estão separados geograficamente da espécie-mãe.
Novos nichos: insetos experimentam uma nova planta hospedeira.
O modo mais comum desse tipo de especiação é por poliploidia, um aumento no número dos cromossomos.
Especiação Simpátrica
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Poliploidia
• Assim como os genes mutam em número através da perda
ou adição, assim também fazem os cromossomos.
• O processo é esporádico, pois as divisões celulares e cromossômicas são fenômenos regulares, porém ocorrem variações, que por vezes são perpetuadas a fim de dar origem a novas espécies.
Poliploidia: variações naturais ou induzidas no número de nos conjuntos cromossômicos individuais.
“poli” (= vários); “plóides” ploidia (= quantidade de genoma)
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Poliploidia
• Autopoliplóides, indivíduos que tiveram seus genomas gaméticos duplicados, triplicados, formando diplóides (2n), triplóides (3n) e assim por diante,
• Alopoliplóides - possuem genomas de diferentes origens (alo = diferente) e foram originados de cruzamentos interespecíficos ou intergenéricos que ocorreram na natureza ou foram resultantes de cruzamentos artificiais.
Triticale é um exemplo de cereal obtido do cruzamento de trigo (Triticum aestivum) e centeio (Secale cereale)
Poliploidia: variações naturais ou induzidas no número de nos conjuntos cromossômicos individuais.
“poli” (= vários); “plóides” ploidia (= quantidade de genoma)
![Page 65: Biogeografia Formas de VIDA - INPEess.inpe.br/courses/lib/exe/fetch.php?media=cst-304... · 2013. 10. 2. · Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022060809/608dfeba5b6ace579f6855e9/html5/thumbnails/65.jpg)
Poliploidia
• Se uma simples mutação ou alteração cromossômica (tal como poliploidia) confere um isolamento reprodutivo completo em um passo, a reprodução não terá sucesso, a não ser que haja um endocruzamento (autofertilização ou cruzamento com irmãos, que também podem carregar a nova mutação).
• Entre animais, o endocruzamento é raro, mas ocorre em grupos como Chalcidoidea (himenópteros parasitas).
Poliploidia: Comum em plantas – Clarkia sp
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![Page 68: Biogeografia Formas de VIDA - INPEess.inpe.br/courses/lib/exe/fetch.php?media=cst-304... · 2013. 10. 2. · Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022060809/608dfeba5b6ace579f6855e9/html5/thumbnails/68.jpg)
Corresponde à subdivisão de um conjunto gênico quando os membros da espécie-filha não estão separados geograficamente da espécie-mãe.
Ocorre, em geral, quando uma população única apresenta possibilidades de adaptação a dois nichos ecológicos diferentes, dentro da mesma área.
Na verdade, é uma especiação alopátrica na qual o limite que separa as populações não é uma barreira física, mas uma diferença de condição.
Qualquer fator que reduza o fluxo gênico ou aumente o gradiente de pressões seletivas, entre pequenas distâncias, pode gerar condições favoráveis à essa forma de especiação.
(*) Especiação parapátrica
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(*) Especiação parapátrica
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Ocorre em um continuum populacional.
A espécie (e suas populações) é distribuída por uma ou mais áreas adjacentes com
diferentes nichos e pressões seletivas.
A seleção divergente leva cada população a uma adaptação local.
(*) Especiação parapátrica
Entre estas populações forma-
se uma zona híbrida, cujos
indivíduos não são bem
adaptados a nenhum dos dois
ambientes das populações
parentais.
A zona híbrida serve como um
barreira ao fluxo gênico entre
as duas populações
localmente adaptadas que
podem se tornar novas
espécies.
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Especiação • Alopatria é a forma mais comum de especiação, em comparação
à frequência dos outros tipos: simpátrica, parapátrica e peripátrica
Alopatria Peripatria Parapatria Simpatria
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O processo de especiação pode ser desencadeado a partir de um isolamento geográfico.
O isolamento geográfico pode resultar em um isolamento reprodutivo.
Deriva Genética e Efeito Fundador
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Isolamento Reprodutivo
• Não havendo troca de genes com populações de outras espécies , todos os fatores evolutivos que atuam sobre populações de uma espécie terão uma resposta própria.
• O isolamento reprodutivo explica não a penas a origem das espécies , mas também a enorme diversidade do mundo biológico
• Os mecanismos pré-copulatórios : impedem a cópula. – Isolamento estacional : diferenças nas épocas reprodutivas.
– Isolamento de habitat ou ecológico: ocupação diferencial de habitat.
– Isolamento etológico: padrões de comportamento (sinais luminosos de vaga-lumes, canto de aves)
– Isolamento mecânico: diferenças nos órgãos reprodutores, impedindo a cópula
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Isolamento de hábitat (ou espacial)
Indivíduos de espécies diferentes podem selecionar lugares no
ambiente para viver, como resultado, estão isolados
reprodutivamente pela sua localização.
Mecanismos de isolamento reprodutivo pré-zigóticos
Leão e tigre estão isolados por ocupar habitats muito distintos
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Isolamento sazonal (ou temporal)
• Se o período de acasalamento de duas espécies não se
sobrepuser, elas estarão isoladas reprodutivamente pelo tempo.
Mecanismos de isolamento reprodutivo pré-zigóticos
Plantas de uma mesma região, cujas flores amadurecem em diferentes estações
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Isolamento comportamental (ou etológico) • Tem importância óbvia nos animais nos quais ocorrem exibições
de acasalamento.
• Os indivíduos desempenham atividades de pré-acasalamento específicas da espécie.
Mecanismos de isolamento reprodutivo pré-zigóticos
O macho do pavão exibe sua cauda colorida para a fêmea; esta só aceita machos que executem a corte própria da espécie
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Isolamento mecânico
• Diferenças no tamanho e na forma dos órgãos reprodutivos
podem prevenir a união dos gametas de espécies diferentes
Mecanismos de isolamento reprodutivo pré-zigóticos
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Isolamento Reprodutivo • O isolamento reprodutivo explica não a penas a origem das
espécies , mas também a enorme diversidade do mundo biológico
• Mecanismos pós-copulatórios: – Mortalidade gamética: fenômenos fisiológicos que impedem a sobrevivência de
gametas masculinos de uma espécie no sistema reprodutor feminino de outra espécie.
– Mortalidade do zigoto: se ocorrer a fecundação entre gametas de espécies diferentes, o zigoto poderá ser pouco viável, morrendo devido ao desenvolvimento embrionário irregular.
– Inviabilidade do híbrido : indivíduos resultantes do cruzamento entre indivíduos de duas espécies são chamados híbridos interespecíficos. Embora possam ser férteis, são inviáveis devido à menor eficiência para a reprodução.
– Esterilidade do híbrido : a esterilidade do híbrido pode ocorrer devido à presença de gônadas anormais ou a problemas de meiose anômala.
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Inviabilidade do híbrido
Os zigotos híbridos podem não se desenvolver normalmente, ou...
A prole híbrida pode sobreviver com mais dificuldade do que a prole
resultante de cruzamentos entre cada espécie.
Mecanismos de isolamento reprodutivo pós-zigóticos
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Esterilidade do híbrido
• Os híbridos podem se desenvolver normalmente, mas serem
inférteis quando tentarem se reproduzir.
Mecanismos de isolamento reprodutivo pós-zigóticos
Do cruzamento entre uma égua (Equus caballus) e um jumento (Equus asinus), é gerada a mula, ou o burro, um híbrido estéril.
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![Page 83: Biogeografia Formas de VIDA - INPEess.inpe.br/courses/lib/exe/fetch.php?media=cst-304... · 2013. 10. 2. · Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022060809/608dfeba5b6ace579f6855e9/html5/thumbnails/83.jpg)
![Page 84: Biogeografia Formas de VIDA - INPEess.inpe.br/courses/lib/exe/fetch.php?media=cst-304... · 2013. 10. 2. · Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022060809/608dfeba5b6ace579f6855e9/html5/thumbnails/84.jpg)
Especiação e Macroevolução • São reconhecidos dois modelos temporais de
especiação: gradualismo estrito e equilíbrio pontuado.
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Especiação e Macroevolução • São reconhecidos dois modelos temporais de
especiação: gradualismo estrito e equilíbrio pontuado.
![Page 86: Biogeografia Formas de VIDA - INPEess.inpe.br/courses/lib/exe/fetch.php?media=cst-304... · 2013. 10. 2. · Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022060809/608dfeba5b6ace579f6855e9/html5/thumbnails/86.jpg)
Especiação e Macroevolução • São reconhecidos dois modelos temporais de
especiação: gradualismo estrito e equilíbrio pontuado.
![Page 87: Biogeografia Formas de VIDA - INPEess.inpe.br/courses/lib/exe/fetch.php?media=cst-304... · 2013. 10. 2. · Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022060809/608dfeba5b6ace579f6855e9/html5/thumbnails/87.jpg)
Especiação e Macroevolução • São reconhecidos dois modelos temporais de
especiação: gradualismo estrito e equilíbrio pontuado.
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Qual a diferença entre anagênese e cladogênese?
Anagênese consiste na transformação progressiva de
uma espécie, com mudanças graduais que levam à
adaptação evolutiva; a evolução conduzida pela
anagênese é muitas vezes chamada de microevolução.
Especiação
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Qual a diferença entre anagênese e cladogênese?
Cladogênese é o processo pelo qual duas populações isoladas
diferenciam-se no decorrer do tempo, originando duas novas
espécies; os mecanismos que levam à diversificação das
categorias superiores à espécie na hierarquia taxonômica
constituem a macroevolução.
Especiação
![Page 91: Biogeografia Formas de VIDA - INPEess.inpe.br/courses/lib/exe/fetch.php?media=cst-304... · 2013. 10. 2. · Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022060809/608dfeba5b6ace579f6855e9/html5/thumbnails/91.jpg)
Especiação e Macroevolução Há uma grande correlação entre grupos monofiléticos originados por especiação
de um antigo ancestral comum e a distribuição atual das espécies derivadas (biogeografia).
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Especiação e Macroevolução • Padrões de especiação podem ser observados também no registro fóssil para alguns grupos com muitos fósseis.
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Especiação e Macroevolução • Especiação rápida é frequentemente observada em grupos com
“novidades evolutivas” ou que ocuparam regiões com nichos diversificados e não “ocupados”.
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![Page 95: Biogeografia Formas de VIDA - INPEess.inpe.br/courses/lib/exe/fetch.php?media=cst-304... · 2013. 10. 2. · Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022060809/608dfeba5b6ace579f6855e9/html5/thumbnails/95.jpg)
Especiação Rápida
• Radiação Adaptiva – processo que gera um grupo de espécies relacionadas que ocupam áreas próximas, todas evoluindo de um ancestral comum recente.
• Observa-se especiação rápida acompanhada de adaptações a diferentes habitats • A adaptação pode ser dirigida para minimizar a competição por recursos disponíveis com outras espécies (deslocamento de caráter).
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RADIAÇÃO
ADAPTATIVA
![Page 97: Biogeografia Formas de VIDA - INPEess.inpe.br/courses/lib/exe/fetch.php?media=cst-304... · 2013. 10. 2. · Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022060809/608dfeba5b6ace579f6855e9/html5/thumbnails/97.jpg)
Como variam as taxas de especiação?
Taxas de especiação diferem bastante entre as linhagens de organismos.
São influenciadas: • Pelo número de espécies em uma linhagem;
• Pelo tamanho de seu hábitat;
• Pelo seu comportamento;
• Pelas mudanças ambientais;
• Pelo tempo de geração.
Especiação
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Qual o significado da especiação?
Como resultado da especiação, a Terra é povoada por milhões de espécies, cada uma adaptada para viver em um ambiente específico, utilizando os recursos de uma forma particular.
Especiação
![Page 99: Biogeografia Formas de VIDA - INPEess.inpe.br/courses/lib/exe/fetch.php?media=cst-304... · 2013. 10. 2. · Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022060809/608dfeba5b6ace579f6855e9/html5/thumbnails/99.jpg)
EDWARDS, K. J. R. A evolução na biologia moderna. São Paulo: EPU, 1980.
PURVES, W. K. et al. Vida : a ciência da biologia. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2002.
Outras Referências Bibliográficas
Agradecimentos: Slides – Carson Souza (slideshare) Alunos Curso BIOD 2012
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Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade
Extinção Brown, J.H. ; Gibson, A.C. Biogeography. The C.V. Mosby
Company, St Louis, 1983. Cap6: Speciation and Extinction, pp 163-195
![Page 101: Biogeografia Formas de VIDA - INPEess.inpe.br/courses/lib/exe/fetch.php?media=cst-304... · 2013. 10. 2. · Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022060809/608dfeba5b6ace579f6855e9/html5/thumbnails/101.jpg)
Extinção
Extinção: quando último indivíduo da espécie morre, ainda que a capacidade de reprodução e recuperação tenha ocorrido anteriormente
Estima-se que 99.9% das espécies que existiram na Terra antes do Homo sapiens estão extintas
Destino final de todas as espécies – processo comum de eliminação ou redução drástica de uma espécie, seguida pela radiação adaptativa de outras (substituição).
![Page 102: Biogeografia Formas de VIDA - INPEess.inpe.br/courses/lib/exe/fetch.php?media=cst-304... · 2013. 10. 2. · Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022060809/608dfeba5b6ace579f6855e9/html5/thumbnails/102.jpg)
Extinção • Substituição:
– Dinossauros e outros répteis substituídos por mamíferos e aves
– Gimnospermas Angiospermas
• Processo dinâmico de alteração das condições ambientais e adaptações
/evolução das espécies
• Spp que não conseguem acompanhar este dinamismo, são extintas.
• A Probabilidade de uma sp se extinguir é independente de sua idade evolutiva mas não se seu status taxonômico e ecológico: alguns grupos têm maiores taxas de extinção que outros!
• Ex: mamíferos carnívoros grandes têm maior taxa de extinção em ilhas isoladas que pequenos mamíferos herbívoros é um padrão !
![Page 103: Biogeografia Formas de VIDA - INPEess.inpe.br/courses/lib/exe/fetch.php?media=cst-304... · 2013. 10. 2. · Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022060809/608dfeba5b6ace579f6855e9/html5/thumbnails/103.jpg)
Extinção
• Populações variação de tamanho (n) pela disponibilidade de recursos e interações bióticas.
• Populações pequenas, fatores aleatórios com razão de sexo, podem alterar a abundância e levar a extinção;
• Vulnerabilidade é maior: quanto menor a população e mais tempo persistir nesta condição;
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Extinção
(K) capacidade de carga – fator mais importante:
K ~ 2 extinção rápida; K ~1000 extinção improvável
Modelo MacArthur & Wilson (1967) da P de extinção dependendo da capacidade suporte (K)/ tx de nascimento (b) e morte (d)
Probabilidade de extinção varia aumenta com:
• Decréscimo da taxa de nascimento per capita (b)
• Aumento na taxa de mortalidade (d)
• Decréscimo no equilíbrio do tamanho da população ou capacidade de carga (“carring capacity”) (K)
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Extinção Causas:
• Fenômenos demográficos e genéticos – Range geográfico limitado é determinante para extinção de gêneros, mas
irrelevante para extinção em massa
– Seleção Natural – preservação de mutações genéticas deletérias por deriva gênica;
– Diminuição da diversidade gênica
• Poluição genética – Hibridização descontrolada, introgressão genética competição; sp raras
tem maior P de extinção ao entrar em contato com as mais abundantes;
– Substituição de gens nativos com exóticos diminui a diversidade da pop
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Extinção Causas:
• Degradação de habitat
• Predação, competição e parasitismo (doenças)
• Coextinção – Inseto parasita com a extinção do hospedeiro; polinizadores
• Mudanças climáticas - confirmada por registros fósseis:
– Anfíbios do Colapso de Florestas Tropicais do Carbonífero ( 350 milhões y);
– Previsões de perda de 15-37% das espécies terrestres em 2050
Synoptic model of population growth (after Southwood and Comins 1976, J. Anim. Ecol. 45: 949-965). The synoptic model of Southwood demonstrates the link between habitat stability (natural ecosystems evolving toward a K-selected type, agroecosystems representing an r-selected type) and relative favorability of each for pests and natural control agents. Pests having a relative advantage in r-selected habitats, while natural enemies tend to dominance in more stable ecosystems
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Extinção
• No contexto de biogeografia de ilhas
– Variaçao com imigração, tamanho das ilhas e distância
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Seleção de Espécies
• SN sobrevivência e reprodução diferenciadas entre as espécies;
• O padrão de extinção depende em parte das características dos organismos e do ambiente.
• Alguns padrões gerais de extinção: – maiores tamanho de corpo; – níveis tróficos superiores; – dieta especializada; – requerimentos de habitat não usuais; e – range geográficos restritos
diminuem K e aumentam as txs de extinção !
• Extinção pode ser gradual ou em massa.
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Extinção -“Big five”
1.Cretaceous–Paleogene (K-Pg extinction): 66 Ma
– Impacto cometa/asteroide
– 75% das spp extintas
2.Triassic–Jurassic (End Triassic): 200 Ma at the Triassic-Jurassic transition.
– MC gradual /impacto asteroide/vulcanismos
– 48% gêneros e 70% -75% spp
3.Permian–Triassic (End Permian): 251 Ma at the Permian-Triassic transition. - “The Great Dying"
– 57% fam, 83% gen e 90%-96% spp
– 3 pulsos: Impacto; vulcanismos; metano; nível do mar; anoxia; Pangea
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Extinção -“Big five”
4. Late Devonian e: 375–360 Ma near the Devonian-Carboniferous transition.
– 19% fam, 50% gen e 70% spp
– Resfriamento global e vulcanismo Nível do mar e anóxia
5. Ordovician–Silurian (End Ordovician or O-S): 450–440 Ma at the Ordovician-Silurian transition.
– 27% fam, 57% gen e 60%-70% spp
– Movimento do Gondwana para o polo Sul
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Extinções
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Registros Fósseis
• Eliminação dos Dinossauros e muitos grupos de mamíferos terrestres e marinhos no final do Cretáceo há 65 milhões de anos atrás (extinção do Cretáceo-Paleogeno (K-Pg)
• Mudanças climáticas, deriva continental, meteoros ?
• Fósseis: Particularmente organismos marinhos no limite entre o Permiano e o Trisseco há 225 milhões de anos atrás
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Extinção nos registros fósseis
• Mega-fauna do Pleistoceno: 15.000 e 8.000 anos atrás: – Extinção em massa – Mudança climática ou presença Humana (competição e predação)
Extinções recentes: Holoceno (6ª extinção), desde 10.000BC
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Extinção Extinções recentes: últimos 200 anos – ação humana:
– Caça, destruição de habitat, introdução de predadores, parasitas e doenças
– Pombo passageiro (1900) – caçados; 1 ovo/x
– Castanha Americana – fungos (poucos ind)
• Condor da Califórnia - risco
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Elefantes marinhos
À beira da extinção no séc XIX
• Caçados pela pele, gordura e óleo;
• Caça proibida,
• Aumentaram a população
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Pesquisador fala sobre o papel da biotecnologia na preservação da natureza • Como a biotecnologia pode colaborar para a preservação da natureza?
Fabrício - Qualquer esforço feito para a preservação da natureza que minimize a ação danosa de nossa espécie sobre o ambiente e a biodiversidade é extremamente válido. É bom frisar que estas ações devem ser utilizadas para permitir a evolução natural das várias espécies nos seus ecossistemas.
• Que ferramentas a biotecnologia utiliza com este fim? Fabrício - Para fins de diagnósticos do grau de extinção em que se encontram as diferentes espécies, podemos hoje utilizar metodologias parecidas com as usadas nos testes de paternidade. Estas ferramentas de caracterização da diversidade genética podem revelar o status de conservação de cada espécie em perigo e, a partir disto, propor estratégias de manejo específicas para cada uma. Para algumas espécies, essa é, a médio prazo, a única alternativa de preservação, visto que o homem têm acelerado o processo de extinção destas, principalmente pela destruição de habitats.
http://www.icb.ufmg.br/labs/lbem/reportagens/entrevistafrs.html
Fabrício R. Santos é biólogo e doutor em bioquímica pela UFMG. Pós-doutorado em Genética Evolutiva na Universade de Oxford (Reino Unido). Professor e pesquisador da UFMG desde 1997:evolução molecular e diversidade genética na espécie humana e na fauna silvestre brasileira. Laboratório de Biodiversidade e Evolução Molecular do Instituto de Ciências Biológicas da UFMG.
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Conceitos em evolução e equívocos comuns
• Uma das definições mais comuns de Evolução Biológica: mudança nas propriedades das populações de organismos que transcendem o período de vida de um único indivíduo.
• Evolução não significa progresso, avanço ou aperfeiçoamento, mas existem algumas tendências evolutivas, mudanças enviesadas e previsíveis devido a pressões seletivas de longo prazo.
• O principal fator causador de mudanças evolutivas é a Seleção Natural, mas o acaso (mutações, deriva etc) é parte da Evolução.
• Mudanças evolutivas são apenas as hereditárias. Algumas espécies têm uma certa plasticidade fenotípica cujo caráter pode desaparecer ou modificar caso o ambiente seja alterado.
• Ao invés de dizer formas de vida superiores (avançadas) ou inferiores (primitivas) para se referir a organismos atuais, use o nome dos grupos (humanos, fungos, briófitas) ou use o termo basal para se referir a uma linhagem que se diverge anteriormente na filogenia.
– Ex: anfíbios são basais em relação a mamíferos
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EDWARDS, K. J. R. A evolução na biologia moderna. São Paulo: EPU, 1980.
PURVES, W. K. et al. Vida : a ciência da biologia. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2002.
Outras Referências Bibliográficas
Agradecimentos: Slides – Carson Souza (slideshare) Alunos Curso BIOD 2012