biodiversidad y cambio climÁtico en colombia · isbn obra impresa: 978-958-8576-34-3 ......

40
BIODIVERSIDAD Y CAMBIO CLIMÁTICO EN COLOMBIA Avances, perspectivas y reflexiones

Upload: dominh

Post on 28-Sep-2018

214 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

BIODIVERSIDAD Y CAMBIO CLIMÁTICO EN COLOMBIA

Avances, perspectivas y reflexiones

BIODIVERSIDAD Y CAMBIO CLIMÁTICO EN COLOMBIA

Avances, perspectivas y reflexiones

Alcaldía de Bogotá

Alcalde Mayor de BogotáEnrique Peñalosa Londoño

© Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis

Directora GeneralLaura Mantilla Villa

Subdirectora CientíficaMaría del Pilar Argüello Ortiz

© Autores Varios

EditorAlba Luz González Pinto

Revisor CientíficoJairo Hernán Solorza Bejarano

Diagramación e ImpresiónSilva & Muñoz Impresores Ltda.

Bogotá, D.C., Colombia2018

ISBN obra impresa: 978-958-8576-34-3ISBN obra digital: 978-958-8576-35-0

Esta publicación es financiada con recursos del Fondo Distrital para la Gestión de Riesgos y Cambio Climático - FONDIGER -

Se permite la reproducción total o parcial de esta publicación, siempre y cuando se citen las fuentes y no se utilice con fines comerciales.

Citación de obra completa sugerida:González-Pinto, A. L. (Ed.). (2017). Biodiversidad y cambio climático en Colombia: Avances, perspectivas y reflexiones. Bogotá D.C., Colombia: Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis. 160 p.

Citación de capítulo sugerida:Phillips, O. L. (2017). Recent Changes in Amazon Forest Biomass and Dynamics. En González-Pinto, A. L. (Ed.), Biodiversidad y cambio climático en Colombia: Avances, perspectivas y reflexiones (pp. 13-24). Bogotá D.C., Colombia: Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis.

CONTENIDO

Recent Changes in Amazon Forest Biomass and Dynamics 13

Estructura y Dinámica del Bosque Tropical en Relación con laVariación Climática en Colombia: una Revisión de losEstudios de la Red COL-TREE 25

Cambio Climático en Ecosistemas Andinos de Colombia:una Revisión de sus Efectos sobre la Biodiversidad 49

Riesgos y Efectos del Cambio Climático en la Región Altoandina 65

Efecto de Factores Asociados al Cambio Climático sobreel Desarrollo en Plantas y la Función de los Ecosistemas 77

Bosques de Alta Montaña de Bogotá y su Relacióncon el Cambio Climático 93

Ecosistemas Altoandinos: su Importancia como Almacenesde Carbono en el Suelo bajo un Escenario de Cambio Climático 113

Estudio de Compuestos Orgánicos Volátiles Biogénicos(COVB) Precursores de Ozono Troposférico en una Zonade Fondo Rural 125

Sensores Remotos y Cambio Climático: Prospectivasde Aplicación para el Monitoreo de Ecosistemas Altoandinos 135

Sinergias entre Biodiversidad y Cambio Climático en Colombia 147

PRESENTACION

El cambio climático en el planeta presenta un proceso de transformación acelerado, a causa de actividades humanas asociadas al consumo de combustibles fósiles, la deforestación, la transformación de los ecosistemas y la intensificación de las labores agropecuarias, principalmente, que emiten gases de efecto invernadero causantes del calentamiento global. Los cambios en los patrones de temperatura y precipitación a nivel regional, cuyo proceso es causa de alteraciones en el medio, tienen impacto en la biodiversidad y funcionalidad de los sistemas naturales y transformados.

Colombia es vulnerable a los fenómenos de cambio o variabilidad climática extrema, como se ha podido evidenciar en periodos de ocurrencia del fenómeno de La Niña y El Niño, afectando los procesos de productividad, desarrollo y bienestar de los habitantes en los territorios rurales y urbanos del país. El aporte que se brinda desde la generación del conocimiento de los fenómenos, mecanismos y procesos relacionados con el cambio y variabilidad climática, son un insumo fundamental, para establecer las estrategias acordes, que permitan prevenir, mitigar y adaptarse a las condiciones que determinan las transformaciones que a nivel mundial, regional y local se produzcan en términos climáticos.

En esta obra se presentan diez artículos que buscan visibilizar los avances, perspectivas y reflexiones académicas en torno al cambio climático en Colombia. Los artículos se enfocan en presentar los avances de proyectos de investigación, así como, las revisiones que sobre temáticas específicas y de interés se desarrollan para el país.

Las contribuciones de los autores, están orientadas a mostrar los cambios recientes en la biomasa y dinámica de la selva amazónica descubiertos mediante el trabajo de la red de investigadores internacional RAINFOR; la estructura y dinámica del bosque tropical en relación con la variación climática a través de la revisión de los estudios de la red COL_TREE; y las revisiones en torno al cambio climático relacionadas con: los efectos sobre la biodiversidad en ecosistemas andinos de Colombia; los efectos directos e indirectos y los impactos sociales con énfasis en los páramos; el efecto sobre el desarrollo de plantas y la función de los ecosistemas; la relación con los bosques de alta montaña; la importancia de los ecosistemas altoandinos como almacenes de carbono en el suelo; el estudio de compuestos orgánicos volátiles biogénicos precursores de ozono troposférico; la prospectiva de aplicación de sensores remotos para el monitoreo de ecosistemas altoandinos y las sinergias entre biodiversidad y cambio climático en Colombia.

La finalidad de esta obra es ofrecer al lector información que promueva el interés de continuar con la generación de conocimiento interdisciplinario en el contexto de cambio climático en el país, que aporte elementos para la gestión integral con criterios de sustentabilidad para el desarrollo de la nación.

AUTORES

Adriana Catalina Bonell TorresInvestigadora, Subdirección Científica, Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis, Bogotá, [email protected] / [email protected]

Belcy Hernández TabacoInvestigadora, Semillero de Investigación de Variabilidad y Cambio Climático (SIVCC), Universidad de Pamplona, Norte de Santander, [email protected]

Boris Villanueva TamayoCurador del Herbario, Facultad de Ingeniería Forestal, Universidad del Tolima, Ibagué, [email protected]

Carolina Villegas VargasInvestigadora, Subdirección Científica, Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis, Bogotá, [email protected] / [email protected]

Diana Marcela Medellín ZabalaInvestigadora, Subdirección Científica, Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis, Bogotá, [email protected] / [email protected]

Dolors Armenteras P.Profesora Asociada y Directora del Laboratorio de Modelación de Ecosistemas y Ecología del Paisaje, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, [email protected]

Esteban Alvarez-DávilaProfesor-Investigador, Escuela ECAPMA, Universidad Nacional Abierta y a Distancia y Coordinador de la Red Col-Tree (www.fconvida.org/coltree), Bogotá, Colombia. PhD in fieri, Departamento de Ciencias de la Vida, Universidad de Alcalá, Alcalá de Henares, España. Investigador Postdoctoral, Jardín Botánico de Edimburgo, Edimburgo, [email protected] / [email protected]

Fernando Fernández MéndezEstudiante Doctoral, Universidad de Viçosa (Brasil). Profesor Asistente, Facultad de Ingeniería Forestal, Universidad del Tolima, Ibagué, [email protected]

Jarol Derley RamónProfesor e Investigador, Grupo de Investigaciones Ambientales Agua, Aire y Suelo (GIAAS), Programa de Ingeniería Ambiental, Universidad de Pamplona, Norte de Santander, [email protected]

José María Rey-BenayasCatedrático en Ecología, Departamento de Ciencias de la Vida, Universidad de Alcalá, Alcalá de Henares, Españ[email protected]

Liz Alejandra Ávila RodríguezInvestigadora, Grupo de Restauración Ecológica (GREUNAL), Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, [email protected]

Maria Eugenia Rinaudo MannucciInvestigadora, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, [email protected] / [email protected]

Martha del Pilar MorenoInvestigadora, Subdirección Científica, Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis, Bogotá, [email protected] / [email protected]

Oliver L. PhillipsProfesor de Ecología Tropical, Universidad de Leeds, Leeds, Reino Unido. Coordinador de la Red Amazónica de Inventarios Forestales (www.rainfor.net - www.ForestPlots.net)[email protected]

Omar Aurelio Melo-CruzProfesor Titular, Facultad de Ingeniería Forestal, Universidad del Tolima, Ibague, [email protected]

Orlando Vargas RíosProfesor Asociado y Director del Grupo de Restauración Ecológica (GREUNAL), Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, [email protected]

Pablo Roberto StevensonProfesor Titular, Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Los Andes, Bogotá, [email protected]

William J. Agudelo Hz.Biol. Msc. Becario Doctorado Regional Gobernación del Atlántico – Colciencias, Laboratorio de Modelación de Ecosistemas y Ecología del Paisaje, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, [email protected]

Wilmar LópezInvestigador Asociado, Área Científica, Corporación COLTREE, Medellín, [email protected]

Zorayda Restrepo-CorreaInvestigadora Asociada, Área Científica, Corporación COLTREE y Área de Biodiversidad, Fundación Convida, Medellín, [email protected]

Estructura y Dinámica del Bosque Tropical en Relación con la Variación Climática en Colombia

25

Estructura y Dinámica del Bosque Tropical en Relación con la Variación Climática en Colombia: una Revisión de los Estudios de

la Red COL-TREE

Esteban Alvarez-Davila, Pablo Roberto Stevenson, Fernando Fernández Méndez, Wilmar Lopez, Oliver L. Phillips, Zoraida Restrepo-Correa, José María Rey-Benayas,

Boris Villanueva Tamayo, y Omar Aurelio Melo-Cruz

Resumen

COL-TREE es una red de investigadores colombianos interesados en estudiar la ecología a largo plazo del bosque tropical en contexto del cambio climático. Desde hace 15 años trabajamos estableciendo parcelas permanentes de vegetación siguiendo métodos estandarizados a nivel mundial y colaboramos con esfuerzos globales de monitoreo del bosque. Actualmente COL-TREE administra 109 sitios de monitoreo y bases de datos de cientos de inventarios forestales temporales que constituyen una muestra representativa de la amplia variedad de tipos de bosque que existen en Colombia. Partiendo de esta línea base se han realizado estudios que indican que la estructura y dinámica de los bosques de Colombia está fuertemente influenciada por el clima. Por ejemplo, la alometría de la biomasa, el contenido de carbono y la diversidad de árboles se relacionan principalmente con los patrones espaciales de disponibilidad de agua a escala nacional, y en menor intensidad con la temperatura. Esto sugiere que el cambio climático puede afectar la estructura y función de los bosques, y por tanto los servicios ecosistémicos que proveen a la población colombiana. Adicionalmente, estos resultados sirven de apoyo a una amplia variedad de iniciativas públicas, privadas y comunitarias, enfocadas en la conservación y manejo sostenible del bosque.

Palabras clave: Bosques tropicales, cambio climático, carbono, Colombia, diversidad.

Introducción

Los bosques tropicales albergan una porción significativa de la biodiversidad global y son un componente crítico del sistema climático debido a su influencia sobre el ciclo del carbono y del agua (Aragao et al., 2014). Se estima a escala global que los bosques tropicales albergan más del 90 % de las especies de árboles (Poorter et al., 2015; Beech et al., 2017), almacenan la mitad del carbono forestal, secuestran un tercio de las emisiones de Gases Efecto Invernadero (GEI) (Pan et al., 2011) y debido a la deforestación y degradación aportan un 10 % de las GEI (Pearson et al., 2017). Adicionalmente, contribuyen a escala global en procesos como el de la evapotranspiración y regulación de la temperatura, ayudan a proteger el suelo, mantienen la calidad del agua potable y ofrecen protección contra desastres (Ellison et al., 2017). Sin embargo, como si esto no importara, están siendo destruidos a tasas alarmantes de hasta de 8 millones de hectáreas por año entre 1900-2010 (Achard et al., 2014), con graves consecuencias para la sostenibilidad ambiental y económica de las regiones tropicales y del planeta entero (Goodman y Herold, 2014).

26

Biodiversidad y Cambio Climático en Colombia

Colombia es un país megadiverso y mantiene aún el 50 % de su área cubierta por una amplia variedad de tipos de bosque distribuidos en amplios gradientes ambientales (Richardson et al., 2018), con altos contenidos de carbono (Alvarez-Davila et al., 2017) y la mayor riqueza de especies de árboles por unidad de área en el mundo (Beech et al., 2017), pero que en general han sido poco estudiados (Parrado et al., 2016). Estas condiciones por si solas hacen de Colombia un laboratorio natural perfecto para el estudio de la interrelación entre biodiversidad, carbono y clima. Adicionalmente, el alto nivel de degradación de los bosques y de deforestación, que alcanzó 265 000 ha/año entre 1990-2013 (Phillips et al., 2014), sumados a la incidencia del cambio climático (Alarcón y Pabón, 2013) constituyen una seria amenaza que debe ser atendida con urgencia. Actualmente en el país se implementan acciones para el cumplimiento de los compromisos adquiridos en la Convención Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático en septiembre de 2015 (COP21), siendo un insumo clave la información sobre los stock de carbono, los flujos de carbono y la diversidad de los bosques de Colombia (García-Arbeláez et al., 2015).

La Red COL-TREE1 para el monitoreo de los bosques de Colombia fue conformada desde el 2001 por investigadores colombianos de diferentes instituciones (Alvarez et al., 2002, 2007, 2012a). Actualmente funciona asociada a entidades nacionales como la Fundación Con Vida, la Universidad Nacional Abierta y a Distancia y la Universidad del Tolima, e internacionales como las Universidades de Leeds y de Exeter (UK). Desde sus comienzos, COL-TREE ha servido como una plataforma donde investigadores de diferentes áreas trabajan conjuntamente generando conocimiento sobre los bosques de Colombia, capacitando nuevas generaciones de estudiantes y jóvenes investigadores, y colaborando con las comunidades locales.

El presente artículo tiene como objetivo resumir algunas de las principales contribuciones de la Red COL-TREE al conocimiento de la estructura y dinámica de los bosques en el contexto de la variación climática de Colombia. La síntesis presentada en este capítulo se basa en el trabajo de Alvarez-Davila (2018a) y pretende responder de manera general a las siguientes preguntas: ¿Es posible mejorar las estimaciones de carbono y reducir la incertidumbre a nivel nacional o regional?, ¿El clima explica la variación espacial de la diversidad de árboles y la biomasa a escala de Colombia?, ¿Que tan importante es la comunidad de dispersores para el mantenimiento de la estructura de los bosques en Colombia?, ¿Existe una relación entre la diversidad de árboles y el contenido de carbono en la biomasa?, ¿De qué manera estos resultados pueden apoyar la implementación de las estrategias REDD+ en Colombia y otras iniciativas para la conservación de los bosques?, Cuales son las necesidades de investigación para potenciar la conservación de los bosques en contexto de cambio climático?.

Características de la Red Col-Tree

Una breve descripción del origen y actividades de COL-TREE. Como muchos esfuerzos de investigación y de conservación en Colombia, la red COL-TREE ha sido una “iniciativa de investigadores” en el sentido que no se ha incluido en la visión o en los planes a largo plazo de ninguna institución. Sin embargo, no se puede desconocer

1 www.fconvida.org/coltree/col-tree

Estructura y Dinámica del Bosque Tropical en Relación con la Variación Climática en Colombia

27

el apoyo de aquellas entidades que ocasional o esporádicamente han apoyado la idea a lo largo de casi 20 años de trabajo (Ver agradecimientos). El origen de COL-TREE se remonta a 1990 cuando establecimos las primeras parcelas de monitoreo en el medio Caquetá apoyados por la Fundación Tropenbos Colombia, la Corporación Regional para la Amazonia, la Universidad Nacional de Colombia y la Universidad de Antioquia (Londoño-Vega y Alvarez-Davila, 1997). Sin embargo no fue sino hasta el 2002, motivados por iniciativas como RAINFOR enfocadas en demostrar la importancia de los bosques tropicales para la estabilidad climática de la tierra (Mahli et al., 2002), que se propuso oficialmente la conformación de una red de investigación para el monitoreo de los bosques de Colombia durante el VIII Congreso Latinoamericano de Botánica (Alvarez et al., 2002). La propuesta tuvo buena aceptación inicial y propició la conformación de un grupo de trabajo con investigadores del Jardín Botánico de Medellín, la Universidad del Tolima y la Universidad Nacional de Colombia; sin embargo, durante la siguiente década fue difícil consolidarla debido al poco interés de las instituciones y la comunidad científica nacional, en general. En consecuencia entre el 2003 a 2010, la red estuvo soportada principalmente por los esfuerzos a nivel personal de unos cuantos investigadores que con apoyo institucional ocasional e incluso con fondos personales, continuaron las actividades de monitoreo en las diferentes regiones de Colombia (Alvarez et al., 2007).

Un hito importante para COL-TREE fue su vinculación en el 2004 al proyecto internacional RAINFOR (Red de Inventarios Forestales de Amazonia, www.rainfor.org). La cooperación con RAINFOR posibilitó el hacer visible a nivel internacional el esfuerzo de COL-TREE, el intercambio de información para la elaboración de publicaciones científicas a escala pantropical, la formación a nivel de doctorado de investigadores de la red y, especialmente a partir del 2010, la consecución de fondos para el recenso de antiguas parcelas y el establecimiento de nuevos sitios de monitoreo. En el 2010 RAINFOR prestó un importante apoyo científico y financiero a COL-TREE mediante el aporte de fondos de su convenio con la Fundación Moore; este apoyo sirvió para adelantar un acuerdo de cooperación entre RAINFOR, Colciencias, el Jardín Botánico de Medellín y la Universidad del Tolima para el desarrollo del proyecto “Dinámica del bosque tropical en Colombia”. Desde el 2015 a la fecha, las actividades de COL-TREE están enmarcadas como parte de un gran número de proyectos de investigación, con estudiantes de todos los niveles en 10 universidades nacionales y al menos 5 internacionales. Adicionalmente se ha incrementado el esfuerzo de cooperación internacional con el apoyo a otras redes de investigación como DRYFLOR, GEM, 2ndFOR, TRY, PEACE, BA y CLOUDNET, entre otras (ver sección de “Necesidades de investigación y perspectivas de COL-TREE”).

Que es una parcela de monitoreo de la vegetación y su importancia. Una “Parcela Permanente de Monitoreo de la Vegetación o PPV” es una porción de bosque delimitada y de área conocida (entre 0.01 a 50 ha, generalmente) donde se miden y marcan plantas individuales a partir de un tamaño definido, para hacer seguimiento de su ciclo de vida. En el caso de los árboles, las parcelas de monitoreo de la vegetación generalmente tienen 1 ha dentro de la cual se marcan todos los individuos con un DAP ≥ 10 cm. La información estándar para cada árbol incluye una medida del DAP del tronco con precisión de 1 mm o menos, medido en un punto marcado previamente con pintura resistente a la lluvia y el sol; el objetivo de la marca con pintura es que mediciones posteriores, se hagan en el mismo de la primera. Es indispensable conocer la identidad taxonómica del individuo lo que generalmente se hace mediante una colecta de excicados que incluye todas las especies de la parcela. Otras mediciones ocasionales son la altura del árbol, la densidad de la madera, y detalles sobre su estado sanitario, inclinación, ramificación, etc. Muchas

28

Biodiversidad y Cambio Climático en Colombia

guías actuales incluyen una descripción detallada sobre los métodos para establecer parcelas permanentes y sobre la información que se requiere para cada árbol (ver Vallejo et al., 2005; Phillips et al., 2016).

En Colombia y el mundo se han establecido PPV desde hace cerca de 50 años (Vallejo et al., 2005; Alvarez et al., 2012a). En las últimas dos décadas con el creciente interés por entender la interrelación entre los bosques tropicales y el cambio climático, los estudios con base en PPV se han multiplicado exponencialmente (Clark y Kellner, 2012). Estos estudios han permitido entender el efecto que tienen los bosques tropicales sobre el clima del planeta, mediado por su influencia en los ciclos del carbono y del agua, principalmente (Aragao et al., 2014). Sin embargo, a pesar de su importancia el número de parcelas permanentes, el área cubierta y la distribución geográfica de los estudios de monitoreo siguen siendo escasos en el mundo y en Colombia.

Cobertura espacial de las parcelas de monitoreo de Col-Tree. Actualmente, COLTREE administra 109 parcelas permanentes con áreas entre 0.05 a 10 ha cubriendo un área total de 71.6 ha, y una base de datos de 300 levantamientos florísticos distribuidos ampliamente en Colombia (figura 1A) los cuales son representativos de los gradientes climáticos del país (figura 1B). En relación con el régimen de precipitación (sensu Chave et al., 2005), el 61.3 % de la superficie cubierta por las parcelas permanentes PPV se sitúa en bosques muy húmedos sin meses secos, el 22.8 % en bosques con menos de 3 meses secos (< 100 mm/mes) y el 15.9 % en bosques secos. El 73.8 % de las PPV se encuentran en bosques de tierras bajas (altitud < 1000 m), el 8.7 % entre los 1000-2000 m y el 17.4 % entre 2000 a 3600 m.

Figura 1. (A) Localización de las parcelas temporales (círculos azules) y permanentes (círculos rojos) de la Red COL-TREE en Colombia. (B) Representatividad climática de las parcelas; los círculos grises corresponden a 1000 coordenadas seleccionadas al azar con información de Temperatura media anual (oC) y Precipitación (mm/año) para Colombia; los círculos azules indican los valores de Temperatura y Precipitación para las parcelas de COL-TREE. Fuente: El gráfico fue elaborado por los autores para este artículo.

Estructura y Dinámica del Bosque Tropical en Relación con la Variación Climática en Colombia

29

Los Andes (incluyendo los valles inter andinos) es la región con mayor cobertura de parcelas, seguida por el Choco, el Caribe y la Amazonia. La Orinoquia es la región con menor número y área de PPV. Las parcelas permanentes de la Red COL-TREE se encuentran en 12 de las 25 zonas de vida que se reportan para Colombia (Espinal y Montenegro, 1977), las cuales incluyen aproximadamente el 95 % del territorio colombiano. Esto evidencia claramente el potencial que tiene la red para generar información representativa a escala nacional.

Principales Resultados de la Red Col-Tree

A la fecha, COL-TREE ha contribuido a la formación de un centenar de estudiantes de todos los niveles en al menos 10 universidades colombianas (y algunas extranjeras) en carreras afines a la gestión forestal, ingeniería ambiental, biología y comunicaciones, entre otras. Investigadores de COL-TREE han participado en la publicación de 10 libros y 50 artículos científicos, algunos en revistas de más alto impacto en el mundo (Phillips et al., 2009; Brienen et al., 2015; Levine et al., 2016; Sullivan et al., 2017). Adicionalmente se han dictado capacitaciones y cursos en el tema de los “bosques y el cambio climático”, y se ha prestado apoyo a los programas nacionales REDD (Phillips et al., 2011, 2014). Por último, pero no menos importante, es necesario resaltar el compromiso de COL-TREE con los intereses de las comunidades locales (campesinos, afrodescendientes, indígenas, conservacionistas) apoyando sus esfuerzos de conservación del bosque y de cuantificación de sus servicios ecosistémicos (Paky et al., 2017). Gran parte de los sitios de monitoreo han sido posibles gracias al interés de las comunidades por conocer y gestionar sus bosques de manera sostenible. Algunos resultados destacados de investigación sobre la relación entre los bosques tropicales y la variación climática a escala de Colombia, incluyen:

Alometría de la biomasa y clima. Como parte de la implementación del programa REDD nacional, Alvarez et al. (2012b) desarrollaron ecuaciones alométricas para estimar la biomasa en los bosques de seis zonas de vida diferentes representativas del 80 % del territorio colombiano. Para este estudio utilizamos datos de una “muestra destructiva” de 631 árboles derribados y pesados en campo, en diferentes tipos de bosque (secos, húmedos, de montaña, etc.) de Colombia, con el objetivo (entre otros) de evaluar el efecto del tipo de bosque en los modelos alométricos como un determinante de la variación en la biomasa. Los sitios abarcan un gradiente de precipitación entre 1200 a 7000 mm/año y de altitud entre 50 a 3000 m. Algunos estudios indican que estas dos variables afectan la alometría de la biomasa; en general, para un diámetro dado, los árboles tienen menor biomasa a medida que disminuye la precipitación y la temperatura promedio anual (Hunter et al., 2015), un patrón que se ajusta a los bosques de Colombia. Estas diferencias se relacionan en parte con cambios en la relación entre el diámetro (D) y la altura total de los árboles (At), lo cual depende de la disponibilidad de agua (Feldpausch et al., 2010). La figura 2A ilustra los cambios en alometría D–At relacionados con la precipitación media anual (mm/año) para árboles de diferentes zonas de vida en Colombia, un indicador de la disponibilidad de agua para las plantas.

Almacenamiento de carbono y clima. Con base en 200 parcelas de inventarios forestal distribuidas ampliamente en Colombia, Alvarez et al. (2017) estimaron la biomasa aérea BA (Mg ha-1), usando los modelos alométricos mencionados en la

30

Biodiversidad y Cambio Climático en Colombia

sección anterior. Se utilizaron dos grupos de variables climáticas, la temperatura media anual (TMA) y la evapotranspiración real (ETR) como indicadores de la energía ambiental, y la precipitación anual (PMA), la estacionalidad de las precipitaciones (EP) y la precipitación menos la evapotranspiración potencial (PMA-ETP), como indicadores de la disponibilidad de agua. Se encontró que la BA está más estrechamente relacionado con las variables de disponibilidad de agua que con las variables de energía (ver figura 2B). Específicamente, la PMA-ETP influye sobre las reservas de carbono principalmente determinando la estructura del bosque, por ejemplo el área basal. Se concluye que puede presentarse un impacto negativo en el almacenamiento de carbono en la biomasa forestal a medida que aumente el déficit de agua en los bosques tropicales como consecuencia del cambio climático.

Diversidad filogenética de árboles y clima. Evaluamos el efecto de varias variables ambientales sobre la estructura filogenética de los bosques de Colombia con base en 145 parcelas que cubren un amplio gradiente ambiental. Para el conjunto de parcelas se cuantificó la diversidad filogenética alfa y beta (González-Caro et al., 2014) y se relacionaron con los gradientes espaciales y ambientales en Colombia. Se encontró que los gradientes de temperatura y la evapotranspiración potencial tienen una fuerte relación con la diversidad alfa filogenética, con sobre-dispersión filogenética en bajas temperaturas y con agrupamiento filogenético a temperaturas más altas. Además, la diversidad beta filogenética entre las parcelas aumenta proporcionalmente con la temperatura, mientras que la precipitación anual no fue un indicador significativo de la rotación filogenética de la comunidad. También encontramos que la estructura filogenética de las parcelas en el sistema de estudio estaba relacionada con el grado de inundaciones estacionales y la estacionalidad de las precipitaciones. En particular, los entornos más estresantes, como los bosques secos y los bosques inundados, mostraron una agrupación filogenética. Finalmente, a diferencia de estudios anteriores, encontramos que la diversidad beta filogenética no estaba fuertemente relacionada con la distancia espacial que separa dos parcelas forestales, lo que puede deberse a la importancia de las tres cadenas montañosas independientes en nuestro sistema de estudio, que generan un alto grado de variación ambiental en distancias muy cortas. En conclusión, encontramos que los gradientes ambientales son importantes impulsores de las diversidades alfa filogenética y beta filogenética en los bosques de Colombia.

Relación entre la diversidad de sistemas de dispersión, clima y presencia de agentes dispersores. Correa et al. (2013, 2015) estudiaron la distribución espacial de los sistemas de dispersión de 2262 especies de árboles en relación con el clima y la disponibilidad de agentes de dispersión en Colombia. Los resultados de este estudio representan un fuerte respaldo a la hipótesis de disponibilidad de dispersores la cual predice que la proporción de endozoocoría será mayor en los lugares con más dispersores de semillas, la de anemocoría será mayor en los lugares con vientos más fuertes, y la proporción de hidrocoría será mayor en las llanuras inundables (asumiendo sólo un papel menor para ictiocoría). Considerando además que el 70 % de las especies e individuos en la muestra analizada corresponde a especies zoócoras (Correa et al., 2015), los resultados tienen importantes implicaciones para la conservación de la biodiversidad y los servicios ecosistemicos de los bosques en Colombia. Se concluye que con el tiempo, los frugívoros pueden determinar la estructura demográfica de las plantas que dispersan, pero la disponibilidad de frutos también puede influir en la estructura demográfica de los frugívoros.

Estructura y Dinámica del Bosque Tropical en Relación con la Variación Climática en Colombia

31

Relación entre carbono y diversidad taxonómica de árboles. Actualmente se desarrollan grandes esfuerzos para detener la deforestación en las regiones tropicales como una medida fundamental para la mitigación del cambio climático. Sin embargo, existen temores de que la conservación enfocada en los stocks de carbono realmente sí contribuya a la preservación de la inmensa biodiversidad tropical. Por tal razón es urgente entender la forma en que la biodiversidad y el carbono forestal co-varían en escalas relevantes para la gestión de los ecosistemas en contexto del cambio climático. Alvarez et al. (2018b) realizaron un estudio con base en 167 parcelas forestales distribuidas en gradientes amplios de precipitación y temperatura en Colombia, para analizar la relación mediante modelos de regresión lineal entre stock de carbono (ton ha-1) y riqueza de especies de árboles (Nsp/150 individuos). El objetivo era responder a las siguientes preguntas: ¿Existe una relación entre carbono y diversidad de árboles?, ¿El clima determina esta relación?, ¿Hasta qué punto la conservación basada en el carbono forestal (REDD+) garantiza la protección de una alta biodiversidad?.

Con excepción de los bosques secos de tierras bajas, las variables climáticas contribuyeron a mejorar el poder predictivo de los modelos. La temperatura media anual, la estacionalidad y la precipitación media anual, así como la evapotranspiración actual y un índice de la disponibilidad de agua (AP-PET) afectaron directamente el contenido de carbono y la riqueza de especies de una manera consistente (figura 2C). Los resultados muestran una relación positiva a escala nacional entre almacenamiento de carbono y la diversidad de especies arbóreas, mediada por el clima, especialmente en las tierras bajas de Colombia (figuras 2D y 2E). Sin embargo, existe una alta variabilidad en la relación y es necesario profundizar en futuros estudios incluyendo otras variables no consideradas en este, como los suelos. Concluimos que los proyectos de carbono pueden tener un alto valor para la conservación en Colombia, pero para una correcta implementación de las estrategias finales de conservación tendrán que valorar el carbono y la biodiversidad independientemente para proteger los servicios ecosistémicos de manera más integral.

Dinámica del bosque y clima. La dinámica y productividad de los bosques en los Andes son en general poco conocidos. Alvarez et al. (2006) publicaron un primer estudio sobre la dinámica de los bosques andinos, incluyendo datos de mortalidad, crecimiento y sobrevivencia para sitios de la Red COL-TREE ubicados en las tres cordilleras de Colombia. Los resultados indican que el crecimiento y productividad de algunos bosques andinos es similar a los de tierras bajas. En otro estudio realizado recientemente, Báez et al. (2015) usaron datos de 63 parcelas permanentes, 30 % de las cuales estaban en Colombia, para analizar la relación entre productividad y clima a escala de los Andes. Se encontró que en el norte de los Andes la rotación de árboles (mortalidad y reclutamiento) y el crecimiento de los árboles disminuyeron con el aumento de la elevación y la disminución de la temperatura (figura 2F). Además, el área basal aumentó en los Bosques Húmedos del Montano Bajo pero no cambió en los Bosques Húmedos del Montano Alto. Sin embargo, a mayores elevaciones, la falta de cambio neto en el área basal y el exceso de mortalidad sobre el reclutamiento sugieren impactos ambientales negativos.

En conjunto, los resultados de Báez et al. (2015) indican que la dinámica de los bosques andinos es sensible a las variaciones climáticas; adicionalmente parece que los bosques andinos están respondiendo a los cambios climáticos que ya están ocurriendo en esta región y que se pronostica que ocurrirán en el futuro. Además, los

32

Biodiversidad y Cambio Climático en Colombia

bosques andinos montanos parecen estar respondiendo a su cambiante entorno de diferentes maneras que los bosques tropicales de tierras bajas. Por último, ya que el aumento en las temperaturas medias anuales en el periodo 1974-1998 en los Andes es superior al promedio para toda la región neo tropical (Vuille et al., 2000; Malhi et al. 2010), con variaciones más grandes a mayor altitud, es posible esperar que los bosques respondan a estos cambios.

Figura 2. Relación entre variables climáticas relacionadas con la disponibilidad de agua y variables de la diversidad, estructura y dinámica de los bosques de Colombia. (A) Diferencias en alometría en relación con la precipitación media anual (PMA). (B) Estacionalidad de la precipitación y biomasa. (C) Disponibilidad de agua (PMA – Evapotranspiración potencial) y riqueza de especies de árboles. (D) Relación entre el eje climático CP2 (relacionado positivamente con la altitud y negativamente con la temperatura mínima anual) y la rotación de árboles. (E) Relación entre carbono y biodiversidad y (F) entre (carbono + clima) y biodiversidad. Fuente: El gráfico (A) es de este artículo, (B) adaptado de Alvarez-Davila et al. (2017), gráficos (C, E y F) adaptados de Alvarez-Davila et al. (2018b), (D) adaptado de Báez et al. (2015).

Estructura y Dinámica del Bosque Tropical en Relación con la Variación Climática en Colombia

33

Implicaciones para la Conservación de los Bosques Tropicales con Énfasis en Colombia

El reconocimiento de la necesidad de gestionar de manera sostenible los bosques tropicales, en el marco de las políticas climáticas globales, ha evolucionado significativamente en positivo durante los últimos 15 años (Turnhout et al., 2017). El Acuerdo de Paris (COP21, 2015)2, fue ratificado por 146 países que representan el 65 % de las emisiones globales de GEI, y tiene entre sus objetivos aumentar la capacidad de adaptación al cambio climático a nivel global promoviendo un desarrollo con bajas emisiones de carbono; a diferencia del Protocolo de Kioto (1997)3, el acuerdo de París reconoce explícitamente la necesidad de gestionar adecuadamente los bosques como una herramienta fundamental para la mitigación del y adaptación al cambio climático (Turnhout et al., 2017). Este cambio radical de posición es debido en parte a los estudios publicados en revistas de alto impacto por investigadores de RAINFOR4, a los que ha contribuido COL-TREE. Estudios como el de los efectos de la sequía sobre la mortalidad de los árboles tropicales (Phillips et al., 2009), la evolución del sumidero de carbono en Amazonia (Brienen et al., 2015), así como otros recientes sobre la relación entre biodiversidad y carbono forestal (Sullivan et al., 2017) o la distribución espacial de las especies y el clima (Esquivel-Muellbert et al., 2017a), son ejemplos de publicaciones con resultados que han tenido y pueden tener implicaciones sobre las políticas mundiales para gestionar el cambio climático (Baker, 2017).

Colombia es un país que tiene aún el 50 % de su territorio cubierto por bosques y es el segundo con mayor diversidad del planeta (Richardson et al., 2018), pero la deforestación (265 000 ha/año en la última década) y el cambio climático son una amenaza seria (Sierra et al., 2017). Por tal razón se trabaja desde hace años en enfrentar el problema mediante varios enfoques entre los que se puede mencionar la implementación del mecanismo REDD+ (Ortega-P, 2010), la consolidación de una gran variedad de “mercados ambientales” (FA y WCS, 2016) y el desarrollo de otras actividades en cumplimiento de los compromisos de la COP21 (García-Arbeláez et al., 2015). En general, todos estos esfuerzos necesitan información de línea base de la biodiversidad y el carbono forestal, y por tanto los estudios resumidos en este capítulo, que muestran la importancia de incorporar el efecto de la variación climática para reducir la incertidumbre en las estimaciones de carbono y la necesidad de considerar cuidadosamente su relación con el clima y diferentes atributos de la biodiversidad, tienen implicaciones para las políticas de conservación de los bosques tropicales. Por ejemplo las estimaciones de carbono forestal, independiente que vayan a ser usadas con fines científicos por ejemplo para mejorar los modelos climáticos o para los reportes a nivel nacional en el marco de los acuerdos internacionales, deben tener la menor incertidumbre posible. Para esto se requieren métodos mejorados (Alvarez et al., 2012a) y una gran cantidad de inventarios forestales ampliamente distribuidos y representativos de los gradientes climáticos y ecológicos (Alvarez-Davila et al., 2017).

2 http://unfccc.int/paris_agreement/items/9485.php3 http://unfccc.int/kyoto_protocol/items/2830.php4 http://www.rainfor.org/es/noticias/noticias/mar-15-el-impacto-de-la-investigaci%C3%B3n-de-las-parcelas-foresta-les-es-de--alcance-y-significado-excepcionales

34

Biodiversidad y Cambio Climático en Colombia

En particular, contar con estimaciones más precisas del carbono forestal es importante para países que como Colombia participan activamente en los programas de mitigación del cambio climático de las Naciones Unidas (ONU) y desarrollan sistemas Monitoreo, Reporte y Verificación (MRV) a nivel nacional requeridos para la implementación de la estrategia nacional REDD+ (Deforestación evitada y co-beneficios) (Herold y Skutsch, 2011). El MRV relacionado con las evaluaciones de las reservas forestales de carbono y los cambios es un tema complejo y la disponibilidad de datos sólidos y creíbles, particularmente en los países en desarrollo, requiere mucho esfuerzo (Turnhout et al., 2017). En el caso de Colombia el sistema MRV se basa en estimaciones de los stock de carbono forestal y las emisiones por deforestación, que COL-TREE ha ayudado a elaborar (Phillips et al., 2011, 2016).

Por otra parte, los estudios simultáneos de biodiversidad, estructura del bosque y carbono, como los presentados en este capítulo (Correa et al., 2015, Alvarez et al., 2018b) son relevantes para la conservación en muchos aspectos, entre los cuales es posible destacar los siguientes de acuerdo con van der Sande et al. (2017):

- Las políticas de mitigación de carbono relacionadas con los bosques, como REDD+, deben ir “más allá de su posición actual, en la que la biodiversidad se considera un beneficio adicional, hacia la incorporación de la biodiversidad como una necesidad”.

- Los “bosques biodiversos, ricos en carbono y productivos deben recibir prioridad bajo el marco de REDD+, especialmente cuando están amenazados por la degradación o el cambio de uso de la tierra”.

- Los esfuerzos de mitigación relacionados con los bosques deben “reconocer e incorporar diferentes atributos de la biodiversidad como requisito para mantener y obtener sistemas ricos en carbono, productivos y resilientes”.

En el primer caso, la inclusión explícita de la biodiversidad garantiza que las estrategias de mitigación y adaptación al cambio climático se basen en la función, estabilidad y resiliencia de los ecosistemas y que la conservación de la biodiversidad no se base únicamente en justificaciones morales y éticas; en el segundo punto, la información sobre las reservas de carbono y los atributos de la biodiversidad podrían ser utilizados para identificar las áreas objetivo prioritarias de REDD+; finalmente, el tercer caso implica un avance hacia una conservación integral de la biodiversidad y sus servicios ecosistémicos, más allá de la simple riqueza de especies (van der Sande et al., 2017). Esta aproximación en el caso de los proyectos REDD+ es promisoria dado que otros estudios muestran que combinando explícitamente el carbono y la biodiversidad, se podría conservar simultáneamente la mayor parte de ambos recursos (Thomas et al., 2013).

En el caso de Colombia, el estudio de COL-TREE presentado en esta síntesis (Alvarez et al., 2018b) sugiere que el carbono y la riqueza de especies de árboles en parcelas está relacionada con altos stock de carbono a escala de Colombia. Sin embargo, estudios anteriores en el país mostraron grandes sesgos entre carbono y biodiversidad, tanto a nivel nacional (Armenteras et al., 2015) como regional (Duque et al., 2014; Armenteras et al., 2015), pero debido a que sus enfoques y métodos de análisis fueron diferentes (por ejemplo, fueron usados modelos de distribución de especies o listados florísticos), es necesario profundizar más en los análisis, incluyendo otros atributos de la biodiversidad. Por otra parte, el estudio sobre los sistemas de

Estructura y Dinámica del Bosque Tropical en Relación con la Variación Climática en Colombia

35

dispersión para los bosques de Colombia indica que los frugívoros (mamíferos, aves, reptiles, etc.) pueden determinar la estructura demográfica de las plantas que dispersan, y viceversa (Correa et al., 2015). Dada la relación positiva entre la masa de la semilla, la densidad de la madera y el tamaño máximo de los árboles tropicales (Brodie y Gibbs, 2009; Doughty et al., 2016) la dispersión preferencial de especies de grandes semillas puede aumentar el contenido de carbono forestal. Por el contrario, la pérdida de animales dispersores de semillas aumenta el riesgo de extinción en las especies de árboles tropicales (Caughlin et al., 2015). Por tanto, si bien es necesario conocer más sobre la relación entre carbono y biodiversidad, se puede afirmar que existen evidencias firmes de que la resiliencia es un vínculo importante entre la conservación de la biodiversidad y la prestación de servicios ecosistémicos, y sobre la importancia de integrar plenamente el impacto del cambio climático en la planificación de la conservación (Baker et al., 2017).

En síntesis, los estudios de COL-TREE han contribuido al conocimiento de la relación entre biodiversidad, carbono y clima, y por tanto son un soporte para la búsqueda de las oportunidades que ofrece la política climática vigente para la conservación de los bosques de Colombia.

Necesidades de Investigación y Perspectivas de COL-TREE

Contexto del monitoreo forestal y el cambio global. En las últimas dos décadas se han hecho esfuerzos por ordenar y potenciar la investigación sobre los bosques y el cambio global (Lou et al., 2011; Hartmann et al., 2015; Bonal et al., 2016; Vanderbilt, y Gaiser, 2017; Haase et al., 2018). El punto central es que las respuestas ecológicas de largo plazo al cambio global están fuertemente reguladas por procesos lentos (por ejemplo, cambios en la composición de especies de largo ciclo de vida, dinámica del carbono en el suelo, etc.) y comprenderlos o predecirlos requiere de una aproximación integral. Por ejemplo, Lou et al. (2011) propusieron un marco de trabajo que combina: 1) observaciones de largo plazo, 2) estudios de procesos (que permiten ambos avanzar en la comprensión de la respuesta de ecosistemas específicos a los cambios) y, 3) calibración de modelos para entender las respuestas más ampliamente, apoyar el desarrollo de políticas y mejorar la capacidad de adaptación de la sociedad al cambio global. El diagrama de la figura 3 ilustra la complejidad del enfoque con objetivos que solo son posibles de alcanzar mediante el trabajo coordinado en REDES de un gran número de instituciones e investigadores (Wilsdon, 2011). El requisito último es estandarizar, coordinar y sintetizar datos ambientales de largo plazo (tanto bióticos como abióticos) para hacer comparaciones dentro y entre REDES, ecosistemas y escalas (Hoffmann et al., 2014). Actualmente, a nivel mundial existen muchos esfuerzos de este tipo impulsados por diferentes grupos y centros de investigación (por ejemplo, NEON, GEO-BON, ILTER) (Kissling et al., 2017). Sin embargo, un paso que ha faltado hasta ahora es vincular las diferentes iniciativas, permitiendo la interoperabilidad de los datos recogidos y la creación de interfaces entre los diferentes enfoques de monitoreo adoptados por los distintos grupos de investigación (Hasse et al., 2018).

En el caso particular de los bosques tropicales y gracias al trabajo de redes como RAINFOR (entre otras) sabemos actualmente que entender los efectos del cambio global es importante por varias razones clave: 1) el papel fundamental que desempeñan en los ciclos del agua y del carbono a nivel mundial influye en el ritmo y la naturaleza

36

Biodiversidad y Cambio Climático en Colombia

Figura 3. Ilustración esquemática de los enfoques coordinados para estudiar la dinámica de los ecosistemas a largo plazo en respuesta al cambio mundial. Los ecologistas definen las cuestiones del cambio global a largo plazo de acuerdo con la teoría ecológica y los escenarios del cambio global. Las preguntas ayudan a guiar el diseño de experimentos de cambio global a largo plazo, que serán apoyados por estudios y observaciones de procesos a lo largo de gradientes ambientales y ecológicos. El modelado puede ayudar al diseño experimental en términos de la duración necesaria del proyecto y ayudar a priorizar las mediciones. El modelado también puede sintetizar datos de múltiples fuentes para mejorar las predicciones del cambio global y avanzar en la comprensión ecológica. Fuente: Adaptada de Lou et al. (2011).

Actualmente se reconoce la importancia de los BT en el contexto del cambio climático, pero hace unos años el panorama era bastante distinto. El inicio de la década del 2000 fue un período clave donde se decidía el futuro de los bosques tropicales como patrimonio global. Aún no había entrado en vigencia el protocolo de Kioto firmado en el 1999 y se discutía sobre si los BT realmente eran importantes en el contexto del cambio climático. Eran los años de los primeros debates sobre como compensar las emisiones de CO2 por parte de los países industrializados, y los científicos escribían tímidamente sobre el papel de los bosques tropicales en el ciclo global del carbono y su importancia para las políticas climáticas (Koskela et al., 2000; Paff et al., 2000); por ejemplo, Paff et al. (2000) hablaban del “posible” cambio climático o de la poca evidencia con respecto a los sumideros tropicales de carbono. Por el contrario, algunos

del cambio climático; 2) Ya que bosques tropicales albergan al menos la mitad de todas las especies de la Tierra, los cambios tienen un impacto en la biodiversidad global y en las culturas, sociedades y economías que están ligadas a esta diversidad y; 3) Debido a que las diferentes especies vegetales varían en su capacidad de almacenar y procesar carbono, los cambios climáticos y de biodiversidad están vinculados por mecanismos de retroalimentación (Phillips et al., 2016).

Estructura y Dinámica del Bosque Tropical en Relación con la Variación Climática en Colombia

37

asesores de los países industrializados proponían la idea de que una buena forma de absorber el dióxido de carbono, como medida de compensación de las emisiones nacionales, sería talar los bosques maduros (que, según ellos, no secuestran mucho carbono de la atmósfera) y reemplazarlos por plantaciones de rápido crecimiento (Lohmann et al., 1999).

Por esa misma época, Malhi et al. (2002) planteaban que “es probable que la cuenca del Amazonas se vea cada vez más afectada por los cambios ambientales: altas temperaturas, cambios en las precipitaciones, fertilización de CO2 y fragmentación del hábitat”. Para examinar las consecuencias ecológicas y biogeoquímicas de estos cambios, se consolidó una red de parcelas permanentes de vegetación con el objetivo monitorear de manera coordinada la biomasa forestal y la dinámica en la Amazonía y entender su relación con el suelo y el clima. Quince años después, RAINFOR representa el esfuerzo de monitoreo ecológico a largo plazo de 43 instituciones en todo el mundo, incluyendo muchas de la propia Amazonía (Phillips et al., 2016). Un esfuerzo científico sin precedente que ha demostrado progresivamente la importancia de conservar los bosques de Amazonia (y de los trópicos en general) para la estabilidad climática del planeta (Baker et al., 2004; Gloor et al., 2013) y la gran amenaza que representan los cambios ambientales para los servicios relacionados con su biodiversidad (Phillips et al., 2009; Brienen et al., 2015; Sullivan et al., 2017; Esquivel-Muellbert et al., 2017a).

En el transcurso de la década pasada surgieron nuevas preguntas y enfoques de investigación donde las parcelas permanentes de monitoreo forestal son fundamentales. Tal vez la más importante es la del futuro de los bosques tropicales bajo la influencia del cambio climático. Muchas de las graves consecuencias del cambio climático para los ecosistemas en general, y en particular para los bosques, se están apenas conociendo luego de décadas de seguimiento del ciclo de vida de los árboles en todo el mundo (Lou et al., 2011). No obstante, son muchas y más antiguas las evidencias de los impactos en los bosques de las regiones boreal y templada (Ciais et al., 2005) que en los tropicales (Phillips et al., 2009; Brienen et al., 2015; Feldpausch et al., 2016).

Una preocupación particular relacionada con el cambio climático es el aumento potencial de la mortalidad de los árboles que puede transformar en muy corto tiempo la estructura y funcionamiento de los bosques del mundo. Varios estudios indican que entre las múltiples causas de mortalidad masiva de árboles la más importante quizá es el incremento en la magnitud y frecuencia de las “sequias cálidas” SC (Zhou et al., 2013; Bonal et al., 2016; Zhang et al., 2017). Este fenómeno ha ocurrido con cada vez más frecuencia en América del Norte, África, Europa, la Amazonía y Australia, con efectos importantes en los ecosistemas terrestres, los balances de carbono y la seguridad alimentaria (Choat et al., 2012; Ponce-Campos et al., 2013). Desde el 2005 se tienen registros de la presencia de estos eventos en Amazonia y Suramérica (Zeng et al., 2008; Lewis et al., 2011) con uno de máxima intensidad y extensión en el período 2015-2016 (Jiménez-Muñoz et al., 2016; Erfanian et al., 2017).

En general, las regiones tropicales se caracterizan por una alta pluviosidad anual y alta evapotranspiración, pero en muchas partes se presenta también una fuerte estacionalidad cada vez más intensa con períodos más cálidos, más secos y más prolongados (Bonal et al., 2016; Erfanian et al., 2017). Dado que el mayor número de las especies de árboles de los bosques tropicales están adaptadas a condiciones húmedas, las sequias cálidas representan un enorme riesgo para sus poblaciones

38

Biodiversidad y Cambio Climático en Colombia

(Esquivel-Muellbert et al., 2017a, 2017b). Por ejemplo, Phillips et al. (2009) estimaron que la sequía anómala del 2005 en Amazonia había matado cerca de 1000 millones de árboles. Otros estudios sugieren que las poblaciones de árboles están migrando hacia arriba en los Andes por causa del incremento en la temperatura (Feeley et al., 2011; Duque et al., 2015). Resumiendo, los reportes de la disminución del crecimiento y el incremento de la mortalidad de árboles inducidos por sequias cálidas han aumentado rápidamente en todo el mundo durante la década pasada (Allen et al., 2015; Feldpausch et al., 2016), generando alteraciones importantes en la biodiversidad, el ciclo del carbono y el ciclo del agua (Phillips et al., 2016). Aún más, se reportan que los impactos de estas anomalías se extienden también a las regiones semi-áridas y de sabanas subtropicales en América del Sur generando una grave escasez de agua y un mayor riesgo de desertificación debido a sequías extremas (Erfanian et al., 2017). Por tanto, es evidente que los bosques tropicales son más vulnerables al cambio climático de lo que se creía anteriormente (Corlett, 2011), y gran parte de la investigación futura, estará direccionada a entender su relación con la mortalidad de los arboles tropicales (Bonal et al., 2016).

Por otra parte, algunos modelos sugieren que el rápido cambio climático puede dar lugar a una regresión o sabanización de los bosques, pero estas predicciones se basan en gran medida en los resultados de los estudios a nivel foliar (Zuidema et al., 2013). La forma en que los bosques tropicales responden y retroalimentan al cambio climático se desconoce en gran medida a nivel de los ecosistemas (Zhou et al., 2013; Zuidema et al., 2013), pero son las redes de parcelas de monitoreo forestal distribuidas ampliamente en grandes regiones como Amazonia las que han permitido recolectar datos a escala del ecosistema sobre la interrelación entre el cambio climático y los bosques tropicales (Phillips et al., 2016).

Las redes de parcelas de monitoreo como en el caso de RAINFOR en Amazonia o COL-TREE en Colombia, son fundamentales pues dado que hacen parte de un esfuerzo coordinado a nivel internacional han posibilitado registrar los impactos de las anomalías climáticas recientes (2005, 2010, 2015) en los bosques a escala de Suramérica (Feldpausch et al., 2016). Las parcelas permanentes también están sirviendo para el desarrollo de experimentos en campo de manipulación de la humedad (da Costa et al., 2010) y la temperatura (Kimball et al., 2018) para mirar su impacto sobre la dinámica del bosque. Otro tipo de experimentos se desarrolla a nivel de laboratorio en condiciones controladas para entender por ejemplo el efecto de la variación en la humedad y la temperatura sobre la respiración del suelo (Yuste et al., 2017).

Perspectivas de investigación de COL-TREE. Dado que el 86 % del territorio colombiano es húmedo (provincias húmeda, per húmeda y súper húmeda) y 90 % corresponde a tierras bajas (IGAC et al., 2007) es posible esperar que las sequías cálidas que se predicen para Suramérica (Erfanian et al., 2017) tendrán una amplia incidencia sobre la mayor parte de los bosques del país. Sin embargo, los ecosistemas restantes que incluyen desde bosques secos a matorrales arbolados en tierras bajas y desde bosques de niebla a los 1000 msnm hasta bosques alto andinos a los 3800 msnm completan un gradiente ecológico óptimo para el desarrollo de futuros estudios de la estructura y dinámica del bosque a lo largo de gradientes ambientales en Colombia. Entender cómo se distribuye la composición florística, la riqueza de especies, la biomasa y la mortalidad/crecimiento de los árboles (entre otros atributos) a

Estructura y Dinámica del Bosque Tropical en Relación con la Variación Climática en Colombia

39

5 www.dryflor.info 6 http://gem.tropicalforests.ox.ac.uk/ 7 https://www.researchgate.net/project/2ndFOR-Secondary-Forests 8 https://www.try-db.org/ 9 https://condesan.org/redes-de-investigacion/red-de-bosques-andinos/ 10 http://cloudnet.agsci.colostate.edu/11 http://www.peacecolombia.org/12 Universidad Nacional Abierta y a Distancia de Colombia

lo largo de los gradientes de precipitación y temperatura es crítico para predecir mejor el comportamiento de los bosques frente a los cambios climáticos (Esquivel-Muellbert et al., 2017a).

En los últimos cinco años COL-TREE ha desarrollado trabajos con otras redes internacionales (DRYFLOR5, GEM6 , 2ndFOR7 , TRY8, BA9 y CLOUDNET10) lo que amplía significativamente su ámbito de influencia y potencia los esfuerzos realizados a nivel de Colombia. Vale la pena destacar la participación en la recién conformada iniciativa PEACE11 (Plataforma de Estudios y Análisis sobre Colombia y sus Ecosistemas) que posiblemente permita aprovechar toda la infraestructura e información generada por COL-TREE para la gestión sostenible de los ecosistemas de Colombia en los contextos de cambio global y muy particularmente, en el del “postconflicto”. El país atraviesa un período de transición hacia un clima social y político más estable después de 50 años de conflicto armado, pero paradójicamente esta estabilidad plantea una nueva amenaza para los bosques colombianos, como lo demuestra el significativo incremento en las tasas de deforestación tras la firma del acuerdo de paz entre el gobierno y los grupos armados en 2016 (Sierra et al., 2017). Por tanto es urgente avanzar con rapidez en el trabajo conjunto con otros grupos e instituciones colombianas responsables de la gestión sostenible de los bosques. Por último, COL-TREE promueve actualmente la Red-MiA (Red de Adaptación y Mitigación del Cambio Climático), un esfuerzo a nivel nacional que pretende aprovechar la infraestructura académica de la UNAD12 (63 sedes, 4000 profesores y 70 000 estudiantes, con una gran proporción de afrodescendientes, campesinos e indígenas) para coordinar e integrar con un enfoque comunitario el monitoreo forestal, de sistemas silvopastoriles/agroforestales y del arbolado urbano.

En el contexto presentado en estas páginas emergen temas importantes que van a direccionar los estudios de COL-TREE sobre la estructura y dinámica de los bosques de Colombia en los próximos años. Aunque la gama de posibles líneas de investigación es amplia, estas se pueden agrupar en tres grandes temas: 1) la respuesta de los bosques tropicales al cambio climático, 2) la interrelación entre biodiversidad y el ciclo del carbono y, 3) el fortalecimiento de la sinergia de las redes de investigadores para mejorar los productos y la comunicación a los planificadores y al público en general. Un breve listado de los proyectos que COL-TREE adelanta actualmente, incluyen:

- Impacto del Enso 2015-2016 en los servicios ecosistémicos de los bosques de Colombia.

- Efecto de los incendios históricos en la dinámica del carbono de los bosques de Amazonia, Magdalena medio y Choco.

- Impactos por variabilidad y cambio climático en áreas altamente conservadas de Páramos de la Cordillera Oriental en Colombia.

- Relación entre la biodiversidad multidimensional (taxonómica, filogenética y funcional) en la estructura y dinámica de bosques andinos.

- Aclimatación de los bosques montanos de los andes al incremento en la temperatura.

40

Biodiversidad y Cambio Climático en Colombia

- Determinantes globales de la descomposición de madera y hojas en bosques de niebla.

- Evaluación rápida de la biodiversidad en Colombia: identificación y digitalización de información en redes de parcelas permanentes.

- Patrones y determinantes ambientales de la estructura y dinámica de los bosques de Colombia.

- Selección de especies nativas multiuso con potencial para proyectos de restauración.

- Mejoramiento de ecuaciones alométricas para estimar carbono forestal en Colombia.

Conclusiones y Recomendaciones

Nuestros estudios, los de la red COL-TREE, y otros que se adelantan actualmente en Suramérica y Colombia indican que la estructura y dinámica de los bosques de Colombia está fuertemente influenciada por el clima. Por tanto, la cantidad y distribución anual de la lluvia, de la temperatura y energía disponible, pueden determinar procesos como el de la fotosíntesis, la respiración y el aprovechamiento de los nutrientes del suelo, determinando las características de los bosques. Dado que los escenarios del cambio climático predicen un incremento en la temperatura, y una reducción en la precipitación acompañada de estaciones secas de mayor intensidad, es posible esperar cambios potencialmente grandes en la estructura y el funcionamiento de los bosques de Colombia. Los resultados que muestran que el carbono y la biodiversidad están relacionados positivamente, y que dependen del clima, son un importante respaldo de la idea de que la gestión sostenible de los bosques, integrando la conservación de la biodiversidad, del carbono forestal y de otros servicios ecosistémicos es una de las herramientas más importantes para la adaptación al cambio climático.

Agradecimientos

En particular, se debe destacar el apoyo de Interconexión Eléctrica S.A. (responsable del diseño, construcción y operación del Sistema Nacional de Energía en Colombia) quien indirectamente, a través de sus compromisos con las Licencias Ambientales de los proyectos, apoyó el establecimiento de varios sitios de monitoreo hasta el 2003 en una época en que poco interés existía sobre este tipo de investigación en Colombia. El Jardín Botánico de Medellín, la Universidad del Tolima, Colciencias, la Universidad de Leeds, la Fundación Con Vida y la Universidad Nacional Abierta y a Distancia han sido protagonistas importantes del monitoreo del bosque en Colombia a través de su respaldo institucional a los investigadores de la red COL-TREE. No menos importante es el apoyo prestado por los líderes de los proyectos de conservación en las Reservas El Amargal, Eco parque Los Besotes, Sanguaré, Hacienda El Ceibal, Sasardí, Pino roa, Jardín Botánico del Pacífico, Jardín Botánico del Darién, Fundación Cabildo Verde, Fundación Salud para el Trópico, entre otros. Agradecimientos especiales a los Concejos comunitarios Los Delfines y Los Riscales, y a los líderes del Resguardo indígena Nonuya de Villazul. Los resultados resumidos en este capítulo fueron posibles gracias a la contribución de un gran número de investigadores, estudiantes y asistentes de campo.

Estructura y Dinámica del Bosque Tropical en Relación con la Variación Climática en Colombia

41

Referencias

Achard, F., Beuchle, R., Mayaux, P., Stibig, H. J., Bodart, C., Brink, A.,...Lupi, A. (2014). Determination of tropical deforestation rates and related carbon losses from 1990 to 2010. Global change biology, 20(8), 2540-2554.

Alarcón, J., y Pabón, J. (2013). El cambio climático y la distribución espacial de las formaciones vegetales en Colombia. Colombia Forestal, 16(2), 171-185.

Allen, C. D., Breshears, D. D., y McDowell, N. G. (2015). On underestimation of global vulnerability to tree mortality and forest die-off from hotter drought in the Anthropocene. Ecosphere, 6(8), 1-55.

Alvarez, E., Cogollo, Á., Melo, O., Rojas, E., Sánchez, D., Velásquez, O., Sarria, E., Jiménez, E., Benítez, D., Londoño, A. C., Stevenson, P., y Galeano, G. (2002). Estructura y dinámica del bosque natural en Colombia: un estudio a largo plazo para evaluar los efectos del cambio climático. En J. O. Rangel, J. Aguirre y M. G. Andrade (Eds.), Libro de resúmenes: VIII Congreso Latinoamericano y Segundo Congreso Colombiano de Botánica. Bogotá, Colombia: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia.

Alvarez, E., Cogollo, A., Melo, O., Rojas, E., Sánchez, D., Velásquez, O.,...Pérez, J. (2007). Monitoreo de los andes colombianos (2000-3000 msnm) a través del establecimiento de parcelas permanentes. En D. Armenteras, y N. Rodríguez, (Eds.), Monitoreo de los ecosistemas andinos 1985-2005: Síntesis y perspectivas (pp. 76-90). Bogotá D.C., Colombia: Instituto de Investigación Alexander von Humboldt.

Alvarez, E., Mendoza, I., Pacheco, M., Restrepo, Z., Benítez, D., Gutiérrez, T. D.,...Zarza, E. (2012a). ¿Por qué implementar estudios de largo plazo en el bosque seco tropical del Caribe colombiano?. Intropica, 7, 97-113.

Alvarez, E., Duque, A., Saldarriaga, J., Cabrera, K., de Las Salas, G., del Valle, I.,…Rodríguez, L. (2012b). Tree above-ground biomass allometries for carbon stocks estimation in the natural forests of Colombia. Forest Ecology and management, 267, 297-308.

Alvarez-Davila, E., Cayuela, L., González-Caro, S., Aldana, A. M., Stevenson, P. R., Phillips, O.,...Melo, O. (2017). Forest biomass density across large climate gradients in northern South America is related to water availability but not with temperature. PloS one, 12(3), e0171072.

Alvarez-Davila, E. (2018a). Relaciones entre gradientes de biodiversidad, carbono y clima en bosques neo-tropicales (Colombia) (tesis doctoral). Universidad de Alcalá (España), Departamento de Ciencias de la Vida.

Alvarez-Davila, E., Aldana, A. M., Stevenson, P. R., Cayuela, L., Phillips, O., Melo, O.,…Rey-Benayas, J.M. (2018b). Tree diversity and carbon relationship across Colombian environmental gradients. En E. Alvarez-Davila (2018a). Relaciones entre gradientes de biodiversidad, carbono y clima en bosques neo-tropicales

42

Biodiversidad y Cambio Climático en Colombia

(Colombia) (tesis doctoral). Universidad de Alcalá (España), Departamento de Ciencias de la Vida.

Aragao, L. E., Poulter, B., Barlow, J. B., Anderson, L. O., Malhi, Y., Saatchi, S.,...Gloor, E. (2014). Environmental change and the carbon balance of Amazonian forests. Biological Reviews, 89(4), 913-931.

Armenteras, D., Rodríguez, N., y Retana, J. (2015). National and regional relationships of carbon storage and tropical biodiversity. Biological Conservation, 192, 378-386.

Báez, S., Malizia, A., Carilla, J., Blundo, C., Aguilar, M., Aguirre, N.,...Farfán-Ríos, W. (2015). Large-scale patterns of turnover and basal area change in Andean forests. PloS one, 10(5), e0126594.

Baker T. (2017). Biodiversity increases the resilience of tropical forests to climate change: implications for conservation policy. En Secretariat of the convention on bological diversity, The Lima declaration on biodiversity and climate change: contributions from science to policy for sustainable development. Technical Series, (89), 24-31.

Baker, T. R., Pennington, R. T., Dexter, K. G., Fine, P. V., Fortune-Hopkins, H., Honorio, E. N.,...Ashton, P. (2017). Maximising synergy among tropical plant systematists, ecologists, and evolutionary biologists. Trends in ecology & evolution, 32(4), 258-267.

Baker, T. R., Phillips, O. L., Malhi, Y., Almeida, S., Arroyo, L., Di Fiore, A.,...Laurance, W. F. (2004). Increasing biomass in Amazonian forest plots. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 359(1443), 353-365.

Beech, E., Rivers, M., Oldfield, S., y Smith, P. P. (2017). GlobalTreeSearch: the first complete global database of tree species and country distributions. Journal of Sustainable Forestry, 36(5), 454-489.

Bonal, D., Burban, B., Stahl, C., Wagner, F., y Hérault, B. (2016). The response of tropical rainforests to drought-lessons from recent research and future prospects. Annals of Forest Science, 73(1), 27-44.

Brienen, R. J. W., Phillips, O. L., Feldpausch, T. R., Gloor, E., Baker, T. R., Lloyd, J.,...Martinez, R. V. (2015). Long-term decline of the Amazon carbon sink. Nature, 519(7543), 344-348.

Brodie, J. F., y Gibbs, H. K. (2009). Bushmeat hunting as climate threat. Science, 326, 364–365.

Caughlin, T. T., Ferguson, J. M., Lichstein, J. W., Zuidema, P. A., Bunyavejchewin, S., y Levey, D. J. (2015). Loss of animal seed dispersal increases extinction risk in a tropical tree species due to pervasive negative density dependence across life stages. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 282(1798), 20142095.

Estructura y Dinámica del Bosque Tropical en Relación con la Variación Climática en Colombia

43

Chave, J., Andalo, C., Brown, S., Cairns, M. A., Chambers, J. Q., Eamus, D.,...Lescure, J. P. (2005). Tree allometry and improved estimation of carbon stocks and balance in tropical forests. Oecologia, 145(1), 87-99.

Choat, B., Jansen, S., Brodribb, T. J., Cochard, H., Delzon, S., Bhaskar, R.,…Zanne, A. E. (2012). Global convergence in the vulnerability of forests to drought. Nature, 491, 752–755. doi: 10.1038/nature11688 PMID: 23172141.

Ciais, P., Reichstein, M., Viovy, N., Granier, A., Ogée, J., Allard, V.,...Chevallier, F. (2005). Europe-wide reduction in primary productivity caused by the heat and drought in 2003. Nature, 437(7058), 529.

Clark, D. B., y Kellner, J. R. (2012). Tropical forest biomass estimation and the fallacy of misplaced concreteness. Journal of Vegetation Science, 23(6), 1191-1196.

Corlett, R. T. (2011). Impacts of warming on tropical lowland rainforests. Trends in Ecology & Evolution, 26(11), 606-613.

Correa, D. F., Alvarez, E., y Stevenson, P. R. (2015). Plant dispersal systems in Neotropical forests: availability of dispersal agents or availability of resources for constructing zoochorous fruits?. Global Ecology and Biogeography, 24(2), 203-214.

Correa-Gómez, D. F., Stevenson, P. R., Alvarez, E., Aldana, A. M., Umaña, M., Cano, Á.,...Devia, W. (2013). Frequency and abundance patterns of plant dispersal systems in Colombian forests and their relationships with the geographic regions of the country. Colombia Forestal, 16(1), 33-51.

da Costa, A. C. L., Galbraith, D., Almeida, S., Portela, B. T. T., da Costa, M., de Athaydes Silva Junior, J.,...Phillips, O. L. (2010). Effect of 7 yr of experimental drought on vegetation dynamics and biomass storage of an eastern Amazonian rainforest. New Phytologist, 187(3), 579-591.

Doughty, C. E., Wolf, A., Morueta-Holme, N., Jørgensen, P. M., Sandel, B., Violle, C.,...Svenning, J. C. (2016). Megafauna extinction, tree species range reduction, and carbon storage in Amazonian forests. Ecography, 39(2), 194-203.

Duque, A., Feeley, K. J., Cabrera, E., Callejas, R., y Idarraga, A. (2014). The dangers of carbon-centric conservation for biodiversity: a case study in the Andes. Tropical Conservation Science, 7(2), 178-191.

Duque, A., Stevenson, P. R., y Feeley, K. J. (2015). Thermophilization of adult and juvenile tree communities in the northern tropical Andes. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(34), 10744-10749.

Ellison, D., Morris, C. E., Locatelli, B., Sheil, D., Cohen, J., Murdiyarso, D.,...Gaveau, D. (2017). Trees, forests and water: Cool insights for a hot world. Global Environmental Change, 43, 51-61.

44

Biodiversidad y Cambio Climático en Colombia

Erfanian, A., Wang, G., y Fomenko, L. (2017). Unprecedented drought over tropical South America in 2016: significantly under-predicted by tropical SST. Scientific reports, 7(1), 5811.

Espinal, L.S. y E. Montenegro. (1977). Formaciones vegetales de Colombia. Instituto Geográfico Agustín Codazzi, Bogotá.

Esquivel-Muelbert, A., Baker, T. R., Dexter, K. G., Lewis, S. L., Steege, H., Lopez-Gonzalez, G.,...Alonso, A. (2017a). Seasonal drought limits tree species across the Neotropics. Ecography, 40(5), 618-629.

Esquivel-Muelbert, A., Galbraith, D., Dexter, K. G., Baker, T. R., Lewis, S. L., Meir, P.,…Phillips, O. L. (2017b). Biogeographic distributions of neotropical trees reflect their directly measured drought tolerances. Scientific Reports, 7(1).

FA y WCS. (2016). Mercados ambientales emergentes en Colombia. Bogotá, D.C. 165 p.

Feeley, K. J., Silman, M. R., Bush, M. B., Farfan, W., Cabrera, K. G., Malhi, Y.,...Saatchi, S. (2011). Upslope migration of Andean trees. Journal of Biogeography, 38(4), 783-791.

Feldpausch, T. R., Banin, L., Phillips, O. L., Baker, T. R., Lewis, S. L., Quesada, C. A.,...Brondizio, E. S. (2010). Height-diameter allometry of tropical forest trees. Biogeosciences Discussions, 7, 7727-7793.

Feldpausch, T. R., Phillips, O. L., Brienen, R. J. W., Gloor, E., Lloyd, J., Lopez-Gonzalez, G.,...Alvarez-Loayza, P. (2016). Amazon forest response to repeated droughts. Global Biogeochemical Cycles, 30(7), 964-982.

García Arbeláez, C., Barrera, X., Gómez, R., y Suárez Castaño, R. (2015). El ABC de los compromisos de Colombia para la COP21.

Gloor, M. R. J. W., Brienen, R. J., Galbraith, D., Feldpausch, T. R., Schöngart, J., Guyot, J. L.,...Phillips, O. L. (2013). Intensification of the Amazon hydrological cycle over the last two decades. Geophysical Research Letters, 40(9), 1729-1733.

González-Caro, S., Umaña, M. N., Alvarez, E., Stevenson, P. R., y Swenson, N. G. (2014). Phylogenetic alpha and beta diversity in tropical tree assemblages along regional-scale environmental gradients in northwest South America. Journal of Plant Ecology, 7(2), 145-153.

Goodman, R., y Herold, M. (2014). Why maintaining tropical forests is essential and urgent for a stable climate. CGD Working Paper 385. Washington, DC: Center for Global Development.

Haase, P., Tonkin, J. D., Stoll, S., Burkhard, B., Frenzel, M., Geijzendorffer, I. R.,...Mirtl, M. (2018). The next generation of site-based long-term ecological monitoring: Linking essential biodiversity variables and ecosystem integrity. Science of the Total Environment, 613, 1376-1384.

Estructura y Dinámica del Bosque Tropical en Relación con la Variación Climática en Colombia

45

Hartmann, H., Adams, H. D., Anderegg, W. R., Jansen, S., y Zeppel, M. J. (2015). Research frontiers in drought-induced tree mortality: crossing scales and disciplines. New Phytologist, 205(3), 965-969.

Herold, M., y Skutsch, M. (2011). Monitoring, reporting and verification for national REDD+ programmes: two proposals. Environmental Research Letters, 6(1), 014002.

Hoffmann, A., Penner, J., Vohland, K., Cramer, W., Doubleday, R., Henle, K.,...Penev, L. (2014). The need for an integrated biodiversity policy support process–Building the European contribution to a global Biodiversity Observation Network (EU BON). Nature Conservation, 6, 49-65.

Hunter, J. T. (2015). Changes in allometric attributes and biomass of forests and woodlands across an altitudinal and rainfall gradient: what are the implications of increasing seasonality due to anthropogenic climate change?. International Journal of Ecology, Volume 2015, Article ID 208975, 10 pages.

IGAC, IDEAM, IAVH, INVEMAR, SINCHI y IIAP. (2007). Ecosistemas continentales, costeros y marinos de Colombia. Imprenta Nacional de Colombia.

Jiménez-Muñoz, J. C., Mattar, C., Barichivich, J., Santamaría-Artigas, A., Takahashi, K., Malhi, Y.,...Van Der Schrier, G. (2016). Record-breaking warming and extreme drought in the Amazon rainforest during the course of El Niño 2015–2016. Scientific reports, 6, 33130.

Kimball, B. A., Alonso-Rodríguez, A. M., Cavaleri, M. A., Reed, S. C., González, G., y Wood, T. E. (2018). Infrared heater system for warming tropical forest understory plants and soils. Ecology and Evolution, 8(4), 1932-1944.

Kissling, W. D., Ahumada, J. A., Bowser, A., Fernandez, M., Fernández, N., García, E. A.,...McRae, L. (2017). Building essential biodiversity variables (EBVs) of species distribution and abundance at a global scale. Biological reviews. (in press).

Koskela, J., Nygren, P., Berninger, F., y Luukkanen, O. (2000). Implications of the Kyoto Protocol for tropical forest management and land use: prospects and pitfalls. Tropical Forestry Reports 22. University of Helsinki, Department of Forest Ecology. Helsinki. 103 pp.

Levine, N. M., Zhang, K., Longo, M., Baccini, A., Phillips, O. L., Lewis, S. L.,...Feldpausch, T. R. (2016). Ecosystem heterogeneity determines the ecological resilience of the Amazon to climate change. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(3), 793-797.

Lewis, S. L., Brando, P. M., Phillips, O. L., van der Heijden, G. M., y Nepstad, D. (2011). The 2010 amazon drought. Science, 331(6017), 554-554.

Lohmann, L. (1999). The Dyson Effect. Carbon Offset Forestry and the Privatisation of the Atmosphere. The Corner House, Briefing, (15), 24.

46

Biodiversidad y Cambio Climático en Colombia

Londoño-Vega, A. C., y Alvarez-Davila, E. (1997). Composición florística de dos bosques (tierra firme y varzea) en la región de Araracuara, Amazonia Colombiana. Caldasia, 19(3), 431-463.

Luo, Y., Melillo, J., Niu, S., Beier, C., Clark, J. S., Classen, A. T.,...Czimczik, C. I. (2011). Coordinated approaches to quantify long-term ecosystem dynamics in response to global change. Global Change Biology, 17(2), 843-854.

Malhi, Y. (2010). The carbon balance of tropical forest regions, 1990–2005. Current Opinion in Environmental Sustainability, 2(4), 237-244.

Malhi, Y., Phillips, O. L., Lloyd, J., Baker, T., Wright, J., Almeida, S.,... Killeen, T. (2002). An international network to monitor the structure, composition and dynamics of Amazonian forests (RAINFOR). Journal of Vegetation Science, 13(3), 439-450.

Ortega, P., García Guerrero, A., Ruíz, C., Sabogal, J., y Vargas, J. (2010). Deforestación Evitada. Una Guía REDD+ Colombia.

Paky, E., Moreno, F., y Alvarez-Davila, E. (2017). Contenido de carbono en un bosque de tierra firme del resguardo Nonuya-Villazul, amazonia colombiana. Colombia Forestal, 20(2), 144-157.

Pan, Y., Birdsey, R. A., Phillips, O. L., y Jackson, R. B. (2013). The structure, distribution, and biomass of the world’s forests. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 44, 593-622.

Parrado-Rosselli, A., y García, H. (2016). Estado actual de la investigación científica publicada sobre los bosques de Colombia. Biodiversidad en la Práctica: Documentos de trabajo del Instituto Humboldt, 1(1), 171-185.

Pearson, T. R., Brown, S., Murray, L., y Sidman, G. (2017). Greenhouse gas emissions from tropical forest degradation: an underestimated source. Carbon balance and management, 12(1), 3.

Pfaff, A. S., Kerr, S., Hughes, R. F., Liu, S., Sanchez–Azofeifa, G. A., Schimel, D.,...Watson, V. (2000). The Kyoto protocol and payments for tropical forest: An interdisciplinary method for estimating carbon-offset supply and increasing the feasibility of a carbon market under the CDM. Ecological Economics, 35(2), 203-221.

Phillips, J. F., Duque, A. J., Cabrera, K., Yepes, A. P., Navarrete, D. A., García, M. C.,...Ordóñez, M. F. (2011). Estimación de las reservas potenciales de carbono almacenadas en la biomasa aérea en bosques naturales de Colombia. Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM), Bogotá D.C., Colombia.

Phillips, J., Duque, Á., Scott, C., Wayson, C., Galindo, G., Cabrera, E.,...Duivenvoorden, J. (2016). Live aboveground carbon stocks in natural forests of Colombia. Forest Ecology and Management, 374, 119-128.

Estructura y Dinámica del Bosque Tropical en Relación con la Variación Climática en Colombia

47

Phillips, J. F., Duque, A. J., Scott, C., Peña, M. A., Franco, C. A., Galindo, G., Cabrera, E., Alvarez, E., y Cárdenas, D. (2014). Aportes técnicos del Sistema de Monitoreo de Bosques y Carbono a la propuesta de preparación de Colombia para REDD+: datos de actividad y factores de emisión. Instituto de Hidrología, Meteorología, y Estudios Ambientales (IDEAM). Bogotá D.C., Colombia. 70 p.

Phillips, O. L., y Baker, T. R., Feldpausch T. y Brienen, R. (2016). Manual de campo para el establecimiento y remedición de parcelas permanentes. Recuperado de http://www.rainfor.org/upload/ManualsSpanish/Manual/ RAINFOR_field_manual_version2016_ES.pdf

Phillips, O. L., Aragão, L. E., Lewis, S. L., Fisher, J. B., Lloyd, J., López-González, G.,...Van Der Heijden, G. (2009). Drought sensitivity of the Amazon rainforest. Science, 323(5919), 1344-1347.

Phillips, O. L., Lewis, S. L., Higuchi, N., y Baker, T. (2016). Recent changes in Amazon forest biomass and dynamics. En Nagy, L., Forsberg, B. R., y Artaxo, P. (Eds.), Interactions Between Biosphere, Atmosphere and Human Land Use in the Amazon Basin (pp. 191-224). Berlin, Heidelberg: Springer.

Ponce-Campos, G. E., Moran, M. S., Huete, A., Zhang, Y., Bresloff, C., Huxman, T. E.,...Scalley, T. H. (2013). Ecosystem resilience despite large-scale altered hydroclimatic conditions. Nature, 494(7437), 349.

Poorter, L., Sande, M. T., Thompson, J., Arets, E. J. M. M., Alarcón, A., Alvarez-Sánchez, J.,...Bongers, F. (2015). Diversity enhances carbon storage in tropical forests. Global Ecology and Biogeography, 24(11), 1314-1328.

Richardson, J. E., Madriñán, S., Gómez-Gutiérrez, M. C., Valderrama, E., Luna, J., Serrano, J.,...Montes, C. (2018). Using dated molecular phylogenies to help reconstruct geological, climatic, and biological history: Examples from Colombia. Geological Journal.

Sierra, C. A., Mahecha, M., Poveda, G., Alvarez-Davila, E., Gutierrez-Velez, V. H., Reu, B.,...Buendia, C. (2017). Monitoring ecological change during rapid socio-economic and political transitions: Colombian ecosystems in the post-conflict era. Environmental Science & Policy, 76, 40-49.

Sullivan, M. J., Talbot, J., Lewis, S. L., Phillips, O. L., Qie, L., Begne, S. K.,...Miles, L. (2017). Diversity and carbon storage across the tropical forest biome. Scientific reports, 7, 39102.

Thomas, C. D., Anderson, B. J., Moilanen, A., Eigenbrod, F., Heinemeyer, A., Quaife, T.,...Gaston, K. J. (2013). Reconciling biodiversity and carbon conservation. Ecology Letters, 16(S1), 39-47.

Turnhout, E., Gupta, A., Weatherley-Singh, J., Vijge, M. J., De Koning, J., Visseren-Hamakers, I. J.,...Lederer, M. (2017). Envisioning REDD+ in a post-Paris era: between evolving expectations and current practice. Wiley Interdisciplinary

48

Biodiversidad y Cambio Climático en Colombia

Reviews: Climate Change, 8(1).

Vallejo, J., Alvarez, M. I., Devia, E., Galeano, W., Londoño, G., y López, A. C. (2005). Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia (No. LC-0125). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.

Van der Sande, M. T., Poorter, L., Kooistra, L., Balvanera, P., Thonicke, K., Thompson, J.,...Mwampamba, T. H. (2017) Biodiversity in species, traits, and structure determines carbon stocks and uptake in tropical forests. Biotropica, 49(5), 593-603. DOI: 10.1111/btp.12453.

Vanderbilt, K., y Gaiser, E. (2017). The international long term ecological research network: a platform for collaboration. Ecosphere, 8(2).

Vuille, M., y Bradley, R. S. (2000). Mean annual temperature trends and their vertical structure in the tropical Andes. Geophysical Research Letters, 27(23), 3885-3888.

Wilsdon, J. (2011). Knowledge, networks and nations: Global scientific collaboration in the 21st century. The Royal Society.

Yuste, J. C., Hereş, A. M., Ojeda, G., Paz, A., Pizano, C., García-Angulo, D., y Lasso, E. (2017). Soil heterotrophic CO2 emissions from tropical high-elevation ecosystems (Páramos) and their sensitivity to temperature and moisture fluctuations. Soil Biology and Biochemistry, 110, 8-11.

Zeng, N., Yoon, J. H., Marengo, J. A., Subramaniam, A., Nobre, C. A., Mariotti, A., y Neelin, J. D. (2008). Causes and impacts of the 2005 Amazon drought. Environmental Research Letters, 3(1), 014002.

Zhang, Q., Shao, M. A., Jia, X., y Wei, X. (2017). Relationship of climatic and forest factors to drought-and heat-induced tree mortality. PloS one, 12(1), e0169770.

Zhou, G., Peng, C., Li, Y., Liu, S., Zhang, Q., Tang, X.,...Chu, G. (2013). A climate change-induced threat to the ecological resilience of a subtropical monsoon evergreen broad-leaved forest in Southern China. Global Change Biology, 19(4), 1197-1210.

Zhou, X., Fu, Y., Zhou, L., Li, B., y Luo, Y. (2013). An imperative need for global change research in tropical forests. Tree physiology, 33(9), 903-912.

Zuidema, P. A., Baker, P. J., Groenendijk, P., Schippers, P., van der Sleen, P., Vlam, M., y Sterck, F. (2013). Tropical forests and global change: filling knowledge gaps. Trends in Plant Science, 18(8), 413-419.

Biodiversidad y Cambio Climático en ColombiaAvances, Perspectivas y Reflexiones

Se terminó de imprimir y encuadernar enSilva & Muñoz Impresores Ltda., en mayo de 2018.

Se utilizaron caracteres Arial de 9 puntos sobre papel bond blanco de 75 g.

Bogotá, D.C., Colombia.