BETA

300 MODULER

00 Moduler01 Celler og liv

02 Eukaryoter

03 Prokaryoter

04 Virus

05 Celledelinger

06 Mikroorganismers vækst

07 Transport på celleniveau

08 Osmose

09 Opbygning og nedbrydning

10 Enzymer

11 Energi

12 Næringsstoffer i føden

13 Omsætning af kulhydrater

14 Glykolyse og gæring

15 Krebs cyclus

16 Evolution

17 Analysemetoder i evolutionen

18 Kroppens organsystemer

19 Kredsløbet

20 Muskelsystemet

21 Åndedrætssystemet

22 Kondition

23 Doping

24 Fordøjelseskanalen

25 Appetitregulering

26 Hormonsystemet

27 Insulin

28 glykæmisk indeks

29 Kostråd

30 Diabetes

31 Slankekure

32 Hjerte-kar-sygdomme

33 Nervesystemet

34 Hjernen

35 Nervecellen

36 Homeostase

37 Kønsorganer

38 Seksuelle reaktioner

39 Regulering af kønshomoner

40 Fra befrugtning til fødsel

41 Fosterudvikling

42 Prævention

43 Kønssygdomme

44 Immunsystemet

45 HIV og AIDS

46 DNA

47 Fra gen til protein

48 Arvelighedslære

49 Togensnedarvning og polygen arv

50 Mutationer og genetiske sygdomme

51 Fosterundersøgelser

52 Kræft

53 Kloning

54 Bioteknologi og husdyrproduktion

55 Bioteknologi og planteavl

56 Genetiske analysemetoder

57 Bioetik

58 Bøgetræet

59 Fotosyntese og respiration

60 C-kredsløb

61 Bakterier og nitrogenforbindelser

62 Stof og energi i fødenet

63 Energipyramider

64 Svin

65 Regnorme

66 Store og små nedbrydere

67 Gødning i landbruget

68 Vandmiljø og miljøbeskyttelse

69 Spildevandsrensning

70 Succession

71 Søen

BETA

727 INSULIN

02 Eukaryoter

Eukaryote organismer kender vi som et utal af svampe, planter og dyr – herunder mennesket. De eukaryote cel-ler indeholder en cellekerne og de er forholdsvis store og afgrænset af en membran - også kaldet plasmamem-bran eller cellemembran. Celler fra planter og svampe adskiller sig fra dyreceller ved at have en cellevæg uden om cellemembranen. Inden for cellemembranen fi ndes cytoplasmaet, som er benævnelsen for al celleindhold med undtagelse af cellekernen. Som en del af cytoplas-maet ligger der en række strukturer, kaldet organeller.

I det følgende beskrives opbygningen af den eukaryote celle med fokus på nogle få udvalgte organeller (fi gur 1 og tabel 1).

CellekernenI modsætning til prokaryote celler indeholder eukaryo-te celler en cellekerne. Cellekernen består af kromoso-mer omgivet af kernemembranen. I menneskets celler er der 46 kromosomer, og hvert kromosom indeholder et DNA-molekyle og særlige proteiner, histoner. Selve arvemateriale udgøres af DNA-molekylerne, som derved styrer cellernes funktion. Kernemembranen er udstyret med porer. hvorigennem store molekyler som fx mRNA kan passere.DNA er et meget stabilt molekyle. Det er så stabilt, at man i kolde og tørre områder som Sibirien kan fi nde op til 600.000 år gammelt DNA fra fortidens planter og dyr liggende frit i jorden.

Figur 1: En plantecelle.

Golgi apparat

Cellekerne

Kernelegeme

Endoplasmatiskretikulum med

ribosomer

Vakuole

Grønkorn

Cellevæg pånabocellen

Cellevæg

Cellemembran

Mitokondrie

Cytoskelet

Ribosomer

BETA

8 27 INSULIN

Membranernes opbygning og funktionCellemembranen og membranerne omkring cellernes organeller har samme opbygning. De består af en tynd, sammenhængende og elastisk hinde af fedtstoffer,

hvori der er indlejret en række forskellige proteiner, se fi gur 2. Fedtstofferne, som også kaldes lipider, danner et dobbeltlag.

Tabel 1: en oversigt over organeller i eukaryote celler

Organel/struktur FunktionFindes i

plante celler?Findes i

dyre celler?

CellemembranAfgrænser cellen i forhold til det ydre miljø. Kan regulere transporten af forskellige stoffer ind i cellen og ud af cellen.

Ja Ja

CellekerneIndeholder DNA bundet til histoner. Derudover også et kernelegeme, der består af ribosomalt RNA samt protein.

Ja Ja

Endoplasmatisk retikulum (ER)

Et membransystem, der ofte står i forbindelse med cellemembranen. Danner og transportere stoffer, som skal eksporteres fra cellen. Derudover danner ER proteiner og lipider, der indgår i cellens membraner.

Ja Ja

Mitokondrie Leverer energi til cellen gennem respirationen Ja Ja

Golgi-apparatetMembranomgivne ”sække” i cellen. Opbevarer og transporterer proteiner, der skal eksporteres fra cellen.

Ja Ja

Ribosomer Indgår i dannelse af proteiner. Ja Ja

CytoskeletProteinstrukturer, der bl.a. har betydning for cellens form, cellens bevægel-ser og fastgørelse af membranproteiner.

Ja Ja

Grønkorn Dannelse af kulhydrat gennem fotosyntesen, Ja Nej

Cellevæg Ja Nej

VakuoleSaftrum der bl.a. indeholder sukker, ioner og vand. Har især har betydning for væsketrykket i planteceller

Ja Nej

Cytoplasma

Cholesterol

TransportproteinReceptorprotein(glycoprotein)

Kulhydrat

Phospholipiddobbeltlag

Phospholipidmolekyle

Figur 2: Cellemembran. Man ser membranens dobbeltlag af fedtmolekyler (lipider). Glycoproteiner er proteiner, som besidder en kulhydrat-del. Fedtmolekylerne kaldes her phospholipider og imellem phospholipiderne ser man en helt anden type fedtstof, nemlig cholesterol.

BETA

927 INSULIN

Cellemembranen har til opgave at holde på stofferne i cytoplasmaet - altså forhindre, at cellen mister sit indhold til det omgivende miljø. Derudover forhindrer membranen også visse stoffer i at trænge ind i cellen. Membranen kan til en vis grad regulere, hvilke stoffer der kan komme ind i cellen, og hvilke stoffer der kan komme ud af cellen.

På fi gur 2 er der blot vist to typer proteiner indlejret imellem fedtmolekylerne: et transportprotein og et re-ceptorprotein.. Et receptorprotein er et ”modtagerpro-tein”. Her kunne et receptorprotein være det protein, der modtager hormonet insulin, som herved påvirker cellen til at lukke glucosemolekyler ind. Det gør cellen ved at placere transportproteiner for glucose i membra-nen. På fi guren kan transportproteinet netop være det protein, der transporterer glucose fra blodbanen og ind i muskelcellerne

Mitokondrier – organeller som danner ATPATP er et molekyle som indeholder kemisk energi. Ener-gien i ATP er den eneste form for energi som enhver levende celle kan anvende til livsytringer (energikræ-vende processer). Behovet for ATP gælder altså for både bakterier, svampe, planter og dyr. Men celler indeholder kun en lille pulje af ATP, som hurtigt forbruges under cellens livsytringer. Derfor må ATP hurtigt genopbyg-ges. Genopbygningen foregår i organeller, som kaldes mitokondrier, og processen kaldes respiration.

Cellevæg forekommer hos planter og hos svampeNår man tygger en rå gulerod knaser det som bekendt, når cellerne knuses. Planteceller må være stive, fordi planter ikke har noget skelet. Deres form opretholdes i stedet ved, at hver enkelt celle er stiv. Under tygningen kan man også føle en væske som sprøjter ud i munden, når cellerne sprænges. Det er cellernes indhold, altså cytoplasmaet.

Planteceller er oftest kantede eller kasseformede. Yderst har de en stiv ydre ”skal” som kaldes cellevæggen. Den er opbygget af polysaccharidet cellulose (”celle-kulhy-drat”). Hos svampe er cellevæggen især opbygget af kitin. Cellevæggen kan sammenlignes med et trådnet: et stift og stærkt netværk med mange store huller. Hul-lerne kaldes porer, og de er langt større end den indre diameter i et af cellemembranens transportproteiner. Derfor diffunderer vand og alle opløste stoffer (upolæ-re, polære og ioner) samt gasser uhindret gennem po-rerne. Selv om væggen er fast, er den altså permeabel (gennemtrængelig) for alle stoffer. Og derfor deltager

cellevæggen ikke i stoftransport – den udføres alene af cellemembranen.

Den tynde, elastiske cellemembran ligger tæt op ad den tykke cellevægs inderside. Normalt er der overtryk af væske inde i cytoplasmaet, så cellevæggens sider pres-ses udad. Når en plante mangler vand vil trykket falde. Så bliver cellerne bløde og slatne, og planten ”hæn-ger med bladene”. Det er altså ikke cellevæggen alene som opretholder cellens form, men kombinationen af en stærk, stiv cellevæg og et overtryk i cytoplasmaet.

Grønkorn – organeller som opfanger lysenergiEukaryote planteceller har nogle helt specielle orga-neller som kaldes grønkorn, se fi gur 1. Heri foregår en række biokemiske processer som tilsammen kaldes fo-tosyntese. Fotosyntesens samlede reaktionsskema er:

6 H2O + 6 CO2 + lysenergi → 6 O2 + 6 C6H12O6

eller

vand og kuldioxid ”bliver til” ilt og glucose

Under fotosyntese anvendes grundstofatomerne carbon (C), hydrogen (H) og oxygen (O) som planten skaffer fra de optagne molekyler carbondioxid, CO2, og vand, H2O. Fra disse to små uorganiske stoffer opbygges det organiske stof glukose C6H12O6 og overskuddet af oxygen udskilles som iltmolekyler, O2. CO2 og H2O er uorganiske stoffer og helt uden kemisk energi. Un-der fotosyntesen omdannes de til de meget energirige stoffer C6H12O6 og O2. Derfor kræver syntesen energi, som planten modtager i form af lys. Deraf benævnelsen ”foto-syntese” (”lys-drevet-syntese”). Bemærk at både mitokondrier og grønkorn er energi-transformatorer. I mitokondrierne foregår transformationen fra kemisk energi i glucose til kemisk energi i ATP. I grønkorn er det fra lysenergi til kemisk energi i glucose.

Ved fotosyntese danner planter i vækst mere glucose end de forbruger ved respiration. Deres produktion af ilt, O2, må derfor også være større end deres forbrug. Overskuddet af ilt diffunderer ud i atmosfæren, hvor det er forudsætningen for at andre organismer kan ud-føre respiration.

BETA

10 27 INSULIN

HVORDAN OPSTOD GRØNKORN OG MITOKONDRIER?

Når en eukaryot celle deler sig, deler og formerer dens mitokondrier og grønkorn sig også – som var de selv-stændige organismer. Man forestiller sig derfor, at begge organeller oprindeligt var selvstændige organismer. De første eukaryote celler har sandsynligvis været simple, og levet af at æde hvad de tilfældigvis kunne komme i kontakt med. Og fra cellerne i vort immunsystem ved vi, hvordan eukaryote celler æder bakterier

Cellen laver en lomme (indposning) på cellemembranen, som omgiver bakterien. Lommen afsnøres fra cellemem-branen som en lille blære, der bevæges ind i cytoplasmaet. Nu kan bakterien fordøjes vha. enzymer. Men man forstiller sig at den tidlig eukaryote celle og bakterierne i stedet har udviklet et samarbejde. Bakterien har udført respiration og forsynet den eukaryote celle med ATP. Bakterien har til gengæld opnået en beskyttet tilværelse inde i den eukaryote celle. Og bakteriecellerne ville da fungere som nutidens mitokondrier. Hvis eukaryote celler med ATP-producerende bakterier senere under livets udvikling optog bakterier, som kunne udføre fotosyntese, har vi nu en celle som kun behøver at udvikle en fast cellevæg for at ligne nutidens planter. Teorien lyder fanta-stisk – men noget tyder på at den er rigtig. Både mitokondrier og grønkorn er omgivet af en dobbelt membran. Den yderste membran kan være opstået, da de eukaryote celler ”slugte” bakterierne og omgav dem med en del af deres cellemembran. Mitokondrier, grønkorn og bakterier har desuden en række ligheder mht. arvemateriale. Alle har de ringformede DNA-molekyler. Og DNA fra mitokondrier har en kemisk sammensætning, som ligner den man fi nder hos purpurbakterier, mens sammensætningen i grønkorn ligner DNA fra cyanobakterier. Under proteinsyn-tese anvender de énsartede typer af RNA, hvis molekyler er færre og mindre end de tilsvarende RNA-molekyler hos eukaryote celler. Teorien om eukaryote cellers optagelse af bakterier kaldes endosymbiont-teorien (efter ”endo” for inden i og ”symbiont” for sam-liv).

BETA

1139 REGULERING AF KØNSHORMONER

39 Regulering af kønshormonerKønshormonerne hos manden og kvinden udskilles pri-mært fra kønskirtlerne. Reguleringen af deres produk-tion foregår i et samspil mellem hypothalamus, hypo-fysen og kønskirtlerne. Hos kvinder kan man iagttage en cyklisk rytme i produktionen af kønshormonerne. Denne rytme kaldes menstruationscyklus. Hver cyklus starter med menstruation og omtrent midt i cyklussen frigøres et æg fra æggestokkene. I det følgende be-skrives først hormonforholdene hos manden og derefter forholdene hos kvinden.

Dannelse af testosteron og sædceller Dannelsen af sædceller er en nøje reguleret proces som styres af hypothalamus, hypofyse og testosteron i forening (fi gur 1). Fra hypothalamus udskilles stoffet GnRH (Gonadotropin Releasing Hormone), der stimulerer hypofysen til at danne de to overordnede hormoner FSH

og LH. Forkortelserne FSH og LH står for henholdsvis follikelstimulerende hormon og luteiniserende hormon. FSH aktiverer celler i de snoede sædrør, så der dannes sædceller. LH stimulerer testiklerne, så de producerer mere testosteron. Og testosteron stimulerer dannelsen af sædceller – ligesom FSH.

Leydig-celler udskiller testosteron til blodbanen, og det kommer via blodet ud i hele kroppen, hvor det har mange forskellige funktioner. Derfor er det vigtigt, at koncentrationen af testosteron i blodet hele tiden hol-des nogenlunde konstant. Desuden er det vigtigt, at også sædcelledannelsen holdes nogenlunde konstant.

Det styres ved hjælp af en mekanisme, der kaldes ne-gativ feedback. Testosteron virker hæmmende på ud-skillelse af GnRH fra hypothalamus og dermed også på udskillelsen af LH og FSH fra hypofysen. Desuden virker testosteron hæmmende direkte på hypofysens udskil-lelse af LH. Denne mekanisme sikrer, at blodets koncen-tration af testosteron hele tiden holdes på et bestemt niveau. Hvis koncentrationen af testosteron falder, vil det straks blive registreret i hypothalamus. Hæmnin-gen bliver mindre, og der produceres mere GnRH. Det stimulerer dannelsen af LH, hvilket får testiklerne til at producere mere testosteron. Hvis koncentrationen af testosteron nu bliver for høj, hæmmer det udskillelsen af GnRH. Det resulterer i mindre LH, og testiklernes pro-duktion af testosteron falder. På den måde holdes kon-centrationen af testosteron i blodet konstant.

Testosterons virkningerAllerede i drengefosterets 7. uge begynder testiklerne at udskille testosteron. Det har stor betydning for ud-viklingen af de sekundære mandlige kønsorganer. Ud-skillelsen af testosteron fortsætter de to første måne-der efter fødslen. Herefter ophører den stort set indtil puberteten indtræder i 12-15 års alderen.

Puberteten indtræder, fordi hypothalamus udskiller GnRH, som får hypofysen til at udskille LH og FSH. LH aktiverer de Leydiske celler, så de producerer testo-steron. FSH sætter gang i dannelsen af sædceller, som også stimuleres af testosteronet. Den høje koncentra-

GnRH

FSHLH

Hypothalamus

Hypofyse

Testikler

sædcelledannelseTestosteron

+ betyder fremmer betyder hæmmer

+

+ +

+

Figur 1: Negativ feedback. GnRH fra hypothalamus stimulerer hypofysen til at udskille FSH og LH, der stimulerer testiklerne til at udskille testosteron. Testosteron virker negativt tilbage på hypothalamus: GnRH hæmmes.

BETA

12 39 REGULERING AF KØNSHORMONER

tion af testosteron i blodet har store konsekvenser for kroppen. Drengen forvandles til en mand.

Testosterons virkninger:• dannelse af sædceller• vækst af pung og penis• øget muskelmasse• kraftigere knogler• vækst af strubehoved• skægvækst• fl ere røde blodlegemer• acne

Hormonregulering hos kvindenHos kvinden er de overordnede hormoner de samme som hos manden. Fra hypothalamus udskilles GnRH, der sti-mulerer hypofysen til at udskille LH og FSH (fi gur 2). FSH stimulerer æggestokkene til at udskille østrogen, og LH stimulerer dem til at udskille progesteron. Disse kønshor-moner hæmmer tilsammen kvindens hypofyse på samme måde, som testosteron hæmmer mandens hypofyse. Hos

Figur 2: GnRH stimulerer hypo-fysen til at udskille LH og FSH, der stimulerer æggestokkene til at udskille østrogen og pro-gesteron. Østrogen og proge-steron virker under det meste af en cyklus negativt tilbage på hypothalamus og hypofyse, som dermed hæmmes. Men før ægløsning er der positiv feed-back: Østrogen virker frem-mende tilbage på hypothala-mus og hypofyse.

livmoder

HYPOTHALAMUS

Impulser fra andre områder i centralnervesystemet

hypofysensforlap

Gn-RH

progesteronøstrogen follikelvækstog -modning

udvikling afdet gule legeme

LHFSH

ÆGGESTOKKE

kvinden er forholdet mellem hypofyse og æggestok dog noget mere kompliceret. Midt i menstruationscyklussen er der nemlig kortvarigt positiv feedback.

MenstruationscyklusMenstruationscyklussen indledes med, at hypofysen udskiller FSH i øget mængde (fi gur 3). Stigningen i FSH kan måles allerede 1. dag. FSH betyder som tid-ligere nævnt follikelstimulerende hormon, hvilket er meget beskrivende for dets virkning. FSH stimulerer nemlig væksten af en follikel i æggestokkene. Den voksende follikel udskiller østrogen, og i takt med folliklens vækst øges koncentrationen af østrogen i blodet. Stigningen når sit højdepunkt dag 12.

Østrogen påvirker cellerne i livmoderslimhinden til at dele sig. Slimhinden vokser i tykkelse fra at være pa-pirtynd til at blive op til 5 mm tyk. Desuden påvir-ker østrogen slimen i livmoderhalsen, som bliver mere tyndtfl ydende, så sædcellerne lettere kan trænge igen-nem og komme ind i livmoderhulen. Hos andre pattedyr

BETA

1339 REGULERING AF KØNSHORMONER

menstruation ægløsningfollikelfase lutealfase

LH

LH FSH

FSH

dage efter menstruationens start

livmoderslimhinden

1 5 10 15 20 25 28

østrogen

progesteron

progesteron

østrogen

follikelvækst ægløsning det gule legeme

østrogen og progesteron

LH FSH+

Via blodkredsløbet

Via blodkredsløbet

Hypothalamus

Gn-RH

Hypofysen

østrogen

Figur 3: I løbet af menstruati-onscyklus sker der er række be-givenheder i både æggestokke, livmoder og hypofyse. Man ser øverst variationen af hormo-nerne FSH og LH i løbet af de 28 dage, som cyklussen varer. I midten ses hvordan folliklen vokser de første 14 dage. Der-efter – de sidste 14 dage efter ægløsning – omdannes folli-kelcellerne til det gule legeme. Under begivenhederne i ægge-stokken ses hvordan blodets koncentration af østrogen og progesteron ændrer sig i løbet af en cyklus. Den voldsomme østrogen-stigning på den 14. dag bevirker positiv feedback til hypothalamus, som igen bevirker en tilsvarende vold-som stigning af ægløsnings-hormonet LH. De forholdsvis høje værdier af progesteron og østrogen de sidste 14 dage be-virker en negativ feedback på hypothalamus og hypofysen. Det betyder, at udskillelsen af FSH og LH hæmmes.

gør østrogen hunnen brunstig, dvs. parringsvillig. Det skyldes, at østrogen påvirker dyrets hjerne. Mennesket har ikke brunstperioder, men kan parre sig året rundt. Nogle kvinders lyst og humør svinger dog i løbet af cy-klussen, og det kan skyldes variationer i østrogenkon-centrationen i blodet. Endelig påvirker østrogen hypo-fysen til at udskille mere LH og FSH (positiv feedback). Det er især LH, der stiger kraftigt. Østrogen topper dag 12 og LH topper cirka et døgn senere.

Ægløsning og dannelse af det gule legemeDen høje koncentration af LH bevirker at folliklen sprænges, og ægget løsnes dag 14. Cellerne fra den

bristede follikel forbliver i æggestokken, mens ægget opfanges af æggeledertragten og kommer ind i ægge-lederen. LH påvirker de efterladte follikelceller til at danne en ringformet hormonkirtel, det gule legeme. Det gule legeme kaldes corpus luteum, og LH betyder det Luteiniserende Hormon. LH er altså nødvendigt for dannelsen og opretholdelsen af det gule legeme.

Det gule legeme udskiller foruden østrogen også pro-gesteron. Blodets koncentration af progesteron stiger kraftigt i dagene efter ægløsning. Det påvirker ligesom østrogen både livmoderslimhinden og slimen i livmoder-halsen. Livmoderslimhinden udvikler et tæt netværk af kapillærer og udskiller slim. Få dage efter ægløsningen

BETA

14 39 REGULERING AF KØNSHORMONER

bliver slimhinden derfor blodfyldt og slimet. Miljøet i slimhinden er i dagene 18-20 optimalt for modtagelse af et befrugtet æg og udviklingen af et foster. Proge-steron påvirker også livmoderhalsens slim, der bliver mere tyktfl ydende og sejt. Det vanskeliggør skadelige mikroorganismers indtrængen i livmoderhulen.

MenstruationDe høje koncentrationer af progesteron og østrogen hæmmer hypofysens dannelse af FSH og LH (negativ feedback). Faldet i LH bevirker, at det gule legeme henfalder, og henfaldet af det gule legeme medfører et drastisk fald i progesteron og østrogen. Manglen på østrogen og progesteron er årsag til, at livmoderslim-hinden ikke kan opretholdes. Den afsnøres og udstødes. Det udstødte indeholder slimhindeceller sammen med en smule blod (ca. 30 mL).

Negativ vs. positiv feedbackLægerne har kortlagt rækkefølgen af begivenhederne i menstruationscyklussen og har i de fl este tilfælde også relativt enkle forklaringer på årsagssammenhængene. Men et bestemt forhold har de stadig svært ved at give

en enkel forklaring på: Hvorfor afl øses den ”normale” negative feedbackmekanisme mellem æggestokkenes hormoner og de overordnede hormoner fra hypofysen af en positiv feedback omkring dag 13? Østrogen og proge-steron hæmmer tilsyneladende hypofysen, når de fore-kommer samtidigt i blodet, mens østrogen alene (uden progesteron) aktiverer hypofysens udskillelse af LH og FSH (fi gur 2). Men hvorfor det forholder sig sådan, kan man i dag ikke give nogen sikker forklaring på.

GraviditetHvis ægget befrugtes af en sædcelle og kvinden bliver gravid, vil fosterets celler udskille et hormon kaldet HCG (Human Chorion Gonadotropin). Det vil fuldstændig æn-dre rækkefølgen af begivenheder efter dag 20 i cyklus. Det gule legeme bevares, og menstruationen udebliver.

OvergangsalderNår kvinden kommer i ”overgangsalderen” i 40-50 års alderen, ophører den månedlige menstruation. På grund af aldring ophører æggestokkene med at modne follik-ler og frigive æg, og produktionen af østrogen falder kraftigt.

Dag (ca.) Hormonændring Forandring i organ

1-7 FSH stiger

2-13 Follikelvækst

2-13 Østrogen stiger

2-14 Livmoderslimhinden vokser

13 LH topper

14 Ægløsning og dannelse af det gule legeme

15-24 Progesteron og østrogen stiger

15-28 Livmoderslimhinden bliver blodfyldt og slimet

15-28 FSH og LH falder

24-28 Den gule legeme henfalder

24-28 Progesteron og østrgen falder

28 Livmoderslimhinden udskydes (menstruation)

1-7 FSH stiger

Figur 4: Oversigt over begi-venhederne i menstruations-cyklus, som er styret af hor-moner.

BETA

1544 IMMUNSYSTEMET

44 ImmunsystemetVi udsættes dagligt for et utal af forskellige mikroor-ganismer, som forsøger at invadere vores krop. Mange af disse indtrængende mikroorganismer er ganske uska-delige for os mennesker, mens andre mikroorganismer, kaldet patogener, kan være skyld i sygdom, hvis de får adgang til vores indre. Til bekæmpelse af de indtræn-gende og farlige mikroorganismer har vi vores immun-forsvar, som hæmmer og eliminerer næsten enhver type patogen, der trænger ind i kroppen.

Når immunsystemet arbejder effektivt, beskytter det kroppen mod infektioner af fx bakterier og virus , mod fremmede celler (som man kan opleve ved fx trans-planterede organer) og mod de af kroppens egne cel-ler, som kunne fi nde på at angribe (fx cancerceller).

Såvel lymfesystemet som blodkredsløbet spiller en vig-tig rolle i vores immunforsvar. Den vigtigste komponent i immunsystemet er dog de trillioner af hvide blodlege-mer, der cirkulerer i lymfesystemet og vævsvæskerne. De væsentligste hvide blodlegemer er lymfocytter og makrofager.

LymfesystemetHvis man fi k til opgave at nævne kroppens organsy-stemer, ville lymfesystemet nok næppe være det, man først kom til at tænke på. Lymfesystemet er imidlertid helt centralt for, at såvel vores blodkredsløb som im-munforsvar kan fungere.

Lymfesystemet består af et system af lymfekar og lym-foide organer bl.a. lymfeknuderne, brislen og milten (se fi gur 1).

Lymfekarrene transporterer væske fra kroppens væv til blodkarsystemet men ikke i et kredsløb, som vi ken-der det fra blodkredsløbet. Lymfekarrene har nemlig deres udspring imellem blodkapillærerne i kroppens væv (se fi gur 2).

Mandler

Brissel

Lymfeknuder

Lymfekar

Lever

Milt

Blindtarm(appendix)

Knoglemarv

Figur 1: Lymfesystemet.

Den væske, der optages i lymfekarrene er oprindeligt presset ud af vores mindste blodkar, kapillærerne, i for-bindelse med stofudvekslingen mellem blod og væv (se fi gur 3). Lymfens sammensætning minder derfor meget om blodplasma. Lymfekarrene er opbygget som vener, idet de er tyndvæggede og har klapper for at hindre tilbageløb. Der produceres 1-2 L lymfe /døgn, som re-turneres til blodkredsløbet i de store vener på siden af halsen.

BETA

16 44 IMMUNSYSTEMET

væ vscelle

åbninger i lymfekarlymfekar

cellemellemrum

Figur 3: Lymfekarrets udspring i forstørret udgave.

Lymfesystemets funktion er som nævnt at returnere den overskydende vævsvæske fra kroppens væv til blodba-nen. Derudover optages såvel fedt som de fedtoplø-selige vitaminer fra vores fordøjelsessystem i lymfen. Disse stoffer transporteres via lymfen til blodbanen, så de efterfølgende kan føres med blodet til de områder i kroppen, hvor der er behov for dem. Endelig spiller lymfesystemet en væsentlig rolle i vores immunforsvar, som det vil fremgå af det følgende.

Fælles for de lymfoide organer er, at de indeholder hvide blodlegemer, hvilket som nævnt er celler, der er centrale for vores immunforsvar. Lymfeknuderne har f. eks. den funktion, at de fi ltrerer lymfen ved hjælp af de tilstedeværende hvide blodlegemer, inden lymfen returneres til blodbanen. Lymfeknuderne er små (< 2,5 cm) bønneformede organer, som er fordelt langs net-værket af lymfekar . Placeringen af de overfl adiske lym-feknuder er vist på fi gur 1. Mandlerne er et eksempel

på lymfeknuder, hvis opgave det er at beskytte os mod mikroorganismer, der kommer ind gennem næsen eller munden.

Det uspecifi kke forsvar Det første forsvar mod indtrængende mikroorganismer er det uspecifi kke forsvar . Som vist i fi gur 4 består denne del af forskellige barrierer, som hindrer de indtrængende mi-kroorganismer i at slippe ind. Disse barrierer kan være hu-den, slimhinderne, tårer, spyt og saltsyre i mavesækken.

Det uspecifi kke forsvar har også andre strenge at spille på, som vist i fi gur 4. Komplementsystemet består af en række forskellige proteiner i vores blodbane, der ak-tiveres, når de kommer i kontakt med et fremmed stof. Formålet hermed er dels at aktivere bestemte hvide blodceller, kaldet makrofager, dels at stimulere ud-viklingen af en betændelsesreaktion (infl ammation). Endelig kan dannelsen af visse proteiner føre til at fx bakterier simpelthen sprænges. Makrofager dannes i knoglemarven og vandrer herefter ud i vævene, hvor de modnes. De fi ndes efterfølgende i blodbanen, i væ-vene og i lymfen. Makrofager er i stand til at optage og nedbryde mikroorganismer såvel som skadelige stoffer (en proces, der kaldes fagocytose). Denne evne til at optage og nedbryde skadelige organismer og stoffer har givet dem navnet ‘ædeceller’. Betændelsestilstan-den, som er karakteriseret ved rødme, hævelse og øm-hed, skyldes en udvidelse af blodkarrene i et bestemt område; blodkarrene bliver dermed mere gennemtræn-gelige for de makrofager, som skal bekæmpe den ind-trængende mikroorganisme.

Det specifi kke forsvarI modsætning til det uspecifi kke forsvar reagerer det specifi kke immunsystem mod specifi kke antigener.

Arteriole

Vævsceller

Lymfekar

Venole

Kapillær

Vævs-mellemrum

Figur 2: Lymfekar. Lymfekar udspringer i kroppens væv imellem blodkapillærerne. Lymfevæsken stammer fra den væske, der presses ud af kapillærerne i forbindelse med stofudvekslingen mellem blod og væv.

BETA

1744 IMMUNSYSTEMET

inden de er i stand til at bekæmpe indtrængende mikro-organismer. Årsagen hertil er, at lymfocytter såvel som makrofager skal lære at skelne fremmede organismer og stoffer (”ikke-selv”) fra kroppens egne celler (”selv”). Efter dannelsen i knoglemarven vandrer hovedparten af de umodne lymfocytter således til brislen (thymus), hvor de modnes. De modne lymfocytter kaldes heref-ter T-lymfocytter eller T-celler . Resten af de umodne lymfocytter modnes andre steder i kroppen - man ved dog endnu ikke hvor. Disse kaldes B-lymfocytter eller B-celler . Efter modningen fi ndes såvel T- og B-celler i brislen, milten og lymfeknuderne, ligesom de cirkulerer i blodbanen og i lymfesystemet .

Et molekyle, der genkendes af lymfocytter og makrofa-ger som ”ikke-selv”, og som derfor igangsætter en im-munreaktion, kaldes som nævnt et antigen . Antigener er som regel proteiner eller lange kulhydratmolekyler på overfl aden af cellemembraner. Når virus , som fx in-fl uenzavirus, med antigener på overfl aden slipper gen-nem 1. del af det uspecifi kke forsvar (se fi gur 4), vil næste forsvarsbastion være mødet med makrofagerne.

1. (ydre) del af det uspecifikke forsvar

2. (indre) del af det uspecifikke forsvar

Det specifikke forsvar

Hud ogslimhinder

Kropsvæsker(fx tårer)

Kemiske stoffer(fx saltsyre i maven)

Komplement-systemet Fagocytose Inflammation

Lymfocytter Makrofager

ANTIGEN

Et stof, der kan stimulere kroppens immunsystem til produktion af antistoffer. Antigener er fremmedle-gemer, der normalt ikke fi ndes i kroppen såsom bak-terier, virus og fremmede proteiner.

ANTISTOF

Et protein, som kan bindes specifi kt til indtrængende fremmede stoffer (antigener) og herved uskadelig-gøre dem. Antistoffer produceres af specielle hvide blodlegemer kaldet B-celler.

Som nævnt har det specifi kke immunsystem en hukom-melse, så immunsystemet reagerer langt hurtigere og kraftigere ved efterfølgende møder med det samme antigen .

Som vist på fi gur 4 er der to involverede celletyper i det specifi kke forsvar; lymfocytter og makrofager. Som an-dre blodlegemer dannes lymfocytterne i knoglemarven, og lymfocytterne skal som makrofagerne også modnes,

Figur 4: Vores immunforsvar opdeles i et uspecifi kt og speci-fi kt forsvar. Størstedelen af de angribende mikroorganismer afvises eller tilintetgøres af det uspecifi kke forsvar , de få, der slipper igennem, bekæm-pes af det specifi kke forsvar.

BETA

18 44 IMMUNSYSTEMET

brudt (2), og disse nedbrudte antigener bindes til en bestemt type af proteiner inden i makrofagen (3). Disse proteiner kaldes vævstypeproteiner, og selvom de kan inddeles i klasser, alt efter hvor de dannes, og hvilken struktur de har, så er der stor variation i den præcise opbygning af vævstypeproteiner imellem mennesker. Det nedbrudte antigen føres nu ud på overfl aden af makrofagen, man siger, at antigenet præsenteres på makrofagens overfl ade. T-cellen, der har en receptor for netop dette antigen (kaldes TCR på fi guren), vil heref-ter opdage antigenet og binde sig til det for derved at aktiveres (4). Såvel makrofagen som T-cellen udskiller et kemisk stof, der stimulerer T-cellen, så den begynder at dele sig med et stort antal aktiverede T-celler som følge. Der opstår forskellige typer af aktiverede T-celler som resultat af disse celledelinger (5), hvoraf en af dem er T-hjælpecellen .

Samtidig med denne aktivering af T-hjælpeceller akti-veres B-cellerne. B-celler har også molekyler siddende på overfl aden, som kan genkende antigener. Disse mo-lekyler kaldes antistoffer, og som T-cellerne kan hver enkelt B-celle kun reagere på ét specifi kt antigen . Antigenerne på nogle af de virus , der ikke blev ædt af makrofagerne, bindes til antistoffet på B-cellen (se fi gur 6. 1). Herefter optages virussen i B-cellen (2), og den nedbrydes (3), som vi kender det fra makrofagen. Antigenerne præsenteres efterfølgende på overfl aden af B-cellen (4), og B-cellen er nu klar til at blive akti-veret af T-hjælpecellen (5). B-cellen deler sig som følge af denne aktivering, hvorved der opstår en klon af ens

1

2

3

4

5

Makrofag

T-hjælper-celle

TCR

T-dræber-celler

T-huske-celler

Flere T-hjælper-celler

B-celler

signal-stoffer

Figur 5: Se teksten for forklaring

B-huske-celle

B-plasma-celle

B-plasma-celle

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Aktiveret T-hjælper-

celle

B-celle

Figur 6: Se teksten for forkla-ring.

Hvis virusangrebet blot består af få virus vil disse for-mentlig blive tilintetgjort af makrofagerne, men hvis angrebet er massivt, er det nødvendigt for makrofa-gerne at få aktiveret det specifi kke forsvar. Når en ma-krofag genkender et antigen på overfl aden af virussen, vil virussen blive omsluttet af makrofagen for efter-følgende at blive optaget (eller ædt!) (se fi gur 5. 1). Bakterien og dermed antigenerne bliver herefter ned-

BETA

1944 IMMUNSYSTEMET

B-celler. Mange af disse B-celler udvikler sig til plas-maceller (7), der kan producere store mængder anti-stofmolekyler (8). Der kan dannes op til 2000 antistof-molekyler/sekund i 4-5 dage! De dannede antistoffer udskilles (9) og cirkulerer i organismen. Efterfølgende

Makrofag

T-hjælper-celle Tdræber-

celle

Giftstof

Kropsceller

bindes antistofferne til antigenerne på overfl aden af den indtrængende virus (10), hvorved virusserne inak-tiveres. Makrofager kan til slut komme og tilintetgøre dem. En del af de dannede T-celler og B-celler lever videre som hhv. T-huske - og B-huskeceller (6)samt fi gur 5 (5). Ved en senere infektion med samme patogen vil disse celler hurtigt kunne omdannes til T-hjælpeceller eller B-plasmaceller, og immunforsvaret vil da hurtigt kunne nedkæmpe bakterien.

Kroppens immunreaktion på en indtrængende patogen er forskellig alt efter om patogenet fx er en bakterie eller en virus . Normalt invaderer bakterier ikke vores celler, og immunforsvaret vil efter få dage have be-kæmpet den indtrængende bakterie. Virus har imidler-tid ikke selv noget stofskifte og er ude af stand til at formere sig, medmindre de infi cerer en modtagelig celle i en værtsorganisme. I disse værtsceller dannes der ved hjælp af værtscellens ”maskineri” nye virus-partikler, der efterfølgende frigives, og de nydannede virus kan herefter infi cere andre celler, hvorved infektionen spre-des. For at komme virus til livs er immunforsvaret nødt til også at kunne tilintetgøre virusinfi cerede celler. Ved en virusinfektion aktiverer T-hjælpeceller endnu en type af T-celler kaldet T-dræberceller . T-dræbercellerne begynder herefter at dele sig, og de genkender og dræ-ber virusinfi cerede celler (se fi gur 7).

Figur 7: T-hjælperceller aktiverer T-dræberceller , som efterføl-gende kan genkende virusinfi cerede celler. Disse celler tilintet-gøres herefter af T-dræbercellerne.

T-dræber-celle

Giftstof

B-huske-celle

B-plasma-celle

Aktiveret T-hjælper-

celle

B-celle

Makrofag

Makrofag

T-hjælper-celle

T-huske-celle

Kropsceller

Figur 8: En makrofag opdager en virus , som efterfølgende optages og nedbrydes. Virusan-tigen præsenteres herefter på overfl aden med det resultat, at en T-hjælpecelle aktive-res. T-hjælpecellen aktiverer derefter såvel T-dræberceller som B-celler . T-dræbercellerne dræber virusinfi cerede celler, mens den aktiverede B-celle omdannes til en plasmacelle, der begynder at producere antistof . Antistofferne sætter sig på antigenerne på de frie virus i kroppen. Herved får makrofagerne lettere adgang til at optage og nedbryde vi-russerne. For at sikre immuni-tet mod den specifi kke virus dannes såvel T- som B-huske-celler .

BETA

20 44 IMMUNSYSTEMET

10000

1000

100

10

10 7 14 21 28 35 42 49 56

Tid (dage)

Ant

isto

fkon

cent

ratio

n(r

elat

ive

værd

ier)

Antigen1. gang

Antigen2. gang

B-huske-celle

B-celle

B-plasma-celle

( )

Figur 9: Når B-celler aktiveres af et anti-gen (fx infl uenzavirus) fører det til dan-nelse af såvel plasmaceller som B-huske-celler . Plasmacellerne producerer antistof , så den indtrængende mikroorganisme kan blive nedbrudt. Ved et senere møde med antigenet genkendes dette af B-huskecel-lerne, som hurtigt vil kunne iværksætte en antistofproduktion. Som det ses er dette andet antistofrespons ikke bare hur-tigere men også kraftigere end det første respons: Man har udviklet immunitet .

at udvikle denne aktive immunitet. Til gengæld er im-muniteten langvarig, netop fordi der bliver produceret huskeceller. Passiv immunitet er resultatet af en vac-cination. Her tilføres et antigen i svækket eller inaktiv form, således at man får en immunreaktion men uden at sygdomssymptomerne følger med. Ved et efterføl-gende møde med antigenet vil immunsystemet hurtigt bekæmpe det pågældende patogen, så man undgår at udvikle sygdomssymptomerne; man er blevet immun. Virkningen af en vaccination med svækkede eller in-aktive patogener er imidlertid kortvarig. Derfor revac-cinerer man for de fl este sygdomme (fx kighoste, polio, stivkrampe, mæslinger, fåresyge, røde hunde) for at opnå en større grad af immunitet (se fi gur 9). For en uddybning af virus -vaccinationer henvises der til af-snittet om virus i modul 4.

T-dræbercellerne kan genkende virusinfi cerede cel-ler, fordi der på disse celler udstilles virusantigen. Når der fremstilles proteiner i en celle (både cellens egne såvel som virusproteiner) vil nogle af disse nem-lig blive nedbrudt og placeret på overfl aden af cellen på et vævstypeprotein. Hvis en aktiveret T-dræbercelle har en T-cellereceptor, der passer til det præsenterede virusantigen, vil T-dræbercellen udskille et giftstof, der fører til, at cellen dør. Virusinfi cerede celler, der er blevet dræbt på denne måde, bliver efterfølgende nedbrudt af makrofager.

ImmunitetMan skelner mellem aktiv og passiv immunitet . Den ak-tive immunitet er et resultat af kroppens produktion af T- huske- og B-huskeceller , som svar på en infektion med et harmfuldt antigen . Det tager adskillige dage

BETA

2158 BØGETRÆET

58 BøgetræetBøgetræet er Danmarks nationale træ. Det er med andre ord et træ, som spiller en stor rolle i landets kultur, hi-storie og natur. Her i landet kan træet maksimalt opnå en alder på 400 år og blive ca. 40 m høj. Træets ved an-vendes især i møbelindustrien, som bygningsmateriale (gulve, vinduer etc.) og som brænde. I det følgende beskrives en række væsentlige biologiske og økologiske begreber og processer med udgangspunkt i bøgen.

SlægtskabDen naturligt forekommende bøg hedder på dansk Almin-delig bøg. Det latinske navn er Fagus sylvatica og er det navn der bruges i videnskabelige sammenhænge. Alle arter (såvel planter som dyr) har latinske navne, men langtfra alle arter har danske navne. Fagus er slægtsnav-net, og arten sylvatica udgør én af ti arter i denne slægt (sylvatica betyder ”voksende i skov”). Slægten hører til i familien Fagaceae (på dansk Bøgefamilien). Til denne familie hører ca. 700 arter, bl.a. Eg og Kastanie.

Latin Dansk

Familie: Fagaceae Bøgefamilien

Slægt: Fagus Bøg

Art: Fagus sylvatica Almindelig bøg

LivsytringerBøgen er som alle levende organismer kendetegnet ved forskellige livsytringer:

• Fotosyntese – planter, herunder alger, kan ved hjælp af lysenergi danne glucose og ilt ud fra kuldioxid og vand.

• Respiration (ånding) – planten bruger en del af den dannede glucose til forbrænding i cellerne, hvorved der frigøres energi, som planten kan udnytte i dens livsprocesser. Derudover frigøres en del varmeenergi til omgivelserne.

• Vækst – planten vokser ved at bruge en del af næ-ringsstofferne som byggesten i rødder, stamme og grene.

• Vand- og næringsoptagelse – uorganiske nærings-salte fx nitrat, NO3

-, optages fra jorden. • Ekskretion – planten udskiller kuldioxid ved respira-

tion og organiske stoffer fra rodhårene til jordvæ-sken.

• Bevægelse – selvom bøgetræet ikke er i stand til at fl ytte sig, kan bladene dog bevæge sig i forhold til lysets retning.

• Formering – bøgetræet formerer sig ved dannelse af frugter (kønnet formering). Dette sker dog først, når den er blevet 40-50 år gammel. Mange andre planter kan i øvrigt også formere sig vegetativt dvs. ved skud fra rødder, stængeludløbere eller yngleknopper.

BladetEn afgørende forskel på planter og dyr er planternes evne til lave fotosyntese. Fotosyntesen er en kemisk proces, der fi nder sted i bladenes celler (se fi gur 1). Det specielle ved disse celler er, at de indeholder såkaldte grønkorn. Den grønne farve skyldes chlorophyl, som er et molekyle, der refl ekterer grønt lys, men til gengæld opfanger det røde og blåviolette lys.

Kutikula

Palisadevæv

Svampvæv

Læbeceller medspalteåbning

Xylem (vedkar)

Phloem (sikar)

Ledningsstrenge (bladnerver)(xylem og phloem)

Figur 1: Et blad (vedbend) i tværsnit.

BETA

22 58 BØGETRÆET

Den lysenergi, chlorophylmolekylerne opfanger, bruges til at omdanne kuldioxid (CO2) og vand (H2O) til glu-cose (C6H12O6) og ilt (O2). Kuldioxid er en luftart, som bladene kan optage direkte fra den luft, der omgiver dem. Vand, derimod, optages gennem rødderne og føres via vedkarrene (xylem) i stammen og grenene ud til de enkelte blade. Glucose anvendes til to ting:

• til respiration - herved frigøres der energi, som kan anvendes til at drive cellernes livsprocesser

• til byggesten - planten kan med udgangspunkt i glucose opbygge nyt plantevæv.

Bladet er på ydersiden beklædt med et vokslag (kuti-kula), der er uigennemtrængeligt for vand og kuldio-xid. Derfor har bladet nogle åbninger (spalteåbninger) på undersiden, hvorigennem kuldioxiden kan trænge ind i bladet og vanddamp kan forlade bladet. Spalte-åbningerne er omgivet af to læbeceller, der regulerer åbningen. Om natten er spaltåbningerne lukkede og om dagen er de åbne. Spalteåbningerne er lukkede om nat-ten, da træet på det tidspunkt ikke har brug for kuldio-xid til fotosyntese. Herved sparer træet på vandet, da fordampningen kun vil foregå om dagen.

Transport af næringsstoffer og vandBøgetræet bruger to transportsystemer bestående af tynde rør til at transportere næringsstoffer og vand: sikar (phloem) og vedkar (xylem). Cellerne i sivævet er levende, mens cellerne i vedvævet er døde og kun består af cellernes cellevægge. Sikarrene ligger som en tynd ring lige under barken, mens vedkarrene udgør resten – og langt det meste – af træstammen, nemlig veddet (fi gur 2).

Alle dele af planten har brug for glucose til såvel respi-ration som vækst. Glucose må derfor transporteres til celler, der ikke selv foretager fotosyntese. Transporten sker i form af saccharose, der er et disaccharid bestå-ende af et glucose- og et fructosemolekyle. Transpor-ten foregår i såkaldte sikar, der er lange tynde rør, som forgrener sig rundt i hele planten. I sikarrene transpor-teres saccharose sammen med andre organiske stoffer opløst i vand. Som nævnt sker transporten fra de dele af planten, hvor der er overskud af saccharose (glucose) til de steder, hvor der er mangel på saccharose fx til rødder, skudspidser og frø (fi gur 3). Man kan sige, at der foregår en strøm fra kilde (source) til dræn (sink), og denne strøm sker af sig selv. Strømmen forårsages af trykforskelle mellem kilde og dræn. På grund af den

Sikar. Transport af organiske stoffer.Fx saccharose.

Vedkar. Transport af vand og næringssalte.Fx nitrat og phosphat

Rødder. Optagelse afvand og næringssalte

Bladene.Fotosyntese (glucose)Fordampning (vand)

Frugt.Depot for

stivelseproteinfedt

Figur 2: Frugterne oplagrer forskellige organiske stoffer. Bladene opbygger glucose, og vand fordamper ud gennem spalteåbningerne. Vandfor-dampningen fra bladene for-årsager et ”sug”, der trækker vand (og næringssalte) op fra rødderne gennem vedkarene. Sikarene, der ligger tæt på barken, transporterer organi-ske stoffer rundt i træet.

BETA

2358 BØGETRÆET

høje sukkerkoncentration i kilden tiltrækkes der mere vand hertil, men til gengæld stiger trykket så også. I drænet er sukkerkoncentrationen lavere og dermed også trykket. Strømmen fra kilde til dræn vil således søge at udligne trykforskellen.

Som tidligere nævnt optager bøgetræet vand og næ-ringssalte fra jorden via rødderne. Men hvordan i al-verden bærer træet sig ad med at transportere vand og næringssalte op i 40 meters højde uden en meka-nisk eller elektrisk pumpe? Svaret er, at fordampningen (transpiration) fra bladenes spalteåbninger driver en opadgående vandstrøm i vedkarrene i rødder, stamme og grene. Når vandet fordamper fra spalteåbningerne, skabes der et undertryk i vedkarrene som ”suger” vand op i gennem karrene. Forudsætningen for, at dette kan lade sig gøre over en afstand af 40 meter eller mere, er, at karrenes diameter er mikroskopisk lille, dvs. under 0,5 mm.

Som tidligere nævnt kan planten ikke klare sig alene med glucose, der skal også proteiner m.m. til. Syntese af disse stoffer kræver blandt andet nitrogen og phosphor. Nitrogen optages fra jorden som ammonium (NH4

+) eller nitrat (NO3

-). Phosphor optages fra jorden som phosphat

(PO43-). Optagelsen af vand foregår ved passiv transport,

dvs. uden forbrug af energi, og optagelsen af nærings-salte foregår ved aktiv transport, dvs. under forbrug af energi. Energien fremskaffes ved respiration.

FormeringBøgetræet hører til de dækfrøede frøplanter, som er de mest avancerede inden for planteriget. De adskiller sig fra de mere primitive frøplanter ved udvikling af luk-kede frugtblade, der beskytter frøet eller frøene. Plan-ten har enkønnede blomster, dvs. adskilte han- og hun-blomster. Hanblomsterne producerer ved meiose pollen (sædceller) og hunblomsterne producerer, ligeledes ved meiose, frøanlæggene med ægceller.

Pollenet fra hanblomsterne overføres til hunblomsterne ved vindbestøvning. Det er altså i princippet tilfældigt om bestøvningen sker med pollen fra det samme træ el-ler fra et andet træ. Ved bestøvningen smelter sæd- og ægcelle sammen. Herefter deler den befrugtede ægcel-le sig ved mitose og danner en kim (embryo) samtidigt med, at der udvikles en frøhvide. Frøhviden tjener som oplagsnæring for kimen. Vi kender det fx fra hvede: det, vi køber som hvedemel, er i realiteten frøhvide fra hvedefrøet (hvedekernen). Det færdigudviklede frø in-

xyle

m (v

edka

r) phloem (sikar)

"source"

"sink"

vandtransport

saccharosetransportFigur 3: Stoftransport. se tek-sten.

BETA

24 58 BØGETRÆET

deholder kimen til en ny plante og frøhvide. Når frøet er færdigudviklet går det over i et hvilestadium. Under hvilestadiet kan frøet/frøene spredes. Hos bøg er der i virkeligheden tale en frugt (fi gur 4), som indeholder frøet. Frugter inddeles i forskellige typer, og hos bøg er der tale om en nød. Det brune hylster der omgiver frøet er frugtskallen. Frugten modnes i løbet af okto-ber og falder derefter af træet, hvis ikke den forinden er fjernet af et dyr.

Figur 4: Bog.

Frugtsætning og frugtspredningSom tidligere nævnt skal Bøgen være mindst 40 år gammel, inden den blomstrer. Derfor kan den i sagens natur heller ikke sætte frugt før. Frugtsætningen er desuden år for år noget ujævn. Man taler om oldenår, når bøgetræerne sætter særligt mange frugter. Dette sker 1-3 gange hvert årti. Forskellen i frugtsætning er betinget af klimaet. I år med tørre og varme somre sætter bøgen særligt mange blomsterknopper.

Frugterne spredes via dyr. Eftersom frugterne er me-get næringsrige, er de en yndet spise for blandt andet mus, egern, vildsvin, skovskade, spætmejse, ringdue, huldue, bogfi nke, gråand, krage og råge. De frugter, som bliver spist, kan jo ikke spire. Men der vil stadig være mange frugter tilbage i jorden, som kan spire. Spiringen sker bedst når frugterne graves ned i den del af jordbunden, der udgør mineraljorden. Her har vildsvinet i tidligere tider haft en væsentlig funktion. Vildsvinet roder med trynen i jorden for at fi nde føde, herunder frø og frugter. Under rodeprocessen vil en del af frugterne blive rodet ned i mineraljorden, hvor de så kan spire næste forår.

Egern og mus graver forråd af bøgens frugter ned i jord-bunden, men af og til ”glemmer” de deres forråd eller bliver selv spist, inden de når at bruge forrådet. Man kan da iagttage fl ere kimplanter, der spirer i en klump.

BETA

2570 SUCCESSION

70 SuccessionOrdet ”succession” stammer oprindeligt fra latin, og det betyder at noget afl øses af noget andet. Det bruges blandt andet om en tronfølge, hvor én konge afl øser en anden. I biologien bruger man ordet om en ændring i sammensætningen af arter på et område efterhånden, som tiden går. Først koloniserer nogle arter et område og med tiden efterfølges de af andre arter, alt efter deres evne til at konkurrere. De arter, der starter udvik-lingsrækkefølgen, kaldes pionerarter . Som afslutning af udviklingsforløbet (successionen) opstår et samfund af arter, der er i konkurrencemæssig ligevægt med hinan-den og områdets livsvilkår. Sådan et samfund er rela-tivt stabilt og kaldes et klimakssamfund .

Primær succession I disse år smelter gletsjere tilbage. Når gletsjerisen smelter, kommer der klippeblokke og nøgen mineraljord frem. Laver og mosser koloniserer klippeblokkene, og urter, græsser og dværgbuske kan spire imellem klippe-blokkene. Disse første arter udgør den primære (første) succession.

Områder, hvor man graver grus, ligner på mange måder fjeldområder, hvor isen har trukket sig tilbage. Mine-raljorden kommer nemlig frem efterhånden som gruset graves væk. Derfor kan man i en grusgrav se eksempler på primær succession, når man følger indvandringen af såvel planter som dyr.

Det klassiske eksempel på succession i Danmark er til-voksningen af en sø (se fi gur 1). Når der i en lavning opstår en sø, vil den koloniseres af dyr og planter. Ko-loniseringen sker relativt hurtigt, hvis det er en sø på næringsrig jord og langsommere, hvis søen ligger på næringsfattig jord. Indvandringsrækkefølgen afhænger af arternes evne til at sprede sig og kolonisere nye områ-der. I nye søer kan de fl yvende vandinsekter let invadere – de fl yver selv. Andre dyr, som fx muslinger, har det sværere, da de skal transporteres til den nye sø af andre dyr. Planter skal også transporteres til søen. De arter, der producerer mange frø som spredes vidt omkring, har let-tere ved at kolonisere end de arter, der kun slynger deres frø et lille stykke væk fra moderplanten.

Som det fremgår af fi gur 1 varierer såvel antallet af arter som sammensætningen af arter efterhånden som successionen skrider frem mod klimakstilstanden. Fi-gur 2 viser i forlængelse heraf udviklingen i antallet af arter, biomasse og nettoproduktion i et successi-onsforløb.

Klimaksstadium: Blandet løvskov

Eng

Rørskov

Bund- og rankegrøde

Barbund

Figur 1: Primær succession fra sø til skov.

BETA

26 70 SUCCESSION

0 20 40 60 80 100 120 140 160År

Nettoproduktivitet

Biomasse

Antal arter

Figur 2: Udviklingen i antallet af arter, biomasse og nettoproduk-tion i et successionsforløb.

Klimaksvegetation i Danmark er de fl este steder skov. Afhængig af jordbundsforholdene vil man se bøgeskov i Østdanmark og egekrat i Jylland. Men det er meget få steder, man kan se klimaksskove (urskove). Ved kyster-ne er klimaksvegetationen strandrørsump, da de fl este træer ikke kan tåle at stå med rødderne i saltvand.

Sekundær succession En klimaksvegetation kan forstyrres voldsomt som fx en skov forstyrres ved en skovbrand. Når branden er slukket, vil nogle planter og dyr indvandre hurtigere end andre, ligesom i den primære succession. Men ef-ter en brand kalder man det sekundær succession, fordi området jo tidligere har været igennem en primær suc-cession (se fi gur 3).

I Danmark forstyrrer vi med land- og skovbrug hele ti-den den naturlige udviklingsrækkefølge, så områderne bliver fastholdt i den tilstand man ønsker – dyrket mark, hede, strandeng, overdrev, kær, produktionsskov. Så længe man bruger områderne til produktion foreta-ger man kroniske forstyrrelser, og man forhindrer der-med successionen i at fortsætte mod klimaks. Når, eller hvis, udnyttelsen holder op, vil successionen fortsætte mod klimaks (se fi gur 4).

Figur 3: Skovbrand.I klimaksskoven vil lysindstrålingen til skovbunden ofte være me-get lav om sommeren, da træernes blade skygger. Plantevæksten i skov bunden vil da være begrænset af den manglende lysindstrå-ling. Efter en skovbrand vil der pludselig være lys i skovbunden, hvilket giver mulighed for en sekundær succession. Med tiden vil skoven dog vokse op på ny og efterhånden bortskygge den indvan-drede bundvegetation.

BETA

2770 SUCCESSION

Når strandengene ikke længere bliver brugt i landbru-get, som græsningsområder, vil de vokse til og blive til strandrørsump. Når hedelyng-hederne ikke længere bliver brugt til fåregræsning, vil de vokse til med buske og træer. Overdrev, der ikke længere bliver afgræsset, vil miste deres blomsterpragt, da træer og buske får frit spil og udkonkurrerer græsser og urter, der ikke tåler livet i skyggen. Agerjord, der ligger brak, vil vokse til med de ”ukrudtsfrø”, der har ligget i jorden, og den vil med tiden blive bevokset med buske og træer. Når skovbrugeren ikke længere driver sin skov, vil den blive til naturskov og med tiden til urskov.

På samme vis vil tilledning af spildevand til søer for-styrre deres naturlige udvikling.

Når atmosfærens indhold af ammoniak øges, vil der fal-de mere næring ned over naturområderne. Det betyder, at konkurrenceforholdene mellem arterne påvirkes, så artssammensætningen ændres. Det kan bl.a. påvirke de næringsfattige søer, men også overdrev og heder med lav eller hedelyng kan blive påvirket.

Primærsuccession

Ingensuccession

Sekundærsuccession

Nyt land

Pionerstadium

Subklimaxstadium

Mellemstadium

Klimaxstadium

Katastrofaleforstyrrelser

Kroniskeforstyrrelser Mindre

forstyrrelserFigur 4: Under successionen fra nyt land mod klimaks kan der opstå forstyrrelser under-vejs, som fastholder et område i en bestemt tilstand.

Naturbeskyttelse Når man udnytter naturområder fx til græsning fasthol-der man områderne i det mellemste stadium af udvik-lingsforløbet (se fi gur 2 og fi gur 4). Det er det stadium, hvor der er høj nettoproduktion og mange arter. Hvis brugen holder op, og den sekundære succession sæt-ter ind, vil artsantallet falde. Hvis heden ikke græsses og afbrændes forsvinder hedelyngen, hvis strandengen ikke afgræsses forsvinder fx Klyden og hvis kæret ikke afgræsses bliver Sump-Hullæbe skygget ihjel. Mange arter trues af udryddelse, fordi driften af de naturty-per, de lever i, ændres. Hvis de fortsat skal kunne leve, er det nødvendigt at man bliver ved med at udnytte naturområderne som i ”gamle dage”, ved fx at etablere græsning, høste hø og lade være med at bruge gødning. Moderne naturbeskyttelsesarbejde går ud på at bevare de gamle former for landbrugs- og skovdrift, fordi det giver stor artsrigdom.