Berichtigungen zu O. Schultze's jiingstem Aufsatz fiber die Bedeutung der Schwerkraft fiir die Entwickelung

des thierischen Embryo und Anderes').

Von

W. Roux.

Der Autor versucht zuuitehst meine in Band IX pag. 479--499 dieses Archivs gegebene Widerleg'ung" seiner theoretiscben Auffassungen tiber die Wirkung" der Schwerkraft zurtickzuweisen.

Er giebt daher im ersten Theil seiner Abhandlung eine zusammen- h~tngende und zwar klar verst~tndllche Darleg'ung seiner Auffassung', aus der jetzt jeder Leser sieh selber ein Urtbeil bilden kann. Un~ere Hauptdifferenz beruht danach aber noch ganz wie bisher darauf, dass SCHULTZE sehlieBt: well abnorme Wirkungen der Sehwerkraft sehfid- lich fiir (tie Entwickeluug sein kSnnen, sind die n o r m a l e n Wirkungen der Sehwerkraft zur normalen Entwiekelung nSthig'; w~hrend ich sehlieBe, dass bloB dig F e r n h a l t u n g tier a b n o r m e n Wirkungen der Sehwerkraft nSthig ist. DarUber brauchen wir kein Wort mehr zu verlieren. Ebenso sehe ieh yon allerhand kleinen Unrichtigkeiten ab, wie sit bei Polemiken leicht sich einzustellen pflegen, um hier bloB einige Punkte, auf dig ich mehr Werth lege, zu behandeln.

Die t y p i s e h e Anordnung" der Dottermassen im E i e r s t o e k s e i bleibt nicht, wie SCHULTZE (pag. 311) ang'iebt, trotz der Umordnungs- tendenz der Sehwerkraft ganz erhalten; sondern ieh babe an sehwim- mend gemaehten Eiern yon Rana fusea beobaehtet, dass die unbe- fi-uchteteu Eier sich mit ihrer Eiachse in verschiedener Weise schief einstellen, und dass erst nach der Besamung" die typische senk- r e c h t e Einstellung" sich herstellt, was also auf vorher bestehende Ab- weichung der Dottermassen yon der >~typisehen Anordnung<( hinweist.

~) Archiv f. mikr. Anat. Bd. 56. pag. 309--334.

Berichtigungeu zu O. Sehultze's jiingstem Aufsatz etc. 245

Aufpag. 313 sagt SCHULTZE: ,>ES wi i rde ke ine F r S s c h e mehr geben , wenn nieht die Eier drehbar in der Hiille w~tren, denn die abnorm augreifende Schwerkraft wtirde schonungslos die vorgebildete Anordnung" der Eisubstanzen zerstSren.,< Das ist nicht zutreffend, denn erstens wtirden manche Eier zufitllig mit den Eiachsen senk- recht stehen, und auBerdem aber wissen wir, dass zwangsweise Schiefstellung yon z. B. 40 ~ gar nichts schadet.

Anzuerkennen ist, dass SCHULTZE jetzt Eier, die in so starkem Zwang gehalten sind, dass sit sich erst im Laufe yon l 1 - - I 4 S t u n d e n nach der Umkehrung wieder ganz aufw~trts drehen konnten, als in u n v o l l k o m m e n e r Zwangslage befindlich bezeichnet, wi~hrend er vorher, um meine bezUglichen Angaben als unrichtig zu markiren, diese hochgradige Fixation stets ,keine Zwangslage, nannte.

Von einer )>Aufhebung der W i r k u n g de r Sehwerkra f t ,< dutch meine Rotationsversuehe, wie O. SCItULTZE mir pag. 322 zu- schreibt, babe ich natiirlich nit gesprochen. Man wird oft ,,Auf- hebung der r i c h t e n d e n Wirkung der Sehwerkraft<< erwiihnt finden; und wenn, wie mir abet nicht bekannt ist, einmal dies Beiwort fehlen sollte, so wird aus dem Zusammenhang unfehlbar klar, dass nut die r i eh tende , o r d n e n d e W i r k u n g als aufgehoben gemeint ist.

SCtIULTZE theilt jetzt, meinen Bericht tiber seine Ansichten er- giinzend, mit, dass er sich 1897 in Gent dahin ausgesproehen hat: ,,dass er yon einer anderen als (NB. gleich mir yon) der r i e h t e n d e n W i r k u n g der Sehwerkraft nieht gesprochen hat,. Es ware zu em- pfehlen gewesen, dass er dies Wesentliche auch in seiner ausftihr- lichen Abhandlung erwi~hnt h~ttte; denn nach seinen Vorstellungen yon der absoluten Nothwendigkeit der Schwerkraft zur Entwiekelung konnte man wohl allerhand Riithselhaftes vermuthen. Dass mein, wie er sagt, ,,sehlechter,, Rotationsapparat g e s c h l o t t e r t hat , ist bei diesem Versuche gerade ein Vorzug vor seinem ruhiggehenden ,,Klinostaten,. Denn wenn, nach SCHULTZE'S Annahme, bei den Um- drehungen des ersteren Apparates wirklich ,,die Eiaehsen gleichsam dureh einander kollerten% so verhinderte das die yon ihm bemiingelte Einstellung der Eiachsen in die Rotationsebene, welehe Ubrigens fiir unsere Zwecke ohne Belang ware.

SCHULTZE kommt meiner Auffassung einen Schritt entgegen, in- dem er zugiebt, dass >>permanente Normaleinstellung<< (and NB. zwar stundenlang) n ich t nSthig ist.

Auch schlieBt er sich jetzt, aber mit anderen Worten (pag. 324), meiner Auffassung an, dass bei meinen Rotationsversuchen wegen tier

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in jedem Moment weehselnden Riehtung die Schwerkraft nicht Zeit hat, die verschieden schweren Dottertheile umzuordnen. Das war die Grundlage meiner im Jahre 1894 angestellten Versuche und ihrer Verwerthung.

Ferner n~thert sich seine Zusammenfassung. ein wesentliches StUck meiner wohl gentigend bekaunten Auffassung', iudem er sag't (pag'. 326):

�9 Die in tier R i e h t u n g der E iaehse wirkende, die normale S t r u k t u r des b e f r u e h t e t e n E i e s , a l l e in ' s i ehe r e r h a l t e n d e Schwerkraft ist so hinge ftir das Ei entbehrlieh, als die in Folge ihrer A u s s e h a l t u n $ eintretende a b n o r m e Schwerkraftwirkung keine Zeit g'ewinnt, die normale Anordnung" der Substanzen you verschie- denem specifischen Gewicht zu zerstSren.(~

In diesem Satze habe ieh diejenig'en Stellen, welehe ieh noeh nicht fiir richtig halte, gesperrt drucken tassen. Denn die in der Riehtung der Eiachse wirkende Sehwerkraft ist nieht die >,die nor- male Struktur des befruchteten Eies a l l e in s i eher e r h a l t e n d e Kraft~, sondern, sofern s tS rende Einwirkung'en nieht stattfinden, erh:,tlt sich diese Struktur des Froscheies yon selber, sehon naeh dem Gesetz der TrSgheit. Und da sic sich aueh bet g 'e r ingen stSrenden Einwirkungen wie Sehiefstellungen yon wenig'en Graden, Waekeln der Eier und bet meiner Rotation mit je ether Umdrehung in etwa 2 Minuten erh:,ilt, so mUssen auch noeh die Anordnung ' d i r e k t e r h a l t e n d e U r s a e h e n im Eie se lbe r v o r h a n d e n sein und zur W i r k u n g g 'e langen.

Bet stark schief geneigter Zwangslage aber reichen, wie Bo~_n's Untersuehungen ~) erkennen lassen, diese die Anordnung erhaltenden Kr:Mte gegentiber den umordnenden Wirkung'en der Schwerkraft nieht mehr aus; ebenso bet den sp~tter v o n SCHULTZE angewandten, iiberaus langsamen Umdrchungen; denn die Eier verfSrbten sich dabei grau (ein Beweis~ dass die hellen und dunklen Dottersubst,'tuzen g':~tuzlich dutch einander kamen) und die Eier starben ab.

Obschon ferner die Eier yon Rana esculenta sich mit ihrer Ei- achse n i eh t s e n k r e c h t , sondern etwa 40 ~ s e h i e f zur Richtung der Schwerkraft einstellen, formulirt Sc~uL'rza doch (pag'. 3'-)6) den tbl- genden, diesem Verhalten d i r e k t w i d e r s p r e c h e n d e n Satz:

,~Es hat noch Niemand etwas vorgebracht g'egen meine Beweis-~

1) BOR~, G., Uber den Einfluss der Schwere auf das Froschei. Archiv f. mikr. Anat. Bd. 24. 1885.

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f|ihrung, dass fiir die normale Entwiekclung i ibera l l da, wo s ich unter E i n f l u s s der S c h w e r k r a f t F r o s c h e i e r e n t w i e k e l n , die Schwerkraft mit der E i a c h s e e i n e n W i n k e l yon o ~ b i l d e n muss, we i l unter allen anderen Winkelstellungen zwischen 0 ~ und IS0 ~ Mis sb i l dungen , der GrSl~e des Winkels proportional, ent- stehen bezw. tier Tod eintritt, oder dass, mit anderen Worten, der normale Schwerkrafteinflnss fUr das Ei nSthig ist. Sollte es abet Jemand uuternehmen, so sche er sich vor, dass er nicht gleichzeitig das fundamcntale Princip experimenteller Forschung Uberhaupt verlache.

Von dieser somit ganz irrthtimlichen Ausftihrung interessirt uus hier uur noch das Wort ~.~normale,, Entwickelung. SCHULTZE betritt dadurch mit einem Fni~e schon die Brticke, die ich ibm in meiner vorigen Schrift am Schlusse gebaut habe, indem ich (pag. 433) darauf hinwies, dass er nun vielleicht racine bisher yon ibm ignorirte Unter- scheidung ether typisehen oder n o r m a l e n und ether atypisehen oder r e g u l a t o r i s e h e n E u t w i c k e l u n g acceptiren und sagen werde: nut bet normaler Schwerkraftwirkuug finde die no rma le Entwiekelung statt, anderenfalls regulatorische Entwickelung. So spricht er an anderer Stelle auch bereits einmal yon der regulatorisehen Ent- wickehmg.

Aber der Satz bleibt doch selbst auch in dieser Beziehung un- zutreffend; denn trotz der fehlenden normalen Schwerkraftwirkung entwickelten sich meiue rotirenden Eier auf normalem Wege; es war nichts Abnormes w~thrend des Verlaufs der Entwickelung zu bemerken, sie furchten sich auch gauz normal (Ges. Abh. II. pag. 269).

Auch entstehen in Folge abnormer Schiefstellung der Eiachse geringen Grades nicht nothwendig 5 I i s s b i l d u n g e n , wie SCHULTZE behauptet. Man sieht sogar direkt, dass die gesttirte Anordnung unter der you mir beobachteten nachtr~glichen, symmetrisch zur ersten Furche erfolgenden Umordnung des Pigments der Eirinde wieder hergestellt wird (Ges. Abh. II. pag'. 328). Das ist regulato- risehe Entwickelung, aber keine Missbildung.

Ferner berichtet SCHCLTZE, ich h~ttte nach meiner Angabe schon l0 Jahre vor ihm versucht, durch Umkehruug yon Froscheiern nach der ersten Furchung :>Doppe lb i ldungen zu erzielen,<.

Das habc ich ebeuso w e n i g ))zu erzielen<< v e r s u e h t , wie O. SCHULTZE eS g e t h a n hat. Denn dass bet Umkehrung der Eier Doppelbildungen entstehen wtirden (oder dass nach SCItULTZE'S damaliger Vorstellung yon der Ursache der Doppelbildungen: sich dabei der Schwerpunkt theilen werde), vermochte Niemand zu ahnen.

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Ich hatte aber 10 Jahre vor SCHULTZE in PFL~GER'S Zwangs- lage gehaltene Eier nach der ersten Furchung umgedreht, bloB um zu sehen, was daraus werde, aber nichts besonders Bemerkenswerthes danaeh erhalten. SCHULTZE hat sp:~iter die Umkehrung der Eier gleiehfalls in dieser Phase vorgenommen, ohne yon meinem Versuch etwas zu wissen; er fixirte die Eier jedoeh durch Pressung zwischen wagrechte Platten und erhielt danach das tiberraschende Ergebnis.

Nach seinem Berieht in StraBburg machte ich SCHULTZE:S Ver= such nach, also natUrlich mit Plattenpressung, wie ich Ges. Abh. II. pag. 936 und in meiner letzten Abhandlung (dieses Archiv. Bd. IX. pag. 484) geniigend deutlich angegeben babe; daneben zum Vcrgleich wurden aueh wieder, aber nicht a l le in , wie SCHULTZE berichtet, in PFLi~GER'S Zwangslage gehaltene Eier umgedreht. In meiner Abhand- lung tiber die Entwickelung isolirter erster Blastomeren (dieses Archly. Bd. I. pag. 598) findet sich aber in der That eine Angabe, welche so gefasst ist, dass sie den Leser zu dieser Annahme veranlassen konnte oder musste; und diese Stelle hatte SCttULTZE wohl noch in der Erinnerung. Ich hiitte dort der Mittheilung: ,In Folge des Beriehts SCHULTZE'S wiederholte ich diesen frtiheren Vcrsuch (~B. der Umkehrung der Eier in ~)FLUGER'S Zwangslage) im Juni 1894 an 45 Eierm~ - - die Worte: ~)nun aber nat|irlich nach SCHULTZE mit Zwang durch Plattenpressung~ hinzuftigen mUssen. Ich habe damals (1S94) mit groBer Erwartung die Doppelplatten mit den zwischen ihnen liegenden platt gepressten Eiern yon oben und unten beobachtet, letzteres indem ich sie, um die Umdrehung zu vermeiden, tiber den Kopf hielt. Da aber keine Doppelbildungen, sondern nur Halbbil= dungen und ganz todte Eier entstanden und da ieh in der verspiiteten Zeit der Laichperiode eine gen[igende Ursache ftir das abweichende P~esultat erkannte, so begnUgte ich reich mit dem kurzen, auf pag. 936 des zweiten Bandes meiner gesammelten Abhandlungen gegebenen Bericht tiber diesen Versuch.

Was die yon SCHULTZE bercgte Art tier Polemik angeht, so darf ieh wohl darauf hinweisen, dass ich, yon einem einzigen Male, wo ieh direkt einen thatsiichlichcn Irrthum sogleich bewiesen habe (s. u. pag. 254 ~r. 3)~ abgeschen, nie tha ts~tehl iche A n g a b e n e ines Autors als so lche in Z w e i f e l gezogen habe , sondern dass ich nur die Umst:,tnde, unter denen sic gewonnen worden sind, sowie die den Thatsachen gegebenen Deutungen oder die aus ihnen abgeleiteten Folgerungen bem~ngelt habe. Auch verschweige ich meinen Lesern nie die guten Argumente des Gegners.

Berichtigungen zu O. Schultze's jiingstem Aufsatz etc. 249

0. SCHULTZE dagegen sowie O. HERTWIG, auf den er sich zu stiitzen sucht, vermoehten sich in ihrer Polemik mit mir sehr oft nicht anders als mit der stereotypen Wendung zu helfen: diese That- saehe Roux's existirt nieht, oder dadureh, class sic ihren Lesern die~ jenigen Thatsachen und Argumente, die sie nicht widerlegen konnten, ganz versehwiegen. Beides habe ieh ihnen schon oft vorzuhalten Veranlassung gehabt.

Wirklieh falsehe thatsfiehliche Angaben werden aber nur sehr seIten als die Ursaehe yon wissensehaftliehen Differenzen ermittelt; meist handelt es sieh nur um die yon mir erw~thnten Irrthtimer. Die g'enannten Autoren m~d manehe Andere unterscheiden bei der leicht- fertigen Zuriiekweisung thatsSchlicher Angaben nicht einmal zwisehen solcllen Thatsachen, die, sofern sic bestehen, l e i ch t und s i eher zu b e o b a e h t e n sind, wie z. B. die frtiher yon O. HERTWIG verneinte Existenz der Hemiembryonen des Frosches oder die yon O. SCHUL'rzE bisher abgewiesene RUekenlage yon Frosehembryonen, Thatsaehen, deren unriehtige Angabe auf grSbster Leiehtfertigkeit beruhen mtisste, so dass die Verneinung einer derartigen Angabe iiberhaupt nur nach vollkommen sicherem Nachweis ihrer Unriehtigkeit geschehen dUrfte.

AuBer solchen g'iebt es aber viele andere Thatsaehen, welehe an sieh sehr sehwer zu beobaehten sind, da ihre sie yon bezUglichen anderen Thatsaehen unterscheidenden Merkmale sehr feine oder auch fluktuirende und an der Grenze der Leistungsf~thigkeit der ange- wandten Methode liegende sind, so dass man in Bezug auf sie ohne beleidigende Wirkung mit der MSglichkeit eines Irrthums des Gegners rechnen darf.

Wenn ferner eine Thatsaehe in neue Beziehungen geriiekt wird oder eine andere Ableitung erf~hrt, dann kommen plStzlich sekund~tre oder tertiSre feine Charaktere zur Geltung, die frUher vielleieht als unwesentlieh nieht oder nieht genUgend beachtet und geprtift worden wind. Der Autor, der diese neue Auffassung vertritt, hat dann aber al le d i e se u n t e r s e h e i d e n d e n M e r k m a l e g e n a u da r zu l egen , muss beriehten, dass er sie in natura geprUf t und d ie s e i n e Auf- f a s sung b e w e i s e n d e n Merkma le vo l l s tKnd ig v o r g e f u n d e n hat.

Das hStte O. SCHULTZE thun mUssen, wenn er b e w e i s e n wollte, dass die yon ihm frtiher verneinte und nun endlich gesehene Lage- rung des Froschembryo mit dem Rtieken nach un t en nieht, wie ieh abgeleitet habe, durch l ~ b e r w a c h s u n g , durch Epibolie der unteren Eih~tlfte, sondern durch D r e h u n g des g a n z e n E i e s hervorgebraeht wird.

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Aber aueh hier fehlt wieder das Wesentliehe, fehlt dieses .Haupt- kapitel in seiner Arbeit, es ist blog dureh ein Paar unzureichende Bemerkung'en vertreten. Zudem beweist die yon SCnULTZ~ als Hanpt- argument erw~thnte w e i g e B e s e h a f f e n h e i t des D o t t e r p f r o p f e s (pug'. 331~)an sich g.ar niehts g'eg'en die Wanderung. des Urmundes um 170", denn der Dotter 5ndert seine manehmal graue Farbe aueh sonst nieht selten lokal, sowohl vor wie w:~thrend der Gastrulation; und alas Ubersehen derartig'er :;~uderuug. der Pigmentvertheilung" auf frtiherer Stufe war die Ursaehe der irrthtimliehen Behauptung SCHULTZE'S, bei Rana fusca st:,inde die Eiaehse 45 ~ sehief~).

Aneh babe ich bereits bei der Verwerfung' der oberfl:,tchlichen Pig.mentfleekenmarken O. SCHULTZE'S mitg.etheilt, dass die Pig'ment- vertheilung, in der Eioberfl~;.ehe sehr ver:~tnderlieh ist, dass Pig.ment- anh:~tnfung und Pig.mentschwund an umsehriebenen Steilen der Blastula zur Beobaehtung" kommt='). Und an den einzelnen Zellen habe ich das ~_4deiehe dargethan:~).

Zudem ist die Hauptsaehe zu berticksiehtig'en, dass ieh meiue Auffassung' noch dureh A n s t i e h v e r s u e h e g'esttitzt habe und dass

1) E twa um die Mitte der aehtziger Jahre hatte ieh Eier w~n Rana fusca, welehe auf der Unterseite statt weiB dunkelgrau waren, gleiehwohl aber sp'Xter, sofern ieh reich noeh reeht erinnere, in dem ringfOrmigen Urmund einen h e l l e n Dotterpfl 'opf darboten.

Ferner kommen bei dieser Species nieht selten Eier vor, deren weiBer Pol oder sogen, weil3e Hemisphiire sehr klein ist, etwa nur 50 ~ umfasst, so d~tss die s t e t s e i n w e n i g u n t e r d e m EiS, q u a t o r (nieht aber, wie SCHULTZE sagt, immer am P i g m e n t r a n d e , also an der ursprtingliehen Grenze yon sehwarzem und weil3em Pol) erfolgende e r s t e A n l a g e d e s U r m u n d e s ganz im Bereiehe der ursprtinglichen s e h w a r z e n Hemisph~,re stattfindet. Daher miisste der Urmund sehr sehwer zu sehea sein. Gleiehwohl findet man ihn naeh der Umkehrung einer Sehale, so viel ieh reich erinnere, leieht an allen Eiern, well unmittelbar unterhalb der stets sehwarzen dorsalen Urmundslippe die anstoBenden Dotterzellen eine Aufhellung erf~hren haben.

Diese Verh?tltnisse mtissen nunmehr aufs Neue geprtift werden, eimnal well ieh sie friiher nieht besehrieben and je tz t nur aus ziemlieh entfernter Er- innerung vorgefiihrt habe, anderen Theils aber, well sie dutch die obige Be- hauptung 0. SCHULTZE'S tiber die Entstehung der Rtiekenlage des Frosehembryo yon Bedeutung geworden sind, ohne class dieser Autor daraus Veranlassung genomlnen h~itte, sein Hauptargument ftir die Drehung des Eies: die w e i B e Farbe des Dotterpfi 'opfes selber auf seine Stiehhaltigkeit zu prtifen, bere t er anf Grand desselben ein apodiktisehes Urtheil abgab.

2) Biol. Centralbl. VlII . 1858. pug. -10S. Anat. Anzeiger. III. 1S88. pug. 701 Ges. Abh. II. pug. 530.

~) Roux, W., Selbstordnung der Furehungszellen. Dieses Arehlv. 1896. Bd. III. pug. 404.

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diese Versuehe some die aus ihnen gezogenen Folgerungen im vorig'en J:dlre yon BE~'raCnlXI ~) durehweg bestfitigt worden sind, derart, dass naeh diesem Autor die Epibolie sieh sogar noeh etwas welter ausdehnt, als ieh es angeg'eben habe. Zugleieh ist auf die beztigliehen Experimente B_&RFUm'H'S an Siredon zu verweisen'2).

Es war ein sehr unglUeklieher Zufall, dass SCHULTZE, wie er jetzt sag't: yon seinen ~zahl losen , , Versuehen mit Zwangslage normal gestellter Eier nut einen einzigen Versueh, und zwar gerade den yore 24. )[~trz (1897), also yon einer Zeit der VerzSgernng der Laiehung, mittheilte, in der naeh meinen Ertahrungen Stehen- bleiben auf der Gastrulationsstufe zu den gewShnliehsten Ersehei- nung'en aueh ohne Zwangslage gehSrt. Da er aber ,zahllose<< Ver- saehe der Art gemaeht hat, und da er auBerdem normal , also ohne Zwang', gehaltene Kontrolleier daneben gehalten hat, die, wie er zwar nieht direkt sagt, aber doeh dadureh suggerirt, dass sonst der Versneh ftir ihn werthlos w~tre, sieh (NB. trotz der vorgesehrittenen Zeit!) normal entwiekelten, nnd da er aueh Kontrolleier in Zwang hielt, welehe nieht wie die anderen behufs Prtifung der Vollkommen- heit der Zwang'slag'e u m g e k e h r t worden waren, welehe sieh aber ebenso entwiekelten wie die probeweise 1 l - -14 Stunden umgekehrten Eier, so enff.,dlen die beztigliehen Einwendung'en. Dessgleiehen ent- fitllt daher mein, tibrigens zu seinen Gunsten, n~imlieh um seine thaXsitehliehen Angabell nieht bezweifeln zu mtissen, gemaehter Er- klSrungsversueh, dass erst dureh diese ll--14sttindige Umkehr die paradoxe Drehung der Eier start aufw~,irts naeh abw~,trts veranlasst worden sei.

Wenn SCHULTZE alle die wesentliehen Umst5nde, dig zur Be- nrtheilung jedes dieser Versuehe g'ehSrten, im Zusammenhang'e und vollstSndig mitgetheilt h~ttte, hStte ieh mir die Mtihe dieser Deutungen sparen und sogleiell die naehstehend folgende Deutung seiner beztig- lichen Versuehe geben kSnnen.

Da dutch meine friiheren Rotationsversuehe zur Gentig-e bewiesen ist, dass die normale riehtende Wirkung tier Sehwerkraft zur Ent- wiekelung der Froseheier nieht nOthig ist, so leite ieh seinen Befimd, dass seine in no rmale r Stellung aufg'esetzten und dutch entspreehende

I) BERTACItINI, P., Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. II~ Serie: Blastoporo e organi assili dorsali dell' embrione. Iuternat. Monatsschr. f. Anat. u. Phys. lb99. Bd. 16. Heft 11/12.

~) BARFURTH, D., b'ber die organbildenden Keimbezirke und kiinstlichen 5Iissbildungen des Amphibieneies. Anat. Hefte. 189:k l)~g. 355--:~89.

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Troekenhaltung in s t a r k s t e r , naeh SCHULTZE allein vollkommener Zwangslage erhaltenen Eier auf der Gastrulastufe stchen blieben, nicht wie SCItULTZE V011 der fehlenden n o r m a l e n Wirkung der Schwerkraft, sondern yon den dutch die starke Trockenhaltung be- din~en Momenten des L u f t m a n g e l s und zu starker Pressuno" ab. Der Umstand~ dass die Eier nach Wasserzusatz sich weiter ent- wiekelten, ist eher yon der Aufhebung d i e se r Sehiidlichkeiten ab- zuleiten als davon, dass die Eier sich nun ein wenig drehen und genau nach der Richtung der Erdachse einstellen konnten. Letztere BegrUndung ist schon dadureh als unzutreffend charakterisirt, dass bei der nach SCHULTZE zwar nur ,~unvollkommenen<, Zwaugslage, welche aber bedingt, dass der Embryo mit dem RUcken sich nach un ten statt naeh oben lagert, die Entwickelung ganz gut verl:,iuft.

SCHULTZE steht ferner bereits auf dem Punkte, dass er sagt (pag. 327): ~Die Eier yon Roux aber b i l d e t e n das Medu l l a r roh r , was ich als ein s i c h e r e s Z e i c h e n n ich t v o l l k o m m e n e r Zwangs- l age e r w i e s e n habe.,<

Damit l'Xuft die Differenz in dieser Hinsicht auf einen Streit hinaus tiber das, was SCHULTZE vollkommene und unvollkommene Zwangslage nennen will.

Die Frage, ob SCHULTZE'S ~vollkommene~, Zwaugslage wirklich dig a l l e i n vollkommene Zwangslage ist, w~thrend dig yon mir ftir vollkommen gehaltene, nach SCHULTZE unvollkommen ist und daher start dutch Epibolie auch durch paradoxe Drehung die Medullarplatte nach unten gelangen lassen kann, ist eine Frage ftir sigh, die SCHULTZE, wit wit sahen~ leider nicht genUgend geprtift hat, um skin Urtheil begrtiuden zu kSnnen. Iqeben dieser Frage interessirt uns dig angeblieh allein vollkommene Zwangslage nur in so fern, als sie ver- muthlich das Ei dutch Pressen und Luftmangel sch:ddigt, ohne etwas ftir die Sehwerkraft zu beweisen.

Es ist nach meiner Meinung sehr bedenklich, dass SCHULTZE annimmt und annehmen muss, Froscheier, welche in so starker, nach ihm frtiher ~keiner,,, jetzt ~)unvollkommener,~ Zuangslage gehalten werden, dass sie dem nattirlichen s t a r k e n Drang zur Aufw:drts- drehung, der dadurch bedingt ist~ dass die Medullarplatte aus p ro to - p l a s m a t i s c h e n Zellen besteht, die specifisch leiehter sind als die Dotterzellen, nicht folgen kSnnen, nun aber~ weil sie an dieser Drehung verhindert sind, plStzlich die Fi~higkeit erlang'en~ t rotz d i e s e s Z u a n g e s sich mit den specifisch l e i c h t e r e n Theilen ab- w a r t s zu drehen.

Beriehtigungen zu O. Schultze's jtingstem Aufsatz etc. 253

0bgleich nun nach meiner Auffassung dieser Zwang a u s r e i e h e n d ist. um ebenso wie die Drehung naeh aufwi~rts aueh die yon SCHULTZE angenommene und nicht erwiesene, jedenfalls abet wohl viel schwi tehere , Drehungstendenz naeh abwiir ts an der Voll- ziehung zu hindern, so braueht dieser Zwany, damit nicht auch zu- gleich die [~berwaehsung der Unterseite zu verhindern, da diese immer nur mit oberfl~tchliehen Materialumlag'erungen an c i r k u m - sk r ip t e r S te l le (vorzugsweise in der Umg'ebung des Urmundes) vor sich geht, wi~hrend bei Drehung des Eies in toW, yon den Um- drehungspunkten abgesehen, an a l len S t e l l e n der Oberf l i iche zug le ieh Versehiebung" gegen dig das Ei pressende GaUerthtille statt- finden miisste (siehe Ro~:x, Biol. Centralbl. VIII. pag. 409).

Zug'leich mSehte ich darauf hinweisen, dass aus meiner Annahme der Epibolie durehaus nieht zu folgern ist, dams dig Uberwachsung mit der Innen- und AuBenseite der Medullarplatte ganz g le i eh - m~t[~ig g e s e h e h e n mUsse, dass also dabei nieht etwa dutch st~trkeres Waehsthum auf der Augenseite ~ugere Z e l l e n Uber den Um- s e h l a g s r a n d nach innen g e l a n g e n kSnn t en , wie es aus KOPSCH'S photographisehen Aufnahmen des gastrulirenden Froscheies abg'eleitet worden ist. Diesen letzteren Vorgang kann man wohl aueh als Ein- st~ll)ung , Inraginat ion bezeiehnen, wenn man eine Vorliebe fur dieses Wort hat. Ieh habe aber~ wie sieh ergiebt, das Wort seiner Zeit in ande rem Sinne gebraueht, "tls ieh sag'te, dass die Gastrulation des Froseheies, abgesehen vom ersten Beginne nn, der naeb meiner Be- obaehtung eine wirkliehe Einst i i lpung" obe r f lSeh l i ehe r Ze l l en in ihre Unterlag 'e h ine in darstellt, sowie yon der naehtr~tgliehen Aus- weituug den platten primiiren Urdarmranmes% n ieh t du reh Ein- st | i lpung', sondern dureh [J'berwaehsung" der Unterseite stattfindet, also ohne Einsenkung" oberttiiehlieher Zellen in ih re U n t e r l a g e vor sieh geht. Hier dagegen findet Einwiirtslagerung yon Zellen tiber einen eben erst eine fl'eie Fl:.tehe bedeekenden Rand statt, was doeh etwas Anderes ist.

O. SencL'rz~ hat sieh bisher begniigt gehabt, e inze lne meiner Tha~saehen als night existirend zu bezeiehnen. In der jetzigen Lage kann er sieh nur noel1 dureh einen M a s s e n m o r d yon thats~teh- liellen Angaben retten, den wir zur Erheiterung mittheilen und

aufbewahren wollen.

~) Biol. Centralbl. VII. pag. 425. tloux's Referat tiber O. SCI~ULTZE'S erste beziigliche Arbeit.

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Er sagt (pag. 333), dass niemals ein objektiver, mit dem Objekt genUgend vertrauter Forscher meine beiden Beitrlige 3 und 4 zur Entwiekelung'smechanik, die er ~ls vorgefasste Gedanken und nach- tr~gliche oberfli~chliehe Eier- und Spermatozoenspielerei bezeichnet, sowie manche andere meiner BeitrSge ernst nehmen wird; und dass auch der Cytotropismus wohl keine Berechtigung auf bleibendes Dasein haben werde.

Zum Verstitndnis dieser Massenhinrichtung yon Thatsachen ist es nSthig, mitzutheilen, dass in diesen Arbeiten 1X'r. 3 und 4 schon. bevor O. ScHur;rzit ,'tus nieht beweisfiihigen deskriptiven Thatsachen die Anlage der Symmetrie des Embryo im noeh u n b e f r u c h t e t e n Eie ableiten zu kiinnen g'laubte, dureh eine liiekenlose Serie yon Versuchen die Unricbtigkeit dieser Auffnssung vollst:,tndig" erwiesen war. SCm'LTZli k'mute aber damals meine Versuehe wolff nieht genUgend, dau,qeh vermochte er sie nieht genUgend zu verstehen, ebenso wie es ibm, wohl weil es ~ n a l y t i s e h e Versuche sin(t, auch nicht mSglich gewesen ist, sie riehtig" naehzumachen. Ich bin abet |iberzeugt, dass Letzteres, wenn aueh wohl nieht mehr 0. SCm'LTZE. SO doch manchem anderen Autor mit der Zeit vollkommen g'eling'en wird.

SchlieBlieh nennt es SCIIULTZE eine Entstellung, dass ieh sag'te, er habe eine gauze Reihe meiner Ang'nben friiher ang'ezweifelt und danaeh ,'tls richtig erkannt. Er erinnert sieh selber nur noch daran, dass er beh~uptet hat, meiue (und NB. seines eigenen Vaters) Angabe, dass die Eiachse bet Ran,'t fusc.'t sich s e n k r e e h t einstelle, set falseh. Er nennt das jetzt ein Missvers/:,indnis, obschon es auf Beobachtung's- vers:,iumnis SCHULTZE'S beruhte, denn er maehte mir Einwendung'en gegen racine bestimmt lokalisirte B e f r u c h t u n g , weil die Eiachse s eh i e f stUnde. Es handelte sieh somit um den A n f a n g der Ent- wiekelung', wiihrend sieh dann herausstellte, dass SCItULTZE seine Eier tiberhaupt erst einige Stunden spSter beobaehtet hatte, erst zu ether Zeit, als sehon die yon mir entdeekte nachtr:,igliche Aufhellun z des Dotters auf einer Seite eingetreten w~r. (Biol. Centralbl. VIII. pag. 402--405.)

Aul]erdem lint er weiterhin seine Ang:~ben den meinig'en ent- spreehend beriehtigt darin:

2) dass die Froseheier einen centralen, feinkSrnigen (oft 1)raunen) Dotter hnben (s. Biol. Centralbl. VIII. pag. 406);

3) dass die DotterkSrner des Froscheies tiberhaupt nicht, wie er behauptet und abgebildet hatte, in jeder Horizontalebene g le i ch grol~ stud (Biol. Centralbl. VII. pag'. 4:~2 u. VIII. pao.. 406);

Berichtigungen zu O. Schultze's jiingstem Aufsatz etc. 255

4) dass nieht derjenig'e Punkt des Pigmentrandes, welcher dem verschwindenden Keimbliischen am n:,ichsten lieg't, die Stelle der Anlage des Urmundes bezeichnet, d~ ieh zeigte, dass der Meridian tier Furehun~sebeue n i e h t durch (tie Lage tier Fovea germinativa bestimmt wird (Biol. Centralbl. VHI. pag. 401);

5) dass oberfl:~iehliehe Pig'mentfleeke des Eies nieht als Marken brauehbar sin(l, weil sie wandern und versehwinden kSnnen (Ges. Abh. II. pag. 533). (ScnuLTZE verwendet in den letzten Arbeiten die mit dieser Methode ~ewonnenen Ergebnisse nicht mehr.)

ti) dass die Symmetrieebene des grauen, naehtr~iglieh aufgehellten Saumes der Unterseite des Froseheies meist mit der ersten Furehungs- ebene zusammenfSllt (Archiv ftir mikr. Anat. Bd. 55. pag. 176);

7) dass die Pigmentstrage des SamenkSrpers im Ei in oder dieht neben der Medianebene liegt (1. e. pa~;. lS3);

S) dass Frosehembryonen mit dem Medullarrohr naeh unten liegen kSnnen, wie er jetzt endlich auch gesehen hat.

Zuletzt finder es 0. SCHULTZE ,Aiberfltissig,,, dass ieh seine erste Ableitung der yon ihm erhaltenen Doppelbildungen yon einer T h e il u n g de s S c h w e r p u n k t e s erwShnt babe, obschon er danach eine andere Ableitung vertreten habe, welche sich, wit aueh die spi~tere Ableitung WETZEL'S, mehr an die sogleich in der Diskussion yon mir gegebene Ableitung anchlieBt, ohne dass diese Autoren sieh dessen bewusst zu sein seheinen.

Die Auffrisehung gesehah, weil diese Ableitan~ zusammen mit SCHULTZE'S Auffassung" yon der absoluten Nothwendigkeit der nor- malen Schwerkraftwirkung zur Entwiekelung and mit seinem Nicht- verstehen der Bedeutung" meiner Rotationsversuehe ein seine physi- kalischen Vorstellungen sehr bezeiehnendes Bild giebt. Hoffentlich wird er sp:,iter die beiden letzteren seiner Auffassungen einst ebenso zuriickweisen, wie jetzt die erstere.

Es w~ire aber in Bezug auf diese angemessener gewesen, wenn er die Wiedererwithnung der ang~ebliehen ~,Entstehung der Doppel- bildungen dutch Theilung des Sehwerpunktes,< nieht desshalb zurUck- gewiesen h~ttte, weil er eine an d ere Erkl~trun~ aceeptirt hat, sondern weil er eingesehen habe, dass sie eine physikalische UnmSg'lich- keit ist.