bel ak apodemus marec 2015) - core.ac.uk · uporabila sem metode geometrijske morfometrije, ki...

Univerza v Mariboru Fakulteta za naravoslovje in matematiko

Oddelek za biologijo

DIPLOMSKO DELO

Jasmina BELŠAK

Maribor, 2015

Univerza v Mariboru

Fakulteta za naravoslovje in matematiko

Oddelek za biologijo

Jasmina BELŠAK

Velikost, oblika in modularna organizacija spodnje čeljustnice pri belonogih miših, Apodemus: primerjava med vrstami

DIPLOMSKO DELO

Mentor: prof. dr. Franc JANŽEKOVIČ

Somentorica: dr. Tina KLENOVŠEK

Maribor, 2015

Belšak, J. Velikost, oblika in modularna organizacija spodnje čeljustnice pri belonogih miših, Apodemus: primerjava med vrstami. Diplomska naloga. Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2015.

II

UNIVERZA V MARIBORU

FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO

IZJAVA

Podpisana Jasmina Belšak, rojena 19. 01. 1989, študentka Fakultete za naravoslovje in

matematiko Univerze v Mariboru, smer biologija in kemija, izjavljam, da je diplomsko delo, z

naslovom Velikost, oblika in modularna organizacija spodnje čeljustnice pri belonogih miših,

Apodemus; primerjava med vrstami, pod mentorstvom prof. dr. Franca Janžekoviča in

somentorice dr. Tine Klenovšek, avtorsko delo. V diplomskem delu so uporabljeni viri in

literatura korektno navedeni; teksti niso prepisani brez navedbe avtorjev.

Jasmina Belšak

Maribor, 23. 3. 2015


III

BELŠAK J.: Velikost, oblika in modularna organizacija spodnje čeljustnice pri belonogih miših, Apodemus: primerjava med vrstami. Diplomska naloga. Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2015.

Maribor, marec 2015

POVZETEK

V diplomski nalogi sem se osredotočila na rod belonogih miši, Apodemus, kjer sem med

različnimi vrstami analizirala variabilnost mandibul v velikosti in obliki. Preverila sem tudi ali

posamezne vrste izkazujejo podobno modularno organizacijo mandibule.

V pregled in analizo sem vključila 235 mandibul 8 različnih vrst (A. agrarius, A. alpicola, A.

flavicollis, A. hermonensis, A. microps, A. mystacinus, A. sylvaticus, A. uralensis), od katerih sem

vrsto A. flavicollis obravnavala z dveh različnih lokalitet. Uporabila sem metode geometrijske

morfometrije, ki omogočajo ločeno analizo variabilnosti v velikosti in obliki organizmov ali

njihovih struktur.

Ugotovila sem, da so razlike v velikosti med vrstami statistično značilne. S pomočjo analize

glavnih komponent in diskriminantno analizo sem preverjala variabilnost v obliki mandibul. Iz

rezultatov je bilo razvidno, da se mandibule različnih vrst razlikujejo tudi v obliki. Vizualizacijo

razlik v obliki sem izvedla z regresijo točk na prvo diskriminantno funkcijo. Ugotovila sem

izrazito daljšanje mandibule predvsem na alveolarnem modulu (telo mandibule), ki je najbolj

poudarjeno pri vrsti A. alpicola, in na drugi strani njeno krajšanje pri vrsti A. mystacinus.

V sklopu naloge sem preverjala tudi hipotezo, da različne vrste miši izkazujejo podobno

modularno organizacijo mandibule, to je na telo in vejo mandibule. Analizo modularnosti sem

izvedla z metodami geometrijske morfometrije. Zastavljeno hipotezo sem potrdila, pri

posameznih vrstah sem ugotovila podobno modularno organizacijo.

Ključne besede: belonoge miši, Apodemus, mandibula, velikost, oblika, modularnost,

geometrijska morfometrija


IV

BELŠAK, J.: Size, shape and modular organization of the mandible in field mice, Apodemus: comparison between species. Graduation Thesis, University of Maribor, Faculty of Natural Sciences and Mathematics, Department of Biology, 2015.

Maribor, March 2015

ABSTRACT

The focus of my graduation thesis was the genus of the Field mice, Apodemus. I have analysed

their mandible shape and size variability and I have also verified whether individual species show

similar modular organisation of the mandible.

I have included 235 mandibles of 8 different species (A. agrarius, A. alpicola, A. flavicollis, A.

hermonensis, A. microps, A. mystacinus, A. sylvaticus, A. uralensis) in my examination and

analysis, one of those species, A. flavicollis was collected from two separate localities. I have

used methods of geometric morphometry that enable separate analyses of size variety and shape

of organisms or their structures.

I have discovered that the differences in size between species are statistically significant. With

the help of Principal component analysis and the discriminant analysis I have checked variability

in the mandible shape. It is clear from the results that mandibles of different species also differ in

shape. I have conducted visualisation of the shape differences with the point regression. There is

an expression of pronounced elongation of the mandible in some species, especially of the

alveolar module, which was most explicit in A. alpicola, and shortening of the mandible in other

species, which was most obvious in A. mystacinus.

I have also incorporated the verification of the preliminary hypothesis that some species of mice

exhibit similar modular organisation of the mandible, in relation to the body and the branch of

mandible. I have conducted the analysis of the modularity with the geometrical morphometry

methods. I have confirmed the aforementioned hypothesis, which means that I have noticed

similar modular organisation in some species.

Key words: Field mice, Apodemus, mandible, size, shape, modularity, geometric morphometrics


V

KAZALO VSEBINE

IZJAVA ................................................................................................................ II

POVZETEK ....................................................................................................... III

ABSTRACT ........................................................................................................ IV

KAZALO VSEBINE ............................................................................................ V

KAZALO TABEL ............................................................................................. VII

KAZALO SLIK ............................................................................................... VIII

KAZALO PRILOG .............................................................................................. X

OKRAJŠAVE IN SIMBOLI ............................................................................. XI

1 UVOD ........................................................................................................... 1

1.1 GEOMETRIJSKA MORFOMETRIJA ......................................................................... 2

1.2 FUNKCIONALNA MORFOLOGIJA........................................................................... 3

1.3 MODULARNOST ......................................................................................................... 8

1.4 PREGLED TAKSONOMIJE ....................................................................................... 11

1.4.1 Red: Rodentia (glodalci) ....................................................................................... 11

1.4.2 Družina: Muridae (prave miši ali podgane) .......................................................... 12

1.4.3 Rod: Apodemus (Kaup, 1829), belonoge miši ...................................................... 12

1.4.4 Taksonomija rodu Apodemus ............................................................................... 13

1.5 OPIS OPERACIJSKIH TAKSONOMSKIH ENOT/ VRST ....................................... 14

1.5.1 Dimasta miš, Apodemus agrarius (Pallas, 1771) ................................................. 14

1.5.2 Alpska belonoga miš, Apodemus alpicola (Heinrich, 1952) ................................ 17

1.5.3 Rumenogrla miš, Apodemus flavicollis (Melchior, 1834) .................................... 18

1.5.4 Stepska miš, Apodemus hermonensis / A. witherbyi (Thomas, 1902) .................. 20

1.5.5 Ravninska miš, Apodemus microps / A. uralensis (razširjena v Evropi) (Pallas, 1811) ……………………………………………………………………………………...22

1.5.6 Kraška miš, Apodemus mystacinus (Danford & Alston, 1877) / A. epimelas (razširjena v Evropi) (Nehring, 1902) ................................................................................. 24


VI

1.5.7 Navadna belonoga miš, Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758) .......................... 26

1.6 NAMEN DELA ........................................................................................................... 29

1.7 DELOVNE HIPOTEZE ............................................................................................... 29

2 MATERIAL IN METODE DELA ............................................................ 30

2.1 MATERIAL ................................................................................................................. 30

2.2 METODE DELA ......................................................................................................... 31

2.2.1 Fotografiranje materiala ....................................................................................... 31

2.2.2 Izbira in določanje oslonilnih točk ....................................................................... 32

2.2.3 Poravnava koordinat ............................................................................................. 33

2.2.4 Analiza glavnih komponent .................................................................................. 34

2.2.5 Analiza variance ................................................................................................... 34

2.2.6 Diskriminantna analiza ......................................................................................... 35

2.2.7 Modularnost .......................................................................................................... 36

3 REZULTATI .............................................................................................. 39

3.1 VELIKOST .................................................................................................................. 42

3.2 OBLIKA ...................................................................................................................... 44

3.2.1 Analiza glavnih komponent .................................................................................. 44

3.2.2 Diskriminantna analiza ......................................................................................... 48

3.2.3 Klasifikacijska analiza .......................................................................................... 53

3.2.4 Spreminjanje oblik mandibul vzdolž gradienta CS .............................................. 55

3.3 MODULARNOST ....................................................................................................... 56

4 DISKUSIJA ................................................................................................ 59

5 SKLEP ........................................................................................................ 67

6 ZAHVALA ................................................................................................. 69

7 VIRI ............................................................................................................ 70


VII

KAZALO TABEL

Tabela 1: Seznam obravnavanih vrst, lokalitete in število osebkov .............................................. 30 Tabela 2: Rezultati Proctustove poravnave; povprečne vrednosti centroidov 14-ih oslonilnih točk desne mandibule belonogih miši iz rodu Apodemus ...................................................................... 40 Tabela 3: Rezultati posteriornega testiranja – LSD testa razlik v velikosti mandibul med vrstami (testiranje vsake vrste z vsako); razlike so statistično značilne (osenčene celice) ......................... 42 Tabela 4: Analiza glavnih komponent, lastne vrednosti in deleži variance, ki jih razlagajo posamezne glavne komponente ...................................................................................................... 44 Tabela 5: Procrustove razdalje med skupinami glede na obliko glavne komponente (primerjava vrste z vrsto). Kratice: AGR – A. agrarius; ALP – A. alpicola; FLS – A. flavicollis (Slovenija); FLT – A. flavicollis (Turčija); HER – A. hermonensis, MIC – A. microps, MYS – A. mystacinus, SYL – A. sylvaticus, URA – A. uralensis. ...................................................................................... 47 Tabela 6: Rezultati diskriminantne analize mandibul posameznih skupin (vrst rodu Apodemus). (pod diagonalo so prikazane F vrednosti, nad diagonalo pa p-vrednosti). Kratice: AGR – A.

agrarius; ALP – A. alpicola; FLT – A. flavicollis (Turčija); FLS – A. flavicollis (Slovenija); HER – A. hermonensis; MIC – A. microps; MYS – A. mystacinus; SYL – A. sylvaticus; URA – A.

uralensis. ........................................................................................................................................ 49 Tabela 7: Mahalanobisove razdalje - razdalje med centroidi vnaprej določenih skupin. Kratice: AGR – A. agrarius; ALP – A. alpicola; FLS – A. flavicollis (Slovenija); FLT – A. flavicollis (Turčija); HER – A. hermonensis, MIC – A. microps; MYS – A. mystacinus; SYL – A. sylvaticus; URA – A. uralensis. ....................................................................................................................... 50 Tabela 8: Lastne vrednosti in delež pojasnjene varaince prvih treh diskriminantnih funkcij ........ 51 Tabela 9: Rezultati razvrščanja osebkov z DA. Vidno je število (N) osebkov pri posamezni vrsti (osenčeno z vijolično barvo), in število osebkov klasificiranih v druge skupine (osenčeno s sivo barvo). Kratice: AGR – A. agrarius; ALP – A. alpicola; FLS – A. flavicollis (Slovenija); FLT – A. flavicollis (Turčija); HER – A. hermonensis, MIC – A. microps; MYS – A. mystacinus; SYL – A. sylvaticus; URA – A. uralensis. ................................................................................................. 53 Tabela 10: Rezultati analize modularnosti mandibule (število vseh alternativnih delitev na module = 370). Tabela prikazuje število (N) osebkov, RV koeficient, število delitev z nižjim RV koeficientom od RV koeficienta hipotetične delitve, p-vrednost in minimalni RV koeficient za posamezno vrsto. ............................................................................................................................ 56


VIII

KAZALO SLIK

Slika 1: Lobanja belonoge miši A. flavicollis, desna stran ............................................................... 4 Slika 2: Prikaz lobanje (zgoraj) in mandibule (spodaj) A. flavicollis; pogled od zgoraj .................. 5 Slika 3: Shema desne mandibule, medialno; modri pravokotnik označuje sprednji alveolarni modul ali telo čeljusti, rdeči pravokotnik označuje dvigajoč zadnji modul mandibule ali čeljustno vejo ................................................................................................................................................... 6 Slika 4: Leva mandibula, medialno-lingvalno (A. sylvaticus). 1 - angularni izrastek; 2 - spodnječeljustična glava (kondila); 3 - koronoidni izrastek; 4 - sklep kondile; 5 - zgornja vdolbina mandibule pod koronoidnim izrastkom; 6 - spodnja vdolbina mandibule med angularnim in kondilarnim izrastkom; 7 - vdolbina na kondili (fosa); 8 - greben med kondilomin meljaki (rama); 9 - luknjica na kondilarnem izrastku za živce in žile (foramen); 10 - vdolbina na spodnjem delu mandibule, pod meljaki; 11 - milohoidna linija pod meljaki; 12 - izrastek pod sekalcem .............. 7 Slika 5: Desna mandibula, labialno (A. sylvaticus). 1 - angularni izrastek; 2 - spodnječeljustnična glava (kondila); 3 - koronoidni izrastek; 4 - sklep kondile; 5 - zgornja vdolbina mandibule pod koronoidnim izrastkom; 6 - spodnja vdolbina mandibule med angularnim in kondilarnim izrastkom; 7 - vdolbina kjer se pripenja mišica žvekalka; 8 - zgornja izboklina podmeljaki; 9 - spodnja izboklina pod meljaki; 10 - luknjica na sprednjem delu mandibule za živce in žile; 11 - izboklina korenine sekalca ............................................................................................................... 7 Slika 6: RV različnih velikosti vzrocev dobljenih z analizo redčenja. Polna črta: srednja; črtkani črti: srednja + /- standardni odklon. a) Procrustova analiza s celotnim naborom podatkov. b) Procrustova analiza ločena za vsak modul na celotnem naboru podatkov (Vir: Fruciano et al., 2013) ............................................................................................................................................... 10 Slika 7: Dimasta miš, Apodemus agrarius ..................................................................................... 14 Slika 8: Območje razširjenosti dimaste miši (A. agrarius) ............................................................ 15 Slika 9: Alpska belonoga miš, Apodemus alpicola ........................................................................ 17 Slika 10: Območje razširjenosti alpske belonoge miši (A. alpicola) ............................................. 18 Slika 11: Rumenogrla miš, Apodemus flavicollis ........................................................................... 19 Slika 12: Območje razširjenosti rumenogrle miši (A. flavicollis) .................................................. 20 Slika 13: Območje razširjenosti stepske miši (A. hermonensis) .................................................... 21 Slika 14: Ravninska miš, Apodemus uralensis ............................................................................... 22 Slika 15: Območje razširjenosti ravninske miši (A. uralensis) ...................................................... 23 Slika 16: Kraška miš, Apodemus mystacinus ................................................................................. 25 Slika 17: Območje razširjenosti kraške miši (A. epimelas) ............................................................ 26 Slika 18: Navadna belonoga miš, Apodemus sylvaticus, juvenilni osebek .................................... 27 Slika 19: Območje razširjenosti navadne belonoge miši (A. sylvaticus) ........................................ 28 Slika 20: Štirinajst (14) oslonilnih točk na desni polovici (labialno) spodnje čeljustnice pri belonogih miših iz rodu Apodemus. 1 - zadnji rob spodnječeljustnične glave (kondila); 2 - sprednji rob spodnječeljustnične glave; 3 - mesto največje vbočenosti krivine na notranjem robu


IX

kavljastega podaljška (koronoidnega izrastka); 4 - konica kavljastega podaljška; 5 - zadnji rob zobne jamice zadnjega meljaka; 6 - sprednji rob zobne jamice prvega meljaka; 7 - mesto največje vbočenosti krivine med meljaki in sekalci; 8 - sprednji zgornji stik sekalca in kosti čeljusti; 9 - sprednji spodnji stik sekalca in kosti čeljusti; 10 - mesto največje izbočenosti krivine pravokotno pod točko 6; 11 - mesto največje vbočenosti krivine telesa mandibule; 12 - mesto največje izbočenosti krivine angularnega izrastka (izrastek ventralno iz kaudalnega kota čeljusti); 13 - konica angularnega izrastka; 14 - mesto največje vbočenosti zadnjega dela mandibule med angularnim izrastkom in kondilo. Točke 1., 2., 3., 4., 12., 13. in 14. so del zadnjega dela mandibule ob lobanji, čeljustna veja (z oznako ASC; angl. ASC – ascending ramus). Točke 5., 6., 7., 8., 9., 10. in 11. so del mandibule iz katerega izraščajo zobje, telo čeljusti (z oznako ALV; angl. AVL – alveolar region) ......................................................................................................... 32 Slika 21: Prikaz posplošene Procrustove analize na primeru trikotnikov (Vir: Slice, 2006) ......... 33 Slika 22: Hipotetična slika modularnosti. Modre točke predstavljajo alveolarni modul ali telo čeljusti, rdeče točke predstavljajo modul čeljustne veje. ............................................................... 38 Slika 23: 14 oslonilnih točk desne spodnje čeljustnice belonogih miši (Apodemus) ..................... 39 Slika 24: Vektorji razpršenosti poravnanih točk okrog centroida .................................................. 41 Slika 25: Procrustova poravnava točk; z rdečo barvo so zapisane številke točk, modra pika je centroid, posamezne pikice okoli centroida so vrednosti posameznih osebkov ............................ 41 Slika 26: Prikaz razlik v velikosti (CS) mandibul med vrstami (Mean – CS, Mean ± SE – standardna napaka, Mean ± SD – standardna deviacija) ................................................................ 43 Slika 27: Diagram deležev (v %) razložene variabilnosti v obliki spodnje čeljustnice za posamezne glavne komponente ...................................................................................................... 46 Slika 28: Razsevni diagram prvih dveh glavnih komponent glede na obliko spodnje čeljustnice po posameznih vrstah (PC1 – prva glavna komponenta – x os, PC2 – druga glavna komponenta – y os). Kratice: AGRA – A. agrarius, ALPI – A. alpicola, FLAS – A. flavicollis (Slovenija), FLAT – A. flavicollis (Turčija), HERO – A. hermonensis, MICR – A. microps, MYST – A. mystacinus, SYLV – A. sylvaticus, URAL – A. uralensis. ................................................................................ 46 Slika 29: Matrika spremembe oblike mandibule vzdolž horizontalne skale, glede na DF1. ......... 52 Slika 30: DF1 minus – centroidi 14-ih oslonilnih točk z vektorji (negativna smer skale) ............. 52 Slika 31: DF1 plus – centroidi 14-ih oslonilnih točk z vektorji (pozitivna smer skale) ................. 53 Slika 32: Razsevni diagram regresijskih vrednosti oblike na centroidne velikosti pri posameznih vrstah .............................................................................................................................................. 55 Slika 33: Prikaz razmerja med RV koeficienti hipotetične delitve z RV koeficienti alternativnih delitev na module. Na grafih rdeča puščica označuje RV koeficient hipotetične delitve na module, modri stolpci pa razpon in frekvenco RV koeficientov vseh alternativnih delitev na module ...... 58


X

KAZALO PRILOG

Priloga 1: Seznam 235 mandibul belonogih miši različnih vrst, z različnih lokalitet, uporabljenih v diplomski nalogi. Seznam prikazuje inventarne številke mandibul, številko lokacije, številko vrste, starost (0 – juvenilni osebek star manj kot tri mesece, 1 – subadultni osebek star več kot tri mesece, 2 – adultni osebek v drugem koledarskem letu življenja, torej po prvi preživeli zimi, 3 – adultni osebek v tretjem koledarskem letu življenja, torej po drugi preživeli zimi, 4 – adultni osebek v četrtem koledarskem letu življenja, torej po tretji preživeli zimi), spol (1 – samec, 2 – samica), ime vrste, lokacijo in državo ...........................................................................................74


XI

OKRAJŠAVE IN SIMBOLI

angl. – angleško

ALV – alveolarni modul čeljustnice (sprednji del mandibule, ustni del z zobmi, telo čeljusti)

ANOVA – analiza variance

ASC – dvigajoč modul čeljustnice (zadnji del mandibule, veja čeljusti, ramus)

CS – centroidna velikost

DF – diskriminantna funkcija; DF1 ... – 1. diskriminantna funkcija ...

F – F-test

GPA – Procrustova analiza

LM – oslonilna točka (angl. landmark)

N – število osebkov

ns – nesignifikantno

OTU – operacijska taksonomska enota

p – meja zaupanja (0,05)

PC – glavna komponenta

PC1 – prva glavna komponenta

PC2 – druga glavna komponenta

PCA – analiza glavnih komponent

SV – severo-vzhod

Št. – število


1

1 UVOD

Rod belonoge miši, Apodemus, spadajo v družino pravih miši Muridae. Med vrstami iz

obravnavanega rodu sem najprej preverjala, ali se živali med seboj razlikujejo v velikosti in

obliki mandibule, v nadaljevanju pa še primerjala modularno organizacijo spodnje čeljustnice.

Zanimalo me je, ali se le-ta od vrste do vrste spreminja ali ostaja enaka. Na zastavljena vprašanja

sem odgovarjala s pomočjo metod geometrijske morfometrije, ki obsegajo primerjanje in

raziskovanje variabilnosti velikosti in oblike organizmov in njihovih struktur. Na morfološko

variabilnost vplivajo različni abiotski in biotski dejavniki, kot so geografske razmere,

ontogenetski razvoj, genetska divergenca, mutacije, poškodbe, bolezni in drugo. Morfološke

raziskave imajo danes poleg molekularnih izsledkov ključno vlogo pri klasifikaciji živih bitij in

razumevanju njihove evolucije.


2

1.1 GEOMETRIJSKA MORFOMETRIJA

Izraz 'morfometrija' izvira iz grškega poimenovanja za obliko – 'morph' in meriti – 'metron',

torej nekakšno 'merjenje oblike'. Označuje različne metode proučevanja razlik oziroma

variabilnost v obliki ter kovariabilnost med spremenljivkami (Bookstein, 1991). V biologiji se

omenjena panoga uporablja predvsem za primerjanje, opisovanje in statistično analizo razlik v

obliki organizmov ali njihovih morfoloških struktur. Variabilnost v obliki organizmov ali

njihovih delov se zgodijo zaradi ontogenetskih, evolucijskih, ekoloških in raznih drugih

dejavnikov (Janžekovič, Klenovšek, Kryštufek, 2007).

V poznih 60-ih in 70-ih letih 20. stoletja so biometriki začeli uporabljali statistične multivariatne

analize za proučevanje razlik v obliki organizmov, ki so temeljile na linearnih razdaljah, kot so

višina, širina in dolžina morfoloških struktur. Občasno so uporabljali tudi kote in razmerja med

oblikami struktur izmerjenih na organizmih ali njihovih strukturah. Opisan pristop je danes

imenovan tradicionalna (Marcus, 1990) ali multivariatna (Blackith in Reyment, 1991)

morfometrija. Ker iz linearnih razdalj in izmerjenih kotov ne dobimo podatkov o geometrijskih

odnosih med posameznimi meritvami, tradicionalen pristop ni najbolj učinkovita metoda za

proučevanje variabilnosti v obliki organizmov ali morfoloških struktur (Adams in sod., 2004).

Proti koncu 20. stoletja so na področju analiziranja in merjenja morfoloških struktur iznašli nove

pristope, ki so omogočili zajemanje in upoštevanje geometrije morfoloških struktur in obenem

ohranjanje podatkov o relativnih prostorskih razporeditvah meritev skozi celotno analizo (Adams

in sod., 2004). Rohlf in Marcus (1993) sta nove metode poimenovala 'geometrijska

morfometrija', ki sta jo avtorja označila kot 'revolucijo v morfometriji'. Metode geometrijske

morfometrije omogočajo, da se komponenti velikosti in oblike proučujeta in statistično vrednotita

ločeno. Opisane metode se uporabljajo predvsem pri proučevanju filogenije, ontogenije in

ekologije (Janžekovič, Klenovšek, Kryštufek, 2007).

Geometrijska morfometrija so vsi pristopi za multivariatno statistično analizo podatkov v obliki

kartezijskih koordinat. Te dobimo z določanjem oslonilnih točk (Slice, 2007). Izraz 'geometrija' v

besedni zvezi 'geometrijska morfometrija' se navezuje na geometrijo Kendallovega prostora, v

katerem vsaka označena točka predstavlja obliko konfiguracije števila več točk v evklidskem


3

prostoru, kar je neodvisno od velikosti, položaja in orientacije strukture. V Kendallovem prostoru

iz skupine konfiguracij točk dobimo povprečno obliko neke strukture. Variabilnost vzorca v

obliki lahko ocenimo z uporabo geometrije Procrustovih razdalj (Slice, 1998).

Multivariatni del metod geometrijske morfometrije se običajno odvija v linearnem prostoru,

tangentnem glede na neevklidski prostor v bližini povprečne oblike. Metode geometrijske

morfometrije skozi vse analize ohranjajo podatke o relativnih prostorskih razmerij med točkami,

kar omogoča vizualizacijo skupinskih in individualnih razlik, variabilnosti v vzorcu in še

nekaterih drugih rezultatov v prostoru (Slice, 1998).

Metode geometrijske morfometrije so:

- zajemanje oblike objektov/struktur s postavljanjem oslonilnih točk;

- priprava in analiza podatkov;

- vizualizacija rezultatov (Slice, 1998).

Omenjene metode so opisane v nadaljevanju, pod naslovom Material in metode dela.

1.2 FUNKCIONALNA MORFOLOGIJA

Morfologija (grško 'morphe' – oblika, 'logos' – stvar, predmet) je v biologiji veda o obliki in

zgradbi organizmov ali njihovih delov ali struktur. Funkcionalnost v tem primeru pomeni

funkcijo, nalogo, namenskost in uporabnost nekega organizma ali njegovega dela, strukture, ki se

zaradi različnih dejavnikov lahko spreminja.

Izstopajoča specializacija in adaptacija glodalcev je, kot že samo ime pove, sposobnost glodanja.

To je premikanje spodnje čeljusti v smeri naprej-nazaj, kar omogoča ločevanje trših vlaken

oziroma delov, ki so neužitni od tistih, ki jih žival lahko zaužije. Glodanje omogočata dva para

velikih, kontinuirno rastočih sekalcev, ki izraščajo iz zgornjega in spodnjega frontalnega dela

čeljusti. Sklenina pokriva le sprednje ploskve sekalcev. Konice sekalcev so podobne dletu, ker se

zaradi sklenine, ki je na notranji strani zoba ni, med glodanjem poševno obrabljajo in samo-

ostrijo. Druga skupina zob pri glodalcih so meljaki, ki so od sekalcev na zgornji in spodnji

čeljusti ločeni z dokaj široko diastemo (prostor-vrzel med zobmi). Na spodnji čeljusti je ta vrzel


4

nekoliko globlja. Običajno imajo 3 do 4 meljake v vsaki čeljustnici (levo, desno, spodaj in

zgoraj), pri obravnavanem rodu Apodemus so vedno po 3 meljaki v posamezni čeljustnici,

nekatere vrste glodalcev jih imajo tudi manj. Meljaki so tesno skupaj. Z njimi žvečijo trdo in

vlaknato hrano. Pri obeh tipih hranjenja, glodanju in žvečenju, se spodnja čeljustnica s pomočjo

močne muskulature, ki se pripenja na njen zadnji del, premika v smeri naprej-nazaj (Moore,

1981). Spodnja čeljust je pripeta na lobanjo s kondilarnim izrastkom v čeljustni sklep (Slika 1:

obkroženo).

Slika 1: Lobanja belonoge miši A. flavicollis; desna stran

(Vir: http://www.biopix.com/yellow-necked-mouse-apodemus-flavicollis_photo-29411.aspx;

pridobljeno 2. 6. 2014).


5

Slika 2: Prikaz lobanje (zgoraj) in mandibule (spodaj) A. flavicollis; pogled od zgoraj

(Vir: http://www.ipernity.com/doc/329017/29775051; pridobljeno 3. 6. 2014).

Mandibula je primerna struktura za proučevanje razlik med posameznimi vrstami živali, saj se

razvija ločeno od zgornje čeljusti in lobanje. Razvoj lobanje in zgornjih čeljusti poteka v veliki

meri genetsko pogojeno, medtem ko se spodnja čeljust razvija tudi zaradi različnih drugih

dejavnikov, kot so evolucijski in okoljski (Jojič in sod., 2012). Tako lahko spremljamo

specializiranost in adaptacije mandibule glede na geografske razmere, saj je s tem pogojen

življenjski prostor živali, hrana, rastlinstvo, podnebje ... in vzporedno s spreminjajočimi naštetimi

dejavniki, se žival evolucijsko spreminja in prilagaja na življenje v nekem okolju.

Sprednji del mandibule (Slika 3: označen z modrim pravokotnikom) je t.i. alveolarni modul ali

čeljustno telo, predel, ki nosi celoten grizalni aparat – kočnike ali meljake zadaj in sekalce

spredaj, med katerimi je globoka in razmeroma dolga vrzel, diastema. Zadnji del (Slika 3:

označen z rdečim pravokotnikom) je dvigajoč zadnji del mandibule ali čeljustna veja, ki se s

kondilarnim odrastkom prirašča v sklep z lobanjo, na obeh straneh, spredaj pa se pri sekalcih

združi. Na zadnjem delu se mandibula z mišicami pripenja na lobanjo.


6

Podrobnejši opis posameznih delov mandibule je v nadaljevanju (Slika 4 in 5) in pod naslovom

Material in metode dela, pri določanju oslonilnih točk (Slika 20).

Slika 3: Shema desne mandibule, medialno; modri pravokotnik označuje sprednji alveolarni

modul ali telo čeljusti, rdeči pravokotnik označuje dvigajoč zadnji modul mandibule ali čeljustno

vejo

(Vir: http://www.informatics.jax.org/cookbook/figures/figure15.shtml; pridobljeno 2. 6. 2014).

Variabilnost mandibul znotraj rodu Apodemus se kaže v velikosti, saj so nekatere vrste večje in

druge manjše, zato imajo večje vrste tudi večje lobanje in mandibule, in obratno.


7

Slika 4: Leva mandibula, medialno-lingvalno (A. sylvaticus). 1 - angularni izrastek; 2 -

spodnječeljustična glava (kondila); 3 - koronoidni izrastek; 4 - sklep kondile; 5 - zgornja vdolbina

mandibule pod koronoidnim izrastkom; 6 - spodnja vdolbina mandibule med angularnim in

kondilarnim izrastkom; 7 - vdolbina na kondili (fosa); 8 - greben med kondilo in meljaki (rama);

9 - luknjica na kondilarnem izrastku za živce in žile (foramen); 10 - vdolbina na spodnjem delu

mandibule, pod meljaki; 11 - milohioidna linija pod meljaki; 12 - izrastek pod sekalcem

(Vir:http://www.barbastella.org/mastozoologia/atlascraneos/atlascraneos_ratoncampo_apodemus

sylvaticus.htm; pridobljeno 3. 6. 2014).

Slika 5: Desna mandibula, labialno (A. sylvaticus). 1 - angularni izrastek; 2 - spodnječeljustnična

glava (kondila); 3 - koronoidni izrastek; 4 - sklep kondile; 5 - zgornja vdolbina mandibule pod


8

koronoidnim izrastkom; 6 - spodnja vdolbina mandibule med angularnim in kondilarnim

izrastkom; 7 – vdolbina kjer se pripenja mišica žvekalka; 8 - zgornja izboklina pod meljaki; 9 -

spodnja izboklina pod meljaki; 10 - luknjica na sprednjem delu mandibule za živce in žile; 11 -

izboklina korenine sekalca

(Vir:

http://www.barbastella.org/mastozoologia/atlascraneos/atlascraneos_ratoncampo_apodemussylva

ticus.htm; pridobljeno 3. 6. 2014).

Raziskano je, da imajo nekatere vrste daljši alveolarni modul (telo čeljusti), druge imajo krajšega.

Odrastki na zadnjem delu mandibule (na čeljustni veji) so lahko ožji ali širši in razdalje med

njimi so lahko večje ali manjše. Vse to je odvisno od posamezne vrste, znotraj vrst pa od spola,

okolja in prehrane, velikosti samih živali ipd. (Jojič in sod., 2012).

1.3 MODULARNOST

Modularnost v biologiji pomeni, da so nekateri deli organizma zaradi skupne funkcije, skupnega

razvoja ali skupnega genetskega izvora tesneje povezani in neodvisni od drugih delov organizma.

Ker je modularna zgradba značilna za organizme in njihove dele telesa oziroma strukture, smo z

geometrijsko morfometrijo analizirali modularnost za mandibulo nekaterih vrst iz rodu

Apodemus. Morfologija organizmov se namreč lahko spreminja tako v osebnem kot tudi v

evolucijskem razvoju. Na te spremembe običajno vplivajo tudi dejavniki, kot so naravna selekcija

in genski zapis. Omejitveni dejavnik morfoloških sprememb je funkcionalna, razvojna ali

genetska povezanost določenih delov objekta. Na primeru čeljusti bi to pomenilo, da se spodnja

čeljust ne more razvijati popolnoma neodvisno od zgornje, saj ravno obe skupaj tvorita

funkcionalno celoto. Sicer pa vsi deli objekta niso nikoli enakomerno povezani, so relativno ali

bolj ali manj neodvisni od ostalih delov objekta. Opisane relativno samostojne dele imenujemo

moduli. Na primeru spodnje čeljustnice ali mandibule ločujemo dva modula: sprednji ali ustni


9

del, ki nosi zobe, telo čeljusti (angl. alveolar region), in zadnji del ali čeljustna veja (angl.

ascending ramus) (Klenovšek, 2014).

Z analizo modularnosti organizmov in njihovih struktur lažje razumemo in razložimo evolucijo.

Večja kot je modularnost, večja je evolucijska fleksibilnost. To pomeni manjšo povezanost delov

neke strukture v celoto in s tem večjo možnost, da se posamezni moduli neodvisno razvijajo

(Klenovšek, 2014).

»Mišja mandibula je že dolgo model za preučevanje razvoja kompleksnih morfoloških struktur.

Sestavljena je iz več enot z različnim razvojnim izvorom, funkcionalnostjo in do neke mere je

tudi evolucijsko ločena. Vendar je mandibula še vedno dokaj enostavna struktura v primerjavi z

drugimi strukturami npr. lobanjo, zato se jo da preučevati relativno enostavno. Poseben poudarek

pri raziskavah na mandibulah je na morfološki integraciji. Modularnost v tem primeru je

hipoteza, da se mišja čeljust deli na dva modula, čeljustno vejo in telo. Včasih se ti moduli delijo

še na manjše elemente« (Klingenberg, 2013).

»Najprej so mandibule raziskovali z uporabo tradicionalne morfometrike v kombinaciji z

različnimi genetskimi pristopi pri laboratorijskih miših. Kasneje so se začele študije s pomočjo

geometrijske morfometrike. Študije med različnimi podvrstami hišnih miših kažejo, da

hibridizacija (križanje med različnima podvrstama) različno vpliva na posamezne dele čeljusti,

tako da je na splošno mandibula oblikovno precej kompleksna. Tudi histološke študije potrjujejo,

da je mišja mandibula iz dveh modulov. To je razvidno iz procesa rasti in preoblikovanja v

postnatalni razvoj. Na divjih populacijah hišnih miši so dokazali (Renaud in sod., 2012), da je

pomemben dejavnik za razvoj čeljusti ravno oblika. V razvoju spodnje čeljustnice je prisotna

alometrija (razmerje med rastjo določenega organa/dela telesa in celotnega telesa), kar pomeni

močan vpliv na prehransko specializiranost« (Klingenberg, 2013).

»Neposredne analize razvoja dopolnjujejo genetski pristopi, kjer se uporabljajo mutacije za

motenje razvojnih procesov. S temi načini pripomoremo k razumevanju genetskega izvora

modularnosti. Poleg tega je te pristope mogoče uporabiti za preiskovanje specifičnih procesov, na

primer, da se dokaže pomen preoblikovanja kosti za lobanjsko morfologijo. Upoštevajmo, da

preoblikovanja ne vplivajo samo na lobanjo, ampak tudi na obdajajoče mehko tkivo«

(Klingenberg, 2013).


10

Slika 6: RV koeficient različnih velikosti vzrocev dobljenih z analizo redčenja. Polna črta:

srednja; črtkani črti: srednja + /- standardni odklon. a) Procrustova analiza s celotnim naborom

podatkov. b) Procrustova analiza ločena za vsak modul na celotnem naboru podatkov (Vir:

Fruciano in sod., 2013)

Program MorphoJ (Klingenberg, 2011) kot merilo stopnje povezanosti ali soodvisnosti med

posameznimi deli organizma uporablja koeficient RV. Zavzame lahko vrednosti od nič do ena.

Vrednost nič pomeni, da so deli organizma med seboj popolnoma neodvisni, vrednost ena pa da

so deli organizma med seboj popolnoma odvisni (Klenovšek, 2014). Slika 6 prikazuje razmerje

med povprečno vrednostjo RV koeficienta in velikostjo vzorca, pridobljenega z analizo redčenja.

Izražen je jasen vzorec zmanjšanja RV koeficienta ob povečanju velikosti vzorca, oziroma

naraščanje vrednosti RV pri majhnih vzorcih. To je še posebej opazno pri vzorcih, ki so manjši

od 100. Iz tega lahko sklepamo, da je primerjanje RV koeficientov različnih velikosti vzorcev

lahko zavajajoče. Iz grafov je opaziti nižje vrednosti RV koeficientov, pridobljenih s pomočjo


11

ločenih Procrustovih analiz za vsak modul (Slika 6; a, b). Na drugi strani pa po opravljeni splošni

Procrustovi analizi za celoten vzorec ne ugotovimo zmanjšanja RV pri povečanju velikosti

vzorca. Varianca povprečnega ocenjenega RV se, pričakovano, zniža ob povečanju velikosti

vzorca. Iz številnih študij je dokazano, da je vrednost RV koeficienta odvisna od velikosti vzorca.

Izkazalo se je, da je razmerje med RV koeficientom in velikostjo vzorca nelinearno v vzorcih, ki

so manjši od 100. V vzorcih manjših od 50 se RV koeficient naglo zmanjša. Zaključimo lahko,

da primerjave modularnosti med skupinami z različnim številom osebkov niso zanesljive

(Fruciano in sod., 2013).

1.4 PREGLED TAKSONOMIJE

1.4.1 Red: Rodentia (glodalci)

Glodalci (Rodentia, iz latinščine 'rodere' - gristi) so največja, najuspešnejša in najprilagodljivejša

skupina sesalcev. Zajemajo več kot 1700 različnih vrst živali. Poseljujejo vso kopno, razen

Antarktike, Nove Zelandije in še nekaterih tihomorskih otokov. Pri glodalcih srečamo največ

življenjskih oblik med sesalci. Večina vrst je prilagojena življenju na tleh, najdemo pa jih tudi na

drevju, v vodi in zemlji. Talne živali so se specializirale za dolge skoke, zemeljske so se

prilagodile življenju pod zemljo in oči so jim povsem zakrnele, drevesne so se specializirale v

plezanju ali jadranju po zraku, vodni glodalci pa so se prilagodili z dobrim plavanjem. Živijo v

skoraj vseh biomih: tropskem gozdu, savani, stepi, puščavi, gozdovih zmernih pasov, tajgi, tundri

in visoko v gorah. Ker je za mnoge vrste značilna visoka stopnja rodnosti, so za glodalce pogosto

značilna večletna populacijska nihanja (Kryštufek, 1991).

Kot že samo ime nakazuje, glodalce najbolj označuje njihovo zobovje. V vsaki čeljustnici imajo

samo en sekalec - t.i. glodač. Je ploščate, dletaste oblike in nikoli ne neha rasti. Podočnikov

nimajo. Pri primitivnejših skupinah lahko srečamo še predmeljake, večina pa ima samo še po 3

meljake v vsaki čeljustnici ali manj.

Glodalci so se prvič pojavili proti koncu geološke dobe paleocena (Kryštufek, 1991).


12

1.4.2 Družina: Muridae (prave miši ali podgane)

Muridae je velika in uspešna družina miši, podgan, skakačev in žvižgačev. Po nekaterih ocenah

naj bi zajemala okoli 700 različnih vrst živali. Razvoj družine naj bi se začel v Afriki in

jugovzhodni Aziji, od koder naj bi jih človek raznosil po vsem svetu (Kryštufek, 1991). Gre za

majhne sesalce. Dolžina živali variira od afriške pritlikave miši, ki zraste le do 4 cm, vse do

skoraj pol metra dolgih podgan. Vse živali te družine imajo odličen voh in sluh. Poseljujejo

skoraj vse habitate. Najdemo jih po gozdovih, poljih, travnikih, preko puščav do gorskih verig.

Spadajo med herbivore (rastlinojedci) ali omnivore (vsejedci), saj jim močne čeljusti in ostri

sekalci, ki rastejo vse življenje, omogočajo jesti raznovrstno hrano. Razmnoževanje je med

najuspešnejšimi med sesalci. Mladiče lahko imajo po večkrat na leto, že od 20 do 40 dni po

parjenju, odvisno od vrste. Zaradi hitrega razvoja se mladiči običajno skotijo neporaščeni in slepi,

čeprav tudi tukaj poznamo izjeme, npr. bodičaste miši, pri katerih so mladiči že ob skotitvi

odlakani. Samice so godne za parjenje že nekaj dni po kotitvi.

1.4.3 Rod: Apodemus (Kaup, 1829), belonoge miši

Rod Apodemus vključuje majhne do srednje velike miši z dolžino trupa od 65 do 120 mm. Imajo

majhno podolgovato glavo in dolg gobček, brez posebnih modifikacij. Rep je razmeroma dolg,

zmerno dlakav, na koncu pogosto s šopi dlak. Kožuh je običajno gost in mehak, načeloma temno

rjave do sive barve, z rumeno-rjavimi do belimi lisami, ki so značilne za posamezne vrste. Uhlji

so razmeroma veliki, merijo od 9 do 16 mm. Ker so prilagojene za skakanje, imajo razmeroma

dolg zadnji par nog. Stopala in dlani so, razen v bližini pet, gola. Na sprednjih nogah imajo po

štiri prste, na zadnjih pet. Ker se glodalci klasificirajo v veliki meri tudi po čeljustih in zobovju,

je za ta rod značilno, da imajo prvi zgornji meljaki (kočniki) po štiri korenine (Kryštufek,

Vohralik, 2009).


13

1.4.4 Taksonomija rodu Apodemus

Kraljestvo: Animalia (živali)

Deblo: Chordata (strunarji)

Poddeblo: Vertebrata (vretenčarji)

Razred: Mammalia (sesalci)

Red: Rodentia (glodalci)

Podred: Myomorpha (miši s sorodstvom)

Naddružina: Muroidea (miši)

Družina: Muridae (prave miši in podgane)

Poddružina: Murinae

Rod: Apodemus (Kaup, 1829), belonoge miši

Vrsta: Apodemus agrarius (Pallas, 1771)

Apodemus alpicola (Heinrich, 1952)

Apodemus flavicollis (Melchior, 1834)

Apodemus hermonensis/Apodemus witherbyi (Thomas, 1902)

Apodemus microps/Apodemus uralensis (Pallas, 1811)

Apodemus mystacinus (Danford & Alston, 1877)/Apodemus epimelas (Nehring, 1902)

Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758)


14

1.5 OPIS OPERACIJSKIH TAKSONOMSKIH ENOT/ VRST

1.5.1 Dimasta miš, Apodemus agrarius (Pallas, 1771)

Telesne značilnosti

Dimasta miš se od ostalih belonogih miši precej razlikuje. Ima debelejše telo, manjše oči, krajše

uhlje in krajše zadnje stopalo. Rep je skoraj gol in krajši kot telo. Kremplji so močni in ostri,

dolgi do 3,5 mm. Na koncu repa ima kratek šop dlak (do 2,5 mm). Kožuh je ščetinast in raskav

na otip. Po hrbtu dlake zrastejo do 7 mm, po trebuhu so krajše, do 4 mm. Srsti zrastejo do 19 mm

(Kryštufek, Vohralík, 2009). Hrbet je temno rdeče-rjavo obarvan, vzdolž katerega vse do korena

repa poteka razločna 2 mm široka črna črta. Območje na bokih je svetlejše. Trebuh je siv in tako

barvno ostro ločen od ostalega telesa. Temneje obarvani so uhlji in stopala, rep je črn. Mlade

živali so nekoliko temnejših odtenkov kot odrasli osebki, vendar že imajo lepo vidno značilno

črno črto vzdolž hrbta (Kryštufek, 1991).

Slika 7: Dimasta miš, Apodemus agrarius

(Vir: http://www.naturephoto-cz.com/dimasta-mis-picture_sl-2976.html; pridobljeno 27. 5.

2014).


15

Življenje in razmnoževanje

Ta vrsta je aktivna skozi ves dan. Nekoliko slabše pleza in ni tako hitra. Življenjska doba v naravi

je do 18 mesecev. Brlogi imajo 3 do 4 vhode in 1 do 2 gnezdi, ki si jih naredi iz suhega rastlinja,

približno 30-40 cm globoko. Je omnivor. Prehranjuje se s členonožci, črvi, mehkužci, žuželkami,

semeni, plodovi, zelenimi rastlinami, sadjem ... (Kryštufek, Vohralík, 2009). Razmnožuje se od

aprila do oktobra. Povprečno imajo po 6 mladičev. Brejost traja od 21 do 23 dni, mladiči pa se,

kot pri vseh vrstah tega rodu, skotijo goli in slepi (Kryštufek, 1991).

Habitat in razširjenost

Najbolj ji ustrezajo robovi gozdov, gosto zarasli bregovi vodnih tokov, močvirsko rastlinje,

trstišča, polja, žive meje. Jeseni se lahko zateče v stavbe in človeška bivališča (Kryštufek, 1991).

Slika 8: Območje razširjenosti dimaste miši (A. agrarius)

(Vir: IUCN Red List, http://maps.iucnredlist.org/map.html?id=1888; pridobljeno 26. 5. 2014).

Variabilnost in podvrste

Običajno imajo živali mladiče v tistem obdobju leta, ko je največ hrane. Razmnožujejo se v

toplejših mesecih leta, ko je veliko rastlinja (semena, plodovi) in drobnih živali (žuželke, ličinke),


16

s katerimi se hranijo. Pogosto se zgodi, da mladiči, ki se skotijo spomladi v obdobju manjka

hrane, zrastejo manjši od jesenskih, ki imajo hrane v izobilju. Razlike med generacijami so zato

lahko velike. Na slovenskem območju sta se tako razvili 2 podvrsti, ena manjša in druga malo

večja različica A. agrarius (Kryštufek, 1991).

Podvrsti:

- A. agrarius agrarius (Pallas, 1771) – manjša podvrsta (kondilobazalna dolžina lobanje: ~ 23,6

mm; dolžina zgornjega niza meljakov: ~ 4,15 mm), poseljuje celinski del Slovenije;

- A. agrarius istrianus (Kryštufek, 1985) – velika podvrsta (kondilobazalna dolžina lobanje: ~

24,8 mm; dolžina zgornjega niza meljakov: ~ 4,43 mm), poseljuje submediteranska območja

Slovenije (Kryštufek, 1983 b, 1991).

Razlike med podvrstama so očitne, če primerjamo generaciji iz istega leta. Spomladanska

generacija (A. agrarius agrarius) ima povprečno kondilobazalno dolžino lobanje 22,6 mm,

jesenska (A. agrarius istrianus) pa 24 mm (Kryštufek, 1985 b).

Tudi sama imam v vzorec vključene primerke A. agrarius z območja submediteranske Slovenije.


17

1.5.2 Alpska belonoga miš, Apodemus alpicola (Heinrich, 1952)


Slika 9: Alpska belonoga miš, Apodemus alpicola

(Vir: http://www.zsm.mwn.de/external/ksaeuger/alpenwaldmaus.html; pridobljeno 28. 7. 2014).


Spomladi se v glavnem hrani z žuželkami, kasneje pa tui s sadeži in semeni rastlin (Vir: EOL

(2014), http://eol.org/pages/1178738/overview; pridobljeno 28. 5. 2014).


Je endemična vrsta v Alpah. Ustrezajo ji skalne razpoke in grušč z bližino vode in trave.

Najdemo jo lahko v gozdovih na 500-2100 m nadmorske višine (Mitchell-Jones in sod., 1999).


18

Slika 10: Območje razširjenosti alpske belonoge miši (A. alpicola)

(Vir: IUCN Red List; http://maps.iucnredlist.org/map.html?id=1907; pridobljeno 26. 5. 2014).

1.5.3 Rumenogrla miš, Apodemus flavicollis (Melchior, 1834)


Rumenogrla miš je naš največji predstavnik iz rodu belonogih miši. Podobna je navadni belonogi

miši (A. sylvaticus). Uhlji in oči so velike, srsti dolge. Dolžina stopala je daljša kot pri navadni

belonogi miši. Rep je običajno enako dolg kot telo, končuje ga kratek šop dlak. Kožuh je mehak.

Dlaka je lahko dolga do 7 mm, po hrbtu lahko posamezne dlake zrastejo tudi do 9 mm. Po

trebuhu je dolžina dlake od 4 do 5 mm (Kryštufek, 1991). Večina telesa je intenzivno rjavo

obarvana, medtem ko je trebuh snežno bele barve. Mlade živali so bolj sive barve, tudi po

trebuhu. Kot že samo ime pove, ima na predelu vratu liso rumene dlake, česar nima nobena druga

miš iz tega rodu (Kryštufek, 1991).


19

Slika 11: Rumenogrla miš, Apodemus flavicollis

(Vir: http://www.biolib.cz/en/image/id3796/; pridobljeno 26. 5. 2014).


Najraje poseljuje talna gozdnata in grmičasta območja. Je izredno hitra nočna žival, ki dobro

pleza. Njena hrana je pretežno rastlinska, zlasti semena, plodovi, sadje; jé pa tudi ličinke, žuželke

in ostale nevretenčarje. Življenjska doba v naravi je do največ 18 mesecev, saj druge zime ne

preživi. Plenijo jih ujede in manjše zveri (Kryštufek, 1991). Razmnožuje se v toplejših mesecih

leta, v Sloveniji od marca do oktobra, redko tudi pozimi. Samica je breja od 23 do 26 dni.

Povprečno skoti 5 mladičev (Kryštufek, 1991).


Najbolj ji ustrezajo suhi, topli, listnati, mešani pa tudi iglasti gozdovi, kjer je precej pogosta.

Najdemo jo lahko skoraj v vseh habitatih, razen na odprtih poljih, kjer nima kritja pred plenilci.


20

Slika 12: Območje razširjenosti rumenogrle miši (A. flavicollis)


Variabilnost in podvrste

V Sloveniji razširjene rumenogrle miši verjetno sodijo k nominantni podvrsti A. f. flavicollis

(Melchior, 1834), opisana po primerkih z Danske (Kryštufek, 1991).

1.5.4 Stepska miš, Apodemus hermonensis/A. witherbyi (Thomas, 1902)


Za to vrsto so značilni veliki uhlji in velike oči (od 4,1 do 4,9 mm premera). Srsti so dolge (od 26

do 33 mm). Rep je včasih daljši od dolžine telesa, konča se s krajšim šopom dlak. Kožuh je

mehak. Dlaka po hrbtu zraste do 7 mm, posamezne dlake vmes so daljše, do 9 mm. Po trebuhu

dlaka zraste do 4 mm (Kryštufek, Vohralík, 2009). Hrbet živali je svetlo rumeno-rjave barve ali

lesno rjave barve. Osebki, ki so prerasli juvenilno fazo, vendar še niso povsem odrasli, imajo

kožuh sivkasto obarvan (podobno kot A. mystacinus). Trebuh je pri odraslih živalih običajno bele


21

do snežno bele barve, pri nekaterih s sivkastimi podtoni. Na območju bokov rjavkasta barva na

hrbtu nežno prehaja v sivo, do belo na trebuhu. Stopala so običajno bolj bleda, skoraj bela. Rep je

dvobarven, zgoraj temno rjav in spodaj bel do siv. Med prvima nogama imajo rumeno-rjavo liso.

(Kryštufek, Vohralík, 2009).


Je nočno aktivna žival. Hrani se z žuželkami, zelenimi rastlinami, spomladi ji teknejo tudi popki

in cvetovi. S sadeži in oreški se hrani ponavadi poleti in jeseni, ko le-ti dozorijo. Plenijo jih ujede

in manjše zveri. Povprečno imajo 4,5 mladičev na leglo. Sušna in vroča poletja prav nič ne

zmotijo njihovega razmnoževalnega cikla (Kryštufek, Vohralík, 2009).


Stepska miš je evritopna vrsta. Živi praktično povsod, kjer ji okolje omogoča vsaj malo zatočišča.

Najdemo jo lahko tako med raztresenim grmičevjem in skalami kot tudi v nizkih ali visokih

gozdovih z redkimi ali gostimi krošnjami.

Slika 13: Območje razširjenosti stepske miši (A. hermonensis)


22


1.5.5 Ravninska miš, Apodemus microps/A. uralensis (razširjena v Evropi)

(Pallas, 1811)


Gre za najmanjšega predstavnika. Rep je relativno kratek, običajno enak dolžini telesa. Uhlji so

zmerno dolgi, oči precej majhne (premer okrog 4 mm). Srsti imajo dolge le do kakih 28 mm.

Dlaka je mehka, po hrbtu dolga do 6,6 mm, po trebuhu le do 4 mm (Kryštufek, Vohralík, 2009).

Hrbet je temno, lesno rjave barve, nekoliko temnejša je tudi na področju med ušesi in očmi. Boki

so svetlejše barve kot hrbet, včasih tudi rumeno-rjave ali sive. Barva trebuha je sivkasta do

(redko) belkasta. Stopala so rjava ali siva, rep je dvobarven (zgoraj rjave, spodaj sive do bele

barve). Prsni del je večinsko enako obarvan kot trebuh, le pri nekaterih živalih te vrste z območja

vzhodnih obal Črnega morja, se na tem delu pojavlja rumenkasta lisa (Kryštufek, Vohralík,

2009).

Slika 14: Ravninska miš, Apodemus uralensis


23

(Vir: http://www.biolib.cz/en/image/id176065/; pridobljeno 26. 5. 2014).


Ravninska miš je izrazito nočna žival. Hrani se predvsem s semeni trav in plevela, tudi z zelenimi

deli rastlin, malo manj ji teknejo žuželke. Plenijo jo sove in manjše zveri (Kryštufek, Vohralík,

2009). Razmnožuje se od maja do septembra. Ima do 7 mladičev v leglu, kar je več kot ostale

vrste na področju turške Anatolije (Kryštufek, Vohralík, 2009).


Vrsti ugajajo predvsem suhe in vlažne gozdnate površine. Živi lahko v listnatih, iglastih ali

mešanih gozdovih, v katerih je podrast iz Vaccinium-a in Rhododendron-a bolj zaželena. V višjih

predelih si išče zatočišča pod skalami, v razpokah in v nizkem rastju. Najdena je bila tudi na

pašnikih z visokim grmičevjem, le nekaj metrov nad morjem (Kryštufek, Vohralík, 2009).

Slika 15: Območje razširjenosti ravninske miši (A. uralensis)



24

Taksonomija

A. microps z območja Evrope je sorodna vrsti A. uralensis, ki je sicer razširjena bolj na vzhodu

oziroma na evroazijskem območju.

1.5.6 Kraška miš, Apodemus mystacinus (Danford & Alston, 1877)/A. epimelas

(razširjena v Evropi) (Nehring, 1902)


Kraška miš je največja vrsta iz rodu Apodemus. Rep je daljši od dolžine telesa, poraščen s šopi

dlačic, na koncu ima do 4 mm dolg šop dlak. Telo je dokaj vitko, uhlji so podolgovati in dolgi,

zadnja noga je daljša in ožja v primerjavi z ostalimi vrstami. Imajo relativno kratke kremplje,

dolge le do 2,4 mm. Oči so relativno velike. Dlaka je na otip svilnato gladka, dolga od 7 do 9

mm, posamezne dlake merijo tudi do 10 mm. Po trebuhu zrastejo dlake le do 4,5 mm. Srsti so

zelo dolge, najdaljše od vseh vrst iz tega rodu. Zrastejo kar do neverjetnih 43 mm (Kryštufek,

Vohralík, 2009). Hrbet živali je načeloma siv do rjav (lahko geografsko variira do rumeno-rjave

in temnejše barve dlake). Vzdolž hrbtenice poteka precej razločna temna do črna črta, ki se proti

repu pri nekaterih primerkih nekoliko razširi. Boki, gobček in za ušesi je pri nekaterih osebkih

rumeno-rjave barve, pri drugih sivo. Trebuh je snežno bel ali sivih odtenkov. Barva hrbta in

trebuha se ob straneh dobro ločita. Uhlji so sivi, noge bele in rep razločno dvobarven - belkast na

spodnji strani, in siv ali rjav na zgornji (Kryštufek, Vohralík, 2009).


25

Slika 16: Kraška miš, Apodemus mystacinus

(Vir: http://www.bayramgocmen.com/album/picture.php?/2766/category/15; pridobljeno 26. 5.

2014).


Je nočna žival, čeprav ni aktivna skozi vso noč (običajno takoj po sončnem zahodu nekaj ur in

sredi noči okrog 3. ure). Hrano išče v radiju od 8 do 15 m. Brloge si izkoplje pod skalami in med

drevesnimi koreninami (Kryštufek, Vohralík, 2009). Hrani se z žuželkami, ličinkami, sadeži,

semeni, popki ... Plenijo jih najpogosteje različne vrste sov, tudi manjše zveri. Razmnoževanje

poteka od zgodnjega aprila pa vse do poznega oktobra. Brejost traja od 23 do 26 dni, velikost

legla je običajno do 5 mladičev. Samice lahko kotijo do štirikrat letno. Pričakovana življenjska

doba je do 8 mesecev (Kryštufek, Vohralík, 2009).


Ustrezajo ji mešani gozdovi z gosto podrastjo, veliko kamenja ali skal. Se pa znajdejo tudi v

nižjih gozdovih in ob rekah. Za habitate, v katerih lahko živi, je pomembno, da imajo veliko


26

podrasti in skalnatih zatočišč. Znajde se v sadovnjakih, vinogradih, oljčnih nasadih in vrtovih,

pogosto se zateče tudi v stavbe in človeška bivališča (Kryštufek, Vohralík, 2009).

Slika 17: Območje razširjenosti kraške miši (A. epimelas)


Taksonomija

A. epimelas z območja jugovzhodne Evrope je sorodna vrsti A. mystacinus, ki je sicer razširjena

še bolj na jugovzhod Evrope (Turčija z okolico).

1.5.7 Navadna belonoga miš, Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758)


Telesno in barvno je navadna belonoga miš zelo podobna rumenogrli (A. flavicollis), vendar je

nekoliko manjša. Rep je običajno krajši od telesa, razen pri anatolski vrsti je načeloma daljši.

Pokriva ga redka dlaka, ki se na koncu združi v kratek (od 1,9 do 2,4 mm) šop. Krajši so tudi


27

uhlji in zadnje stopalo. Krempeljci so zakrivljeni, ostri in kratki (od 2,4 do 2,6 mm). Kožuh je na

otip mehak. Dlaka na hrbtu je dolga do 7 mm, redke dlake lahko celo do 9 mm. Na trebuhu dlaka

meri le do 3 mm. Imajo izredno dolge srsti, tudi do 33 mm (Kryštufek, Vohralík, 2009). Barva

hrbta je rjava, vmes so sivkasti in rdečkasti odtenki. Trebuh je sivo-bel, včasih rumenkast ali

rjavkast. Barve med seboj niso ostro ločene ampak nežno prehajajo iz ene v drugo. Na območju

vratu ni nikoli sklenjene rumene lise (Kryštufek, 1991).

Slika 18: Navadna belonoga miš, Apodemus sylvaticus, juvenilni osebek

(Vir: http://de.wikipedia.org/wiki/Waldmaus; pridobljeno 24. 6. 2014).


Živi podobno kot rumenogrla miš (A. flavicollis), saj si delita enake habitate. Navadna belonoga

miš se nekoliko slabše znajde na drevju (Kryštufek, 1991). Njena hrana so žuželke, zelene

rastline, spomladi ji teknejo tudi popki in cvetovi. S sadeži in oreški se hrani ponavadi poleti in

jeseni, ko le-ti dozorijo. Plenijo jo sove, čuki, tudi druge ujede in manjše zveri (Kryštufek,

Vohralík, 2009). Brejost traja od marca do oktobra, vsakič od 21 do 23 dni. Tudi ta vrsta skoti

povprečno 5 mladičev (Kryštufek, 1991).


28


Navadna belonoga miš je evritopna vrsta, najdemo jo lahko povsod. Bolj ji ustrezajo odprti

habitati, jo pa lahko najdemo tudi v gozdovih. Ugajajo ji visoka trava in grmičevje med polji ali

vzdolž rek. Kot vse miši tudi ta jeseni rada zaide v stavbe in človeška bivališča (Kryštufek,

Vohralík, 2009).

V submediteranskih območjih Slovenije dominira nad rumenogrlo mišjo. Tudi sama imam v

vzorcu A. sylvaticus z območja Sečoveljskih solin (submediteranska Slovenija).

Slika 19: Območje razširjenosti navadne belonoge miši (A. sylvaticus)


Variabilnost in podvrsta

Gre za zelo variabilno vrsto. Populacije osebkov s sredozemskih obal so običajno večje od

kontinentalnih populacij in imajo trebušno dlako bolj bele barve. V Sloveniji naj bi živela

najnominantnejša podvrsta A. sylvaticus sylvaticus (Linnaeus, 1758), opisana po primerkih s

Švedske (Kryštufek, 1991).


29

1.6 NAMEN DELA

Namen diplomske naloge je bila primerjava spodnjih čeljustnic s pomočjo geometrijske

morfometrije, med različnimi vrstami iz rodu belonogih miši (Apodemus). Primerjala sem jih

glede na velikost, obliko in modularno organiziranost spodnje čeljustnice.

1.7 DELOVNE HIPOTEZE

Pri primerjanju spodnjih čeljustnic belonogih miši sem preverjala naslednje hipoteze:

- Med vrstami so razlike v velikosti spodnjih čeljustnic.

- Med vrstami so razlike v obliki spodnjih čeljustnic.

- Posamezne vrste izkazujejo podobno modularno organizacijo spodnje čeljustnice.

Glede na dosedanja odkritja in na podlagi do sedaj opravljenih meritev pričakujem, da bo

izražena razlika v obliki in v velikosti spodnjih čeljustnic znotraj rodu. Glede modularnosti

menim, da analizirane vrste izkazujejo podobno modularno organizacijo spodnje čeljustnice.


30

2 MATERIAL IN METODE DELA

2.1 MATERIAL

V pregled in analizo sem vključila 235 spodnjih čeljustnic osmih različnih vrst živali iz rodu

Apodemus, na katerih sem s pomočjo morfometričnih programov izvajala meritve in analize

(Tabela 1). Živali izvirajo iz 10 različnih lokalitet v Evropi in Turčiji, od tega sem eno vrsto (A.

flavicollis) obravnavala z dveh lokalitet. Inventarne številke osebkov so zbrane v Prilogi 1.

Tabela 1: Seznam obravnavanih vrst, lokalitete in število osebkov

Vrsta Lokaliteta N

Apodemus mystacinus

Pelješac, Hrvaška 19

Dodoši, Črna gora 10

Apodemus flavicollis

Kočevski rog, Slovenija 29

Anatolija, Turčija 20

Apodemus sylvaticus

Sečoveljske soline, Slovenija 13

Kranjska Gora, Slovenija 9

Apodemus agrarius Primorska, Slovenija 27

Apodemus microps Hodonin, Češka 18

Apodemus alpicola

Silbertal, Avstrija 19

Pfunds, Avstrija 20

Apodemus hermonensis Anatolija, Turčija 26

Apodemus uralensis Anatolija, Turčija 25


31

2.2 METODE DELA

Morfometrično variabilnost spodnje čeljustnice belonogih miši sem analizirala ločeno, z vidika

velikosti (CS) in oblike. Pri izbiri in določanju oslonilnih točk sem uporabila program za

zajemanje podatkov TpsDig2 (Rohlf, 2010). Na 235 mandibulah belonogih miši sem določila 14

oslonilnih točk. Vsaka oslonilna točka je postavljena v dvodimenzionalen prostor in je določena s

koordinatama x in y. Sledila je poravnava koordinat s Procrustovo analizo. Dobljene oblikovne

spremenljivke sem vključila v analizo glavnih komponent, s katero sem dobila nove

spremenljivke, t.i. glavne komponente, ki opišejo skupno varianco množice podatkov. Za

testiranje razlik v velikosti in obliki mandibul sem uporabila analizo variance ali F-test.

Diskriminantna analiza nam da nove spremenljivke, t.i. diskriminantne funkcije, ki opisujejo

razlike med skupinami oziroma v našem primeru vrstami živali. Za analize običajno vzamemo

prvi dve ali prve tri diskriminantne funkcije, ker razložijo največ variance med skupinami. S

pomočjo diskriminantne analize sem ustvarila klasifikacisjko preglednico proučevanih osebkov,

za katero sem uporabila Mahalanobisove razdalje (razdalje med centroidi). Vse omenjene metode

so podrobneje opisane v nadaljevanju poglavja. Z uporabo geometrijske morfometrije sem

predstavila tudi analizo modularnosti mandibule. Razlik med spoloma nisem upoštevala, ker je iz

prejšnjih raziskav znano, da na labialni strani mandibule izrazitega spolnega dimorfizma

(fenotipska različnost med spoloma iste vrste) pri rodu Apodemus ni.

2.2.1 Fotografiranje materiala

Mandibule so bile fotografirane z desne strani, s fotoaparatom na stojalu za fotografiranje

manjših objektov. Fotografije materiala je prispeval mentor, prof. dr. Franc Janžekovič.


32

2.2.2 Izbira in določanje oslonilnih točk

V geometrijski morfometriji obliko objektov najlažje opišemo s pomočjo t.i. oslonilnih točk

(angl. landmarks), ki jih postavljamo vedno na točno določena mesta, ali neposredno na objekt

ali na sliko objekta. Vsaka oslonilna točka ima svoje koordinate v dvo- ali trodimenzionalnem

prostoru (Klenovšek, 2014). V našem primeru dvodimenzionalnega prostora opisujeta eno točko

dve koordinati. Oslonilne točke z enako oznako (številko ali imenom), morajo biti na vseh

objektih označena na homolognih mestih.

Na fotografijah spodnjih čeljustnic, posnetih lateralno, smo določili natančno določenih 14

oslonilnih točk. Točke smo določali samo na desni polovici spodnje čeljusti, saj je leva polovica

simetrična. Pri določanju smo uporabljali program TpsDig2 (Rohlf, 2010).

Slika 20: Štirinajst (14) oslonilnih točk na desni polovici (labialno) spodnje čeljustnice pri

belonogih miših iz rodu Apodemus. 1 - zadnji rob spodnječeljustnične glave (kondila); 2 -

sprednji rob spodnječeljustnične glave; 3 - mesto največje vbočenosti krivine na notranjem robu

kavljastega podaljška (koronoidnega izrastka); 4 - konica kavljastega podaljška; 5 - zadnji rob

zobne jamice zadnjega meljaka; 6 - sprednji rob zobne jamice prvega meljaka; 7 - mesto največje

vbočenosti krivine med meljaki in sekalci; 8 - sprednji zgornji stik sekalca in kosti čeljusti; 9 -

sprednji spodnji stik sekalca in kosti čeljusti; 10 - mesto največje izbočenosti krivine pravokotno


33

pod točko 6; 11 - mesto največje vbočenosti krivine telesa mandibule; 12 - mesto največje

izbočenosti krivine angularnega izrastka (izrastek ventralno iz kavdalnega kota čeljusti); 13 -

konica angularnega izrastka; 14 - mesto največje vbočenosti zadnjega dela mandibule med

angularnim izrastkom in kondilo. Točke 1., 2., 3., 4., 12., 13. in 14. so del zadnjega dela

mandibule ob lobanji, imenovanega čeljustna veja (z oznako ASC; angl. ASC – ascending

ramus). Točke 5., 6., 7., 8., 9., 10. in 11. so del mandibule iz katerega izraščajo zobje,

imenovano telo čeljusti (z oznako ALV; angl. AVL – alveolar region)

2.2.3 Poravnava koordinat

Oslonilne točke predstavljajo surove podatke (začetno stanje, slika 20). Vsebujejo podatke o

obliki, velikosti, lokaciji in orientaciji, zato za analizo oblike niso primerne. Če želimo analizirati

obliko, moramo vse ostale parametre poravnati v isto izhodišče. Vse mandibule, ki sem jim

določila oslonilne točke, sem poravnala s Procrustovo analizo (angl.: GPA – Generalized

Procrustes Analysis). Procrustova analiza izloči razlike med objekti, ki so nastale med procesom

označevanja, tako da konfiguracije točk postavi v isto izhodišče. Nato objekte zavrti in skalira,

tako da je vsota kvadratov razlik med točkami v vzorcu minimalna (Rohlf and Slice, 1990) (Slika

21).

Slika 21: Prikaz posplošene Procrustove analize na primeru trikotnikov (Vir: Slice, 2006)

Po opravljeni GPA analizi dobijo oslonilne točke nove koordinate, ki jih imenujemo oblikovne

spremeljivke (delni varpi; angl. partial warps). Vrednosti delnih varpov so podatki z

informacijami o obliki objektov z izločeno velikostjo, lokacijo in orientacijo in so primerni za


34

multivariatne statistične analize. Produkt GPA je tudi velikost centroida (angl. CS –Centroid

Size), ki je definirana kot kvadratni koren vsote vseh kvadriranih razdalj med oslonilnimi točkami

in njihovim težiščem (centroidom) in predstavlja splošno velikost posameznega objekta.

Ločitev podatkov z informacijami o obliki (delni varpi) in velikosti (CS) omogočajo ločeno

obravnavo z multivariatnimi statističnimi metodami. Navadno sta to analiza glavnih komponent

(angl. PCA –Principal Component Analysis) in diskriminantna analiza (DA). Če vpeljemo delne

varpe v PCA, se nove spremenljivke imenujejo relativni varpi (angl. relative warps).

2.2.4 Analiza glavnih komponent

V analizo glavnih komponent (v nadaljevanju PCA; angl. PCA –Principal Component Analysis)

sem vključila oblikovne spremenljivke, ki sem jih dobila iz GPA projekcije iz oslonilnih točk.

PCA iz večjega števila spremenljivk oblikuje nove spremenljivke, imenovane glavne

komponente (angl. PC –Principal Components) . Te opišejo skupno varianco množice podatkov.

PC so linearne kombinacije oblikovnih spremenljivk, ki so med seboj neodvisne in urejene po

deležu pojasnjene variance. Prve glavne komponente razložijo največje deleže skupne variance,

proti koncu so deleži vedno manjši. Za prikaz variabilnosti oblike v vzorcu sem zato izbrala prvih

nekaj glavnih komponent (do 5). Na t.i. razsevnih diagramih vsaka točka (pikica) predstavlja

konfiguracijo točk točno določene mandibule oziroma osebka. Relativni položaji točk (označeni z

elipsami, množicami osebkov posamezne vrste) v razsevnem diagramu predstavljajo odnose v

obliki med osebki posameznih vrst (vsaka elipsa predstavlja eno vrsto osebkov in je označena s

svojo barvo) (Klenovšek, 2014).

2.2.5 Analiza variance

Enosmerno analizo variance, F-test ali ANOVA (angl. Analysis of Variance), sem uporabila za

testiranje razlik v velikosti in obliki mandibul. To analizo sem uporabila, ker sem želela ugotoviti


35

ali se variance vzorcev razlikujejo statistično značilno (kadar je stopnja tveganja manjša od 5 %

oziroma p < 0,05) ali le naključno (kadar je stopnja tveganja večja od 5 % oziroma p > 0,05)

(Sokal in Rohlf, 1995).

Preverjamo ničelno hipotezo:

Ničelna hipoteza (H0->X1 = X2); stopnja tveganja je večja od 5 % oziroma p > 0,05 kar pomeni,

da se varianci dveh vzorcev razlikujeta naključno.

Alternativna hipoteza (H0->X1 ≠ X2); stopnja tveganja je manjša od 5 % oziroma p < 0,05 kar

pomeni, da se dva vzorca razlikujeta statistično značilno (Nemec, 2000, sec. Satler).

S F-testom sem ugotavljala razlike v velikosti in obliki mandibul glede na OTU.

2.2.6 Diskriminantna analiza

Diskriminantna analiza (DA) spada med multivariatne statistike in je metoda, s katero poskušamo

poiskati linearne kombinacije merjenih spremenljivk, da si bodo glede na vrednosti dobljenih

linearnih kombinacij vnaprej določene skupine med seboj čim bolj različne. Tako je verjetnost

napake pri uvrščanju enot v skupine najmanjša (Košmelj, 2002). Rezultat DA so diskriminantne

fukcije (DF), ki so linearne kombinacije spremenljivke (xi) (matematično: DF = ai1X1 + ai2X2 + ...

+ aiX). Pri DA iščemo tiste kombinacije podatkov, ki kar najbolje pojasnjujejo razlike med

skupinami. Skupine osebkov po svoje določimo vnaprej, nato nam program uvrsti osebke v

napovedane skupine na podlagi vrednosti, dobljenih s pomočjo DF. Rezultati so v biologiji

uporabni pri klasifikaciji osebkov v definirane skupine. Glavni pogoj za dobro ločevanje skupin s

pomočjo DF je, da se torej variance med skupinami razlikujejo oziroma bistveno spreminjajo,

medtem ko morajo biti variance znotraj posameznih skupin relativno nespremenjene, da jih lahko

program razvrsti. Koeficienti DF so ai1, ai2, ai3 ... ap in so določeni tako, da maksimalno povečajo

razmerje F vrednosti analize variance. F vrednost je v tem primeru koeficient obratnega

sorazmerja v varianci med skupinami (varM) in znotraj skupine (varZ), matematično: F = varM /


36

varZ. Najprimernejša funkcija je definirana kot linearna kombinacija, pri kateri je najvišje možno

razmerje F vrednosti med skupinami. Iščemo povezave med znaki, ki maksimalno povečajo

varianco med skupinami pri relativno majhni varianci znotraj skupin. Na podlagi tega dobimo

maksimalno različnost med skupinami. Prva diskriminantna funkcija (DF1) daje najvišjo možno F

vrednost analize variance, DF2 daje drugo najvišjo možno vrednost analize variance itn., vendar

velja, da med DF1 in DF2 ni korelacij itn. Pri tem predvidevamo, da prvih nekaj funkcij razloži

največji in pomemben del variance med skupinami. Na grafični predstavitvi običajno uporabimo

rezultate prvih dveh ali treh DF (Manly, 1994).

Z diskriminantno analizo sem naredila klasifikacijske preglednice, iz katerih je razvidno, koliko

osebkov je pravilno ali napačno uvrščenih iz obstoječih skupin v napovedane. Za klasifikacijo v

skupine sem uporabila t.i. Mahalanobisove razdalje (D2) (razdalje med centroidi v vnaprej

določenih skupinah) (Klenovšek, 2014). Naredila sem tudi preglednico klasifikacije s prečnim

preverjanjem, ki pri izračunu DF uporabi vse osebke razen tistega, ki ga razvršča.

2.2.7 Modularnost

Metode analize temeljijo na oslonilnih točkah, ki dobijo svoje koordinate v dvo- ali

tridimenzionalnem prostoru (v našem primeru x in y), s katerimi opišemo obliko objekta. S

programom MorphoJ (Klingenberg, 2011) opredelimo hipotetične module, ki jih določimo sami.

Sledi postavljanje hipoteze o modularni zgradbi objekta, ki jo postavimo tako, da oslonilne točke

razdelimo na dve ali več podskupin in testiramo z izračunom stopnje kovariabilnosti med

hipotetičnimi moduli. To primerjamo z vsemi alternativnimi delitvami točk, razdeljenih na

podskupine enakega števila točk. Ko se delitev na hipotetične module ujema s pravimi moduli

pomeni, da je stopnja kovariabilnosti med skupinami točk relativno nizka. Obratno, če se ne

ujema s pravimi moduli, je kovariabilnost visoka. Hipoteza o modularnosti drži šele, ko je

kovariabilnost med hipotetičnimi moduli izrazito nižja kot med vsemi (ali vsaj večimi) ostalimi

alternativnimi moduli. MorphoJ kot merilo kovariabilnosti med podskupinami točk uporablja

koeficient RV, ki predstavlja merilo stopnje povezanosti ali soodvisnosti med podskupinami v

primerjavi s stopnjo povezanosti ali soodvisnosti znotraj istih podskupin točk. Program primerja


37

RV koeficiente hipotetičnih modulov z RV koeficienti alternativnih modulov. 'p' vrednost je

'meja zaupanja ali signifikanca', ki predstavlja razmerje med številom alternativnih delitev z

manjšim RV od hipotetičnih modulov in številom vseh alternativnih delitev. Hipotezo o

modularnosti lahko potrdimo, če je p-vrednost manjša od 0,05 (p < 0,05), saj nizka kovariabilnost

hipotetičnih modulov v primerjavi z alternativnimi načeloma ni naključna (Klenovšek, 2014).

»Število vzorca (N) vpliva na vrednost RV koeficienta.« (Klingenberg, 2013). »Večji je namreč

vzorec, manjši je RV koeficient in obratno. Z naraščanjem velikosti vzorca (do N = 100),

vrednost RV naglo pada, zato primerjava RV koeficientov med skupinami z različnimi N ni

povsem zanesljiva« (Fruciano in sod., 2013).

Program samodejno poveže točke med seboj tako, da nastanejo t.i. Delaunayevi trikotniki. Po

želji lahko sami dodamo povezave ali jih izbrišemo (Slika 22).

Mandibula miši je razdeljena na dva hipotetična modula: čeljustno telo in čeljustno vejo (Slika

22). Alveolarni modul je telo čeljusti, kjer je spodaj baza ali masivni del, zgoraj pa ožji zobni del,

v katerega so vsajeni zobje. Za ta modul je prikazanih 15 povezav (sive črte med modrimi

pikami) in 7 točk. Drugi modul je čeljustni modul ali čeljustna veja, ki se v kotu spodnje čeljusti

obrne nekoliko navzgor. Za omenjeni modul je prikazanih 21 povezav (sive črte med rdečimi

pikami), tudi 7 točk. Med točkami se računa kovariabilnost. Razdelitev na sliki (Slika 22)

prikazuje hipotetična modula.


38

Slika 22: Hipotetična slika modularnosti. Modre točke predstavljajo alveolarni modul ali telo

čeljusti, rdeče točke predstavljajo modul čeljustne veje

Razmerje med RV koeficienti hipotetičnih (najboljših možnih delitev) in vseh alternativnih

delitev lahko predstavimo tudi grafično.

»Nižji kot je RV koeficient hipotetične delitve modulov v primerjavi z alternativnimi, večja je

verjetnost, da gre za prava modula. Ožji kot je graf, manj je alternativnih modulov, manj sta

modula integrirana. Če gre za pravo modularnost mora biti rdeča puščica v skrajnem levem delu

grafa ali modrih stolpcev, sicer hipoteza o modularnosti ne drži« (Klenovšek, 2014).


39

3 REZULTATI

V tem poglavju predstavljam analizo splošne variabilnosti celotnega vzorca v velikosti in obliki

mandibul ter njihove modularne organizacije.

Slika 23: 14 oslonilnih točk desne spodnje čeljustnice belonogih miši (Apodemus)


40

Tabela 2: Rezultati Proctustove poravnave; povprečne vrednosti centroidov 14-ih oslonilnih točk

desne mandibule belonogih miši iz rodu Apodemus

Oslonilna točka Os 1 (x) Os 2 (y)

1 -0,3416 0,0367

2 -0,2626 0,1059

3 -0,1508 0,1332

4 -0,2016 0,1724

5 0,0501 0,0668

6 0,1959 0,0704

7 0,2903 0,0183

8 0,3899 0,0806

9 0,3534 -0,0433

10 0,2380 -0,1028

11 0,0294 -0,1080

12 -0,1575 -0,1992

13 -0,2492 -0,1594

14 -0,1836 -0,0717


41

Slika 24: Vektorji razpršenosti poravnanih točk okrog centroida

Slika 25: Procrustova poravnava točk; z rdečo barvo so zapisane številke točk, modra pika je

centroid, posamezne pikice okoli centroida so vrednosti posameznih osebkov


42

3.1 VELIKOST

Z enosmerno analizo variance sem ugotovila, da se mandibule miši v velikosti razlikujejo

statistično značilno (F8,235= 130,33 p < 0,0001). Stopnja tveganja je manjša od 5 % (p < 0,05),

torej lahko potrdimo alternativno hipotezo, da so razlike v velikosti spodnje čeljustnice med

vrstami statistično značilne. Primerjave posameznih parov so predstavljene v tabeli 3

posteriornega testiranja, kjer vidimo, da se samo štirje pari ne razlikujejo v velikosti mandibule

(A. agrarius : A. hermonensis, A. agrarius : A. sylvaticus, A. flavicollis (Turčija) : A. alpicola ter

par A. hermonensis : A. sylvaticus).

Tabela 3: Rezultati posteriornega testiranja – LSD testa razlik v velikosti mandibul med vrstami

(testiranje vsake vrste z vsako); razlike so statistično značilne (osenčene celice)

Vrsta (1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9)

A. agrarius (1) 0

A. alpicola (2) 0,000 0

A. flavicollis (Turčija) (3)

0,000 0,481 0

A. flavicollis (Slovenija) (4)

0,000 0,000 0,000 0

A.

hermonensis(5) 0,555 0,000 0,002 0,000 0

A. microps (6) 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0

A. mystacinus

(7) 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0

A. sylvaticus (8) 0,374 0,000 0,003 0,000 0,807 0,000 0,000 0

A. uralensis (9) 0,004 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0

Z grafične predstavitve povprečnih velikosti mandibule vrst (Slika 26) lahko razberemo, da se v

velikosti mandibule najbolj razlikujeta vrsti A. microps in A. mystacinus. To je razumljivo, glede


43

na to da se vrsti močno razlikujeta že v splošni telesni velikosti. A. microps ima najmanjšo

mandibulo, medtem ko ima A. mystacinus daleč največjo. Med ostalimi vrstami imajo A.

hermonensis, A. sylvaticus in tudi A. agrarius mandibule približno enakih velikosti. A. uralensis

ima nekoliko večjo mandibulo od A. microps. Zanimivo je tudi, da ima različno velikost

mandibule vrsta A. flavicollis z dveh različnih lokalitet. Slovenska (ulovljena v Kočevskem rogu)

ima večjo mandibulo od turške (Anatolija), ki bolj sovpada z A. alpicola.

Slika 26: Prikaz razlik v velikosti (CS) mandibul med vrstami (Mean – CS, Mean ± SE –

standardna napaka, Mean ± SD – standardna deviacija)

Categ. Box & Whisker Plot: CS

Mean Mean±SE Mean±SD

ag

rari

us

alp

ico

la

fla

vic

olis

TU

R

fla

vic

olis

SL

O

he

rmo

ne

nsis

mic

rop

s

mysta

cin

us

sylv

aticu

s

ura

len

sis

OTU

500

520

540

560

580

600

620

640

660

680

700

720

740

760

780

CS


44

3.2 OBLIKA

Za prikaz splošne variabilnosti v obliki spodnje čeljustnice v celotnem vzorcu sem uporabila

analizo glavnih komponent.

3.2.1 Analiza glavnih komponent

Prvih 5 glavnih komponent predstavlja 63,04 % skupne variance v vzorcu. Prva komponenta je

razložila 25,42 %, druga pa 12,37 % skupne variabilnosti itn. (Tabela 4).

Tabela 4: Analiza glavnih komponent, lastne vrednosti in deleži variance, ki jih razlagajo

posamezne glavne komponente

Glavna

komponenta Lastne vrednosti Varianca (%)

Kumulativni delež

(%)

1. 0,00061964 25,425 25,425

2. 0,00030159 12,374 37,799

3. 0,00025976 10,658 48,457

4. 0,00019096 7,835 56,293

5. 0,00016452 6,750 63,043

6. 0,00014384 5,902 68,945

7. 0,00013036 5,349 74,294

8. 0,00010959 4,497 78,791

9. 0,00007634 3,132 81,923


45

10. 0,00005925 2,431 84,354

11. 0,00005513 2,262 86,616

12. 0,00005409 2,219 88,835

13. 0,00004423 1,815 90,650

14. 0,00004205 1,726 92,376

15. 0,00003208 1,316 93,692

16. 0,00003007 1,234 94,926

17. 0,00002866 1,176 96,102

18. 0,00002347 0,963 97,064

19. 0,00002165 0,889 97,953

20. 0,00001920 0,788 98,741

21. 0,00001315 0,539 99,280

22. 0,00000860 0,353 99,633

23. 0,00000597 0,245 99,878

24. 0,00000297 0,122 100,000


46

Slika 27: Diagram deležev (v %) razložene variabilnosti v obliki spodnje čeljustnice za

posamezne glavne komponente

Slika 28: Razsevni diagram prvih dveh glavnih komponent glede na obliko spodnje čeljustnice po

posameznih vrstah (PC1 – prva glavna komponenta – x os, PC2 – druga glavna komponenta – y


47

os). Kratice: AGRA – A. agrarius, ALPI – A. alpicola, FLAS – A. flavicollis (Slovenija), FLAT

– A. flavicollis (Turčija), HERO – A. hermonensis, MICR – A. microps, MYST – A. mystacinus,

SYLV – A. sylvaticus, URAL – A. uralensis.

Slika 28 prikazuje razsevni diagram na prvi dve glavni komponenti glede na obliko spodnje

čeljustnice po posameznih vrstah. Elipse različnih barv opredeljujejo morfometrični prostor

posamezne vrste oziroma njeno povprečno razpršenost.

Iz razsevnega diagrama prvih dveh glavnih komponent oblike spodnje čeljustnice (Slika 28) je

razvidno, da je variabilnost vzorca v obliki spodnje čeljustnice največja vzdolž prve komponente,

saj ta razloži tudi največji delež celotne variance. Vidimo, da imata vrsti A. alpicola in A.

agrarius v celoti negativne vrednosti PC1. Ostale vrste imajo nekaj negativnih in nekaj

pozitivnih, razen A. mystacinus, ki ima v celoti vse vrednosti PC1 pozitivne. Razpršenost točk v

dvodimenzionalni projekciji vzdolž obeh glavnih komponent je največja pri A. microps in

najmanjša pri A. mystacinus. To pomeni, da so mandibule A. microps sicer najmanjše vrste,

najbolj oblikovno variabilne, mandibule A. mystacinus, ki je največja vrsta, pa najmanj

variabilne.

Tabela 5: Procrustove razdalje med skupinami glede na obliko glavne komponente (primerjava

vrste z vrsto). Kratice: AGR – A. agrarius, ALP – A. alpicola, FLS – A. flavicollis (Slovenija),

FLT – A. flavicollis (Turčija), HER – A. hermonensis, MIC – A. microps, MYS – A. mystacinus,

SYL – A. sylvaticus, URA – A. uralensis.

AGR ALP FLS FLT HER MIC MYS SYL

ALP 0,0390

FLS 0,0468 0,0526

FLT 0,0493 0,0557 0,0205

HER 0,0529 0,0615 0,0220 0,0248


48

MIC 0,0448 0,0405 0,0367 0,0367 0,0408

MYS 0,0630 0,0711 0,0390 0,0369 0,0352 0,0448

SYL 0,0508 0,0524 0,0226 0,0346 0,0344 0,0461 0,0481

URA 0,0519 0,0518 0,0258 0,0315 0,0227 0,0335 0,0450 0,0354

Iz tabele 5 je razvidno, da se po Procrustovih razdaljah najbolj razlikujeta vrsti A. alpicola in A.

mystacinus, najmanj pa pričakovano A. flavicollis z dveh lokalitet.

3.2.2 Diskriminantna analiza

S pomočjo diskriminantne analize sem preverjala, ali se mandibule razlikujejo v obliki med

posameznimi skupinami. V analizo sem vključila 235 osebkov in 8 različnih vrst, od tega je vrsta

A. flavicollis z dveh različnih lokalitet, zato imamo 9 OTU (operacijskih taksonomskih enot).

Razlike v obliki mandibule med skupinami oziroma vrstami so bile očitne in signifikantne

(Wilksova lambda = 0,00676; F (96, 1519) = 17,40; p < 0,0001). Enako so potrdile tudi p –

vrednosti, ki so v vseh primerjavah manjše od 0,05. Torej se mandibule vseh vrst med seboj

razlikujejo statistično značilno (Tabela 6).

Največja razlika med skupinami v razdalji med centroidi posameznih točk se pojavlja med

vrstami, kjer so vrednosti Mahalanobisove razdalje najmanjše (Tabela 7). Največja razlika v

obliki mandibule je med vrstama A. mystacinus in A. alpicola, kar je tudi pričakovano, saj so se

razlike pojavljale v vseh analizah do sedaj. Dokaj različne v obliki mandibul glede na

Mahalanobisove razdalje so si tudi vrste A. flavicollis in A. alpicola, A. hermonensis in A.

alpicola, A. mystacinus in A. agrarius, A. sylvaticus in A. alpicola. Glede na te rezultate bi

zaključila, da od vseh vrst po obliki mandibule najbolj odstopa A. alpicola.

V tabeli 8 so podane lastne vrednosti in deleži pojasnjene variance v odstotkih. Za testiranje

razlik med variancami sem uporabila prve tri DF in te razložijo 86,05 % variance med skupinami.


49

Vizualizacijo variabilnosti oblike mandibule med vrsatmi sem izvedla z regresijo oblikovnih

spremenljivk na DF1. Sliki 30 in 31 prikazujeta 14 oslonilnih točk z vektorji, ki predstavljajo

spreminjanje oblike mandibule vzdolž DF1. Daljši kot je vektor, večja je sprememba v obliki,

smer vektorja pa nakazuje smer spremembe.

S slik 30 in 31 je razvidno, da se najmanj spreminjajo točke 2, 3, 4 in 14, saj imajo najkrajše

vektorje. Iz tega lahko sklepamo, da se koronoidni izrastek (točke 2, 3, 4) veliko ne spreminja.

Sklepamo lahko na nekoliko manjšo funkcionalnost koronoidnega izrastka čeprav se v obeh

primerih pomika za malenkost naprej. Ostale točke dokaj variirajo. Angularni izrastek (točke 12,

13 in 14) se na sliki 30 manjša, meljaki (točke 5 in 6) se pomikajo nazaj, tudi mesto vbočenosti

telesa mandibule (točka 11) se pomika nekoliko bolj proti zadnjemu delu. Točke 7, 8, 9 in 10

nakazujejo, da se sekalci pomikajo nekoliko naprej, torej se diastema med meljaki in sekalci

(točka 7) veča. Opazujemo torej podaljševanje mandibule v smeri negativnih vrednosti DF1,

predvsem v alveolarnem modulu. Glede na matriko razporeditve vrst ob horizontalni skali

vidimo, da se te tendence rasti oz. podaljševanja mandibule najbolj odražajo pri vrsti A. alpicola.

Na sliki 31 spremljamo obraten proces, meljaki se pomikajo naprej, angularni izrastek se veča,

mesto vbočenosti mandibule se pomika naprej. Vrzel med meljaki in sekalci se manjša. Gre za

obraten proces in sicer krajšanje mandibule predvsem na območju alveolarnega modula in tudi

jačanje, širjenje angularnega izrastka v zadnjem modulu. V smeri pozitivnih vrednosti DF1 se

mandibula krajša, postaja bolj čokata in robustnejša. Glede na matriko razporeditve vrst vidimo,

da se tendence krajšanja mandibule najbolj odražajo pri vrsti A. mystacinus.

Tabela 6: Rezultati diskriminantne analize mandibul posameznih skupin (vrst rodu Apodemus).

(pod diagonalo so prikazane F vrednosti, nad diagonalo pa p-vrednosti). Kratice: AGR – A.

agrarius, ALP – A. alpicola, FLT – A. flavicollis (Turčija), FLS – A. flavicollis (Slovenija), HER

– A. hermonensis, MIC – A. microps, MYS – A. mystacinus, SYL – A. sylvaticus, URA – A.

uralensis.


50

p – vrednosti

F vrednosti; DF = 12,224

p

F AGR ALP FLT FLS HER MIC MYS SYL URA

AGR <0,000 <0,000 <0,000 <0,000 <0,000 <0,000 <0,000 <0,000

ALP 19,97 <0,000 <0,000 <0,000 <0,000 <0,000 <0,000 <0,000

FLT 29,63 51,30 <0,000 <0,000 <0,000 <0,000 <0,000 <0,000

FLS 32,05 57,83 3,24 <0,000 <0,000 <0,000 <0,000 <0,000

HER 29,22 52,64 4,48 3,23 <0,000 <0,000 <0,000 <0,000

MIC 16,48 20,72 13,31 13,39 12,15 <0,000 <0,000 <0,000

MYS 55,32 83,38 14,98 15,13 14,90 19,22 <0,000 <0,000

SYL 39,34 54,55 13,14 7,15 11,90 19,99 26,85 <0,000

URA 25,26 38,12 9,15 6,59 4,71 8,05 23,88 11,80

Tabela 7: Mahalanobisove razdalje - razdalje med centroidi vnaprej določenih skupin. Kratice:

AGR – A. agrarius, ALP – A. alpicola, FLS – A. flavicollis (Slovenija), FLT – A. flavicollis

(Turčija), HER – A. hermonensis, MIC – A. microps, MYS – A. mystacinus, SYL – A. sylvaticus,

URA – A. uralensis.

Mahalanobisove razdalje (D2)

AGR ALP FLT FLS HER MIC MYS SYL URA

AGR 0

ALP 15,92 0

FLT 32,46 49,29 0


51

FLS 28,85 44,26 3,44 0

HER 28,33 43,95 5,07 3,02 0

MIC 20,66 23,16 18,85 16,35 15,68 0

MYS 49,81 63,82 15,93 13,14 13,97 23,46 0

SYL 32,49 37,70 13,00 5,68 10,27 22,92 21,32 0

URA 24,50 31,82 10,37 6,18 4,74 10,39 22,39 10,19 0

Tabela 8: Lastne vrednosti in delež pojasnjene varaince prvih treh diskriminantnih funkcij

DF 1 DF 2 DF 3

Lastna vrednost 6,80 1,45 1,22

Kumulativni delež razložene variance (v %)

61,75 74,95 86,05


52

Slika 29: Matrika spremembe oblike mandibule vzdolž horizontalne skale, glede na DF1

Slika 30: DF1 minus – centroidi 14-ih oslonilnih točk z vektorji (negativna smer skale)

1

2

3

4

5 6

7

8

9

10 11

12 13

14


53

Slika 31: DF1 plus – centroidi 14-ih oslonilnih točk z vektorji (pozitivna smer skale)

3.2.3 Klasifikacijska analiza

S klasifikacijsko analizo preverimo, koliko osebkov model razvrsti v dejanske skupine, ki v tem

primeru predstavljajo posamezne vrste na osnovi vrednosti, dobljenih s pomočjo diskriminantnih

funkcij. Obnašanje diskriminantne spremenljivke opišemo z deležem (ne)pravilno uvrščenih

osebkov. Dobljeno diskriminantno spremenljivko uporabimo na podatkih, iz katerih je bila

izračunana. Vsak osebek se razvrsti v eno od posameznih skupin glede na varianco v obliki

(Tabela 9).

Tabela 9: Rezultati razvrščanja osebkov z DA. Vidno je število (N) osebkov pri posamezni vrsti

(osenčeno z vijolično barvo), in število osebkov klasificiranih v druge skupine (osenčeno s sivo

barvo). Kratice: AGR – A. agrarius, ALP – A. alpicola, FLS – A. flavicollis (Slovenija), FLT – A.

1

2

3

4

5 6

7

8

9

10 11

12

13

14


54

flavicollis (Turčija), HER – A. hermonensis, MIC – A. microps, MYS – A. mystacinus, SYL – A.

sylvaticus, URA – A. uralensis.

Matrika razvrščanja

Delež (%)

AGR ALP FLT FLS HER MIC MYS SYL URA

AGR 96,3 26 1 0 0 0 0 0 0 0

ALP 97,4 0 37 0 0 0 0 0 0 1

FLT 65,0 0 0 13 4 2 0 0 0 1

FLS 55,2 0 0 1 16 5 1 1 4 1

HER 72,0 0 0 2 1 18 0 0 2 2

MIC 81,3 1 0 1 0 0 13 1 0 0

MYS 93,1 0 0 0 1 1 0 27 0 0

SYL 91,4 0 0 0 3 0 0 0 32 0

URA 72,0 0 0 0 2 3 1 0 1 18

∑ 82,0 27 38 17 27 29 15 29 39 23

Klasifikacijska analiza je pokazala, da je bilo 81,97 % (osenčeno z roza barvo) osebkov pravilno

uvrščenih v dejanske skupine (Tabela 9). Iz tabele je razvidno (deleži osenčeni z modro barvo),

da najvišji delež pravilno klasificiranih osebkov dosega vrsta A. alpicola, in sicer kar 97,37 %.

Torej se mandibule znotraj te vrste najbolj razlikujejo od drugih vrst. Najmanjši delež pravilno

klasificiranih osebkov je dosegla vrsta A. flavicollis iz Slovenije, le 55,17 %. Za mandibule

omenjene vrste velja, da so zelo podobne drugim vrstam, predvsem vrsti A. hermonensis, s katero

pa živi v alopatriji (A. hermonensis je turška vrsta), saj jih skoraj polovico program ni pravilno

razporedil.


55

3.2.4 Spreminjanje oblik mandibul vzdolž gradienta CS

Slika 32: Razsevni diagram regresijskih vrednosti oblike na centroidne velikosti pri posameznih

vrstah

Iz diagrama (Slika 32) lahko razberemo dinamiko spreminjanja oblik spodnjih čeljustnic vzdolž

gradienta centroidne velikosti pri posameznih vrstah. Največji razpon v obliki mandibule kažeta

vrsti A. alpicolain A. flavicollis (Slovenija), najmanjši pa A. hermonensis. Razpon variabilnosti

oblike je od vrste do vrste različen.


56

3.3 MODULARNOST

V tabeli 10 je predstavljeno razmerje RV koeficientov hipotetičnih in vseh alternativnih delitev

mandibule v dva različna modula.

Iz grafov (Slika 33) je razvidno, da hipoteza o modularnosti drži pri vrsti A. hermonensis, A.

alpicola in A. flavicollis (Slovenija), saj je rdeča puščica na grafu skrajno levo. Omenjene vrste

imajo p-vrednost < 0,001, nimajo tudi nobenega nižjega RV koeficienta od RV koeficienta

hipotetične delitve. Za vrste A. agrarius, A. flavicollis (Turčija), A. microps in A. uralensis,

razlike niso statistično značilne. Glede na to da je iz grafov razvidno, da je pri vseh vrstah RV

koeficient hipotetične delitve na module nižji v primerjavi z vsemi ostalimi alternativnimi

delitvami, potrjujem hipotezo o podobni modularni organiziranosti mandibul.

Tabela 10: Rezultati analize modularnosti mandibule (število vseh alternativnih delitev na

module = 370). Tabela prikazuje število (N) osebkov, RV koeficient, število delitev z nižjim RV

koeficientom od RV koeficienta hipotetične delitve, p-vrednost in minimalni RV koeficient za

posamezno vrsto.

Taksonomska

enota N

RV

koeficient

Št. delitev z nižjim

RV od RV

hipotetične delitve

P

(N/370) Min. RV

A. agrarius 27 0,398 31 ns 0,343

A. alpicola 38 0,297 0 <0,001 0,297

A. flavicollis

(Slovenija) 29 0,276 0 <0,001 0,275

A. flavicollis

(Turčija) 20 0,419 39 ns 0,344

A. hermonensis 25 0,322 0 <0,001 0,322


57

A. microps 16 0,490 70 ns 0,378

A. mystacinus 29 0,229 3 0,008 0,181

A. sylvaticus 35 0,358 20 0,05 0,303

A. uralensis 25 0,405 58 ns 0,350

A.agrarius: RV = 0,398

A. alpicola: RV = 0,297

A. flavicollis (Slovenija): RV = 0,275

A. flavicollis (Turčija): RV = 0,419


58

A. hermonensis: RV = 0,322

A. microps: RV = 0,490

A. mystacinus: RV = 0,229

A. sylvaticus: RV = 0,358

A. uralensis: RV = 0,405

Slika 33: Prikaz razmerja med RV koeficienti hipotetične delitve z RV koeficienti alternativnih

delitev na module. Na grafih rdeča puščica označuje RV koeficient hipotetične delitve na module,

modri stolpci pa razpon in frekvenco RV koeficientov vseh alternativnih delitev na module.


59

4 DISKUSIJA

Razvoj živih bitij je v veliki meri genetsko pogojen. Posamezne vrste živali se med seboj bolj ali

manj razlikujejo, odvisno od sorodnosti. Včasih razlike opazimo že na prvi pogled, včasih so

potrebne podrobnejše analize. Sama sem se osredotočila na rod belonogih miši Apodemus.

Namen diplomskega dela je bil primerjanje mandibul nekaterih vrst belonogih miši v velikosti,

obliki in modularni organiziranosti. Mandibula je primerna struktura za proučevanje razlik med

posameznimi vrstami živali, saj se razvija ločeno od zgornje čeljustnice, ki se razvija skupaj z

lobanjo. Razvoj teh je v veliki meri genetsko pogojen, medtem ko se mandibula razvija in

spreminja tudi zaradi evolucijskih in okoljskih dejavnikov (Jojič in sod., 2012). Iz

specializiranosti in adaptacij mandibule tako lahko sklepamo na življenjski prostor živali, hrano,

rastlinstvo, podnebje itd. Vzporedno z naštetim se žival spreminja in prilagaja na življenje, kar

imenujemo evolucija.

Geometrijsko morfometrijo sta leta 1993 prva tako poimenovala avtorja Rohlf in Marcus. Metode

le-te so: zajemanje oblike objektov/struktur z določanjem oslonilnih točk, sledi priprava in

analiza podatkov ter na koncu vizualizacija rezultatov. Spodnje čeljustnice sem primerjala v

velikosti in obliki. Uporabila sem metode geometrijske morfometrije, ki vključujejo različne

pristope proučevanja variabilnosti v obliki, ki se zgodi zaradi različnih biotskih in abiotskih

dejavnikov ter kovariabilnosti med spremenljivkami (Bookstein, 1991). Omenjena metodologija

se uporablja za primerjanje in statistično analizo razlik v obliki organizmov ali njihovih

morfoloških struktur, kot v mojem primeru. Geometrijska morfometrija omogoča ločeno

proučevanje in vrednotenje komponent velikosti in oblike.

»Raziskano je, da se variabilnost znotraj rodu Apodemus kaže v velikosti, saj so nekatere vrste

večje in druge manjše. Znano je tudi, da imajo nekatere vrste daljši alveolarni modul (čeljustno

telo), druge krajšega in obratno. Prav tako so lahko odrastki na zadnjem modulu (čeljustna veja)

mandibule ožji ali širši, z večjimi ali manjšimi medsebojnimi razdaljami« (Jojič in sod., 2012).

Vse to je lahko odvisno od posamezne vrste, znotraj vrst pa od spola, okolja, prehrane in velikosti


60

samih živali (Jojič in sod., 2012). V mojem primeru razlik med spoloma nisem upoštevala, ker je

iz prejšnjih raziskav znano, da izrazitega spolnega dimorfizma (fenotipska različnost med

spoloma iste vrste) na primeru mandibule pri rodu Apodemus ni.

Predhodno postavljene hipoteze, da so razlike med vrstami v velikosti in obliki spodnjih

čeljustnic ter da se le-te evolucijsko spreminjajo glede na geografske razmere, sem lahko potrdila

na podlagi dobljenih rezultatov.

Morfometrično variabilnost sem analizirala ločeno z vidika velikosti in oblike.

Preverjala sem, ali se mandibule med posameznimi vrstami razlikujejo v velikosti. V testiranje

sem zajela vse osebke oziroma vse označene mandibule. Skupno število osebkov vključenih v

analizo je 235 in 8 različnih vrst iz rodu Apodemus, od tega je vrsta A. flavicollis z dveh lokalitet

(Turčija in Slovenija). Hipotezo o razlikovanju v velikosti sem potrdila z F-testom, enosmerno

analizo variance. Rezultati kažejo, da so razlike v velikosti mandibule med analiziranimi vrstami

statistično značilne. Po nadaljnji analizi rezultatov na grafu se je izkazalo, da se najbolj

razlikujeta vrsti A. microps in A. mystacinus. Omenjeni vrsti se tudi po splošni telesni velikosti

razlikujeta, zato je tak rezultat pričakovan. A. microps ima najmanjšo mandibulo, A. mystacinus

pa največjo. Ostale vrste kot npr. A. hermonensis, A. sylvaticus in A. agrarius imajo mandibule

približno enakih velikosti. Mandibula A. uralensis je precej podobna A. microps, kar je

pričakovano, saj gre za isto vrsto; A. microps je z območja Evrope (primerke imam iz Češke), A.

uralensis pa je sicer razširjena bolj na vzhodu oziroma na evroazijskem območju (primerke imam

iz Turčije). Variabilnost v velikosti mandibule izkazuje tudi ista vrsta A. flavicollis, z različnih

lokalitet. Tista ulovljena v Kočevskem rogu ima večjo mandibulo kot anatolska vrsta, ki bolj

sovpada z A. alpicola. Iz omenjenega lahko sklepam, da na velikost mandibule vpliva sama

velikost živali, na velikost živali pa lahko vpliva količina hrane, ki jo ima žival na razpolago. Če

je žival večja ima tudi celotno lobanjo večjo in obratno. Velik vpliv bi pripisala geografskim

dejavnikom, ki skupaj tvorijo okolje živali.

S pomočjo diskriminantne ali klasifikacijske analize sem preverjala, ali se mandibule razlikujejo

v obliki med posameznimi skupinami. Iz rezultatov sem ugotovila, da so razlike v obliki

mandibul med posameznimi vrstami očitne. Največja razlika je med vrstama A. mystacinus in A.

alpicola. To bi pričakovala, saj se vrsti razlikujeta tudi po drugih parametrih, kot so: življenjski


61

prostor, hrana, velikost. Glede na Mahalanobisove razdalje so si oblikovno dokaj različne tudi

ostale vrste. Glede na rezultate zaključujem, da od vseh drugih vrst po obliki mandibule najbolj

odstopa A. alpicola. Za vizualizacijo spreminjanja oblike mandibule sem izvedla regresijo točk

(LM) na prvo diskriminantno funkcijo (DF1). Z vektorji sem ponazorila oblikovna razlikovanja

mandibule pri osebkih za posamezno točko vzdolž horizontalne skale. Usmerjenost vektorjev in

njihova dolžina prikazujeta smer, v kateri se je mandibula daljšala oziroma krajšala. Iz rezultatov

sem ugotovila, da se koronoidni izrastek najmanj spreminja, zato sklepam, da najmanj vpliva na

mandibulo oziroma njene funkcije. Vse ostale točke dokaj variirajo. Manjšanje angularnega

izrastka, pomikanje meljakov nazaj in sekalcev nekoliko naprej, nakazuje na podaljševanje

mandibule v alveolarnem modulu. Opisane tendence rasti so najbolj vidne pri vrsti A. alpicola.

Na drugi strani sem opazovala obratno spreminjanje spodnje čeljustnice kot v prejšnjem primeru.

Vrzel ali t.i. diastema med meljaki in sekalci se zmanjšuje, torej se krajša celotna mandibula, kar

je vidno predvsem na področju alveolarnega modula ali telesa čeljusti. Vidno je bilo tudi širjenje

oziroma jačanje angularnega izrastka na čeljustni veji. Zaključila sem, da mandibula postaja

vedno bolj čokata in robustnejša. Opisane tendence so najbolj očitne pri vrsti A. mystacinus.

Dobljeni rezultati so bili pričakovani, saj sta se omenjeni vrsti najbolj razlikovali že pri

diskriminantni analizi, kjer sem preverjala, katere vrste imajo med seboj oblikovno najbolj

različne mandibule. Variabilnost v obliki bi pripisala različni prehrani, ki se posledično kaže v

prilagoditvi mandibule.

Po opravljeni vizualizaciji o spreminjanju oblike sem ugotovila, da se mandibule spreminjajo

predvsem po dolžini in nekoliko manj v širino. Izrastki se manj spreminjajo, iz tega sklepam, da

verjetno niso tako zelo pomembni z vidika funkcije kot oblika mandibule. Ta je lahko vitkejša ali

robustnejša in bolj čokata. Oblika čeljusti je pogojena s hrano, s katero se žival prehranjuje, zato

sem omenjene razlike povezala z življenjskim prostorom posameznih vrst, podnebjem in s

prehrano. Z vidika funkcionalnosti imajo vitkejše in podaljšane čeljusti manjšo grizno moč. Iz

tega sklepam, da se omenjena vrsta prehranjuje z mehkejšo hrano. Čokate čeljusti so močnejše,

žival ima večjo grizno moč, zato sklepam, da se omenjena vrsta prehranjuje z nekoliko tršo

hrano, vsaj v večini. Primerjala sem vrsto, ki teži k daljšanju mandibule v horizontalni smeri (A.

alpicola) z vrsto, ki teži k krajšanju (A. mystacinus). Življenjski prostor teh dveh vrst je različen.

A. alpicola živi v predelu Alp, torej v gorskem svetu in podnebju, na od 500 do 2100 m


62

nadmorske višine. Habitati, ki ji ustrezajo, so mešani do iglasti gozdovi, znajde se tudi med

razpokami in gruščem, v kolikor je v bližini voda. A. mystacinus najdemo predvsem na

balkanskem polotoku in v gosti podrasti. Zaradi tako različnih habitatov se tudi prehrana teh dveh

vrst razlikuje. Posledica tega je variabilnost spodnjih čeljusti.

Michaux in sodelavci (2007) so v svojih raziskavah ugotovili, da so za omnivore glodalce

značilne vitkejše čeljusti, medtem ko so za herbivore značilne nekoliko močnejše, masivnejše

čeljusti. Celoten rod Apodemus spada med omnivore, saj se predstavniki prehranjujejo s hrano

rastlinskega kot tudi živalskega izvora. To so žuželke, ličinke in razni drugi nevretenčarji,

semena, plodovi, popki, cvetovi in deli zelenih rastlin. Za prehranjevanje s hrano rastlinskega

izvora je potrebna večja okluzalna sila, saj so zelišča, plodovi in semena zaradi močnih

rastlinskih celic trša in bolj abrazivna kot mehka hrana živalskega izvora. V tem primeru so

žvekalne mišice večje in močnejše, bolj je razvit tudi angularni izrastek. Mandibule z zmanjšanim

koronoidnim izrastkom in povečanim angularnim izrastkom so primernejše za žvečenje semen in

trdih plodov. Ko glodalec grize ali prijema hrano s sekalci, čeljust deluje kot vzvod. V skladu s

tem so čeljusti žužkojedih taksonov podaljšane z razvitim koronoidnim in nekoliko manjšim

angularnim izrastkom. Ojačane so temporalne mišice, ki omogočajo premikanje čeljusti naprej-

nazaj, in s tem prijemanje hrane s sekalci. Iz navedenega sklepam, da se nižinska vrsta A.

mystacinus z robustnejšo mandibulo prehranjuje v večini s hrano raslinskega izvora, alpska vrsta

A. alpicola z oblikovno vitkejšo mandibulo pa predvsem s hrano živalskega izvora. Kar potrjuje

tudi raziskava.

Danes se za ugotavljanje prehrane vseh vrst sesalcev najbolj uporablja analiza iztrebkov živali.

Zaužita hrana se v podobnih razmerjih namreč nahaja kasneje v iztrebku. Upoštevati je seveda

potrebno tudi, da se nekateri elementi bolj razgrajujejo skozi prebavni trakt kot drugi. Tako je

bila opravljena fekalna analiza tudi za vrste A. alpicola, A. flavicollis in A. sylvaticus. Medtem ko

so semena dreves (bukev, javor) glavna hrana za A. flavicollis in A. sylvaticus, ostankov semen

niso našli v iztrebkih A. alpicola. Izkazalo se je, da do semen dreves pridejo predvsem vrste, ki so

sposobne plezanja po deblih in vejah dreves zato sklepamo, da je A. alpicola bolj talna vrsta, ali

da živi na območju, ki je manj poraščeno z omenjenimi listavci. Kljub vsemu ima vrsta na prvi

pogled nekatere morfološke značilnosti, ki bila lahko bile dobra dispozicija za plezanje (dolg rep

za ravnotežje in dolga zadnja stopala), vendar v tem primeru koristijo predvsem za plezanje po


63

skalah, saj vrsta živi pretežno v gorah. Rezultati analiz kažejo na različno prehrano glede na

sezone letnih časov v gorah. Poleti se prehranjuje s sadeži in semeni rastlin zelišč, tudi mahovi,

spomladi in jeseni pa v več kot 50 % z žuželkami. Tako visokega deleža ostankov žuželk v

iztrebkih niso našli v iztrebkih nobene druge vrste. Sicer so pa nevretenčarji pogost vir hrane

pozimi in zgodaj spomladi, ko ni podrasti, semen, plodov in drugih virov rastlinske hrane. Po

navadi se pozno jeseni in v začetku zime miši prehranjujejo z nakopičenimi zalogami plodov (žir,

želod, oreščki …). Ko izpraznijo zaloge, pridejo na vrsto ličinke, črvi in ostali nevretenčarji

(Reutter in sod., 2004).

Znotraj vrst obstaja variabilnost. Variabilnost je eden izmed temeljnih povzročiteljev evolucijskih

sprememb, saj zagotavlja vrsti nove prilagoditve in s tem večjo možnost preživetja v različnih

okoljih. Pri vrsti A. agrarius, na primer, živita dve podvrsti celo na tako majhnem območju, kot

je Slovenija. Večja podvrsta poseljuje bolj obalni del, medtem ko njena manjša sorodnica

poseljuje celinsko Slovenijo. Tudi pri drugih vrstah najdemo podobne primere. Za zelo variabilno

vrsto velja A. sylvaticus. Populacije osebkov s sredozemskih obal so običajno večje kot tiste s

kontinentalnih območij, čeprav gre za isto vrsto (Kryštufek, 1991). Potrdimo lahko, da se živali

prilagajajo okolju, v katerem živijo, in s tem zagotavljajo uspešnost svoji vrsti. Če upoštevamo,

da se miši lahko prehranjujejo z raznoliko hrano, da preživijo, in da se pogosto ter uspešno

plodijo, lahko pričakujemo, da se bodo prilagoditve hitreje prenašale naprej in da bo vrsta

uspešna. Domnevni selektivni pritiski, kot so na primer pomanjkanje hrane, skrajne temperature

in podobno, vplivajo na smer in stopnjo sprememb v morfologiji živali oziroma njihovih struktur.

Frynta in sod. (2006) so raziskovali variacije v obliki in velikosti lobanj nekaterih glodalcev z

različnih območij Srednje Evrope in Bližnjega vzhoda. Habitati omenjenih območij se

razlikujejo. V Evropi so polja, podrast in gozdovi primerni habitati za življenje miši, medtem ko

je na Vzhodu podnebje bolj suho, gozdovi redki, polja pa poseljujejo tudi druge skupine

glodalcev. Zaradi okoljskih in podnebnih razlik je prišlo do variacij v velikosti in obliki lobanj

znotraj istih vrst (Frynta, Mikulova, Vohralik, 2006). Tudi sama sem v svojo analizo vključila

mandibule vrste A. flavicollis z dveh različnih lokalitet, Slovenije in Turčije. Izkazalo se je, da

ima slovenska vrsta (ulovljena v Kočevskem rogu) večjo mandibulo kot turška vrsta (Anatolija).

Po obliki se glede na Procrustove razdalje mandibule živali iz obeh območij ne razlikujeta.

Analiza dinamike spreminjanja oblike mandibule vzdolž gradienta centroidnih velikosti pa je


64

pokazala, da slovenska vrsta A. flavicollis precej variira, kar se je izkazalo tudi pri klasifikacijski

analizi, saj skoraj polovica mandibul te vrste ni bila pravilno klasificirana. Turška vrsta je

pokazala veliko manjšo variabilnost mandibul v obliki, kar pripisujem manj raznolikim

habitatom, zaradi česar imajo živali na razpolago manj raznolike prehrane.

Rezultate diskriminantne analize sem nadalje uporabila pri klasifikacijski analizi, s katero sem

preverjala koliko osebkov bo program razvrstil v dejanske skupine (v našem primeru vrste) na

osnovi vrednosti DF. Izkazalo se je, da je bilo 81,97 % vseh osebkov pravilno klasificiranih v

dejanske skupine. Najvišji delež pravilno uvrščenih dosega vrsta A. alpicola, in sicer skoraj v

celoti (97,37 %). Mandibule z vidika oblike znotraj omenjene vrste najmanj variirajo, saj jih je

program prepoznal in pravilno razvrstil. Najmanjši delež pravilno uvrščenih mandibul je, kot že

omenjeno, dosegla vrsta A. flavicollis iz Slovenije (le 55,17 %).

Dinamika spreminjanja oblik spodnjih čeljustnic vzdolž gradienta centroidne velikosti je

pričakovana pri vrstah, ki so do sedaj že izkazovale največjo variabilnost v obliki. To so A.

alpicola in A. flavicollis (Slovenija), najmanjša variabilnost je pri vrsti A. hermonensis.

Vključila sem tudi analizo modularnosti mandibule. Modularnost pomeni, da so nekateri deli

organizma zaradi skupnega razvoja, funkcije ali genetskega izvora tesneje povezani in neodvisni

od drugih delov organizma.

»Da organizmi delujejo kot celota, morajo njihovi deli biti povezani, integrirani. Morfološka

integracija ni enotna za celoten organizem, ampak je skoncentrirana na določene dele, ki so sicer

med seboj tesno povezani, vendar od drugih delov razmeroma neodvisni. Morfološka integracija

in modularnost sta postali osrednja koncepta evolucijske biologije in geometrijske morfometrike.

Alometrija (razmerje med rastjo določenega organa ali dela telesa in celotnega telesa) tukaj

pogosto deluje kot povezovalni dejavnik. Različni deli organizma se med seboj usklajujejo v

velikosti in obliki, tako da skupaj tvorijo funkcionalno celoto. Deli lobanje so integrirani med

seboj, ker se razvijajo, rastejo in delujejo skupaj. Vendar ta integracija ni popolna, pač pa je

strukturirana na module, ki so relativno neodvisni od celotne integracije lobanje kot celote«

(Klingenberg, 2013). Tako je tudi na primeru spodnje čeljustnice. Obstajajo enote imenovane

moduli, ki so razmeroma neodvisni drug od drugega.


65

»Modularnost omogoča višjo stopnjo neodvisnosti med posameznimi deli ali strukturami

organizma. Taka organizacija omogoča ločeno razvijanje posameznih modulov od celote.

Izkazuje se na večih ravneh, v našem primeru v morfologiji. Nakazuje višjo stopnjo

kovariabilnosti znotraj modulov kot med posameznimi moduli. Na primeru mandibule miši sta

prepoznana dva modula, modul čeljustne baze ali alveolarni modul in modul čeljustne veje.

Klingenberg je predlagal uporabo koeficienta RV kot merilo modularnosti oziroma integracije

med moduli. RV se uporablja za oceno, ali je stopnja modularnosti vnaprej

določenim/hipotetičnim modulom od naključnih/alternativnih višja za isti sklop. Vendar moramo

pri rezultatih upoštevati, da je vrednost RV koeficienta odvisna od velikosti vzorca. Študije o

mišjih mandibulah so bolj ali manj zanesljive, vendar pa se z uporabo naključno izbranih

podatkov RV koeficient zmanjša, ko se poveča velikost vzorca« (Fruciano in sod., 2013).

Za analizo modularnosti sem prav tako uporabila geometrijsko morfometrijo. Morfologija

organizmov se lahko spreminja v osebnem in evolucijskem razvoju. Običajno vplivajo tudi

dejavniki naravne selekcije in genetike. V mojem primeru bi to pomenilo, da se spodnja čeljust

ne more razvijati povsem neodvisno do zgornje, saj šele obe skupaj tvorita funkcionalno celoto.

Sicer pa vsi deli objekta niso nikoli povsem enakomerno povezani, temveč so relativno bolj ali

manj neodvisni od ostalih delov. Relativno samostojni deli so moduli, zato govorimo o

modularnosti. Kot že omenjeno, na primeru spodnje čeljustnice ločujemo dva: sprednji ali ustni

modul (čeljustno telo), ki nosi zobe (angl. alveolar region) in zadnji modul (čeljustna veja) (angl.

ascending ramus).

»Z analizo modularnosti lahko lažje razumemo in razložimo evolucijo in razvoj. Večja je namreč

modularnost, večja je evolucijska fleksibilnost. Večja je modularnost, bolj se posamezni moduli

med seboj neodvisno razvijajo« (Klenovšek, 2014).

Študije mišjih mandibul nekaterih že omenjenih avtorjev (Klingenberg, 2013; Jojić in sod., 2012;

Fruciano in sod., 2013) so potrdile modularnost. Raziskano je, da sta prisotna dva modula, ki sem

ju izbrala tudi sama. Omeniti je potrebno tudi, da je vzorec živali oziroma število analiziranih

osebkov pri posamezni vrsti v mojem primeru različno, zato rezultati niso tako zanesljivi kot bi

bili, če bi zajeli vedno enako število osebkov za posamezno vrsto.


66

Predhodno postavljeno hipotezo, da posamezne vrste miši izkazujejo podobno modularno

organizacijo spodnje čeljustnice, sem lahko delno potrdila. Za vrsto A. hermonensis, A. alpicola

in A. flavicollis (Slovenija) lahko zaključim, da je modularnost izražena; modula sta se relativno

neodvisno razvijala eden od drugega. Število delitev z nižjim RV koeficientom alternativnih

delitev od RV koeficienta hipotetične delitve je 0. Menim, da se tendece k modularnosti rahlo

kažejo tudi pri A. mystacinus in A. sylvaticus. Večji kot je vzorec, manjši je RV (npr. A. alpicola).

Na drugi strani spremljamo manjši vzorec (npr. pri A. microps), kjer vidimo najmanjše število

osebkov, ki imajo največji RV koeficient. Prav tako ima ta vrsta največje število (70) delitev z

nižjim RV koeficientom od RV koeficienta hipotetične delitve. Za ostale vrste (A. agrarius, A.

flavicollis (Turčija), A. microps in A. uralensis) razlike med moduloma niso statistično značilne,

modula sta integrirana.


67

5 SKLEP

Morfometrično analizo štirinajstih točk sem opravila na 235 primerih mandibul osmih različnih

vrst miši iz rodu Apodemus. Vzorci so bili najdeni na desetih različnih lokalitetah.

Namen moje diplome je bila primerjava mandibul s pomočjo geometrijske morfometrije, med

različnimi vrstami iz rodu belonogih miši. Primerjala sem jih glede na velikost, obliko in

modularno organizacijo mandibule.

Z enosmerno analizo varaince sem ugotovila, da se mandibule miši v velikosti razlikujejo

statistično značilno. Z analizo glavnih komponent sem preverjala razlike v obliki vseh

analiziranih mandibul. Pričakovano se je izkazalo, da razlike v obliki so. Največ variabilnosti je

pri prvi komponenti, saj ta razloži največji delež variance. Z regresijo točk (LM) glede na prvo

diskriminantno funkcijo sem nato izvedla še vizualizacijo spreminjanja oblike mandibule.

Rezultati so pokazali izrazito spreminjanje alveolarnega dela (telo čeljusti). Ta se namreč pri

nekaterih vrstah krajša, pri drugih pa daljša. Vidno je tudi spreminjanje čeljustne veje. Take

spremembe vplivajo na grizno moč čeljusti in iz tega sklepam, da se živali z bolj čokato čeljustjo

hranijo s tršo hrano in obratno. S klasifikacijsko analizo sem preverila še, koliko osebkov bo

program razvrstil v dejanske skupine na osnovi vrednosti, pridobljenih s pomočjo diskriminantne

analize. Skoraj 82 % vseh osebkov je bilo pravilno uvrščenih v dejanske skupine. Potrdila sem

predpostavljeno hipotezo, da razlike v obliki mandibul med posameznimi vrstami tega rodu

obstajajo.

Variabilnost mandibul bi pripisala različnim okoljskim dejavnikom, ki obdajajo preučevane vrste.

S spreminjanjem podnebja se spreminja tudi rastlinstvo in s tem celoten življenjski prostor živali.

Živali imajo možnost ali zamenjati življenjski prostor ali se prilagoditi na dane razmere. Pri miših

se je izkazalo, da se zaradi uspešne in hitre reprodukcije in raznolike prehrane uspejo dobro

prilagoditi, posledice tega pa se izkazujejo v številnih značilnosti, tudi v velikosti in obliki

mandibul.


68

Da organizmi delujejo kot celota, morajo njihovi deli biti povezani, integrirani. Morfološka

integracija je skoncentrirana na določene dele, ki so sicer med seboj tesno povezani, vendar od

drugih delov razmeroma neodvisni. Modularnost omogoča višjo stopnjo neodvisnosti med

posameznimi deli ali strukturami organizma. Taka organizacija omogoča ločeno razvijanje

posameznih modulov od celote. Izkazuje se na večih ravneh, v našem primeru v morfologiji. Na

primeru mandibule miši sta prepoznana dva modula, modul čeljustne baze ali alveolarni modul in

modul čeljustne veje. Kot merilo modularnosti oziroma integracije med moduli se uporablja

koeficient RV. Vrednost tega koeficienta je odvisna tudi od velikosti vzorca, večja je velikost

vzorca manjši je koeficient. Velja, da večja kot je modularnost, bolj se posamezni moduli med

seboj neodvisno razvijajo, večja je evolucijska fleksibilnost. Analiza modularnosti je v mojem

primeru pokazala delno potrditev zastavljene hipoteze. Modularna organizacija je integrirana le

pri treh različnih vrstah, ki so imele p – vrednost 0 (število delitev z nižjim RV od RV hipotetične

delitve). Njihova mandibula je torej razdeljena na dva modula. Glede na rezultate modularna

organizacija pri ostalih vrstah ni bila potrjena, menim pa, da se pri nekaterih vrstah vseeno kažejo

tendence k razdelitvi mandibule na module. Upoštevati namreč moramo različne velikosti

vzorcev, ki pomembno vplivajo na rezultate.


69

6 ZAHVALA

Iskreno se zahvaljujem mentorju red. prof. dr. Francu Janžekoviču, da mi je predlagal nadvse

zanimivo temo in mi skozi celotno izdelavo diplomskega dela nudil strokovno pomoč in podporo.

Bil je izredno potrpežljiv mentor in vedno dosegljiv za moja vprašanja.

Posebna zahvala gre tudi somentorici dr. Tini Klenovšek za vse strokovne in praktične nasvete,

tehnično pomoč, dosegljivost in prijaznost.

Ob tej priložnosti bi se rada zahvalila svoji družini za podporo, posebej staršem, ki so mi

omogočili študij in me ves ta čas podpirali. Hvala za neskončno potrpežljivost ter za vso

spodbudo in vero vame. Hvala tudi vsem prijateljem za podporo, pomoč in pozitivno motivacijo

tekom študija in pri pisanju te naloge.


70

7 VIRI

- Fruciano C., Franchini P., Meyer A. (2013). Resampling-Based Approaches to study Variation

in morphological Modularity. Germany: Department of Biology: University of Konstanz.

- Germošek, V. (2013). Morfometrična variabilnost spodnje čeljustnice pri dinarski voluharici,

Dinaromys bogdanovi, (Martino in Martino, 1922). Diplomska naloga. Maribor.

- Janžekovič, F. (2001). Filogenetska in taksonomska vrednost lobanjskih in zobnih parametrov

pri belonogih miših, Apodemus Kaup 1829 (Mammalia: Muridae). Doktorska disertacija.

Ljubljana.

- Janžekovič, F., Klenovšek, T., Kryštufek, B. (2007). Uporaba metod geometrijske morfometrije

in multivariatne statistike v bioloških raziskavah filogenije in ontogenije. ROSUS 2007:

računalniška obdelava slik in njihova uporaba v Sloveniji: zbornik 2. strokovne konference.

Maribor: Fakulteta za elektrotehniko, računalništvo in informatiko, Inštitut za računalništvo.

- Janžekovič F., Novak T. (2012). PCA – A Powerful Method for Analyze Ecological Niches.

University of Maribor, Faculty of Natural Sciences and Mathematics, Department of Biology,

Maribor.

- Jojić V., Blagojević J., Vujošević M. (2012) Two module organization of the mandible in the

yellow-necked mouse: a comparison between two different morphometric approaches. Journal of

Evolutional Biology, 25: 2489-2500.

- Klenovšek, T. (2014). Variabilnost lobanje dinarske voluharice Dinaromys bogdanovi

(Rodentia: Cricetidae): spolni dimorfizem, alometrija in filogenija. Doktorska disertacija.

Maribor.

- Klenovšek, T. (2014). Analiza modularnosti objektov v biologiji. Univerza v Mariboru,

fakulteta za naravoslovje in matematiko, oddelek za biologijo. Rosus 2014.

- Klenovšek, T. (2014). Metode znanstveno-raziskovalnega dela v biologiji. Geometrijska

morfometrija (postopek dela). Univerza v Mariboru, fakulteta za naravoslovje in matematiko,

oddelek za biologijo, Maribor.


71

- Klingenberg C. P. (2013). Cranial integration and modularity: insights into evolution and

development from morphometric data. Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy, vol. 24(1), str.

43-58.

- Klingenberg, C. P. (2011) MorphoJ: an integrated software package for geometric

morphometrics, Version 2.0. The University of Manchester.

- Kryštufek, B. (1991). Sesalci Slovenije (str. 151-159). Ljubljana: Prirodoslovni muzej

Slovenije.

- Kryštufek, B., Vohralík, V. (2009). Mammals of Turkey and Cyprus. Rodentia II: Cricetinae,

Muridae, Spalacidae, Calomyscidae, Capromydae, Hystricidae, Castoridae (pp. 71-123).

Univerza na Primorskem, Znanstveno – raziskovalno središče Koper. Koper: Zgodovinsko

društvo za južno Primorsko.

- Merritt, J. F. (2010). The Biology of Small Mammals. Baltimore: The Johns Hopkins University

Press.

- Michaux, J., Chevret, P., Renaud, S. (2007). Morphological diversity of Old World rats and

mice (Rodentia, Muridae) mandible in relation with phylogeny and adaptation. J. Zool. Syst.

Evol. Res. 45, 263-279.

- Mitchell-Jones, A. J., Amori, G., Bogdanowicz, W., Kryštufek, B., Reijnders, P. J. H.,

Spitzenberger, F., Stubbe, M., Thissen, J. B. M., Vohralík, V., Zima, J. (1999). The Atlas of

European Mammals. Poyser Natural History. Published by T & A D Poyser for the Societas

Europaea Mammalogica. London. Str.: 266 – 277.

- Moore, W. J. (2009). The Mammalian Skul. Biological Structure and Function 8. Cambridge:

Cambridge University Press.

- Reutter, A., Bertouille, E., Vogel, P. (2004) The diet of the Alpine mouse Apodemus alpicola in

the Swiss Alps. Swiss Agency for the Environment, Bern and Departmen of Ecology and

Evolution, University of Lausanne, Lausanne, Switzerland.

- Rohlf, F. J. (2013) tpsDig2, Version 2.17. SUNY at Stony Brook University.


72

- Rohlf, F. J. (2014) tpsPLS, Version 1.21. SUNY at Stony Brook University.

Spletni viri:

- Alpenwaldmaus / Apodemus alpicola. (2010). Zsm. Pridobljeno 28.7.2014 iz

http://www.zsm.mwn.de/external/ksaeuger/alpenwaldmaus.html

- Anděra, M. (2014). Dimasta miš (Apodemus agrarius). Pridobljeno 27.5.2014 iz

http://www.naturephoto-cz.com/dimasta-mis-picture_sl-2976.html

- Anděra, M. (2014). Image Apodemus flavicollis. Biolib. Pridobljeno 26.5.2014 iz

http://www.biolib.cz/en/image/id3796/

- Animal Diversity Web (ADW) (2014). Pridobljeno 26.5.2014 iz

http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Muridae/

- Apodemus alpicola. (2014). Encyclopedia of Life. Pridobljeno 28.5.2014 iz

http://eol.org/pages/1178738/overview

- Cook, J. M. (2014). The Anatomy of the Laboratory Mouse. Pridobljeno 2.6.2014 iz

http://www.informatics.jax.org/cookbook/figures/figure15.shtml

- Encyclopedia Britannica (2014). Pridobljeno 26.5.2014 iz

http://www.britannica.com/EBchecked/topic/398120/Muridae

- Encyclopedia of Life (EOL) (2014). Pridobljeno 28.5.2014 iz

http://eol.org/pages/1178738/overview

- Göçmen, B. (26.1.2013). Apodemus mystacinus / Kaya Faresi / Broad-toothed Field Mouse.

Pridobljeno 26.5.2014 iz http://www.bayramgocmen.com/album/picture.php?/2766/category/15

- Mice Rats and Relatives: Muridae – Physical Characheristcs (2014). Pridobljeno 26.5.2014 iz

http://animals.jrank.org/pages/3386/Rats-Mice-Relatives-Muridae-PHYSICAL-

CHARACTERISTICS.html


73

- Morcillo, A. (2013). Ratón de campo Apodemus sylvaticus. Pridobljeno 3.6.2014 iz

http://www.barbastella.org/mastozoologia/atlascraneos/atlascraneos_ratoncampo_apodemussylva

ticus.htm

- Rudloff, K. (2014). Image Apodemus uralensis. Biolib. Pridobljeno 26.5.2014 iz

http://www.biolib.cz/en/image/id176065/

- Suspected A. flavicollis skull 01. (19.1.2014). Pridobljeno 3.6.2014 iz

http://www.ipernity.com/doc/329017/29775051

- The IUCN Red List of Threatened Species. (2014). Pridobljeno 26.5.2014 iz

http://www.iucnredlist.org/

- Waldmaus. (2014). Wikipedia. Pridobljeno 24.6.2014 iz http://de.wikipedia.org/wiki/Waldmaus

- Yellow-necked mouse (Apodemus flavicollis). (2014). Pridobljeno 2.6. 2014 iz

http://www.biopix.com/yellow-necked-mouse-apodemus-flavicollis_photo-29411.aspx


74

PRILOGE

Priloga 1: Seznam 235 mandibul belonogih miši 8 različnih vrst, z različnih lokalitet,

uporabljenih v diplomski nalogi. Seznam prikazuje inventarne številke mandibul, številko

lokacije, številko vrste, starost (0 – juvenilni osebek star manj kot tri mesece, 1 – subadultni

osebek star več kot tri mesece, 2 – adultni osebek v drugem koledarskem letu življenja, torej po

prvi preživeli zimi, 3 – adultni osebek v tretjem koledarskem letu življenja, torej po drugi

preživeli zimi, 4 – adultni osebek v četrtem koledarskem letu življenja, torej po tretji preživeli

zimi), spol (1 – samec, 2 – samica), ime vrste, lokacijo in državo.

Inventarna številka mandibule

Št. lok.

Št. vrste

Starost Spol Ime vrste Lokacija Država

2508 1 1 2 - A. mystacinus Pelješac Hrvaška 2509 1 1 2 2 A. mystacinus Pelješac Hrvaška 2510 1 1 1 - A. mystacinus Pelješac Hrvaška 2511 1 1 2 - A. mystacinus Pelješac Hrvaška 2512 1 1 2 - A. mystacinus Pelješac Hrvaška 2514 1 1 3 - A. mystacinus Pelješac Hrvaška 2516 1 1 1 - A. mystacinus Pelješac Hrvaška 3370 1 1 3 - A. mystacinus Pelješac Hrvaška 3371 1 1 1 - A. mystacinus Pelješac Hrvaška 3372 1 1 2 - A. mystacinus Pelješac Hrvaška 3373 - - - - A. mystacinus Pelješac Hrvaška 3374 1 1 1 - A. mystacinus Pelješac Hrvaška 3378 1 1 1 - A. mystacinus Pelješac Hrvaška 3447 1 1 3 - A. mystacinus Pelješac Hrvaška 3448 1 1 2 - A. mystacinus Pelješac Hrvaška 3449 1 1 2 - A. mystacinus Pelješac Hrvaška 3450 1 1 2 - A. mystacinus Pelješac Hrvaška 3451 1 1 2 - A. mystacinus Pelješac Hrvaška 3452 1 1 1 - A. mystacinus Pelješac Hrvaška 8319 2 1 1 2 A. mystacinus Dodoši Črna gora 8324 2 1 1 2 A. mystacinus Dodoši Črna gora 8325 2 1 1 1 A. mystacinus Dodoši Črna gora 8326 2 1 2 1 A. mystacinus Dodoši Črna gora 8328 2 1 3 1 A. mystacinus Dodoši Črna gora 8330 2 1 2 1 A. mystacinus Dodoši Črna gora 8334 2 1 2 2 A. mystacinus Dodoši Črna gora


75

8336 2 1 3 1 A. mystacinus Dodoši Črna gora 8337 2 1 2 2 A. mystacinus Dodoši Črna gora 8338 2 1 3 1 A. mystacinus Dodoši Črna gora 26 3 3 2 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 27 3 3 1 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 28 3 3 1 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 29 3 3 2 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 30 3 3 2 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 57 3 3 2 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 58 3 3 2 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 59 3 3 1 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 60 3 3 2 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 61 3 3 1 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 73 3 3 1 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 74 3 3 2 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 77 3 3 1 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 79 3 3 2 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 87 3 3 2 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 90 3 3 2 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 108 3 3 2 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 109 3 3 2 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 110 3 3 1 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 123 3 3 2 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 124 3 3 2 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 125 3 3 1 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 126 3 3 2 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 129 3 3 1 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 157 3 3 1 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 166 3 3 1 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 167 3 3 1 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 175 3 3 1 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 179 3 3 4 - A. flavicollis Kočevski rog Slovenija 1992 4 4 2 - A. sylvaticus Sečoveljske soline Slovenija 2004 4 4 2 - A. sylvaticus Sečoveljske soline Slovenija 2012 4 4 1 - A. sylvaticus Sečoveljske soline Slovenija 2013 4 4 3 - A. sylvaticus Sečoveljske soline Slovenija 2016 4 4 2 - A. sylvaticus Sečoveljske soline Slovenija 2366 4 4 3 - A. sylvaticus Sečoveljske soline Slovenija 2367 4 4 4 - A. sylvaticus Sečoveljske soline Slovenija 2379 - - - - A. sylvaticus Sečoveljske soline Slovenija 2396 4 4 1 - A. sylvaticus Sečoveljske soline Slovenija 2410 4 4 4 - A. sylvaticus Sečoveljske soline Slovenija 3037 4 4 1 - A. sylvaticus Sečoveljske soline Slovenija 3038 4 4 1 - A. sylvaticus Sečoveljske soline Slovenija


76

3965 4 4 3 - A. sylvaticus Sečoveljske soline Slovenija 2602 5 4 1 2 A. sylvaticus Kranjska Gora Slovenija 2604 5 4 1 2 A. sylvaticus Kranjska Gora Slovenija 2618 5 4 1 1 A. sylvaticus Kranjska Gora Slovenija 2619 5 4 1 2 A. sylvaticus Kranjska Gora Slovenija 2956 5 4 1 - A. sylvaticus Kranjska Gora Slovenija 4343 5 4 1 - A. sylvaticus Kranjska Gora Slovenija 4346 5 4 1 - A. sylvaticus Kranjska Gora Slovenija 4349 5 4 1 - A. sylvaticus Kranjska Gora Slovenija 4363 5 4 1 - A. sylvaticus Kranjska Gora Slovenija 1985 6 6 1 - A. agrarius Primorska Slovenija 2002 6 6 1 - A. agrarius Primorska Slovenija 2009 - - - - A. agrarius Primorska Slovenija 2387 6 6 3 - A. agrarius Primorska Slovenija 2424 6 6 - - A. agrarius Primorska Slovenija 3073 - - - - A. agrarius Primorska Slovenija 3074 6 6 2 - A. agrarius Primorska Slovenija 3075 6 6 3 - A. agrarius Primorska Slovenija 3077 6 6 2 - A. agrarius Primorska Slovenija 3078 6 6 2 - A. agrarius Primorska Slovenija 3079 6 6 2 - A. agrarius Primorska Slovenija 3080 6 6 2 - A. agrarius Primorska Slovenija 3103 6 6 2 - A. agrarius Primorska Slovenija 3106 6 6 3 - A. agrarius Primorska Slovenija 3107 6 6 2 - A. agrarius Primorska Slovenija 3108 6 6 2 - A. agrarius Primorska Slovenija 3109 6 6 2 - A. agrarius Primorska Slovenija 3110 6 6 2 - A. agrarius Primorska Slovenija 5604 6 6 3 - A. agrarius Primorska Slovenija 5633 6 6 1 - A. agrarius Primorska Slovenija 7017 6 6 3 1 A. agrarius Primorska Slovenija 7018 6 6 2 2 A. agrarius Primorska Slovenija 7019 6 6 3 1 A. agrarius Primorska Slovenija 7776 6 6 1 2 A. agrarius Primorska Slovenija 7780 6 6 1 2 A. agrarius Primorska Slovenija 7789 6 6 2 2 A. agrarius Primorska Slovenija 7791 6 6 1 1 A. agrarius Primorska Slovenija 209 7 7 2 2 A. microps Hodonin Češka 219 - - - - A. microps Hodonin Češka 220 7 7 - - A. microps Hodonin Češka 221 7 7 2 1 A. microps Hodonin Češka 222 7 7 1 1 A. microps Hodonin Češka 223 7 7 1 1 A. microps Hodonin Češka 226 7 7 2 2 A. microps Hodonin Češka


77

227 7 7 1 1 A. microps Hodonin Češka 228 7 7 3 1 A. microps Hodonin Češka 229 7 7 1 2 A. microps Hodonin Češka 231 7 7 1 2 A. microps Hodonin Češka 232 7 7 - - A. microps Hodonin Češka 245 7 7 1 1 A. microps Hodonin Češka 391 7 7 4 2 A. microps Hodonin Češka 393 7 7 1 1 A. microps Hodonin Češka 395 7 7 2 2 A. microps Hodonin Češka 399 7 7 1 1 A. microps Hodonin Češka 407 7 7 2 2 A. microps Hodonin Češka 47219 8 8 3 2 A. alpicola Silbertal Avstrija 49068 8 8 2 2 A. alpicola Silbertal Avstrija 61349 8 8 1 2 A. alpicola Silbertal Avstrija 61350 8 8 1 2 A. alpicola Silbertal Avstrija 64624 - - - - A. alpicola Silbertal Avstrija 64625 8 8 - - A. alpicola Silbertal Avstrija 68676 - - - - A. alpicola Silbertal Avstrija 68677 8 8 1 1 A. alpicola Silbertal Avstrija 68681 - - - - A. alpicola Silbertal Avstrija 68683 8 8 3 2 A. alpicola Silbertal Avstrija 68684 8 8 1 2 A. alpicola Silbertal Avstrija 68685 8 8 1 2 A. alpicola Silbertal Avstrija 68686 8 8 1 2 A. alpicola Silbertal Avstrija 68687 8 8 - - A. alpicola Silbertal Avstrija 68688 8 8 1 1 A. alpicola Silbertal Avstrija 68689 8 8 1 1 A. alpicola Silbertal Avstrija 68690 8 8 1 1 A. alpicola Silbertal Avstrija 68695 8 8 - - A. alpicola Silbertal Avstrija 68717 8 8 1 2 A. alpicola Silbertal Avstrija 32019 12 8 1 1 A. alpicola Pfunds Avstrija 32021 12 8 1 1 A. alpicola Pfunds Avstrija 32022 12 8 1 1 A. alpicola Pfunds Avstrija 32023 12 8 1 1 A. alpicola Pfunds Avstrija 32024 12 8 1 2 A. alpicola Pfunds Avstrija 32025 12 8 1 2 A. alpicola Pfunds Avstrija 32026 12 8 1 1 A. alpicola Pfunds Avstrija 33307 12 8 4 2 A. alpicola Pfunds Avstrija 33308 12 8 1 2 A. alpicola Pfunds Avstrija 33311 12 8 1 1 A. alpicola Pfunds Avstrija 33312 12 8 1 1 A. alpicola Pfunds Avstrija 33313 12 8 1 2 A. alpicola Pfunds Avstrija 33314 12 8 1 2 A. alpicola Pfunds Avstrija 33315 12 8 1 2 A. alpicola Pfunds Avstrija


78

33317 12 8 1 1 A. alpicola Pfunds Avstrija 33318 12 8 4 2 A. alpicola Pfunds Avstrija 33319 12 8 4 2 A. alpicola Pfunds Avstrija 33320 12 8 1 1 A. alpicola Pfunds Avstrija 33321 12 8 1 2 A. alpicola Pfunds Avstrija 33322 12 8 1 1 A. alpicola Pfunds Avstrija 10373 9 9 2 2 A. hermonensis Anatolija Turčija 10375 9 9 2 1 A. hermonensis Anatolija Turčija 10385 9 9 3 1 A. hermonensis Anatolija Turčija 10386 9 9 2 2 A. hermonensis Anatolija Turčija 10387 9 9 3 2 A. hermonensis Anatolija Turčija 10394 9 9 2 1 A. hermonensis Anatolija Turčija 10719 9 9 2 1 A. hermonensis Anatolija Turčija 10723 9 9 3 1 A. hermonensis Anatolija Turčija 10743 9 9 3 1 A. hermonensis Anatolija Turčija 10748 9 9 3 2 A. hermonensis Anatolija Turčija 10763 9 9 3 1 A. hermonensis Anatolija Turčija 10769 9 9 3 1 A. hermonensis Anatolija Turčija 10819 9 9 3 1 A. hermonensis Anatolija Turčija 10820 9 9 3 2 A. hermonensis Anatolija Turčija 10821 9 9 4 1 A. hermonensis Anatolija Turčija 10822 9 9 3 1 A. hermonensis Anatolija Turčija 10843 9 9 3 1 A. hermonensis Anatolija Turčija 10844 9 9 3 1 A. hermonensis Anatolija Turčija 11159 9 9 4 1 A. hermonensis Anatolija Turčija 11160 9 9 4 2 A. hermonensis Anatolija Turčija 11168 9 9 4 1 A. hermonensis Anatolija Turčija 11517 9 9 4 2 A. hermonensis Anatolija Turčija 11518 9 9 2 2 A. hermonensis Anatolija Turčija 11519 9 9 2 1 A. hermonensis Anatolija Turčija 11520 9 9 3 1 A. hermonensis Anatolija Turčija 11528 9 9 3 1 A. hermonensis Anatolija Turčija 10553 10 10 3 1 A. uralensis Anatolija Turčija 10554 10 10 4 2 A. uralensis Anatolija Turčija 10555 10 10 2 1 A. uralensis Anatolija Turčija 10556 10 10 - - A. uralensis Anatolija Turčija 10557 10 10 2 2 A. uralensis Anatolija Turčija 10560 10 10 2 1 A. uralensis Anatolija Turčija 10570 10 10 3 1 A. uralensis Anatolija Turčija 10590 10 10 3 2 A. uralensis Anatolija Turčija 10591 10 10 3 2 A. uralensis Anatolija Turčija 10593 10 10 3 2 A. uralensis Anatolija Turčija 10594 10 10 2 2 A. uralensis Anatolija Turčija 10607 10 10 2 1 A. uralensis Anatolija Turčija


79

10609 10 10 2 1 A. uralensis Anatolija Turčija 10610 10 10 2 1 A. uralensis Anatolija Turčija 10614 10 10 3 1 A. uralensis Anatolija Turčija 10615 10 10 2 1 A. uralensis Anatolija Turčija 10617 10 10 2 1 A. uralensis Anatolija Turčija 10641 10 10 2 2 A. uralensis Anatolija Turčija 10642 10 10 3 2 A. uralensis Anatolija Turčija 10651 10 10 3 1 A. uralensis Anatolija Turčija 10652 10 10 2 2 A. uralensis Anatolija Turčija 10653 10 10 3 2 A. uralensis Anatolija Turčija 10654 10 10 3 1 A. uralensis Anatolija Turčija 11419 10 10 2 1 A. uralensis Anatolija Turčija 11421 10 10 3 2 A. uralensis Anatolija Turčija 10230 11 11 - - A. flavicollis Anatolija Turčija 10395 11 11 2 1 A. flavicollis Anatolija Turčija 10558 11 11 4 1 A. flavicollis Anatolija Turčija 10670 11 11 2 2 A. flavicollis Anatolija Turčija 10671 11 11 - - A. flavicollis Anatolija Turčija 10672 11 11 2 2 A. flavicollis Anatolija Turčija 10675 11 11 2 1 A. flavicollis Anatolija Turčija 10686 11 11 2 1 A. flavicollis Anatolija Turčija 10691 11 11 2 1 A. flavicollis Anatolija Turčija

Turčija 10701 11 11 2 1 A. flavicollis Anatolija 10702 11 11 2 2 A. flavicollis Anatolija Turčija 10722 11 11 1 1 A. flavicollis Anatolija Turčija 10729 11 11 3 1 A. flavicollis Anatolija Turčija 10733 11 11 2 1 A. flavicollis Anatolija Turčija 11157 11 11 4 1 A. flavicollis Anatolija Turčija 11176 11 11 1 2 A. flavicollis Anatolija Turčija 11177 11 11 2 2 A. flavicollis Anatolija Turčija 11178 11 11 - - A. flavicollis Anatolija Turčija 11513 11 11 2 1 A. flavicollis Anatolija Turčija 11514 11 11 2 2 A. flavicollis Anatolija Turčija

bel ak apodemus marec 2015) - core.ac.uk · uporabila sem metode geometrijske morfometrije, ki...

Documents