Redes alimenticias

Introducción

En el capítulo anterior se empezó a considerar cómo las interacciones de las poblaciones pueden dar forma a las comunidades. Nuestra atención se centró en las interacciones entre las especies que ocupan el mismo nivel trófico (competencia interespecífica) o entre los miembros de los niveles tróficos adyacentes. Ya se ha puesto de manifiesto, sin embargo, que la estructura de las comunidades no puede entenderse únicamente en términos de interacciones directas entre especies. Cuando los competidores explotan los recursos vivos, las interacciones entre ellos necesariamente implican nuevas especies cuyos individuos - aquellos que se consumen - mientras que un efecto recurrente de la depredación es alterar la posición competitiva de las especies presa, lo que lleva a la persistencia de las especies que de otra manera serían excluidos competitivo (consumidor mediada por la convivencia).

De hecho, la influencia de una especie a menudo se ramifica aún más que esto. Los efectos de un carnívoro en sus presas herbívoras también se puede sentir en cualquier población de plantas a los herbívoros que alimenta, por otros depredadores y parásitos de los herbívoros, por otros consumidores de la planta, por los competidores de los herbívoros y de la planta, y por la gran cantidad de especies vinculadas remotamente a la red trófica. Este capítulo trata de las redes alimentarias. En esencia, estamos cambiando el enfoque a los sistemas por lo general con al menos tres niveles tróficos y 'muchos' (al menos más de dos) especies.

El estudio de las redes alimentarias se encuentra en la interfase de la comunidad y la ecología del ecosistema. Por lo tanto, nos centraremos tanto en la dinámica poblacional de las especies que interactúan en la comunidad (especies presentes, las conexiones entre ellos en la red, y los puntos fuertes de interacción) y sobre las consecuencias de lasinteracciones entre especiespara los procesos delos ecosistemas, talescomo la productividady el flujode nutrientes.

En primer lugar, consideramos los efectos incidentales-repercusionesmás lejanasen la cadena alimentaria- cuando una especie afecta a la abundancia de otra (Sección 20.2). Examinamos efectos indirectos, 'inesperados' en general (sección 20.2.1) y luego específicamente los efectos de "cascadas tróficas" (Secciones 20.2.3y20.2.4). Esto lleva naturalmente a la pregunta de cuándo y dónde el control de las redes alimentarias es 'top-Down' (la abundancia, la biomasa o la diversidaden los nivelestróficos inferioresdepende de los efectosde los consumidores, como en una cascadatrófica)o "de abajo hacia arriba '(unadependencia de laestructura de la comunidadsobre los factoresque actúanenlos nivelestróficos más bajos, como la concentración de nutrientes ydisponibilidad de presas) (Sección 20.2.5). A continuación, prestaremos especial atención a las propiedades y efectos de la 'piedra angular'- aquellas especies con consecuencias particularmente profundas y de largo alcancen otras partes dela cadena alimentaria (Sección20.2.6).

En segundo lugar, tenemos en cuenta las interrelaciones entre la estructura de la red alimentaria y la estabilidad (Artículos20.3 y 20.4). Los ecologistas están interesados en la estabilidad de la

comunidad por dos razones. El primero es práctico y perturbación. La estabilidad de una comunidad mide su sensibilidad a las perturbaciones, y las comunidades naturales y agrícolas están siendo perturbadas a un ritmo cada vez mayor. Es fundamental saber cómo las comunidades reaccionan a tales perturbaciones y cómo van a responder en el futuro. La segunda razón es menos práctica pero más fundamental. Las comunidades a las que en realidad se ven son, inevitablemente, las que han persistido. Comunidades persistentes probablemente posean propiedades que confieren estabilidad. La pregunta más fundamental en la ecología de las comunidades: "¿Por qué son las comunidades como son?" Parte de la respuesta es por lo tanto probable que sea: "Debido a que poseen ciertas propiedades estabilizadoras.

20.2. Los efectos indirectosen las cadenas tróficas

La eliminación de una especie (experimentalmente, gerencial o natural) puede ser una poderosa herramienta para desentrañar el funcionamiento de una red alimentaria. Si una especie depredador se retira, se espera un aumento en la densidad de su presa. Si una especie competidor se retira, se espera un incremento en el éxito de las especies con los que compite. Como era de esperar, hay un montón de ejemplos de tales resultados esperados.

A veces, sin embargo, la eliminación de una especie puede conducir a una disminución de la abundancia competidor, o la eliminación de un depredador puede conducir a una disminución de la abundancia de la presa. Tales efectos inesperados cuando los efectos directos son menos importantes que los efectos que se producen a través de vías indirectas. Por lo tanto , la eliminación de una especie podría aumentar la densidad de un competidor, lo que a su vez provoca otro competidora declinar. O la eliminación de un depredador puede aumentar la abundancia de una especie de presaquees competitivamentesuperior a otro, lo que lleva a una disminución en la densidad de este último. En una encuesta realizada a más de 100 estudios experimentales de depredación, más del 90% mostró resultados estadísticamente significativos, y de ellos uno de cada tres mostró efectos inesperados (Sih et al., 1985).

Estos efectos indirectos son traídos especialmente de relieve cuando la remoción inicial se lleva a cabo por alguna razón gestión - o bien el control biológico de plagas (Cory & Myers, 2000) o la erradicación de especies invasoras exóticas (Zavaleta et al, 2001.) -el deliberado propósito es resolver un problema, y no crear más problemas inesperados.

MESOPREDADORES

Por ejemplo, hay muchas islas en las que los gatos salvajes se les ha permitido escapar de la domesticación y ahora amenazan presas nativas, especialmente las aves, con la extinción. Es "evidente" la respuesta es eliminar los gatos (y conservar su presaisla), no como un simple modelo desarrollado por Courchampetal (1999) explica, los programas pueden no tener el efecto deseado, en particular cuando, como esa menudo el caso, las ratas también se han permitido para colonizar la isla (figura20.1). Las ratas (mesopredadores) suelen competir tanto con ambas y acechar a los pájaros. Por lo tanto, la eliminación de los gatos ('super depredadores»), que normalmente se aprovechan de las ratas, así como las aves, es probable que aumente sin

disminuirla amenaza a las aves una vez que la presión de depredación sobre los mesopredatores se retira. Así, introdujo gatos en Stewart Island, Nueva Zelanda presa de un loro no volador en peligro de extinción, el kakapo, Strigopshabroptilus (Karl y Best, 1982), pero el control de los gatos por sí solo habría sido arriesgado, ya que sus presas preferidas son las tres especies de ratas introducidas, que, sin control, podría representar mucho más que una amenaza para el kakapo. De hecho, la población de la isla de Stewart kakapo se trasladaron a las pequeñas islas donde los depredadores exóticos mamíferos (como ratas) estaban ausentes o habían sido erradicados.

Ilustración 1. (a) representacion esquemática De un modelo de interacción en la que un 'superdepredador' (como un gato) se alimenta tanto de 'mesopredators" (como las ratas, para lo cual muestra una preferencia) a una tasa μr per cápita, y de presas(como las aves) a una tasa de μb per cápita, mientras que el mesodepredadores también ataca a una presa ηb tasa per cápita. Cada especie también recluta a su propia población en las tasas per cápita neto rc , rry RB.(b) La salida del modelo con valores de parámetros realistas: con las tres especies presentes, la super depredador mantiene la mesodepredadores bajo control y las tres especies coexisten (a la izquierda ), pero en ausencia del super

depredador, el mesodepredador impulsa a la presa de extinción (derecha).(Después de Courchampetal., 1999). Mesopredatores.

Otros efectos indirectos,aunque no es realmente 'inesperados', se han producido después de la publicación del picudo, conicus Rhinocyllus, como agente de controlbiológico decardosexóticos,Carduusspp., En los EE.UU. (Loudaetal., 1997). El escarabajotambién atacacardosnativos en elgéneroCirsiumy reduce laabundanciade una moscanativapicturewinged, Paracanthaculta, que se alimenta desemillas de cardo- elgorgojoindirectamenteperjudica aespeciesque noeran suobjetivo previsto.

20.2.2 Cascadastróficas

El efecto indirecto dentro de una red alimentaria que probablemente ha recibido mayor atención es la llamada cascada trófica(Paine, 1980;.Polisetal,2000).Se produce cuandoun depredadorreduce laabundanciade sus presas,cascadasyestehasta el niveltróficoinferior, de manera que los recursospropiosde la presa(por lo generallas plantas)aumenta en abundancia. Por supuesto, no es necesario detener allí.En una cadena alimentaria con cuatro enlaces, un depredador superior puede reducirla abundancia de undepredadorintermedio, que puede permitir el aumento en la abundancia de un herbívoro, lo que lleva a una disminuciónen la abundanciade las plantas.

El Gran Lago Salado de Utah en los EE.UU., proporciona un experimento natural que ilustra una cascada trófica. Allí, lo que es esencialmente un sistema de dos niveles tróficos (zooplancton, fitoplancton) se complementa con un tercer nivel trófico (un insecto depredador, Trichocorixaverticalis) en los años especialmente húmedos cuando se baja salinidad (Wurtsbaugh, 1992). Normalmente, el zooplancton, dominado por una artemia (Artemia franciscana), son capaces de mantener la biomasa de fitoplancton en un nivel bajo, la producción de agua de alta claridad. Pero cuando la salinidad se redujo por encima de 100 gl-1 a 50 gl-1 en 1985, Trichochorixainvadioy redujo la biomasa de laArtemia desde 720 hasta 2 mg m-3, lo que lleva a un aumento masivo de la abundancia de fitoplancton, un aumento de 20-veces en la concentración de clorofila y una disminución de cuatro veces en la claridad del agua (Figura 20,2).Otro ejemplo de una cascada trófica, también con la complejidad de los efectos indirectos, se proporciona mediante un experimento de 2 años en el que se manipuló presión ave depredación en una comunidad intermareal de la costa del noroeste de los EE.UU., con el fin de determinar los efectos de los las aves en tres especies de lapas (presa) y su alimento de algas (Wootton, 1992).Gaviotas Glauco-con alas (Larusglaucescens) y los ostreros (Haematopusbachmani) fueron excluidos por medio de jaulas de alambre de grandes áreas (cada 10 m2) en el que las lapas eran comunes. En general, la biomasa lapa fue mucho menor en la presencia de las aves, y los efectos de la depredación por aves en cascada hasta el nivel trófico de la planta, ya que la presión de pastoreo en las algas carnosas se redujo. Además, las aves liberaron espacio para la colonización de algas a través de la eliminación de los percebes (Figura 20,3).

Fig. 20.2 La variación en elecosistemapelágico delGran Lago Saladodurantetres períodosque diferíande la salinidad.(Después de Wurtsbaugh, 1992.)

También se hizo evidente, sin embargo, quemientras que las avesredujo la abundanciadeuna de lasespecies de lapas, digitalisLottia, comoera de esperar, se aumentó laabundancia de una especiede lapasegundo(L. strigatella) yno tuvo efecto sobrelatercera,L.pelta.Las razones son complejas y van más allá de los efectos directos del consumo de lapas. Digitalis L., una lapa de color claro, tiende a ocurrir en percebes de color claro (Pollicipespolymerus), mientras que L. oscuro pelta se produce principalmente en la oscuridad mejillón californiano (Mytiluscalifornianus). Ambas lapas mostraron la selección de hábitat fuerte para estas ubicaciones secretas.La depredación por gaviotas reduce el área cubierta por percebes (en detrimento de la digital L.), que conduce a través liberación competitiva a un aumento en el área cubierta por los mejillones (beneficiando L. pelta). La tercera especie, L. strigatella, es competitivamente inferior a los demás y el aumento en la densidad es debido a la liberación competitiva.

Fi.20.3. Cuando las avesestán excluidas de lacomunidadintermareal,percebesaumentaen la abundanciaa costa de losmejillones, y tres especies de lapasmuestranmarcados cambiosen la densidad, lo que refleja los cambios enla disponibilidad dehábitatcrípticoe

interaccionescompetitivas, así Comolaflexibilizaciónde la depredacióndirecta.Cobertura de algasse reduce muchoenla ausencia de efectosde avesenanimalesintermareales(medias ± SE se muestran). (Después de Wootton, 1992.).

20.2.3 4 niveles tróficos

En un sistemade cuatro nivelestróficos, si está sujeto a lacascada trófica, podríamos esperar quela abundancia delos carnívorosy los herbívoroslosmejoresestán correlacionados positivamente, al igual que los delos carnívorosprimariosy las plantas.Esto es precisamentelo que se encontróen un estudio experimentalde la cadena alimenticiaenEelRiver, al norte de California(Figura20.4a) (Power, 1990). Los peces grandes(cucaracha, symmetricusHesperoleucasytrucha arco iris, Oncorhynchusmykiss), redujo la abundanciadecrías de pecesydepredadores invertebrados, lo que permite a sus presas,matarlas larvas demosquito-que teje (Pseudochironomusrichardsoni) para alcanzar una alta densidad ypara ejercer presiónsobreel pastoreointensode lagas filamentosas (Cladophora), cuyabiomasase mantuvopor lo tantobaja. Los peces grandes(cucaracha, symmetricusHesperoleucasytrucha arco iris, Oncorhynchusmykiss), redujo la abundanciadecrías de pecesydepredadores invertebrados, lo que permite a sus presas,matarlas larvas demosquito-que teje (Pseudochironomusrichardsoni) para alcanzar una alta densidad ypara ejercer presiónsobreel pastoreointensoalgas filamentosas (Cladophora), cuyabiomasase mantuvopor lo tantobaja.

Apoyo alpatrón esperadotambiénproviene de losbosques tropicalesde tierras bajas deCosta Ricay un estudiode los escarabajosTarsobaenusse aprovechan delas hormigasPheidoleque se alimentan deuna gran variedad deherbívorosque atacanhormigas-plantas, Pipercenocladum(aunque lasinteracciones tróficasdetalladosson un pocomás complejasque esto -la figura20.5a).Un estudio descriptivo en un número de sitios mostraron precisamente la alternancia de las abundancias de espera en una cascada trófica de cuatro niveles: abundancias relativamente altas de las plantas y las hormigas asociadas con bajos niveles de herbivoría y abundancia de escarabajos en tres sitios, pero poca abundancia de plantas y hormigas asociado con altos niveles de herbivoría y abundancia escarabajo en un cuarto (Figura 20.5b).Por otra parte,cuando la abundancia deescarabajosse manipuló experimentalmenteenuno de los sitios, la abundancia de hormigas yplantasfueron significativamente más altos, y los niveles deherbivoríainferior, en ausencia deescarabajosque ensu presencia(Figura20.5c).

Ilustración 20.4 Tres ejemplos de cadenas alimentarias, cada una con cuatro niveles tróficos. (a) La ausencia de omnivoría (alimentación en el nivel trófico más de uno) en esta comunidad corriente norteamericano significa funciona como un sistema de cuatro niveles tróficos. Por otro lado, web (b) a partir de una corriente de Nueva Zelanda comunidad y web (c) a partir de una comunidad terrestre de Bahamas ambos funcionan como redes tróficas de tres niveles. Esto es debido a los fuertes efectos directos de los principales depredadores omnívoros en los herbívoros y sus efectos en los depredadores menos influyentes intermedios. (Después de Power, 1990; Flecker y Townsend, 1994;.Spiller y Schoener, 1994, respectivamente)

Ilustración 20.5 (a) Representación esquemática de una cadena de comida de cuatro niveles en Costa Rica. Pale flechas indican la mortalidad y flechas oscuras una contribución a la biomasa del consumidor; amplitud flecha denota su importancia relativa. Ambos (b) y (c) muestran evidencia de una cascada trófica que baja de los escarabajos: con correlaciones positivas entre los escarabajos y los herbívoros y entre las hormigas y árboles. (b) La relativa abundancia de hormigas plantas (_), la abundancia de hormigas (_) y de escarabajos (_), y la fuerza de la herbivoría (4)

en cuatro sitios. Medias y los errores estándar se muestran; las unidades de medida son diferentes y se dan en las referencias originales. (c) Los resultados de un experimento en el sitio 4 recintos replicar cuando se establecieron sin escarabajos (_) y escarabajos (_). Las unidades son: hormigas,% de los pecíolos de las plantas ocupadas; herbivoría,% de área foliar comido; área foliar, cm2 por cada 10 hojas. (Después de Letourneau y Dyer, 1998a, 1998b;.. Pace et al, 1999)

Cuatro nivelespueden actuarcomo tres

Por otro lado, en una comunidad de cuatro niveles tróficos corriente en Nueva Zelanda (trucha común (Salmo trutta), invertebrados depredadores, invertebrados y algas de pastoreo), la presencia del depredador no condujo a la reducción biomasa algal, ya que el pescado influenciado no sólo por invertebrados depredadores pero también afectó directamente a la actividad de las especies de herbívoros en el siguiente nivel trófico hacia abajo (Figura 20.4b) (Flecker y Townsend, 1994).Lo hicierontanto porherbívorosque consumenyporcon-forzar el comportamiento de alimentaciónde los sobrevivientes(McIntoshyTownsend,1994).Una situación similarse ha informado deuna comunidadtróficade cuatro nivelesterrestreen las Bahamas, que consta de lagartos, arañas web, artrópodos herbívorosy arbustosuva de mar(Coccolobauvifera) (Figura 20.4c) (SpillerySchoener, 1994).Los resultados demanipulaciones experimentalesindicanuna fuerte interacción entrelos principales depredadores(lagartijas) y los herbívoros, pero un efecto débilde lagartosen las arañas. Por consiguiente, el efecto neto de los depredadores superioresenplantasfue positivoy había menosdaño de la hojaenla presencia delagartos. Estoscuatro niveles- comunidades troficas tienen una cascada trofica, pero funcionacomo sisólo tubiera tresniveles.

20.2.4Cascadasen todos los hábitats?La comunidad onivel de especiescascadas?

Sonlas cascadas tróficastodo mojado?

Gran parte de la discusión de las cascadas tróficas, incluyendo su identificación original, se ha basado en acuático (ya sea marino o de agua dulce) ejemplos de que la cuestión ha sido seriamente pidió "son las cascadas tróficas todo mojado? '(Strong, 1992). Como ha señalado Polis et al. (2000), sin embargo, con el fin de responder a esta pregunta debemos reconocer una distinción entre la comunidad y el nivel de especie cascadas (Polis, 1999).En el primero, los depredadores en una comunidad, como un todo, el control de la abundancia de los herbívoros, de tal manera que las plantas, como un todo, se liberan de control por los herbívoros. Pero en una cascada a nivel de especies, el aumento de un depredador especialmente dar lugar a una disminución de los herbívoros particulares y el aumento de determinadas plantas, sin que ello afecte a toda la comunidad.Así,Schmitzetal.(2000),en aparente contradicciónde la 'todas las cascadas están mojados' proposición,revisó un total de41 estudios enlos hábitats terrestresque demuestrancascadas tróficas, pero Polisetal.(2000)señalóque todos estosse refería únicamente asubconjuntos de lascomunidades de las queformaban parte- es decir,que eranesencialmentea nivel de especiecascadas.Por otra parte, las medidas de rendimiento de la plantaen estos estudios fuerongeneralmentea corto plazo yen pequeña escala (por ejemplo, "daño foliar", como en el ejemplolagarto-spider-herbívoro-seagrapearriba)en lugar derespuestas más ampliasa escala deimportancia paratoda la comunidad,talescomobiomasa de la plantao de la productividad.

Polis et al. (2000) propone, pues, que a nivel de comunidad las cascadas son más propensas a ocurrir en sistemas con las siguientes características: (i) los hábitats son relativamente discretos y homogéneos, (ii) la dinámica de la población de presa (incluyendo aquellos de los productores primarios) son uniformemente rápido en relación con los de sus consumidores, (iii) la presa común tienden a ser uniformemente comestible, y (iv) los niveles tróficos tienden a ser discreto y fuerte interacción entre las especies, de manera que el sistema está dominada por las cadenas tróficas discretos.

Si esta proposición es correcta, a nivel comunitario las cascadas son más probables en las comunidades pelágicas de los lagos y en las comunidades bentónicas de los ríos y costas rocosas (all 'mojado') y tal vez en las comunidades agrícolas. Estos tienden a ser comunidades discretas, relativamente simples, basados en plantas de rápido crecimiento suelen estar dominados por un solo taxón (fitoplancton, algas o un cultivo agrícola). Esto no quiere decir (como el Schmitz et al. (2000) revisión confirma) que esas fuerzas están ausentes en más difusa, sistemas ricos en especies, sino más bien que los patrones de consumo están tan diferenciados que sus efectos globales se almacenan. Desde el punto de vista de toda la comunidad, esos efectos pueden ser representados como se escurre trófico en lugar de cascadas.

Ciertamente,la evidencia acumuladaparece apoyarun modelo demanifiestosa nivel comunitariocascadasen las comunidadessimples, sobre todo mojado,ycascadasmuchomás limitadosincrustadodentro de una redmás amplia enmásdiversos,sobre todoterrestres, de las comunidades. Queda porver, sin embargo, si esto reflejaalgunas realidadessubyacenteso, simplemente,las diferencias enlas dificultades prácticas dela manipulacióny el estudio delas cascadasendiferentes hábitats.Un intento dedecidirsi existen diferenciasreales entrelas redes alimentarias acuáticasy terrestresse vio obligadoa concluir queexiste poca evidencia, ya sea empírica oteórica,ya sea afavor o en contrade laidea(Chase, 2000).

20.2.5control dearriba hacia abajoode abajo hacia arribade las cadenas alimentarias?¿Por quées verde elmundo?

Hemos visto que las cascadas tróficas se ven normalmente "desde arriba", empezando por el nivel trófico más alto. Así, en una comunidad de tres niveles tróficos, pensamos en los depredadores que controlan la abundancia de los herbívoros y decir que los herbívoros están sujetos a "control de arriba abajo". Recíprocamente, los depredadores están sujetos a control de abajo hacia arriba (determinado por la abundancia de sus recursos): un estándar de interacción depredador-presa. A su vez, las plantas también están sujetas a control de abajo hacia arriba, después de haber sido liberados de control de arriba abajo por los efectos de los depredadores de los herbívoros. Así, en un control en cascada trófica, de arriba hacia abajo y de abajo arriba es alternativo al pasar de un nivel trófico a otro.

Pero supongamos que en lugar de empezar en el otro extremo de la cadena alimentaria, y se supone que las plantas son controladas de abajo arriba por la competencia por los recursos. Todavía es posible que los herbívoros estén limitadospor la competencia de las plantas - sus

recursos - y los depredadores limitados por la competencia por los herbívoros.En este escenario, todos los niveles tróficosestán sujetos acontrol deabajo hacia arriba(tambiénllamado"control delos donantes"), porque el recursocontrolala abundancia delconsumidor, peroel consumidor notiene control sobre laabundanciadel recurso.La pregunta hasurgidopor lo tanto: "¿Son las redes alimentarias- odeterminados tipos decomidaweb- dominado porninguno de los controlesde arriba hacia abajoode abajo hacia arriba? '(Nota de nuevo, sin embargo, queauncuandoel controlde arriba hacia abajo' domina', top el control descendentey ascendentese esperapara alternarde un nivel tróficoanivel trófico.).

De arriba abajo,de abajo hacia arribaycascadas

Evidentemente, esto está relacionado con los problemas que se acaban de tratar. el control Top-down debe dominar en sistemas con poderosas cascadas tróficas a nivel comunitario. Sin embargo, en sistemas donde las cascadas tróficas, si es que existen, se limitan a nivel de especie, la comunidad en su conjunto podría ser dominada por el control de arriba hacia abajo o de abajo hacia arriba.Además, hayalgunas comunidadesque tiendeninevitablementea ser dominado porel controlde abajo hacia arriba, porque los consumidores tienenpoca o ninguna influenciasobre el suministro desufuente de alimento.El grupo másobviode los organismosa los que seaplicason losdetritívoros(véase el capítulo11),pero los consumidoresde néctary semillastambién sonsusceptibles de entrar enesta categoría (OdumyBiever, 1984) y algunos dela multitud deinsectos fitófagossonrarosprobable que tenga unimpacto enla abundancia desus plantas hospederas(Lawton, 1989).

¿Por quées verde elmundo?.

La importancia generalizada de control de arriba abajo, prefigurando la idea de la cascada trófica, fue defendido por primera vez en un artículo famoso por Hairston et al. (1960), que se preguntó "¿Por qué el mundo verde? Ellos respondieron, en efecto, que el mundo es verde debido control de arriba abajo predomina: la biomasa vegetal verde acumula porque los depredadores herbívoros mantener bajo control.El argumentose extendió posteriormentea los sistemas conmenos o más delos tres nivelestróficos (Fretwell, 1977;.Oksanenetal,1981).

..oquees de saborpunzantey lo malo?

Murdoch (1966), en particular, cuestionó estas ideas. Su punto de vista, descrito por Pimm (1991) como "el mundo es espinoso y sabe mal", destacó que incluso si el mundo es de color verde (si se asume que lo es), no se sigue necesariamente que los herbívoros no logran capitalizar esto porque son limitados, de arriba hacia abajo, por sus depredadores. Muchas plantas han desarrollado defensas físicas y químicas que hacen la vida más difícil para los herbívoros (ver capítulo 3).Los herbívorospor lo tantopueden estar compitiendoferozmente poruna cantidad limitada dematerial vegetalaceptableysin protección, y sus depredadorespueden, a su vez, compitir por los herbívorosescasos.Un mundocontrolado desdeabajo hacia arribatodavíapuede ser verde.

Oksanen (1988), por otra parte, ha sostenido que el mundo no es siempre verde - sobre todo si el observador está de pie en medio de un desierto o en la costa norte de Groenlandia. Contención Oksanen de (. Véase también Oksanen et al, 1981) es que: (i) ecosistemas extremadamente improductivos"blancos", el pastoreo será la luz porque no hay suficiente alimento para sostener poblaciones efectivas de los herbívoros: tanto las plantas y los herbívoros los será limitado de abajo hacia arriba, (ii) en los más altos niveles de productividad de las plantas, en 'verdes' los ecosistemas, también habrá pastoreo ligero debido a la limitación de arriba hacia abajo por los depredadores (como sostiene Hairston et al, 1960.); pero (iii) entre estos dos extremos, los ecosistemas pueden ser "amarillo", donde las plantas son de arriba hacia abajo limitada por herbívoros ya que son herbívoros suficientes para sostener poblaciones de depredadores eficaces. La sugerencia, entonces, es que la productividad cambia el equilibrio entre el control de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba mediante la alteración de las longitudes de las cadenas alimentarias. Esto todavía queda críticamente probado.

Una influencia de laproductividadprimaria?

También hay indicios deque el nivel deproductividadprimaria puedeserinfluyenteen otros aspectospara determinarsi el controlde arriba hacia abajoode abajo hacia arribaes la predominante.Caza(2003) examinaronel efecto de laconcentración de nutrientesen elagua dulcela redcomprende undepredadorde insectos,flumineumBelostoma, alimentándose de dos especies decaracolesherbívoros,PhysellagirinaytrivolvisHelisoma, en la alimentacióna su vezenmacrófitasy algasdentro de unacadena alimenticiamás grande que incluyezooplanctony el fitoplancton.Enlas concentraciones más bajasde nutrientes,los caracolesfueron dominados porelmenorgyrinaP.,vulnerablea la depredación,y el depredadordiolugar a unacascada tróficaque se extiende a losproductores primarios.

Pero enlas concentraciones más altas, los caracoles fueron dominados porlosgrandestrivolvisH.,relativamenteinvulnerablesa la depredación,ynoera evidentela cascada trófica(Figura20.6).Este estudio,por tanto, tambiénprestaapoyoa la propuestade Murdochque el "mundosabe mal", ya que los herbívorosinvulnerablesdieron lugar aunared con undominio relativo deabajo hacia arribacontrol.En general,sin embargo,vemosuna vez más queel esclarecimientode los patronesclaros en elpredominiodel control dearriba hacia abajo ode abajo hacia arribasigue siendo un retopara el futuro.

20.2.6 interactores fuertes y especies clave

Algunas especies son más íntima y estrechamente entretejidas en la trama de la red alimenticia que otros. Una especie cuya eliminación produce un efecto significativo (extinción o un cambio grande en la densidad) en al menos otra especie puede ser pensado como un interactor fuerte. Algunos interactores fuertes llevarían, a través de su eliminación, a cambios significativos se extienden por toda la red alimentaria - nos referimos a estos como especies clave. Una piedra angular es el bloque en forma de cuña en el punto más alto de un arco que bloquea las otras piezas juntas. Su uso en la arquitectura de principios de cadena trófica se refirió a un depredador

(el Pisaster estrellas de mar en una costa rocosa, ver Paine (1966) y la Sección 19.4.2) que tiene un efecto indirecto beneficioso sobre una serie de competidores inferiores al presionar la abundancia de un competidor superior. La eliminación del depredador trapezoidal, al igual que la eliminación de la clave en un arco, conduce a un colapso de la estructura. Más precisamente, conduce a la extinción o grandes cambios en la abundancia de varias especies, produciendo una comunidad con una composición de especies muy diferentes y, a nuestros ojos, una apariencia física obviamente diferente. En la actualidad se acepta generalmente que la especie clave puede ocurrir en otros niveles tróficos (Hunter & Price, 1992).

El uso del término se ha ampliado sin duda desde que fue acuñado por primera vez (Piraino et al., 2002), lo que lleva a algunos a preguntarse si tiene algún valor. Otros lo han definido más estrictamente - en particular, como una especie cuyo impacto es 'desproporcionadamente grande en relación a su abundancia' (Power et al, 1996.). Esto tiene la ventaja de excluir de estado trapezoidal lo que de otro modo serían ejemplos triviales, especialmente 'dominantes ecológicos "en los niveles tróficos inferiores, donde una especie puede proporcionar el recurso en el que toda una miríada de otras especies dependen - por ejemplo, un coral, o los árboles de roble en un bosque de robles. Sin duda, es más difícil y más útil para identificar las especies con efectos desproporcionados. Sutilezas semánticas aparte, sigue siendo importante reconocer que, si bien todas las especies sin duda influyen en la estructura de sus comunidades hasta cierto punto, algunos son mucho más influyentes que otros. De hecho, varios índices han sido propuestos para medir esta influencia (Piraino et al, 2002.), Por ejemplo, la "importancia comunitaria» de una especie es el porcentaje de otras especies perdido parte de la comunidad después de su retirada (Mills et al,. 1993). Asimismo, reconoce el concepto de especie clave y tratando de identificarlos son importantes desde un punto de vista práctico, porque las especies clave pueden tener un papel crucial en la conservación: los cambios en su abundancia, por definición, tienen repercusiones significativas para un conjunto gama de otras especies. Inevitablemente, sin embargo, la línea divisoria entre las especies clave y el resto no es clara.

Figura 20.6 control de arriba abajo, pero sólo con la baja productividad. (a) Snail biomasa y (b) la biomasa vegetal en los estanques experimentales con tratamientos de nutrientes de baja o alta (barras verticales son los errores estándar). Con bajos nutrientes, los caracoles fueron dominados por Physella (vulnerable a la depredación) y la adición de los depredadores llevaron a una disminución significativa (indicado con *) en la biomasa de caracol y el consiguiente aumento de la biomasa vegetal (dominado por las algas). Pero con nutrientes de alta, caracoles Helisoma (menos vulnerables a la depredación) aumentó su abundancia relativa, y la adición de los depredadores dirigido ni a una disminución de la biomasa caracol ni a un aumento en la biomasa vegetal (a menudo dominado por macrófitas). (Después de Chase, 2003).

En principio, las especies clave pueden ocurrir a lo largo de la cadena alimentaria. Jones et al. (1997) señalan que no se necesitan siquiera ser su papel trófico que los hace importantes, sino que actúan como 'ingenieros ecológicos "(véase la Sección 13.1). Castores por ejemplo, en la tala de un árbol y la construcción de una presa, crean un hábitat en el que cientos de especies dependen. Mutualistas (Keystone. Mills et al, 1993) también pueden ejercer influencia fuera de proporción a su abundancia: los ejemplos incluyen un insecto polinizador en la que una planta ecológicamente dominante se basa, o una bacteria fijadora de nitrógeno apoyar una leguminosa y

por lo tanto toda la estructura de un la comunidad de plantas y los animales que dependen de ella. Ciertamente, las especies clave están limitadas ni a los depredadores superiores ni los consumidores median la convivencia entre sus presas. Por ejemplo, los gansos nevados (Chencaerulescenscaerulescens) son herbívoros que se reproducen en grandes colonias en la costa pantanos salobres y de agua dulce a lo largo de la costa occidental de la Bahía de Hudson en Canadá.En sus sitios de anidación en primavera, antes de la aparición en superficie de crecimiento de la vegetación, grub gansos adulto para las raíces y rizomas de plantas graminoides en áreas secas y comer las bases hinchadas de juncia brotes en las zonas húmedas. Su actividad crea calvas (1-5 m2) de turba y sedimentos. Puesto que hay pocas especies de plantas pioneras capaces de recolonizar estos parches, la recuperación es muy lenta. Además, en ungrubbed pantanos salobres, el pastoreo intenso por las altas densidades de gansos más adelante en el verano es esencial para establecer y mantener "césped" de pastoreo de Carex y Puccinellia (Kerbes et al., 1990). Parece razonable considerar el ganso de nieve menor como clave (herbívoro) especies.

20.3 Estructura, productividad y estabilidad de la red alimentaria

Cualquier comunidad ecológica se caracteriza por su estructura (número de especies, la fuerza de interacción dentro de la red alimentaria, la longitud media de las cadenas alimentarias, etc.), por ciertas cantidades (en especial la biomasa y la tasa de producción de biomasa, que podemos resumir como "productividad") y por su estabilidad temporal (Worm y Duffy, 2003). En el resto de este capítulo, se examinan algunas de las interrelaciones entre estos tres.

Gran parte del reciente interés muy considerable en esta área ha sido generada por la preocupación comprensible para saber cuáles podrían ser las consecuencias de la caída inexorable de la biodiversidad (un aspecto clave de la estructura) para la estabilidad y productividad de las comunidades biológicas.

Estaremos particularmente preocupados por los efectos de la estructura de la red alimentaria (complejidad de la red alimentaria en esta sección; longitud de la cadena alimentaria y una serie de otras medidas en la Sección 20.4) sobre la estabilidad de la propia estructura y la estabilidad de productividad de la comunidad. Cabe destacar, en primer lugar, sin embargo, que el progreso en la comprensión de las redes alimentarias depende fundamentalmente de la calidad de los datos que se recogen de las comunidades naturales. Recientemente, varios autores han llamado a este en duda, sobre todo para los estudios anteriores, señalando que los organismos han sido a menudo agrupados en taxones extremadamente desiguales ya veces en la más burda de los niveles. Por ejemplo, incluso en la misma red, los diferentes taxones pueden haber sido agrupados a nivel del reino (las plantas), la familia (Diptera) y especies (oso polar). Algunas de las cadenas alimentarias descritas más a fondo han sido examinadas por los efectos de una resolución tan desigual progresivamente agrupar red elementos más grueso y en taxones más grueso (Martínez, 1991; Hall &Raffaelli, 1993, Thompson y Townsend, 2000). La conclusión es que la mayoría incómodo propiedades de la red de alimentos parecen ser sensibles al nivel de resolución taxonómica que se consigue. Estas limitaciones deben tenerse en cuenta al estudiar la evidencia de los patrones de la red alimentaria en las secciones siguientes.

En primer lugar, sin embargo, es necesario definir la "estabilidad", o más bien para identificar los diversos tipos diferentes de estabilidad.

20.3.1 ¿Qué se entiende por "estabilidad"?

De los diversos aspectos de la estabilidad, una primera distinción puede ser hecha entre la resiliencia de una comunidad (o cualquier otro sistema) y su resistencia. Resiliencia describe la velocidad con la que una comunidad vuelve a

su estado anterior después de que ha sido perturbado y desplazado de ese estado. Resistencia describe la capacidad de la comunidad para evitar el desplazamiento en el primer lugar. (Figura 20,7 proporciona una ilustración figurativa de estos y otros aspectos de la estabilidad).

La segunda distinción es entre la estabilidad local y la estabilidad mundial. Estabilidad local describe la tendencia de una comunidad a regresar a su estado original (o algo cerca de ella) cuando se somete a una pequeña perturbación.

La estabilidad global describe esta tendencia cuando la comunidad se somete a una perturbación grande.

Un tercer aspecto está relacionado con la distinción local / global, sino que se concentra más en el entorno de la comunidad. La estabilidad de cualquier comunidad depende del entorno en el que existe, así como en las densidades y las características de las especies componentes. Una comunidad que es

estable sólo dentro de un rango estrecho de condiciones ambientales, o por solo un número muy limitado de características de las especies, se dice que es dinámicamente frágil. A la inversa, una que es estable dentro de una amplia gama de condiciones y características se dice que es dinámicamente robusto.

Por último, nos queda por especificar el aspecto de la comunidad en la que nos centraremos. Los ecologistas han tomado a menudo un enfoque demográfico. Se han concentrado en la estructura de una comunidad. Sin embargo, también es posible centrarse en la estabilidad de los procesos de los ecosistemas, especialmente de productividad.

resiliencia y resistencia

la estabilidad local y global

dinámicafrágil y robusta

Figura 20.7 Diversos aspectos de estabilidad, que se utilizan en este capítulo para describir comunidades, ilustrado aquí en un sentido figurado. En los diagramas de resistencia, X marca el lugar desde el que se ha desplazado a la comunidad.

20.3.2 Comunidad complejidad y la "sabiduría convencional"

Las conexiones entre la estructura de la red alimentaria y la estabilidad trófica han preocupado a los ecologistas por lo menos durante medio siglo. Inicialmente, la 'sabiduría convencional era que una mayor complejidad dentro de una comunidad conduce a una mayor estabilidad, es decir, las comunidades más complejas son más capaces de permanecer estructuralmente el mismo en la cara de una perturbación tal como la pérdida de una o más especies. El aumento de la complejidad, tanto entonces como ahora, fue llevado a significar más diversas especies, más las interacciones entre las especies, una mayor resistencia media de interacción, o una combinación de todas estas cosas. Elton (1958) reunió a una serie de observaciones empíricas y teóricas en apoyo de la opinión de que las comunidades sean más complejos son más estables (simples modelos matemáticos son inherentemente inestables, pobres en especies comunidades insulares son susceptibles de invasión, etc.) Ahora, sin embargo, es claro que sus afirmaciones eran en su mayoría ya sea falso o bien sujeto a alguna otra interpretación plausible. (De hecho, Elton se señaló que el análisis más amplio era necesario.) O menos al mismo tiempo, MacArthur (1955) propuso un argumento teórico más a favor de la sabiduría convencional. Se sugirió que las vías más posibles Había por la que la energía pasa a través de una comunidad, menos probable era que las densidades de las especies constituyentes iba a cambiar en respuesta a una densidad anormalmente elevada o baja de una de las otras especies.

20.3.3 La complejidad y la estabilidad en los modelos de comunidades: las poblaciones

La sabiduría convencional, sin embargo, no tiene en absoluto apoyo recibido siempre, y se ha socavado en particular por el análisis de modelos matemáticos. Un estudio cuenca fue que por May (1972). Se construyeron modelos de redes alimenticios que comprenden un número de especies, y se examinó la forma en que el tamaño de la población de cada especie cambiado en la vecindad de su abundancia de equilibrio (es decir, la estabilidad local de las poblaciones individuales).

Cada especie fue influenciado por su interacción con todas las otras especies, y el término β ij se utilizó para medir el efecto de la densidad de la especie j en las especies i es la tasa de aumento. Las redes alimentarias fueron 'montado al azar', con todos los términos de autorregulación (β ii, βjj, etc.) establecidas en -1, pero todos los otros valores β distribuidos al azar, incluyendo un cierto número de ceros. Los elementos laminares entonces podrían describirse por tres parámetros: S, el número de especies; C, la 'conectancia' de la red (la fracción de todos los posibles pares de especies que interactúan directamente, es decir, con β ij distinto de cero), y β, el promedio de 'fuerza de interacción" (es decir, el promedio de los no-cero β valores, haciendo caso omiso de signo). Mayo encontró que estas redes alimentarias eran sólo probable que sea estable (es decir, las poblaciones volvería al equilibrio después de una pequeña perturbación) si

β(SC)1/2<1. (20.1)

De lo contrario, tiende a ser inestable.

En otras palabras, los aumentos en el número de especies, en conectancia y en la fuerza de interacción, todos tienden a aumentar la inestabilidad (ya que aumentan el lado izquierdo de la desigualdad anterior). Sin embargo, cada uno de ellos representa un aumento de la complejidad. Así, este modelo (junto con otros) sugiere que la complejidad conduce a la inestabilidad, y ciertamente indica que no hay ninguna conexión necesaria, inevitable que une la estabilidad a la complejidad.

Otros estudios, sin embargo, sugieren que esta conexión entre la complejidad y la inestabilidad puede ser un artefacto derivado de las características particulares de las comunidades modelo o la forma en que han sido analizados. En primer lugar, al azar reunidos redes alimentarias a menudo contienen elementos biológicamente

irracionales (por ejemplo, los bucles del tipo: A come B come C come A). Los análisis de las redes alimentarias que están restringidas a ser razonable (Lawlor, 1978; Pimm, 1979) muestran que la estabilidad, mientras que todavía disminuye con la complejidad, no hay una transición brusca de la estabilidad a la inestabilidad (en comparación con la desigualdad en la Ecuación 20,1). En segundo lugar, si los sistemas son "donante controlada" (es decir, β ij>0, βji=0), la estabilidad no se ve afectado por, o en realidad aumenta con la complejidad (DeAngelis, 1975). Y la relación entre la complejidad y la estabilidad en modelos se vuelve más complicada si se centra la atención en la capacidad de resistencia de las comunidades que son estables. Mientras que la proporción de comunidades estables pueden disminuir con el aumento de la complejidad, la resiliencia dentro de este subconjunto (un aspecto crucial de la estabilidad) pueden aumentar (Pimm, 1979).

Finalmente, sin embargo, la relación entre la riqueza de especies y la variabilidad de las poblaciones parece estar afectado de una manera muy general por la relación entre la media (m) y la varianza (s2) de la abundancia de poblaciones individuales en el tiempo (Tilman, 1999). Estarelaciónpuedeserdenotadocomo:

s2 = cmz, (20.2)

donde c es una constante y z es el coeficiente de escala llamada. Hay motivos para esperar que los valores de z que se encuentran entre 1 y 2 (Murdoch& Stewart Oaten, 1989) y los valores más observados parecen hacerlo (Cottingham et al., 2001). En este rango, la población aumenta la variabilidad con la riqueza de especies (Figura 20.8) - una conexión entre la complejidad y la inestabilidad de la población, tal como se encuentra en el modelo original de mayo.

En general, por lo tanto, la mayoría de los modelos indican que la estabilidad de la población tiende a disminuir a medida que aumenta la complejidad. Esto es suficiente para socavar la sabiduría convencional antes de 1970. Sin embargo, los resultados contradictorios entre los modelos sugieren que, al menos ninguna relación solo será apropiada en todas las comunidades. Sería un error para reemplazar una generalización con otro.

20.3.4 La complejidad y la estabilidad en las comunidades modelo: comunidades enteras

Los efectos de la complejidad, sobre todo la riqueza de especies, en la estabilidad de las propiedades globales de comunidades enteras, como la biomasa o la productividad, parecen bastante más sencillo, al menos desde un punto de vista teórico (Cottingham et al., 2001). En términos generales, en las comunidades más ricas, la dinámica de estas propiedades agregadas son más estables. En primer lugar, siempre y cuando las fluctuaciones en diferentes poblaciones no están perfectamente correlacionados, existe un efecto "promedio estadístico 'inevitable cuando las poblaciones se añaden juntos - cuando uno sube, otro va hacia abajo - y esto tiende a aumentar en eficacia como la riqueza (el número de poblaciones) aumenta.

Este efecto, a su vez interactúa con la varianza en el sentido de la relación de la Ecuación 20,2. A medida que aumenta la riqueza, abundancia promedio tiende a disminuir, y el valor de z en la ecuación 20,2 determina cómo la variación en los cambios de

muchos modelos desafian la sabiduría convencional

propiedades de los áridos son más estables en las comunidades más ricas

abundancia con esto. Específicamente, mayor será el valor de z, mayor es la reducción proporcional de varianza, y mayor será el incremento en la estabilidad, con una riqueza en aumento (Figura 20,8). Sólo en el caso raro y poco realista probablemente de z es menor que 1 (varianza aumenta proporcionalmente a medida que disminuye significa abundancia) es el efecto promedio estadístico ausente.

Tenga en cuenta que el tema relacionado de la relación entre la riqueza y la productividad - en la medida en que esto es diferente de la relación entre la riqueza y la estabilidad de la productividad - se recoge en el siguiente capítulo (véase la Sección 21.7), que se dedica a la riqueza de especies.

Figura 20,8 El efecto de la riqueza de especies (número de especies) en la temporalvariability (coeficiente de variación, CV) de tamaño de la población y communityabundance agregado, en comunidades modelo en el que todas las especies son igualmente abundantes y tienen el mismo CV, para varios valores de la coeficiente de escalado, z, en la relación entre la media y la varianza

de la abundancia (Ecuación 20,2). (a) z = 0,6, por lo general un valor bajo. (b) z = 1,0, el extremo inferior de los valores típicos. (c) z = 1,5, un valor típico. (d) z = 2,0, el extremo superior de los valores típicos. (e) z = 2,8, un valor inusualmente alto. (Después de Cottingham et al., 2001.)

20.3.5 La complejidad y la estabilidad en la práctica: las poblaciones

Incluso si la inestabilidad y la complejidad población está conectada en los modelos, esto no quiere decir que necesariamente debe esperar ver la misma asociación en las comunidades reales. Por un lado, el alcance y la previsibilidad de las condiciones ambientales varían de un lugar a otro. En un entorno estable y predecible, una comunidad que es dinámicamente frágil todavía pueden persistir. Sin embargo, en un entorno variable e impredecible, sólo una comunidad que es dinámicamente robusto será capaz de persistir. Por lo tanto, podríamos esperar ver: (i) las comunidades complejas y frágiles en entornos estables y predecibles, y las comunidades sencillas y robustas en entornos variables e impredecibles, pero (ii) aproximadamente la misma estabilidad registrada (en términos de fluctuaciones poblacionales, etc ) en todas las comunidades, ya que esto dependerá de la estabilidad inherente de la comunidad se combina con la variabilidad del entorno. Por otra parte, podríamos esperar que las perturbaciones hechas por el hombre a tener sus efectos más importantes sobre la dinámica frágiles comunidades complejas de entornos estables, que son relativamente acostumbrados a las perturbaciones, pero al efecto en las comunidades simples, robustos entornos variables, que previamente han sido sometidos a perturbaciones naturales.

Es también digno de mención que no es probable que sea un importante paralelo entre las propiedades de una comunidad y las propiedades de sus poblaciones constituyentes. En entornos estables, las poblaciones serán sometidas a un grado relativamente alto de selección K (véase la Sección 4,12); en ambientes variables que serán sometidas a un grado relativamente alto de selección r. Las poblaciones seleccionadas (K-alta capacidad competitiva, la supervivencia inherente alta, pero bajo rendimiento reproductivo) serán resistentes a las perturbaciones, pero una vez perturbado tendrá poca capacidad de recuperación (resiliencia baja). Las poblaciones r-seleccionadas, por el contrario, tendrá poca resistencia pero una resistencia superior. Las fuerzas que actúan sobre las poblaciones de componente contribuirá a reforzar las propiedades de sus comunidades, a saber fragilidad (baja resistencia) en entornos estables y robustez en las variables.

Un número de estudios han examinado la relación entre S, C y β en comunidades reales, después de la predicción resumen en la Ecuación 20,1. El argumento que utilizan es el siguiente. Las

comunidades que observamos deben ser estables - de lo contrario no seríamos capaces de observar. Si las comunidades sólo son estables por β (SC) 1/2 < 1 (o al menos cuando el lado izquierdo de la desigualdad es baja), entonces aumenta en S dará lugar a disminución de la estabilidad a menos que haya una disminución de compensación en C y / o β. Se suele suponer, a falta de pruebas, que β es constante (aunque los ecologistas están aceptando el reto de cuantificar fuerzas de interacción - por ejemplo Benke et al, 2001.). Por lo tanto, las comunidades con mayor número de especies sólo mantener la estabilidad si hay una disminución asociada en conectancia promedio, C. Por tanto, deberíamos observar una correlación negativa entre S y C fue obtenida. Un grupo de 40 redes alimentarias de la literatura por Briand (1983), incluyendo ecosistemas terrestres, marinos y ejemplos. Para cada comunidad, un solo valor para conectancia se calculó como el número total de enlaces entre especies identificadas como proporción del número total

¿qué debemos esperar ver en la naturaleza?

conexiones a r y K

¿cuál es la evidencia de las comunidades reales?

posible. Conectancia se representa frente a S en la figura 20.9a. Como se predijo, conectancia disminuye con el número de especies.

Sin embargo, los datos de compilación Briand no fueron recogidos para fines de estudio cuantitativo de las propiedades de la red alimentaria. Por otra parte, el nivel de resolución taxonómica varió sustancialmente de red a web. Estudios más recientes, en las que las redes alimentarias han sido mucho más rigurosamente documentado, indican que C puede disminuir con S (según lo predicho) (Figura 20.9b), que C puede ser independiente de S (Figura 20.9c) o puede incluso aumentar con S (Figura 20.9d). Por lo tanto, no hay relación simple entre la complejidad y la estabilidad cuenta con el apoyo constante de los análisis de la red alimentaria.

Figura 20,9 Las relaciones entre conectancia (C) y la riqueza de especies (S). (a) Para una compilación de la bibliografía de 40 redes tróficas de ambientes de agua dulce terrestre y marina. (Después de Briand, 1983.) (B) Para una compilación de 95 insectos dominados por bandas de diversos hábitats. (Después de Schoenly et al., 1991.) (C) Para las versiones estacionales de la red alimenticia de un gran estanque en el norte de Inglaterra, que varían en la riqueza de especies de 12 a 32. (Después de Warren, 1989.) (D) Para las redes tróficas de los pantanos y arroyos en Costa Rica y Venezuela. (Después de Winemiller de 1990.) ((A-d) después de Hall & Raffaelli, 1993).

Fuerza otras hipótesis hacerlo mejor en la contabilización de los patrones registrados en conectancia? Las características morfológicas, fisiológicas y de comportamiento restringir el número de tipos de presas que un consumidor puede explotar. Si cada especie está adaptada para

Conectancia disminuye con la riqueza de especies - excepto cuando no lo hace

alimentar a un número fijo de otras especies, a continuación, SC resulta ser constante (Warren, 1994), y C debe disminuir con el aumento S. Pero si cada especie se alimenta de cualquier cosa que tenga características caen dentro del rango de la que se adapta, a continuación, a medida que aumenta la riqueza, también lo hará el número probable dentro del rango aceptable. En este caso más realista, conectancia sería aproximadamente constante. Por otra parte, si las redes están compuestas por especialistas, conectancia general será baja, mientras que las redes compuestas de generalistas tendráconectancia alta. La proporción de especialistas puede cambiar con la riqueza. Por lo tanto, la incompatibilidad de patrón puede reflejar simplemente una diversidad de fuerzas que actúan sobre las telas diferentes.

La predicción de que las poblaciones de las comunidades más ricas son menos estables cuando se les molesta también se puede investigar experimentalmente. En un estudio clásico, por ejemplo, vigilar la resistencia en dos comunidades de pastizales (McNaughton, 1978). En la primera, los nutrientes se añadieron a la tierra de una comunidad en el estado de Nueva York, en el segundo, la acción de los animales de pastoreo fue manipulado en el Serengeti. En ambos casos, el tratamiento se aplicó a ricos en especies y especies de los pobres comunidades de plantas, y en ambos, la perturbación reduce la diversidad de la primera, pero no la segunda (Tabla 20.1). Esto es coherente con la predicción, pero los efectos, aunque significativo, eran relativamente ligera.

Tabla 20.1 La influencia de la adición de nutrientes en la riqueza de especies, equitatividad (H / ln S) y diversidad (índice de Shannon, H) en dos campos, y el pastoreo de búfalos africanos en la diversidad de especies en dos áreas de vegetación. (Después de McNaughton, 1977).

Del mismo modo, Tilman (1996) agruparon los datos de 39 especies de plantas comunes de 207 parcelas de pastizales en Cedar Creek Natural Area Historia, Minnesota, durante un período de 11

años. Él encontró que la variación en la biomasa de las especies individuales se incrementó significativamente, pero sólo muy débilmente, con la riqueza de las parcelas (Figura 20.10a).

Por último, se han realizado una serie de estudios dirigidos a la pregunta de si el nivel de "estabilidad percibida" de las poblaciones naturales (variación interanual de la abundancia) varía con la riqueza y complejidad de la comunidad. Leigh (1975) para los vertebrados herbívoros, Bigger (1976) para las plagas de los cultivos y Wolda (1978) para los insectos, todo fracasó en encontrar evidencia que lo hizo.

En conjunto, pues, al igual que los estudios teóricos, los estudios empíricos apuntan a la estabilidad de la población disminuyó (mayor variabilidad) en las comunidades más complejas, pero el efecto parece ser débil e inconsistente.

20.3.6 La complejidad y la estabilidad en la práctica: todo comunidades

En cuanto al nivel agregado, la comunidad toda, la evidencia coincide en gran medida en el apoyo a la predicción de que el aumento de la riqueza en una comunidad aumenta la estabilidad (disminuye la variabilidad), aunque algunos estudios no han podido detectar ninguna relación consistente (Cottingham et al, 2001.; Gusano y Duffy, 2003).

En primer lugar, volver a McNaughton (1978) estudios de praderas de Estados Unidos y Serengeti, los efectos de las perturbaciones son muy diferentes cuando se observan en los ecosistemas (en comparación con la población) términos. La adición de fertilizantes aumentó significativamente la productividad primaria en el campo pobre en especies en Estado de Nueva York (+53%), pero la productividad sólo un poco insignificante y cambiado en el campo rico en especies (+16%), y el pastoreo en el Serengeti reducido significativamente la biomasa de los cultivos en pie en la pradera pobre en especies (-69%), pero sólo ligeramente reducido que el del campo rico en especies (-11%). De manera similar, en (1996) Tilman pastizales Minnesota, en contraste con el débil efecto negativo encontrado en la población, hubo un fuerte efecto positivo de la riqueza en la estabilidad de la biomasa de la comunidad (Figura 20.10b).

respuestas coherentes

Datos apoyan losmodelosagregados:son más estables encomunidades más ricas

Figure 20.10 (a) El coeficiente de variación de la biomasa de la población de 39 especies de plantas de las parcelas en cuatro campos en Minnesota durante 11 años (1984-1994) trazó contra la riqueza de especies en las parcelas. Variación aumenta con la riqueza, pero la pendiente era muy poco profunda. (b) El coeficiente de variación de la biomasa de la comunidad en cada parcela registrarse en la riqueza de especies para cada uno de los cuatro campos. Variación reducidos consistentemente con la riqueza. En ambos casos, las líneas de regresión y coeficientes de correlación se muestran. *, P <0,05; **, P <0,01; ***, P <0,001. (Después de Tilman, 1996.).

McGrady-Steed et al. (1997) manipuló riqueza en las comunidades microbianas acuáticas (productores, herbívoros, bacterivores y depredadores) y se encontró que la variación en otra medida ecosistema, el flujo de dióxido de carbono (una medida de la respiración de la comunidad) también disminuyó con la riqueza (Figura 20.11). Por otro lado, en un estudio experimental de pequeñas comunidades de pastizales perturbado por una sequía inducida, Wardle et al. (2000) encontraron composición de la comunidad detallada para ser un predictor mucho mejor de la estabilidad de la riqueza global.

Figura 20.11 Variación ("inestabilidad" es decir) la productividad (desviación estándar del flujo de dióxido de carbono) se redujo con la riqueza de especies en las comunidades microbianas observadas durante un período de 6 semanas. Riqueza se describe como 'realizado' porque se refiere a la cantidad de especies presentes en el momento de la observación, independientemente de la cantidad de especies con que se inició la comunidad. (Después de McGrady-Steed et al., 1997.)

Los estudios sobre la respuesta de una comunidad a una perturbación (por ejemplo McNaughton, 1978) o las variaciones en la comunidad en respuesta a las variaciones de año a año en el ambiente (por ejemplo, Tilman, 1996), se centró en gran medida de la resistencia de las comunidades a cambiar. Una perspectiva muy diferente examina la capacidad de resistencia de las comunidades a las perturbaciones en las características de los ecosistemas, tales como los niveles de energía o nutrientes que contienen. O'Neill (1976), por ejemplo, considera a la comunidad como un sistema de tres compartimentos que consiste de tejido vegetal activo (P), organismos heterótrofos (H) e inactiva la materia orgánica muerta (D). La tasa de cambio en la cosecha en pie en estos compartimentos depende de las transferencias de energía entre ellos (Figura 20.12a). Inserción de datos reales de seis comunidades que representan a la tundra, bosque tropical caducifolio, bosque templado, un pantano de sal, un manantial de agua dulce y un estanque, O'Neill sometidos los modelos de estas comunidades a una perturbación estándar: una disminución del 10% en la cosecha en pie inicial de tejido de la planta activa. Después observó las tasas de recuperación hacia el equilibrio, y se representan estos como una función de la entrada de energía por unidad de pie cultivo de tejido vivo (Figura 20.12b).

Figura 20.12 (a) Un modelo simple de una comunidad. Las tres cajas representan los componentes del sistema y las flechas representan las transferencias de energía entre los componentes del sistema. (b) La tasa de recuperación (índice de resiliencia) después de la perturbación (en función del consumo de energía por unidad de cultivo de pie) para los modelos de seis comunidades contrastantes. La comunidad estanque era más resistente a la perturbación, por lo tanto tundra. (Después de O'Neill, 1976.)

El sistema de lagunas, con un cultivo en pie relativamente baja y una alta tasa de rotación de la biomasa, fue el más resistente. La mayoría de las poblaciones de sus plantas tienen vidas cortas y rápidas tasas de crecimiento demográfico. La marisma y bosques tuvieron valores intermedios, mientras tundra tuvo la menor resistencia. Existe una clara relación entre la resistencia y la entrada de energía por unidad de cultivo en pie. Esto parece depender en parte de la importancia relativa de los heterótrofos en el sistema. El sistema más flexible, el estanque, tenía una biomasa de heterótrofos 5,4 veces la de autótrofos (que refleja la vida breve y rápida rotación del fitoplancton, las plantas dominantes en este sistema), mientras que los menos resistentes tundra tenía un heterótrofo: relación autotroph de sólo 0,004. Por lo tanto, el flujo de energía a través del sistema tiene una influencia importante en la resiliencia. Cuanto mayor sea este flujo, el más rápidamente los efectos de una perturbación ser "lavado" del sistema. Una conclusión exactamente análoga ha sido alcanzado por DeAngelis (1980), pero para el ciclo de nutrientes en lugar de flujo de energía. También en este caso, entonces, la estabilidad parece más influida por la naturaleza de la especie en la comunidad que a través de medidas sencillas como la riqueza global.

20.3.7 El número de especies o de su identidad?claves de nuevo

De hecho, está claro que el concepto de una especie clave(véase la Sección 20.2.6) es en sí misma un reconocimiento del hecho de que los efectos de una perturbación en la estructura o función tienden a depender en gran medida de la naturaleza precisa de la perturbación - es decir, en la que las especies se pierden. Refuerzo de esta idea es suministrado por un estudio de simulación llevada a cabo por Dunne et al. (2002), en el que se tomó 16 publicados redes alimentarias y las sometieron a la eliminación secuencial de especies de acuerdo con uno de cuatro criterios: (i) la eliminación de las especies más conectadas primero, (ii) la eliminación de especies al azar; (iii)

importancia delanaturaleza- no sólo la riqueza-dela comunidad

eliminar el especies más conectadas primera excluyendo las especies basales (los que tienen depredadores pero presa no), y (iv) la eliminación de las especies menos conectados primero. La estabilidad de las redes fue considerado luego por el número de extinciones secundarias que resultó de las mudanzas simulados, tales extinciones ocurren cuando las especies no les quedó presa (y demás especies basales estaban sujetos a la extinción primaria pero no secundaria).

En primer lugar, la solidez de la composición de la comunidad frente a la pérdida de especies aumentó con conectancia de las comunidades - más apoyo a un aumento de la estabilidad de la comunidad con la complejidad. En general, sin embargo, también está claro que las extinciones secundarias seguido más rápidamente cuando las especies más conectadas se eliminaron, y al menos rápidamente cuando la especie menos conectados se retiraron, con el traslado al azar que se encuentran entre los dos (figura 20.13). Hubo, además, algunas excepciones interesantes cuando, por ejemplo, la eliminación de una especie menos conectados llevó a una cascada de extinciones secundarias rápido porque era una especie basal con un solo depredador, que a su vez era presa de una gran variedad de especies . Esto, por último, en esta sección, nos recuerda que la idiosincrasia de las redes individuales son siempre propensos a socavar la generalidad de las "reglas", incluso si esas normas pueden ser acordados.

20,4 patrones empíricos en las redes alimentarias:el número de niveles tróficos

En la sección anterior, se examinaron aspectos muy generales de la estructura de la red alimentaria - riqueza, complejidad - y en relación a la estabilidad de las redes tróficas. En esta sección, se examinan algunos aspectos más específicos de la estructura y preguntar, en primer lugar, si no se detectan patrones que se repiten en la naturaleza, y en segundo lugar si podemos dar cuenta de ellos. Nos ocupamos en primer lugar, a mayor longitud, con el número de niveles tróficos, para luego pasar a omnivoría y el grado en que las redes alimentarias están compartimentadas.