Bakteriler ve Archaea Yapısal ve işlevsel adaptasyonlar prokaryotik başarıya katkıda bulunur

Hızlı üreme, mutasyon ve genetik rekombinasyon prokaryotlarda genetik çeşitliliği arttırır

Çeşitli beslenme şekilleri ve metabolik adaptasyonlar prokaryotlarda evrimleşmiştir

Moleküler sistematik prokaryotik filogeniye ışık tutmaktadır Prokaryotlar biyosferde çok önemli rollere sahiptir

Prokaryotların insanlar üzerinde hem yararlı hem zararlı etkileri vardır

Prokaryotlar ve Arkealar (Archaea)

İlk Hücreler

• Mikrofosiller, ilk hücrelerin olasılıkla prokaryot olduğunu işaret eder.

• En eski mikrofosiller 3.5 milyar yıl yaşındadır.

• Stromatolitler, sedimentlerin yüzeyine bağlanarak film şeklinde ince tabakalar meydana getirdiği kayaçlardır ve 3.5 milyar yaşındadır.

• Tek hücreli ilkin prokaryotların ise muhtemelen 3.9 milyar yıl önce ortaya çıktıkları düşünülmektedir.

• Karbon fiksasyonuna ait izotopla işaretleme verileri oldukça eskilere dayanan bir işleyişe dikkat çeker.

• Ağır karbonla işaretlenerek yapılan çalışmalarda, Karbon-12 (12C) içeren fosillerle karşılaştırılmış ve bulundukları kayalardan farklı olarak bu yapıların karbon fiksasyonu yaptığı gösterilmiştir .

• Antik kayalarda (kayaçlarda) bazı hidrokarbonlar bulunmuştur ve bunlar canlılığın atası olabileceği düşünülmüştür.

• Örneğin lipit gibi biyolojik işaretleyiciler kullanılarak yapılan çalışmalar ile siyanobakterlerin (cyanobacteria) en az 2.7 milyar yaşında olduğu belirlenmiştir.

• Uzun evrimsel tarihleri boyunca prokaryot popülasyonları, bugünkü çok fazla çeşitliliklerini sağlayan her çeşit çevre koşulunda doğal seçilime uğramışlardır.

• Halobacterium türleri, dünyada tuza en dayanıklı organizmalardır (halofilik). Diğer hücrelerin su kaybedip ölmelerine yol açan tuzluluklarda bile yaşarlar.

• Deinococcus radiodurans 3 milyon rad’lık radyasyona dayanabilir. (insanı öldürecek radyasyonun 3000 katı)

• Picrophilus oshimae 0.003 pH’da çoğalabilir. (metal eritecek kadar asidik)

• Diğer prokaryotlar, çoğu organizma için aşırı soğuk ya da sıcak ortamlarda (termofilik) ya da dünyanın 3.2 km derinliklerinde yaşayabilmektedirler.

• Prokaryotlar temelde ökaryotlardan farklıdır.

• Prokaryotlar tek hücreli yapılardır. (Çapları 0.5-5 µm)

• Genellikle dairesel bir DNA içerirler.

• İkiye bölünme ile çoğalırlar.

• Hücre içi organelleri eksiktir.

• Bazen bir yada daha fazla sayıda kamçı içerirler ve metabolizmaları çeşitlilik gösterir.

• Tek hücreli ve küçük olmalarına rağmen, tüm yaşam işlevlerini yerine getirecek kadar iyi organize olmuşlardır.

• Prokayotik Çeşitlilik

• Bazı bakteriler hücre duvarını kaplayan jelatin yapısında bir yapışkan polisakkarit dış tabakaya, bir kapsüle sahiptirler.

• Bu yapı onların substratlarına, yüzeylere ve koloninin diğer fertlerine yapışmasını ve konakçı bağışıklık sistemi hücrelerinden kurtulmasını sağlar. Su kaybına engel olur.

• Bazen sert, flagellin proteininden oluşan helikal bir kamçıya (flagella) sahip olabilirler.

• Bu şekilde hareketlerini yönlendirebilirler .

• Bazı bakteriler de saç benzeri pili adı verilen yapılar içerirler. Bunlar tutunmada ve genetik bilgi alışverişinde iki hücreyi birbirine çeken çıkıntılardır.

• Fimbria, çok sayıda kısa çıkıntılardır. Bu yapı onların substratlarına yada birbirlerine tutunmasını sağlar.

• Bir çok gram-negatif bakterinin hücre duvarındaki lipoproteinlerin lipit kısımları toksik olup ateş ve şoka neden olur.

• Ayrıca bu bakteri zarının dışı, onu vücut savunmasına karşı korur.

• Gram negatif bakteriler, gram pozitif bakterilere oranla antibiyotiklere karşı daha dirençlidirler, dış zar ilaçların içeri girişine engel olur.

Gram boyama • Bakteriyolojide çok önemli olan bu teknik 1884’te Christian

Gram tarafından geliştirilmiştir. Gram boyama ile mor renk alan bakteriler Gram pozitif (+) veya Gram olumlu, kırmızı renk alan bakteriler ise Gram negatif (-) veya Gram olumsuz olarak adlandırılır.

• Gram boyama, bakterilerin hücre duvar farklılığını gösterir.

• Gram pozitif bakteriler, hücre duvarlarında kalın bir peptidoglikan tabaka ve ince bir lipit tabaka içerirler.

• Buna ek olarak hücre duvarları teikoik asit denilen bir bileşen içerir.

• Gram negatif bakteriler ise, hücre duvarlarında ince bir peptidoglikan tabaka ve kalın bir lipopolisakkarit tabaka içerirler.

• Preparatın üzerine kristal viyole boyası ve iyot eriyiği (lugol) uygulanır.

• %95’lik etil alkol ile renksizleştirme işlemi yapılır.

• Zıt bir boya eriyiği ile (sulu fuksin veya safranin) uygulanarak yöntem tamamlanır.

• Kristal viyole ve iyot eriyiğinin uygulanmasından sonra preparattaki boyanabilir tüm bakteriler boyayı alırlar. Alkol ile yapılan renksizleştirme işleminde gram (+) bakteriler aldıkları boyayı bırakmazlar. Gram (-)’ler ise boyayı bırakarak renksizleşirler. Son uygulanan zıt boya (sulu fuksin vb) ile boyanırlar. Bu suretle gram (+) bakteriler mor, gram (-)’ler zıt boya renginde (sulu fuksin rengi) pembe-kırmızı boyanmış görünürler.

• Bazı bakterilerde oldukça sağlam yapıda endosporlar içerirler.

• Bu şekilde çevresel streslere karşı koyabilirler.

Prokaryotların içindeki organizasyonlar

• Prokaryotlarda, plazma zarı kendine ait görevlerinin yanı sıra, solunum ve fotosentez yapmaya yarayan özel bölgeleri de üzerlerinde taşırlar.

• Nükleoid bölge ise zardan bağımsız ve DNA’nın yoğunlaştığı bir bölgedir.

• Prokaryotik ribozomlar, ökaryot ribozomlardan küçüktür ve bazı antibiyotikler bunların bağlanmalarını bozabilir ve protein sentezini bloke edebilir.

Çevre koşullarındaki değişime tepki olarak prokaryotlar hızla evrimleşebilir mi?

Sonuç: E.coli popülasyonları 20.000 nesil boyunca yararlı mutasyonları biriktirerek, yeni ortamlarına uyumlarını sağlayacak hızlı evrimleşmeyi sağlamışlardır.

Besi yeri, rekabeti arttırmak için düşük düzeyde glikoz ve diğer besleyicileri içermektedir.

Transformasyon • Prokaryotik bir hücrenin genotipi ve muhtemelen

fenotipi, çevreden alınan bir yabancı DNA ile değişikliğe uğrar.

• Oluşan bu yeni hücre artık rekombinanttır. Kromozomu iki ayrı hücreden gelen DNA’ları içermektedir.

• Çoğu bakterinin yakın akraba türlerin DNA’larını tanıyarak hücre içine alan yüzey proteinleri olduğu bilinmektedir.

• Transformasyon DNA’yı çevre şartlarına göre günceller.

• Transformasyon bakteri DNA’sını çevresini saran besiyeri-besin-çevre şartlarına göre günceller.

• Bu laboratuvar şartlarında indüklenebilir.

• Antibiyotik dirençliliği, antibiyotik direnç plasmitleri ile transfer edilebilir.

• R plazmiti (Rezistant) denilen, farklı bakteri ırklarında yer alan, farklı antibiyotik direnç genleri içeren bu plazmitler farklı bakterilere aktarılabilir.

• Varyasyonlar mutasyonlara bağlı olarak artabilir.

• Mutasyonlar bakterilerde kendiliğinden (spontan) veya radyasyonla, UV ve kimyasal ajanlarla meydana gelebilir.

• Bu da çeşitliliğin artmasına neden olabilir.

• Transdüksiyon vasıtasıyla virüslere transfer olan DNA.

• Transdüksiyon, genellikle virüslerle paketlenmiş, bir arada bulunan konukçu DNA’larında gözlenir.

• Konukçu DNA’sına ait parçalar virüs enfeksiyonu ile diğer hücrelere taşınır ve genellikle lizogenik faj oluşumu ile sonuçlanır.

Prokaryotlarda Genetik Rekombinasyon

• Konjugasyon ile DNA değişimi, konjugatif plazmit varlığına bağlıdır.

• E.coli’de bunlara F plazmitleri adı verilmiştir.

• F+ plazmidi olan hücre F- olan alıcı hücreye bu plazmiti transfer ederek onun da bu özelliğe sahip olmasını sağlar.

• Bu F plazmidi daha sonra hücre genomuna entegre olabilir.

• Bu eklenme dikkatsiz bir şekilde genomdan ayrılırsa, konukçuya ait bazı genetik materyalleri de taşıyabilir.

• R plazmitleri ise belirli antibiyotikleri parçalayan ya da etkisizleştiren özel enzimleri şifreleyendirenç genlerine sahiptir. Sahip oldukları pili yapımı genleri ile konjugasyonla DNA’larını diğer bakteriye aktarabilirler.

Prokaryotik Metabolizma • Prokaryotlarda karbon ve enerji dört temel yoldan

elde edilir.

• Fotoototroflar; fotosentez yapabilirler ve ihtiyaçları olan karbonu, karbondioksitten karşılarlar.

• Kemoototroflar; enerjiyi oksitlenmiş inorganik bileşiklerden elde ederler.

• Fotoheterotroflar; ışık enerjisini kullanırlar ama karbonu organik maddelerden alırlar.

• Kemoheterotroflar; enerjiyi de, karbonu da organik maddelerden elde ederler. En geniş canlı grubunu oluştururlar.

• Benzerliklerine karşın bakteriler ve Arkealar farklı temelden gelirler.

• Bakteriler ve arkealar 4 anahtar özelliğe bağlı olarak birbirlerinden ayrılırlar.

• Bunlar; plazma zarları, hücre duvarları, DNA replikasyonları ve gen ekspresyonlarıdır.

• Arkeal lipitler ester bağları yerine eter içerir ve yapıları tetratlardan oluşan tek bir kat şekildedir.

• Bakteri hücre duvarları peptidoglikan içerirken, arkea hücre duvarları içermez.

• Hem bakteriler ve hem de arkealar tek bir DNA replikasyon orjini içerirler fakat bunların yeri ve sentezledikleri proteinler farklıdır.

• Arkea bakterilerde DNA replikasyonunu ve RNA polimerazları başlatan bölge ökaryotlara daha çok benzer.

• Çoğu prokaryot karakterize edilememiştir.

• Dokuz klad’dan oluşan prokaryotlara hala yenileri eklenmektedir ve çoğu henüz çalışılamamıştır.

4

5

Çok geniş bir çeşitliliğe sahipler.

• Bazı bakteriler hücrelere doğrudan salgıları ile saldırırlar.

• Bazı bakteriler hücre duvarlarından doğrudan protein salgılarlar. Bu proteinler diğerlerine transfer olabilir.

• Eğer virülent proteinler ise ökaryotik hücrelerin bile içine girebilirler ve onlara zarar verebilirler.

• Bakteriler bitkiler için çok patojen olabilir.

• Pseudomonad‘lar adını alan Gram negatif bakteriler, çoğu bitki hastalığından sorumludurlar.

• İnsanlarda Bakteri Hastalıkları

• Bakteriyal hastalıklar genellikle mukus, tükürük ile saçılan zerrecikler ile, bulaş olan sular ve yiyecekler ile veya böcek vektörler ile insana bulaşır.

• Örneğin kene ısırmasıyla bulaşan Lyme hastalığı etkeni Borrelia burgdorferi’yi vektörler vasıtasıyla bulaşan hastalıklara örnek olarak verilebilir.

• Verem (Tüberküloz) insanlar için neredeyse tüm tarihi kayıtlarda vardır.

• Verem en önemli toplumsal sağlık problemidir. Uzun süreli antibiyotik tedavisi kullanılır.

• Bakteriyal biyofilm oluşumu, endüstriyel ve tıbbi ürünlerin kontaminasyonu, diş çürümelerinin başlıca sebebidir.

• Bakteriler ülsere yol açabilir.

• Günümüzde çoğu mide ülserlerinin Helicobacter pylori enfeksiyonu ile oluştuğu belirlenmiştir.

• Cinsel ilişki ile bulaşan çoğu hastalık bakteriyal kökenlidir.

• Gonorrhea (Belsoğukluğu), Sifilis (Frengi) ve Chlamydia gibi çoğu hastalıklar bakteriler vasıtasıyla oluşan tehlikeli hastalıklardır.

• Yararlı Prokaryotlar

• Prokaryotlar önemli elementlerin döngüsünü sağlar

• Bakteriler karbon ve azot döngüsü gibi önemli döngülerin oluşumunda görev alır. Sadece bakteriler azotu fikse edebilir.

• Kemoheterotrofikler parçalayıcı olarak görev yaparlar.

• Prokaryotlar, ökaryotlar ile simbiyotik bir ilişki sürdürebilir.

• Bakteriler genetik mühendisliğinde kullanılır.

• Genetik mühendisliği çalışmalarında prokaryotlar insanlar için ilaç ajanları üretiminde ve diğer faydalı maddelerin üretiminde (ör: enzimler) kullanılabilir.

• Bakteriler biyoremediasyon (biyolojik parçalama) da kullanılabilir.

• Bakteri ve Archaea üyelerinin metabolik yeteneklerinden yarar sağlanması olumlu yönde kullanılmıştır.

• Sütten peynir, yoğurt üretimi

• E. coli’nin gen klonlanmasında kullanılması

• Agrobacterium tumefaciens’in altın pirinç gibi transgenik bitkilerin elde edilmesinde kullanılması

• Doğal plastik üretimi (polihidroksialkalonat)

• Zirai atık, çim, kağıt atıkları ve mısır gibi biyokitlesel maddelerden etanol üretimi (fosil yakıt kullanımını azaltmak amacı ile)