ECOLOGIA  DE  COMUNIDADES  

DRA.  CLÁUDIA  PEREIRA  DE  DEUS  -­‐  claudias@inpa.gov.br  

1  

ObjeEvos  1.  TransmiEr  o  conceito  de  comunidade  ecológica;  2.  Reconhecer  tópicos  de  ecologia  de  comunidades;  3.  Desenvolver  o  potencial  do  aluno  para  idenEficar  

os  assuntos  de  uma  proposta  à  invesEgação  com  base  nos  conhecimentos  teóricos  em  ecologia  de  comunidades;  

4.  Sugerir  literaturas  dentro  de  alguns  tópicos  em  ecologia  de  comunidades.  

2  

Tópicos  da  aula  1  -­‐  Histórico    da  ecologia  de  comunidade  2  -­‐  Níveis  hierárquicos  de  observação  3  –  Fatores  que  determinam  a  presença  de  espécies  no  tempo  e  no  espaço  4  –  Conceito  de  Nicho  Ecológico  5  –  Populações  6  –  Comunidades  7  –  Aspectos  e  atributos  das  comunidades  8  –  Fronteiras  nas  comunidades  (comunidades  fechadas,  comunidades  abertas)  9  –  Ecótono,  sobreposição  de  espécies,  gradientes  10  –  Interações  biológicas  moldando  a  estrutura  de  comunidades  (compeEção/predação)  11  –  Teia  alimentar,  consumidores-­‐chaves  12  –  Regulação  top-­‐down/bogom-­‐up  –  cascatas  tróficas  13  -­‐  Estabilidade   3  

HISTÓRICO

Idade Média - Estudo da Natureza Grandes  transformações  na  Europa:  Renascimento,  Desenvolvimento  da  Geometria,  

estudos  sobre  o  Universo  

Ciências Naturais – a.C. Sócrates, Platão, Sófocles

Século XVIII - “O Equilíbrio da Natureza” (Linneus) – entendia por economia da natureza a disposição natural dos seres – Influenciou os pensamentos de Darwin. 4  

5  

Malthus (1798) e Darwin (1859) - mudanças na idéia do equilíbrio (imutável)

6  

A ecologia como ciência!Eugen Warming (1841-1924)!

Dinamarquês

A história da Ecologia de Comunidades

1879

7  

Clements (1916) – Comunidade como um super-organismo, as funções das diversas espécies são parte de um todo. Comunidade como unidade fundamental natural. Escola Clementsiana.

Gleason (1926) - Propõe teoria alternativa. Cada sucessão é um produto ou resposta única às condições flutuantes do meio ambiente no espaço e no tempo. Associação fortuita de espécies. Individualismo. Escola Gleasoniana. 8  

Ecologia  nos  tempos  atuais…  

MEIO  BIÓTICO  

MEIO  ABIÓTICO  

ORGANISMO  distribuição,  abundância,  função  

9  

Há  uma  interação  entre  as  duas  premissas:  As  espécies  possuem  fronteira  disEntas  e  interagem  com  outras  espécies.  

Ecologia de Comunidades

Ecologia de Comunidades

10  

Níveis Hierárquicos

11  

Hierarquia

Cada nível de organização possui propriedades únicas e um nível influencia os demais níveis

hierárquicos

12  

O que determina a presença de uma espécie em um determinado tempo e local?

VøI'i•lXyXIV ] GRINNELL, The California Thrasher. 427

into the body of the partly eaten bantam and replaced it in the same spot where he found it. Next morning the seemingly im- possible was made a practical certainty, for he found the body of a screech owl with the claws of one foot firlnly imbedded in the body of the bantam. He very kindly presented me with the owl which, upon dissection, proved to be a female, its stomach eontalning a very considerable amount of bantam flesh and feathers, together with a great deal of wheat. (It seelns probable that the wheat was accidentally swallowed with the crop of the bantam during the feast, but there was so much that it seelns strange the owl did not discard it while eating). How a bird only 9.12 inches in length • could have dealt out such havoc in so short a time is almost in- credible, but, although purely circumstantial, the evldenee against the owl appeared altogether too strong for even a reasonable doubt. The doctor and I wished to make as certain as possible, however, so the poisoned bantam was replaced and left for several days, but without any further results. For the above mentioned reasons I am rather doubtful as to the net value of this owl from an economic standpoint, although birds in a wild stat• would not give theln such opportunities for such wanton killing as birds enclosed in pens.

THE NICHE-RELATIONSHIPS OF THE CALIFORNIA THRASHER?

BY JOSE PH GRINNELL.

TUE California Thrasher (Toxostoma redivivum) is one of the several distinct bird types which characterize the so-called "Cali- fornian Fauna." Its range is notably restricted, even more so than that of the Wren-Tit. Only at the south does the California Thrasher occur beyond the limits of the state of California, and in that direction only as far as the San Pedro Martit Mountains and

Contribution from the Museum of Vertebrate Zo51ogy of the University of California.

Contribu)on  from  Museum  of  Vertebrate  Zoology  of  University  of  California,  Vol  34.  1917.  

-­‐  Capacidade  de  dispersão  da  espécie;  

-­‐  Níveis  de  tolerâncias  aos  diversos  

fatores  do  meio  ambiente;    

-­‐  Interações  entre  espécies.  

13  

Nichos  ecológicos  

Nicho  fundamental  –  Intervalo  de  condições  msicas  dentro  do  qual  as  espécies  podem  persisEr  

Entretanto,  as  populações  estão  limitadas  aos  habitats  ecologicamente  adequados  e  também  podem  sofrem  influência  de  predadores,  compeEdores,  patógenos.  

Papel  ecológico  desempenhado  por  uma  espécie  em  um  ecossistema.  Esse  papel  é  determinado  pelas  tolerâncias  e  necessidades  ecológicas  dos  organismos.    

Nicho  efe0vo  (percebido)  –  limitado    pelas  condições  e  recursos  que  permitem  que  a  espécie  permaneça  

14  

População: conjunto de indivíduos de uma mesma espécie

15  

Tem  integridade  como  unidade  organizacional.  Os  Indivíduos  se  unem  e  se  reproduzem  garanEndo  a  

conEnuidade  através  do  tempo.  

Comunidade: conjunto de populações de espécies diferentes que compartilham um fator em comum

16  

Comunidade ecológica: um conjunto de populações de diferentes espécies que ocorrem juntas no espaço e no tempo

(Begon et al., 2006)

Conceito de Comunidade

17  

Escala de espaço!!

!

Escala de tempo!!

!

Escala do ciclo de vida da espécie

Aspectos essenciais em Comunidades

18  

Riqueza (faunística ou funcional): porque o número de espécies varia entre as

comunidades?!!

!

Composição: porque cada comunidade pode ser composta por um conjunto diferente de

espécies?!!

!

Abundância: porque o número e a biomassa das comunidades (geral ou por populações)

podem ser diferentes?

Comunidades: atributos essenciais

19  

A  Natureza  da  comunidade:  padrões  no  espaço  e  no  tempo    

Comunidade tem limite?

O Que restringe uma comunidade?

20  

A comunidade fechada-ou comunidade próxima- tem populações sobrepostas

mas com fronteiras distintas e se enquadra no padrão holístico."

"

A comunidade aberta-tem populações independentes, sem fronteiras naturais,

com extensão arbitrária""

"

Fronteiras nas comunidades

21  

Ecótono: espera-se por uma substituição de espécies" 22  

A  presença  de  um  ecótono  define  se  a  comunidade  é  fechada  (organizada  em  conjunto  disEntos)  ou  abertas  (distribuídas  aleatoriamente).  

Ecótono  

23  

Sobreposição de espécies

Espécies que ocorrem juntas em um determinado lugar podem ter diferentes distribuições geográficas (Whittaker, 1959)

24  

Gradiente

Muitas análises de gradiente revelam estrutura de comunidades abertas (Whittaker & Niering, 1965. Ecology 46:429-452). 25  

Para  saber  mais….  vol. 172, no. 6 the american naturalist december 2008

Disintegration of the Ecological CommunityAmerican Society of Naturalists Sewall Wright Award Winner Address*

Robert E. Ricklefs†

Department of Biology, University of Missouri, St. Louis, Missouri63121

abstract: In this essay, I argue that the seemingly indestructibleconcept of the community as a local, interacting assemblage of specieshas hindered progress toward understanding species richness at localto regional scales. I suggest that the distributions of species withina region reveal more about the processes that generate diversity pat-terns than does the co-occurrence of species at any given point. Thelocal community is an epiphenomenon that has relatively little ex-planatory power in ecology and evolutionary biology. Local coexis-tence cannot provide insight into the ecogeographic distributions ofspecies within a region, from which local assemblages of speciesderive, nor can local communities be used to test hypotheses con-cerning the origin, maintenance, and regulation of species richness,either locally or regionally. Ecologists are moving toward a com-munity concept based on interactions between populations over acontinuum of spatial and temporal scales within entire regions, in-cluding the population and evolutionary processes that produce newspecies.

Keywords: biodiversity, biogeography, community ecology.

Recent symposia of the Ecological Society of America(Webb et al. 2006), the American Society of Naturalists(Harrison and Cornell 2007), and the British EcologicalSociety (Speciation and Ecology, Sheffield, March 29–30,2007) have been devoted to phylogenetic and geographicapproaches to the study of ecological systems, includingecological communities. This broadening perspective,

* Robert E. Ricklefs received the 2005 Sewall Wright Award. The Sewall WrightAward honors a senior but still active investigator who is making fundamentalcontributions to the Society’s goals, namely, promoting the conceptual uni-fication of the biological sciences.† E-mail: ricklefs@umsl.edu.

Am. Nat. 2008. Vol. 172, pp. 741–750. ! 2008 by The University of Chicago.0003-0147/2008/17206-50514$15.00. All rights reserved.DOI: 10.1086/593002

linked as it is to such disparate issues as global climatechange and molecular phylogenetics, has stimulated ecol-ogists to consider with more interest the history of theenvironment and the historical and geographic contextsof ecological systems (Latham and Ricklefs 1993a; Wiensand Donoghue 2004; Jaramillo et al. 2006; Ricklefs et al.2006). We appear to be in the midst of a major synthesisin ecology (Lawton 1999), comparable to the maturationof ecosystem perspectives during the 1950s (McIntosh1985) and population perspectives during the 1960s (Mac-Arthur 1972; Kingsland 1985).

Despite these developments, however, ecologists, for themost part, continue to regard local communities as eco-logical units with individual integrity (Harrison and Cor-nell 2008). Empirical and experimental studies, includingrecent analyses of food webs and mutualistic networks(Jordano et al. 2003; Lewinsohn et al. 2006), circumscribepopulations and communities locally (Morin 1999; Chaseand Leibold 2003). Spatial scale rarely appeared in “com-munity” theory until recently (Ives and May 1985; Brownet al. 2000; Leibold et al. 2004; McCann et al. 2005), andwhere it does appear, it is generally limited to the influenceof dispersal limitation and population aggregation on localcoexistence (Belyea and Lancaster 1999; Chesson 2000).The recent review by Agrawal et al. (2007) on “filling keygaps in population and community ecology” recognizedsome implications of the spatial and historical contexts oflocal “communities” (see Thompson et al. 2001) but em-phasized the central role of species interactions on localscales in limiting coexistence. This is particularly signifi-cant because the Agrawal et al. review, with 16 prominentecologists as authors, was commissioned by the NationalScience Foundation to recommend research priority areasin population and community ecology.

Evidence versus Belief in Community Ecology

In spite of decades of evidence to the contrary, ecologistshave been reluctant to abandon a local concept of the

How selection structures speciesabundance distributions

Anne E. Magurran1,* and Peter A. Henderson2

1School of Biology, University of St Andrews, St Andrews, Fife KY16 8LB, UK2PISCES Conservation Ltd, IRC House, The Square, Pennington, Lymington, Hants SO41 8GN, UK

How do species divide resources to produce the characteristic species abundance distributions seen innature? One way to resolve this problem is to examine how the biomass (or capacity) of the spatialguilds that combine to produce an abundance distribution is allocated among species. Here we arguethat selection on body size varies across guilds occupying spatially distinct habitats. Using an exception-ally well-characterized estuarine fish community, we show that biomass is concentrated in large bodiedspecies in guilds where habitat structure provides protection from predators, but not in those guildsassociated with open habitats and where safety in numbers is a mechanism for reducing predation risk.We further demonstrate that while there is temporal turnover in the abundances and identities of speciesthat comprise these guilds, guild rank order is conserved across our 30-year time series. These resultsdemonstrate that ecological communities are not randomly assembled but can be decomposed intoguilds where capacity is predictably allocated among species.

Keywords: biodiversity; predation; estuarine fish; body size; biomass

1. INTRODUCTIONSpecies abundance distributions (SADs) capture theinequality of species abundances that characterize everyecological community [1]. The appreciation that speciesvary in their commonness and rarity has deep roots in ecol-ogy; Darwin [2], for example, drew on this observationwhen formulating his ideas about natural selection.Despitethe ubiquity of these patterns, and the large literature onSADs, we still have an incomplete understanding of themechanisms that shape species abundances.

To explain SADs, we need to consider two factors.First, it is essential to ask how biomass is allocatedamong species. This is key, because biomass is directlylinked to resource use, particularly where species or indi-viduals differ markedly in body size [3,4]. Second, bypartitioning the community into the component func-tional groups that exploit different parts of the spatialdomain [5,6], we can ask how selection influences thedistribution of biomass in relation to body size. Bodysize affects the efficiency with which organisms turnavailable energy into new biomass [7–9], such thatspecies with larger individuals produce more biomass ona per capita basis [7,10]. But body size is also a targetof both natural and sexual selection that can offsetthe increased energetic efficiency of size. Predators, forexample, exert strong selection on numerous traits,including body size. Animals that live in open habitatsoften rely on safety in numbers defences [11,12] whichselect for biomass to be divided into larger numbers ofsmaller individuals. In such cases, we predict that largerbodied species will be responsible for a reduced fractionof total biomass. Here we use this two-step approachto make testable predictions about SADs in local

communities. We conclude by arguing that SADsemerge when the distributions of biomass in differentspatial guilds are summed, and that by taking intoaccount heterogeneity in how selection operates onbody size we can make the link with the distributions ofnumerical abundance typically collected by field workers.

We test our contention that there are predictable dif-ferences in the distribution of biomass among spatialguilds using an exceptionally well-documented estuarinefish community that has been sampled monthly for 30years, and in which the 81 species belong to distinctspatial guilds. These guilds exploit the available habitatin different ways [13] and include open water taxa, andthose associated with soft and rocky bottom habitats.They are pelagic, proximo-benthic, hard-benthic, soft-benthic, weed and sheltered shallow guilds (see table 1for an explanation and examples). The first four ofthese contain most species (greater than or equal to 13each) and are the focus of our analysis. In addition,there are a few migratory species that pass throughthe estuary in modest numbers. The categorization ofspecies into guilds is based on expert knowledge andwas done by one of us (P.A.H.) independently of theanalysis. Because guilds exploit spatial zones that havenot changed through the duration of the study weexpect guild rank order to have been maintained throughtime. Guilds do not differ in trophic level (F1,65! 0.29p ! 0.59 and see electronic supplementary material,figure S1), a result that reflects the fact that in inshorefish communities large, e.g. basking shark, Cetorhinusmaximus (which weighs up to 4 000 000 g) and smalltaxa, e.g. transparent goby, Aphia minuta (up to 2 g)can have similar planktonic diets.

2. METHODSThe estuarine community has been sampled monthly

for three decades. Fish samples are collected from the

* Author for correspondence (aem1@st-and.ac.uk).

Electronic supplementary material is available at http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2012.1379 or via http://rspb.royalsocietypublishing.org.

Proc. R. Soc. B (2012) 279, 3722–3726

doi:10.1098/rspb.2012.1379

Published online 11 July 2012

Received 15 June 2012Accepted 21 June 2012 3722 This journal is q 2012 The Royal Society

on November 2, 2012rspb.royalsocietypublishing.orgDownloaded from

CONCEPTUAL SYNTHESIS IN COMMUNITY ECOLOGY

Mark VellendDepartments of Botany and Zoology, and Biodiversity Research Centre, University of British Columbia,

Vancouver, British Columbia, Canada, V6T 1Z4

e-mail: mvellend@interchange.ubc.ca

keywordsdispersal, drift, community ecology, population genetics, selection, speciation

abstractCommunity ecology is often perceived as a “mess,” given the seemingly vast number of processes that

can underlie the many patterns of interest, and the apparent uniqueness of each study system.However, at the most general level, patterns in the composition and diversity of species—the subjectmatter of community ecology—are influenced by only four classes of process: selection, drift, speciation,and dispersal. Selection represents deterministic fitness differences among species, drift representsstochastic changes in species abundance, speciation creates new species, and dispersal is the movementof organisms across space. All theoretical and conceptual models in community ecology can beunderstood with respect to their emphasis on these four processes. Empirical evidence exists for all ofthese processes and many of their interactions, with a predominance of studies on selection. Organizingthe material of community ecology according to this framework can clarify the essential similarities anddifferences among the many conceptual and theoretical approaches to the discipline, and it can alsoallow for the articulation of a very general theory of community dynamics: species are added tocommunities via speciation and dispersal, and the relative abundances of these species are then shapedby drift and selection, as well as ongoing dispersal, to drive community dynamics.

Introduction

COMMUNITY ECOLOGY is the studyof patterns in the diversity, abun-

dance, and composition of species in com-munities, and of the processes underlyingthese patterns. It is a difficult subject tograsp in its entirety, with the patterns ofinterest seemingly contingent on every lastdetail of environment and species interac-tions, and an unsettling morass of theoret-ical models that take a wide variety offorms. Fifteen years ago, Palmer (1994)identified 120 different hypotheses to ex-

plain the maintenance of species diversity,and the list would no doubt be even longertoday. However, despite the overwhelminglylarge number of mechanisms thought to un-derpin patterns in ecological communities,all such mechanisms involve only four dis-tinct kinds of processes: selection, drift, spe-ciation, and dispersal.

Many biologists will recognize these fourprocesses as close analogues of the “big four”in population genetics: selection, drift, mu-tation, and gene flow. Many ecologists, how-ever, might be skeptical that such a simple

The Quarterly Review of Biology, June 2010, Vol. 85, No. 2Copyright © 2010 by The University of Chicago Press. All rights reserved.

0033-5770/2010/8502-0004$15.00

Volume 85, No. 2 June 2010THE QUARTERLY REVIEW OF BIOLOGY

183

Robert  Ricklefs  

26  

Interações  entre  espécies  afetando  a  estrutura  de  comunidades  

• Competição  

Recurso for limitante  

Sobreposição de nicho      

• Predação  

27  

O  Poder  estruturador  da  compeEção  

O  “Fantasma"  da  compeEção  passada    

Previsões  de  teorias  de  compeEção  

Dificuldade  em  se  detectar  a  ocorrência  de  compeEção,    a  seleção  passada  pode  ter  favorecido  o  evitamento  de  compeEção  (diferenciação  do  nicho),  as  espécies  hoje  presentes  podem  ser  simplesmente  aquelas  que  foram  capazes  de  exisEr,  espécies  podem  compeEr  apenas  numa  determinada  fase,  ou  ocasião,  a  comunidade  pode  atualmente  representar  o  que  a  compeEção  “moldou”no  passado.  

CompeEdores  atuais  coexistentes  exibem,  pelo  menos,  algum  nível  de  diferenciação  do  nicho,  essa  diferencial  pode  se  manifestar  como  diferenciação  morfológica  ou  comportamental.  Não  se  espera  numa  comunidade  encontrar  espécies  potencialmente    compeEdoras  com  pouca  ou  nenhuma  diferenciação  de  nicho.  Suas  distribuições  espaciais  deveriam  ser  negaEvamente  associadas:  cada  uma  tende  a  ocorrer  onde  a  outra  inexiste.  

28  

A competição e coexistência é uma extensão dos modelos de crescimento logístico

Teorias  de  compeEção  surgem    a  parEr  dos  modelos  matemáEcos  desenvolvidos  por  Lotka  &  Volterra  e  G.  F  Gause  

1  dN  =  r0  (K  –  N)  N  dt              K  

29  

Considerando  o  crescimento  de  duas  espécies:  espécie  1  e  espécie  2…  

 1  dN1  =  r1  (K1  –  N1    -­‐  a1,2N2)              N    dt              K1  

Incluimos  o  efeito  de  compeEção  da  espécie  2  sobre  o  crescimento  populacional  da  espécie  1  

N2  =  tamanho  populacional  da  espécie  2  a1,2  =  coeficiente  de  compeEção  da  espécie  2  (efeito  de  um  indivíduo  da  espécie  2  sobre  a  taxa  de  crescimento  da  espécie  1  

30  

a1,2  –  grau  no  qual  cada  indivíduo  da  espécie  2  usa  os  recursos  da  espécie  1   31  

A  relação  mútua  entre  duas  espécies  exige  duas  equações:  

 1  dN  =  r1  (K1–  N1    -­‐  a1,2N2)                            N  dt            K1  

Espécie  1:  

Espécie  2:  

 1  dN  =  r2  (K2  –  N2    -­‐  a2,1N1)                            N  dt            K2  

32  

Se  duas  espécies  devem  coexisEr,  as  populações  de  ambas  devem  aEngir  um  estado  de  equilíbrio  com  um  tamanho  maior  do  que  zero.  

dN1/N1dt    =    0          quando  Nˆ1  =  K  –  a1,2N2  

dN2/N2dt    =    0          quando  Nˆ2  =  K  –  a2,1N1  

O  Chapéu  (ˆ)  indica  que  são  valores  em  equilíbrio.  

A  compeEção  interespecífica  reduz  a  capacidade  de  suporte  efeEva  do  ambiente  para  a  espécie  1  pela  quanEdade  a1,2Nˆ2.   33  

A competição depende principalmente de dois fatores:  

•  Capacidade  de  suporte  do  meio  ambiente  -­‐    K1  e  K2  

•  Coeficientes  de  compeEção  das  espécies  –  a1,2  e  a2,1  

Note  que  o  resultado  da  compeEção  não  depende  das  taxas  de  crescimento  exponencial  das  populações!!!!!  

34  

Quatro possíveis resultados de competição

Capacidade de suporte da espécie 1 é MAIOR do que o efeito

inibitório exercido pela espécie 2 (α1,2N2<K1)

Capacidade de suporte da espécie 1 é MENOR do que o efeito

inibitório exercido pela espécie 2 (α1,2N2>K1)

Capacidade de suporte da espécie 2 é MAIOR do que o efeito

inibitório exercido pela espécie 1 (α2,1N1<K2)

qualquer espécie pode vencer (CASO 1)

Espécie 2 sempre vence (CASO 3)

Capacidade de suporte da espécie 2 é MENOR do que o efeito

inibitório exercido pela espécie 1 (α2,1N1>K2)

Espécie 1 sempre vence (CASO 2)

Coexistência estável (CASO 4)

Em  geral,  para  coexisEr,  as  espécies  devem  se  limitar  mais  do  que  elas  limitam  uma  à  outra!!!!  

35  

A  compeEção  é  sem  dúvida,    importante  na  estruturação  de  comunidades  já  que  exclui  determinadas  espécie  ou  determina  quais  espécies  podem  coexisEr  numa  comunidade.  Por  outro  lado,  outros  fatores  (p.ex.,  flutuações  nas  condições  ou  recursos)  podem  impedir  a  ocorrência  de  exclusão  compeEEva  e  permiEr  alta  diversidade.  Ou  pode  alterar    quem  é  o  compeEdor  mais  forte  e  alterar  assim  a  composição.  A  força  da  compeEção  provavelmente  varia  de  comunidade  para  comunidade.  

Talvez  a  forma  mais  direta  de  se  determinar  a  importância  da  compeEção  na  práEca    seja  a  análise  de  resultados  de  manipulações  experimentais.  

Síntese  do  papel  da  compeEção  

36  

A  Influência  da  predação  na  estrutura  de  comunidades  

-­‐  Efeito  direto  do  predador  sobre  a  presa    -­‐  Seleção  natural  atua  sobre  o  predador  para  que  a  relação  predador-­‐presa  mantenha-­‐se  coesa,  enquanto  para  a  presa  a  seleção  atua  para  que  essa  relação  seja  a  mais  dissociada  possível.   37  

Interações  cíclicas  predador-­‐presa  Modelo  Lotka-­‐Volterra:  

Taxa  de  variação  na  população  de  presas    

Taxa  de  crescimento  intrínseca  da  população  de  presa  

 Remoção  de  indivíduos  presas  pelo  predador  [   ]  =  [   ]   ]  [  -­‐

dN/dt  =  rV  -­‐  cVP  

V  =  presa  (“víEma”)  C  =  coeficiente  de  predação  (“captura  eficiente”)  P  =  predador  

O  Modelo  Lotka-­‐Volterra  assume  que  a  predação  varia  na  proporção  direta  da  probabilidade  de  um  encontro  entre  presa  e  predador,  que  é  o  produto  das  populações  presa  e  predadores  (VP)  

38  

Interações  cíclicas  predador-­‐presa  Taxa  de    crescimento  populacional  do  predador:  

dP  =  acVP  –  dP          dt  

a  =  eficiencia  na  qual  o  alimento  é  converEdo  em  crecimento  populacional    d  =    taxa  de  mortalidade    

39  

Interações  cíclicas  predador-­‐presa  

dN/dt  =  rV  -­‐  cVP  

Presa  (V)   Predador  (P)  

dP  =  acVP  –  dP        dt  

Para  a  presa:  quando  crescimento  populacional  (rV)  excede  a  remoção  pelo  predador  (cVP),    a  população  aumenta  (P<r/c).  Neste  caso  a  população  de  predador  é  menor  que  a  relação  r/c.  Quando  os  termos  para  o  aumento  populacional  da  presa  e  de  remoção  por  predador  estão  equilibrados,  a  popul.  de  presas  nem  aumenta  nem  diminui  (EQUILÍBRIO)  (dV/dt  =0  e  P  =  r/c).  

Para  o  predador:    a  população  de  predador  aumenta  quando  o  seu  potencial  de  crescimento  (acVP)  excede  a  sua  taxa  de  mortalidade  (dP)  (V>d/ac).  Esta  desigualdade  representa  o  número  de  presas  exigido  para  sustentar  o  crescimento  da  popul.  de  predador.  A  população  de  predador  aEnge  um  EQUILÍBRIO  (dP/dt  =0),  quando  V=  d/ac.   40  

Relações  predador-­‐presa  e  o  ponto  de  equilíbrio  

A  isoclina  de  presa  representa  o  número  máximo  de  predadores  que  as  presas  podem  aguentar:  P  =  r/c.  A  isoclina  do  predador  representa  o  número  mínimo  de  presas  capaz  de  sustentar  o  crescimento  dos  predadores:  V  =  d/ac.  

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Considerações  sobre  o  papel  da  predação  na  estruturação  de  comunidades  

-­‐  Predadores  seleEvos,  em  geral  podem  aumentar  a  riqueza  de  espécies  de  comunidades    se  a  presa  preferida  for  dominante.  -­‐  Mesmo  predadores  muito  generalistas  podem  aumentar  a  riqueza  de  espécies  por  meio  da  promoção  de  coexistência  mediada  por  consumo:  se  presas  são  atacadas  na  proporção  de  suas  abundâncias,  então  as  que  são  mais  abundantes  (dominantes)  provavelmente  serão  mais  severamente  reduzidas.  -­‐  No  geral  há  uma  associação  entre  alta  riqueza  de  presas  em  situações  com  intensidade  “intermediária”de  predação.  Predação  muito  baixa  pode  não  impedir  a  exclusão  de  presas  compeEEvamente  inferiores  e  predação  muito  alto  pode  levar  presas  preferidas  à  exEnção.  

Consumidor-chave?

Os predadores podem manter a diversidade de espécies de presas reduzindo as populações de competidores superiores (Paine, J.Animal Ecology, 1980).

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 Fatores  que  determinam  a  presença  de  espécie  em  um  determinado  local  e  tempo:    ü  Capacidade  de  dispersão  ü  Níveis  de  tolerância  aos  diversos  fatores  

ambientais  ü  Interações  biológicas              

Até  aqui  vimos…  

Vamos  ver  um  pouco  como  as  relações  de  alimentação  organizam  as  comunidades  em  teias  alimentares.  

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Teia alimentar

De que forma as relações alimentares organizam as comunidades em teias alimentares?!!

A r i q u e z a d e e s p é c i e s p o d e r i a representar o número de conexões em uma teia alimentar?

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Estrutura  de  comunidade:  número  de  espécies  e  de  níveis  tróficos  

-­‐  Visão  trofodinâmica  -­‐    relações  de  alimentação    (interações)  entre  espécies  

-­‐  Variação  no  número  de  elos  de  uma  cadeia  trófica  está  ligada  a  eficiência  ecológica  (5  a  15%  transferência  de  energia)  

Mas,  o  número  de  espécie  influencia  no  número  de  conexões  em  uma  teia  alimentar???  

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Mas  as  relações  de  alimentação  não  são  tão  simples  assim…  

Teias  alimentares  podem  apresentar  número  de  espécies  semelhantes,  porém  níveis  de  complexidade  (  n.  de  conexões  alimentares)  notavelmente  diferentes.     46  

Teia alimentar

Uma riqueza de espécies crescente está associada com uma complexidade de teia alimentar crescente (Beaver, 1985, Ecol. Entomology). 47  

nutrientes  

Produtores  primários  

Consumidores  primários  

Regulação  top-­‐do

wn  

Regulação  bo

5om

-­‐up  

Regulação  top-­‐down  da  dinâmica  das  comunidades  contrasta  com  os  fatores  boFom-­‐up  que  afetam  o  crescimento  de  plantas,  disponibilidade  de  presas  que,  consequentemente,  afetam  a  abundância  e  diversidade  de  peixes.  

envolve  a  maneira  como  os  peixes  afetam  a  estrutura  e  função  de  um  ecossistema.  

envolvem  fatores  msicos  e  químicos  que  afetam  a  disponibilidade  de  alimento  para  os  peixes.  

Níveis  tróficos  podem  ser  influenciados  de  cima  pela  predação  e  de  baixo  pela  produção  

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Efeito  indireto  e  cascata  trófica  Impacto  da  predação  de  peixes  sobre  plantas  e  animais  vai  além  do  efeito  direto  de  redução  na  biomassa  e  densidade,  ou  mudanças  na  composição.    Em  ambientes  temperados  a  CASCATA  TRÓFICA  envolve  uma  série  de  efeitos  indiretos.  Transformações  ocorridas  em  níveis  tróficos  superiores  até  os  inferiores.  

piscívoros  

zooplanc�voros  

herbívoros  

fitoplancton  

zooplâncton  

Manipulação  de  níveis  tróficos  superiores  

Alterações  em  níveis  inferiores  

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Cascata  trófica  Pesquisadores  da  Florida  e  da  Univ.  de  Washington  quesEonaram  se  Cascatas  tróficas  aquáEcas  poderiam  afetar  comunidades  terrestres  adjacentes  

Comparação  da  abundância  de  larvas  e  libélulas  adultas  em  lagos  contendo  peixes  e    outros  sem  peixes  

Menos  libelulas  (larvas  e  adultos)  

Com  peixes   Sem  peixes  

Densidade  maior  de  libélulas  

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Essa  diferença  na  abundância  de  libelula  tem  efeito  sobre  comunidade  terrestre??  

Presas  capturadas  por  libelulas  são  polinizadores  de  plantas  

Se  libélulas  deplecionam  populações  de  polinizadores,  então  plantas  vizinhas  aos  lagos  sem  peixes  teriam  menos  visitas  de  polinizadores  

QuanEdade  de  sementes  produzidas    é  limitada  pela  quanEdade  de  pólen???  

ADIÇÃO  DE  PÓLEN:  -­‐Lagos  sem  peixes  –  aumento  significaEvo  de  sementes  -­‐  Lagos  com  peixes  –  pouca  alteração  

Aumento  na  abundância  de  peixes  aumentou  o  sucesso  reproduEvo  de  uma  planta  em  terra.  (KNIGHT  ET  AL.  2005.  NATURE,  432:  880-­‐883)  51  

O  que  vimos  até  agora…  -­‐  A  estrutura  da  comunidade  pode  ser  esboçada  por  meio  de  diagrama  de  uma  teia  alimentar  mostrando  as  relações  de  alimentação  entre  as  espécies.  -­‐    consumidores-­‐chaves  podem  manter  a  diversidade  entre  espécies  de  recursos  numa  comunidade  e  portanto  influenciar  a  estrutura  de  uma  comunidade.  

-­‐  A  complexidade  de  uma  teia  alimentar  pode  ser  caracterizada  pelo  número  de  conexões  de  alimento  por  espécie  e  o  número  médio  de  níveis  tróficos  nos  quais  uma  espécie  se  alimenta.    -­‐  A  cascata  trófica  representa  os  efeitos  diretos  e  indiretos  que  um  nível  trófico  pode  exercer  em  outros  níveis  adicionais  de  uma  comnidade.  Os  efeitos  podem  ser  de  cima  para  baixo  (top-­‐down)  ou  de  baixo  pra  cima  (bogom-­‐up).  -­‐  Os  efeitos  das  cascatas  tróficas  em  pequenos  lagos  podem  afetar  comunidades  terrestres  adjacentes.   52  

Estabilidade  Alterações  ambientais  que  levem  às  mudanças  nas  estruturas  de  teias  alimentares,  ou  perda  de  espécies-­‐chaves,  podem  afetar  a  ESTABILIDADE  de  uma  comunidade.  

Constância  

Resiliência  

53  

Estabilidade  Constância  

A  capacidade  de  um  sistema  resisEr  a  mudanças  54  

Amplitude  =  Resiliência  Estabilidade  

Capacidade  de  um  sistema  em  retornar  a  algum  estado  de  referência  após  uma  perturbação.   55  

56  

• Es8mateS  5  –  www.viceroy.eeb.uconn.edu/es8mates  (esEmaEvas  de  riqueza  de  espécies,  Jackknife,  Simpson,  Shannon-­‐Wiener..)    • PAST  (índices  de  diversidade,  modelos  de  distribuição,  MulEvariada)    • Diversity  Pro  • Systat  • Sta8s8ca  • PC-­‐Ord  •   Sta8s8ca  R  

Programas  disponíveis  para  estudos  ecológicos:  

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58  

59  

Algo mais para a água?Estudos  ecológicos  em  sistemas  aquáEcos…  

60  39

Aumento da complexidade

61  40

Pulso de inundação

62  41

Filtro zoogeográfico

63  

Águas e ambientes

64  Igarapés: caminhos de água na floresta