1399 تیرو خرداد، 36، شماره 9فرآیند و کارکرد گیاهی، جلد

gzamani@birjand.ac.ir: نشاني پست الكترونيكي، نويسنده مسؤل*

اکسیدانی و پایداری غشا سلول یآنتهای بر فعالیت برخی آنزیمپوترسین و نیترات کلسیم یرتأث

رطوبتی تحت تنش (.Seasamum indicum L) کنجد در

یاالحمدمجید جامی و *یزمان، غالمرضا پوریقلسمیرا

دانشگاه بیرجند ،گروه زراعت و اصالح نباتات، دانشکده کشاورزی

(23/09/1398 ، تاریخ پذیرش نهایی:25/06/1398ت: تاریخ دریاف)

چکیده

آزمایشیمنظور بررسی اثرات کاربرد پوترسین و نیترات کلسیم بر برخی صفات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی کنجد تحت تنش رطوبتی به

در مزرعه تحقیقاتی دانشکده 1397سال تصادفی با سه تکرار در های کامالًطرح پایه بلوک صورت اسپلیت پالت فاکتوریل در قالب به

عنوان به کنجددرصد نیاز آبی 50و 75، 100رطوبتی در سه سطح شامل در این آزمایش سطوحبیرجند انجام شد. دانشگاه کشاورزی

پاشی با محلولو موالرمیلی 5/0موالر و پوترسین در دو سطح )میلی 10و 5صفر، پاشی نیترات کلسیم در سه سطح فاکتور اصلی و محلول

که برهمکنش تنش رطوبتی، نیترات کلسیم و پوترسین روی فعالیت نتایج نشان داد .ندقرار گرفت یبررس عنوان فاکتور فرعی مورد آب( به

ا مصرف موالر و بمیلی 10ی نیترات کلسیم پاش در محلولدار بود. بیشترین فعالیت آنزیم کاتاالز اکسیداز معنی فنلآنزیم کاتاالز و پلی

موالر و با مصرف میلی 5ی نیترات کلسیم پاش محلولاکسیداز در فنلدست آمد. بیشترین مقدار آنزیم پلی% به50پوترسین در تنش رطوبتی

آمد. برهمکنش نیترات کلسیم و پوترسین، تنش رطوبتی و پوترسین و همچنین تنش رطوبتی دستبه% نیاز آبی 75پوترسین در تنش رطوبتی

پاشی نیترات کلسیم و پوترسین بهترین تیمار در جهت کلی محلول طور بهدار بود. رات کلسیم بر آنزیم پراکسیداز و پایداری غشا معنیو نیت

.است در کاهش اثرات ناشی از تنش رطوبتی انهافزایی بین آدهنده وجود رابطه همکاهش تأثیرات تنش رطوبتی در گیاه کنجد بود که نشان

پاشیهای فعال اکسیژن و محلولاکسیداز، کاتاالز، گونه فنلز، پلیپراکسیدا دی:کلمات کلی

مقدمه

indicum Seasamum های روغنی است و ترین دانهاز قدیمی

طور اکسیدان بهکیفیت، پروتئین و آنتی علت داشتن روغن بابه

. (Wang, 2007) شود ای در تهیه غذا و دارو استفاده میگسترده

ها خوبی به خشکی و گرما دارد و در انواع خاک تحمل

یافته در کنجد آن توسعهای کند. سیستم ریشهی رشد میخوب به

را تا حدی به خشکی مقاوم نموده است، اما در مراحل رشد

تنش ی نسبت به بند دانهای، مرحله گلدهی و اوایل گیاهچه

ی ( و در ط1383پور، )خواجهرطوبتی بسیار حساس است

های متعدد محیطی از جمله تنش دوره رشد خود با تنش

ها گردد. هر یک از این تنشخشکی و شوری مواجه می

تواند بسته به میزان حساسیت در مرحله رشد گیاه، اثرات می

Reddy) متفاوتی بر رشد، متابولیسم و عملکرد آنها داشته باشد

et al., 2004) محیطی هایترین تنش از مهم. تنش رطوبتی

دادن یر قرارتأثگیاهان را از طریق تحت است که رشد و تولید

سازد. محدود میخصوصیات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی آنها

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

14:

25 IR

ST

on

Wed

nesd

ay N

ovem

ber

11th

202

0

1399 سال ،36، شماره 9جلد فرآیند و کارکرد گیاهی، 440

که تحت اکسیژن فعال یها هگیاهان برای کاهش اثر مخرب گون

های متفاوتی دارند مکانیسمشوند، یر تنش رطوبتی تولید میتأث

اکسیدانی یان به سیستم دفاع آنتتو ها می ازجمله این مکانیسم

عنوان بهکلسیم .(Yeganeh poor et al., 2017) کرداشاره

آور ثانویه در مسیرهای انتقال سیگنال عمل کرده و یامپ

های محیطی های دفاعی گیاه در شرایط تنشکننده واکنش یمتنظ

از طریق افزایش و همچنین (Delian et al., 2014است )

های اکسیژن بردن گونهو از بین اکسیدان یهای آنت مآنزی فعالیت

های محیطی و فعال، موجب بهبود فتوسنتز گیاه در شرایط تنش

شودگر اکسیژن میهای واکنش کاهش خسارت گونه

(Ebrahim et al., 2016) غشا یداسیونتواند میزان پراکسو می

هش دهداکسیدانی کا های آنتی وسیله افزایش فعالیت آنزیم را به

(Tan et al., 2011) . کاربرد کلسیم تحت تنش خشکی با توجه

های غشا سلولی دارد، به اثرات متقابلی که با فسفات و پروتئین

استحکام غشا و دیواره سلولی را بهبود داده و خاصیت

از در برابر کشسانی پروتوپالست را حفظ کرده و غشا را

خسارت به غشا کاهشکند و باعث دادن آب حفاظت میدست

.(Shao et al., 2008) شودو بهبود محتوای نسبی آب می

شوند، های معمول که در هر سلول گیاهی یافت میآمینپلی

آمین( و آمید(، اسپرمیدین )تریعبارت از پوترسین )دی

آمین اکسیداز با توسط پلی ؛ کهآمین( هستنداسپرمین )تترا

برتر های ینآمباعث تبدیل پلیشده های استیلهکردن آمیناکسید

تر کوچکهای ینآماسپرمین، اسپرمیدین، پوترسین( به پلی)

تواند پوترسین می. (Lilio and Kyrriakidis, 2004) شوندمی

عث افزایش بااکسیدانت آنتی های با تحریک فعالیت سیستم

مقاومت به تنش و با جلوگیری از پراکسیداسیون لیپیدها و

تنوئیدها و میزان وها منجر به افزایش کار ولکولتخریب ماکروم

Yiu et al., 2009; Tang and) دشونگیاهان گلوتاتیون در

Newton, 2005). تنش رطوبتی از موانع اصلی در که آنجا از

یژه و بهتولید محصوالت زراعی و باغی در بسیاری از نقاط دنیا

شود، خشک همچون ایران محسوب می یمهندر مناطق خشک و

در کاهش آثار منفی خشکی از مؤثرراهکارهای ارائهرو ینا از

رود. بنابراین، این شمار میهای زراعی بهاهداف مهم پژوهش

پاشی بر صفات یر محلولتأثبررسی هدف باتحقیق

فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی کنجد تحت تنش رطوبتی اجرا

گردید.

هامواد و روش

دانشکده در مزرعه تحقیقاتی 1397عی این آزمایش در سال زرا

ت. فانجام گر روی گیاه کنجدکشاورزی دانشگاه بیرجند

فاکتوریل در قالب طرح پایه -صورت اسپلیت پالت آزمایش به

آزمایش در اینتصادفی با سه تکرار انجام شد. های کامالًبلوک

درصد نیاز 100و 75، 50شامل رطوبتی در سه سطح سطوح

پاشی نیترات کلسیم در عنوان فاکتور اصلی و محلول هآبی گیاه ب

پاشی با پوترسین موالر و محلولمیلی 10 و 5 صفر،سه سطح

عنوان فاکتور فرعی بود. ( بهموالریلیم 5/0و صفردر دو سطح )

عنوان شاهد عالوه بر این در هر کرت اصلی یک کرت فرعی به

ری از خاک گی نمونه .(1388)شمس، بدون تیمار لحاظ شد

مزرعه قبل از کاشت انجام شد و سپس مورد تجزیه شیمیایی

ارائه 1جدول قرار گرفت. نتایج فیزیکی و شیمیایی خاک در

شده است.

متر و سانتی 50کاشت بذور کنجد با فواصل بین ردیف

مربع بوته در متر 40متر و تراکم کاشت سانتی 5روی ردیف

فاصله .(1388وز و شیرزادی، )بهر انجام شددر اواسط خرداد

5/1های اصلی )تیمار رطوبتی( سه خط نکاشت ) بین کرت

و متر( تا از نشت رطوبت به کرت مجاور جلوگیری شود

در نظر متر( 5/0های فرعی یک خط نکاشت ) فاصله بین کرت

ها، تیمارهای آبیاری گرفته شد پس از استقرار کامل بوته

نیاز آبی کنجد انجام گرفت. درصد 100 و 75، 50اساس بر

های مذکور پاشی با پوترسین و نیترات کلسیم در غلظتمحلول

و روز بعد از کاشت )دوره رشد رویشی( 40نوبت دودر

پاشی حداقل یک هفته در نظر گرفته شد فواصل بین دو محلول

(Bakry et al., 2012.) منظور کاهش تبخیر و جذب بیشتر، به

. نیاز ت قبل از غروب آفتاب انجام شدپاشی یک ساعمحلول

نیاز کنجد با استفاده از اساس میزان آب موردآبی گیاه بر

حجم در شرایط بیرجند تعیین شد. (CROPWAT) افزارنرم

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

14:

25 IR

ST

on

Wed

nesd

ay N

ovem

ber

11th

202

0

441 ...های¬میآنز یبرخ تیبر فعال میکلس تراتیو ن نیپوترس ریتأث

متری خاک سانتی 0-30تجزیه فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه در عمق -1جدول

بافت رطوبت اشباع کلسیم پتاسیم سدیم منیزیم

%

رصد ماده آلید

% pH هدایت الکتریکی

(dS/m-1) (Meq/lit) 2/5 8 38/0 5/24 5 15/2 11 4/4 شنی لومی

.استفاده توسط کنتور حجمی کنترل شد آب مورد

استخراج عصاره آنزیمی برای ها:گیری فعالیت آنزیماندازه

اکسیداز و فنلهای کاتاالز، پلیگیری فعالیت آنزیم اندازه

فعالیت و (2001همکاران ) و sudhakarپراکسیداز به روش

.گیری شد اندازهMishra (1976 )و Karoروش ا به نهآ

Saneokaبا استفاده از روش :گیری پایداری غشااندازه

اندازه گرفته شد. (2004)

درصد آسیب غشا = ({1 -T1/T2) / (1-c1/c2)}×100

(MSI) غشا درصد آسیب -1- درصد پایداری غشا

T1 وT2 ترتیب بهEC نمونه قبل و بعد از اتوکالو وC1 وC2

تجزیه .نمونه شاهد قبل و بعد از اتوکالو است ECترتیب به

میانگین یسهمقا SAS9.3،Macro افزار ها توسط نرم آماری داده

درصد انجام شد. رسم 5در سطح LSDبا استفاده از آزمون

.صورت گرفت Excel 2013نمودارها با استفاده از

نتایج و بحث

گانه با 18های تیماری مقایسه میانگین ترکیب :آنزیم کاتاالز

استثنا به شده شاهد نشان داد که تمامی تیمارهای اعمال

نسبت به شاهد دارای آنزیم کاتاالز بیشتری ی با آب پاش محلول

ییراتتغ 3496/170حداکثر آنزیم کاتاالز ) .(2)جدول بودند

در شرایط تنش (گرم پروتئین در دقیقه ذب در میلیدر ج

و 10پاشی نیترات کلسیم درصد نیاز آبی با محلول 50رطوبتی

کاتاالز آنزیم موالر و حداقل میزان میلی 5/0با مصرف پوترسین

در (گرم پروتئین در دقیقه تغییرات در جذب در میلی 312/14)

-پاشی به حلولمدرصد نیاز آبی عدم 50شرایط تنش رطوبتی

دار داشتند.تمامی تیمارها اختالف معنی دست آمد که نسبت به

رسد که کاربرد نیترات کلسیم و پوترسین باعث نظر میبه

حذفتحریک تولید آنزیم کاتاالز شده و در اثر افزایش

آسیب میزاناز گر اکسیژن توسط این آنزیمهای واکنش گونه

نتایج نشان داد که ته است.سلولی ناشی از تنش رطوبتی، کاس

برهمکنش تنش رطوبتی، نیترات کلسیم و پوترسین در سطح

.(1)شکل دار استدرصد بر آنزیم کاتاالز معنی 1احتمال

پاشی نیترات کلسیم که در صورت محلول ه شدنشان داد

موالر و با مصرف پوترسین و باالترین سطح تنش میلی 10

ییراتتغ 349/170رین میزان )درصد نیاز آبی بیشت 50 یرطوبت

دست به آنزیم کاتاالزگرم پروتئین در دقیقه( در جذب در میلی

در جذب در ییراتتغ 15/15آمد. کمترین مقدار آنزیم کاتاالز )

پاشی با آب در گرم پروتئین در دقیقه( در صورت محلول میلی

دست آمد درصد نیاز آبی به 100کمترین سطح تنش رطوبتی

بدینافزایش نشان داد برابر 2/11مقدار کمترین بهکه نسبت

با درصد نیاز آبی 75و 50 صورت که در تنش رطوبتی

موالر و با مصرف پوترسین میلی 10پاشی نیترات کلسیم محلول

پاشی و با محلول درصد نیاز آبی 100و 75 و در تنش رطوبتی

ین موالر و با مصرف پوترسین بیشترمیلی 5نیترات کلسیم

(.3)جدول همراه داشت آنزیم کاتاالز را به

اکسیدانت های آنتیرسد که افزایش فعالیت آنزیم نظر میبه

نیترات کلسیم موجب کاهش وپاشی پوترسین در اثر محلول

های فعال اکسیژن( )گونهها ROSسازی تنش اکسیداتیو و پاک

از اکسیدانت و همچنین باعث جلوگیری های آنتیتوسط آنزیم

ها و افزایش تحمل به های اکسیداتیو به سلول شدن آسیبوارد

هایگونهبرای کاهش اثر مخرب یاهانآبی در کنجد شود. گ کم

جمله این های متفاوتی دارند از اکسیژن فعال، مکانیسم

Li) اشاره کرد اکسیدانی یتوان به سیستم دفاع آنت ها می مکانیسم

et al., 2013; Shan and Liang, 2010) .از طریق یمکلس

های اکسیژن بردن گونهو از بین اکسیدان یهای آنت افزایش آنزیم

های محیطی فعال، موجب بهبود فتوسنتز گیاه در شرایط تنش

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

14:

25 IR

ST

on

Wed

nesd

ay N

ovem

ber

11th

202

0

1399 سال ،36، شماره 9جلد فرآیند و کارکرد گیاهی، 442

اکسیداز، پراکسیداز و پایداری غشا فنلکاتاالز، پلیتجزیه واریانس -2جدول

منابع تغییر جه آزادیدر کاتاالز اکسیداز فنلپلی پراکسیداز پایداری غشا

ns31/9 ns305/40 ns77/82 95/21 ns 2 بلوک

2/1031 ** 43/222293 ** 59/5096 68/16593 تنش رطوبتی 2 **

55/23 94/561 42/223 خطای )الف( 4 49/110

98/6725 ** 66/52177 ** 22/7846 ** 91/4384 کلسیم پاشی نیترات محلول 2 **

51/7591 ** 42/57529 ** 65/7558 ** 45/59991 پاشی پوترسین محلول 1 **

73/173 ** 60/5692 ** 14/320 ** 1/3615 کلسیم نیترات× تنش 4 **

3/97 23/1544 ** 15/637 ** 12/4604 پوترسین× تنش 2 ****86/448 73/7449 * 21/198 1/3615 ns 2 پوترسین× کلسیم نیترات ns 54/52 95/1039 ns *07/207 87/840 ینسوترپ ×نیترات ×تنش 4 **

)ب(خطای 30 24/83 89/59 46/397 84/19

ضریب تغییرات _ 48/13 18/9 94/8 61/11

.دار نیست معنی nsدرصد و 1 ،درصد 5دار بودن در سطح دهنده معنی ترتیب نشانو ** به *

ی حروف الفبایی مشابه هستند ازلحاظ آماری هایی که دارا. اختالف ستونفعالیت آنزیم کاتاالزمیزان شده بر اثر تیمارهای اعمال -1شکل

دار نیست.معنی (LSD) درصد 5در سطح احتمال

Control = آبپاشی با محلول، = Water پاشیبدون محلول، N5 = ، موالرمیلی 5نیترات کلسیم N10 = ، موالرمیلی 10نیترات کلسیم

Put0.5 = ، موالرمیلی 5/0پوترسین N5 Put0.5 = ،موالرمیلی 5/0موالر و پوترسین میلی 5سیم نیترات کل N10 Put0.5 = -میلی 10نیترات کلسیم

موالرمیلی 5/0موالر و پوترسین

پاشی برگی محلولهمچنین (. Tan et al., 2011) شودمی

کننده رشد، قادر عنوان تنظیم علت توانایی آنها بهها به مینآپلی

درگیر در های تولید متابولیتنمودن متابولیسم گیاه و به تعدیل

.(Takahama and Takayuki, 1997هستند )تحمل به تنش

شاهد ها بانتایج مقایسه میانگین تیمار :اکسیداز فنلآنزیم پلی

استثنا به شده تمامی تیمارهای اعمال نشان داد که

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

14:

25 IR

ST

on

Wed

nesd

ay N

ovem

ber

11th

202

0

443 ...های¬میآنز یبرخ تیبر فعال میکلس تراتیو ن نیپوترس ریتأث

اکسیداز فنلپلی و های کاتاالزدادهمیانگین مربعات حاصل از تجزیه واریانس مقایسه -3 جدول

نیپوترس نیترات کلسیم یتنش رطوبت

کاتاالز

)تغییرات در جذب در

(گرم پروتئین در دقیقه میلی

اکسیداز فنلپلی

)تغییرات در جذب در

(گرم پروتئین در دقیقه میلی

50%

0 06/17 مصرفعدم h(e) 40/54 ghi(c)

67/137 مصرف b(b) 10/76 ef(c)

5 64/29 مصرفعدم fgh(d) 98/84 de(c)

78/91 مصرف c(c) 67/111 b(a)

10 62/88 مصرفعدم c(c) 56/96 cd(bc)

34/170 مصرف a(a) 11/96 cd(ab)

75%

0 78/19 مصرفعدم gh(c) 64/49 hi(e)

91/86 مصرف c(b) 09/85 de(d)

5 48/65 مصرفعدم d(b) 07/92 cd(cd)

90/139 مصرف b(a) 22/129 a(b)

10 34/34 مصرفعدم fg(c) 59/101 bc(c)

58/138 مصرف b(a) 10/141 a(a)

100%

0 15/15 مصرفعدم h(c) 73/46 i(e)

98/41 مصرف ef(b) 27/49 hi(d)

5 54/15 مصرفعدم h(c) 94/60 gh(c)

96/51 مصرف de(a) 08/91 cd(a)

10 21/23 مصرفعدم gh(c) 01/65 fg(b)

67/49 مصرف e(ab) 24/85 de(b)

. حروف بیرون پرانتز مقایسه نددار نیستمعنی (LSD) درصد 5آماری در سطح حداقل لحاظ ازدارای حروف الفبایی مشابه یها ستون

دهد.ی را نشان میدهبرشمیانگین اثرات متقابل کلی و حروف درون پرانتز مقایسه میانگین به روش

اکسیداز فنلپلیسبت به شاهد دارای آنزیم نی با آب پاش محلول

یدازاکس فنلپلیحداکثر مقدار آنزیم .(2شکل ) بیشتری بودند

در (گرم پروتئین در دقیقه در جذب در میلی ییراتتغ 22/129)

پاشی نیترات درصد نیاز آبی با محلول 75شرایط تنش رطوبتی

آنزیم موالر و حداقل میزان میلی 5/0و پوترسین 10 کلسیم

گرم تغییرات در جذب در میلی 73/46) یدازاکس فنلپلی

درصد نیاز 100در شرایط تنش رطوبتی (پروتئین در دقیقه

پاشی با آب اختصاص یافت. آبی، محلول

برهمکنش تنش رطوبتی، نیترات کلسیم و پوترسین در

دار شد اکسیداز معنی فنلدرصد بر آنزیم پلی 5سطح احتمال

تغییرات 10/141) یدازاکس فنلپلیشترین آنزیم بی (.2)جدول

در صورت (گرم پروتئین در دقیقه در جذب در میلی

و با مصرف پوترسین در تنش 5 کلسیم پاشی با نیترات محلول

فنل پلیدست آمد. کمترین آنزیم به % نیاز آبی75 رطوبتی

گرم پروتئین در تغییرات در جذب در میلی 73/46) یدازاکس

%100پاشی با آب در تنش رطوبتی در صورت محلول (دقیقه

افزایش برابر 3مقدار کمترین نسبت به که دست آمدبهنیاز آبی

50نیز مشخص کرد که تنش رطوبتی (3)جدول نشان داد

-میلی 5/0پاشی نیترات کلسیم درصد نیاز آبی محلول 100و

درصد نیاز آبی 75موالر و با مصرف پوترسین و تنش رطوبتی

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

14:

25 IR

ST

on

Wed

nesd

ay N

ovem

ber

11th

202

0

1399 سال ،36، شماره 9جلد فرآیند و کارکرد گیاهی، 444

لحاظ آماری در سطح دارای حروف الفبایی مشابه از هایاکسیداز. ستون فنلشده بر روی میزان آنزیم پلی اثر تیمارهای اعمال -2شکل

.نددار نیستمعنی (LSD) درصد 5احتمال

Control = آبپاشی با محلول، = Water پاشیبدون محلول، N5 = ، موالرمیلی 5نیترات کلسیم N10 = ،موالرمیلی 10یترات کلسیم ن

Put0.5 = ، موالرمیلی 5/0پوترسین N5 Put0.5 = ، موالرمیلی 5/0موالر و پوترسین میلی 5نیترات کلسیم N10 Put0.5 = -میلی 10نیترات کلسیم

موالرمیلی 5/0موالر و پوترسین

موالر و با مصرف پوترسین بیشترین میلی 10نیترات کلسیم

پژوهش یجهمراه داشت. نتااکسیداز را به فنلیمقدار آنزیم پل

دهد که کاربرد نیترات کلسیم و پوترسین در گیاه نشان می

اکسیدانی مانند کاتاالز، سوپراکسید کنجد باعث فعالیت آنتی

کل شده است که اکسیدانی یدیسموتاز، پراکسیداز و ظرفیت آنت

های فعال ه)گون ROSخود گیاهان را در برابر تولید نوبه به

کاربرد .کندو پراکسیداسیون لیپیدی حفاظت می اکسیژن(

فنلنیترات کلسیم و پوترسین موجب افزایش فعالیت آنزیم پلی

پاشی نیترات کلسیم و رسد محلولنظر میاکسیداز شد. به

های ایفا کرده و سلول اکسیدانی یمصرف پوترسین نقش آنت

داتیو محافظت نموده های اکسی برگ کنجد را از صدمه واکنش

مین موجب آاساس مطالعات دیگری سطوح باالی پلیبر .است

طور مستقیم زنده شده و بههای غیر افزایش مقاومت به تنش

های آزاد موجب حذف رادیکال اکسیدان یعنوان یک آنت به

.(Duan et al., 2007) اکسیژن گردیده است

18ی تیماری هاترکیبمیانگین یسهمقا :آنزیم پراکسیداز

استثنا به شده تمامی تیمارهای اعمال شاهد نشان داد که گانه با

پراکسیداز نسبت به شاهد دارای آنزیم ی با آب پاش محلول

از حداکثر مقدار آنزیم پراکسید .(3شکل ) بیشتری بودند

در (وتئین در دقیقهرگرم پ در جذب در میلی ییراتتغ 02/367)

پاشی نیترات نیاز آبی با محلول درصد 50شرایط تنش رطوبتی

موالر و حداقل میزان آنزیم میلی 5/0و پوترسین 10 کلسیم

گرم پروتئین در تغییرات در جذب در میلی 04/135) یدازپراکس

درصد نیاز آبی، بدون 100در شرایط تنش رطوبتی (دقیقه

فعالیت آنزیم پراکسیداز در .پاشی اختصاص یافت محلول

شدت کاهش پاشی و مصرف پوترسین به لشرایط عدم محلو

یافت، اما با کاربرد نیترات کلسیم و پوترسین، فعالیت این

گیری افزایش یافت. طور چشم ها به آنزیم

، موجب افزایش تولید انواع اکسیژن رطوبتیتنش

آنزیمود. شاکسیدانی می نتیجه افزایش دفاع آنتیگر و درواکنش

های آزاد کردن رادیکالفعالمی در غیرپراکسیداز نقش بسیار مه

اکسیژن در سلول گیاه دارند. بسته به گونه گیاهی و شدت

,Apel and Hirt) دکنتنش، میزان فعالیت آنها در گیاه تغییر می

طوربرهمکنش تنش رطوبتی و نیترات کلسیم و همین (.2004

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

14:

25 IR

ST

on

Wed

nesd

ay N

ovem

ber

11th

202

0

445 ...های¬میآنز یبرخ تیبر فعال میکلس تراتیو ن نیپوترس ریتأث

5لحاظ آماری در سطح احتمال دارای حروف الفبایی مشابه از هایاکسیداز. ستونشده بر روی میزان آنزیم پر اثر تیمارهای اعمال -3شکل

.نددار نیستمعنی (LSD) درصد

Control = آبپاشی با محلول، = Water پاشیبدون محلول، N5 = ، موالرمیلی 5نیترات کلسیم N10 = ، موالرمیلی 10نیترات کلسیم

Put0.5 = ، موالرمیلی 5/0پوترسین N5 Put0.5 = ، موالرمیلی 5/0موالر و پوترسین میلی 5نیترات کلسیم N10 Put0.5 = -میلی 10نیترات کلسیم

موالرمیلی 5/0موالر و پوترسین

درصد 1برهمکنش نیترات کلسیم و پوترسین در سطح احتمال

5و برهمکنش تنش رطوبتی و پوترسین در سطح احتمال

(. مقایسه 2ار بودند )جدول د درصد بر آنزیم پراکسیداز معنی

نشان (4)جدول ینمیانگین برهمکنش نیترات کلسیم و پوترس

و در صورت مصرف 5پاشی نیترات کلسیم داد که با محلول

تغییرات 36/309) یدازپوترسین باعث شد بیشترین آنزیم پراکس

دست آمد. کمترین گرم پروتئین در دقیقه( به در میلیب در جذ

تغییرات در جذب در 625/147) یدازنه پراکسآمیمقدار اسید

دست آمد که به با آب پاشی محلول (گرم پروتئین در دقیقه میلی

برابر افزایش نشان داد. 09/2مقدار کمترین نسبت به

پاشی نیترات کلسیم و توان در صورت محلولبنابراین می

مصرف پوترسین میزان پراکسیداز را در گیاه کنجد افزایش داد؛

پاشی نیترات کلسیم و مصرف رسد که محلولنظر میطور به ینا

لحاظ سطوح فعالیت آنزیم پراکسیداز موجب پوترسین از

نتیجه شدن هیدروژن پراکسید در سلول خواهد شد و درشکسته

کند و بنابراین های فعال اکسیژنی جلوگیری می از تولید گونه

واند موجب تافزایش فعالیت این آنزیم در شرایط تنش می

های مینآکاربرد پلی. افزایش تحمل به تنش در گیاه کنجد شود

های کاتاالز و پراکسیداز را همراه با خارجی فعالیت آنزیم

کلسیم .(Ozturk and Demir, 2003) دادندپرولین افزایش

شود. الزم به شدن پراکسیداز میمستقیم موجب فعالطور غیر به

جب ایجاد پیوند بین پلیذکر است که این کاتیون مو

شود که توسط پراکسیداز ها و ایجاد ساختاری میگاالتوریون

تنش رطوبتی و .(Penel et al., 1999) ستا شناسایی قابل

نشان داد که بیشترین مقدار آنزیم (5)جدول ینپوترس

گرم پروتئین در تغییرات در جذب در میلی 87/283) یدازپراکس

و با مصرف پوترسین نیاز آبی %75 دقیقه( در تنش رطوبتی

درصد 50 دست آمد که با مصرف پوترسین و تنش رطوبتیبه

مقدار آنزیم ینداری نداشت. کمترتفاوت معنی نیاز آبی

گرم پروتئین تغییرات در جذب در میلی 371/160) یدازپراکس

بدون مصرف و % نیاز آبی100 در دقیقه( در تنش رطوبتی

برابر 77/1مقدار کمترین دست آمد که نسبت بهپوترسین به

آمده نشان داد که فعالیت آنزیم دست نتایج به افزایش نشان داد.

رطوبتی پراکسیداز در تیمار استفاده پوترسین در شرایط تنش

که چنین حالی افزایش یافت دردرصد نیاز آبی 75و 50

نتیجه با ف پوترسین مشاهده نشد درمصرافزایشی در تیمار عدم

لیپیدها و تخریب یداسیونمصرف پوترسین از پر اکس

ها جلوگیری کرده و تحمل به تنش رطوبتی را ماکرومولکول

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

14:

25 IR

ST

on

Wed

nesd

ay N

ovem

ber

11th

202

0

1399 سال ،36، شماره 9جلد فرآیند و کارکرد گیاهی، 446

و پوترسین برای آنزیم پراکسیداز و پایداری غشا کلسیم نیتراتمقایسه میانگین برهمکنش -4جدول

وترسینپ نیترات کلسیم پراکسیداز پایداری غشا

58/9 f 62/147 f 0

مصرفعدمd 03/28 93/173 e مصرف e 16/21 d 86/201

5 مصرفعدم

c39/56 a 36/309 مصرف c73/48 c 35/221

10 مصرفعدم

a 18/66 b93/283 مصرف

.نددار نیستمعنی (LSD) درصد 5آماری در سطح حداقل لحاظ ازدارای حروف الفبایی مشابه یها ستون

و پایداری غشا مقایسه میانگین برهمکنش تنش رطوبتی و پوترسین برای آنزیم پراکسیداز -5 جدول

پوترسین تنش رطوبتی پراکسیداز پایداری غشا e46/21 c19/195

50 مصرفعدم

b81/42 a12/277 مصرف d76/25 b28/215

75 مصرفعدم

b48/46 a87/283 مصرف c24/32 d37/160

100 مصرفعدم

a31/61 bc69/205 مصرف

ند.دار نیستمعنی (LSD) درصد 5آماری در سطح حداقل لحاظ ازدارای حروف الفبایی مشابه یها ستون

آبی مین روی برنج تحت تنش کمآافزایش دهد. کاربرد پلی

پراکسید شد و هیدروژن سازی های پاک سازی آنزیم باعث فعال

ها و ضمن جلوگیری از تخریب پروتئین از این طریق،

Farooq et) آبی را افزایش داد پراکسیداسیون غشا، تحمل به کم

al., 2009).

مقایسه میانگین برهمکنش تنش رطوبتی و نیترات کلسیم

یدازدهد که بیشترین مقدار آنزیم پراکسنشان می (6)جدول

(دقیقهگرم پروتئین در تغییرات در جذب در میلی 699/307)

% 75 پاشی نیترات کلسیم در تنش رطوبتی در صورت محلول

474/147) یدازدست آمد. کمترین مقدار آنزیم پراکسبه نیاز آبی

عدم (گرم پروتئین در دقیقه تغییرات در جذب در میلی

% نیاز آبی 100پاشی نیترات کلسیم و تنش رطوبتی محلول

افزایش برابر 08/2مقدار کمترین دست آمد که نسبت بهبه

در این پژوهش فعالیت آنزیم پراکسیداز با نشان داد.

رسد نظر میکه به پاشی نیترات کلسیم افزایش یافت محلول

های گیاه در مقابله با خشکی افزایش فعالیت مکانیسم یکی از

اکسیدان تیآنهای کلسیم از طریق افزایش آنزیم است.این آنزیم

سیژن فعال، موجب بهبود فتوسنتزهای اک بردن گونهو از بین

(.Tan et al., 2011) شودهای محیطی می گیاه در شرایط تنش

علت حضور اکسیدان به یافزایش ظرفیت آنت اثر مثبت کلسیم بر

که کالمودولین، در گیاه تحت تنش محیطی-کلسیم و کلسیم

های های سیستمباعث تحریک، تنظیم و افزایش بیان ژن

Erinle) شودهای اکسیژن فعال می کاهش گونهاکسیدان و آنتی

et al., 2016; Yang et al., 2015).

شاهد نشان با نتایج مقایسه میانگین تیمارها :پایداری غشا

ی با آبپاش استثنا محلول به شده تمامی تیمارهای اعمال داد که

.(4شکل ) بیشتری بودند پایداری غشانسبت به شاهد دارای

در شرایط تنش (درصد 93/76ایداری غشا )حداکثر مقدار پ

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

14:

25 IR

ST

on

Wed

nesd

ay N

ovem

ber

11th

202

0

447 ...های¬میآنز یبرخ تیبر فعال میکلس تراتیو ن نیپوترس ریتأث

و پایداری غشا کلسیم برای آنزیم پراکسیداز یتراتمقایسه میانگین برهمکنش تنش رطوبتی و ن -6جدول

تنش رطوبتی نیترات کلسیم پراکسیداز پایداری غشا

86/14 f ef76/177 0

50 29/34 d ab75/287 5

27/47 c c95/242 10

87/19 ef fg11/157 0

75 18/31 d b92/283 5

3/57 b a69/307 10 e67/21 g47/147 0

100 c86/50 de152/195 5 a80/67 d47/206 10

.نددار نیستمعنی (LSD) درصد 5آماری در سطح حداقل لحاظ ازدارای حروف الفبایی مشابه یها ستون

10 ت کلسیمی نیتراپاش درصد نیاز آبی با محلول 100رطوبتی

موالر و حداقل مقدار پایداری غشا میلی 5/0و پوترسین

درصد نیاز آبی، 50در شرایط تنش رطوبتی (درصد 077/4)

پاشی اختصاص یافت. بدون محلول

در شرایط تنش، محتویات بیشتری از سلول در اثر تخریب

علت تخریب رسد بهنظر میکند. بهغشا به بیرون تراوش می

در های غشاشدن پروتئینفعالهای بیولوژیکی و غیرغشا

های فعال اکسیژن در محیط شرایط تنش، تولید انواع رادیکال

سلول است که منجر به خسارت اکسیداتیو و کاهش پایداری

شود. در ارتباط با برهمکنش تنش رطوبتی و غشای سلول می

طور برهمکنش نیترات کلسیم و نیترات کلسیم و همین

درصد و برهمکنش تنش رطوبتی 1رسین در سطح احتمال پوت

درصد بر آنزیم پراکسیداز 5و پوترسین در سطح احتمال

(. مقایسه میانگین برهمکنش نیترات 2دار بودند )جدول معنی

پاشی ( نشان داد که با محلول4)جدول ینکلسیم و پوترس

و در صورت مصرف پوترسین باعث شد 1نیترات کلسیم

دست آمد. کمترین درصد( به 18/66پایداری غشا ) بیشترین

پاشی پوترسین و محلولعدم (درصد 58/9مقدار پایداری غشا )

برابر 9/6مقدار کمترین دست آمد که نسبت بهنیترات کلسیم به

پاشی توان در صورت محلولبنابراین می افزایش نشان داد

را در نیترات کلسیم و مصرف پوترسین میزان پایداری غشا

پاشی نیترات رسد که محلول نظر میبه .گیاه کنجد افزایش داد

توجهی از این ترکیبات توسط کلسیم و پوترسین مقادیر قابل

رو این شود. ازسلول جذب و به دیواره و غشا آن متصل می

این ترکیبات باعث افزایش ثبات و پایداری سلول و جلوگیری

.شوندده دیواره سلول میکنن های تجزیهاز فعالیت آنزیم

های های رادیکال کنندهفعالعنوان غیر توانند بهها می مینآپلی

شدن آزاد عمل کرده و غشاهای سلولی را در برابر اکسیده

ترتیب مقاومت غشا بدین (Tassoni et al., 1998) ظ کنندحف

( 5)جدول ینبرهمکنش تنش رطوبتی و پوترس .را افزایش دهند

درصد( در 31/61که بیشترین مقدار پایداری غشا )نشان داد

دست آمد. و با مصرف پوترسین به % نیاز آبی100 تنش رطوبتی

% 50درصد( در تنش رطوبتی 46/21کمترین پایداری غشا )

که طوری دست آمد، بهو بدون مصرف پوترسین بهنیاز آبی

-به نتایج افزایش نشان داد. برابر 8/2مقدار کمترین نسبت به

آمده نشان داد که مقدار پایداری غشا در تیمار استفاده دست

درصد نیاز آبی افزایش 100 یپوترسین در شرایط تنش رطوبت

مصرف پوترسین که چنین افزایشی در تیمار عدم حالی یافت در

ها با مینآپلیدرصد نیاز آبی مشاهده نشد. 50و تنش رطوبتی

و کاهش اکسیدان یهای آنت نزیمافزایش فعالیت آ تأثیر خود بر

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

14:

25 IR

ST

on

Wed

nesd

ay N

ovem

ber

11th

202

0

1399 سال ،36، شماره 9جلد فرآیند و کارکرد گیاهی، 448

5لحاظ آماری در سطح احتمال دارای حروف الفبایی مشابه از هایشده بر روی میزان پایداری غشا. ستون اثر تیمارهای اعمال -4شکل

دار نیست.معنی (LSD) درصد

Control = آبپاشی با محلول، = Water پاشیبدون محلول، N5 = ، موالریمیل 5نیترات کلسیم N10 = ، موالرمیلی 10نیترات کلسیم

Put0.5 = ، موالرمیلی 5/0پوترسین N5 Put0.5 = ، موالرمیلی 5/0موالر و پوترسین میلی 5نیترات کلسیم N10 Put0.5 = -میلی 10نیترات کلسیم

موالرمیلی 5/0موالر و پوترسین

باعث تبع آن حفظ ثبات غشا، گر و بههای اکسیژن واکنش گونه

ها با اتیلن بر سر مینآپلی .دنگردکاهش میزان نشت یونی می

( آدنوزین متیونین - S) SAMماده مشترک به نام یک پیش

با کاهش تولید اتیلن از ها نیآمیواقع پل کنند و دررقابت می

جمله پیری، تجزیه کلروفیل، زوال غشا اثرات مرتبط با اتیلن از

Evans and) کنندجلوگیری میو افزایش فعالیت پروتئاز

Malmberg, 1989). مقایسه میانگین برهمکنش تنش رطوبتی و

دهد که بیشترین مقدار ( نشان می6نیترات کلسیم )جدول

پاشی نیترات در صورت محلول (درصد 80/67) پایداری غشا

دست آمد. کمترین مقدار پایداری به % نیاز آبی100کلسیم در

تنش و پاشی نیترات کلسیم محلولدمع (درصد 86/14) غشا

مقدار کمترین نسبت به که ؛آمد دستبه % نیاز آبی50 رطوبتی

یدر این پژوهش مقدار پایداربرابر افزایش نشان داد. 12/3

با توجه به .پاشی نیترات کلسیم افزایش یافتند غشا با محلول

داشتن گونه بیان نمود که کلسیم با توان اینشده میمطالب ذکر

شوند و با ا مینهبار مولکولی و اتصال به غشا باعث پایداری آ

های فعال اکسیژن به های آزاد و گونه این کار از اتصال رادیکال

غشا جلوگیری کرده و به حفظ سالمتی غشاهای زیستی کمک

کنند کلسیم باعث افزایش محتوای کلسیم دیواره سلولی می

توجه به با (.Manganaris et al., 2007) شوندها می فرآورده

توان نتیجه گرفت که کنجد در طی تنش نتایج این پژوهش، می

اکسیدان تأثیرات تنش های آنتی رطوبتی با فزایش فعالیت آنزیم

اکسیدان با تیآنهای دهد بیشترین فعالیت آنزیمرا کاهش می

مان نیترات کلسیم و پوترسین مشاهده شد. تنش زمکاربرد ه

ن آسبب کاهش میزان پایداری غشا شد که علت آبی کم

های های آزاد و کاهش میزان آنزیمتوان به افزایش رادیکالمی

اکسیدانت و همچنین پراکسیداسیون لیپیدها در طی تنش آنتی

رطوبتی نسبت داد. همچنین نتایج نشان داد نیترات کلسیم و

ت ولی در بیشتر صفا استپوترسین دارای تأثیرات متفاوت

زمان از نیترات کلسیم و پوترسین شده استفاده همگیری اندازه

زمان تواند علت آن به استفاده همبیشترین تأثیر را داشت که می

رفتن کارایی گیاه در استفاده از نیترات کلسیم و پوترسین و باال

.نسبت داد ینآمیاز کلسیم و پل

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

14:

25 IR

ST

on

Wed

nesd

ay N

ovem

ber

11th

202

0

449 ...های¬میآنز یبرخ تیبر فعال میکلس تراتیو ن نیپوترس ریتأث

منابع

یط کود نیتروژن بر عملکرد دانه و اجزای عملکرد کنجد رقم محلی تقساثر تراکم کاشت و (1388بهروز، ز. و شیرزادی، م. ح. )

.91-99: 2های نوین کشاورزی مجله یافته .جیرفت

ها در گیاه توتون تحت تنش های اگزوژن بر رشد، فتوسنتز و متابولیسم فنل ینآمیپلیر تأث( 1390حاجی بلند، ر. و ابراهیمی، ن. )

.13-26: 8شناسی گیاهی یستزمجله .شوری

چاپ چهارم، انتشارات جهاد دانشگاهی صنعتی اصفهان. .یصنعت( گیاهان 1383پور، م. ر. )خواجه

ی نیترات کلسیم. فصلنامه گیاهان داروییپاش محلولدر اثر زبانگاو گل( تغییرات کمی و کیفی اندام هوایی 1388شمس، ه. )

8 :144-138 .

Alcazar, R., Marco, F., Cuevas, J. C., Patron, M., Ferrano, A., Carrasco, P., Tiburcio, A. F. and Altabella, T. (2006)

Involvement of polyamines in plant response to abiotic stress. Biotechnology Letters 28: 1867-1876.

Apel, K. and Hirt, H. (2004) Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress and signal transduction. Annual

Review of Plant Biology 55: 375-399.

Bakry, C., El-Hariri, B. Sh., Sadak, D. and El-Bassiouny, M. (2012) Drought stress mitigation by foliar application of

salicylic acid in two linseed varieties grown under newly reclaimed sandy soil. Journal of Applied Science Research

8: 3503-3514.

Delian, E., Chira, A., Badulescu, L. and Chira, L. (2014) Calcium alleviates stress in plants: insight into regulatory

mechanisms. Agro Life Science Journal 3: 19-28.

Duan, J. L., Juan, G., Shirong, Y. and Kang, L. (2007) Exogenous spermidine affects polyamine metabolism in salinity

stressed (Cucumis sativus) roots and enhances short-term salinity tolerance. Journal of Plant Physiology

165: 1620-1635.

El-Tohamy, W. A., El-Abagy, H. M. and El-Greadly, N. H. M. T. (2008) Studies on the effect of putrescine, yeast and

vitamin C on growth, yield and physiological responses of eggplant (Solanum melongena L.) under sandy soil

conditions. Australian Journal of Basic and Applied Science 2: 296-300.

Erinle, K. O., Jiang, Z., Ma, B., Li, J., Chen, Y., Ur-Rehman, K., Shahla, A. and Zhang, Y. (2016) Exogenous calcium

induces tolerance to atrazine stress in pennisetum seedlings and promotes photosynthetic activity, antioxidant

enzymes and psbA gene transcripts. Ecotoxicology and Environmental Safety 132: 403-412.

Evans, P. T. and Malmberg, R. L. (1989) “Do polyamines have roles in plant development?” Annual Review of Plant

Physiology and Molecular Biology 40: 235-241.

Fanaee, H., Kafee, M. and Shiranizadeh, A. (2013) Interaction of water and potassium deficiency stress on potassium,

calcium, magnesium and oil control of two species of rapeseed and mustard. Water and Soil Science 23: 261-275.

Farooq, M., Wahid, A. and Lee, D. J. (2009) Exogenously applied polyamines increase drought tolerance of rice by

improving leaf water status, photosynthesis and membrane properties. Acta Physiologiae Plantarum 31: 937-945.

Feller, R. E., Feller, D. A. and Shepherd, A. D. (1969) Determination of free lysine and methionine in amino acid-

fortified wheat. Cereal Chemistry 46: 614-620.

Ibrahim, M. F. M., Faisal, A. and Shehata, S. A. (2016) Calcium chloride alleviates water stress in sunflower plants

through modifying some physio-biochemical parameters. American-Eurasian Journal of Agricultural and

Environmental Science 16: 677-693.

Karo, M. and Mishra, D. (1976) Catalase, peroxidase and polyphenol oxidase activity during rice leaf senescence. Plant

Physiology 57: 315-319.

Lilio, E. E. and Kyrriakidis, D. A. (2004) ‘The role of bacterial enzyme: from an inhibitory protein to Atoc transcript

regulator”. Microbiolcals Factories. Com

Liu, J. H. K., Nada, C., Honda, H., Kitashiba, X. P., Wen, X., Pang, M. and Moriguchi, T. (2006) Polyamine

biosynthesis of apple callus under salt stress: Importance of arginine decarboxylase pathway in stress response.

Journal Experimental Botany Abbreviation 57: 2589-2599.

Manganaris, G. A., Vasilakakis, M., Diamantidis, G. and Mignani, I. (2007) “The effect of postharvest calcium

application on tissue calcium concentration, quality attributes, incidence of flesh browning and cell wall

physicochemical aspects of peach fruits”. Food Chemistry 4: 1385-1392.

Oztruk, L. and Dmir, Y. (2003) Effects of putrescine and ethephon on some oxidative stress enzyme activities and

proline content in salt stressed spinach leaves. Plant Growth Regulation 40: 89-95.

Penel, C., Van Cutsem, P. and Greppin, H. (1999) Interactions of a plant peroxidase with oligogalacturonides in the

presence of calcium ions. Photochemistry Journal Elsevier 51: 193-8.

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

14:

25 IR

ST

on

Wed

nesd

ay N

ovem

ber

11th

202

0

1399 سال ،36، شماره 9جلد فرآیند و کارکرد گیاهی، 450

Reddy, A. R., Chaitanya, K. V. and Vivekanandan, M ) . 2004 ( Drought induced responses of photosynthesis and

antioxidant metabolism in higher plants. Journal Plant Physiology 161: 1189-1202.

Seneoka, H., Moghaieb, R. E. A., Premachandra, G. S. and Fujita, K. (2004) Nitrogen nutrition and water stress effects

on cell membrane stability and leaf water relations in (Agrostis palustris) Huds. Environmental and Experimental

Botany Journal 52: 131-138.

Schlemmer, M. R., Francis, D. D., Shanahan, J. F. and Schepers, J. S. (2005) Remotely measuring chlorophyll content

in corn leaves with differing nitrogen levels and relative water content. Agronomy Journal 97: 106-112.

Shao, H. B., Song, W. Y. and Chu, L. Y. (2008) “Advances of calcium signals involved in plant anti-drought”. Comptes

Rendus Biologies 331: 587-596.

Saw, I. (2004) The oxford history of ancient Egypt. United Kingdom.

Sudhakar, C., Lakshmi, A. and Giridara kumar, S. (2001) Changes in the antioxidant enzyme efficacy in two high

yielding genotypes of mulberry (Mours alba L.) under NaCl salinity. Plant Science 167: 613-619.

Takahama, U. and Takayuki, O. (1997) A peroxidase/phenolic/ascorbate system can scavenge hydrogen peroxide in

plant cells. Physiologia Plantarum 101: 845-852.

Tan, W., Meng, Q. W., Brestic, M., Olsovska, K. and Yang, X. H. (2011) Photosynthesis is improved by exogenous

calcium in heat‐stressed tobacco plants. Journal of Plant Physiology 168: 2063-2071.

Tang, W. and Newton, J. R. (2005) Polyamines reduced salt induced oxidative damage by increasing the activities of

antioxidant enzymes and decreasing lipid peroxidation in virginia pine. Plant Growth Regulation 46: 31-43.

Tassoni, A., Antognoni, F., Battistini, M. L., Sanvido, O. and Bagni, N. (1998) Characterization of spermidine binding

to solubilized plasma membrane proteins from zucchini hypocotyls. Plant Physiology 117: 971-977.

Wang, Y. (2007) Boron Nutrition and Boron Application in Crop. Springer.

Yang, S., Wang, F., Guo, F., Meng, J. J., Li, X. G. and Wan, S. B. (2015) Calcium contributes to photo protection and

repair of photosystem II in peanut leaves during heat and high irradiance. Journal of Integrative Plant Biology

57: 486-495.

Yeganehpoor, F., Zehtab-salmasi, S., Ghassemi-golezani, K., Shafagh-kolvanagh, J. and Dastborhan, S. (2017) The

impact of nitro kara and salicylic acid on proline content and essential oil composition of coriander under different

water supply. American Journal of Essential Oils and Natural Products 5: 32-40.

Yiu, J. C., Liu, C. W., Fang, D. Y. T. and Lai, Y. S. (2009) “Waterlogging tolerance of Welsh onion (Allium fistulosum

L.) enhanced by exogenous spermidine and spermine”. Plant Physiology and Biochemistry 47: 710-716.

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

14:

25 IR

ST

on

Wed

nesd

ay N

ovem

ber

11th

202

0

451 ...های¬میآنز یبرخ تیبر فعال میکلس تراتیو ن نیپوترس ریتأث

Effect of putrescin and calcium nitrate on the activity of some antioxidant

enzymes and cell membrane stability in sesame (Seasamum indicum L.) under

moisture stress

Samira Gholipour, Gholam Reza Zamani*, Majid Jami Alahmadi

Department of Agriculture and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, Birjand University

(Received: 16/09/2019, Accepted: 14/12/2019)

Abstract

In order to study the effects of application of putrescin and calcium nitrate on some physiological and biochemical traits

of sesame under moisture stress, a split-plot factorial experiment was conducted based on block complete randomized

design with three replications in research farm of University of Birjand in 2018. In this experiment, moisture stress

treatments with tree levels included (100, 75, and 50) percent of sesame water requirement as main factor and foliar

application calcium nitrate at tree levels (0, 5, 10 Mm) and putrescine in two levels (0.5Mm, spray with water) as the

second factor were studied . Results showed that interaction of moisture stress, calcium nitrate and putrescine were

significant for catalase and polyphenol oxidase activity. The highest catalase activity was obtained in 10 Mm calcium

nitrate foliar application at 50% humidity stress and highest activity of polyphenol oxidase enzyme was obtained in 5

Mm calcium nitrate foliar application with 75% of putrescine. Interaction of calcium nitrate and putrescine, moisture

stress and putrescine as well as moisture stress and calcium nitrate on peroxidase enzyme and membrane stability were

significant. In general, foliar application of calcium nitrate and putrecine was the best treatment to reduce the effects of

moisture stress on sesame indicating that there is a synergistic relationship between them in reducing the effects of

moisture stress.

Keywords: Active species of oxygen, Catalase, Foliar solution, Peroxidas, Polyphenol oxidase

Corresponding author, Email: gzamani@birjand.ac.ir

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

14:

25 IR

ST

on

Wed

nesd

ay N

ovem

ber

11th

202

0