az idegszövet –tela nervosa -...
TRANSCRIPT
1
AZ IDEGSZÖVET – TELA NERVOSA
Halasy Katalin
Összefoglalás
A fejezet tárgyalja az idegszövet definícióját, vizsgálatának történetét, az idegsejt és
nyúlványai (axon, dendrit) morfológiai jellemzőit, típusait (uni-, bi, pszeudouni-, multipoláris
neuronok), funkcióját. Ismerteti a szinapszis fogalmát, szerkezeti elemeit és típusait (elektromos és
kémiai). A fejezet a gliasejtek, az idegszövet szintén kulcsfontosságú alkotóelemeinek ismertetésével
folytatódik, majd az idegrost fogalmának és típusainak tárgyalásával zárul.
Bevezetés
Az idegszövet a perifériás és központi idegrendszert alkotó speciális szövet, amelynek fő
funkciója a kommunikáció, nevezetesen idegimpulzusok generálása és továbbítása az idegszöveten
belül, ill. más szövetféleségek felé (pl. izom összehúzódás előidézése a vázizomban, mirigy-működés
fokozása, stb.). Valójában az élő szervezet minden egyes funkcióját az idegrendszert alkotó idegszövet
integrálja.
Az idegszövet fő alkotóelemei az idegsejtek és gliasejtek, valamint nyúlványrendszereik. Az
idegsejtek más sejtektől kémiai és elektromos tulajdonságaikban különböznek: kémiai és fizikai
ingerekre érzékenyebbek, mint más sejtek, az ingert képesek ingerületté alakítani (ideg impulzus),
membrán potenciáljuk megváltozása révén tovább vezetni és átadni (szinapszis) más sejteknek. A
neuronok sejttestjeiben nem található glikogén raktár, ugyanakkor a fent említett folyamatok energia-
igénye igen magas. Ennek megfelelően a zavartalan idegi működések elengedhetetlen feltétele a jó
vérellátás, amelyet a szövet gazdag kapillarizációja tesz lehetővé, elegendő glükózt és oxigént
biztosítva. A microglia sejtek (lásd később) kivételével az idegszövet alkotó elemei a
neuroectodermából származnak.
Az idegszövet kutatásának története
A Schleiden és Schwann (1839) nevével fémjelzett sejtelméletet, mely szerint minden élő
szervezet alapegysége a sejt, eleinte nagyon nehéz volt az idegszövetre is alkalmazni. Ennek oka az
idegsejteknek a többi szövet sejtjeivel összevetve rendkívül változatos morfológiájában, másrészt a
rendelkezésre álló technikákkal kapott, sokszor félrevezető eredményekben keresendő. A korai
elképzelések szerint (Valentine, 1836) az idegsejtek, mint gömb alakú részecskék, az idegrostok kusza
hálójában függeszkednek. Később Remak (1838) és még sokan mások rájöttek, hogy az idegrostok
folytonosak a sejttestekkel, ők viszont egy végtelen, szinciciális rendszert képzeltek el, amire a
kontinuitás elmélete is épült. A kontinuitástan egyik jeles magyar képviselője Apáthy Isván volt, aki
2
főleg gerinctelenek idegrendszerét tanulmányozta, és kor behatárolt technikai lehetőségeinek
megfelelően nem észlelte a szinapszisok meglétét. A XIX. század végén Camillo Golgi olasz tudós
mintegy véletlenszerűen felfedezett ezüst impregnációs technikája tette lehetővé, hogy egy-egy
idegsejt in situ a maga teljes nyúlványrendszerével láthatóvá váljon. A módszer legsikeresebb
alkalmazója azonban nem maga Golgi, hanem a spanyol Santiago Ramon y Cajal lett, akit mindmáig a
neurohisztológia atyjának tekinthetünk. Cajal e módszer segítségével máig helytálló módon írta le
többek között a kisagy kéreg és hippocampalis formatio sejttípusait, neuronális kapcsolatait, és ő volt
az első, aki megállapította, hogy a neuron morfológiailag független, trofikus, funkcionális, citokémiai
és pathológiai egység, és a kontinuitástan hívei által elképzelt diffúz, anasztomizáló ideghálózat nem
létezik. Waldeyer 1890-ben tette le a neuron-doktrina - később neurontan - alapkövét, és ezáltal a
sejtelmélet erre a szövetféleségre is alkalmazhatóvá vált. Az ezüst impregnáció később kifejlesztett
számos változatát mindmáig sikerrel alkalmazzák az idegelemek megjelenítésére. A XIX. század
végén Held és Auerbach (1898) a neuront anilinfestékkel megfestve kimutatta rajta más neuronok
idegvégződéseit. Nem sokkal ezt követően Sherrington vezette be a szinapszis fogalmát, mint azt a
pontot, ahol az idegimpulzus egyik sejtről a másikra terjed. Ebben az időben még a kontinuitástannak
számos prominens képviselője volt, akik ragaszkodtak azon elképzelésükhöz, hogy az idegsejtek
anasztomizáló neurofibrillumai vezetik az idegimpulzust, akárcsak az áramot az elektromos kábel. E
nézet meggyőző cáfolatát és a szinaptikus kapcsolatok létezésének egyértelmű bizonyítékát mintegy
30 évvel később az elektronmikroszkópos vizsgálatok szolgáltatták. Az elektronmikroszkópos
vizsgálatok általánossá válása azonban már a XX. század közepére tehető. E módszer a Golgi-
impregnációhoz hasonló mértékű, döntő hatással volt az idegszövetről alkotott korrekt nézetek
kialakulására. A következő mérföldkőnek a fény- és elektronmikroszkópos szintű immuncitokémiai
módszerek bevezetését tekinthetjük, amelyek segítségével lehetővé vált az egyes neurontípusok kémiai
jellemzése – többek között ingerületátvivő anyagaiknak (neurotranszmittereiknek) meghatározása is.
A neuronok egymás közti kapcsolatainak, beidegzési területének felderítése kezdetben axon
átvágásos/degenerációs kísérletekkel, majd különböző anyagok (tormaperoxidáz, növényi lectinek,
koleratoxin, transzneuronális pályajelölés vírusokkal, stb.) anterográd és retrográd transzportjának
hisztokémiai nyomonkövetésével történt/történik.
Az idegsejtek – neuronok – nyúlványos, változatos alakú és méretű sejtek (1. ábra). A
sejttestben az állati/emberi sejtekre jellemző sejtalkotók (citoplazma, sejtmag, endoplazmás reticulum,
Golgi-készülék, lizoszómák, mitokondriumok stb.) megtalálhatók, hiányzik viszont az osztódásokhoz
nélkülözhetetlen citocentrum vagy sejtközpont, ezért az idegsejtek osztódásra képtelenek. A más
sejtekben gyakori glikogénraktárak szintén hiányoznak. Az idegsejtek nyúlványai a dendritek és az
axonok. A dendritek fogadó (input-) nyúlványok, az ingerületet a sejttest felé szállítják; fokozatosan
vékonyodnak, és a citoplazma meghosszabbításának tekinthetők. Az axonok az impulzust a sejttesttől
a neuronális lánc következő tagja (egy másik idegsejt) felé továbbító (output-) nyúlványok. A
citoplazma egy speciális helyéről, az axon eredési dombról indulnak, eredésük után egy rövidebb
3
szakaszon membránjuk szabad, majd a hosszabb axonokat velőhüvely szigeteli. Mivel nincsen
fehérjeszintetizáló apparátusuk, ha kapcsolatuk az anyasejttel megszakad, degenerálódnak.
1. ábra. Az idegszövet háromdimenziós
képe, középen egy multipoláris neuronnal
(Radivoj V. Krstić rajza): 1. dendritágak
endoplazmás reticulummal; 2.
velőhüvelyeződött axon;
3. sejtmag; 4. sejtmagvacska; 5. Golgi-
apparátus; 6. durva felszínű endoplazmás
reticulum; 7. axoneredési domb; 8. más
idegsejtek axonvégződései; 9.
astrogliatalpak;
10. gliatalpakkal (nyíl) körülvett kapilláris;
11. axonok és dendritek, gliális elemek
kompakt szövedéke (neuropil állomány)
A neuronok osztályozhatók nyúlványaik száma szerint: egynyúlványú - unipoláris,
kétnyúlványú - bipoláris, ál-egynyúlványú – pszeudounipoláris és soknyúlványú -multipoláris
neuronokat különböztethetünk meg. Az unipoláris neuronok gerinctelenekben fordulnak elő,
mindössze egy nyúlvánnyal rendelkeznek, amely azonban viselkedhet szakaszosan, vagy időben
váltakozva dendritként, ill. axon gyanánt is. A bipoláris neuronok két nyúlványának egyike, mint
perifériás nyúlvány gyakran valamely érzékszerv, receptor alkotásában vesz részt, és a sejttest felé
vezeti az ingerületet, a másik, az ún. centrális nyúlvány pedig a központi idegrendszer megfelelő
központjába továbbítja az ingerületet. Bipoláris neuronok találhatók pl. a spiralis és vestibularis
dúcokban (egyensúlyi és hallóideg érződúcai), ill. a retinában. A pszeudounipoláris neuronokat szintén
érződúcokban (spinalis ganglionok, Gasser-dúc, stb.) találjuk, funkcionálisan hasonlóak a bipoláris
sejtekhez, azonban a perifériás és centrális nyúlványaik a sejttest közelében egy rövid szakaszon
egyesülnek. A multipoláris neuronok mindig több dendrittel és egy axonnal rendelkeznek, azonban ez
az egy axon is több kollateralist adhat le. A multipoláris neuronok a legváltozatosabbak, dendrit- és
4
axon elágazódásaikat tekintve. A legismertebbek az agykéreg piramissejtjei, a kisagykéreg Purkinje
sejtjei, vagy a gerincvelői motoneuronok. A piramissejtek szómája többé-kevésbé piramis-alakú
(innen az elnevezés), a piramis csúcsával az agykéreg felszíne felé helyezkednek el az agykéregben.
Innen egy csúcsdendrit (apicalis dendrit) indul ki, oldalágakat leadva, a felszín felé egy bojtszerű
gazdag elágazódással végződve. Az axonjuk a sejt alapjáról ered, amelyet a bazális dendritek vesznek
körül. A Purkinje sejtek a kisagykéreg legnagyobb méretű sejtjei, körte alakú sejttestjük a kisagy
felszín felé gazdagon, de csak egy síkban elágazódó dendritfában folytatódik, axonjuk szintén a sejt
alapjáról ered. A gerincvelői motoneuronok tipikus multipoláris neuronok, a sejttestből számos dendrit
ágazódik a tér minden irányába.
A neuron sejttestje, a perikaryon
Finomszerkezetileg a neuronális sejttest a szokásos sejtalkotókkal rendelkezik (1. ábra).
Legszembetűnőbb sejtalkotója a relatíve nagyméretű, többnyire kerekded eukromatikus sejtmag. A
perikaryonban emellett számos, krisztás típusú mitochondriumot, durvafelszínű endoplazmás
reticulum (DER) ciszternák csoportosulásait, szabad riboszómákat, Golgi-készüléket, lizoszómákat
találhatunk. Az endoplazmatikus reticulum ciszternák csoportosulásai fénymikroszkópban is láthatóvá
tehetők az ún. Nissl-festés segítségével. Nissl krezil-ibolya festés után tanulmányozva az idegszövetet,
a neuronok citoplazmájában erősen festődő bazofil granulumokat azonosított (Nissl-granulumok, vagy
tigroid rögök). Elektronmikroszkópban ezek a durvafelszínű endoplazmás reticulum ciszternáival
azonosíthatók. A sejtváz elemei, a neurofilamentumok és mikrotubulusok szintén megtalálhatók a
neuronok citoplazmájában. Bizonyos agyterületek - általában korosabb - neuronjaira jellemző a
lipofuscin szemcsék (lizoszóma-eredetű reziduális testek) jelenléte is. Nem találhatók viszont a
neuronális citoplazmában centriolumok, ennek következtében a neuronok osztódásra képtelen sejtek,
számuk a posztnatalis élet folyamán fokozatosan csökken. Megjegyzendő, hogy a legutóbbi idők
kutatási eredményei szerint a központi idegrendszer meghatározott részein is előfordulnak azonban
őssejt-jellegű multipotens sejtcsoportok, amelyek bizonyos körülmények között neuronná
differenciálódhatnak.
A neuron nyúlványai, a dendritek
A dendritek a sejttest szerves folytatásainak tekinthetők. Megtalálhatók bennük mindazon
sejtalkotók, amelyekkel a sejttestben is találkozhatunk. Hegyesszögben ágazódnak, és elágazódás után
fokozatosan egyre csökken az átmérőjük. Domináns sejtalkotóik a mikrotubulusok, de bármely más
sejtalkotót megtalálhatunk citoplazmájukban. Membránjukon ún. posztszinaptikus denzitások láthatók,
amelyek a szinapszisokat fogadó membránfelszínekkel azonosak, tehát a dendritek membránja
kiemelten impulzusokat fogadó (input) része a neuronnak. A fogadó felület megnövelésére a serkentő
neuronok dendritjein dendrittüskék, füge alakú kitűrődések alakulnak ki. A gátló működésű neuronok
dendritjeire nem jellemző a dendrittüske, ezek átmérője viszont gyakran periodikusan váltakozva nő és
5
csökken, ezáltal dendritjeik „gyöngyözötté” válnak. A gátló működésű sejtek dendrittörzsei fogadják a
szinapszisokat. A dendritek körül igen ritkán figyelhető meg vékony velőhüvely. Az ilyen „kivételek”
egyik tárháza az emlős agy bulbus olfactoriusa. A dendrit elágazódás térbeli helyzete azt tükrözi, hogy
milyen más neuron csoportoktól kaphat bemenetet. Ez különösen az egyszerűbb szerkezetű,
archicorticalis agyterületeken (pl. hippocampalis formatio), ahol az egyes bemenetek is rendezetten
helyezkednek el, jól tetten érhető.
A neuronok nyúlványai: az axon
A neuron sejttestjéből, néha egy proximális dendritágból eredő nyúlványt, amely a szómától
vezeti tovább az ingerületet, axonnak (régebbi nevén neurit) nevezzük. Egy sejt rendszerint csak egy,
ritkán két axonnal rendelkezik. Az axon eredési helye egy kitüntetett terület, az axon eredési domb
(axon hillock). Ennek cytoplasmája eltér a szóma többi részétől, nevezetesen nem tartalmaz
durvafelszínű endoplazmás reticulumot és szabad riboszómákat sem, hasonlóan az axoplazmához.
Ennek negatív következménye, ha az axon trauma, vagy sebészeti beavatkozás révén elveszti
kapcsolatát a szómával, önmagában nem életképes, mert fehérjeszintetizáló apparátus hiányában
számos anyagcsere folyamatban a perikaryonra van utalva. Finomszerkezetileg az axon tehát
tartalmazhat neurofilamentumokat, mikrotubulusokat, mitochondriumokat, vesicula-szerű képleteket.
Az anyagok kicserélődését a szóma és a szinaptikus végződések között és a zavartalan működést az
axonális transzport biztosítja. Ennek gyors és lassú komponense van. Az ún. anterográd transzport
(perikaryontól a szinapszis felé) gyors komponense az axonális mikrotubuláris rendszer mentén ATP-
ben tárolt energia felhasználásával, motor proteinek segítségével zajlik, míg a lassú komponens főleg a
citoplazma áramlásával hozható összefüggésbe. A retrográd (perifériáról a sejttest felé) transzport csak
lassú komponensből áll.
Az axon eredése után az axon iniciális szegmentum – egy alacsony ingerküszöbű membránnal
rendelkező szakasz - következik, ahol számos gátló szinapszist kaphat a neuron. Ezen a részen a
membrán megvastagodott (undercoating), morfológiai jellegzetessége a mikrotubulusok kötegekbe
rendeződése. Az olyan gátló sejteket, amelyek szinapszisaikat speciálisan egy másik neuron axon
iniciális szegmentumára adják, Szentágothai János után kandeláber (chandelier) sejteknek nevezzük
(ma már inkább az „axoaxonikus sejt” elnevezés használatos).
Az ún. axon arborizáció (elágazódás) szerint a neuronokat két csoportba oszthatjuk:
- a projekciós neuronok axonja, leadva néhány kollaterálist myelinizálódik (lásd később), az
idegrendszer egy távoli területére fut, ott kilépve a myelinhüvelyből elágazódik és több-
kevesebb szinapszist létesít. Ilyenek pl. az agyi mozgató kéreg nagy piramis sejtjei,
amelyekből a piramis pálya rendszer indul ki, vagy a gerincvelői motoneuronok, amelyek
axonja nagytestű állatokban akár méteres hosszat is elérhet.
6
- A helyi (lokális) interneuronok, vagy átkapcsoló neuronok gazdag helyi axon arborizációval
rendelkeznek és a környezetükben található több-kevesebb neuronnal létesítenek szinaptikus
kapcsolatokat. Ezek axonjai varikózusak, azaz gyöngyszerű megvastagodások figyelhetők
meg rajtuk, ahol megjelennek bennük szinaptikus vesiculák és elektronmikroszkópban
azonosítható szinaptikus kapcsolatokat létesíthetnek más idegelemekkel. Ezek leggyakrabban
gátló típusúak. Gyakran specializálódnak a célneuron valamely membrán felszínére, így pl. az
ún. kosársejtek kifejezetten a célneuron sejttestjének, vagy proximális dendritjeinek membrán
felszínein többszörös szinaptikus kapcsolatokat hoznak létre, a már említett axoaxonikus
sejtek a célneuron axon iniciális szegmentumán, más gátló neuronok a vékonyabb, sejttesttől
távolabb eső dendriteken szinaptizálnak. Ennek fontos elektrofiziológiai jelentősége van (lásd
élettan).
A neuronok funkció szerint két nagy csoportba, a serkentő és gátló neuronok közé sorolhatók. Ennek
részletes tárgyalása az idegélettan témakörébe tartozik.
Szinapszisok
A szinapszis, vagy interneuronális idegvégződés két idegsejt azon morfológiailag is
azonosítható kapcsolata, ahol az információ átvitele az egyik idegsejtről a másikra megtörténik.
Megjegyzendő, hogy a szinapszisok kizárólag ultrastruktúrális szinten, azaz elektronmikroszkópban
azonosíthatók. Morfológiai és funkcionális alapon elektromos és kémiai szinapszisokat
különböztetünk meg.
2. ábra. Az elektromos szinapszis
Az elektromos szinapszis (2. ábra) a kommunikáló sejtkapcsolatok közül a réskapcsolattal
azonos (gap junctio, nexus, lásd sejttan). Az elektromos szinapszisokról kezdetben feltételezték, hogy
7
főleg gerinctelenekben fordulnak elő, de az utóbbi időben egyre több adat bizonyítja, hogy a neuronok
közötti gyors információ átvitelben (pl. egyes neuron típusok működésének szinkronizálásában)
kiemelkedő szerepük van a gerinces, ill. az emlős agy számos területén is. Az elektromos szinapszisok
még elektronmikroszkópban is nehezen azonosíthatók, kizárólag jól fixált, tökéletesen processzált
anyagban, igen magas (x30.000 feletti) nagyítás használata esetén van esély felismerésükre.
Felfedezésükkel utólag némi elégtétel szolgáltatható a kontinuitástan régi híveinek, köztük Apáthy
Istvánnak, hiszen e helyeken a connexin fehérjékkel bélelt pórusok révén két neuron plazmája valóban
kapcsolatba kerül egymással.
A kémiai szinapszisok (3. ábra) közös jellemzője, hogy az idegimpulzus hatására valamilyen
kémiai átvivő anyag (neurotranszmitter) szabadul fel a preszinaptikus elemből, amely a szinaptikus
résbe ürülve eléri a posztszinaptikus membrán megfelelő transzmitter receptorait, majd ezekhez
kötődve okoz változást a posztszinaptikus sejt membrán potenciáljában. A neurotranszmitter
receptorok gyakran egy ioncsatornához kötődnek és a ligand (a neurotranszmitter) kötődése kinyitja az
ioncsatornát, ezzel okozva depolarizációt (pozitív töltésű ionok sejtbe kerülése) vagy hiperpolarizációt
(negatív ionok sejtbe kerülése) a posztszinaptikus membránon. A receptorok másik csoportját a
metabotrop receptorok alkotják, ahol a neurotranszmitter kötődése másodlagos hírvivő molekulákon
keresztül megváltoztatja a posztszinaptikus sejt anyagcsere folyamatait és ez vezet végül a
membránpotenciál változásához. Egyértelmű, hogy az első típus esetében az ingerület áttevődés
időben rendkívül gyors, míg a második esetben időben kicsit elnyújtottabb.
3. ábra. A kémiai szinapszis
A neuron típusoknak megfelelően a szinapszisok is lehetnek serkentő, vagy gátló típusúak.
Osztályozhatók továbbá aszerint, hogy a posztszinaptikus sejt mely membránfelszínén találhatók.
8
Eszerint megkülönböztetünk axodendritikus, axoszomatikus, axoaxonikus szinapszisokat. Ritkán
előfordulnak szomatodendritikus (szekunder érzéksejtek és az alapjukat behálózó dendritek között, pl.
ízlelőbimbóban) és dendrodendritikus (pl. a szaglógumóban) szinapszisok is. A reciprok szinapszis két
irányba is közvetíthet ingerületet. Ilyenkor a szinapszis mindkét alkotóelemében találhatók szinaptikus
vesiculák.
A kémiai szinapszis elektronmikroszkópos felbontásban preszinaptikus elemből (szinaptikus
terminális, varicositás, bouton) szinaptikus résből, és posztszinaptikus elemből áll. A preszinaptikus
elem könnyen felismerhető szinaptikus vesicula-tartalmáról, amelyek kvantumokba csomagolt,
egyenlő mennyiségű neurotranszmitter molekulát tartalmaznak és a legelfogadottabb elmélet szerint a
stimulus hatására exocitózissal ürülnek a szinaptikus résbe. A preszinaptikus membrán azon része,
ahol ez a folyamat lezajlik, megvastagodott, ún. horgonyzó, dokkoló fehérjék segítik a szinaptikus
vesiculák exocitózisát. A vesiculák mérete, alakja némi támpontot ad a benne található
neurotranszmitter kémiai természetére vonatkozóan. A kis agranuláris vesiculák (25 nm átmérővel)
aminosav neurotranszmittert tartalmaznak, a kis szemcsés (dense-core) vesiculák (30-50 nm)
noradrenalint, monoaminokat a nagyok (100-200 nm) neuropeptideket. Hogy mely molekula lehet
neurotranszmitter, annak számos kritériuma van (magas affinitású felvételi rendszer jelenléte a
preszinaptikus terminálisban, impulzus hatására kalcium-függő felszabadulás, megfelelő lebontó
enzimek a szinapszis környezetében, stb.). A neurotranszmitterek családja az elsőként felfedezett
acetilkolin mellett tartalmaz számos aminosavat (glutamát, aszpartát), aminosav származékot (gamma-
aminovajsav), biogén amint (serotonin, dopamin), és még egyre növekvő számú neuropeptidet
(neuropeptid Y, galanin, vazoaktív intesztinális polipeptid, P-anyag, szomatosztatin stb.). Az utóbbi
időben arra is fény derült, hogy bizonyos neuronok akár gáznemű neurotranszmittert is
felszabadíthatnak, mint pl. az ún. nitrerg neuronok a nitrogén monoxidot. A preszinaptikus elem a
szinaptikus vesiculákon kívül tartalmazhat még néhány mitochondriumot is. A szinaptikus rés 20-30
nm széles, közepesen elektrondenz anyaggal kitöltött tér. A posztszinaptikus membrán a
neurotranszmitter receptorokon kívül még számos más fehérjemolekulát is tartalmaz, amelyek az
elektronmikroszkópos képen vékonyabb-vastagabb denzitás (megvastagodott sötét csík) formájában
láthatók. Általánosan elfogadott, hogy a serkentő szinapszisok aszimmetrikusak (Gray I. típus), azaz a
posztszinaptikus membrán megvastagodás az ilyen szinapszisban mindig szélesebb, mint a
preszinaptikus. A gátló szinapszisok rendszerint Gray II., szimmetrikus típusúak, azaz a pre- és
posztszinaptikus membrán megvastagodásuk közel azonos szélességű.
Idegvégződések más szövetekben:
Mint az közismert, az idegrendszer néhány kivételtől (pl. porc) eltekintve behálózza az egész
szervezetet. Ilyenkor egy idegsejt nyúlványa lép valamely más szövetbe és ott valamilyen formában
elvégződik. Az idegvégződések osztályozása sokféle szempont szerint történhet (funkció szerint
receptor, vagy effektor, a szövetfajta szerint, amelyben elhelyezkedik, ill. beszélhetünk intero- és
9
exteroceptorokról, aszerint, hogy a szervezetet érő belső, vagy külső ingereket érzékelik). A kültakaró
(4. ábra) és a belső szervek hámszöveteiben (intraepitheliálisan) előfordulhatnak szabad
idegvégződések és ún. idegvégtestek is. A szabad idegvégződés elvesztve velőhüvelyét a hámsejtek
között kissé kiszélesedve végződik. Ilyenek pl. a kültakaró epidermiszének fájdalomérző
idegvégződései, amelyek polimodális receptorok (fájdalmat többféle inger, pl. hő, vagy mechanikai
behatás is kiválthat). Idegvégtestről akkor beszélünk, ha az ideg végződésének környezetében maga a
befogadó szövet is módosul. A hámszövetben kétféle idegvégtest ismeretes, a Merkel- és az Eimer-féle
idegvégtestek. A Merkel-féle idegvégtestek a sertés orrbőrében, a tapintószőrök külső
gyökérhüvelyében, valamint a külső nemiszervek hámjában gyakoriak. Módosult hámsejtből kialakuló
tapintósejtből és az azt csészeszerűen körülvevő
idegvégződésből állnak. Az Eimer-féle idegvégtestek
pl. a vakond ormányában fordulnak elő. Ennek
felszínén megfigyelhető apró fekete szemcsék alatt
ecsetszerűen elágazódó velőhüvelyüket vesztett
idegrostok figyelhetők meg. Mind az Eimer, mind a
Merkel-féle idegvégtestek nyomás-érzékeny
mechanikai receptorok.
4. ábra. A bőrben található idegvégződések
Hámszövet (1)
Kötőszövet (2)
Zsírszövet (3)
Meissner-féle (5) (kültakaró cutis, tapintótest)
Krause-féle (6) (hidegérző receptor)
Ruffini-féle (9) (melegérző receptor)
Vater-Pacini-féle (10) (nyomásreceptor)
Golgi-Mazzoni-féle (8) (nemiszervek bőre)
A szervek kötőszöveti rétegeiben szintén nagy számban találhatók mind szabad
idegvégződések, mind idegvégtestek. A fa-alakú elágazódások gyakoriak a hal úszóhólyagjának
falában, az emésztőkészülék kötőszövetes rétegeiben, és az erek falában. Az érző végződés elveszti
velőhüvelyét, majd a csupasz idegrost több vékonyabb ágra bomlik. Ezek is mechanikai receptorok,
feszülést, nyomást (az erek falában vérnyomást) érzékelnek.
A gomolyszerű képletek a kötőszöveti sejtek körül alakulhatnak ki és be is tokozódhatnak.
Előfordulnak a nyelvben, külső nemiszervekben, artériák falában (mint kemoreceptorok). A
kötőszövet szabad idegvégződései közé sorolhatjuk az ínorsót is, amely az ín-izom átmenetnél
elhelyezkedő, csupasz érző idegrostok fonadéka a kollagén rostnyalábok körül. Ezek szintén
mechanikai, vagy stretch-receptorok, feszülés-érzékelők. A körömágyban, szőrtüszők körül előforduló
szabad idegvégződések a Ruffini-féle végződések. Egy, vagy több idegrost sok ágra való szétválásával
idegfonadék keletkezik, amely be is tokozódhat.
10
A kötőszövet idegvégtestjei a Krause-féle végbunkó, a Golgi-Mazzoni-féle, Meissner-féle,
Vater-Pacini-féle, Herbst-féle és Grandry-féle idegvégtestek. A Krause-féle végbunkó kerek, vagy
henger-alakú kötőszövetes tokkal körülvett testecske, előfordulási helyei a glans penis és clitoris,
valamint az izületi tok. A Golgi-Mazzoni-féle végtestek kerek, vagy megnyúlt formájú idegvégtestek
fejlett kötőszöveti tokban gomolyszerűen elágazódva. Előfordulnak a conjunctivában, subcutisban,
körömágyban, és a peritoneumban. A Meissner-féle tapintósejtes idegvégtest több rostból,
tapintósejtekből és ezeket körülvevő kötőszövetes tokból áll. A bőr irharétegének jellegzetes
mechanikai érzékszervei. A Vater-Pacini-féle idegvégtestek nagyméretűek, szabad szemmel is
láthatók. Laphámsejtekkel borított, több (80-100) rétegben elhelyezkedő kötőszöveti tok vesz körül
bennük egy csupasz, végbunkóban végződő idegrostot. A végtagok ujjainak végén, izületekben,
periosteumban fordul elő. A madarak, legfőképpen a vízimadarak csőrének viaszhártyájában fordulnak
elő a Herbst- és a Grandry-féle tapintósejtes idegvégtestek. Mindkettő tokkal körülvett csupasz
idegvégződés, a Herbst-féle számos tapintósejtet, míg a Grandry-féle csak két nagy bab-alakú
tapintósejtet tartalmazó mechanikai receptor.
Az izomszövet esetében érző és mozgató végződéseket különböztethetünk meg. A vázizom
reeceptor végződése az ún. izomorsó. A munkaizomrostok között kötőszöveti tokban elhelyezkedő,
módosult izomrostokból és idegekből álló orsó alakú képződmény. Az orsón belüli – intrafuzális –
izomrostok magjai vagy láncszerűen rendeződnek egymás mellé (maglánc), vagy az izomrost
kiszélesedő középső részébe gyűlnek (magzsák). Az izomrostokkal az intrafuzális idegrostok állnak
kapcsolatban. Az inger az intrafuzális izomrostok megnyúlása, ill. összehúzódott állapota. A
harántcsíkolt vázizom effektor végződése a neuromuscularis junctio, vagy motoros véglemez. Ezt a
gerincvelő mellső szarvában elhelyezkedő multipoláris neuronok axon végződései hozzák létre. Az
axonok terminális része elágazódva kiszélesedik, és benyomva az izomrost membránját, létrehozza a
véglemezt. A sarcolemma ujjszerűen betüremkedve mikroszkópikus méretű redőkbe rendeződik, ahol
hisztokémiai reakcióval acetilkolin észteráz mutatható ki, ami az acetilkolin bontó enzime. Az axon
terminális része a preszinaptikus elem, számos kis agranuláris vesiculába csomagolva tartalmazza a
neuromuscularis junctio neurotranszmitterét, az acetilkolint. A simaizom szövet beidegzése ettől
eltérő, a vegetatív idegrendszer posztganglionáris rostjai alkotnak varikózus fonadékot a simaizom
sejtek körül. Az érző és mozgató végződések morfológiailag nem különböztethetők meg, az
izomsejtek és a varikozitások membránja szoros kapcsolat formájában érintkezik, de megvastagodás
sem pre-, sem posztszinaptikusan nem figyelhető meg. A vegetatív beidegzés noradrenerg
(szimpatikus hatás) és kolinerg (paraszimpatikus hatás) neurotranszmittereket tartalmaz. A szívizom
automáciával rendelkezik, azaz a módosult pacemaker és ingervezető sejtek generálják és vezetik a
szabályos ritmikus összehúzódásokhoz szükséges impulzusokat. A szívet ellátó vegetatív idegek ezt az
alapritmust csak gyorsítani (szimpatikus hatás), vagy lassítani (paraszimpatikus hatás) képesek.
11
Gliasejtek
Az idegszövet másik sejtcsoportját képviselik. A „glia” név ragasztóanyagot jelent, eredetileg
úgy gondolták, hogy szerepük pusztán térkitöltés, ill. az egyes idegsejtek és elemeik összetartása. Ma
már tudjuk, hogy ettől sokkal bonyolultabb és fontosabb szerepük van az idegszövet működésében.
Minél fejlettebb idegrendszerrel állunk szemben, annál magasabb számban vannak jelen a neuronok
mellett a gliasejtek. Csoportosításuk elhelyezkedésük alapján történik.
A központi idegrendszer gliasejt típusai az ependymasejtek, asztroglia sejtek, az
oligodendrocyták és a mikroglia. Az ependyma sejtek hámszerű, köbös, vagy hengeres sejtek, amelyek
a központi idegrendszer üregrendszerét (canalis centralis, agykamrák) bélelik. Szabad felszínük
csillós. Szerepük van az agykamrákat és a gerincvelői központi csatornát kitöltő agy-gerincvelői
folyadék (liquor cerebrospinalis) termelésében is. Az astroglia sejtek nyúlványos, csillag alakú sejtek,
egyaránt jelen vannak a központi idegrendszer fehér- (rostos astrocyta) és szürkeállományában
(plazmás astrocyta). Jellemző markerük a GFAP (gliális fibrilláris savas protein), amely a glia
filamentumok alkotórésze. Legnagyobb mennyiségben a rostos astrocytákban fordul elő. Az
asztrocyták szerepe nagyon sokrétű, felöleli a térkitöltés és szigetelés mellett a neuronok és a
szinapszisok, ill. az ott felszabaduló neurotranszmitterek metabolikus folyamataiban való részvételt,
glia végtalpaik a vér-agy gát fontos alkotó elemei (membrana gliae limitans perivascularis), az agy
felszínén védő réteget alkotnak (membrana gliae limitans superficialis) és sérüléskor a hegszövet
képzésében is szerepet játszanak. Aktívan részt vesznek az idegszövet működése során lezajló
plasztikus változásokban (nyúlványaik, kiterjednek, vagy visszahúzódnak, megakadályozzák, vagy
éppen lehetővé teszik bizonyos szinapszisok működését). Az oligodendrocyták kisebb méretű, szintén
nyúlványos sejtek. Nyúlványaik laposan kiszélesedők. Feladatuk a velőhüvely kialakítása a központi
idegrendszerben (5. ábra). A mikroglia sejtek, más néven Hortega-féle, vagy mesoglia sejtek
valójában a falósejtek közé tartoznak, nem is ektodermális, hanem mesodermális eredetű sejtek,
amelyek az egyedfejlődéskor a vaszkularizáció során vándorolnak be a központi idegrendszerbe. Erős
fagocitáló képességük révén eltakarítják az elhalt sejtek maradványait, ill. fagocitálják a központi
idegrendszerbe kerülő kórokozókat. A mononukleáris fagocitáló rendszer részét képezik.
Megjegyzendő, hogy egy méreten alapuló régebbi felosztás szerint makroglia és mikroglia
sejteket különböztettek meg, a macroglia csoportba sorolva a valóban nagyobb méretű astrocytákat, ill.
microglia néven a kisebb méretű oligodendrogliát és a mesogliát. Ez a felosztás, félrevezető volta
miatt ma már kevésbé használatos.
A perifériás idegrendszer gliasejt típusai a Schwann sejtek és satellita sejtek. A Schwann
sejtek nyúlvány nélküliek, a perifériás idegek velőhüvelyének kialakításáért felelősek. A satellita
sejtek apró gliasejtek, amelyek a perifériás dúcokban a neuronok sejttestjét szigetelik.
12
Az ideg, idegrost fogalma, típusai:
Az ideg, mint anatómiai fogalom, kötőszöveti burkokkal körülvett axonköteg, amelyben a projekciós
neuronok axonjai futnak. Az idegen belüli axonok - idegrostok - lehetnek velőhüvelyesek és
velőhüvely nélküliek. A velőhüvelyt (myelinhüvely) a központi idegrendszerben az oligodendroglia
sejtek nyúlványai, míg a perifériás idegrendszerben a Schwann-sejtek hozzák létre. A központi
idegrendszerben a velőhüvely úgy alakul ki, hogy az oligodendroglia sejtek kiszélesedő
nyúlványaikkal többszörösen körbetekerik az axont (5. ábra). Hogy ez a nyúlvány, vagy az axon
rotációjával valósul-e meg, még a kutatások tárgyát képezi. Értelemszerűen, egy oligodendrocyta
nyúlványaival több axont hüvelyez be, és egy axont teljes hosszában számos oligodendrocyta
nyúlványai borítják. A perifériás idegek esetében a velőhüvely eltérően alakul ki. Az axon benyomul a
Schwann sejt citoplazmájába, maga előtt tolva annak membránját. Kialakul egy membrán kettőzet, a
külső mesaxon. A Schwann sejt
membrán kettőzete megnyúlik és
többszörösen feltekeredik az axon
körül. Elektronmikroszkópos
keresztmetszetben ezért mutat a
myelinhüvely jellegzetes csíkoltságot.
Minden membránkettőzet között
(sötét fővonalak) egy-egy világosabb
csík alakul ki (mellékvonalak), amely
azonos a Schwann sejt külső
felszínén található glükokalyxszal.
5. ábra. Egy oligodendroglia sejt három
dimenziós képe (Radivoj V. Krstić rajza):
A: 1.Oligodendrocyta sejttestje; 2.
oligodendrocyta velőhüvelyt képező
nyúlványa; 3.a behüvelyeződő axon; 4. a
velőhüvely; 5.szinapszis a Ranvier-féle
befűződésnél; 6. az axon eredő
neuronjának citoplazmája; 7. axon
eredési domb; 8. fügeszerű szinaptikus
terminálisok a neuron dendritjén. B. 1.
oligodendrocyta, 2. oligodendrocyta
széles hüvelyező nyúlványa; 3. az
axonnal érintkező oligodendrocyta
nyúlvány; 4. a behüvelyezendő axon
plazmája.
A membrán kettőzet axonnal érintkező szakasza a belső mesaxon. A velőhüvely az axon teljes
hosszában nem folyamatos. A behüvelyezett részeket két Schwann sejt között a Ranvier-féle
befűződések választják el egymástól. Ezeken a helyeken az axon membránja „csupasz”, az
extracelluláris térrel érintkezik. A velőhüvelyes axonok a velőhüvely vastagságától, ill. az egyes
13
behüvelyezett szegmensek (internodiumok) hosszától függően eltérő sebességgel, de mindig
gyorsabban vezetik az ingerületet, mint a velőhüvely nélküliek. Minél vastagabb a velőhüvely, annál
hosszabb az egy Schwann sejt által behüvelyezett rész, és az ilyen axon vezetési sebessége a
legnagyobb.
A myelinizált idegrostok vezetési sebessége a 0,5- 120 m/sec határértékek között mozog.
Ezeket A, A, A, A, B és C típusú rostokra osztják, csökkenő vezetési sebesség sorrendjében
(lásd idegélettan). Előfordulnak még lassúbb vezetésű, ún. velőtlen rostok is az idegszövetben. Ezek
lehetnek teljesen csupaszok, vagy többé-kevésbé benyomulnak a Schwann sejt cytoplazmájába, de
nincs feltekeredés. Az anatómiai értelemben vett perifériás idegben vegyesen előfordulhat bármelyik
idegrost típus. Burkai hasonlóak az izom, mint anatómiai egység burkaihoz. Az ideg körül legkívül az
epineurium található, amely kollagén rostos kötőszövet. Ezen belül az egyes idegrost kötegeket a
perineurium veszi körbe, amely kötőszövetből és egyrétegű laphám lemezekből áll. Az endoneuriumot
lazarostos kötőszövet képezi, amelyben vér- és nyirokerek futnak.
14
SZÓSZEDET
Axon: az idegsejt egyik nyúlvány típusa. Az ingerületet a sejttesttől a szinapszis felé vezeti (output).
Axon/dendrit arborizáció: az adott nyúlvány elágazódása.
Axon terminális: az kissé kiszélesedő axon végződése, amelyben membránba csomagolva az
ingerületátvivő anyag/ok található/k.
Connexon: az elektromos szinapszis két membránját áthidaló, connexin fehérjékkel bélelt pórus.
Dendrit: az idegsejt egyik nyúlvány típusa. Az ingerületet a sejttest felé vezeti (input).
Elektromos szinapszis: két idegsejt membránja közötti réskapcsolat, amely ionok, kis molekulák
számára átjárható, így ingerület áttevődésére alkalmas.
Elektrondenz: az elektronmikroszkópiában használt fogalom, az elektronmikroszkópos képen sötéten
megjelenő területek.
Eukromatikus mag: az elektronmikroszkópos képen világosnak látszó mag. Az ilyen sejtmag DNS
állománya despiralizálódott, és a gének transzkripciója intenzív, tehát az eukromatikus mag az
aktív sejtek jellemzője.
Gliasejt: az idegszövetben jelenlevő, az ingerületvezetésben csak közvetett szerepet játszó, de igen
fontos funkciók sorát ellátó sejtek összessége.
Glükokalyx: sejtköpeny, a sejthártyához kívülről kapcsolódó molekulák összessége.
Ideg: azonos célterületre futó axonok kötőszöveti burkokkal (epi-, peri-, endoneurium) körülvett
kötege. Benne egyaránt megtalálhatók myelinhüvelyes és hüvely nélküli axonok.
Idegsejt: impulzus generálására, fogadására és továbbadására alkalmas nyúlványos sejttípus, az
idegszövet legfontosabb alkotóeleme.
Immuncytokémia: a humorális immunitás (idegen anyag – antigén, B lymphocyták által termelt
ellenanyag – antitest nagy affinitása) jelenségét felhasználó szövettani eljárás.
Interneuron: átkapcsoló neuron, olyan idegsejt, amelynek axon ágai eredési helyük közelében
szinaptizálnak más neuronokkal.
Kémiai szinapszis: olyan kapcsolat két idegsejt között, ahol az egyik idegsejt által
generált/továbbított impulzus az axon terminálisaiban kémiai anyag (neurotranszmitter)
felszabadulását váltja ki, amely a szinaptikus résbe jutva és a posztszinaptikus membrán
megfelelő receptoraihoz kötődve váltja ki a neuronális lánc következő neuronjának aktivitását
(membrán depolarizáció – serkentés, membrán hiperpolarizáció – gátlás).
Kollaterális: az axon egyik mellékága.
15
Myelin hüvely: szigetelő membrán rétegek az axon körül, amelyeket a központi idegrendszerben az
oligodendroglia sejtek nyúlványai, a környéki idegrendszerben a Schwann-sejtek hoznak létre,
az ingerültevezetés sebességének növelése érdekében.
Neurotranszmitter: ingerületátvivő anyag, kémiailag sokféle (aminosav, peptid, amin, purin, stb.)
lehet, de bizonyos kritériumoknak meg kell felelnie (magas affinitású felvételi rendszer,
metabolizáló enzimek jelenléte, konzekvens kalciumfüggő felszabadulás az idegimpulzus
hatására).
Pacemaker: ritmus generáló.
Projekciós neuron: olyan idegsejt, amelynek axonja, ha le is ad néhány ágat a sejttest közelében
(kollateralis), rendszerint a sejttesttől távolra fut és ott lép szinaptikus kapcsolatba más
idegsejtekkel.
Piramis sejt: a nagyagykéreg projekciós neuronja.
Purkinje sejt: a kisagykéreg projekciós neuronja.
Reziduális test: rendszerint közömbös anyagcsere végterméket tartalmazó zárványszerű képlet.
Szincicium: több sejt összeolvadásából létrejövő, sok sejtmaggal rendelkező struktúra.
Vaszkularizáció: az erek benövése egy szervbe-szövetben az egyedfejlődés során.