avaliaÇÃo da produÇÃo de serapilheira e da dinÂmica de … · diâmetro de 0,25g/m² para...
TRANSCRIPT
UNIVERSIDADE DE CUIABÁ
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS AMBIENTAIS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS
AVALIAÇÃO DA PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA E DA
DINÂMICA DE MACRONUTRIENTES EM DUAS ÁREAS DE
REGIMES HÍDRICOS DISTINTOS NO PANTANAL DE
POCONÉ – MT
EDNA MARIA DE SOUZA CARNEIRO
PROF. Dr. OSVALDO BORGES PINTO JUNIOR
Orientador
Cuiabá, MT
Julho 2015
UNIVERSIDADE DE CUIABÁ
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS AMBIENTAIS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS
AVALIAÇÃO DA PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA E A
DINÂMICA DE MACRONUTRIENTES EM DUAS ÁREAS DE
REGIMES HÍDRICOS DISTINTOS NO PANTANAL DE
POCONÉ – MT
EDNA MARIA DE SOUZA CARNEIRO
Dissertação apresentada ao Programa
de Pós-Graduação em Ciências
Ambientais da Universidade de Cuiabá,
como parte dos requisitos para
obtenção do título de Mestre em
Ciências Ambientais.
PROF. Dr. OSVALDO BORGES PINTO JUNIOR
Orientador
Cuiabá, MT
Julho 2015
FICHA CATALOGRÁFICA
Dados Internacionais para Catalogação na Publicação (CIP)
Bibliotecária: Elizabete Luciano/CRB1-2103
Ficha catalográfica elaborada automaticamente de acordo com os dados fornecidos pelo (a) autor (a).
Permitida a reprodução parcial ou total, desde que citada a fonte.
C289a Carneiro, Edna Maria de Souza
Avaliação da Produção de Serapilheira e da Dinâmica de
Macronutrientes em Duas Áreas de Regimes Hídricos Distintos no
Pantanal de Poconé-MT./ Edna Maria de Souza Carneiro. Cuiabá-
MT, 2015. 69p.
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em
Ciências Ambientais da Universidade de Cuiabá – UNIC, como
parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em
Ciências Ambientais.
Orientador: Prof. Dr. Osvaldo Borges Pinto Junior
1.Revisão Teórica. 2.Materiais e Métodos.
3.Resultados e Discussão. 4.Conclusões. 5.Sugestão para
Trabalhos Futuros. 6.Referências Bibliográficas.
CDU: 34:551
UNIVERSIDADE DE CUIABÁ
Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais
FOLHA DE APROVAÇÃO
TÍTULO: AVALIAÇÃO DA PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA E A DINÂMICA DE
MACRONUTRIENTES EM DUAS ÁREAS DE REGIMES HIDRICOS DISTINTOS NO
PANTANAL DE POCONÉ – MT
AUTORA: EDNA MARIA DE SOUZA CARNEIRO
Dissertação de Mestrado defendido e aprovado pela comissão julgadora em 31 de julho de 2015
DEDICATÓRIA
Dedico a minha família, os maiores incentivadores
de todas as minhas realizações, ao Epaminondas,
companheiro de tantos momentos, e aos meus filhos
e netos, semente-alegria da minha vida.
AGRADECIMENTOS
Ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais da UNIC-MT e ao professor
Dr. Carlo Ralph De Musis, pela sua coordenação a frente do programa e apoio a
pesquisa.
A equipe administrativa do Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais da
UNIC-MT, pelo empenho no atendimento de todos os mestrandos do programa.
Ao Professor Dr. Osvaldo Borges Pinto Junior por ter aceitado ser meu orientador, por
estar sempre presente e me direcionado no mestrado e também por ser tão atencioso,
prestativo e dedicado nos trabalhos de campo;
Ao professor Dr. George Louis Vourlitis pela sua coordenação a frente dos trabalhos de
campo e apoio a pesquisa.
A Marizeth Dias pela parceria e acompanhamento na pesquisa de campo em Poconé,e
nas análises de laboratório.
Aos professores do Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais da UNIC-MT,
que com sabedoria e dedicação contribuíram para minha formação acadêmica;
Aos meus colegas, por dividir sua experiência e pelas contribuições teóricas e
metodológicas.
À minha família que sempre me apoiou, em especial o meu esposo Epaminondas
Carneiro e os meus filhos e netos, que tem grande parcela de responsabilidade na
conclusão deste trabalho;
Aos membros da banca examinadora, Prof. Drª Ludymilla Barboza da Silva; Prof. Drª
Julia Arieira Couto; pela disponibilidade em fazer parte desta banca.
Ao SESC – Pantanal, por permitir a presente pesquisa em seu território;
EPÍGRAFE
“Aprender é a única coisa de que a
mente nunca se cansa, nunca tem
medo e nunca se arrepende”.
Leonardo da Vinci
SUMÁRIO
RESUMO .................................................................................................................................... i
ABSTRACT ............................................................................................................................... ii
INTRODUÇÃO .......................................................................................................................... 1
2. REVISÃO TEÓRICA ............................................................................................................ 3
2.1. O Pantanal ....................................................................................................................... 3
2.2. Deposição da serapilheira .................................................................................................... 8
2.2. Decomposição da serapilheira ........................................................................................ 9
2.3. Variáveis Ambientais .................................................................................................... 11
2.3.1 pH do solo ..................................................................................................................... 11
2.3.2 Umidade do solo ........................................................................................................... 12
2.3.3 Temperatura do solo ..................................................................................................... 12
2.4. Dinâmica dos nutrientes via serapilheira. ..................................................................... 13
2.5. Ciclagem de Nutrientes ................................................................................................. 16
3. MATERIAIS E MÉTODOS ................................................................................................. 19
3.1. Caracterização da área de estudo ....................................................................................... 19
3.2. Coleta de serapilheira produzida (litter fall) e serapilheira acumulada (litter pool) sobre o
solo ...................................................................................................................................... 21
3.4. Análise Estatística ............................................................................................................. 24
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ......................................................................................... 26
4.1 – Dinâmica da serapilheira produzida (litter fall) e serapilheira acumulada (litter pool)
sobre o solo. .............................................................................................................................. 26
4.2 – Variações nos parâmetros ambientais do solo ................................................................. 35
4.3 – Concentração de macronutrientes .................................................................................... 39
5. CONCLUSÕES .................................................................................................................... 54
6. SUGESTÃO PARA TRABALHOS FUTUROS ................................................................. 55
7. 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................. 56
ANEXO .................................................................................................................................... 68
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Mapa de localização das 11 sub-regiões - Pantanais ............................................ 6
Figura 2 - Mapa temático da sub-região de Poconé, MT, referente a 2005, classificado em
unidades de paisagem em função da vegetação e grau de inundação. ................................... 7
Figura 3 - Processo de deposição da serapilheira no solo ..................................................... 8
Figura 4 - Processo de decomposição - Lixiviação, desintegração e mineralização da matéria
orgânica. ............................................................................................................................... 10
Figura 5 - Esquema da dinâmica da ciclagem de nutrientes via serapilheira. ..................... 14
Figura 6 - Paisagem local e do fragmento florestal das áreas e mapa de localização das áreas
de estudos. (Imagem de satélite do SPOT, resolução de 2,5 metros). .................................. 19
Figura 7 - A. Área de vegetação da floresta inundável; B – Área de vegetação da floresta
não inundável no Pantanal de Mato Grosso. ........................................................................ 20
Figura 8 – A. Coletores de serapilheira produzida (litter fall) na área de floresta não
inundável, durante a estação seca. B. Coletores de serapilheira produzida (litter fall) na área
de floresta inundável, durante a estação chuvosa. ................................................................ 21
Figura 9 - Recipiente plástico de coleta serapilheira acumulada (litter pool) no solo com
diâmetro de 0,25g/m² para ambas as áreas de estudo. .......................................................... 22
Figura 10 – A. Em campo - Pesagem de massa de serapilheira produzida e acumulada sobre
o solo ao longo do tempo (g/m²) para a área de floresta inundável e floresta não floresta. B.
Em Laboratório – Retirada da estufa e Pesagem de massa seca de serapilheira produzida e
acumulada sobre o solo, ao longo do tempo (g/m²) para a área de floresta inundável e floresta
não inundável. ....................................................................................................................... 23
Figura 11- Média mensal e desvio padrão de serapilheira produzida (litter fall) nos coletores
(g/m²) em área de floresta inundável e de floresta não inundável. ....................................... 27
Figura 12 - Média mensal e desvio padrão de produção de serapilheira acumulada (litter
pool) sobre o solo (g/m²) em área de floresta inundável e de floresta não inundável. ......... 28
Figura 13 - A e B – Produção anual de serapilheira produzida (litter fall) e serapilheira
acumulada (litter pool) sobre o solo em área de floresta inundável e área de floresta não
inundável. *círculos pretos significam outliers. ................................................................... 31
Figura 14 - Média mensal e desvio padrão do pH do solo em área de floresta inundável. . 36
Figura 15 - Média mensal e desvio padrão do pH do solo em área de floresta não inundável.
.............................................................................................................................................. 36
Figura 16 - Média mensal e desvio padrão da Umidade do solo (%) em área de floresta
inundável. ............................................................................................................................. 37
Figura 17 - Média mensal e desvio padrão da Umidade do solo (%) em área floresta não
inundável. ............................................................................................................................. 37
Figura 18 - Média mensal e desvio padrão da Temperatura do solo (ºC) em área de floresta
não inundável. ....................................................................................................................... 38
Figura 19 - Média mensal e desvio padrão da Temperatura do solo (ºC) em área de floresta
inundável. ............................................................................................................................. 39
Figura 20 - Variação mensal e desvio padrão da concentração de macronutrientes na
produção de serapilheira (g/Kg), em áreas de floresta inundável e floresta não inundável. 40
Figura 21 - Variação anual e desvio padrão de macronutrientes na produção de serapilheira
(litter fall),(g/Kg), em áreas de floresta inundável e floresta não inundável. ....................... 44
Figura 22 - Variação mensal e desvio padrão da concentração de macronutrientes na
serapilheira acumulada (litter pool) sobre o solo (g/Kg), em áreas de floresta inundável e
floresta não inundável. .......................................................................................................... 46
Figura 23 - Média anual e desvio padrão de macronutrientes na serapilheira acumulada sobre
o solo (g/Kg), em áreas de floresta inundável e floresta não inundável. .............................. 50
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Superfície da unidade de paisagem da sub-região de Poconé, no Pantanal Mato-
Grossense. ............................................................................................................................... 7
Tabela 2 - Matriz de correlação das variáveis medidas na área de floresta não inundável. Os
valores correspondem ao coeficiente de correlação de Pearson(r).(S. Prod = Serapilheira
produzida; S. Acum = Serapilheira acumulada. ................................................................... 32
Tabela 3 - Matriz de correlação das variáveis medidas na área de floresta inundável. Os
valores correspondem ao coeficiente de correlação de Pearson(r). ...................................... 33
Tabela 4 - Teste F, comparando os tratamentos (Áreas), o mês e a interação entre os
tratamentos e os meses. ........................................................................................................ 34
Tabela 5 - Teste F, comparando os macronutrientes no tratamento(litter fall), o mês e a
interação entre os tratamentos e os meses ............................................................................ 45
Tabela 6 – Total da média e desvio padrão dos macronutrientes via produção de serapilheiras
produzida e serapilheira acumulada nas áreas de estudo. ..................................................... 51
Tabela 7 - Teste F, comparando os macronutrientes nos respectivos tratamentos (litter pool),
o mês e a interação entre os tratamentos e os meses. ........................................................... 51
LISTA DE QUADRO
Quadro 1 - classificação do Pantanal em 11 sub-regiões, segundo Ministério do Meio
Ambiente. ............................................................................................................................... 6
Quadro 2 – Estudos realizados da produção de serapilheira produzida (litter fall) e
acumulada no solo (litter pool), no Brasil. ........................................................................... 34
Quadro 3 – Acúmulo de matéria seco e nutriente no MFS de florestas tropicais ............... 68
Quadro 4 – Comparação das variações dos nutrientes do solo após a inundação entre esta
pesquisa (Carneiro,2014), Machado (2013), Vourlitis et al., (2011) e Lima et al., (2005) .. 69
i
RESUMO
CARNEIRO, E. M. de S. Avaliação da produção de serapilheira e a dinâmica de
macronutrientes em duas áreas de regimes hídricos distintos no pantanal de Poconé – MT.
Cuiabá, 2014 69p. Dissertação (Mestrado em Ciências Ambientais), Universidade de Cuiabá.
O presente estudo teve como objetivo avaliar a produção de serapilheira e a dinâmica do
macronutrientes em planície inundável, em duas áreas distintas, sendo denominada floresta
inundável e outra floresta não inundável com dominância de Scheelea phalerata (Arecaceae),
popularmente conhecido como Acuri, localizada no município de Poconé-MT. Para a coleta
de dados da serapilheira produzida, foram distribuídos 6 coletores de 1m² nas duas áreas de
estudo, totalizando 12 unidades amostrais. Na coleta da serapilheira acumulada sobre o solo,
utilizou-se de um recipiente plástico com diâmetro 0,25cm. O material foi recolhido
mensalmente, durante dozes meses, embalado, identificado, desidratado e pesado. Foram
realizadas análise químicas dos macronutrientes (N, P, K, Ca, Mg e S) presentes na
serapilheira (Embrapa 2009). A média mensal de serapilheira produzida na área de floresta
inundável foi 62,97g/m², na área de floresta não inundável 43,55g/m² e para serapilheira
acumulada sobre o solo na área de floresta inundável foi 1.373,56g/m² e na área de floresta
não inundável 1.152,41g/m². Durante o estudo os meses que apresentaram maior deposição
de serapilheira foi no período da seca (agosto) e no período chuvoso (outubro e novembro).
O retorno total estimado de macronutrientes foi maior na área de floresta não inundável e
seguido da área de floresta inundável. O nitrogênio, cálcio e magnésio via serapilheira foram
os macronutrientes que houve redistribuição entre as áreas de estudo. A ordem das
concentrações dos macronutrientes da serapilheira produzida e acumulada para as áreas de
estudo foi, N>Ca>Mg>K>P>S, exceto a serapilheira acumulada para área de floresta não
inundável que foi Ca>N>Mg>K>P>S. A produção de serapilheira foi diferente entre as áreas
de estudo.
Palavras Chave: Pantanal, produtividade do ecossistema, dinâmica de macronutrientes.
ii
ABSTRACT
CARNEIRO, E. M. de S. Evaluation of litterfall production and the dynamics of
macronutrients in two areas of water regimes in different wetland of Poconé - MT. Cuiabá,
2014 69p. Dissertation (Master in Environmental Sciences), University of Cuiaba.
The objective of this study was to evaluate the litter production and the dynamics of nutrients
in wetlands, in two distinct areas, being called forest wetlands and other forest wetlands with
dominance of Scheelea phalerata (Arecaceae), popularly known as Acuri palms, located in
the municipality of Poconé-MT. For the data collection of litter produced, were distributed 6
manifolds of 1m² in the two areas of study, totaling 12 sampling units. The collection of
litterfall accumulated on the ground, we have used a plastic container with diameter 0.25 cm.
The material was collected monthly, during twelve months, packaged, labeled, dried and
weighed. Were performed chemical analysis of macronutrients (N, P, K, Ca, Mg and S)
present in the litterfall (Embrapa 2009). The monthly average of litter produced in the area
of forest wetlands was 62.97g/m², in the area of forest not floodable 43.55g/m² and for
litterfall accumulated on the soil in the area of forest wetlands was 1,373.56g/m²) and in the
area of forest wetlands 1,152.41g/m²). During the study, the months that showed greater
deposition of litterfall was during the dry season (August) and during the rainy season
(October and November). The return estimated total of macronutrients was higher in the area
of forest wetlands and followed by the forest area wetlands. The nitrogen, calcium and
magnesium track litter were the macronutrients that there was no redistribution between the
areas of study. The order of concentrations of macronutrients of litterfall produced and
accumulated in the areas of study was N>Ca>Mg>K>P>S, except the accumulated litterfall
for forest area not flood that was Ca>N>Mg>K>P>S. The litterfall production was different
between the areas of study.
Keywords: Wetland, ecosystem productivity, dynamics of macronutrients.
INTRODUÇÃO
As áreas úmidas são um sistema complexo e permanente de zonas de transição
aquática-terrestre (Aquatic/Terrestrial Transition Zone - ATTZ) ao longo das planícies
periodicamente inundáveis (JUNK et al., 1989). De acordo com a amplitude, frequência,
previsibilidade e força de inundação, sete grandes áreas úmidas no mundo foram
definidas, tornando-se áreas prioritárias para conservação biológica por manterem grande
diversidade de flora e fauna (JUNK et al., 2006). Dentre estas áreas úmidas o Bioma
Pantanal é de suma importância no contexto nacional e internacional, sendo considerada
uma das maiores planícies de sedimentação do mundo, ocupa grande parte do centro-
oeste brasileiro e se estende pela Bolívia (entre 10.000 e 17.500 km²), Paraguai (entre
4.000 e 6.000 km²) e Argentina, onde recebe outras denominações por Swart, 2000. No
território brasileiro, o Pantanal está localizado, nos Estados de Mato Grosso e Mato
Grosso do Sul, ocupando uma área de 140.000 km², (Alvarenga, 1980).
Essa extensa planície de inundação, possui variações de topografia e solo que
fazem com que áreas alaguem periodicamente (Signor et al., 2010), e que algumas
permaneçam sempre secas. Tal alagamento é ocasionado pela pluviosidade local e pelo
transbordamento de rios (Junk et al., 1989). Essa inundação periódica é que modela a
paisagem do Pantanal, resultando em diferentes fitofisionomias.
A vegetação do Pantanal é caracterizada por diversos fatores, como o tipo de solo,
duração de inundação, estresse pelo fogo, intensidade de pastejo pelo gado e a limpeza
das áreas para pecuária (Signor et al., 2010). A ocorrência de cada fitofisionomia é o
resultado da combinação destes fatores segundo Fantin-Cruz et al., 2010, deste modo, o
Pantanal pode apresentar as seguintes fitofisionomias: floresta semidecidual, cerrado,
cerradão, cerrado aberto, campo de murundu, paratudal, piúval, cordilheira, cambarazal
e campo inundável (Nunes da Cunha & Junk ,2011).
Compreender o funcionamento e as variáveis que promovem níveis de
estabilidade a uma comunidade vegetal e/ou animal é essencial para que se possa intervir
sem, no entanto, degradá-la ou minimizar impactos. Parte do processo de retorno de
matéria orgânica e de nutrientes para o solo florestal se dá através da produção de
serapilheira, sendo esse o meio mais importante de transferência de elementos essenciais
da vegetação para o solo, implicando diretamente na produção primária. Além disso, a
2
serapilheira protege o solo contra as elevadas temperaturas, armazena em seu conteúdo
uma grande quantidade de sementes aptas a germinar ou em estado de dormência, abriga
uma abundante fauna composta por micro e macro invertebrados que atuam na
decomposição desses materiais, fertilizando naturalmente os solos; (Vital et al., 2004;
Santana,2005; Souto,2006; Costa et al., 2010).
Nesse contexto, a quantificação da serapilheira é um componente importante para
o entendimento da dinâmica dos nutrientes no ecossistema seja qual for o tipo de
formação florestal, a produção de serapilheira representa o primeiro estágio de
transferência de nutrientes e energia da vegetação para o solo, pois a maior parte dos
nutrientes absorvidos pelas plantas retorna ao solo florestal através da queda de
serapilheira ou lavagem foliar (Caldeira et al., 2008).
Diante do exposto, com intuito de auxiliar no entendimento do funcionamento do
ecossistema Pantanal, o estudo foi realizado em duas áreas de regimes hídricos distintos,
sendo uma das áreas com dominância de Scheelea phalerata (Arecaceae), popularmente
conhecida como floresta não inundável e outra área de floresta inundável.
O objetivo geral deste trabalho, foi avaliar a produção de serapilheira e a dinâmica
do macronutrientes em duas áreas de regimes hídricos distintos, no Pantanal de
POCONÉ-MT, e como objetivos específicos foram: a) Comparar a serapilheira
produzida(litter fall) e acumulada (litter fall) no solo em duas áreas de floresta inundável
e não inundável numa área úmida tropical; b) avaliar a variação na produção e acumulo
de serapilheira ao longo de um ciclo anual de inundação nas duas áreas estudadas; c)
avaliar a relação entre a produção de serapilheira e variáveis ambientais(temperatura,
umidade e pH do solo); d) avaliar a concentração de macronutrientes (nitrogênio (N),
fósforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio(Mg) e enxofre(S) na serapilheira
acumulada e produzida entre as duas áreas e ao longo do tempo;
As respostas da pesquisa possibilitarão subsídios para futuras pesquisas, e elucidar
as prováveis questões da dinâmica e interação do solo-vegetação do ecossistema
pantaneiro, e com isso disponibilizar os estudos para desenvolver programas regionais
de manutenção e conservação do ambiente.
3
2. REVISÃO TEÓRICA
2.1. O Pantanal
As áreas úmidas são um sistema complexo e permanente de zonas de transição
aquática-terrestre (Aquatic/Terrestrial Transition Zone - ATTZ) ao longo das planícies
periodicamente inundáveis (JUNK et al., 1989). De acordo com a amplitude, frequência,
previsibilidade e força de inundação, sete grandes áreas úmidas no mundo foram
definidas, tornando-se áreas prioritárias para conservação biológica por manterem
grande diversidade de flora e fauna (JUNK et al., 2006). O Pantanal é de suma
importância no contexto nacional e internacional, sendo considerada uma das maiores
planícies de sedimentação do mundo, ocupa grande parte do centro-oeste brasileiro e se
estende pela Bolívia (entre 10.000 e 17.500 km²), Paraguai (entre 4.000 e 6.000 km²) e
Argentina, onde recebe outras denominações (Swart, 2000).
No território brasileiro, o Pantanal Mato-Grossense (Mato Grosso e Mato Grosso
do Sul), encontra-se no alto curso do rio Paraguai com altitude entre 90 a 200m. As
coordenadas abrangem os paralelos 16º a 22º de latitude sul e os meridianos 55º a 58º de
longitude oeste, sendo que a área total é de cerca de 140.000 km² (Nunes da Cunha e
Junk, 2004). Segundo o mesmo autor, o declive Leste-Oeste, é mais acentuado que o
Norte-Sul, fazendo com que as águas dos afluentes cheguem ao eixo Norte-Sul do rio
Paraguai, com muito mais velocidade que sua capacidade de escoamento, causando
alagamento constante da área, (Alvarenga, 1980).
É também uma extensa planície de inundação e suas variações de topografia e solo
fazem com que áreas alaguem periodicamente (Signor et al., 2010), e que algumas
permaneçam sempre secas, esse alagamento é ocasionado pela pluviosidade local e pelo
transbordamento de rios (Junk et al., 1989). Esta imensa planície de inundação foi
declarada Patrimônio Nacional pela Constituição Brasileira de 1988 e como área úmida
de importância internacional pela Conservação Ramsar. Em 2000 foi designada como
Reserva da Biosfera pela UNESCO (Patrimônio Natural da Humanidade), oferecendo
oportunidade única para a conservação da biodiversidade em conjunção com o
desenvolvimento sustentável (Harris et al., 2005; Costa et al., 2010). Essa inundação
periódica é que modela a paisagem do Pantanal, resultando em diferentes fitofisionomias.
4
A vegetação do Pantanal é caracterizada por diversos fatores, como o tipo de solo,
duração de inundação, stress pelo fogo, intensidade de pastejo pelo gado e a limpeza das
áreas para pecuária (Signor et al., 2010). A ocorrência de cada fitofisionomia é o resultado
da combinação destes fatores (Fantin-Cruz et al., 2010), deste modo, o Pantanal pode
apresentar as seguintes fitofisionomias: floresta sem decidual, cerrado, cerradão, cerrado
aberto, campo de murundu, paratudal, piuval, cordilheira, cambarazal e campo inundável
(Nunes da Cunha & Junk, 2011).
No Pantanal, o Cerrado é caracterizado por arbustos e subarbustos, árvores baixas,
inclinadas, com ramificações irregulares e retorcidas (Ribeiro et al., 1998) conhecido
especificamente como Cerrado sensu stricto. Dentro desta fitofisionomia existe uma
grande diversidade de habitats e alternância de espécies, apesar de apresentar um solo
pobre em nutrientes (Klink & Machado, 2005).
As florestas estacionais sem decíduas ocorrem em regiões de solo elevado dentro
do Pantanal e possuem solos relativamente ricos em nutrientes, desenvolvidos a partir de
rochas básicas. Estas matas são também denominadas florestas estacionais por perderem
as folhas na estação seca (Felfili et al., 2005).
Dentro das fitofisionomias, uma das principais fontes de nutrientes é proveniente
da serapilheira, que é um compartimento muito importante para a ciclagem de nutrientes
nos ecossistemas terrestres, sendo responsável pelo retorno da energia ao solo. (Xiong &
Nilsson,1999), composta pelas folhas, frutos e galhos senescentes e, em menor proporção
por restos de animais e material fecal (Marques et al., 2010). As teias alimentares
presentes são de extrema importância para que haja a ciclagem dos nutrientes (Battirola
et al., 2007), sendo a principal fonte de energia para a base da cadeia alimentar, composta
principalmente por artrópodes (Correia & Oliveira, 2000), que são responsáveis pela
fragmentação da matéria orgânica, acelerando o processo de decomposição.
Conforme Junk & Silva (1995), o Pantanal recebe águas de várias procedências o
que torna a situação hidro geoquímica dos rios muito complexa. O principal rio que drena
o Pantanal é o Paraguai. Os afluentes na região leste são os rios: Cuiabá, Taquari,
Miranda, Negro e o rio Apa. Os rios principais do oeste são o Jauru, Cabaçal e Sepotuba.
Os rios que drenam terrenos cambrianos e dolomíticos, transportam águas alcalinas (pH
8,0-8,5) com alta condutividade elétrica 340 µS cm-2. Os afluentes que drenam regiões
com quartzitos dos grupos Paraná e Cuiabá transportam água com baixo pH (5,4) e baixa
condutividade (10 µS cm-2).
5
O clima do Pantanal é caracterizado como sendo tropical semiúmido, tendo uma
temperatura média anual de 25,1 °C, variando entre 27,4 °C (dezembro) e 21,4 °C (julho),
(Tarifa, 1984). A distribuição sazonal da pluviosidade apresenta uma alternância de
estação chuvosa e seca com precipitações máximas mensais variando de 250 a 300 mm
na primavera-verão, e com menor intensidade no outono-inverno de abaixo de 100 mm
(Tarifa, 1984).
A variação sazonal do nível da água na superfície do solo no Pantanal,
denominada de pulso de inundação funciona como uma perturbação para o solo e a
vegetação, uma vez que altera as propriedades físicas, químicas e biológicas do solo
(Pezeshki & Delaune, 2012), bem como o estabelecimento e desenvolvimento de estandes
monodominantes (Vander valk, 1981; Nunes da Cunha et al., 2007).
Em relação o Pantanal de Poconé objeto deste estudo, demais autores caracterizam
a sub-região de Poconé, com área de 11,6%, que agrega áreas dos municípios de Cáceres,
Poconé, Nossa Senhora do Livramento e Santo Antônio do Leverger (Silva; Abdon,
1998). O clima da região é também do tipo Aw (Köppen), ou seja, quente e úmido. A
temperatura média anual é de 25,8 °C, com média das temperaturas máximas de 34,1 °C,
e com média das temperaturas mínimas de 16,6 °C. O regime das chuvas é tropical, com
duas estações bem definidas: uma seca (maio a setembro) e outra chuvosa (outubro a
abril). A precipitação mínima é de 10,8 mm e a média anual é de 1.384,3 mm (Amaral
Filho, 1986). De acordo com Nunes da Cunha & Junk (1999), apenas 5% das espécies
arbóreas no pantanal habitam, exclusivamente, zonas com prolongado alagamento,
enquanto 30% estão restritas às áreas raramente alagadas e 65% são de ampla distribuição
no gradiente.
Em 1997, após levantamentos, pesquisas e estudos que visaram um gerenciamento
baseado em dados científicos da Bacia do Alto Paraguai – BAP, que envolve o Pantanal,
foi elaborado o Plano de Conservação da Bacia do Alto Paraguai – PCBAP, ação
coordenada pelo Ministério do Meio Ambiente, dos Recursos Hídricos e da Amazônia
Legal – MMA. Destes estudos resultou uma classificação do Pantanal em 11 sub-regiões,
a saber:
6
Quadro 1 - classificação do Pantanal em 11 sub-regiões, segundo Ministério do Meio
Ambiente.
1. Pantanal de Cáceres 2. Pantanal de Poconé
3. Pantanal de Barão de Melgaço 4. Pantanal do Paraguai
5. Pantanal dos Paiaguás 6. Pantanal da Nhecolândia
7. Pantanal do Abobral 8. Pantanal do Aquidauana – Negro
9. Pantanal do Miranda 10. Pantanal do Nabileque
11. Pantanal de Porto Murtinho.
Figura 1 - Mapa de localização das 11 sub-regiões - Pantanais
Fonte: Jorge Adámoli, 2000. Organização: José Fonseca, 2009 (Adaptado)
7
Figura 2 - Mapa temático da sub-região de Poconé, MT, referente a 2005, classificado
em unidades de paisagem em função da vegetação e grau de inundação.
Na sub-região de Poconé (Figura 2, Tabela 1) observou-se predominância de áreas
florestais sazonais (26%), áreas savânicas sazonalmente inundáveis (20%) e áreas
florestais secas (20%).
Tabela 1 - Superfície da unidade de paisagem da sub-região de Poconé, no Pantanal
Mato-Grossense.
Fonte: Ravaglia et al., 2011. Organização: Carneiro, E.M.S, 2014.
Classe Legenda Sub-região de Poconé
Área (ha) Área (%)
A_F_N_I_A Áreas florestais não inundáveis 316.682,12 20
A_S_N_I_A Áreas savânicas não inundáveis 48.993,60 3
A_C_N_I_A Áreas de campo não inundáveis 51.685,70 3
A_F_I_S Áreas florestais sazonalmente inundáveis 423.283,65 26
A_S_I_S Áreas savânicas sazonalmente inundáveis 317.040,83 20
A_C_I_S Áreas de campo sazonalmente inundáveis 217.591,47 14
A_F_I_U Áreas florestais inundáveis/úmida 480,80 0
A_S_I_U Áreas savânicas inundáveis/úmida 120.773,04 8
A_C_I_U Áreas de campo inundáveis/úmida 69.419,10 4
Perene Corpos d’água 30.995,62 2
Total 1.596.945,93 100
8
2.2. Deposição da serapilheira
Entender o funcionamento e as variáveis que promovem maior ou menor
estabilidade a uma comunidade vegetal e/ou animal é essencial para que se possa intervir
sem, no entanto, degradá-la; assim são os estudos do processo de deposição de
serapilheira em ambientes florestais (Vital et al., 2004; Santana, 2005; Souto, 2006; Costa
et al., 2010).
Parte do processo de retorno de matéria orgânica e de nutrientes para o solo
florestal se dá através da produção de serapilheira, sendo esse o meio mais importante de
transferência de elementos essenciais da vegetação para o solo, implicando diretamente
na produção primária (Figura 3). Além disso, a serapilheira protege o solo contra as
elevadas temperaturas, armazena em seu conteúdo uma grande quantidade de sementes
aptas a germinar ou em estado de dormência, abriga uma abundante fauna composta por
micro e macro invertebrados que atuam na decomposição desses materiais, fertilizando
naturalmente os solos (Vital et al., 2004; Santana, 2005; Souto, 2006; Costa et al., 2010).
Figura 3 - Processo de deposição da serapilheira no solo
No interior de uma floresta a serapilheira depositada sobre o solo desempenha
papel fundamental na manutenção das condições ideais para o processo de infiltração de
água (Schumachier & Hoppe, 1998). É também um processo dinâmico e contínuo,
constituindo a principal fonte de nutrientes para a manutenção da vegetação (Souto,
2006).
Caldeira et al., (2007) afirma:
Que o acúmulo de serapilheira varia em função da procedência, da espécie, da
cobertura florestal, do estágio sucessional, da idade, da época da coleta, do tipo
9
de floresta e do local. Os mesmos autores acrescentaram que, outros fatores
como, condições edafoclimáticas e regime hídrico, condições climáticas, sítio,
sub-bosque, manejo silvicultura, também influenciam no acúmulo de
serapilheira.
Para Leitão Filho et al., (1993), o estágio sucessional da formação vegetal influi
diretamente na produção de fração foliar da serapilheira, de tal modo que floresta
secundária se caracteriza por apresentar menor produção de serapilheira que florestas em
início de regeneração, já que estas últimas apresentam dominância de espécies pioneiras.
Estudos sobre a dinâmica da serapilheira são importantes, pois possibilitam
estimar um índice de produtividade do ecossistema, fornecem informações sobre a taxa
de decomposição do material decíduo, permitem quantificar o teor de nutrientes que
retornam ao solo e fornecem também informações importantes sobre o ciclo fenológico
das plantas (Proctor et al., 1983)
A camada de serapilheira sobre o solo depende além da produção de biomassa, da
velocidade de decomposição da matéria orgânica, que varia conforme a composição do
substrato, da atividade dos decompositores e das condições ambientais, particularmente,
temperatura, umidade e propriedades físicas do solo (Spain, 1984). Esta camada é
importante na ciclagem de nutrientes, pois possuem diversas funções, como: reservatório
de nutrientes, recurso e habitat de organismos decompositores (Mello, 1995).
A seguir Davidson et.al. (2002), aborda:
A deposição da serapilheira exerce relevante influência sobre o fluxo de CO2,
assim, qualquer fator que altere essa deposição pode afetar a taxa de respiração
e o balanço de carbono.
2.2. Decomposição da serapilheira
A produção de serapilheira e sua consequente decomposição são processos
essenciais para a manutenção dos ecossistemas terrestres, visto que a serapilheira é a
principal fonte de nutrientes nesses ambientes (Vitrousek, 1984), fundamental para a
fertilização do solo e, consequentemente, para o crescimento e desenvolvimento das
comunidades vegetais (Facelli & Picket, 1991).
Aerts, 1997, diz:
O termo "decomposição" engloba três processos: lixiviação, isto é, a retirada
dos componentes hidrossolúveis, sendo essa fase bem rápida; a desintegração
10
gradual do material pelos detritívoros; e a mineralização pelos
microorganismos, sendo as duas últimas mais lentas (Figura 4).
Figura 4 - Processo de decomposição - Lixiviação, desintegração e mineralização da
matéria orgânica.
Esses processos são controlados por fatores abióticos e bióticos, tais como as
condições climáticas (Aerts, 1997; Barlow et al., 2007), a qualidade do substrato (Sayer,
2006, Barlow et al., 2007), condições edáficas (Vitrousek, 1984) e a atividade da
comunidade decompositora (Castanho, 2005).
A composição e as concentrações dos nutrientes nas folhas também influenciam
as taxas de decomposição. Conforme a decomposição procede, a qualidade do recurso
muda rapidamente, visto que alguns compostos, como os açúcares, são rapidamente
metabolizados e os componentes resistentes, como a lignina, tendem a acumular (Lavelle
et al., 1993).
Nas concentrações de nutrientes essenciais para o crescimento da fauna do solo
ser baixas nas folhas, os organismos utilizam os nutrientes disponíveis no solo (processo
denominado imobilização), competindo por nutrientes com as próprias plantas. Assim
sendo, a velocidade do processo de decomposição vai depender da concentração e da
qualidade dos compostos. Além dos parâmetros químicos das folhas, suas características
físicas como a textura, espessura da epiderme e presença de cutícula cerosa, também
afetam a taxa de decomposição (Gallardo & Merino, 1993).
Outro fator que influencia no processo de decomposição é a comunidade
decompositora, formada pela fauna do solo e por microorganismos-bactérias e fungos
(Seastedt, 1984). A fauna do solo é responsável pela fragmentação e mistura da matéria
orgânica vegetal com o solo mineral, além de ser importante na aeração do mesmo
(Facelli & Picket, 1991).
As condições climáticas têm um papel decisivo quando se trata de escalas globais
(Meentemeyer, 1978). Entretanto, ao se avaliar localmente, a qualidade do substrato
11
(Aerts, 1997; Xuluc-Tolosa et al., 2003) ou a regulação biótica pela macrofauna (Lavelle
et al., 1993; Aerts, 1997) podem assumir maior importância.
Nos solos altamente intemperizados, assim como nos degradados, a serapilheira
constitui-se na maior fonte de matéria orgânica, sua quantidade e natureza desempenham
importante papel na formação e manutenção da fertilidade desses e, consequentemente,
de nutrientes para a flora e fauna do solo degradado. Dada à importância da serapilheira
na auto sustentabilidade dos ecossistemas florestais, muitos pesquisadores têm conduzido
trabalhos sobre a produção e decomposição dessa e o retorno de nutrientes ao solo (Gisler,
1995).
2.3. Variáveis Ambientais
2.3.1 pH do solo
A acidez do solo refere-se a sua capacidade de liberar prótons, passando de um
determinado estado a outro em relação a um de referência (Jackson, 1963). Os estados
podem ser especificados em termos de pH ou outro índice. Várias são as causas da acidez
do solo. Segundo Malavolta (1985) a água lava as bases do complexo de troca deixando
íons H+ em seu lugar.
Os solos podem ser naturalmente ácidos em função da própria pobreza em bases
do material de origem ou devido a processos de formação que favorecem a remoção de
elementos básicos como K, Ca, Mg, Na (Lopes & cols, 1991). De acordo com artigo
publicado pelo Gepeq (1998), a alteração de alguns minerais bem como o uso de alguns
fertilizantes, podem tornar o solo ácido, prejudicando o crescimento de alguns vegetais e
diminuir a ação de micro-organismos presentes nesse compartimento. Em regiões áridas
e com pouca chuva, também pode ocorrer de o solo se tornar alcalino, o que pode ser
prejudicial ao crescimento dos vegetais.
Os solos apresentam dois tipos de acidez: a acidez ativa e a potencial (trocável ou
não trocável). A acidez ativa é representada pela atividade dos íons H+ na solução do solo
(Rossa, 2006) e pode ser medida por meio do pH. A acidez potencial é a soma da acidez
trocável e da acidez não trocável. É ela que limita o crescimento das raízes e ocupa
espaços nos coloides possibilitando que os nutrientes livres na solução do solo sejam
lixiviados. O pH em solução de cloreto de cálcio 0,01 mol/L foi introduzido por Schofield
12
e Tylor apud Rossa 2006, e sua determinação apresenta algumas vantagens em relação à
determinação do pH em água, conforme descrito por Peech apud Rossa, 2006:
2.3.2 Umidade do solo
A densidade do solo é um importante atributo físico dos solos, por fornecer
indicações a respeito do estado de sua conservação, sobretudo em sua influência em
propriedades como infiltração e retenção de agua no solo, desenvolvimento vegetal,
trocas gasosas e suscetibilidade desse solo aos processos erosivos, e também sendo
largamente utilizada na avaliação da compactação e ou adensamento dos solos. Carvalho
(2012) menciona que a umidade do solo tende a ser maior quando a temperatura do solo
é baixa e vice-versa.
A umidade do solo é de grande importância no estudo das suas características físico-
hídricas, no estudo de processos no sistema solo-planta-atmosfera e no manejo de água,
objetivando a produção vegetal. (Trintinalha et al., 2004). Além do mais, elas colaboram
para o balanço global de dióxido de carbono, metano e enxofre na atmosfera (Kirk, 2004).
Alguns atributos do solo são considerados estáticos por não sofrerem grandes alterações
com o tempo, em função do tipo de manejo. Entretanto, atributos físicos como densidade,
porosidade e umidade gravimétrica são bons indicadores da qualidade do solo (Lal, 1987).
A umidade do solo exerce grande influência nas emissões de CO2. A umidade do solo
pode tanto favorecer como inibir a produção de CO2, havendo teoricamente uma umidade
ótima que máxime a respiração (Chavez, 2008). Assim um solo com deficiência de água
pode reduzir ou eliminar o crescimento bacteriano. Por outro lado, uma umidade
excessiva restringe a transferência de oxigênio, reduzindo a atividade dos
microorganismos aeróbios. (Padrão, 2004).
Adámoli (1986) considera que no Pantanal, o cerrado ocupa áreas mais elevadas e o
Cerrado sensu stricto áreas mais baixas, tendendo para o campo à medida que aumentam
as inundações. Estas áreas são uma continuidade da grande região fitoecologica do
cerrado brasileiro, considerada, junto com a ilha do bananal, as únicas áreas extensas de
cerrado sobre sedimentos quaternários.
2.3.3 Temperatura do solo
13
A variação temporal e espacial da temperatura de um solo dependente de sua
condutividade térmica, de seu calor especifica, e de sua emissividade (poder emissor da
superfície), os quais irão depender de sua textura, densidade e umidade. (Pereira;
Angelocci & Sentellas, 2007). Esses autores ainda discutem que existem alguns fatores
externos e intrínsecos que interferem na variação da temperatura. Os fatores externos
estão relacionados aos elementos meteorológicos que condicionam a temperatura do solo,
irradiação solar global, temperatura do ar, nebulosidade, vento e chuva.
De acordo com Novais (2011), cita que a temperatura do solo é um dos fatores
limitantes, e essenciais do crescimento vegetal. Ela afeta as três funções mais importante
do solo: a biológica, a química e física, controlando consequentemente o poder produtivo
do solo.
A superfície do solo, com ou sem cobertura vegetal (serapilheira), é a principal troca
e armazenadora de energia térmica nos ecossistemas terrestres. É a partir da intensidade
da radiação solar na superfície do solo que ele se aquece e se resfria, no decorrer do dia e
do ano, provocando variações térmicas nas camadas subjacentes. Pelo fato da absorção e
da perda de energia ocorrerem na superfície, aliado à baixa velocidade de propagação do
calor no interior do solo, as variações térmicas se limitam aos horizontes mais superficiais
(Gasparin et al., 2005)
2.4. Dinâmica dos nutrientes via serapilheira.
A serapilheira componente importante da ciclagem de nutrientes fatores que
compreende, sobretudo material de origem vegetal (tecidos foliares, galhos, troncos, etc.)
e, em menor proporção o de origem animal (restos animais e material fecal) depositados
sobre a superfície do solo. Ela atua como um sistema de entrada e saída de nutrientes,
recebendo entradas via vegetação e, por sua vez, decompondo-se, com consequente
disponibilização de nutrientes que são passíveis de reabsorção pelas raízes das plantas
(Haag, 1985).
Existem vários fatores que afetam a quantidade de serapilheira que caem da planta,
dentre eles podemos destacar o clima, o solo, as características das plantas, a idade da
floresta e a densidade das plantas. Esses ciclo e fatores compreende a dinâmica da
ciclagem, desde o acumulo de nutrientes pela biomassa, a translocação interna de
14
nutrientes entre tecidos jovens e senescentes, até a transferência desses elementos da
fitomassa para o ambiente (solo, água e ar).
A figura 5 representa este ciclo que compreende, principalmente, a seguinte
dinâmica: absorção dos nutrientes pelas plantas, retenção na fitomassa, translocação
interna na planta, queda de folhas, sementes, galhos, frutos da parte áreas que irão formar
uma camada de serapilheira e decomposição desse material.
Figura 5 - Esquema da dinâmica da ciclagem de nutrientes via serapilheira. Fonte: Andrade et al.. 2003; adaptado por Carneiro; E.M.S.
A quantidade e a velocidade de disponibilização dos nutrientes presentes na
serapilheira dependem especialmente de sua composição vegetação. Para alguns autores,
a velocidade de disponibilização de nutrientes depende do tipo de solo, da vegetação, da
densidade populacional, da habilidade da espécie em absorver, utilizar e translocar os
nutrientes antes da senescência foliar, da proporção de estruturas foliares em relação aos
demais componentes, do habitat natural (condições edafoclimáticas) e da idade das
árvores (Koehler, 1989; Schumacher, 1992; Neves et al., 2001; Schumacher et al., 2004).
Dessa forma, cada ecossistema florestal apresentará suas peculiaridades específicas.
Em relação à dinâmica do carbono, Vourlitis et al., 2004, comenta:
15
A dinâmica do carbono nos ecossistemas tropicais tem recebido considerável
importância, devido à necessidade de compreender efeitos da mudança da
cobertura terrestre, nos ciclos biogeoquímicos regionais e o papel dos
ecossistemas terrestres tropicais no balanço de CO2 global.
Estima-se que áreas alagáveis tropicais ocupem 5 a 7% da superfície terrestre
(Neue et al., 1997). O Pantanal é caracterizado como o elo entre o Cerrado, a Amazônia
e os Chacos Boliviano e Paraguaio (Junk & Nunes da Cunha, 2005), e apresenta o pulso
de inundação como principal força moderadora da paisagem por apresentar baixa
drenagem dos solos e frequente prolongamento do período de inundação (Junk, 2002).
A ciclagem de nutrientes compreende a trajetória cíclica dos elementos minerais
essenciais à vida dentro dos ecossistemas e constitui um dos processos mais importantes
para a regulação do funcionamento e desenvolvimento dos ecossistemas (Delliti, 1995).
De acordo com Koehler & Reissmann (1992):
A concentração dos nutrientes na serapilheira depende de diversos fatores,
entre eles a disponibilidade e absorção pelas plantas, lixiviação das copas,
redistribuição interna e decomposição.
Diversos estudos têm mostrado que além das concentrações dos nutrientes na
serapilheira variarem entre os diferentes compartimentos da serapilheira, também se
diferenciam entre as formações florestais, espécies, época do ano, fase de
desenvolvimento da floresta e características edafoclimáticas (Britez et al., 1992;
Pezzatto, 2004). Para Cesar (1993), a quantidade dos macronutrientes que chega ao solo,
via serapilheira, apresenta um padrão sazonal semelhante àquele da produção de
serapilheira.
Ressaltamos também o pH na dinâmica dos nutrientes, pois é um índice que indica
o grau de acidez do solo, é de extrema importância, pois determina a disponibilidade dos
nutrientes contidos no solo ou a ele adicionados e também assimilação dos nutrientes
pelas plantas (Alcarde et al.,1991).
O pH influência a atividade biológica de microrganismos livres ou que vivem em
simbiose com leguminosas, como também a oxidação da matéria orgânica por
microrganismos heterotróficos. Em condição de alta acidez, a atividade biológica é
reduzida, sendo a intensidade de influência bastante variável (Sousa et al., 1985).
16
2.5. Ciclagem de Nutrientes
Cada ecossistema tem sua forma característica de armazenar e de reciclar os
nutrientes entres seus compartimentos (Poggiani, 1992). O movimento dos nutrientes,
essenciais à vida, como o nitrogênio, cálcio, potássio, fosforo, magnésio e enxofre dentro
dos ecossistemas florestais pode ser adequadamente denominado de ciclagem de
nutrientes. A ciclagem de nutrientes é um dos principais processos que sustenta a
produção de material orgânico. A quantidade de nutrientes num ecossistema florestal é
representada pela somatória de nutrientes contida nos diferentes compartimentos da
serapilheira (folhas, ramos, flores, frutos e sementes), vegetação do sub-bosque, e do solo
(Poggiani & Schumacher, 2000)
Além de ser a principal responsável pela ciclagem de nutrientes, a serapilheira
ajuda a manter a integridade de sistemas florestais, pois atenua os processos erosivos,
fornece substâncias que agregam as partículas do solo, funciona como isolante térmico e
ao mesmo tempo age como uma barreira que evita a intensa lixiviação pela ação das
chuvas, retém considerável proporção de água, reduzindo a evaporação do solo. Tais
condições permitem o desenvolvimento de um amplo espectro de nichos para a
mesofauna e contribuem substancialmente para o crescimento e desenvolvimentos das
plantas (Cunha, 2011).
A ciclagem dos nutrientes depende de vários fatores, dentre os quais, a sua
mobilidade no interior da planta. N, P, K e Mg são considerados elementos móveis e o
Ca imóvel, enquanto que o S é considerado de mobilidade variável (Mengel & Kirkby,
1982).
A relação quantitativa de ciclagem de nutrientes minerais nos ecossistemas, como
parte integrante do ciclo biogeoquímico geral, são, na atualidade, objetos de numerosos
estudos. No Brasil, destacam-se os trabalhos de Klinge & Rodrigues (1968a.b) e Luizão
& Schubart (1987) estudando a ciclagem de nutrientes via serapilheira, na Amazônia
Poggiani & Monteiro Junior (1990), que estudaram a deposição de serapilheira e
nutrientes em floresta semi-deciduas de São Paulo.
Os estudos de ciclagem de nutrientes, portanto, são importantes tanto para
preservação dos sistemas naturais e sua sustentabilidade, quanto para a implantação de
novos povoamentos florestais e a avaliação de impactos causados ao ambiente.
17
Para isso, torna-se necessário, a compreensão dos diversos processos que regulam
a ciclagem de nutrientes nestes ecossistemas, como a quantificação das reservas minerais
e orgânicas e suas transferências entre compartimentos que são de extrema importância
para compreender e comparar os diferentes ecossistemas e suas relações com o meio.
Os processos que regulam a ciclagem de nutrientes como a produção de
serapilheira, seu acúmulo e sua decomposição são de suma importância, pois irão
influenciar, entre outros fatores, na sustentabilidade dos ecossistemas florestais. A
quantidade de nutrientes retornados ao solo florestal é sempre uma função da quantidade
de serapilheira produzida e da concentração desses nutrientes no material analisado
(Koehler & Reissmann, 1992).
O carbono orgânico (CO) é, quantitativamente, o maior componente da matéria
orgânica do solo (MOS). As variações nos teores de CO nos solos têm sido utilizadas para
a avaliação de qualidade do solo em decorrência de sua influência sobre as propriedades
que condicionam a fertilidade do solo, e também, sob o aspecto da possibilidade de
emissão de gases de efeito estufa (Resck et al., 2008). O carbono do solo pode estar na
forma orgânica (polissacarídeos, ácidos graxos, aminoácidos, polifenóis) e inorgânica
(carbonatos, bicarbonato e dióxido de carbono), sendo dividida ainda em diferentes
frações, das mais lábeis às mais estáveis, conforme os critérios e as técnicas de
fracionamento utilizadas.
A matéria orgânica, proveniente de animais e plantas, principalmente de plantas
fixadoras de nitrogênio são fontes de nitrogênio (N2) para o solo. A transformação do
nitrogênio orgânico até a forma mineral depende da qualidade nutricional da matéria
orgânica, da atividade microbiana e de fatores ambientais tais como temperatura, umidade
e aeração (Sanchez, 1981; Heal et al., 1997; Hood, 2001).
A forma assimilável do nitrogênio (N) pelas plantas é através dos íons minerais,
principalmente amônio (NH4+) e nitrato (NO3
-). As reações bioquímicas que ocorrem
durante a decomposição da matéria orgânica no solo disponibilizam a forma assimilável
do N, em especial a mineralização, (Swift et al., 1979; Raij, 1991).
O potássio (K) é normalmente o nutriente mais abundante no tecido vegetal, e
como ele se apresenta predominantemente na forma iônica K+, a decomposição dos
resíduos o libera na sua totalidade rapidamente (Borkert et al., 2003). Assim, pode-se
considerar como 100% a liberação do K proveniente dos resíduos vegetais, porém podem
ocorrer perdas por lixiviação quando se trata de solos arenosos (Calonego et al., 2005).
18
Quanto ao Ca e Mg, existem poucos registros na literatura que caracterizam a dinâmica
de liberação desses nutrientes pelos resíduos vegetais (Borkert et al., 2003). Já a taxa de
liberação de N encontra-se intimamente relacionada à liberação do C, fato pelo qual
vários autores constatam que o N remanescente segue o mesmo comportamento da
biomassa remanescente (Aita et al., 2001; Aita & Giacomini, 2003). Esse comportamento
reforça afirmações de Torres et al., 2005, em que a relação C/N tem grande contribuição
na regulação do processo de decomposição da biomassa vegetal.
19
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.1. Caracterização da área de estudo
O presente estudo foi realizado em duas áreas de regimes hídricos distintas sendo
uma área de floresta inundável e outra área de floresta não inundável com dominância de
Scheelea phalerata (Arecaceae), no bioma Pantanal, situado próximo da Reserva
Particular do Patrimônio Natural - RPPN SESC – Pantanal, município de Poconé – MT,
distante 130 km de Cuiabá – MT, na região conhecida como Baia das Pedras nas
respectivas coordenadas: floresta não inundável 16°30’15.202’’S e 56° 24’ 15.304’’W e
floresta inundável 16°30’31.139’’S e 056° 24’ 24.505’’W (Figura 6).
Figura 6 - Paisagem local e do fragmento florestal das áreas e mapa de localização das
áreas de estudos. (Imagem de satélite do SPOT, resolução de 2,5 metros).
O clima é tropical úmido tipo Aw, segundo a classificação climática de Köppen,
apresentando sazonalidade característica, com um período chuvoso (outubro-abril) e
outro seco (maio-setembro), (Nunes da Cunha & Junk, 2004).
A temperatura do ar mensal média na região oscila entre 22 e 32ºC (Hofmann et
al., 2010). A precipitação anual média anual é de 1383 mm, com base em registros
20
realizados entre os anos 1901 a 2003 em Cuiabá, que está cerca de 120 km distante da
área de estudo, com maior média mensal em janeiro com 221 mm e menor em julho,
com10 mm (Fantin-Cruz et al., 2011).
O solo da região estudada é classificado como Planossolo Háplico Eutrófico
Típico e a fitofisionomia do local foi classificada como Cerrado, áreas de floresta
inundáveis com predominância vegetação xeromorfa, cuja composição florística é
bastante heterogênea, destacando-se as espécies Scheelea phalerata, Diospyros hispida
(caqui cerrado), Annona dioica (pinha do campo), e áreas de floresta não inundável -
cordilheira, pouca espécies forrageiras com predominância de vegetação da espécies
Scheelea phalerata (Arecaceae) popularmente conhecida como palmeira acuri (Figura 7
- A e B)
Figura 7 - A. Área de vegetação da floresta inundável; B – Área de vegetação da floresta
não inundável no Pantanal de Mato Grosso.
Esta palmeira foi descrita por Lorenzi (1996) apresentando tronco simples, curto,
ocorrendo preferencialmente em áreas abertas e sendo indicativo solo eutróficos. No
Pantanal Mato-grossense, esta espécie atinge em média 2-12m de altura, a copa tem cerca
de 5-8m de diâmetro, o caule é geralmente coberto por restos do pecíolo (Pott & Pott,
1994). Em ambiente natural, outras espécies vegetais desenvolvem-se sobre ela
aproveitando as condições ecológicas oferecidas pelos espaços das bainhas foliares
(Guarim Neto, 1991).
O Cerrado é caracterizado por arbustos e subarbustos, árvores baixas, inclinadas,
com ramificações irregulares e retorcidas (Ribeiro, et al., 1998) conhecido
especificamente como Cerrado sensu stricto. Dentro desta fitofisionomia existe uma
grande diversidade de habitats e alternância de espécies, apesar de apresentar um solo
pobre em nutrientes (Klink & Machado, 2005).
B A
21
3.2. Coleta de serapilheira produzida (litter fall) e serapilheira acumulada (litter
pool) sobre o solo
Para quantificar a produção mensal de serapilheira nas áreas experimentais foram
definidos sistematicamente 12 pontos com distância de 1 metro entre si, onde foram
instalados os coletores de serapilheira produzida (litter fall), feitas de armação de metal
em formato cilíndrico e fundo de tela de sombrite, área com 1m2 cada, instalado a 1m
acima do solo para evitar possíveis ações decompositoras no material vegetal (Palma
et.al. 1998; Sanches et al., 2008; Valentini et al., 2008; Scoriza et al., 2012), e similar a
coletores adaptados ao monitoramento de áreas alagáveis (Haase et al., 1999 ), sendo 06
(seis) coletores em área de floresta inundável e outros 06(seis) em área de floresta não
inundável, (Figura 8 - A e B).
A serapilheira interceptada pelos coletores suspensos foi coletada mensalmente
assim como amostras de serapilheira acumulada (litter pool) sobre o solo.
Figura 8 – A. Coletores de serapilheira produzida (litter fall) na área de floresta não
inundável, durante a estação seca. B. Coletores de serapilheira produzida (litter fall) na
área de floresta inundável, durante a estação chuvosa.
A A
B B
22
Para as coletas da serapilheira acumulada (litter pool) sobre o solo, utilizou-se de
um recipiente plástico com diâmetro 0,25cm posicionando sobre a superfície do solo nas
proximidades dos coletores de armação de metal de serapilheira, procedimento este,
utilizado para as áreas de estudo. (Figura 9).
Figura 9 - Recipiente plástico de coleta serapilheira acumulada (litter pool) no solo com
diâmetro de 0,25g/m² para ambas as áreas de estudo.
Essas áreas foram denominadas por tratamentos (floresta inundável e floresta não
inundável). As informações colhidas no campo foram registradas em diário de campo, e
posteriormente organizadas em uma planilha eletrônica para análise estatística.
Os pontos dos coletores foram denominados por pontos 1 a 6, na área de floresta
inundável e 7 a 12 na área de floresta não inundável. As coletas das amostras de
serapilheira foram realizadas no período de 12 meses de fevereiro de 2014 a janeiro de
2015.
As amostras de serapilheira produzida e serapilheira acumulada sobre o solo
foram colhidas mensalmente e acondicionado em sacos de papel Kraft identificados e
posteriormente foram pesadas em uma balança analítica digital (modelo Explorer,
OHAUS, Resolução 0,1mg-210g, São Paulo, Brasil), (Figura 10 - A) e levadas ao
laboratório de instrumentação do Programa de Pós Graduação de Física Ambiental do
Instituto de Física da Universidade Federal de Mato Grosso – UFMT, e colocados em
estufa de secagem esterilização de ventilação forçada (modelo TE – 393/2 marca
TECNAL) a uma temperatura de 70 °C durante 72 horas, atingindo o peso constante.
Na etapa seguinte desse processo, são retirados da estufa os sacos de serapilheira
produzida e acumulada, é feito uma nova pesagem para obter o valor médio da massa
seca de serapilheira encontradas nas respectivas áreas, a fim de avaliar a dinâmica de
produção mensal e o total anual produzido, assim como avaliar a dinâmica de acúmulo
mensal e o total anual serapilheira remanescente no solo. (Figura 10 – B.).
B
A
23
Figura 10 – A. Em campo - Pesagem de massa de serapilheira produzida e acumulada
sobre o solo ao longo do tempo (g/m²) para a área de floresta inundável e floresta não
floresta. B. Em Laboratório – Retirada da estufa e Pesagem de massa seca de serapilheira
produzida e acumulada sobre o solo, ao longo do tempo (g/m²) para a área de floresta
inundável e floresta não inundável.
Com base nos dados provenientes de cada coleta mensal de serapilheira produzida
(material coletado sobre os coletores), e serapilheira acumulada sobre o solo foi estimada
a quantidade média de deposição de serapilheira e nutrientes que retornam ao piso
florestal durante o período de estudo. Essa estimativa de produção de serapilheira foi
baseada partindo da expressão descrita por Lopes et al., (2002), como segue abaixo:
PS = (Ʃ PMS X 10.000)/AC
Em que: PS = produção de serapilheira (g/m² ano-1); PMS = produção mensal de
serapilheira (g/m² mês-1); AC = área do coletor (m2).
Em cada ponto foram realizadas mensalmente medidas de: temperatura do solo,
coleta de solo para análise de umidade e pH.
A temperatura do solo foi medida utilizando um termômetro digital portátil marca
Nicety, modelo DT804, onde a haste foi introduzida no solo na profundidade de 10 cm.
Com o solo utilizou-se o método gravimétrico para determinar a umidade, as amostras
foram acondicionadas em cápsulas de alumínio, pesadas e colocadas em estufa não
ventilada por 24 h a 105º C, até atingir peso constante para obtenção do teor de água. A
umidade do solo (US) foi obtida da diferença entre a massa úmida (mµ) e a massa seca
(ms), dividida pela massa seca, para se obter a proporção de massa de água (ma) por massa
de solo seco (ms). Em seguida conforme equação abaixo multiplicou-se por 100, obtendo-
se a porcentagem de água da amostra em massa seca.
𝑈𝑠 =𝑚𝑢−𝑚𝑠
𝑚𝑠× 100
A B B
24
Com pHmetro marca Tecnal, modelo mPA-210p foi medido o pH do solo em
laboratório, com um eletrodo combinado imerso em suspensão solo: líquido (1:2,5).
3.3. Análise química da serapilheira
As amostras de serapilheira correspondentes ao período de fevereiro/2014 a
janeiro/2015 foram submetidas a análises químicas pelo Laboratório Integrado
Agroanálise em Cuiabá - Mato Grosso. Foram analisados os teores de nitrogênio (N),
fósforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S) na serapilheira
produzida e acumulada sobre o solo. Os teores de nutrientes foram determinados segundo
metodologia padrão do laboratório, descrita em Malavolta et al., (1997) e Embrapa
(2009). O nitrogênio foi determinado por destilação, seguido de titulação pelo método
Micro Kjeldahl. As determinações de potássio, cálcio e magnésio foram realizadas por
fotometria de chama, o fósforo foi determinado pelo método do vanado-molibdato, por
colorimetria e o enxofre por colometria (Sarruge & Haag, 1974).
Com os valores das concentrações de cada um dos macronutrientes analisados e
os valores mensais da serapilheira produzida e acumulada sobre o solo por g/Kg, estimou-
se a quantidade de nutrientes transferidos mensalmente ao solo via serapilheira. Assim
como os valores do peso da massa seca de serapilheira produzida e acumulada sobre o
solo estimou-se a deposição média mensal e anual de serapilheira por g/m² de área.
3.4. Análise Estatística
Para efeito estatístico essas áreas foram denominadas por tratamentos (floresta
não inundável e floresta inundável). A análise estatística foi realizada com o auxílio do
software Sigma Plot 12.0, considerando as diferentes áreas de estudo e as respectivas
repetições. Sendo aplicado o Teste de Tukey a 5% de probabilidade para a separação de
médias dos nutrientes nas diferentes áreas. A análise de correlação de PEARSON (r) foi
considerada significativa 1 ou 5% de probabilidade de erro, assim também o teste F.
As informações sobre as variáveis do solo (temperatura, umidade e pH), utilizadas
neste estudo para a análise de correlação de Pearson e também o teste de Shapiro-wilk,
para analisar a normalidade dos dados, foram medidas durante o período de estudo.
25
Para análise dos dados foram calculados o total mensal e anual (g/m²) a partir da
média dos seis coletores de cada área e contribuição do acúmulo de serapilheira sobre o
solo. A análise de variância (p<0,05) foi aplicada para as variáveis de produção (mensal
e total), acúmulo (mensal e total) comparando as duas áreas de regimes hídricos distintos
– floresta inundável e outra área de floresta não inundável com dominância de Acuri, e
teste Tukey para a produção e acumulo de serapilheira.
26
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 – Dinâmica da serapilheira produzida (litter fall) e serapilheira acumulada
(litter pool) sobre o solo.
A fim de entender a dinâmica da produção de serapilheira sobre a transferência de
nutrientes no solo da fitofisionomia do Cerrado: Área de floresta não inundável e floresta
inundável foram realizadas coletas de serapilheira compreendendo vegetação que inclui
folhas, galhos, sementes e flores oriundas da deposição de serapilheira produzida nos
coletores e serapilheira acumulada sobre o solo.
Os resultados foram apresentados por meio da média mensal e total da deposição
de serapilheira, durante 12 meses compreendendo o período chuvoso (outubro a abril) e
seco (maio a setembro), Nunes da Cunha & Junk (2004). As áreas estão localizadas na
região de Poconé/MT. Observações importante a salientar nos resultados que se
apresentam, que nos meses de março e maio não houveram coleta na área de floresta
inundável, e maio na área de floresta não inundável, em função de inundação (março e
maio) e questões operacionais(maio) nas áreas nesses períodos, impossibilitando a
realização da coleta.
A serapilheira produzida (litter fall) na área de floresta inundável e outra de
floresta não inundável foram continuas durante o ano (fev/2014 a jan/2015), porém, as
quantidades foram variáveis de acordo com as características das áreas (Figura 7).
27
Figura 11- Média mensal e desvio padrão de serapilheira produzida (litter fall) nos
coletores (g/m²) em área de floresta inundável e de floresta não inundável.
A média mensal de produção do litter fall nos coletores no período de estudo, foi
estimada para área de floresta inundável em 62,97 g/m², variando entre 16,77 g/m² no
mês de fevereiro a 138,23 g/m² no mês de outubro, e na área de floresta não inundável
em 43,55 g/m², variando entre 5,84 g/m² no mês de fevereiro a 102,16 g/m² no mês de
agosto (Figura 11).
Houve produção de serapilheira para todos os meses, com valores superiores no
período chuvoso, em outubro/14 para área de floresta inundável com 138,3 g/m², e
posterior diminuição de produção nos respectivos meses do mesmo período chuvoso.
Esses resultados do estudo corroboram com o estudo de Carvalho (2013) que evidenciou
os maiores valores de litter pool e litter fall ocorreram no período de estiagem (agosto a
outubro), assim como Silva, (2013), demonstram que os valores similares de acumulo de
serapilheira sobre o solo foram observados no final da estação da seca(setembro-outubro).
Isso pode estar associada à fitofisionomia da vegetação ao regime de chuva no período
de outubro a abril e, principalmente, aos impactos gerados pelo estresse hídrico (Sanches
et. al. (2008); Valentini et al., (2008). Na área de floresta não inundável, a maior produção
do litter fall ocorreu no período seco no mês de agosto/14 com o valor de 102,16 g/m²,
28
apresentando um aumento gradativo nos respectivos meses do período seco.(Figura 11),
isso pode estar associado as condições da área de acuri que possui uma cobertura vegetal
com vários espaços vazios de vegetação com grande densidade da palmeira.
Figura 12 - Média mensal e desvio padrão de produção de serapilheira acumulada (litter
pool) sobre o solo (g/m²) em área de floresta inundável e de floresta não inundável.
A média mensal de produção do litter pool sobre o solo foi estimado para área de
floresta inundável em 1.373,56 g/m², variando entre 434,9 g/m² no mês de abril a 2.152,62
g/m² no mês de agosto, e para área de floresta não inundável em 1.152,41 g/m², variando
entre 506,24 g/m² no mês de abril a 2.426,62 g/m² no mês de novembro.
A produção de serapilheira esteve relacionada com a estação do ano, uma vez que
o litter pool sobre o solo na área de estudo ocorreu o maior acumulo no período seco no
mês agosto/14 para área de floresta não inundável com o valor de 2.152,62 g/m²; e
apresentando aumento constante no mesmo período seco, e na área de floresta inundável
a maior litter pool ocorreu no período chuvoso no mês de novembro/14 com o valor de
2.426,62 g/m², (Figura 12). A área de floresta inundável possui uma vegetação mais densa
do que a área de floresta não inundável, em função desse fator pode ter influenciado nos
maiores valores de produção de serapilheira no período de estudo.
29
E a menor produção do litter fall e litter pool sobre o solo verificado nos
tratamentos (área de floresta inundável e floresta não inundável ) ocorreram para o litter
fall em fevereiro com o valor de 16,77 g/m² na floresta inundável; 5,84 g/m² e na floresta
não inundável; e para o litter pool sobre o solo em abril com o valor de 434,9 g/m² na
floresta inundável; 506,24 g/m² e na floresta não inundável (Figura 11 e 12).
Rodrigues & Leitão Filho (2004) discursam sobre a quantidade de serapilheira em
uma mesma zona climática, onde decorre de uma complexa interação de fatores locais,
incluindo a fertilidade do solo, a disponibilidade de água no solo e o grau de perturbação
da vegetação.
Valores similares o litter fall e litter pool foram observados nos resultados da
produção de serapilheira registrada por alguns trabalhos no cerrado variou de 2 a 7 Mg
ha-1 ano-1, (Cianciaruso et al., 2006; Giácomo et al., 2012; Silva et al., 2007. Haridasan,
2000) afirma que o cerrado tem baixa produção de serapilheira (2 a 8 Mg ha-1 ano-1),
com variações em função da fitofisionomia predominante.
Conforme, Sanches et al., 2009, no verão a maior temperatura e disponibilidade
hídrica proporcionam maior velocidade na decomposição da serapilheira acumulada no
solo. No entanto, Cunha (1997); Brun (2002) argumentam que as intensas chuvas e
ventos, presentes nesta estação, promovem maior queda de folhas, o que repõem a
serapilheira decomposta. Tais características como chuvas podem ser responsáveis pela
uniformidade da camada de serapilheira acumulada sobre o solo durante o período do
ano, o que Poggiani & Schumacher (2000) é fundamental na proteção do solo.
O efeito da sazonalidade da deposição de serapilheira e discutido por Luizão
(1989) que na Amazônia a maior produção mensal de liteira no período seco é fato
esperado, pois na Amazônia este período é caracterizado pela queda de uma maior
quantidade de detritos orgânicos.
As crescentes produções do litter fall no decorrer do presente estudo, na área de
floresta inundável e floresta não inundável, corroboram com observados em povoamentos
de Paraserianthes falcataria nas Filipinas, medidas por três anos consecutivos, (Besana
& Tomenang,1991).
A ocorrência de maior produção de serapilheira no período de estiagem é
influenciada principalmente pelo estresse hídrico, podendo ser uma resposta da vegetação
que com a derrubada de folhas reduziria a perda de água por transpiração, principal perda
de vapor de água das plantas, ocorre através dos estômatos localizados na folha e é
30
dirigido pela diferença na pressão de vapor entre o espaço interno da folha e a atmosfera,
(Martins & Rodrigues,1999; César, 1993; Herbohn & Congdon, 1993).
Para o aumento da produção de serapilheira na seca é a obtenção da máxima
eficiência fotossintética durante o período de máxima radiação solar (período seco) com
a renovação das folhas neste período segundo Kim et al., (2012).
Embora não houvesse a separação da serapilheira em diferentes frações (folhas,
frutos, sementes, ramos), verificou-se na coleta, que nos meses de agosto e novembro
houve uma intensa deposição de sementes e ramos, apesar de não ter ocorrido de forma
regular entre coletores.
Conforme, Murali & Sukmar (1993) a produção do litter fall e litter pool sobre o
solo ocorrido no período da estação da seca na área de floresta inundável, pode estar
associado à estratégia desenvolvida por algumas espécies que realizam a troca de folhas
durante o período seco para minimizar o ataque de herbívoros, e para Kursar & Coley
(2003) e não somente em resposta à deficiência hídrica. Esses mesmos resultados da área
de floresta inundável corroboram com os resultados de Vourlitis et al. (2013), onde a
floresta sazonalmente inundável apresentou valores maiores em relação a áreas de mesma
latitude, como cerradão e cerrado strictu sensu com aproximadamente 10,2 e 7,6 g m-2
mês-1 de serapilheira acumulada na estação seca. Fatores como a diversidade e riqueza de
espécies explicaram aproximadamente 95% do padrão espacial da serapilheira acumulada
sobre o solo Vourlitis et al. 2013.
Uma observação importante a mencionar quanto aos resultados, é o maior tempo
entre coleta de serapilheira, pois pode influenciar a qualidade dos resultados, podendo
subestimar a matéria seca e o teor de nutrientes desse material. Ou seja, quanto maior for
o intervalo, maior será o tempo de exposição do material ao ataque de organismos ou
lavagem pela chuva, Proctor (1983).
Em relação a litter fall anual na área de floresta inundável foi de 692,67 g/m² e a
litter pool sobre o solo foi de 13.735,62g/m², enquanto que na área de floresta não
inundável teve a contribuição anual de 522,62 g/m² para litter fall de 12.676,55 g/m², para
litter pool sobre o solo (Figura 11 e 12). Portanto foram constatadas as maiores deposições
na área de floresta inundável em relação à área de floresta não inundável, tanto para litter
fall, como na litter pool sobre o solo.
Tais valores da produção anual encontrados nos resultados do presente estudo,
apresentaram-se superiores aos valores em uma floresta de pinheiros (14,20 t ha-1)
31
(Kavaadias et al. 2001), em uma floresta úmida (13,50 a 27,00 t ha-1) (Swift et al., 1979);
em uma floresta subtropical úmida de 7 a 16 anos, com produção de 11,90 t ha-1 e 17,49
t ha-1, respectivamente (Arunachalam et al., 2003) e os valores apresentados.
Em uma análise sobre processos ligados à ciclagem de nutrientes em uma grande
variedade de florestas tropicais úmidas da América do Sul, América Central, Ásia e
Oceania, foram observados valores médios de produção de serapilheira com variação
entre 10,4 t ha1 em florestas sobre solos moderadamente férteis, 8,8 t ha-1 para solos de
baixa fertilidade (oxissolos) e 6,4 t ha-1 em florestas tropicais úmidas de altitude,
Vitrousek & Sanford Jr (1986).
Figura 13 - A e B – Produção anual de serapilheira produzida (litter fall) e serapilheira
acumulada (litter pool) sobre o solo em área de floresta inundável e área de floresta não
inundável. *círculos pretos significam outliers.
32
Na figura 13. A e B, apresentam a produção anual da litter fall e litter pool sobre
o solo, onde se observou uma homogeneidade entre os valores máximos e mínimos de
produção de serapilheira nas áreas de estudo, o que sugestiona que ambas as áreas
(floresta não inundável e floresta inundável) não apresentaram diferenças anuais,
indicando que a variação da produção mensal foi equivalente, ou seja, houve uma
compensação entre os meses da produção nos períodos chuvoso e seco.
A partir de uma análise de variância (ANOVA), observou que o litter fall entre os
tratamentos (floresta inundável e floresta não inundável) houve diferença significativa
(F1;124= 9,19, p = 0,002), e no litter pool sobre o solo não houve diferença estatística
(F1;124= 2,48, p = 0,11).
Vários fatores ambientais interferem na quantidade do litter fall e litter pool nas
florestas, entretanto, percebeu-se que as variáveis ambientais, dentre elas o pH e
temperatura do solo não teve efeito na queda de serapilheira (tabela 2 e 3).
Os resultados mostraram que o pH do solo não teve influência sobre a produção
de serapilheira, o que observou que a correlação negativa entre o pH do solo e o acumulo
de serapilheira foi muito fraca.
A análise de correlação entre litter fall e umidade do solo, observou-se uma
correlação negativa (r = -0,443), e sendo este, o mesmo comportamento para a litter pool
sobre o solo apresentando correlação negativa (r= - 0,533), indicando que houve uma
menor umidade do solo no período de maior produção mensal de serapilheira (tabela 2 e
3).
Tabela 2 - Matriz de correlação das variáveis medidas na área de floresta não inundável.
Os valores correspondem ao coeficiente de correlação de Pearson(r).(S. Prod =
Serapilheira produzida; S. Acum = Serapilheira acumulada.
S. Prod. S. Acum. Umidade Temperatura pH
S. Prod 1
S. Acum 0,357 1
Umidade -0,443* -0,115 1
Temperatura -0,237 0,098 -0,045 1
pH -0,025 -0,181 0,052 -0,15 1
*(p<0.05)
33
Tabela 3 - Matriz de correlação das variáveis medidas na área de floresta inundável. Os
valores correspondem ao coeficiente de correlação de Pearson(r).
S. Prod. S. Acum. Umidade Temperatura pH
S. Prod 1
S. Acum 0,349 1
Umidade -0,487 -0,533* 1
Temperatura -0,243 -0,074 0,101 1
pH 0,139 0,091 -0,217 0,030 1
*(p<0.05)
A partir de uma análise de variância, observou-se que o litter fall e litter pool não
foram significativamente diferentes das demais variáveis nos tratamentos (floresta
inundável e floresta não inundável). As variáveis de temperatura do solo não houve
diferença significativamente (p = 0,24) para área de floresta inundável e floresta não
inundável, sendo que o pH do solo (p = 0,001) e a umidade do solo houve diferença
significativa (p = <0,001) para os tratamentos (área de floresta inundável e floresta não
inundável). Em particular nas regiões em estudo, foram evidenciados que nesse período
do ano existe uma diminuição acentuada de folhagem, em função do período da vazante
e seca onde a temperatura do ar mensal média na região oscila em 22 e 32ºC, conforme
Hofmann et al., (2010), essa mesma temperatura foi validada nesse estudo, onde a
temperatura média do solo na área de floresta inundável foi 26,88°C, variando de 24,50
°C em setembro/2014 a 33,98 °C em dezembro/2014 e na área de floresta não inundável
foi 26,37 °C, variando de 21,96 °C em julho/2014 a 29,6 °C em outubro/2014.
Na análise de variância para os tratamentos (floresta não inundável e floresta
inundável), observa-se que houve diferença estatística entre os tratamentos (F1,10 = 8,07)
sobre o litter fall, ou seja, os tratamentos tiveram efeito sobre a litter fall, o mesmo
relatado por Silva (2013) que realizou estudo uma floresta com dominância de Vochysia
divergens Pohl, essa diferença pode ter ocasionada pela alta produção de serapilheira no
mês que antecedeu período de seca no pantanal (julho a setembro). Em relação ao efeito
do tempo, houve diferença estatística entre os tratamentos (Mes10,94 = 34,03) sobre o litter
fall e litter pool, mostrou significativo, ou seja, existiu diferença entre os meses no período
de estudo, e em relação à interação o tratamento (TxM10,94 = 7,02) mostrou que houve
interação entre o tratamento e os meses apenas sobre litter fall (tabela 4).
34
Tabela 4 - Teste F, comparando os tratamentos (Áreas), o mês e a interação entre os
tratamentos e os meses.
Tratamentos Áreas
Litter Fall Litter Pool
Trat1,10 8.07* 1,31
Mes10,94 34.03*** 18.68***
TxM10,94 7.02*** 1,49
*(p<0.05) **p(<0.01) ***(p<0.001)
Observa-se que os resultados do Quadro 2 de estudo realizados do litter fall e litter
pool sobre o solo nos tratamentos (floresta inundável e floresta não inundável), situam-se
dentro do padrão verificada nos ecossistemas do Ecótono Pantanal localizados no Estado
de Mato Grosso, e corroboram com Brandão, 2012; Carvalho, 2013; Silva, 2013. A
floresta de transição no norte de Mato Grosso, floresta e Mata Atlântica não se encontram
dentro dos padrões verificado nos ecossistemas do Ecótono Pantanal localizados no
Estado de Mato Grosso.
Quadro 2 – Estudos realizados da produção de serapilheira produzida (litter fall) e
acumulada no solo (litter pool), no Brasil.
Autor/Ano Localização Serapilheira
Produzida Acumulada
Silva, C.J.,
et.al, 2009
Floresta de transição Amazônia-Cerrado-
Sinop /MT
899,22
g/m²/ano*
6.145g/m²/ano *
Cunha, et.al,
2000
Fazenda Retiro Novo Pantanal– Poconé/MT 131,52g/m²/ano
-
Silva, et.al,
2003
Reserva biológica municipal- “Mario Viana”
Nova Xavantina
62,20 g/m²/ano* -
Alves, et.al,
2004
RPPN na fazenda Tamanduá – santa
Terezinha/PB
- 89,920g/m²/ano
*
Vital, et.al,
2004
Floresta estacional sem decidual em zona
riparia – SP.
127,2 g/m²/ano*
-
Bambi, P.,
2007
Floresta de transição no norte de MT – Sinop 1.123g/m-²/ano
696,80g/m-²/ano
Antoneli,
et.al, 2010
Floresta Ombrófila mista com sistema de
faxinal-Prudentópolis/PR
609,7g/m²/ano*
-
Brandão, A.,
2012
RPPN-SESC- Barão de Melgaço/MT 205 g/m²/ano* -
Carvalho,P.
V, 2013
RPPN-SESC - Baia das Pedras Pantanal -
Poconé/MT
292g/m²/ano* 5.678 g/m²/ano*
35
Silva, L.B,
2013
RPPN-SESC - Baia das Pedras Pantanal -
Poconé/MT
129 g/m-²/ano
1.004 g/m-²/ano
Presente
Estudo, 2014
RPPN-SESC - Baia das Pedras Pantanal -
Poconé/MT; Área de floresta inundável.
62,97 g/m²/ano 1.332g/m²/ano
Presente
Estudo, 2014
RPPN-SESC - Baia das Pedras Pantanal -
Poconé/MT; Área de floresta não inundável.
43,55 g/m²/ano 1.100g/m²/ano
*Esses valores foram apresentados originalmente em kg.ha-1/ano, e sendo convertido para g/m2.
4.2 – Variações nos parâmetros ambientais do solo
4.2.1 – pH do solo
O pH do solo da área de floresta inundável variou de 5,13±0,36 em fevereiro/2014
a 5,43±0,30 em julho/2014, com uma média anual de 5,33±0,36ºC, valores identificados
como fortemente ácido, correspondendo ao período chuvoso e seco (figura 14 e 15). E na
área floresta não inundável variou de 6,10±0,089 em novembro/2014 a 6,41±0,098 em
dezembro/2014, com uma média anual de 6,25±0,100, correspondendo ao período
chuvoso (figura 14 e 15).
A maior acidez da área de floresta inundável comparado com a área de floresta
não inundável pode estar relacionada com a inundação sazonalmente ocorrida naquela
área de floresta inundável, porque no período chuvoso, houveram aumento gradativo na
produção de serapilheira e consequentemente um incremento de nutrientes provenientes
da cheias no pantanal. A área de floresta não inundável apresentou valores maiores de pH,
mesmo assim indica que as condições de acidez no solo atuam negativamente nas
atividades da microbiota do solo principalmente dos microorganismos.
Os resultados acima corroboram com Coringa et al. (2012), que encontrou no solo
do Pantanal de Poconé o pH 7, e a fertilidade natural do Planossolo foi indicada pelos
maiores valores de saturação por bases (V%) e CTC a pH 7, que variam de 63 a 95% (V)
e de 48,2 a 64,5 cmolc kg-1 (T) no perfil, respectivamente, caracterizando esse solo como
eutrófico.
Também os resultados do Abdo (1999) que encontrou na água de sistemas de baía
do Ninhal Corutuba no Município de Barão de Melgaço, Pantanal Mato-Grossense, pH
variando de 6 ± 7,5, demonstrando que no Pantanal tem sido comum encontrar o pH
variando nesse intervalo.
36
Figura 14 - Média mensal e desvio padrão do pH do solo em área de floresta inundável.
Figura 15 - Média mensal e desvio padrão do pH do solo em área de floresta não
inundável.
4.2.2 - Umidade do solo
A média anual da umidade do solo da área de floresta inundável foi 34,20±5,67%,
variando de 21,79±2,0% em outubro/2014 a 50,83±13,93% em abril/2014,
correspondendo ao período chuvoso (Figura 16), e na área floresta não inundável foi
13,23±2,43%, variando de 6,70±1,48%, em outubro/2014 a 25,44±2,44% em
fevereiro/2014 correspondendo ao período chuvoso (Figura 17). A umidade do solo é um
fator importante, ajuda a regular as atividades dos microorganismos e a limitar a
37
distribuição destes dentro de um ecossistema (Odum, 1998), é diretamente afetada pela
sazonalidade no regime das precipitações (Silva Jr, 2013).
Analisando a influência da umidade do solo a 10 cm sobre a serapilheira
acumulada (litter pool) sobre o solo, verificou-se uma correlação negativa, indicando que
houve uma maior produção mensal de serapilheira no período de menor umidade do solo
(tabela 2). Isso pode ter contribuído mesmo, em menor proporção, na manutenção do
conteúdo de água no solo. Tendo em vista que o acúmulo de serapilheira ocorreu no
período de maior estresse hídrico reduzindo a evaporação, mantendo o solo mais úmido
e as menores oscilações de temperatura e umidade do solo (Torres et al., 2006)
Figura 16 - Média mensal e desvio padrão da Umidade do solo (%) em área de floresta
inundável.
Figura 17 - Média mensal e desvio padrão da Umidade do solo (%) em área floresta não
inundável.
38
4.2.3 – Temperatura do solo
A temperatura do solo da área de floresta inundável variou de 23,63±0,31ºC em
agosto/2014 a 33,98±0,49ºC em dezembro/2014, na média anual de 27,35±0,42ºC,
correspondendo ao período chuvoso e seco (Figura 18), máxima temperatura no mês de
dezembro pode ter sofrido interferência por este ser um período chuvoso, no entanto a
mínima temperatura no mês de agosto que foi no período da seca. E na área floresta não
inundável variou de 21,96±0,32ºC em julho/2014 a 29,60±1,51ºC em outubro/2014, na
média anual de 26,51±0,66ºC, correspondendo ao período chuvoso e seco (Figura 19).
Esses resultados corroboram com Brandão (2012) com valor 27,20±2,01ºC e por
Carvalho (2013) com média de 27,02±2,45ºC, que observou temperaturas maiores para a
mesma região.
Os resultados mostraram que a temperatura do solo não teve influência sobre a
produção de serapilheira, o que observou que a correlação negativa entre a temperatura
do solo e o acúmulo de serapilheira foi muito fraca.
Figura 18 - Média mensal e desvio padrão da Temperatura do solo (ºC) em área de
floresta não inundável.
39
Figura 19 - Média mensal e desvio padrão da Temperatura do solo (ºC) em área de
floresta inundável.
4.3 – Concentração de macronutrientes
4.3.1 - Concentração dos nutrientes na produção serapilheira (litter fall)
Na figura 20 estão apresentados a variação mensal e desvio padrão das
concentrações de macronutrientes na produção litter fall nos diferentes tratamentos
(floresta inundável e floresta não inundável).
Os macronutrientes analisados foram nitrogênio (N), fosforo (P), potássio (K),
cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S).
40
Figura 20 - Variação mensal e desvio padrão da concentração de macronutrientes na
produção de serapilheira (g/Kg), em áreas de floresta inundável e floresta não inundável.
As concentrações médias mensais dos nutrientes variaram conforme a composição
química, ao longo dos experimentos. Foram encontradas para as áreas de floresta
inundável e floresta não inundável, concentrações médias mensais em g/kg de N (18,06
41
e 19,35), P (1,27 e 1,74); K (3,49 e 3,16), Ca (15,59 e 19,11), Mg (3,86 e 3,18), S (0,66 e
0,73).
Na figura 20, a área de floresta inundável destacou com um incremento maior de
nitrogênio (N) no mês de junho (21,93g/kg), julho (21,70g/kg), fosforo (P) no mês de
fevereiro (2,34g/kg), potássio(K) no mês de junho (4,83g/kg), cálcio (Ca) no mês de julho
(18,85g/kg), agosto (16,92g/kg), magnésio (Mg) no mês de novembro (6,17g/kg) e
enxofre (S) no mês de agosto (0,98g/kg).
E na área de floresta não inundável o incremento maior de nutrientes (N) foram
no mês de novembro (23,45g/Kg) e dezembro (23,10g/Kg), fosforo (P) no mês de julho
(2,93g/kg), potássio (K) no mês de julho (3,80g/kg), cálcio (Ca) no mês de julho
(23,05g/kg), outubro (22,10g/kg), magnésio (Mg) no mês de agosto (4,8g/kg) e enxofre
(S) no mês de agosto (0,93g/kg).
Tais resultados referentes aos teores de nitrogênio, fosforo, potássio se
assemelham ao reportadas na literatura em florestas inundáveis de V.divergens no
Pantanal nas quais, Haase (1999) encontrou nitrogênio variando entre 13,3 e 20,2 g kg-1,
concentrações de fósforo de 1,23 a 2,08 g kg-1, e potássio entre 3,64 a 8,51 g kg-1. Em
floresta Amazônica no Brasil (Scott et al., 1992) e subtropical na Índia (Arunachalam et
al., 1998) encontram concentrações similares de nitrogênio de 12 e 12,8 g kg-1, e menores
de fósforo de 0,71 e 0,73 g kg-1, respectivamente.
Concentrações similares de nitrogênio, e maiores de fósforo na serapilheira
produzida durante a estação chuvosa foram reportadas por Silva et al., (2009) para folhas
de quatro espécies presentes na serapilheira durante a estação chuvosa, em uma floresta
semi decídua ao norte de Mato Grosso, com médias 12 g kg-1 para nitrogênio, 10 g kg-1
de fósforo. Semelhantes resultados foram observados por Almeida (2005) que estudou o
nitrogênio e fosforo no solo de uma floresta de transição amazônica - Sinop/MT, variando
de nitrogênio de 14,61 g kg-1 a 21,34 g kg-1 e fosforo de 0,81 g kg-1 a 1,02 g kg-1.
As maiores concentrações de nitrogênio (N), potássio (K), cálcio (Ca), fosforo (P)
e enxofre (S) em valores encontrados, foram na estação da seca (maio a setembro) na área
de floresta inundável, exceto magnésio (Mg) que ocorreu no período chuvoso. E o mesmo
comportamento foi visualizado na área de floresta não inundável para a maior
concentração de fosforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S) nessa
estação da seca, exceto a concentração de nitrogênio que foi maior no período chuvoso
(outubro a abril).
42
A concentração de N, P, K, Mg no litter fall do presente estudo, destacou-se com
aumento elevado de concentrações num determinado período de estudo.
A dinâmica de transferência desses nutrientes (N, P, K, Mg) do litter fall para o
ambiente apresentou padrões diferentes. Observa que o nitrogênio sofreu decaimento da
concentração no mês setembro nas áreas de estudo (floresta inundável e floresta não
inundável), apesar de ter mostrado uma elevação da concentração no decorrer dos meses
seguintes (figura 20), isso sugere que o decaimento da concentração de nitrogênio pode
estar associado aos componentes estruturais do tecido vegetal. Essa mesma situação foi
evidenciada por Aidar & Joly (2003) em seu estudo com mata ciliar no Estado de São
Paulo; Luizão & Schubart (1986) constataram que a concentração de nitrogênio nas folhas
em decomposição apresenta oscilações no decorrer da permanência do material no solo.
Observa-se que a concentração de fosforo na área de floresta não inundável,
obteve um aumento de concentração no período da seca (julho), e nos meses seguintes
uma diminuição na concentração, isso sugere que esse aumento do fosforo assimilado
pela planta, pode significar um importante mecanismo de manutenção do estado
nutricional e no investimento da sua energia na produção de folhas, ramos, ou mesmo,
preparando-se para a fase reprodutiva (figura 20). Ribeiro (2001) no Pantanal de Mato
Grosso constatou um aumento gradativo de concentração de fósforo em seu material ao
longo da pesquisa. É de conhecimento geral que os níveis deste fosforo no solo de cerrado
são baixos e, portanto, a demanda de abastecimento pode estar relacionada à oferta
proporcionada pela matéria orgânica, enriquecida pela deposição de material vegetal
(biomassa), especialmente por queda de folhas nos meses anteriores à estação chuvosa
(Mendes, 1996).
As concentrações de potássio (K) foram semelhantes em todas as áreas de estudo,
contudo verificou - se que as concentrações de potássio (K) na área de floresta inundável
apresentou valor superior aqueles encontrados na área de floresta não inundável, sugere
que houve crescimento vegetativo pela absorção do potássio, porque é um dos nutrientes
importantes para o desenvolvimento da planta (figura17). A maior parte do potássio é
absorvida pelas plantas durante a fase de crescimento vegetativo (Raij, 1991), pois este
tem papel fundamental na fotossíntese e síntese de carboidratos (Yamada, 1987). Para
este estudo, foram evidenciadas concentrações mais elevadas de potássio em serapilheira
produzida na área de floresta inundável no período da seca, o que pode representar uma
reposição e armazenamento deste nutriente.
43
As concentrações de Mg na produção de serapilheira variaram entre as áreas de
estudo, principalmente na área de floresta inundável na estação chuvosa, que apresentou
uma elevada concentração de Mg.
As concentrações de enxofre (S) no litter fall variaram pouco entre os tratamentos
(floresta inundável e floresta não inundável), comparado com as demais macronutrientes
da serapilheira.
A dinâmica sazonal das concentrações de cálcio, magnésio, fósforo e potássio nas
áreas de estudo apresentou um comportamento inversamente proporcional ao
comportamento da litter fall, isto é, as concentrações de cálcio, magnésio, fósforo e
potássio são maiores nos períodos onde a produção foi menor (julho/14) e também obteve
o mesmo comportamento o nitrogênio e enxofre, isto é, enquanto que os menores teores
de nitrogênio e enxofre naqueles períodos houve uma maior produção de serapilheira
(agosto e outubro/14).
Com relação ao balanço de estoque de nitrogênio (N), fosforo (P), potássio (K),
cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S) na litter fall houveram variação entre as áreas
de estudo. O valor estimado de N, P, K, Ca, Mg e S na litter fall em g/kg no período de
fev/14 a jan/15 para área de floresta inundável e floresta não inundável foi de N ( -5,57 e
-6,1), P (1,81 e 1,54), K (1,05 e 1,48), Ca (-0,23 e 5,18) , Mg (- 0,1 e -0,56) e S ( 0,16 e
0,25).
Os resultados negativos de N, Ca e Mg, sugerem uma redistribuição desses
nutrientes ao ambiente da área de floresta inundável e floresta não inundável, ficando
disponível no solo e absorvido pela planta, e na água sendo carreado para os rios, ou seja,
o estoque de N, Ca, e Mg no solo associado à sazonalidade ocorrida no Pantanal foi
positivo, proporcionando incorporação do N, Ca, e Mg no solo (figura 20). O presente
estudo corrobora com Bambi (2007) que evidenciou em seus resultados que o nitrogênio
teve redistribuição a partir das partes mais velha da planta para as partes mais novas.
Quanto aos demais nutrientes (P, K, S) e também o Ca na litter fall, a
redistribuição não aconteceram nas duas áreas de estudo, sugerindo que esses nutrientes
fixados na serapilheira ficaram inertes sem ou pouca incorporação ao ambiente (figura
20). Apesar de o fósforo ser considerado um nutriente de boa mobilidade, sendo
facilmente redistribuído a partir de órgãos mais velhos para órgãos em expansão (Larcher,
2000; Malavolta, 1980), este não foi o caso do presente estudo.
44
A transferência de nutrientes anual via produção de serapilheira (litter fall) nos
períodos estudados, seguiu a ordem N>Ca>Mg>K >P>S, em todas as áreas de estudo
(Figura 21). Esses resultados da transferência de nutrientes N>Ca>Mg>K>P>S estão
concordante com Viera (2010), em estudo de deposição de serapilheira e de
macronutrientes em um povoamento de Acácia-negra. Também os resultados de
Schumacher et al., (2003), para o mesmo povoamento do presente estudo, quando se
encontrava com 3 anos de idade, demonstraram mesma magnitude no retorno de
nutrientes. Essa sequência também foi verificada por Bertalot et al., (2004), avaliando o
retorno de nutrientes para o solo via serapilheira para quatro espécies de leguminosas
arbóreas.
Figura 21 - Variação anual e desvio padrão de macronutrientes na produção de
serapilheira (litter fall),(g/Kg), em áreas de floresta inundável e floresta não inundável.
A transferência anual de N+Ca correspondeu a 78%, do total de macronutrientes
na área de floresta inundável e 81% na área de floresta não inundável, praticamente a
transferência de nutrientes (N+Ca) via litter fall foram semelhantes entre as duas áreas
estudadas. Em geral quando houve diferença entre as áreas, destacaram-se a área de
floresta não inundável, que não inunda nos períodos do ano.
45
Na figura 21 os resultados indicam que o nitrogênio (N) é o elemento que
representa a maior transferência dentro da vegetação na área de floresta não inundável e
floresta inundável, seguido do cálcio (Ca). Diferentemente a ordem das concentrações
para floresta inundável se deu pela sequência maior de nitrogênio (N) seguido de cálcio
(Ca), dentro da vegetação das áreas de floresta inundável e floresta não inundável seguido
do cálcio (Ca).
Tabela 5 - Teste F, comparando os macronutrientes do litter fall, o mês e a interação entre
os tratamentos e os meses
Tratamento
Macronutrientes
N P K Ca Mg S
Trat1,10 8.11* 0,75 0,29 1,01 0,16 1,07
Mes10,94 9.65*** 14.83*** 8.19*** 4.74*** 13.71*** 18.20***
TxM10,94 2.03* 4.75*** 1,24 2.19* 4.43*** 1.96*
*(p<0.05) **p(<0.01) ***(p<0.001)
Na análise de variância para os macronutrientes nos respectivos tratamentos
(floresta não inundável e floresta inundável), observa-se que houve diferença estatística
entre os macronutrientes (F1,10 = 8,11) sobre o nitrogênio, o mesmo relatado por Silva
(2013) que realizou estudo uma floresta com dominância de Vochysia divergens Pohl,
essa diferença pode ter ocasionada pela alta produção de serapilheira no mês que
antecedeu período de seca no pantanal (julho a setembro). Em relação ao efeito do tempo,
houve diferença estatística entre os macronutrientes (Mes10,94 = 9,65; 14,83; 8,19; 4,74;
13,71; 18,20 ) sobre o N; P; K; Ca; Mg; S, mostrou significativo, ou seja existiu diferença
entre os meses no período de estudo, e em relação à interação, o tratamento(TxM10,94 =
2,03; 4,75; 2,19; 4,43; 1,96) mostrou que houve interação entre o tratamento e os meses
apenas sobre N; P; Ca; Mg; S. (tabela 5).
4.3.2 - Concentração dos nutrientes na serapilheira acumulada (litter pool) sobre o
solo
Na figura 22 são apresentados a variação mensal das concentrações de
macronutrientes no litter pool sobre o solo em diferentes áreas de estudo.
46
Figura 22 - Variação mensal e desvio padrão da concentração de macronutrientes na
serapilheira acumulada (litter pool) sobre o solo (g/Kg), em áreas de floresta inundável e
floresta não inundável.
47
As concentrações médias mensais dos nutrientes variaram conforme a composição
química, ao longo dos experimentos. Foram encontradas para os tratamentos (floresta
inundável e floresta não inundável) concentrações médias mensais em g/kg e N (19,89 e
20,37), P (1,12 e 1,12), K (1,63 e 1,45) Ca (17,83 e 25,16), Mg (2,92 e 2,48), S (0,95 e
0,83).
Na figura 22, a área de floresta inundável destacou com um incremento maior de
nitrogênio (N) no mês de junho (22,16g/kg) e julho (21,46g/kg), fosforo (P) no mês de
abril (1,91g/kg), potássio (K) no mês de junho (2,5g/kg), cálcio (Ca) no mês de abril
(26,27g/kg) , magnésio(Mg) no mês de abril (3,34g/kg) e enxofre(S) no mês de junho
(1,61g/kg).
E na área de floresta não inundável o incremento maior de nitrogênio (N) foram
no mês de outubro (31,45g/Kg), fosforo (P) no mês de julho (1,71g/kg), potássio (K) no
mês de junho (2,33g/kg), cálcio (Ca) no mês de julho (30,6g/kg), magnésio (Mg) no mês
de agosto (3,45g/kg) e enxofre (S) no mês de julho (2,72g/kg).
Os valores apresentados no presente estudo corroboram aos estimados por
Almeida (2005), quanto ao teor de nitrogênio e fosforo no solo de uma floresta de
transição Amazônia e por Koonig et al., (2002) e Vibrans et al., (2000), quanto ao teor de
nitrogênio e fosforo na serapilheira de um fragmento de floresta estacional decidual no
município de Santa Maria, RS e fragmento de floresta de ombrófila densa em Blumenau,
SC.
As maiores concentrações de nitrogênio (N), potássio (K), magnésio (Mg) e
enxofre (S) em valores encontrados foram na estação da seca (maio a setembro) na área
de floresta inundável, exceto cálcio (Ca) e fosforo (P) que ocorreu no período chuvoso. E
o mesmo comportamento foi visualizado na área de floresta não inundável para a maior
concentração de fosforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S) nessa
estação da seca, exceto a concentração de nitrogênio que foi maior no período chuvoso
(outubro a abril).
A concentração de N, Ca e S no litter pool sobre o solo na área de floresta não
inundável destacou com aumento elevado de concentrações num determinado período de
estudo, comparada com as duas áreas de estudos (Figura 22).
A dinâmica de transferência desses nutrientes (N, Ca e S) do litter pool para o
ambiente apresentou padrões diferentes. Observa-se que o nitrogênio e enxofre obtiveram
concentrações superiores num determinado período na área de floresta não inundável,
48
enquanto que na área de floresta inundável houve declínio na concentração desses
nutrientes.
As concentrações de Ca na serapilheira variaram entre as áreas de estudo,
observou-se que o cálcio sofreu uma elevação de concentração no período da seca na área
de floresta não inundável seguida por uma substancial e irregular perda na estação
chuvosa. A irregularidade na concentração do Ca foi explicada por Sobrado & Medina
(1980), que relaciona ao fato de o elemento ser estrutural e, por isso, pouco ou nada
afetada a lixiviação e pelo ataque dos micro-decompositores, que têm predominância na
estação seca. Já na estação chuvosa, sugestiona que a elevação do conteúdo do cálcio não
ocorre, em função da grande atividade dos macro decompositores, como cupins, que
removem indistintamente lâmina e nervuras das folhas.
Sobrado & Medina (1980) encontraram os maiores valores de cálcio para as folhas
mais velhas de espécies escleromórficas da Amazônia. Entretanto, o Ca, de acordo com
Schumacher et al., (2003), é o elemento que maior concentração de nutriente apresenta
nas folhas, comparado com os outros elementos. Luizão & Schubart (1986), e Costa et
al., (2005) encontraram para o cálcio variação sazonal.
Enquanto isso Golley et al., (1978) considera a elevação nas concentrações do Ca,
geralmente relacionada à sua ocorrência no solo em quantidades relativamente elevadas,
o que sugere movimento deste do solo para a serapilheira ou a contaminação do
experimento de decomposição.
Pelo fato do cálcio ser um elemento considerado imóvel, isto faz com que ele fique
armazenado em forma de cristais na folha, permanecendo nela mesmo em sua senescência
(Dias et al., 2002).
A dinâmica sazonal das concentrações de cálcio e fósforo nas áreas de estudos
apresentou um comportamento inverso ao comportamento do litter pool sobre o solo, isto
é, as concentrações de cálcio e fosforo foram maiores nos períodos onde a acumulo foi
menor (junho-julho/14) e também obteve o mesmo comportamento o nitrogênio e
enxofre, isto é, enquanto que as menores concentrações de nitrogênio e enxofre naqueles
períodos, houve uma maior acumulo de serapilheira (setembro/14).
As concentrações de fosforo (P) e potássio (K) foram semelhantes na área de
floresta inundável e na área de floresta não inundável. As concentrações de Mg no litter
pool não tiveram variação expressiva entre as áreas de estudo (figura 22).
49
O enxofre (S) apresentou a menor concentração entre todos os nutrientes
observados nos tratamentos (área de floresta inundável e floresta não inundável) do litter
pool, isso indica a baixa disponibilidade desses elementos no solo nas áreas de estudo,
observou-se que o enxofre houve uma correlação positiva (r = 0,644) com a umidade do
solo, podendo indicar que o enxofre sofreu lixiviação através da água da chuva que
atravessou o dossel e permeou a serapilheira, o que poderia explicar os teores baixos
desses elementos nesta. Esse nutriente tem papel fundamental na síntese de gorduras,
óleos e proteínas, estando relacionado com o crescimento vegetal, sendo muito
importante para a frutificação (Camargo & Silva, 1975).
Com relação ao balanço de estoque de nitrogênio (N), fosforo (P), potássio (K),
cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S) no litter pool sobre o solo houveram variação
entre as áreas. O valor (es) estimado (s) de N, P, K, Ca, Mg e S no litter pool sobre o solo
em g/kg no período de fev/14 a jan/15 para área de floresta inundável e floresta não
inundável foi de N ( -2,04 e - 2,45), P (1,46 e 0,28), K (0,25 e 0,06), Ca (-3,13 e – 4,9) ,
Mg (- 0,38 e -0,6) e S ( 1,19 e 0,87).
Os resultados negativos de N, Ca e Mg, sugerem uma redistribuição desses
nutrientes ao ambiente, ficando disponível no solo e absorvido pela planta, e na água
sendo carreado para os rios, ou seja, o estoque de N, Ca, e Mg no solo associado à
sazonalidade ocorrida no Pantanal foi positivo, proporcionando incorporação do N, Ca, e
Mg no solo. O presente estudo corrobora com Bambi (2007) nos resultados de nitrogênio
que teve redistribuição a partir das partes mais velha (s) da(s) planta(s) para as partes mais
novas (figura 22).
Quanto aos demais nutrientes (P, K, S) e também o cálcio no litter pool, a
redistribuição não aconteceram nas duas áreas, sugerindo que esses nutrientes fixados na
serapilheira, ficaram inertes sem incorporação ao ambiente. (Figura 22). Apesar de o
fósforo ser considerado um nutriente de boa mobilidade, sendo facilmente redistribuído
a partir de órgãos mais velhos para órgãos em expansão (Larcher, 2000; Malavolta, 1980),
este não foi o caso do presente estudo.
A transferência dos nutrientes anual via litter pool sobre o solo aos períodos
estudados, seguiu a ordem das concentrações de macronutrientes nas seguintes áreas
floresta inundável: N>Ca>Mg>K>P>S; floresta não inundável: Ca>N>Mg>K>P>S
(figura 23). Os resultados similares foram encontrados por Garrido & Poggiani (1982)
verificaram que a quantidade de deposição seguiu a ordem de: N>Ca>K>Mg>P para os
50
povoamentos de aroeira e angico; Ca>N>K>Mg>P para o de ipê roxo e K>N>Ca>Mg>P
para o de cambará. Para a região de Piracicaba, SP, num estudo com Eucalyptus saligna,
Poggiani (1976) encontrou o seguinte fluxo de nutrientes na serapilheira:
Ca>N>K>Mg>P.
Figura 23 - Média anual e desvio padrão de macronutrientes na serapilheira acumulada
sobre o solo (g/Kg), em áreas de floresta inundável e floresta não inundável.
A transferência anual de N+Ca correspondeu a 85% do total de macronutrientes
via serapilheira na área de floresta inundável, e a transferência anual de Ca+N
correspondeu a 86% na área de floresta não inundável (figura 23). As transferências dos
nutrientes praticamente foram iguais entre as duas áreas estudadas, porem a ordem dos
nutrientes foi diferente entre as áreas (figura 23).
Na tabela 5 os resultados indicam que nitrogênio é o elemento que representa a
maior transferência dentro da vegetação na área de floresta inundável seguido do cálcio
(Ca). Diferentemente a ordem das concentrações para floresta não inundável se deu pela
sequência maior de cálcio (Ca) seguido de nitrogênio (N).
A explicação da concentração dos nutrientes na litter fall em menores, comparado
com a litter pool sobre o solo nas áreas de estudo, são pelo fato dos nutrientes contidos
51
na serapilheira estarem mais protegido (s) contra lixiviação, porque não sofrem ação dos
microrganismos contidos no solo.
Tabela 6 – Total da média e desvio padrão dos macronutrientes via produção de
serapilheiras produzida e serapilheira acumulada nas áreas de estudo.
Macronutrientes via produção de serapilheira produzida e acumulado (g/kg)
Áreas N P K Ca Mg S
Produzida
F.I 18,06±2,27 1,27±0,39 3,49±0,88 15,59±2,71 3,86±0,55 0,66±0,10
F.N.I 19,35±3,68 1,12±0,42 3,16±0,94 19,11±4,15 3,16±0,68 0,71±0,12
Acumulada
F.I 19,96±2,47 1,13±0,25 1,67±0,38 17,68±3,12 2,86±0,49 0,97±0,18
F.N.I 20,69±5,01 1,14±0,28 1,45±0,39 25,06±3,46 2,45±0,35 0,85±0,57
*F.I – Floresta Inundável; ** F.N.I – Floresta Não Inundável
Na análise de variância para macronutrientes nos respectivos tratamentos (floresta
não inundável e floresta inundável), observa-se que houve diferença estatística entre os
macronutrientes (F1,10 = 4,98) sobre o magnésio, o mesmo relatado por Silva (2013) que
realizou estudo uma floresta com dominância de Vochysia divergens Pohl, essa diferença
pode ter ocasionada pela alta produção de serapilheira no mês que antecedeu período de
seca no pantanal (julho a setembro). Em relação ao efeito do tempo, houve diferença
estatística entre os macronutrientes (Mes10,94 = 6,72; 12,87; 11,11; 13,16; 18,20 ) sobre
o P; K; Ca; Mg, mostrou significativo, ou seja existiu diferença entre os meses no período
de estudo, e em relação à interação o tratamento (T x M10,94 = 5,07; 3,24) mostrou que
houve interação entre o tratamento e os meses apenas sobre P; Mg; (tabela 7).
Tabela 7 - Teste F, comparando os macronutrientes nos respectivos tratamentos (litter
pool), o mês e a interação entre os tratamentos e os meses.
Tratamentos
Macronutrientes
N P K Ca Mg S
Trat1,10 2,58 0,35 0,22 3,76 4.98* 0,02
Mes10,94 1,83 6.72*** 12.87*** 11.11*** 13.16*** 1,58
TxM10,94 1,16 5.07*** 0,97 1,53 3.24** 1,24
*(p<0.05) **p(<0.01) ***(p<0.001)
52
Observa no quadro 3 (anexo) que os resultados do ecótono pantanal no que (se)
refere (m) a nitrogênio (N), cálcio (Ca), fosforo (P); potássio (K) e magnésio (Mg) segue
(m) aos padrões de fertilidade média do solo, tanto para área de floresta inundável, quanto
para área de floresta não inundável. Isso mostra que as áreas de estudo apresentam
padrões edáficos semelhantes, o que as torna (m) com características peculiares, quando
comparadas a outros ecótonos brasileiros.
No quadro 3 (anexo), avaliações em região do ecótono pantanal do Mato Grosso,
mostraram no floresta inundável e floresta não inundável que 48%; e 37% do Nitrogênio
total estão na serapilheira produzida, enquanto que, em uma floresta de pinheiros de clima
temperado, apenas 5% estão na serapilheira. Outras comparações da distribuição de
Nitrogênio em duas florestas tropicais, uma em região de baixa altitude em Manaus, no
Brasil, e outra localizada em área de maior altitude, na cidade de Carare, na Colômbia,
mostraram grandes diferenças, dando indicações que florestas tropicais localizadas em
regiões de altitude elevada, com clima frio, possuem comportamento similar ao de
florestas de clima temperado, armazenando a maior parte do nitrogênio (N) no solo
(ODUM,1983).
Por se tratar de áreas distintas, (floresta inundável e floresta não inundável) no
presente estudo, foi necessário verificar a dinâmica do comportamento desses nutrientes
no ambiente do região do ecótono pantanal, comparando conforme os resultados da
quadro 4 (anexo), em relação aos macronutrientes (P, K, Ca, Mg, S), observou-se que
houveram variação depois da inundação na área de floresta inundável, e os dados mostram
que Ca, Mg e S sofreram redução na concentração após a inundação, e esses resultados
corroboram com Machado(2013) em floresta sazonalmente inundada com dominância de
Vochysia divergens Pohl (Vochysiaceae) no Pantanal Mato-Grossense; Vourlitis et al.,
(2011) em uma floresta com dominância de Vochysia divergens no Pantanal Mato-
grossense e Lima et al., (2005) com solos de várzea da Floresta Amazônica, exceto a
concentração de P que não corroboram com os resultados Machado(2013); Lima et al.,
(2005), estando apenas em concordância com os resultados de Vourlitis et al., (2011).
Enquanto que este não foi o mesmo comportamentos para a concentração de
potássio (K) e a variável pH, que aumentou a concentração de potássio (K) e o solo tornou
ácido após a inundação, e os resultados não corroboram com os autores supracitados na
quadro 4 (anexo).
53
De acordo com Ponnamperuma, 1972; Reddy & Patrick, 1976; Buresh et al., 2008;
Pezeshki & Delaune, 2012, acredita-se que as transformações dos nutrientes acompanham
mudanças no potencial redox do solo que é reduzido pela inundação, e também após a
inundação, há a restrição de difusão do ar atmosférico para o solo e, então o oxigênio é
rapidamente reduzido pela respiração de microrganismos e raízes e ocorre o acúmulo de
dióxido de carbono.
Em suma, a inundação influência sobre a produção de serapilheira e ao processo
de reabsorção dos nutrientes. Então compreender a dinâmica da produção e dos nutrientes
nessas vegetações distintas foram um dos fatores importantes, para a comparação entre
dois macrohábitat florestais com regimes hídricos distintos, revelou que processos que
promovem diferenças na estrutura e composição florística (Hart et al., 1989), como foi
observado na área de estudo. Essa teoria corrobora com Hart et al., 1989 e Arieira et al.,
2006.
54
5. CONCLUSÕES
Este trabalho visou avaliar a produção e a dinâmica de nutrientes por meio do
acúmulo de serapilheira nos coletores e no solo da área de floresta inundável e outra área
de floresta não inundável, no Estado de Mato Grosso, durante o período de fevereiro de
2014 a janeiro de 2015, com base nos resultados obtidos nesta pesquisa, conclui-se que:
- A produção de serapilheira apresentou variações sazonais para área de floresta
inundável e floresta não inundável com dominância de Scheelea phalerata (Arecaceae),
com maior produção no período de seca, ficando evidente que o período com clima mais
seco e com temperatura mais elevada, ocorre uma maior formação de serapilheira.
- Os maiores valores da média total de serapilheira foram observados na área de
floresta inundável – serapilheira produzida com 629,70g/m² e serapilheira acumulada
com 13.735,63g/m².
- Não existiu uma correlação direta entre a serapilheira produzida e a serapilheira
acumulada no solo.
- O nitrogênio, cálcio e magnésio via serapilheira foram os macronutrientes que
houve maior redistribuição entre as áreas de estudo.
- Houveram variações depois da inundação na área de floresta inundável, o Ca,
Mg, S sofreram redução na concentração após a inundação e P, pH aumentaram a
concentração e o solo tornou mais ácido.
- O fluxo de nutrientes para o solo, na floresta inundável e floresta não inundável
via serapilheira produzida, obedeceu a seguinte ordem: N>Ca>K>Mg >P>S.
- O fluxo de nutrientes para o solo, via serapilheira acumulada sobre o solo,
obedeceu a seguinte ordem: floresta inundável - N>Ca>Mg>K>P>S e para área floresta
não inundável com dominância de Scheelea phalerata (Arecaceae) - Ca>N>Mg>K>P>S.
55
6. SUGESTÃO PARA TRABALHOS FUTUROS
- Avaliar a taxa de decomposição em que ocorre no material foliar entre as áreas de
estudo.
- Avaliar a contribuição das frações de serapilheira, entre as áreas de estudo.
- Mensurar a temperatura e umidade do ar, e precipitação pluviométrica, entre as áreas de
estudo.
- Comparar os macronutrientes contidos no solo com o das frações de serapilheira, entre
as áreas de estudo.
56
7. 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ABDO, M. A. A. Biomassa, composição química e estoque de nutrientes em
Eichhornia crassipes e Pistia stratiotes, na baía do Ninhal Corutuba. Município de
Barão de Melgaço, Pantanal Mato grossense. Cuiabá, Brasil, 72f. 1999. Dissertação de
mestrado. Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biociências.
ADÁMOLI, J. O Pantanal e suas relações fitogeográficas com os cerrados: discussão
sobre o conceito de complexo do Pantanal. In Anais do 32° Congresso nacional da
Sociedade Botânica do Brasil, Teresina, Universidade Federal do Piauí, p.109-119.
1982.
ADÁMOLI, J. Fitogeografia do Pantanal. In Anais do I Simpósio sobre recursos
naturais e socioeconômicos do Pantanal. Centro de Pesquisa Agropecuária do
Pantanal, Corumbá, MS. p.90-106, 1986.
AERTS, R..; Climate, leaf litter chemistry and leaf litter decomposition in terrestrial
ecosystems: a triangular relationship. Oikos. 79: 439-449. Agronômica Ceres, 1997
AITA C & GIACOMINI S. J. Decomposição e liberação de nitrogênio de resíduos
culturais de plantas de cobertura de solo solteiras e consorciadas. Revista Brasileira de
Ciência do Solo, 27:601- 612, 2003.
AITA, C., BASSO, C. J., CERETTA, C. A., GONÇALVES, C. N. & DAS ROS, C. O.,
Plantas de cobertura de solo como fontes de nitrogênio ao milho. Revista Brasileira de
Ciência do Solo, 25:157-165, 2001.
AIDAR, M.P.M.; JOLI, C.A. Dinâmica da produção e decomposição de serapilheira do
araribá (Centrolobium tomentosum Guill. Ex Benth. – Fabaceae) em uma mata ciliar, Rio
Jacaré-Pepira, São Paulo. Revista Brasileira de Botânica, 26 (2): 193-202, 2003.
ALVARENGA, S. M. Levantamento preliminar de dados para o controle de enchentes
da bacia do Alto Paraguai. In: Brasil. Ministério das Minas e Energia, Projeto
RADAMBRASIL, Goiânia. 44 p. (Relatório Interno, 31 – GM), 1980.
ALCARDE,. J. C., GUIDOLIN, J. A, LOPES, A.S., Os Adubos e a eficiência das
adubações. 2. ed. ANDA, São Paulo. 35p, 1991.
AMARAL FILHO, B. F. Observações sobre o ciclo biológico de Crinocerus sanctus
(Fabricius, 1775) (Hemiptera: Coreidae) sob condições de laboratório. An. Soc.
Entomol. Brasil., 15(1): 5-18, 1986.
BATTIROLA, L. D., ADIS, J., MARQUES, M. I & SILVA, F. H. O., Comunidade de
Artrópodes Associada à Copa de Attalea phalerata Mart. (Arecaceae) durante o Período
de Cheia no Pantanal de Poconé, MT. Neotropical Entomology, n. 36, v. 5, p. 640-651,
2007.
57
BARLOW, J., GARDNER, T.A., FERREIRA, L.V. & PERES, C.A., Litter fall and
decomposition in primary, secondary and plantation forest in the Brazilian Amazon.
Forest Ecology and Management. 247: 91-97, 2007.
BORKERT, C. M., GAUDÊNCIO, C, A., PEREIRA, J. E., PEREIRA, L. R. & JUNIOR.,
A. O., Nutrientes minerais na biomassa da parte aérea em culturas de cobertura do solo.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, 38:143-153, 2003.
BRITEZ, R.M.; REISSMAN, C.B.; SILVA, S.M.; SANTOS FILHO, A., Deposição
estacional de serapilheira e macronutrientes em uma floresta de Araucária, São Mateus
do Sul, Paraná. Revista do Instituto Florestal 4 (3): 766-772, 1992.
CALONEGO, J. C; FOLONI, J. S. S.; ROSOLEM, C. A., Lixiviação de potássio da palha
de plantas de cobertura em diferentes estádios de senescência após a dessecação química.
Revista Brasileira de Ciência do Solo, 29:99-108, 2005.
CALDEIRA, M. V. W; MARQUES, R.; SOARES, R. V; BALBINOT, R.; Quantificação
de serapilheira e de nutrientes – Floresta Ombrófila Mista Montana – Paraná. Revista
Acadêmica Curitiba, v.5, n.2, p. 101-116, 2007.
CALDEIRA, M. V. W; VITORINO, M. D.; SCHAADT, S. S.; MORAES, E.;
BALBINOT, R., Quantificação de serapilheira e de nutrientes em uma Floresta Ombrófila
Densa. Semina. Ciências Agrárias (online), v.29 p. 53-68, 2008.
CASTANHO, C. T. Fatores determinantes no processo de decomposição em florestas
do Estado de São Paulo. Dissertação (Mestrado em Biologia Comparada) - FFCLRP,
Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto, 2005.
CARVALHO, P. V. de. Estudo do fluxo de CO2 e do estoque de carbono do solo em
área de interflúvio no pantanal município de Poconé, Mato Grosso. 68f.: , 30 cm ,
Dissertação (mestrado) - Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Física,
Programa de Pós-Graduação em Física Ambiental, Cuiabá, 2013.
CERRI, C.C.; CARVALHO, J.L.N.; Nascimento. A. M.; Miranda. S. H. G. . Agricultura
de baixo carbono. O que a ciência do solo tem a ver com isso? Sociedade Brasileira de
Ciência do Solo, v. 37, p. 13-19, 2012.
CESAR, O. Produção de serapilheira na mata mesófila sem decídua da Fazenda Barreira
Rico, município de Anhembi, SP. Revista Brasileira de Biologia, São Paulo, v.53, n. 4,
p.671-681, 1993.
CORREIA, M.E.F.; ANDRADE, A.G. Formação de serapilheira e ciclagem de
nutrientes. In: (Eds.). SANTOS, G.A.; CAMARGO, F.A.O. Fundamentos da Matéria
Orgânica do Solo: ecossistemas tropicais e subtropicais. Porto Alegre: Genesis, p.197-
226, 1999.
CORREIA & OLIVEIRA. Fauna de Solo: Aspectos Gerais e Metodológicos. Seropédica:
Embrapa Agrobiologia, 46 p, 2000.
58
CORINGA, E. A. O , COUTO, E. G., PEREZ, X. L. O. , TORRADO, P. V.; Atributos
de solos hidromórficos no Pantanal Norte MatoGrossense. Revista Acta Amazônia, vol.
42(1): 19 – 28, 2012
COSTA, C. C. A. Produção de serapilheira na Caatinga da Floresta Nacional do Açu-RN.
Revista Brasileira de Biociências, Porto Alegre, v. 5, supl. 1, p. 246-248, 2007.
COSTA, C.C.A.; CAMACHO, R. G. V.; MACEDO, I. D.; SILVA, P. C. M. Análise
comparativa da produção de serapilheira em fragmentos arbóreos e arbustivos em área de
caatinga na Flona de Açu - RN. Revista Árvore, n.34, v.2, p.259-265, 2010.
COSTA, C.P.; CUNHA, C.N. e COSTA, S.C. Caracterização da flora e estrutura do
estrato arbustivo-arbóreo de um cerrado no Pantanal de Poconé, MT. Biota Neotropica.
10: 61-73, 2010.
CUNHA & JUNK. Year-to-year changes in water level drive the invasion of Vochysia
divergensin Pantanal grasslands. Applied Vegetation Science. 7, 103-110, 2004.
CUNHA, G. C. Dinâmica nutricional em floresta estacional decidual com ênfase aos
minerais provenientes da deposição da serapilheira. Ciência Florestal, v. 3, n. 1, p. 35-
64, 1993.
DAVIDSON, E.A., SAVAGE, K., VERCHOT, L.V., NAVARRO, R., Minimizing
artifacts and biases in chamber-based measurements of soil respiration. Agricultural and
Forest Meteorology , v. 113, p. 21-37, 2002.
DELLITI, W.B.C. Estudos de ciclagem de nutrientes: instrumentos para a análise
functional de ecossistemas terrestres. Oecologia Brasiliensis, Rio de Janeiro, v.1, p.469-
486, 1995.
DIAS, H. C. T ; FIGUEIRA, M. D.; SILVEIRA ,V ; FONTES, M. A. L; FILHO, A. T.
O.; SCOLFORO, J. R. S. Variação temporal de nutrientes na serapilheira de um
fragmento de Floresta Estacional Semidecidual Montana em Lavras, MG. Revista Cerne,
Lavras, v.8, n.2, p.1-16, 2002.
FACELLI, J.M. & PICKET, S.T.A. EWEL, J.J., Litter fall and leaf decomposition in a
tropical forest succession in eastern Guatemala; Oecologia 116: 397-406; Journal of
Ecology 64: p. 293-308, 1991.
FANTIN-CRUZ, I., PEDROLLO, O.; CASTRO, N. M. R.; GIRARD, P.;
ZEILHOFER, P.;HAMILTON, S. K.., Historical reconstruction of floodplain
inundation in the Pantanal (Brazil) using neural networks. Journal of Hydrology, v.399,
p. 376-384, 2011.
FANTIN-CRUZ, I.; GIRARD, P.; ZEILHOFER, P ; COLLISCHONN, W.; NUNES DA
CUNHA, C.; Unidades fitofisionômicas em mesoescala no Pantanal Norte e suas
relações com a geomorfologia. Biota Neotropica, n. 10, v. 2, p. 31-38, 2010.
59
FELFILI, J. M; CARVALHO, F. A;HAIDAR, R. F.; Manual para o monitoramento
de parcelas permanentes nos biomas Cerrado e Pantanal. Brasília: Universidade de
Brasília, Departamento de Engenharia Florestal, 60 p, 2005.
GALLARDO & MERINO. Plant litter:its dynamics and effects on plant community
structure. The Botanical Review 57: 1-32, 1993.
GARRIDO & POGGIANI. Avaliação da quantidade e do conteúdo de nutrientes do
folhedo de alguns povoamentos puros e misto de espécies indígenas. Silvicultura em São
Paulo, v. 15/16, p. 1-22. 1981/1982.
GASPARIN,E.; RICIERI, R.P.; SILVA, S.L.; DALLACORT, R .; GNOATTO, E.
Temperatura no perfil do solo utilizando duas densidades de cobertura e solo nu. Acta
Scientiarum. Agronomy, v. 27, p. 107-115, 2005.
GEPEQ. Experiências sobre solos. Química Nova na Escola, n. 8, p. 39-41, 1998.
GISLER, C. V. T. O uso da serapilheira na recomposição vegetal em áreas mineradas
de bauxita, Poços de Caldas, MG. 1995. 147f. Dissertação (Mestrado em Ecologia) –
Universidade de Estadual Paulista, São Paulo, 1995.
GOLLEY, F.B., MCGINNIS, J.T., CLEMENTS, R.G, Ciclagem de minerais em um
ecossistema de floresta úmida. São Paulo: Pedagogia e universitária, 1978. 256p, 1978.
GUARIM NETO, G. Plantas do Brasil – Angiospermas do Estado de Mato Grosso –
Pantanal. Acta Botânica Brasileira 5 (1): 25-47, 1991.
HAAG, H. P. Ciclagem de nutrientes em florestas tropicais. Campinas: Fundação
Cargill, 144 p., 1985.
HAASE, R. Litter fall and nutrient return in seasonally flooded and non-flooded forest of
the Pantanal, Mato Grosso, Brazil. Forest Ecology and Management, v.117, p. 129-147,
1999.
HEAL, O.W.; ANDERSON J.M.; SWIFT, M.J. Plant litter quality and decomposition:
an historical overview. P 3-30. In: CADISH, G.; GILLER, K.E. (Eds.). Driven by Nature:
plant litter quality and decomposition. Walingford: CAB International, 409 p., 1997.
HERBOHN, J.L.; CONGDON, R.A. Ecosystem dynamics Attica, disturbed and
undisturbed sites in north Queensland wet tropical rain forest, litter fall. Journal of
tropical Ecology , Winchelsea, UK, v.9, p.365-380, 1993.
HOFMANN, G. S.; HASENACK, J. L. P. C.; Oliveira, L. F. B. O clima na Reserva
Particular de Patrimônio Natural Sesc Pantanal. Rio de Janeiro: SESC, Departamento
Nacional, 84 p., 2010.
IBGE. Manual técnico da vegetação brasileira (IBGE, ed.), Rio de Janeiro, 92p., 1972.
JACKSON, M.L. Aluminum bonding in soils: A unifying principle in soil science.
Proceedings Soil Science Society of America, Madison, 27(1): 1-9, 1963
60
JUNK W.J. Long-term environmental trends and the future of tropical wetlands.
Environmental Conservation, v.29, n.4, p.414-435, 2002.
JUNK, W.J; SILVA, CJ. Várzeas Neotropicais: Uma comparação entre o Pantanal de
Mato Grosso e as grandes planícies alagáveis amazônicas. In: TUNDISI J.G; BICUDO,
C.E e TUNDISI, T.M.(Eds.). Limnologia no Brasil. Academia Brasileira de Ciências,
Sociedade Limnological brasileira, Rio de Janeiro. p. 195-217, 1995.
JUNK, W. J.; BAYLEY, P. B.; SPARKS, R. E. The flood pulse concept in river-
floodplain systems. In: DODGE, D. P. (ed.). Proceedings of the International Large
River Symposium. Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Science,
Ottawa, p. 110–127, 1989.
KLINK, C. A.; MACHADO, R. B. A conservação do cerrado brasileiro.
Megadiversidade, Brasília, n. 1, v. 1, 155 p., 2005.
KLINGE. H & RODRIGUES,W.A. Litter Production in an Area of Amazonian Terra
Firme Forest. Parte I. Litter –fall Organic Carbon and Total Nitrogen Contens of Litter.
Amazoniana I: 287-302., 1968a.
KLINGE. H & RODRIGUES,W.A.. Litter Production in an Area of Amazonian Terra
Firme Forest. Parte II. Mineral Nutrient Content of the Litter. Amazoniana I: 303-310.
1968b.
KOEHLER, C. W.; REISSMANN, C. B. Macronutrientes retornados com a serapilheira
Araucária angustifólia em função do sítio. In: CONGRESSO NACIONAL SOBRE
KIRK, G. The Biogeochemistry of Submerged Soils. John Wiley & Sons, Chichester,
2004.
ESSÊNCIAS NATIVAS, São Paulo: Revista do Instituto Florestal, v. 4, p. 645-648,
1992. (Edição Especial).
KOEHLER, W. C. Variação estacional de deposição de serapilheira e de nutrientes
em povoamentos de Pinus taeda na região de Ponta Grossa-PR. 138 f. Tese
(Doutorado em Ciências Florestais) - Universidade Federal de Paraná, Curitiba, 1989.
LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. 1. ed. São Carlos: Rima, 2000.
LAL, R. Tropical ecology and physical edaphology. John Wiley & Sons, Chichester,
U.K. 1987.
LAVELLE, P., BLACHART, E., MARTIN, A., MARTIN, S., ESPANHA, A.,
TOUTAIN, F., BAROIS, I. & SCHAFER, R. Um modelo hierárquico para a
decomposição nos ecossistemas terrestres: aplicação aos solos dos trópicos úmidos.
Biotrópica 25 (2). 130-150, 1993.
LEITÃO FILHO, H.F. (Coord.). Ecologia da mata atlântica em Cubatão (SP). São
Paulo: Ed. UNESP, 184p., 1993.
61
LORENZI, H, SOUZA, H. M , COSTA, J. T. M. Palmeiras do Brasil: exóticas e
nativas. Nova Odessa: Ed. Plantarum. 303p; 1996.
LOPES, A.S.; SILVA, M.C. e GUILHERME, L.R.G. Boletim técnico n°1: acidez do
solo e calagem. 3 ed. São Paulo: ANDA, 1991.
LUIZÃO, F. L. Produção e decomposição da liteira em floresta de terra firme na
Amazônia Central. Aspectos químicos e biológicos da lixiviação e remoção de
nutrientes da liteira. Dissertação de Mestrado. Instituto de Pesquisas da Amazônia.
Fundação Universidade do Amazonas. 1989.
MALAVOLTA, E. Elementos de nutrição mineral de plantas. 1. ed. São Paulo: Ed.
Agronomica Ceres Ltda., 256 p
MALAVOLTA, E.; VITTI, G.C.; OLIVEIRA, S.A. de. Avaliação do estado nutricional
das plantas: princípios e aplicações. 2.ed. Piracicaba: POTAFOS, 319p., 1997.
MALAVOLTA, E. Reação do solo e crescimento das plantas. In: SEMINÁRIO SOBRE
CORRETIVOS AGRÍCOLAS. Campinas, Fundação Cargill, p. 3- 64, 1985.
MAMAN, A.P.; SILVA, C.J.; SGUAREZI, E.M.; BLEICH, M.E. Produção e acúmulo
de serapilheira e decomposição foliar em Mata de Galeria e Cerradão no sudoeste de Mato
Grosso. Revista de Ciências Agro-Ambientais, Alta Floresta, v.5, n.1, p.71- 84, 2007.
p. 79.
MARTINS, S.V.; RODRIGUES, R.R. Produção de serapilheira em clareiras de uma
floresta estacional sem decidual no Município de Campinas, SP. Revista Brasileira de
Botânica, São Paulo, v.22, n.3, p.405-412, 1999.
MARQUES, M. I.; SOUZA, W. O.; SANTOS, G. B.; BATTIROLA, L. D.; ANJOS, K.
C. Fauna de artrópodes de solo. In: FERNANDES, I. (org.). Biodiversidade no Pantanal
de Poconé. Manaus: Instituto de Pesquisas Ecológicas, p. 73–102, 2010.
MAYER, P.M., Produção de serapilheira em clareiras de uma floresta estacional sem
decidual no município de Campinas, SP. Revista Bras. Bot. 22: 405-412, 2008.
MEENTEMEYER, V. Macroclima e controle de lignina taxas de decomposição.
Ecologia 59: 465-475, 1978 .
MELLO, R. S. P. Produção de serapilheira e aspectos da ciclagem de nutrientes em
dois tipos florestais adjacentes no Rio Grande do Sul. Dissertação de Mestrado.
Departamento de Ecologia. Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre,
136p., 1995
MENGEL, K.; KIRKBY, E. A. Principles of plant nutrition. Bern: International Potash
Institute, 1982. 655 p., 1982
MENDES, J. A. Distribuição espacial, fenologia e compartimentação de três espécies
de Qualea (Vochysiaceae) na Reserva Biológica de Mogi-Guaçu - SP. Rio Claro,
Instituto de Biociências, UNESP, 201 p. Tese de Doutorado, 1996.
62
NEUE, H.U.; GAUNT, J.L.; WANG, Z.P.; BECHER- HEIDMANN, P.; QUIJANO, C.
Carbon in tropical Wetlands. Geoderma, v.79, p.163-185, 1997.
NEVES, E. J. M.; MARTINS, E. G.; REISSMANN, C. B. Deposição de serapilheira e de
nutrientes de duas espécies da Amazônia. Boletim de pesquisa florestal, Colombo, n.
43, p. 47-60, 2001. (Edição Especial).
NUNES DA CUNHA, C.; COSTA, C.P. Dinâmica de Serapilheira em Vochysia
divergens no Cambarazal da Fazenda Retiro Novo, Pantanal de Poconé, MT. In: III
Simpósio Sobre Recursos Naturais e Socioeconômicos do Pantanal, 2000, Corumbá.
Abstracts, v. 1, p. 198, 2000.
NUNES DA CUNHA, C.; JUNK, W.J. Distribution of woody plant communities along
the flood gradient the Panatanal of Poconé, Mato Grosso, Brazil. International Journal
of Ecology and Environmental Sciences, v.27, n. 1, p. 63- 70, 2001.
NUNES DA CUNHA, C.; JUNK, W.J. Year-to-year changes in water level drive the of
Vochysia divergens in Pantanal glassland. Applied Vegetation Science, v.7, p.103-110,
2004.
NUNES DA CUNHA, C., JUNK, W.J. & LEITÃO-FILHO, H.F. Woody vegetation in
the Pantanal of Mato Grosso, Brasil: a preliminary typology. Amazoniana 19 (3-4):
159-184, 2007.
NUNES DA CUNHA, C.; (JUNK, 2000) JUNK, W. J. A preliminary classification of
habitats of the Pantanal of Mato Grosso and Mato Grosso do Sul, and its relation to
national and international wetland classification system. In: JUNK, W. J. (org.) The
Pantanal: Ecology, biodiversity and sustainable management of a large neotropica
lseasonal wetland. Pensoft: Bulgária, p. 127– 141, 2011.
NUNES, P.C. Influência do efluxo de CO2 do solo na produção de forragem numa
pastagem extensiva e num sistema agrosilvopastoril. 68p. Dissertação (Mestrado em
Agricultura Tropical) – Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária, Universidade
Federal de Mato Grosso, Cuiabá, 2003. NOVAIS, J. W. Z., RODRIGUES, T. R., CURADO, L. F. A., DE OLIVEIRA, A. G.,
PAULO, S. R., NOGUEIRA, J. S. Sazonalidade da Condutividade Térmica do Solo no
Norte do Pantanal Mato-Grossense. XVII Congresso Brasileiro de Agrometeorologia
– Guarapari. Espírito Santo, 2011. (a)
NOVAIS, J. W. Z., RODRIGUES, T. R., CURADO, L. F. A., DE OLIVEIRA, A. G.,
PAULO, S. R., NOGUEIRA, J. S. Variabilidade Sazonal Horária das Propriedades
Térmicas em Gleissolo Háplico no Norte do Pantanal. Semina Ciências Agrárias. v. 33,
n. 6 Supl. 1(2012).
ODUM, E.P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara, Cap. 4, p. 133-136, 1983,
63
PADRÃO, M. J. L. M. Reabilitação de solos contaminados com produtos utilizando
técnicas agrárias.2004, 157 p. Dissertação (Mestrado em Engenharia do Ambiente) -
Instituto Superior de Engenharia do Porto, Universidade do Porto, Porto, 2004.
PEREIRA, A. R.; ANGELOCCI, L. R.; SENTELLAS, P. C. Agronometeorologia,
fundamentos e aplicações práticas. Guaíba: Livraria e Editora Agropecuária, 478p, 1v.
2002;
PEZZATO, L. E.; MIRANDA, E. C., BARROS, M. M.; FURUYA, W.; QUINTERO
PINTO, M. L. G. Digestibilidade aparente da matéria seca e da proteína e a energia
digestível de alguns alimentos alternativos pela Tilápia do Nilo ( O. niloticus). Acta
Scientiarum, v.26, n3, p.329-337, 2004.
PEZESHKI, S.R. & DELAUNE, R.D. Soil Oxidation-Reduction in Wetlands and Its
Impact on Plant Functioning. Biology 1: 196-221, 2012.
POGGIANI, F. Alterações dos ciclos biogeoquímico em floretas. In: CONGRESSO
NACIONAL SOBRE ESSENCIAS NATIVAS, São Paulo. Anais. São Paulo: Instituto
Florestal, p.734-739, 1992
POGGIANI, F.; Ciclo de nutrientes e produtividade de floresta implantada. Silvicultura.
V.1, n.3. p.45-48, 1976.
POGGIANI, F., SCHUMACHIER, M. V. Ciclagem de nutrientes em florestas nativas.
In: GONCALVES, J. L. M.; BENEDETTI, V. (Eds). Nutrição e fertilização florestal.
Piracicaba: IPEF, cap. 10; p.287-308, 2000;
POGGIANI, F.; MONTEIRO JUNIOR, E. S. Deposição de folhedo e retorno de
nutrientes ao solo numa floresta estacional sem decídua em Piracicaba , SP. In:
CONGRESSO FLORESTAL BRASILEIRO, 6, Campo do Jordão, Anais. São Paulo:
SBS/SBEF,1990, p. 596-602, 1990.
POTT & POTT. Plantas do Pantanal. Brasília: Embrapa-SPI, 320p., 1994.
PROCTOR, J., PORTELA, R. de C. Q.; SANTOS, F. A. M.. Produção e espessura da
serapilheira na borda e interior de fragmentos florestais de Mata Atlântica de diferentes
tamanhos. Revista Brasileira de Botânica. v.30, n.2, p.271-280, abr.-jun. 2007
RADAM, BRASIL. Projeto RADAM BRASIL DNP/MME, Folha AS 22. Rio de
Janeiro, RJ, 478 pp., 1974.
RAIJ, B. van. Fertilidade do solo e adubação. Piracicaba: Ceres/Potafos, 343p., 1991.
RESCK, DVS;FERREIRA, EAB; FIGUEIREDO, CC & ZINN, YL Dinâmica da Matéria
Orgânica no Cerrado. In: SANTOS, GA; SILVA, LS; CANELLAS, LP & CAMARGO,
FO, eds. Fundamentos da Matéria Orgânica do Solo: Ecossistemas Tropicais e
subtropicais. 2.ed. Porto Alegre, Metrópole, p.359-417., 2008.
64
RAVAGLIA, A.G , SANTOS, S. A., SORIANO, B. M. A., DANIEL, O, FREITAS, L.
C., PELLEGRIN, L. A., TOMAS, W. M., RODELA, L. G., SOBRINHO, A. A. B,
ARAUJO, M. T. B. D.; Mapeamento das unidades de paisagem das sub-regiões da
Nhecolândia e Poconé, Pantanal Mato-grossense. Boletim de Pesquisa e
Desenvolvimento / Embrapa Pantanal, 15 p., 2011.
RIBEIRO, L. O papel da serapilheira na dinâmica de nutrientes do Landi da
Moranga, Pantanal Mato-Grossense, Brasil. Dissertação de mestrado, Universidade
Federal de Mato Grosso, Cuiabá. 58pp., 2001.
RIBEIRO, J. F.; WALTER, B. M. T. Fitofisionomias do bioma Cerrado: os biomas do
Brasil. In: Cerrado: ambiente e flora. EMBRAPA: Planaltina, p.86-116, 1998.
RODRIGUES, R.R.; LEITÃO-FILHO, H.F. Matas ciliares, conservação e
recuperação, 2. ed.. São Paulo: EDUSP, 2004.
ROSSA, U.B.S. Estimativa de calagem pelo método SMP para alguns solos do
Paraná. 2006. Dissertação (Mestrado)- Universidade Federal do Paraná, Curitiba.
SANCHES, L.; VALENTINI, C. M. A.; BIUDES, M. S.; NOGUEIRA, J. S. Dinâmica
sazonal da produção e decomposição de serapilheira em floresta tropical de transição.
Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v. 13, p.183-189, 2009.
SANCHES, L.; VALENTINI, C. M. A.; JUNIOR, O. B. P.; NOGUEIRA, J. S.;
VOURLITIS, G. L.; BIUDES, M. S.; SILVA, C. J.; BAMBI, P.; LOBO, F. A. Seasonal
and interannual litter dyamics of a tropical semideciduous forest of the southern Amazon
Basin, Brazil. J. Geophys. Res., v.11 (3), G04007, doi:10.1029/2007JG000593, 2008.
SANTANA, J. A. S. Estrutura fitossociológica, produção de serapilheira e ciclagem
de nutrientes em uma área de Caatinga no Seridó do Rio Grande do Norte. 184 f.
Tese (Doutorado em Agronomia) – Universidade Federal da Paraíba, Areia. 2005.
SARRUGE, J.R; HAAG, H.P. Análise química em plantas. Piracicaba: ESALQ, , 56p.
1974.
SAYER, E.J., Biological consequences of ecosystem fragmentation: A review.
Conservation Biology, 7: 18-32, 2006.
SCHLITTLER, F.H.M., De MARINIS, G. & CESAR, O., The role of microarthropods
in decomposition and mineralization processes. Annual Review of Entomology, 29: 25-
46, 1993.
SCHUMACHER, M. V. Aspectos da ciclagem de nutrientes e do microclima em
talhões de Eucalyptus camaldulensis Dehnh, Eucalyptus grandis Hill ex Maiden e
Eucalyptus torrelliana F. Mesell. 1992. 87 f. Dissertação (Mestrado em Engenharia
Florestal)-Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”/USP, Piracicaba, 1992.
SCHUMACHER, M. V; BAUERMANN, G. C.; COPETTI, L. ;BRUN, E. J. KÖNIG, F.
G. Fracionamento da serapilheira em três espécies de eucalipto no município de Santa
65
Maria –RS: Eucalyptus urophylla, Eucalyptus cloesiana e Eucalyptus grandis. In:
CICLO DE ATUALIZAÇÃO FLORESTAL DO CONESUL, 2., Santa Maria, , p.173-
180, 2004.
SCORIZA, R. N.; PEREIRA, M. G.; PEREIRA, G. H. A.; MACHADO, D. L.; SILVA,
E. M. R. Métodos para coleta e análise de serapilheira aplicados à ciclagem de nutrientes.
Floresta & Ambiente, v.2, p. 1-18, 2012.
SEASTEDT, T.R., Using experimental manipulation to assess the roles of leaf litter in
the functioning of forest ecosystems. Biol. Rev. 81: 1-31, 1984.
SHAH, Z.; SHAH, S.H.; PEOPLES, M.B.; SCHWENKE, G.D. & HERRIDGE, D.F.
Crop residue and fertiliser N effects on nitrogen fixation and yields of legume-cereal
rotations and soil organic fertility. Field Crops Res., 83:1-11, 2003.
SILVA, C.J.; SANCHES, L.; BLEICH, M.E.; LOBO, F.A. Contribuição de folhas na
formação da serapilheira e no retorno de nutrientes em floresta de transição no norte de
Mato Grosso. Acta Amazônica, Manaus, v.39, n.3, p.591-600, 2009.
SILVA, L.B. da. Relações entre aporte de serapilheira, nutrientes e efluxo de dióxido
de carbono em floresta inundável de Vochysia divergens Pohl no Pantanal Mato-
Grossense. 68f.: , 30 cm , Dissertação (mestrado) - Universidade Federal de Mato
Grosso, Instituto de Física, Programa de Pós-Graduação em Física Ambiental, Cuiabá,
2013.
SILVA JUNIOR, J. A.; COSTA, A. C. L.; AZEVEDO, P. V,; COSTA, R. F.;
METCALFE, D. B.; GONÇALVES, P. H. L.; BRAGA, A. P.; MALHI, Y.; ARAGÃO,
L. E. O. E. C.; MEIR, P. Fluxos de CO2 do solo na floresta nacional de Caxiuanã, Pará,
durante o experimento ESECAFLOR/LBA. Revista Brasileira de Meteorologia, v. 28,
n.1, p.85-94, 2013.
SILVA, J.S.V.; ABDON, M.M, 1998. Pesquisa Agropecuária Brasileira, vol. 33,
Brasília / DF: Número Especial, p.1703-1711, out., 1998
SOBRADO, M. A. & MEDINA, E. General morphology, anatomical structure, and
nutrient content of sclerophyllous leaves of the ‘Bana’ vegetation of Amazonas.
Oecologia (Berl.) 45 (3): 341-345, 1980.
SOUTO, P. C. Acumulação e decomposição da serapilheira e distribuição de
organismos edáficos em área de Caatinga na Paraíba, Brasil. 2006. 146 f. Tese
(Doutorado em Agronomia – Solos e Nutrição de Plantas) – Universidade Federal da
Paraíba, Areia.
SIGNOR, C. A.; FERNANDES, I. M.; PENHA, J. M. F. O Pantanal e o Sistema de
Pesquisa. In: FERNANDES, I. (org.). Biodiversidade no Pantanal de Poconé. Manaus:
Instituto de Pesquisas Ecológicas, 195 p., 2010,
SPAIN, A. V. Litter fall and the standing crop of litter in tree tropical Australian
rainforests. Journal of Ecology 72(3): 947-961, 1984.
66
SWART, A.F. The Pantanal: Understanding and preserving the world’s largest
wetland. Paragon House. St.Paul, Minnesota, 2000.
SWIFT, M.J., HEAL O.W. & ANDERSON, J.M; Produção de serapilheira na Floresta
do Morro do Diabo, Pontal do Parapanema-SP. Naturalia 18: 135-147, 1979.
TARIFA, J, R. O sistema climático do Pantanal. Da compreensão do sistema a definição
de propriedades de Pesquisa Climatológica. Anais do 1° Simpósio sobre recurso
naturais e sócio-econômicos do Pantanal. p. 9-27, 1984.
TORRES JLR, PEREIRA MG, ANDRIOLI I, POLIDORO JC & FABIAN AJ
Decomposição e liberação de nitrogênio de resíduos de plantas de cobertura em um solo
de cerrado. Revista Brasileira de Ciência do Solo, 29:609-618, 2005.
TRINTINALHA, M. A.; GONÇALVES, A. C. A.; TORMENA, C. A.; COSTA, A. C.
S.; FOLEGATTI, M. V.; FREITAS, P. S. L.; REZENDE, R. Comparação dos sistemas
TDR e ECHO para medida de umidade, em um solo argiloso e em areia. Acta
Scientiarum, Maringá, v. 26, n. 3, p. 353-360, 2004.
TUNDISI, J. G.; TUNDISI, T. M.; ROCHA, O. Ecossistemas de águas interiores. In:
REBOUÇAS, A. C.; BRAGA, B.; TUNDISI, J, G. Águas doces no Brasil: Capital
ecológico, uso e conservação. 2ª ed., Escrituras editora, São Paulo, Cap. 5, p. 153-194.
2002
VASCONCELOS, H.L. & LAURENCE, W.F., Dinâmica da deposição de serapilheira:
um estudo prolongado em florestas secundárias em área de mata Atlântica. Floresta e
Ambiente, Seropédica 11: 39-46. 2005.
VALENTINI , C. M. A.; SANCHES, L.; DE PAULA, R. B.; VOURLITIS, G. L.;
NOGUEIRA, J. S.; PINTO JR., O. B.; LOBO F. A. Soil respiration and aboveground
litter dynamics of a tropical transitional forest in northwest Mato Grosso, Brazil. Journal
of Geophysical Research, v. 113, P. 1-11, 2008, DOI: 10.1029/2007JG000619.
VAN DER VALK, A.G.. Succession in wetlands: a Gleasonian approach. Ecology 62(3):
689-696, 1981
VIDAL, M.M., VÂNIA, V.R., MEIRELLES, S.T. & METZGER, J.P., Classificação da
vegetação Brasileira adaptada a um sistema universal. IBGE, Rio de Janeiro, 2007.
VITAL, A. R. T., GUERRINI, I. A., FRANKEN, W. K., FONSECA, R. C. B. Produção
de serapilheira e ciclagem de nutrientes de uma Floresta Estacional Semidecidual em
Zona Ripária. Revista Árvore, v. 28, n. 6, p. 793-800, 2004.
VITOUSEK, P.M., Ecosystem succession and retention: a hypothesis. BioScience 25:
376-381. & Sanford, R.L., 1986.
VITOUSEK, P.M., Produção de serapilheira em floresta Atlântica secundária numa
paisagem fragmentada (Ibiúna, SP): importância da borda e tamanho dos fragmentos.
Revista Brasil. Bot. 30: 521-532, 1984.
67
VOURLITIS, G.L.; LOBO, F.A.; BIUDES, M.S.; ORTÍZ, C.E.R.; NOGUEIRA, J.S.
Spatial variations in soil chemistry and organic matter content across a Vochysia
divergens invasion front in the Brazilian Pantanal. Soil Sci. Soc. Am. J., v.75, p.1553-
1560, 2011.
VOURLITIS, G.L.; PRIANTE FILHO N.; HAYASHI, M.M.S.; NOGUEIRA, J.S.;
RAITER, F.; HOEGEL, W.; CAMPELO, JR.J.H. Effects of Meteorological Variations
on the CO2 Exchange of a Brazilian Transitional Tropical Forest. Ecological
Applications, v.14, p.89-100, 2004.
VOURLITIS, G.L; LOBO, F. A.; LAWRENCE, S.; LUCENA, I.; PINTO JR, O. B.;
DALMAGRO, H. J.; ORTIZ, C. E.; NOGUEIRA, J. S. Variations in Stand Structure and
Diversity along a Soil Fertility Gradient in a Brazilian Savanna (Cerrado) in Southern
Mato Grosso. Forest, Range & Wildland Soils, p. 1-19, 2013.
WAGAI, R.; BRYE, K.R.; GOWER, S.T.; NORMAN, J.M.; BUNDY, L.G. Land use
and environmental factors influencing soil surface CO2 flux and microbial biomass in
natural and managed ecosystems in southern Wisconsin. Soil Biology and Biochemistry,
v. 30, p. 1501-1509, 1998.
WARDLE, D.A., BARDGETT, R.D., KLIRONOMOS, J.N., SETÄLÄ, H., VAN DER
PUTTEN, W.H. & WALL, D.H., Nutrient cycling in most tropical forest. Annual
Review of Ecology Science. Palo Alto 17: 137-167., 2004.
XIONG, S. J.; NILSSON, C. The effects of plant litter on vegetation: a meta-analysis.
Journal of Ecology, n. 87, p. 984–94, 1999.
XULUC-TOLOSA, F. J., VESTER, H. F. M., RAMÍREZ-MARCIAL, N.,
CASTELLANOSALBORES, J. & LAWRENCE, D. Leaf litter decomposition of tree
species in three successional phases of tropical dry secondary forest in Campeche,
Mexico. Forest Ecology and Management, 174: 401-412, 2003.
YAMADA , T. Potássio: dinâmica e disponibilidade no solo. In: Fernandes, F. M. &
Nascimento, V. M. (eds.). Curso de atualização em fertilidade do solo. Campinas,
Fundação Cargill, p.183-205, 1987.
68
ANEXO
Quadro 3 – Acúmulo de matéria seco e nutriente no MFS de florestas tropicais
Local MFS (*)
N
P
K
Ca
Mg
Solo de fertilidade média
Gana 1.070 20,2 0,74 6,8 20,9 4,5
Zaire 1.240 22,4 0,70 4,8 10,5 5,3
Panamá 1.140 0,94 2,9 25,6 3,4
Panamá 1.110 19,5 1,5 4,7 21,2 2,6
Costa Rica 810 13,5 0,60 2,0 5,9 1,6
Guatemala 900 16,9 0,58 2,0 8,8 6,4
China 1.160 16,9 1,1 2,9 10,8 5,1
Sarawak 1.150 11,0 0,41 2,6 29,0 2,0
Austrália 900 13,4 1,2 6,4 22,6 2,9
Austrália 1.040 12,4 1,02 5,6 15,9 3,6
Solo de baixa fertilidade
Colômbia(área plana) 1.200 14,1 0,42 1,7 9,0 2,0
Colômbia (área declivosa) 870 10,3 0,34 3,0 12,4 1,1
Brasil(*Floresta tropical-Amazônia) 990 15,6 0,41 1,7 3,3 2,7
Brasil(*Floresta tropical-Amazônia) 730 10,6 0,21 1,3 1,8 1,4
Brasil(*Floresta tropical-Amazônia) 790 11,4 0,22 1,8 4,2 1,4
Brasil(*Floresta tropical-Amazônia) 640 7,4 0,14 2,1 2,0 0,1
Área montanhosas
Nova Guiné 760 9,0 0,5 2,8 9,6 1,9
Venezuela 700 6,9 0,4 3,3 4,3 1,4
Porto Rico 550 8,8 0,1 0,7 5,0 1,0
Filipinas 530 8,9 0,48 1,6 6,1 0,9
Sarawak 1.100 8,6 0,25 3,1 2,1 1,6
Sarawak 360 2,8 0,11 0,6 0,7 0,6
Jamaica 550 4,9 0,15 3,9 5,0 1,7
Jamaica 660 3,9 0,13 1,5 3,4 1,9
Hawai 520 3,7 0,21 1,2 8,4 1,0
FONTE: Vitrousek e Sanford(1986)
NOTA: *Esses valores da MFS - Material formador da serapilheira foram apresentados originalmente em Mg.ha-1/ano-
1, e sendo convertido para g/m2. *Esses valores de Nutrientes foram apresentados originalmente em kg há-1ano-1, e
sendo convertido para g/kg.
69
Quadro 4 – Comparação das variações dos nutrientes do solo após a inundação entre esta
pesquisa (Carneiro,2014), Machado (2013), Vourlitis et al., (2011) e Lima et al., (2005)
Variáveis Presente Estudo
Carneiro(2014)
Machado
(2013)
Vourlitis. et al.,
(2011)
Lima. et al.,
(2005)
Areia - Aumentou - -
Mat.org. Aumentou Aumentou Diminuiu -
P Diminuiu Aumentou Diminuiu Aumentou
Al - Aumentou Diminuiu Diminuiu
H - Aumentou Diminuiu -
Al+H - Aumentou - -
Fe - Aumentou - Aumentou
B - Aumentou - -
Argila - Diminuiu - -
Silte - Diminuiu - -
pH Aumentou Diminuiu Diminuiu -
CTC - Diminuiu Diminuiu -
K Aumentou Diminuiu Diminuiu Diminuiu
Ca Diminuiu Diminuiu Diminuiu Diminuiu
Mg Diminuiu Diminuiu Diminuiu Diminuiu
Ca+Mg - Diminuiu - -
Zn - Diminuiu - -
Cu - Diminuiu - -
Mn - Diminuiu - Aumentou
S Diminuiu Diminuiu - -