auxinas e giberelinas
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Ministeacuterio da EducaccedilatildeoUniversidade Federal Rural da Amazocircnia
Instituto de Ciecircncias AgraacuteriasDisciplina Fisiologia Vegetal
ProfDrRoberto Cezar Lobo da Costa eCandido Ferreira de Oliveira Neto
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Hormocircnios Vegetais
Auxinas Giberelinas
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Crescimento e desenvolvimentos dos vegetais
Fatores externos luz (energia solar) dioacutexidode carbono aacutegua e minerais temperaturacomprimento do dia e gravidade
Fatores internos fitormocircnios (substacircnciasquiacutemicas que atuam sobre a divisatildeoelongaccedilatildeo e diferenciaccedilatildeo celular)
INTRODUCcedilAtildeO
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O que eacute um hormocircnio vegetal
Eacute um composto orgacircnico de ocorrecircncianatural produzido na planta o qual a baixaconcentraccedilatildeo promove inibe ou modificaprocessos morfoloacutegicos e fisioloacutegicos dovegetal
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Auxinas
Hormocircnios vegetais produzidos principalmentenas regiotildees apicais que transportados para
outros locais da planta participam do seucrescimento e diferenciaccedilatildeo
Darwin (1880) precursor da descoberta das
auxinas quando estudou o fototropismo emcoleoacuteptiles de alpiste (Phalaris canariensis )
AUXINAS
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Auxinas
Figura 1- Experimentos fototroacutepicos realizados por Darwin no seacuteculo XIX comcoleoacuteptilos de alpiste Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
1926 Went isolou auxinas dos aacutepices de
coleoacuteptiles de aveia colocados sobre pequenoscubos de aacutegar
Figura 2- Experimentos realizados por Went em 1926 com coleoacuteptilos de aveiaconhecido como teste de curvatura do coleoacuteptilo de aveia Fonte Kerbauy(2004)
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Auxinas
Figura 3- Estruturas de trecircsauxinas naturais Fonte Taiz
amp Zeiger (2004)
AUXINAS NATURAIS
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Auxinas
Figura 4- Estruturas de duas auxinas sinteacuteticas Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
AUXINAS SINTEacuteTICAS
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Auxinas
BIOSSIacuteNTESE DO AIA
Principais locais de siacutentese meristemas apicais
folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento
Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA
AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo
METABOLISMO DO AIA
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Auxinas
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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas
Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)
Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia
mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo
e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Transporte basiacutepeto
Transporte polar (unidirecional)
Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta
Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar
TRANSPORTE DA AUXINA
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Auxinas
Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico
Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico
Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares
TRANSPORTE DA AUXINA
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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento
radicular Fonte Kerbauy (2004)
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
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DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Hormocircnios Vegetais
Auxinas Giberelinas
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Crescimento e desenvolvimentos dos vegetais
Fatores externos luz (energia solar) dioacutexidode carbono aacutegua e minerais temperaturacomprimento do dia e gravidade
Fatores internos fitormocircnios (substacircnciasquiacutemicas que atuam sobre a divisatildeoelongaccedilatildeo e diferenciaccedilatildeo celular)
INTRODUCcedilAtildeO
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O que eacute um hormocircnio vegetal
Eacute um composto orgacircnico de ocorrecircncianatural produzido na planta o qual a baixaconcentraccedilatildeo promove inibe ou modificaprocessos morfoloacutegicos e fisioloacutegicos dovegetal
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Auxinas
Hormocircnios vegetais produzidos principalmentenas regiotildees apicais que transportados para
outros locais da planta participam do seucrescimento e diferenciaccedilatildeo
Darwin (1880) precursor da descoberta das
auxinas quando estudou o fototropismo emcoleoacuteptiles de alpiste (Phalaris canariensis )
AUXINAS
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Auxinas
Figura 1- Experimentos fototroacutepicos realizados por Darwin no seacuteculo XIX comcoleoacuteptilos de alpiste Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
1926 Went isolou auxinas dos aacutepices de
coleoacuteptiles de aveia colocados sobre pequenoscubos de aacutegar
Figura 2- Experimentos realizados por Went em 1926 com coleoacuteptilos de aveiaconhecido como teste de curvatura do coleoacuteptilo de aveia Fonte Kerbauy(2004)
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Auxinas
Figura 3- Estruturas de trecircsauxinas naturais Fonte Taiz
amp Zeiger (2004)
AUXINAS NATURAIS
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Auxinas
Figura 4- Estruturas de duas auxinas sinteacuteticas Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
AUXINAS SINTEacuteTICAS
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Auxinas
BIOSSIacuteNTESE DO AIA
Principais locais de siacutentese meristemas apicais
folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento
Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA
AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo
METABOLISMO DO AIA
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Auxinas
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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas
Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)
Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia
mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo
e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Transporte basiacutepeto
Transporte polar (unidirecional)
Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta
Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar
TRANSPORTE DA AUXINA
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Auxinas
Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico
Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico
Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares
TRANSPORTE DA AUXINA
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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento
radicular Fonte Kerbauy (2004)
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Crescimento e desenvolvimentos dos vegetais
Fatores externos luz (energia solar) dioacutexidode carbono aacutegua e minerais temperaturacomprimento do dia e gravidade
Fatores internos fitormocircnios (substacircnciasquiacutemicas que atuam sobre a divisatildeoelongaccedilatildeo e diferenciaccedilatildeo celular)
INTRODUCcedilAtildeO
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O que eacute um hormocircnio vegetal
Eacute um composto orgacircnico de ocorrecircncianatural produzido na planta o qual a baixaconcentraccedilatildeo promove inibe ou modificaprocessos morfoloacutegicos e fisioloacutegicos dovegetal
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Auxinas
Hormocircnios vegetais produzidos principalmentenas regiotildees apicais que transportados para
outros locais da planta participam do seucrescimento e diferenciaccedilatildeo
Darwin (1880) precursor da descoberta das
auxinas quando estudou o fototropismo emcoleoacuteptiles de alpiste (Phalaris canariensis )
AUXINAS
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Auxinas
Figura 1- Experimentos fototroacutepicos realizados por Darwin no seacuteculo XIX comcoleoacuteptilos de alpiste Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
1926 Went isolou auxinas dos aacutepices de
coleoacuteptiles de aveia colocados sobre pequenoscubos de aacutegar
Figura 2- Experimentos realizados por Went em 1926 com coleoacuteptilos de aveiaconhecido como teste de curvatura do coleoacuteptilo de aveia Fonte Kerbauy(2004)
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Auxinas
Figura 3- Estruturas de trecircsauxinas naturais Fonte Taiz
amp Zeiger (2004)
AUXINAS NATURAIS
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Auxinas
Figura 4- Estruturas de duas auxinas sinteacuteticas Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
AUXINAS SINTEacuteTICAS
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Auxinas
BIOSSIacuteNTESE DO AIA
Principais locais de siacutentese meristemas apicais
folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento
Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA
AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo
METABOLISMO DO AIA
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Auxinas
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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas
Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)
Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia
mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo
e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Transporte basiacutepeto
Transporte polar (unidirecional)
Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta
Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar
TRANSPORTE DA AUXINA
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Auxinas
Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico
Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico
Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares
TRANSPORTE DA AUXINA
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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento
radicular Fonte Kerbauy (2004)
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
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Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
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DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
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Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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O que eacute um hormocircnio vegetal
Eacute um composto orgacircnico de ocorrecircncianatural produzido na planta o qual a baixaconcentraccedilatildeo promove inibe ou modificaprocessos morfoloacutegicos e fisioloacutegicos dovegetal
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Auxinas
Hormocircnios vegetais produzidos principalmentenas regiotildees apicais que transportados para
outros locais da planta participam do seucrescimento e diferenciaccedilatildeo
Darwin (1880) precursor da descoberta das
auxinas quando estudou o fototropismo emcoleoacuteptiles de alpiste (Phalaris canariensis )
AUXINAS
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Auxinas
Figura 1- Experimentos fototroacutepicos realizados por Darwin no seacuteculo XIX comcoleoacuteptilos de alpiste Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
1926 Went isolou auxinas dos aacutepices de
coleoacuteptiles de aveia colocados sobre pequenoscubos de aacutegar
Figura 2- Experimentos realizados por Went em 1926 com coleoacuteptilos de aveiaconhecido como teste de curvatura do coleoacuteptilo de aveia Fonte Kerbauy(2004)
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Auxinas
Figura 3- Estruturas de trecircsauxinas naturais Fonte Taiz
amp Zeiger (2004)
AUXINAS NATURAIS
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Auxinas
Figura 4- Estruturas de duas auxinas sinteacuteticas Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
AUXINAS SINTEacuteTICAS
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Auxinas
BIOSSIacuteNTESE DO AIA
Principais locais de siacutentese meristemas apicais
folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento
Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA
AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo
METABOLISMO DO AIA
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Auxinas
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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas
Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)
Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia
mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo
e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Transporte basiacutepeto
Transporte polar (unidirecional)
Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta
Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar
TRANSPORTE DA AUXINA
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Auxinas
Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico
Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico
Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares
TRANSPORTE DA AUXINA
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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento
radicular Fonte Kerbauy (2004)
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Auxinas
Hormocircnios vegetais produzidos principalmentenas regiotildees apicais que transportados para
outros locais da planta participam do seucrescimento e diferenciaccedilatildeo
Darwin (1880) precursor da descoberta das
auxinas quando estudou o fototropismo emcoleoacuteptiles de alpiste (Phalaris canariensis )
AUXINAS
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Auxinas
Figura 1- Experimentos fototroacutepicos realizados por Darwin no seacuteculo XIX comcoleoacuteptilos de alpiste Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
1926 Went isolou auxinas dos aacutepices de
coleoacuteptiles de aveia colocados sobre pequenoscubos de aacutegar
Figura 2- Experimentos realizados por Went em 1926 com coleoacuteptilos de aveiaconhecido como teste de curvatura do coleoacuteptilo de aveia Fonte Kerbauy(2004)
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Auxinas
Figura 3- Estruturas de trecircsauxinas naturais Fonte Taiz
amp Zeiger (2004)
AUXINAS NATURAIS
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Auxinas
Figura 4- Estruturas de duas auxinas sinteacuteticas Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
AUXINAS SINTEacuteTICAS
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Auxinas
BIOSSIacuteNTESE DO AIA
Principais locais de siacutentese meristemas apicais
folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento
Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA
AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo
METABOLISMO DO AIA
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Auxinas
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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas
Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)
Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia
mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo
e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Transporte basiacutepeto
Transporte polar (unidirecional)
Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta
Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar
TRANSPORTE DA AUXINA
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Auxinas
Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico
Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico
Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares
TRANSPORTE DA AUXINA
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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento
radicular Fonte Kerbauy (2004)
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Auxinas
Figura 1- Experimentos fototroacutepicos realizados por Darwin no seacuteculo XIX comcoleoacuteptilos de alpiste Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
1926 Went isolou auxinas dos aacutepices de
coleoacuteptiles de aveia colocados sobre pequenoscubos de aacutegar
Figura 2- Experimentos realizados por Went em 1926 com coleoacuteptilos de aveiaconhecido como teste de curvatura do coleoacuteptilo de aveia Fonte Kerbauy(2004)
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Auxinas
Figura 3- Estruturas de trecircsauxinas naturais Fonte Taiz
amp Zeiger (2004)
AUXINAS NATURAIS
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Auxinas
Figura 4- Estruturas de duas auxinas sinteacuteticas Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
AUXINAS SINTEacuteTICAS
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Auxinas
BIOSSIacuteNTESE DO AIA
Principais locais de siacutentese meristemas apicais
folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento
Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA
AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo
METABOLISMO DO AIA
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Auxinas
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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas
Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)
Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia
mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo
e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Transporte basiacutepeto
Transporte polar (unidirecional)
Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta
Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar
TRANSPORTE DA AUXINA
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Auxinas
Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico
Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico
Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares
TRANSPORTE DA AUXINA
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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento
radicular Fonte Kerbauy (2004)
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Auxinas
1926 Went isolou auxinas dos aacutepices de
coleoacuteptiles de aveia colocados sobre pequenoscubos de aacutegar
Figura 2- Experimentos realizados por Went em 1926 com coleoacuteptilos de aveiaconhecido como teste de curvatura do coleoacuteptilo de aveia Fonte Kerbauy(2004)
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Auxinas
Figura 3- Estruturas de trecircsauxinas naturais Fonte Taiz
amp Zeiger (2004)
AUXINAS NATURAIS
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Auxinas
Figura 4- Estruturas de duas auxinas sinteacuteticas Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
AUXINAS SINTEacuteTICAS
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Auxinas
BIOSSIacuteNTESE DO AIA
Principais locais de siacutentese meristemas apicais
folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento
Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA
AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo
METABOLISMO DO AIA
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Auxinas
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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas
Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)
Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia
mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo
e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Transporte basiacutepeto
Transporte polar (unidirecional)
Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta
Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar
TRANSPORTE DA AUXINA
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Auxinas
Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico
Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico
Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares
TRANSPORTE DA AUXINA
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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento
radicular Fonte Kerbauy (2004)
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
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DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Auxinas
Figura 3- Estruturas de trecircsauxinas naturais Fonte Taiz
amp Zeiger (2004)
AUXINAS NATURAIS
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Auxinas
Figura 4- Estruturas de duas auxinas sinteacuteticas Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
AUXINAS SINTEacuteTICAS
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Auxinas
BIOSSIacuteNTESE DO AIA
Principais locais de siacutentese meristemas apicais
folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento
Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA
AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo
METABOLISMO DO AIA
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Auxinas
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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas
Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)
Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia
mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo
e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Transporte basiacutepeto
Transporte polar (unidirecional)
Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta
Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar
TRANSPORTE DA AUXINA
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Auxinas
Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico
Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico
Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares
TRANSPORTE DA AUXINA
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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento
radicular Fonte Kerbauy (2004)
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Auxinas
Figura 4- Estruturas de duas auxinas sinteacuteticas Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
AUXINAS SINTEacuteTICAS
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Auxinas
BIOSSIacuteNTESE DO AIA
Principais locais de siacutentese meristemas apicais
folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento
Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA
AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo
METABOLISMO DO AIA
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Auxinas
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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas
Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)
Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia
mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo
e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Transporte basiacutepeto
Transporte polar (unidirecional)
Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta
Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar
TRANSPORTE DA AUXINA
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Auxinas
Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico
Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico
Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares
TRANSPORTE DA AUXINA
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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento
radicular Fonte Kerbauy (2004)
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Auxinas
BIOSSIacuteNTESE DO AIA
Principais locais de siacutentese meristemas apicais
folhas jovens frutos e sementes emdesenvolvimento
Existem muacuteltiplas rotas de siacutentese do AIA
AIA sintetizado a partir do aminoaacutecidotriptofano possivelmente por vaacuterias rotas deconversatildeo
METABOLISMO DO AIA
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Auxinas
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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas
Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)
Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia
mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo
e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Transporte basiacutepeto
Transporte polar (unidirecional)
Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta
Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar
TRANSPORTE DA AUXINA
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Auxinas
Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico
Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico
Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares
TRANSPORTE DA AUXINA
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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento
radicular Fonte Kerbauy (2004)
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Auxinas
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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas
Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)
Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia
mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo
e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Transporte basiacutepeto
Transporte polar (unidirecional)
Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta
Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar
TRANSPORTE DA AUXINA
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Auxinas
Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico
Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico
Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares
TRANSPORTE DA AUXINA
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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento
radicular Fonte Kerbauy (2004)
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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CONJUGACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 6- Estrutura quiacutemica detrecircs auxinas conjugadas
Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)
Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia
mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo
e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Transporte basiacutepeto
Transporte polar (unidirecional)
Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta
Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar
TRANSPORTE DA AUXINA
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Auxinas
Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico
Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico
Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares
TRANSPORTE DA AUXINA
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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento
radicular Fonte Kerbauy (2004)
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Agentes Luz Visiacutevel Aacutecidos Radiaccedilotildees UV etc Luz Visiacutevel pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf)
Rotas de degradaccedilatildeo do AIA ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) oudescarboxilativa ( B ) via natildeo-descarboxilativa Esta uacuteltima eacute a de ocorrecircncia
mais frequumlente nas plantas Fonte Kerbauy (2004)
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo
e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Transporte basiacutepeto
Transporte polar (unidirecional)
Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta
Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar
TRANSPORTE DA AUXINA
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Auxinas
Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico
Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico
Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares
TRANSPORTE DA AUXINA
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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento
radicular Fonte Kerbauy (2004)
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
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Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
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DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
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Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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DEGRADACcedilAtildeO DO AIA
Auxinas
Figura 7- Esquema simplificado das possiacuteveis rotas de siacutentese conjugaccedilatildeo
e degradaccedilatildeo do AIA Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Transporte basiacutepeto
Transporte polar (unidirecional)
Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta
Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar
TRANSPORTE DA AUXINA
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Auxinas
Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico
Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico
Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares
TRANSPORTE DA AUXINA
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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento
radicular Fonte Kerbauy (2004)
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Auxinas
Transporte basiacutepeto
Transporte polar (unidirecional)
Aacutepice caulinar fonte principal de auxina paratoda a planta
Afeta o alongamento do caule a dominacircnciaapical a cicatrizaccedilatildeo de lesotildees e a senescecircnciafoliar
TRANSPORTE DA AUXINA
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Auxinas
Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico
Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico
Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares
TRANSPORTE DA AUXINA
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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento
radicular Fonte Kerbauy (2004)
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Auxinas
Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de aacutegar doador e receptor paraquantificar o transporte polar da auxina em caule jovem Fonte Kerbauy (2004)
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Auxinas
Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico
Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico
Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares
TRANSPORTE DA AUXINA
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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento
radicular Fonte Kerbauy (2004)
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Auxinas
Nas raiacutezes movimento acroacutepeto ocorre atraveacutesdo parecircnquima xilemaacutetico
Principal via de acesso ao aacutepice radicularfaz-se por meio do tecido floemaacutetico
Movimento basiacutepeto radicular regula oalongamento das ceacutelulas radiculares
TRANSPORTE DA AUXINA
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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento
radicular Fonte Kerbauy (2004)
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindrovascular (transporte acroacutepeto) e sua redistribuiccedilatildeo parcial pelo coacutertex eepiderme (transporte basiacutepeto) atingindo a regiatildeo de alongamento
radicular Fonte Kerbauy (2004)
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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DIVISAtildeO CELULARldquoDecisatildeo de uma ceacutelula individual
Se dividir (entrar no ciclo celular)
Permanecer em repouso (G0 )
Se diferenciar
Auxinas
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS DAS
AUXINAS
A i
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Figura 9- Vias de sinalizaccedilatildeo que acoplam a percepccedilatildeo do meio ambientecom o controle da divisatildeo celular Fonte Kerbauy (2004) CDKa= cinases
dependentes de ciclinas tipo a que eacute ativada por ciclina especiacutefica dotipo D3 (CYCD3)
Auxinas
A i
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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TC = m (ΨP ndash Υ)
TC = taxa de crescimento
ΨP = pressatildeo de turgor
Υ = limiar de cedecircncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)
Auxinas
ALONGAMENTO CELULAR 1 A absorccedilatildeo osmoacutetica da aacutegua pela MP eacute
acionada por um ΔΨw
2 A pressatildeo de turgor aumenta devido agrave rigidez daPC
3 Ocorre o afrouxamento bioquiacutemico da paredepermitindo agrave ceacutelula expandir-se em resposta agrave
pressatildeo de turgor
A i
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Auxinas
Hipoacutetese do crescimento aacutecido
1 Ativaccedilatildeo de H+-ATPases preexistentes namembrana plasmaacutetica eou
2 Siacutentese de novas H+-ATPases de membranaplasmaacutetica
A i
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Figura 10- Modelo de acidificaccedilatildeo da PC induzida por AIA Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Figura 11- Cineacutetica do alongamento e da acidificaccedilatildeo da parede celular
induzidos por AIA em coleoacuteptilos de milho Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Expansinas (causam afrouxamento daPC) expandindo-a
Por meio do aumento da atividades deHIDROLASES celulases hemicelulasesglucanases e pectidases
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Auxinas
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Auxinas
Continuidade do crescimento
1 Aumentos na absorccedilatildeo de solutos osmoacuteticos(potaacutessio por exemplo)
2 Atividade de certas enzimas relacionadas com abiossiacutentese de polissacariacutedeos de parede
3 Pode induzir a siacutentese de outros hormocircnios(AG1)
Accedilatildeo sinergiacutestica com AIA ndash O AG participa do siacutentese
de XET (xiloglucanoendotransglicosidase)modificaccedilatildeo do arranjo dos xiloglucanos na PC4Teacutermino do crescimento maturaccedilatildeo da
ceacutelulaaumento da rigidez da parede celular
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Auxinas
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Auxinas
DOMINAcircNCIA APICAL
Habilidade que a gema apical tem de inibir ocrescimento das gemas laterais
Despontamento ou Decapitaccedilatildeo teacutecnicacomum entre os horticultores para obtenccedilatildeode plantas ramificadas ou ainda em
miniatura como o bonsai
Auxinas
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicaccedilatildeo de auxina na gema
decapitada Fonte wwwitayabiobrBotanicaIIIHORMOcircNIOS2006pdf
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Auxinas
Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijatildeo
(Phaseolus vulgaris ) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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COMO OCORRE
1 MODELO DE INIBICcedilAtildeO DIRETA eacute a maisaceita [AIA] na gema axilar eacute MENOR que nagema caulinar fluxo inibe (concentraccedilatildeo
supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
Auxinas
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
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supra oacutetima)2 MODELO DA RELACcedilAtildeO COM OUTROSHORMOcircNIOS (CITOCININAS e ABA)presenccedila no aacutepice impede o deslocamento deCC produzida na raiz ou a [ABA] eacute maior nagema axilar com a presenccedila de AIA na gemaapical e inverte quando o aacutepice eacute removido
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
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Fonte Kerbauy (2004)
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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FORMACcedilAtildeO DO GANCHO APICAL
Auxinas
Figura 14- Placircntula de feijoeiro com formaccedilatildeo do gancho apical
Fonte Kerbauy (2004)
DESENVOLVIMENTO RADICULAR
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
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Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
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presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
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auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem transporte polar Siacutentese de novo aacutepice da raiz Regiatildeo de formaccedilatildeo das raiacutezes laterais acimada regiatildeo dos pelos absorventes na raiz
primaacuteria e as ceacutelulas responsivas ao AIA satildeo asdo PERICICLO iniacutecio do processo de divisatildeo
celular formando o primoacuterdio da raizlateralAtravessa a coacutertex emergindo atraveacutes daepiderme
Horticultura estiacutemulo de raiacutezes adventiacutecias emestacas PROPAGACcedilAtildeO VEGETATIVA DE
PLANTAS POR ESTAQUIA Auxina penetrapelo corte ndash absorvida ndash induz a resposta AIAAIB e ANA
Auxinas
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
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116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Figura 15- Corte longitudinal de raiz primaacuteria de Eichhornia mostrando
o desenvolvimento de uma raiz lateral Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
Auxinas
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Auxinas
DESENVOLVIMENTO DE FLORES EFRUTOS
Natildeo se conhece ao certo o papel das auxinasna formaccedilatildeo de flores
Bromeliaceae apresentam uma resposta defloraccedilatildeo intensa (ANA)
Efeito devido ao etileno cuja formaccedilatildeo eacuteestimulada pela auxina MET-SAM-ACC-ETILENO
Aplicaccedilatildeo de baixas concentraccedilotildees de auxina
promove a formaccedilatildeo de flores
Auxinas
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Auxinas
Figura 16- Esquema mostrando o a formaccedilatildeo de frutos sem sementes a partir da
aplicaccedilatildeo de AIA Fonte httpwwwherbariocombrcieuniversicreveghtm
Crescimento dos frutos auxina liberada pelassementes em formaccedilatildeo
Frutos partenocaacuterpicos pulverizando-se auxinasobre flores natildeo fecundadas
Auxinas
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
Auxinas
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Figura 17- Produccedilatildeo de frutos partenocaacuterpicos de tomate com aplicaccedilatildeo de AIAFonte wwwliceuasabinbrprofessores biologiamagraofitormoniosppt
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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CORRELACcedilAtildeO POSITIVA ENTRE O NUacuteMERODE SEMENTES E A MANUTENCcedilAtildeO DO
CRESCIMENTO DO FRUTO
Receptaacuteculo de morango (pseudofruto) cujo crescimento eacute regulado pela auxinaproduzida pelos aquecircnios (frutos secos) (A) Receptaacuteculo cujos aquecircnios foramremovidos natildeo se desenvolve (B) poreacutem se for pulverizado com uma soluccedilatildeo
de AIA readquirem o crescimento (C) Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Auxinas
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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ABSCISAtildeO FOLIAR
Eacute importante para a planta remover oacutergatildeossenescentes ou injuriados ou ainda comouma estrateacutegia para liberar os frutos quandoamadurecidos
O etileno e a auxina controlam o processo da
abscisatildeo
Auxinas
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno
presentes em folhas jovem e senescente Fonte Kerbauy (2004)
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Durante a formaccedilatildeo da camada de abscisatildeo duas ou trecircs fileiras de ceacutelulas nazona de abscisatildeo (A) sofrem degradaccedilatildeo da parede celular devido a umaumento das enzimas que hidrolisam a parede (B) Os protoplastosresultantes arredondam-se e aumentam em volume separando as ceacutelulastraqueais e facilitando a separaccedilatildeo da folha do caule Fonte Taiz amp Zeiger(2004)
Auxinas
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
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2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Prevenccedilatildeo da abscisatildeo de frutos e folhasflorescimento em abacaxi induccedilatildeo de frutospartenocaacuterpicos raleio de frutos e
enraizamento de estacas para propagaccedilatildeovegetal 24-D dicamba e picloram atividade herbicidaEpinastia parada do crescimento caulinar e
radicular aumento radial surgimento de tumoresamolecimento e colapso dos tecidos Em baixas concentraccedilotildees induzem respostas
de crescimento comparaacuteveis ao AIA
USO COMERCIAL
Auxinas
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Figura 19- Praacutetica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizaccedilatildeo de
auxina-EPAGRI Fonte Kerbauy (2004)
Auxinas
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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FOTOTROPISMO
Desenvolvimentoda planta influenciado
pela direccedilatildeo da luzPositivo no CauleNegativo na Raiz
Figura 20- Esquema mostrando ofototropismo em plantasFontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Darwin (1880) FOTOTROPISMOS ndash
efeito da luz azul O aacutepice do coleoacuteptilopercebia o estiacutemulo (luz azul)
Fototropismo em coleoacuteptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminadoslateralmente conforme a seta As plantinhas com aacutepice cortado ou coberto (B e C)permaneceram retas e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus aacutepices expostos(D) curvaram-se em direccedilatildeo agrave luz Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Conclusatildeo algum tipo de sinal eraproduzido no aacutepice e se deslocava ateacute a
zona de crescimento CRESCIMENTOMAIS RAacutePIDO DO LADO SOMBREADODO QUE O LADO ILUMINADO
Experimentos de CHOLODNY amp WENTConclusatildeo iluminaccedilatildeo unilateral induz a
redistribuiccedilatildeo assimeacutetrica da auxinaendoacutegena nas proximidades do aacutepice emantida durante o transporte basiacutepeto
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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A auxina eacute transportada para a regiatildeo inferior da extremidade do coleoacuteptilo de aveiaposicionado horizontalmente (A) A auxina das metades superiores e inferiores de umaacutepice na posiccedilatildeo horizontal difunde-se em dois blocos de aacutegar (B) O bloco de aacutegarda metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleoacuteptilo decapitado do
que o bloco de aacutegar da metade superior (direita) Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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AS CEacuteLULAS DO LADO SOMBREADORECEBERIAM MAIS AUXINAESTIMULANDO O CRESCIMENTO NAPARTE AEacuteREA (CAULE) E CAUSANDOINIBICcedilAtildeO DESTE NA RAIacuteZ
HIPOacuteTESES1 Lado iluminado destruiccedilatildeo do AIA pelaluz (aumento da AIA ndash oxidase)
2 Aumento do inibidor ABA no ladoiluminado
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Evidecircncia de que a redistribuiccedilatildeo lateral da auxina eacute estimulada pela luzunidirecional em coleoacuteptilos de milho Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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A A extremidade dos coleoacuteptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobreblocos de aacutegar
B B O aacutegar apoacutes retirada dos aacutepices de coleoacuteptiles foi cortado em pequenospedaccedilos e colocados assimetricamente sobre o coleoacuteptile natildeo induzido
C C Curvatura do aacutepice para o lado oposto ao pedaccedilo de aacutegar Os experimentosforam conduzidos no escuro e a curvatura do coleoacuteptile decapitado deu-se agravesemelhanccedila daqueles intactos iluminados lateralmente Conclusatildeo chegada porWent era quiacutemico o fator que provocava o encurvamento e este se acumulava nolado oposto ao iluminado Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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HOJE HAacute EVIDEcircNCIAS BIOQUIacuteMICAS EFISIOLOacuteGICAS DE QUE
A FLAVOPROTEIacuteNA (NPH1) satildeo osFOTORRECEPTORES para o
Fototropismo sendo responsaacutevel pelasrespostas fototroacutepicas no comprimento deonda azul
Flavoproteiacutenas (Fototropinas 1 e 2) com
116KDa e estaacute associada agrave membranaplasmaacutetica
Auxinas
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Desenvolvimento da planta em resposta agrave direccedilatildeoda forccedila da gravidade (vetor gravidade)
GRAVITROPISMO OUGEOTROPISMO
Caules -
Raiz +
Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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SENTIDO DO CRESCIMENTO
1 Diagravitropismo crescem em acircnguloreto agrave forccedila da gravidade Por exemploestolotildees rizomas e galhos laterais
2 Plagiogravitropismo crescem em acircngulosde 0 ou 90 graus (raiacutezes secundaacuterias porexemplo)
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
5162018 Auxinas e Giberelinas - slidepdfcom
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Araucaria angustifolia no sul do Brasil na qual se pode observar odiagravitropismo dos galhos Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Diagrama ilustrando os vaacuterios tipos de respostas gravitroacutepicas emplantas Extraiacutedo de KERBAUY 2004
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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PERCEPCcedilAtildeO DO ESTIacuteMULO
1 Local raiacutezes (coifa) ndash ESTATOacuteLITOS
2 IDENTIFICADOS Gratildeos de amido ndash
noschamados amiloplastos junto ao aacutepicemeristemaacutetico (Arabiclopsis)
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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A percepccedilatildeo da gravidade pelos estatoacutecitos em Arabidopsis (A)
Electromicrografia da extremidade da raiz apresentando o meristema apical(M) a columela (C) e as ceacutelulas perifeacutericas (P) (B) Vista ampliada da ceacutelula dacolumela indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retiacuteculoendoplasmaacutetico na base da ceacutelula (C) Diagrama das muda que ocorremdurante a reorientaccedilatildeo da posiccedilatildeo vertical para a horizontal Extraiacutedo de Taiz ampZeiger 2004
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Paracircmetros a serem definidos nograviestiacutemulo
1 tempo de apresentaccedilatildeo(duraccedilatildeomiacutenima para induzir curvatura)Temperatura tem influecircncia
2 tempo de reaccedilatildeo(para havertransduccedilatildeo do sinal)
3 intensidade limiarResposta Depende
muito da espeacutecie
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Explicaccedilatildeo
1 Interaccedilatildeo AIA x ABA
2 AIA atua como inibidor do crescimentodo lado inferior
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidorque regula o gravitropismo da raiz Extraiacutedo de Taiz amp Zeiger 2004
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Aacutepice de raiz intacta de uma plantinha em posiccedilatildeo normal vertical BColocada na posiccedilatildeo horizontal quando intacta apresenta gravitropismo
quando secionada natildeo apresenta C1 Raiacutezes com a ponta secionada naqual se adicionou um bloco de aacutegar com AIA C2 Aacutegar sem AIA natildeohouve reaccedilatildeo C3 Bloco sem AIA colocado no lado de cima sem reaccedilatildeoD1 Curvatura da raiz apesar de secionada pela adiccedilatildeo assimeacutetrica dobloquinho de aacutegar com AIA D2 e D3 Natildeo foi observada nenhuma reaccedilatildeoExtraiacutedo de KERBAUY 2004
Auxinas
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Crescimento em resposta ao toque
TIGMOTROPISMO
Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas
Fontewwwliceuasabinbrprofessoresbiologiamagraofitormoniosppt
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
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As curvaturas satildeo verdadeiras molas quefixam a planta ao suporte de um modoelaacutestico Ex chuchu uva maracujaacute
A desigualdade do crescimento eacute iniciadapela excitaccedilatildeo e eacute uma funccedilatildeo do tempo
de contato Cresce mais o lado excitado do que o lado
oposto
Envolve AIA iacuteons Ca e Calmodulina Resposta igual ao gravitropismo
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
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1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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OUTROS TROPISMOS1 Quimiotropismo curvatura orientada por
substacircncia quiacutemica Ex Crescimento dotubo poliacutenico em direccedilatildeo ao oacutevulo eacute
induzido por arabinogalactanos elipoproteiacutenas e por K
2 Hidrotropismo aacutegua Positivo (raiacutezes)
Negativo (fungos)3 Aerotropismo Oxigecircnio Ex Raiacutezes
respiratoacuterias
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
3 RESPOSTA
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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MODO DE ACcedilAtildeO DAS AUXINAS
1 PERCEPCcedilAtildeO
2 TRANSDUCcedilAtildeO
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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OBRIGADO
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
Giberelinas
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
Giberelinas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
Giberelinas
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Deacutecada de 20 (Japatildeo) moleacutestia que causavacrescimento anormal das plantas de arroz eprejudicava a produccedilatildeo de sementes
Causa substacircncia excretada pelo fungoinfectante Gibberella fujikuroi (Giberelina)
GA1 GA2 e GA3
GA3 e o aacutecido gibereacutelico
GIBERELINAS
Giberelinas
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
BIOSSIacuteNTESE
Giberelinas
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
Giberelinas
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
Giberelinas
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
Giberelinas
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
Giberelinas
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
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Satildeo definidas mais por sua estrutura quiacutemicado que por sua atividade bioloacutegica
Satildeo diterpenoacuteides tetraciacuteclicos constituiacutedosde quatro unidades de isoprenoacuteides
Precursor aacutecido mevalocircnico-isoprenoacuteide
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
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Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
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Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
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Figura 23- Estrutura quiacutemica do GA3 Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
Transporte xilema e floema
LOCAIS DE PRODUCcedilAtildeO
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
Giberelinas
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
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CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
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Embriatildeo das sementes
Meristema apical do caule
Folhas jovens
Siacutentese nas raiacutezes incerto
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
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transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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ALONGAMENTO E DIVISAtildeO CELULAR
Auxinas tecidos isolados isentos dessehormocircnio
AG crescimento em plantas intactas
Aplicaccedilatildeo de giberelina alongamento dosentrenoacutes em vaacuterias espeacutecies
MECANISMOS E MODO DE ACcedilAtildeO
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
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MOBILIZACcedilAtildeO DE RESERVAS DEENDOSPERMA
Lenton et al (1994) giberelinas satildeosintetizadas e liberadas pelo embriatildeo e
transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
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O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
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TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
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REGULACcedilAtildeO DO CRESCIMENTOFLORACcedilAtildeO E CICLO CELULAR
Substitui a induccedilatildeo fotoperioacutedica ao seremaplicadas em plantas de dias longos quecrescem na forma de roseta em dias curtos
Induz a floraccedilatildeo em algumas plantas de diascurtos em condiccedilotildees natildeo-indutivas
Substitui parcial ou totalmente os efeitosdesencadeados pelas baixas temperaturas emplantas com requerimentos de frio para a
floraccedilatildeo
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transportadas ao endosperma durante agerminaccedilatildeo
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
Taiz amp Zeiger (2004)
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Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
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Podem causar o desenvolvimento de frutos
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Koogan 2004 452p
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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CRESCIMENTO CAULINAR
Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Figura 25- O efeito do GA1 exoacutegenosobre o milho normal e anatildeo Fonte
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Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
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O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
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Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Figura 24- Estrutura de um gratildeo de cevada e as funccedilotildees de vaacuterios tecidosdurante a germinaccedilatildeo Fonte Taiz amp Zeiger (2004)
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Efeito fisioloacutegico baacutesico de auxina exoacutegenaaceleraccedilatildeo do crescimento caulinar
Adiccedilatildeo de giberelinas excesso dealongamento do caule em plantas anatildes e emrosetas (deficiente em siacutentese de giberelinas)
EFEITOS FISIOLOacuteGICOS
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Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
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Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
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Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
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Pode regular a juvenilidade
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Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
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Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
Giberelinas
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Figura 26 ndash A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementesFonte Taiz amp Zeiger (2004)
Ecirc
Giberelinas
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
lnibidores da biossiacutentese de giberelinas
APLICACcedilOtildeES COMERCIAIS
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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MUDANCcedilA DE FASE INDUCcedilAtildeO FLORAL EDETERMINACcedilAtildeO DO SEXO
Pode regular a juvenilidade
Substituiccedilatildeo dos efeitos mediados pelo fotoperiacuteodoe pelas baixas temperaturas na induccedilatildeo floral dealgumas plantas
Em plantas monoacuteicas AG tem efeitos sobre adeterminaccedilatildeo do sexo
Aplicaccedilatildeo ou AG flores femininas
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DESENVOLVIMENTO E MATURACcedilAtildeO DEFRUTOS
Favorecem a fixaccedilatildeo de frutos apoacutes a polinizaccedilatildeo
Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
Podem causar o desenvolvimento de frutos
partenocaacuterpicos
O AG promove a produccedilatildeo de frutos grandes semsementes soltos entre si
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SUPERACcedilAtildeO DA DORMEcircNCIA EMSEMENTES
Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
baixa temperatura para a quebra da dormecircncia
Estimulam o alongamento celular fazendo comque a radiacutecula rompa o tegumento da semente
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Em folhosas aumenta o tempo em que as folhasmantecircm a coloraccedilatildeo verde apoacutes o corte
Estiacutemulo do crescimento dos peduacutenculos de uva
Aceleraccedilatildeo da maltagem da cevada
Aumento da produccedilatildeo de cana-de-accediluacutecar
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REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS
TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
180p
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Os frutos no peacute mantecircm a coloraccedilatildeo verdedurante um periacuteodo maior
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Sementes imaturas maduras e em germinaccedilatildeo
Quebram a dormecircncia das sementes
promovendo o crescimento do embriatildeo e aemergecircncia da placircntula
Diminui o tempo necessaacuterio de tratamento em
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TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
CID LPB Introduccedilatildeo aos hormocircnios vegetais BrasiacuteliaEmbrapa Recursos Geneacuteticos e Biotecnologia 2000
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KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
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TAIZ L ZEIGER E Fisiologia Vegetal 3a ediccedilatildeo PorteAlegre Artmed 2004 719 p
KERBAUY GB Fisiologia Vegetal Rio de Janeiro Ed
Koogan 2004 452p
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