aspectos anatÔmicos dos mÚsculos caudais e mediais … · 2016-04-07 · iv dados internacionais...
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS
ESCOLA DE VETERINÁRIA E ZOOTECNIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL
ASPECTOS ANATÔMICOS DOS MÚSCULOS CAUDAIS E MEDIAIS
DA COXA DO QUATI (Nasua nasua, Linnaeus, 1766)
Flávio de Rezende Guimarães
Orientador: Prof. Dr. Eugênio Gonçalves de Araújo
Goiânia
2014
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TERMO DE CIÊNCIA E DE AUTORIZAÇÃO PARA DISPONIBILIZAR AS TESES E
DISSERTAÇÕES ELETRÔNICAS (TEDE) NA BIBLIOTECA DIGITAL DA UFG
Na qualidade de titular dos direitos de autor, autorizo a Universidade Federal de Goiás (UFG) a
disponibilizar, gratuitamente, por meio da Biblioteca Digital de Teses e Dissertações (BDTD/UFG), sem ressarcimento dos direitos autorais, de acordo com a Lei nº 9610/98, o documento conforme permissões
assinaladas abaixo, para fins de leitura, impressão e/ou download, a título de divulgação da produção científica brasileira, a partir desta data.
1. Identificação do material bibliográfico: [ ] Dissertação [X] Tese 2. Identificação da Tese ou Dissertação
Autor (a): Flávio de Rezende Guimarães
E-mail: [email protected]
Seu e-mail pode ser disponibilizado na página? [X]Sim [ ] Não
Vínculo empregatício do autor Universidade Federal do Mato Grosso
Agência de fomento: Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
Sigla: CAPES
País: Brasil UF: MT CNPJ: 33.004.540/0001-00
Título: ASPECTOS ANATÔMICOS DOS MÚSCULOS CAUDAIS E MEDIAIS DA COXA DO QUATI (Nasua nasua, Linnaeus, 1766)
Palavras-chave: Anatomia, carnívoros, membro pélvico, Procyonidae.
Título em outra língua: ANATOMICAL ASPECTS OF THE CAUDAL AND MEDIAL THIGH MUSCLES OF COATI (Nasua nasua, LINNAEUS 1766)
Palavras-chave em outra língua: Anatomy, carnivore, pelvic limb, Procyonidae.
Área de concentração: Patologia, Clínica e Cirurgia Animal
Data defesa: (dd/mm/aaaa) 30/05/2014
Programa de Pós-Graduação: Programa de Pós-Graduação em Ciência Animal
Orientador (a): Prof. Dr. Eugênio Gonçalves de Araújo
E-mail: [email protected]
Co-orientador (a):*
Prof. Dr. Júlio Roquete Cardoso Profª. Drª. Luciana Batalha de Miranda Araújo
E-mail: [email protected] [email protected]
*Necessita do CPF quando não constar no SisPG 3. Informações de acesso ao documento: Concorda com a liberação total do documento [ ] SIM [X] NÃO1
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________________________________________ Data: 16 /julho/2014
Assinatura do (a) autor (a)
1 Neste caso o documento será embargado por até um ano a partir da data de defesa. A extensão deste prazo
suscita justificativa junto à coordenação do curso. Os dados do documento não serão disponibilizados durante
o período de embargo.
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FLÁVIO DE REZENDE GUIMARÃES
ASPECTOS ANATÔMICOS DOS MÚSCULOS CAUDAIS E MEDIAIS
DA COXA DO QUATI (Nasua nasua, Linnaeus, 1766)
Tese apresentada para obtenção do
grau de Doutor em Ciência Animal
junto à Escola de Veterinária e
Zootecnia da Universidade Federal
de Goiás.
Área de concentração:
Patologia, Clínica e Cirurgia Animal
Orientador:
Prof. Dr. Eugênio Gonçalves de Araújo - EVZ - UFG
Comitê de orientação:
Prof. Dr. Júlio Roquete Cardoso – ICB - UFG
Profª. Drª. Luciana Batalha de Miranda Araújo - EVZ - UFG
Goiânia
2014
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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
G963a
Guimarães, Flávio de Rezende.
Aspectos anatômicos dos músculos caudais e mediais da
coxa do Quati (Nasua nasua, Linnaeus, 1766) / Flávio de
Rezende Guimarães. - 2014.
88 f.: il., figs.
Orientador: Prof. Dr. Eugênio Gonçalves de Araújo. Co-
Orientadores: Prof. Dr. Júlio Roquete Cardoso ; Profª. Drª.
Luciana Batalha de Miranda Araújo.
Tese (Doutorado) – Universidade Federal de Goiás,
Escola de Veterinária, 2014.
Bibliografia.
1. Quati (Nasua nasua). 2. Procyonidae. 2. Quati –
anatomia. I. Guimarães, Flávio de Rezende Guimarães. II.
Titulo. III. Orientador.
CDU: 599.742.3
Elaborada por Igor Yure Ramos Matos – Bibliotecário CRB1-2819
v
FLÁVIO DE REZENDE GUIMARÃES
Tese defendida e aprovada em 30/05/2014 pela Banca Examinadora
constituída pelos professores:
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À minha querida esposa e companheira, Thelma.
Aos meus amados filhos, Gabriel, Alessandra e Maria Luiza.
Aos meus queridos pais, Ayrton e Alzira.
Aos animais, especialmente aqueles utilizados nesta pesquisa.
Dedico
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AGRADECIMENTOS
Primeiramente a Deus, por estar comigo em todas as etapas desta
difícil jornada.
À minha amada esposa e colega de doutorado, Thelma Michella Saddi,
minha grande companheira de todas as horas.
Aos meus filhos, Gabriel, Alessandra e Maria Luiza, por entenderem a
minha ausência em muitos momentos do cotidiano, por conta dos compromissos
firmados com este trabalho.
Aos meus amados pais, por sempre estarem comigo, mesmo à
distância.
Aos meus colegas do Departamento de Ciências Básicas e Produção
Animal e à Universidade Federal de Mato Grosso, por me liberarem,
institucionalmente, para a realização deste curso de doutorado.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
(CAPES), pela minha inclusão no Programa Pró-Doutoral.
Ao meu orientador, Prof. Dr. Eugênio Gonçalves de Araújo, e aos meus
co-orientadores, Prof. Dr. Júlio Roquete Cardoso e Profa. Dra. Luciana Batalha de
Miranda Araújo, por aceitarem me orientar e pela confiança em mim depositada.
Ao Centro de Triagem de Animais Silvestres (CETAS) do Instituto
Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA) do
município de Goiânia, por nos ter cedido os animais utilizados nesta pesquisa.
Ao Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais
Renováveis (IBAMA) e Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade
(ICMBio), por autorizarem o uso dos animais envolvidos nesta pesquisa.
À Escola de Veterinária e Zootecnia da Universidade Federal de Goiás,
pelo curso oferecido.
Ao Departamento de Morfologia do Instituto de Ciências Biológicas da
Universidade Federal de Goiás (DMORF/ICB/UFG), por disponibilizar suas
instalações, equipamentos, materiais e funcionários, para o bom andamento desta
pesquisa.
Aos colegas professores da disciplina de Anatomia Animal do
viii
ICB/UFG, pela amizade, acolhimento e apoio técnico.
Aos funcionários do ICB/UFG, pelo carinho e constante auxílio.
Aos técnicos do Laboratório de Anatomia Animal do ICB/UFG, Arlindo
Coelho de Souza “in memorian” e Darci José dos Santos “in memorian”, pela
confecção de esqueletos consultados e apoio laboratorial, respectivamente.
A todas as outras pessoas que, de forma direta ou indireta, nos
ajudaram a executar esta pesquisa.
E finalmente, aos animais utilizados nesta pesquisa, sem os quais não
teria sido possível a realização da mesma.
ix
AGRADECIMENTO ESPECIAL
Ao Prof. Dr. Júlio Roquete Cardoso, por me acompanhar na realização
de cada etapa desta obra, norteando-me e auxiliando-me sempre que necessário.
O respeito e a responsabilidade com que tratou cada fase desta empreitada,
aliado ao seu coleguismo nos momentos difíceis, só me levam a agradecê-lo e
admirá-lo pela pessoa e o profissional que é.
x
SUMÁRIO
CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES INICIAIS ........................................................ 1
1 Introdução ........................................................................................................... 1
2 Carnívoros ........................................................................................................... 4
3 Procionídeos ....................................................................................................... 9
4 O quati (Nasua nasua) ...................................................................................... 11
5 Tecido muscular................................................................................................. 16
6 Aspectos anatômicos dos músculos estriados esqueléticos ............................. 18
7 Referências ....................................................................................................... 27
CAPÍTULO 2 - ASPECTOS ANATÔMICOS DOS MÚSCULOS CAUDAIS DA
COXA DO QUATI (Nasua nasua, LINNAEUS 1766) ............................................ 36
RESUMO .............................................................................................................. 37
INTRODUÇÃO ..................................................................................................... 38
MATERIAL E MÉTODOS ..................................................................................... 39
RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................ 40
CONCLUSÕES .................................................................................................... 52
AGRADECIMENTOS ........................................................................................... 53
ABSTRACT .......................................................................................................... 53
REFERÊNCIAS .................................................................................................... 53
CAPÍTULO 3 – ASPECTOS ANATÔMICOS DOS MÚSCULOS MEDIAIS DA
COXA DO QUATI (Nasua nasua, LINNAEUS 1766) ............................................ 56
RESUMO .............................................................................................................. 57
INTRODUÇÃO ..................................................................................................... 58
MATERIAL E MÉTODOS ..................................................................................... 59
RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................ 60
CONCLUSÕES .................................................................................................... 72
AGRADECIMENTOS ........................................................................................... 73
ABSTRACT .......................................................................................................... 73
REFERÊNCIAS .................................................................................................... 74
CAPÍTULO 4 – CONSIDERAÇÕES FINAIS ......................................................... 77
ANEXOS .............................................................................................................. 79
xi
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO 1
Figura 1 a - Espécime de quati (Nasua nasua) escalando uma árvore;
b – Espécime de quati escalando um mamoeiro em busca de
seus frutos................................................................................
4
Figura 2 Cladograma mostrando as relações filogenéticas entre as
famílias da ordem Carnivora e a estimativa do tempo de
divergência entre as mesmas...................................................
7
Figura 3 Área de distribuição geográfica natural do quati (Nasua
nasua) (em vermelho) na América do Sul................................
12
Figura 4 a – Espécimes de quati (Nasua nasua) forrageando no chão,
com suas caudas aneladas em posição vertical e apoio
plantígrado; b – Aspecto lateral de um espécime de quati
mostrando seu focinho comprido, apoio plantígrado e cauda
anelada.....................................................................................
14
Figura 5 Diferentes modalidades de arranjos das fibras musculares e
suas correspondentes classificações.......................................
19
Figura 6 Representação esquemática de um músculo estriado
esquelético seccionado transversalmente, com uma de suas
extremidades fixadas ao osso, mostrando a estrutura básica
do músculo com seus envoltórios conjuntivos..........................
20
CAPÍTULO 2
Figura 1 Musculatura do membro pélvico de quati (Nasua nasua). A -
aspecto lateral do membro pélvico: musculatura superficial; B
- aspecto distal dos músculos caudais da coxa após corte
transversal no terço médio dos mesmos; C - aspecto
caudolateral do membro pélvico: musculatura superficial; D -
aspecto lateral do membro pélvico: musculatura profunda da
coxa; E - aspecto caudolateral do membro pélvico:
musculatura superficial; F- aspecto caudal da
coxa.......................................................................................
42
xii
Figura 2 A - aspecto lateral da cintura pélvica e coxa de quati (Nasua
nasua): musculatura superficial; B, C, D, E, F - aspecto
lateral da cintura pélvica de quati (Nasua nasua):
musculatura profunda...............................................................
44
Figura 3 A - aspecto caudal da cintura pélvica e parte da coxa de
quati (Nasua nasua); B - aspecto lateral do membro pélvico
de quati (Nasua nasua) evidenciando a inserção do m.
bíceps femoral..........................................................................
45
Figura 4 Aspecto medial do membro pélvico de quati (Nasua nasua):
musculatura profunda da coxa, após rebatimento dos
músculos sartório e grácil.........................................................
46
CAPÍTULO 3
Figura 1 Aspecto medial do membro pélvico direito de quati (Nasua
nasua). A - musculatura superficial; B - musculatura profunda
da coxa, após rebatimento dos músculos sartório e
grácil.........................................................................................
61
Figura 2 Representação esquemática do osso coxal e fêmur de quati
(Nasua nasua). A - Aspecto lateral do osso coxal esquerdo:
representação das origens dos músculos mediais da coxa; B
- Aspecto caudal do fêmur direito: representação das
inserções dos músculos mediais da coxa................................
62
Figura 3 Musculatura da coxa de quati (Nasua nasua). A - Aspecto
caudal da coxa direita: musculatura profunda; B - Aspecto
caudomedial da coxa direita: musculatura profunda da coxa,
após rebatimento dos músculos grácil, semimembranoso,
adutor magno e adutor curto....................................................
64
Figura 4 A - Aspecto caudal da metade proximal da coxa direita de
quati (Nasua nasua): musculatura profunda com ênfase para
a fusão parcial do m. adutor longo com o m. pectíneo; B -
Aspecto lateral do membro pélvico direito de quati (Nasua
nasua): musculatura profunda da coxa....................................
67
xiii
RESUMO
Carnívoros Sul-americanos da família Procyonidae, os quatis (Nasua nasua) são onívoros generalistas que encontram nas frutas um importante componente de sua dieta. Assim, forrageiam não somente no solo, mas também em árvores, mostrando-se hábeis escaladores. Tal habilidade exige mais força e mobilidade de seus membros pélvicos em relação àqueles de seus parentes domésticos mais próximos, os cães, com os quais compartilham a mesma subordem Caniformia. Assim, foram analisados nesse estudo os aspectos anatômicos dos músculos que integram o grupo caudal e medial da coxa dos quatis, os quais tiveram seus aspectos gerais, localização, forma, origem, inserção, sintopia e ações básicas avaliados. Para a realização desta pesquisa, aprovada pelo CEUA-UFG (processo 235/2011), foram utilizados ambos os membros pélvicos de cinco animais adultos (duas fêmeas e três machos) cedidos pelo IBAMA-GO (Licença 98/2011), dos quais três foram submetidos à eutanásia (Licença 26278-3 SISBIO/ICMBio). Os animais foram fixados com solução de formaldeído a 10% e após 24 horas foram acondicionados em cubas com a mesma solução, nas quais permaneceram por pelo menos 72 horas antes do início das dissecações. A partir de então, estes foram mantidos em cubas com solução de álcool etílico 92,8º GL. A presente tese gerou a produção de dois artigos científicos. No primeiro, intitulado ASPECTOS ANATÔMICOS DOS MÚSCULOS CAUDAIS DA COXA DO QUATI (Nasua nasua, Linnaeus 1766), verificou-se que os músculos que compõem o grupo caudal da coxa dos quatis são o m. semitendinoso, m. semimembranoso, m. bíceps femoral e o m. abdutor crural caudal. O m. semitendinoso apresenta duas cabeças, a longa e a curta, além de um tendão de intersecção. Este músculo não participa da formação do tendão calcanear comum. O m. semimembranoso é incompletamente dividido em porções cranial e caudal. O m. bíceps femoral apresenta somente uma cabeça e também não contribui com a formação do tendão calcanear comum. O ligamento sacrotuberal está ausente e o m. abdutor crural caudal origina-se da face profunda do m. gluteofemoral e parte adjacente do m. glúteo superficial. No segundo artigo, intitulado ASPECTOS ANATÔMICOS DOS MÚSCULOS MEDIAIS DA COXA DO QUATI (Nasua nasua, Linnaeus 1766), verificou-se que os músculos que compõem o grupo medial da coxa dos quatis são o m. grácil, m. pectíneo, m. adutor magno, m. adutor curto, m. adutor longo e o m. obturador externo. Todos os músculos apresentaram particularidades quanto à origem e/ou inserção. O músculo grácil é bem largo e não contribui para a formação do tendão calcanear comum. O músculo pectíneo estende-se até a metade da face caudal do fêmur. Os três músculos adutores encontram-se presentes e dispostos como três lâminas sucessivas e crescentes, no sentido craniocaudal, estando o músculo adutor curto interposto entre o m. adutor longo cranialmente e o m. adutor magno caudalmente. Diversas alterações anatômicas foram observadas nos músculos caudais e mediais da coxa dos quatis em relação aos dos cães domésticos, sendo que algumas destas, porém, assemelhavam-se à situações anatômicas verificadas em felídeos. Provavelmente tais alterações estão relacionadas com as habilidades escaladoras adquiridas pelos quatis, durante seu processo evolutivo. Palavras-chave: Anatomia, carnívoros, membro pélvico, Procyonidae.
xiv
ABSTRACT
South american carnivores, members of the Procyonidae family, the coatis (Nasua Nasua) are generalist omnivores that found on fruits the important component for their diet. Thereby, they forage not only on the ground but also in the trees, showing themselves to be skilled climbers. This skill requires more strength and mobility of their hindlimbs when compared to those of their closest relatives, the dogs, with whom they share the same Suborder Caniformia. Thus, it was examined the anatomical aspects of the muscles that integrate the caudal and medial muscular groups of the thigh of coatis, which had its general aspects, location, shape, origin, insertion, syntopy and basic actions evaluated. Both hindlimbs of five adult animals (two females and three males) donated by IBAMA-GO (License: 98/2011) were used in this study, which has its protocol approved by the CEUA-UFG (protocol 235/2011). Of these, three animals were euthanized (SISBIO/ ICMBio license: 26278-3). They were fixed with 10% formaldehyde solution and stored in tanks within the same solution, in which they remained for at least 72 hours before the beginning of dissection procedures. Subsequently, they were kept in tanks with ethylic alcohol at 92.8º GL. This doctorate thesis generated two scientific articles. In the first one titled ANATOMICAL ASPECTS OF THE CAUDAL THIGH MUSCLES OF COATI (Nasua nasua, LINNAEUS 1766), it was verified that muscles which comprise the caudal muscular group of the thigh of coatis are the m. semitendinosus, m. semimembranosus, m. biceps femoris and the m. abductor cruris caudalis. The m. semitendinosus has two heads, long and short, besides an intersection tendon. It does not contribute to the formation of the common calcaneal tendon. The m. semimembranosus is incompletely divided into cranial and caudal parts. The m. biceps femoris has only one head and also does not contribute to the formation of the common calcaneal tendon. The ligamentum sacrotuberale is absent and the m. abductor cruris caudalis originates from the deep surface of the m. gluteofemoralis and adjacent part of the m. gluteus superficialis. The second article titled ANATOMICAL ASPECTS OF THE MEDIAL THIGH MUSCLES OF COATI (Nasua nasua, LINNAEUS 1766), it was verified that muscles which comprise the medial muscular group of the thigh of coatis are the m. gracilis, m. pectineus, magnus, brevis and longus adductors muscles and the m. external obturator. All these muscles show particularities regarding to its origin and/or insertion. The m. gracilis is very broad and does not contribute to the formation of the common calcaneal tendon. The m. pectineus extends up to the half of the caudal surface of the femur. The three individual adductors are arranged like three layers that increase craniocaudally, being the adductor brevis positioned between the longus cranially and the magnus caudally. Several anatomical changes were observed in the caudal and medial thigh muscles of coatis in relation to domestic dogs muscles, with some of these, however, resembling more the anatomic patterns of felids. Probably these changes are related to the climbing skills acquired by the coatis during their evolutionary process. Keywords: Anatomy, carnivore, pelvic limb, Procyonidae.
CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES INICIAIS
1 Introdução
A influência das atividades humanas sobre a fauna silvestre tem
crescido numa razão sem precedentes (ROCHA & SILVA, 2009). Neste sentido,
a preocupação com as espécies de animais silvestres tem aumentado bastante
na medida em que as mesmas têm sofrido uma redução significativa de seu
contingente antes mesmo de serem devidamente conhecidas. A extinção de
várias espécies ao longo das últimas décadas vem justificando tal preocupação.
A busca por ações conservacionistas tem levado cientistas de todo o
mundo a entenderem e discutirem os principais impactos ambientais das ações
desenfreadas da humanidade e encontrarem formas de reduzir a perda de
biodiversidade (PIRES & CADEMARTORI, 2012).
Um dos principais impactos das atividades antrópicas sobre a
biodiversidade é a redução e perda de habitats (PIRES & CADEMARTORI,
2012), impulsionadas pela agricultura e atividade florestal (ROCHA & SILVA,
2009). Esta fragmentação dos ambientes é considerada uma das principais
causas de diminuição das populações e eventual extinção das espécies
(GRELLE et al., 2009).
Embora os quatis (Nasua nasua) (Figuras 1 e 4) sejam comuns na
maioria das florestas neotropicais da América do Sul (ALVES-COSTA et al.,
2004) e estejam enquadrados na categoria intitulada “menos preocupante” da
lista vermelha das espécies ameaçadas da IUCN (International Union for
Conservation of Nature and Natural Resources) (EMMONS & HELGEN, 2008), a
falta de estudos populacionais sobre os mesmos na natureza tem levado a uma
severa subestimação dos problemas ecológicos e declínio, em números, dos
indivíduos desta espécie (COSTA et al., 2009).
A perda de habitat, devido ao desmatamento, e a caça por nativos,
têm representado as principais ameaças para essa espécie (EMMONS &
HELGEN, 2008). Estes fatores, acrescidos do comércio desses animais,
apresentam-se como os principais problemas que ameaçam suas populações no
2
Paraguai, Bolívia, Argentina, Venezuela e Uruguai (COSTA et al., 2009), de
forma que neste último, o N. nasua já encontra-se protegido pelo Anexo III do
CITES (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna
and Flora) (EMMONS & HELGEN, 2008; COSTA et al., 2009). Nesta direção,
segundo a IUCN, já há uma tendência populacional decrescente do N. nasua
(EMMONS & HELGEN, 2008).
No Brasil, apesar do quati ter ampla distribuição geográfica e ser
relativamente comum (CHEIDA et al., 2006), sendo frequentemente registrado
em estudos de levantamento de fauna (VIDOLIN & BRAGA, 2004; BEISIEGEL &
CAMPOS, 2013; OLIVEIRA et al., 2013), o mesmo já é classificado como
vulnerável no Rio Grande do Sul (CHEIDA et al., 2006; BEISIEGEL & CAMPOS,
2013). O desmatamento, com a consequente destruição e fragmentação de seu
habitat, associado à caça e aos atropelamentos, são os principais fatores
responsáveis por esta situação (COSTA et al., 2009).
Em várias áreas do conhecimento, estudos têm sido conduzidos com
o objetivo de se conhecer melhor as espécies de animais silvestres, gerando
dados que de alguma forma possam ajudar na preservação ou exploração
racional e sustentável das mesmas. Neste sentido, pesquisas relacionadas com
o comportamento, dieta, aspectos reprodutivos, doenças infecciosas e
parasitárias, potencial zoonótico, entre outras, vêm gradativamente ganhando
espaço na literatura científica. Entretanto, segundo VIDOLIN & BRAGA (2004) e
QUEIROZ et al. (2008), embora os carnívoros tenham uma ampla distribuição
em todo o mundo e ocupem uma grande diversidade de habitats, ainda é notória
a carência de informações sobre grande parte das espécies desta ordem, o que
atinge, segundo ROCHA (2006), os quatis.
Os estudos envolvendo os aspectos morfológicos dos animais
silvestres, incluindo os carnívoros, ainda são incipientes em grande parte das
espécies. Tais estudos são de fundamental importância, pois na medida em que
possibilitam o conhecimento da constituição interna desses indivíduos,
proporcionam uma base para o entendimento da sua fisiologia geral, e
consequentemente, de suas necessidades gerais e hábitos diários, assim como
de sua dieta e comportamento reprodutivo, entre outros aspectos.
Ademais, a compreensão da constituição interna de qualquer espécie
3
animal é fundamental para a intervenção humana ao seu favor, seja subsidiando
o uso de técnicas de manejo em criatórios, seja nos procedimentos de
enfermagem (vias de acesso medicamentoso), na prática clínica (conhecimento
da topografia visceral, por exemplo), nos procedimentos cirúrgicos e até na
utilização dos meios de diagnóstico por imagem. De acordo com FEITOSA
(2004), o conhecimento das características anatômicas e fisiológicas de um
animal silvestre faz parte do primeiro passo para a realização de um exame
semiológico do mesmo.
Os aspectos anatômicos do Nasua nasua também têm sido pouco
estudados (SANTOS et al., 2010a). Assim, quando se busca informações
detalhadas sobre o sistema muscular desta espécie, por exemplo, verifica-se
que quase a totalidade deste ainda não foi descrito. Neste sentido, SANTOS et
al. (2010c) chamam a atenção para o fato de que, devido à existência de poucos
trabalhos científicos sobre a miologia dos procionídeos, as generalizações
quanto ao padrão da anatomia muscular desta família devem ser estabelecidas
de maneira cautelosa.
Entre as espécies animais, a forma de um músculo é bastante
variável quando filogeneticamente considerada. Esta diferença pode ser tão
grande entre as mesmas, que um determinado músculo pode chegar a não ser
identificado com segurança em alguma delas (BUDRAS et al., 2007).
Adicionalmente, os músculos podem estar ausentes ou aparecerem de forma
supranumerária, além de variarem bastante quanto as suas fixações. As
variações musculares são tão numerosas que descrições razoavelmente
completas só podem ser encontradas em trabalhos especiais (GARDNER,
1988).
A musculatura intrínseca do membro pélvico dos carnívoros
domésticos é muito mais forte do que a do membro torácico, apresentando
estrutura e arranjo bem mais complexos, devido à função de impulsionar o corpo
destes animais para frente (NICKEL et al., 1986). Nos quatis, os membros
pélvicos necessitam ter uma musculatura bastante potente, considerando que
além de impulsioná-los para frente, ela também tem de impulsioná-los para
cima, durante suas escaladas nos arbustos ou árvores, já que são animais de
hábitos também arbóreos (Figura 1).
4
Neste sentido, o presente estudo objetivou investigar detalhadamente
os aspectos anatômicos dos músculos caudais e mediais da coxa do quati,
verificando seus aspectos gerais, localização, forma, origem, inserção e sintopia,
assim como inferir as ações básicas dos mesmos.
FIGURA 1. a - Espécime de quati (Nasua nasua) escalando uma árvore; b – Espécime de quati escalando um mamoeiro em busca de seus frutos. Fonte: a - http://www.alessandroabdala.com/site/mamiferos; b - http://www.taquar ussu.com/Animais.asp?InfoId=57
2 Carnívoros
O termo Carnivora vem do latim, onde “caro” significa carne e
“vorare” significa comer (STORER et al., 2000; HICKMAN et al., 2009).
Os primeiros representantes da ordem Carnivora são datados por
registros fósseis de 63 milhões de anos, quando duas famílias (Viverravidae e
Miacidae), hoje extintas, encontravam-se distribuídas pela Europa, Ásia e
América do Norte (CHEIDA et al., 2006). Assim, os membros da Ordem
Carnivora são os descendentes de uma tardia e bem sucedida radiação de
mamíferos do Paleoceno, cujo hábito alimentar primitivo era o de comer carne
(MYERS & POOR, 2012).
O nome “Carnivora” é comumente usado para denotar que os
membros deste grupo são todos carnívoros ou que todos os mamíferos
carnívoros pertencem a este grupo (MYERS & POOR, 2012). Na realidade,
embora muitos sejam primariamente carnívoros (EWER, 1998; MYERS &
5
POOR, 2012), os membros desta ordem têm diversos hábitos alimentares, assim
como o hábito de comer carne não é exclusividade dos mesmos, sendo
verificado em espécies de muitas outras ordens de mamíferos (MYERS &
POOR, 2012).
Desta forma, embora todos os carnívoros (com exceção do panda
gigante) tenham hábitos predatórios (HICKMAN et al., 2009), para muitas
espécies desta ordem as plantas representam uma importante contribuição na
dieta, de modo que algumas poucas espécies chegaram, inclusive, a tornarem-
se praticamente vegetarianas (EWER, 1998).
Esta ordem é caracterizada por uma grande variação quanto aos
aspectos morfológicos (BEKOFF et al. 1984; EIZIRIK & MURPHY 2009; SIMÃO,
2011), fisiológicos (EIZIRIK & MURPHY 2009; SIMÃO, 2011) comportamentais e
ecológicos (BEKOFF et al. 1984; EIZIRIK & MURPHY 2009; SIMÃO, 2011), bem
como por uma substancial variabilidade intra-específica, como quanto ao peso,
tamanho de ninhadas, quantidade de habitats, entre outros (BEKOFF et al.
1984). A variação de tamanho entre os carnívoros, por exemplo, é maior do que
em qualquer outra ordem de mamíferos, com o peso corporal variando em até
1000 vezes entre seus representantes (EIZIRIK & MURPHY 2009).
A maioria de seus integrantes são facilmente reconhecidos como
predadores pelos seus dentes especializados, incluindo os longos, fortes
(NOWAK, 2005), afiados e perfurantes (HICKMAN et al., 2009) caninos para
matar e os dentes carniceiros para cortar (NOWAK, 2005). Outra característica
são suas poderosas garras (HICKMAN et al., 2009), presentes em seus dígitos
(EVANS & DE LAHUNTA, 2013).
A maior parte das espécies de carnívoros tem o sentido do olfato
extremamente apurado, possuindo elaborados ossos turbinados no crânio, que
possibilitam uma grande superfície para suportar a mucosa nasal, e grandes
lobos olfatórios no cérebro (NOWAK, 2005).
Como sua dieta protéica é mais facilmente digerida do que o alimento
vegetal dos herbívoros (HICKMAN et al., 2009), seu canal alimentar é mais curto
(HICKMAN et al., 2009; EVANS & DE LAHUNTA, 2013), apresentando um
estômago simples (MYERS & POOR, 2012) e um ceco pouco desenvolvido ou
ausente (HICKMAN et al., 2009).
6
Membros do topo da cadeia alimentar, os carnívoros exercem o
controle dos predadores de níveis tróficos inferiores nos ecossistemas, seja por
meio da predação direta destes, seja por interações competitivas com os
mesmos por predadores menores ou herbívoros (LETNIC et al., 2012).
Os carnívoros não somente controlam o tamanho das populações de
suas presas (RIPPLE & BESCHTA, 2003; MICHALSKI et al., 2006), mas
também influenciam o comportamento e a distribuição das mesmas. Quando
estas espécies são herbívoras o efeito da predação pode ir muito além,
chegando a influenciar a dinâmica da vegetação de seus habitats. Na medida
em que afugentam suas presas evitam áreas específicas de forrageamento,
permitindo o crescimento e a distribuição espacial da vegetação, assim como
evitam uma pressão de forrageamento exagerada sobre determinadas espécies
de plantas (RIPPLE & BESCHTA, 2003).
Neste sentido, os carnívoros podem afetar significativamente as
populações dos estratos mais baixos da pirâmide alimentar (NOWAK, 2005) e,
por conseguinte, a estrutura e o funcionamento dos ecossistemas dos quais
fazem parte (NOWAK, 2005, MICHALSKI et al., 2006).
Além do mais, as espécies predadoras são essenciais para a
manutenção de populações fortes e saudáveis de suas presas, uma vez que os
indivíduos fracos, doentes e velhos, geralmente são as primeiras e mais fáceis
vítimas de seus ataques (ORR, 1986).
A Ordem Carnivora é constituída por duas Subordens monofiléticas
(EIZIRIK & MURPHY, 2009; SIMÃO, 2011), a Caniformia e a Feliformia
(DELISLE & STROBECK, 2005; WILSON & REEDER, 2005; EVANS & DE
LAHUNTA, 2013), as quais encontram-se robustamente separadas, do ponto de
vista filogenético (FLYNN et al., 2005). Enquanto a primeira engloba aqueles
carnívoros denominados “dog-like” (tipo cão), a segunda inclui aqueles
denominados “cat-like” (tipo gato) (DELISLE & STROBECK, 2005; ARNASON et
al., 2007).
A Subordem Caniformia é composta por nove famílias (WILSON &
REEDER, 2005; EIZIRIK & MURPHY, 2009; YU et al., 2011), enquanto somente
sete integram a Subordem Feliformia (Figura 2). As duas Subordens juntas
englobam 286 espécies (EIZIRIK & MURPHY, 2009), as quais encontram-se
7
mundialmente distribuídas (EVANS & DE LAHUNTA, 2013), ocupando
praticamente todos os tipos de habitats (SIMÃO, 2011; MYERS & POOR, 2012).
FIGURA 2. Cladograma mostrando as relações filogenéticas entre as famílias da ordem Carnivora e a estimativa do tempo de divergência entre as mesmas. Fonte: Adaptado de EIZIRIK & MURPHY (2009).
Enquanto a subordem Caniformia inclui, entre seus representantes
terrestres, espécies como a dos cães (domésticos e selvagens), lobos, coiotes,
raposas, ursos, martas, lontras, texugos (HICKMAN et al., 2009; EVANS & DE
LAHUNTA, 2013), chacais, doninhas (EVANS & DE LAHUNTA, 2013), furões,
iraras, cangambás, fuinhas, (HICKMAN et al., 2009), pandas, mãos-peladas,
quatis, entre outros (WILSON & REEDER, 2005); a Subordem Feliformia inclui
os gatos domésticos e as diversas espécies de gatos selvagens (WILSON &
REEDER, 2005; EVANS & DE LAHUNTA, 2013), além dos leões, tigres, linces,
pumas (HICKMAN et al., 2009), guepardos, hienas (EVANS & DE LAHUNTA,
8
2013), civetas, mangustos (GOSWAMI & FRISCIA, 2010), ginetas (EIZIRIK &
MURPHY, 2009), onças pintadas, leopardos nebulosos, entre muitas outras
espécies (WILSON & REEDER, 2005).
Cada família da Ordem Carnivora possui suas características próprias
quanto ao modo geral de vida e hábitos particulares, incluindo os alimentares e a
maneira como obtêm seus alimentos. Neste sentido, em cada família a radiação
evolucionária produziu uma variedade de formas, cada uma adaptada para um
modo de vida particular (EWER, 1998).
Desta forma, os felídeos, por exemplo, que representam os
predadores mais eficazes entre os carnívoros (MORALES-MEJÍA et al., 2010),
sendo altamente especializados em matar suas presas (CORLETT, 2011), com
uma dieta estritamente à base de carne (EWER, 1998; CENAP, 2013b),
possuem maxilares e mandíbulas encurtados (EWER, 1998), o que potencializa
suas mordidas (NOWAK, 2005; MORALES-MEJÍA et al., 2010). Além disso,
enquanto seus dentes caninos tendem a ser longos e cônicos, ideais para
perfurar os tecidos de suas presas com o mínimo de força (ETNYRE et al.,
2011), o restante de sua dentição é especializada em cortar o alimento ao invés
de esmagá-lo (CORLETT, 2011).
Os membros desta família evitam longas perseguições, sendo
predadores de emboscada (ETNYRE et al., 2011). Assim, são também providos
de garras afiadas (VAUGHAN et al., 2011; CENAP, 2013 b), curvas (MORALES-
MEJÍA et al., 2010; VAUGHAN et al., 2011) e retráteis (o que previne o desgaste
das mesmas) (ETNYRE et al., 2011), as quais funcionam como armas
(HICKMAN et al., 2009) e dispositivos que auxiliam nas suas escaladas arbóreas
(HILDEBRAND & GOSLOW JR, 2006) uma vez que a maioria dos felídeos são
ágeis escaladores (VAUGHAN et al., 2011).
Em contrapartida, os canídeos possuem hábitos alimentares que vão
além do de ingerir carne (WAYNE, 1993; EWER, 1998), já que a maioria inclui
uma proporção substancial de vegetais na sua dieta (WAYNE, 1993). Eles
possuem uma dentição mais numerosa e um focinho mais alongado que a dos
felídeos (VAUGHAN et al., 2011; CENAP, 2013a), possuindo dentes molares
pós-carnassiais (VAUGHAN et al., 2011) esmagadores, adaptados para triturar
os alimentos vegetais (EWER, 1998).
9
Os membros desta família são mais adaptados para resistência do
que para a velocidade e assim perseguem suas presas por grandes distâncias,
até que as mesmas fiquem cansadas, quando então são capturadas (FAHEY &
MYERS, 2000). Embora sejam digitígrados como os felídeos (VAUGHAN et al.,
2011), os canídeos geralmente têm pernas mais longas, o que lhes favorece em
suas longas perseguições (NOWAK, 2005). Ainda neste sentido, possuem
garras robustas (CENAP, 2013a) e não retráteis (NOWAK, 2005; VAUGHAN et
al., 2011), que voltadas para baixo, são utilizadas de forma continuada e não
como armas especializadas (FAHEY & MYERS, 2000).
3 Procionídeos
Enquanto para os herbívoros a fonte de alimento é abundante e
facilmente disponível, para os carnívoros a alimentação depende em grande
parte de sua capacidade para capturar outros animais, tornando-os dependentes
de uma fonte incerta e variável de alimento. Esta situação levou a uma intensa
concorrência entre os mamíferos carnívoros através dos tempos (COLBERT &
MORALES, 1991).
Neste sentido, os procionídeos, que provavelmente surgiram durante
a época do Oligoceno (COLBERT & MORALES, 1991), há aproximadamente 28
milhões de anos (EIZIRIK & MURPHY, 2009), na era seguinte (Mioceno)
apresentavam-se bem estabelecidos como carnívoros trepadores/escaladores,
com uma tendência evolutiva que os afastou de perseguir e matar, para
adaptações que o tornaram animais de dieta onívora (COLBERT & MORALES,
1991).
A família Procyonidae, uma das nove que integram a subordem
Caniformia (EIZIRIK & MURPHY, 2009), é composta por 14 espécies que se
encontram agrupadas em seis gêneros (WILSON & REEDER, 2005; KOEPFLI et
al., 2007; VAUGHAN et al., 2011), sendo eles: Bassaricyon, Bassariscus,
Nasua, Nasuella, Potos e Procyon (WILSON & REEDER, 2005).
Esta família é formada por indivíduos de pequeno a médio porte
(ORR, 1986; EVANS, 2002) que pesam de menos de um até cerca de 20 Kg
10
(VAUGHAN et al., 2011). O aspecto do volume corporal de seus integrantes
pode variar do delgado ao encorpado (MYERS, 2000) e uma pelagem densa
está sempre presente (TEIXEIRA & AMBROSIO, 2007).
Os procionídeos possuem membros curtos, cada um com cinco dedos
bem desenvolvidos (TEIXEIRA & AMBROSIO, 2007), os quais são providos de
garras (EVANS, 2002; TEIXEIRA & AMBROSIO, 2007). Estas variam de curtas a
longas (EVANS, 2002), sendo curvas (MYERS, 2000; EVANS, 2002), robustas
(CENAP, 2013c) e não retráteis (KOLLIAS & ABOU-MADI, 2007; CENAP,
2013c), embora no Bassariscus astutus sejam semi-retráteis. Eles possuem uma
cauda que pode variar de longa a moderadamente longa (preensível no Potos
flavus) e que apresenta vários anéis escuros (exceto no Potos flavus) (EVANS,
2002).
A organização social dos procionídeos pode variar de acordo com a
espécie. Assim, pode-se verificar um padrão gregário, semi-gregário ou solitário,
sendo que algumas espécies exibem sistemas sociais mistos (AZA, 2010). São
geralmente noturnos ou crepusculares (KOLLIAS & ABOU-MADI, 2007) e todas
as espécies utilizam as árvores, seja para nidificar, repousar ou fugir do perigo
(TEIXEIRA & AMBROSIO, 2007). Neste sentido, sendo extremamente ágeis,
têm facilidade para subir em árvores altas (EVANS, 2002).
Seus representantes possuem mãos que podem realizar movimentos
em diferentes direções (SANTOS et al., 2010b), possuindo bastante habilidade
para segurar e manipular objetos (EVANS, 2002), assim como para cavar e
escalar (TEIXEIRA & AMBROSIO, 2007). Eles podem usar parcialmente ou
totalmente a sola dos pés para se apoiarem no solo (KOLLIAS & ABOU-MADI,
2007), sendo caracterizados como semi-plantígrados (EVANS, 2002; CHEIDA et
al., 2006; CENAP, 2013c) ou plantígrados (MYERS, 2000; KOLLIAS & ABOU-
MADI, 2007; TEIXEIRA & AMBROSIO, 2007; VAUGHAN et al., 2011),
respectivamente.
Apesar dos procionídeos representarem um grupo pequeno (NOWAK,
2005), eles são diversificados em sua ecologia e comportamento (AZA, 2010).
Assim, embora sejam onívoros (CHEIDA et al., 2006; TEIXEIRA & AMBROSIO,
2007), eles englobam desde espécies tropicais basicamente frugívoras e
predominantemente arbóreas, como é o caso do jupará (Potos flavus) e dos
11
olingos (Bassaricyon spp.), até espécies onívoras de hábitos terrestres e
arbóreos encontradas em diferentes habitats, como é o caso dos guaxinins
(Procyon spp.), por exemplo (KOEPFLI et al., 2007).
A alimentação dos procionídeos inclui frutos, néctar, insetos, cobras,
anuros, aves, caranguejos, entre outros itens (CHEIDA et al., 2006). Neste
sentido, sua dentição está adaptada a uma dieta onívora (EVANS, 2002), de
maneira que seus dentes molares tornaram-se largos (CENAP, 2013c;
TEIXEIRA & AMBROSIO, 2007) e grandes, bem adaptados para esmagar os
alimentos (KOLLIAS & ABOU-MADI, 2007). Os dentes carniceiros tornaram-se
pouco desenvolvidos (CENAP, 2013c), com as cúspides baixas (VAUGHAN et
al., 2011), tornando-se um tanto “molarizados” (EWER, 1998), para substituir a
função de rasgar a carne pela trituração do que é consumido (CENAP, 2013c).
Outra característica importante do aparelho digestório dos procionídeos é a
ausência de ceco no intestino grosso (KOLLIAS & ABOU-MADI, 2007).
Seus sentidos são bem apurados, principalmente o olfato e o tato,
apesar de algumas espécies também enxergarem muito bem (CENAP, 2013c).
Os procionídeos encontram-se naturalmente distribuídos em muitas
das regiões temperadas e tropicais (VAUGHAN et al., 2011) das Américas
(MYERS, 2000; KOEPFLI et al., 2007; VAUGHAN et al., 2011), desde o sul do
Canadá até o norte da Argentina, podendo ser encontrados em uma ampla
variedade de habitats, incluindo florestas setentrionais e tropicais, pântanos
(MYERS, 2000), regiões semi-áridas (CHEIDA et al., 2006) e desertos (MYERS,
2000).
No Brasil, são encontrados quatro dos seis gêneros da família
Procyonidae, sendo eles o Procyon, o Nasua, o Potos e o Bassaricyon (CHEIDA
et al., 2006).
4 O quati (Nasua nasua)
Os quatis (Nasua Spp.) são animais pertencentes ao filo Chordata, à
classe Mammalia (FRANCIOLLI et al., 2007), à ordem Carnivora, à Subordem
Caniformia e à família Procyonidae (WILSON & REEDER, 2005).
12
Existem três espécies de quatis, todas naturais das Américas (COSTA
et al., 2009). Uma delas é o quati do nariz branco (Nasua narica), encontrado
desde o sul dos estados norte-americanos do Arizona, Novo México e Texas
(GOMPPER, 1995), até o norte da Colômbia, no Golfo de Uraba; outra é o quati
anão ou quati de Cozumel (Nasua nelsoni), endêmico na ilha de Cozumel, no
México (COSTA et al., 2009); já a terceira é representada pelo quati do nariz
marrom (Nasua nasua), distribuído na América do Sul, desde o norte da
Colômbia (COSTA et al., 2009) e Venezuela (GOMPPER & DECKER, 1998;
BEISIEGEL & CAMPOS, 2013) até o norte da Argentina (GOMPPER &
DECKER, 1998; COSTA et al, 2009; BEISIEGEL & CAMPOS, 2013) e Uruguai
(GOMPPER & DECKER, 1998; COSTA & MAURO, 2008; BEISIEGEL &
CAMPOS, 2013) (Figura 3).
FIGURA 3. Área de distribuição geográfica natural do quati (Nasua nasua) (em vermelho) na América do Sul. Fonte: BEISIEGEL & CAMPOS (2013).
Os Nasua nasua são comuns na maioria das florestas neotropicais da
13
América do Sul, sendo frequentemente a espécie mais abundante de carnívoros
desses ambientes (ALVES-COSTA et al., 2004). Embora sejam encontrados
primariamente em ambientes florestados, sua ocorrência também tem sido
reportada em matas de galeria, cerrados, campos, áreas de vazantes e
capoeiras (ROCHA, 2006).
No Brasil, o N. nasua, conhecido como quati, coati ou quati-mundéo
(CHEIDA et al., 2006), é encontrado em todos os biomas (BARROS &
FRENEDOZO, 2009; BEISIEGEL & CAMPOS, 2013), como Amazônia, Cerrado,
Caatinga, Pantanal, Mata atlântica e Campos sulinos (CHEIDA et al., 2006). No
entanto, é encontrado em menor escala na região nordeste (BARROS &
FRENEDOZO, 2009).
Esta espécie desempenha um importante papel na dinâmica das
florestas e variações nas suas densidades afetam não somente a população de
seus predadores (grandes felinos, por exemplo), mas também podem influenciar
o tamanho das populações de suas presas vertebradas. São importantes na
regeneração das florestas, pois são dispersores de sementes (ALVES-COSTA et
al., 2004) de diversas espécies vegetais por meio de suas fezes (ALVES-COSTA
& ETEROVICK, 2007; COSTA & MAURO, 2008).
Estes animais são carnívoros de porte médio (SILVEIRA, 1999;
MAYOR et al., 2013) (Figuras 1 e 4), cujo peso varia de 2,7 a 10 kg (CHEIDA et
al., 2006) e com a altura podendo chegar até 30,5 cm (BEISIEGEL, 2001). O
comprimento de seus corpos mede de 40 a 65 cm, sem considerar a cauda, que
mede de 42 a 55 cm (CHEIDA et al., 2006). Possuem uma coloração que pode
variar do cinza a diferentes tons de marrom-claro, avermelhado e até marrom-
escuro (TEIXEIRA & AMBROSIO, 2007). Outras variações de coloração de
pelagem são citadas: a cinza-amarelada, por MORO-RIOS et al. (2008); a
alaranjada, por GOMPPER & DECKER (1998); enquanto quatis quase pretos
são encontrados no Peru (TEIXEIRA & AMBROSIO, 2007).
Os quatis apresentam um focinho comprido (SILVEIRA, 1999;
TEIXEIRA & AMBROSIO, 2007) (Figura 4), que se projeta além da mandíbula
(GOMPPER & DECKER, 1998), possuindo um formato de trombeta
(FRANCIOLLI et al., 2007) e uma extremidade flexível (MORO-RIOS et al.,
2008), permitindo-lhes explorar ocos de árvores, ninhos e tocas (TEIXEIRA &
14
AMBROSIO, 2007).
Apresentam longos dentes caninos e longas garras nas mãos, as
quais são utilizadas para revirar tocos, pedras, explorar buracos e escalar
árvores (TEIXEIRA & AMBROSIO, 2007). São plantígrados (GOMPPER &
DECKER, 1998) (Figura 4) e mostram uma habilidade para sentar-se sobre seus
membros pélvicos (SILVEIRA, 1999), que são maiores que os torácicos
(CHEIDA et al., 2006). Têm uma cauda longa e verticalmente ereta (SILVEIRA,
1999; TEIXEIRA & AMBROSIO, 2007), que se destaca em relação ao corpo
(SILVEIRA, 1999) (Figura 4a) e os ajuda a manter o equilíbrio (FRANCIOLLI et
al., 2007), sendo peluda (MORO-RIOS et al., 2008) e ornada com anéis claros e
escuros (TEIXEIRA & AMBROSIO, 2007) (Figura 4).
FIGURA 4. a – Espécimes de quati (Nasua nasua) forrageando no chão, com suas caudas aneladas em posição vertical e apoio plantígrado; b – Aspecto lateral de um espécime de quati mostrando seu focinho comprido, apoio plantígrado e cauda anelada. Fonte: a - http://blog42195.blogspot.com.br/2011/05/circuito-de-corrida-de-rua-de -sao-paulo_23.html; b - http://selvadeanimais.blogspot.com.br/2012/06/quati.html
São animais de comportamento diurno (BEISIEGEL, 2001) e onívoros
generalistas (SILVEIRA, 1999), que forrageiam tanto no solo quanto nas árvores
(SILVEIRA, 1999; BEISIEGEL, 2001) (Figuras 1b e 4a), nas quais também
passam a noite, se refugiam dos perigos (TEIXEIRA & AMBROSIO, 2007), se
acasalam (FRANCIOLLI et al., 2007), constroem seus ninhos (OLIFIERS et al.,
2009; BEISIEGEL & CAMPOS, 2013) e parem seus filhotes (TEIXEIRA &
AMBROSIO, 2007; OLIFIERS et al., 2009; BEISIGIEL & CAMPOS, 2013).
15
Os quatis são capazes de se adaptar a diferentes ambientes e de
compor sua alimentação com diferentes itens (RODRIGUES et al, 2006),
principalmente frutos (BEISIEGEL, 2001; ALVES-COSTA et al., 2004; COSTA et
al., 2009; BEISIEGEL & CAMPOS, 2013; FERREIRA et al., 2013), insetos
(ALVES-COSTA et al., 2004; FERREIRA et al., 2013) e pequenos vertebrados
(SILVEIRA, 1999; FERREIRA et al., 2013), além de milípedes (artrópodes),
aranhas, gastrópodes (moluscos) (ALVES-COSTA et al., 2004), larvas,
minhocas, ovos, aves, raízes (MORO-RIOS et al., 2008), flores (BEISIEGEL,
2001) e outros vegetais (ALVES-COSTA et al., 2004; TROVATI et al., 2008).
A sazonalidade provoca mudanças na disponibilidade de recursos
para os quatis (COSTA et al., 2009), alterando sua dieta (CHEIDA et al., 2006;
COSTA et al., 2009) e consequentemente, sua área de vida, seus padrões de
movimentação e seu comportamento diário (COSTA et al., 2009).
Vivem em sistema matriarcal (BARROS & FRENEDOZO, 2009), no
qual as fêmeas são observadas juntamente com os animais mais jovens,
formando grupos que podem ter até mais de 30 indivíduos (CHEIDA et al., 2006;
TEIXEIRA & AMBROSIO, 2007). Estes grupos apresentam uma série de
comportamentos cooperativos, os quais estão relacionados à formação de
coalisões, higiene, cuidado com os filhotes e comportamento anti-predador
(COSTA et al., 2009). Em contra-partida, os machos adultos permanecem
solitários, exceto durante a época da reprodução (BARROS & FRENEDOZO,
2009; COSTA et al., 2009). Esta ocorre durante um período de dois meses
(BEISIGIEL, 2001; BEISIGIEL & CAMPOS, 2013), entre julho e janeiro,
dependendo da região do continente (BEISIEGEL, 2001; BEISIGIEL &
CAMPOS, 2013; MAYOR et al., 2013).
As fêmeas tornam-se sexualmente maduras aos dois anos de idade e
têm um estro cuja duração estimada é de cinco a sete dias (MAYOR et al.,
2013). O período de gestação dura de 70 (CHEIDA et al., 2006; TEIXEIRA &
AMBROSIO, 2007) a 77 dias (GOMPPER & DECKER, 1998; TEIXEIRA &
AMBROSIO, 2007), produzindo ninhadas de dois a sete filhotes (CHEIDA et al.,
2006), que são criados em ninhos arbóreos durante quatro a seis semanas
(MAYOR et al., 2013).
Seus ninhos, construídos a uma altura média de nove metros e meio
16
do solo, são abertos e semi-esféricos, semelhante ao dos pássaros, sendo uma
exceção entre os carnívoros arborícolas, que geralmente constroem seus ninhos
em ocos de árvores ou tocas (OLIFIERS et al., 2009).
O período de nidificação, que compreende a época da construção dos
ninhos e amamentação dos filhotes, é o único em que as fêmeas são vistas
solitárias (BARROS & FRENEDOZO, 2009). Ao final deste, a mãe carrega seus
filhotes para o solo, integrando-os ao grupo (FRANCIOLLI et al., 2007).
5 Tecido muscular
Nos seres multicelulares as células diferenciam-se para realizar
funções específicas. As chamadas células musculares são especializadas na
contração e no relaxamento (D’ANGELO & FATTINI, 1998), propriedades
conferidas pela grande quantidade de filamentos citoplasmáticos de proteínas
contráteis que elas possuem (JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2011), representadas
principalmente pela actina e miosina (STORER et al., 2000; HICKMAN et al.,
2009; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2011).
As células musculares são alongadas no sentido em que ocorre a
contração e o movimento é realizado pela redução longitudinal das mesmas em
resposta a um estímulo (VAN DE GRAAFF, 2003). Estas células agrupam-se
para formar os músculos (JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2011), os quais, ao
contraírem-se, possibilitam a locomoção dos indívíduos, a movimentação do
sangue dentro do sistema cardiovascular, o trânsito do alimento dentro do
aparelho digestório, a ejeção das secreções das glândulas, entre outras
atividades importantes (BANKS, 1992). Assim, o movimento é uma característica
importante dos animais (HICKMAN et al., 2009), sendo considerado, até mesmo,
como o elemento caracterizador da vida animal (WOODBURNE, 1973).
O tecido muscular é o mais abundante do corpo da maioria dos
animais (HICKMAN et al., 2009), constituindo de um terço à metade do volume
dos vertebrados (ROMER & PARSONS, 1985), e de acordo com suas
características histológicas e fisiológicas, três tipos de tecido muscular podem
ser distinguidos: o músculo liso, o músculo cardíaco e o músculo esquelético
17
(HILDEBRAND & GOSLOW JR, 2006).
O músculo liso é formado por aglomerados de células fusiformes que
não possuem estrias transversais (JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2011) e estão
organizadas na forma de camadas (STORER et al., 2000) ou lâminas
(HICKMAN et al., 2009). Sua contração é geralmente lenta (JUNQUEIRA &
CARNEIRO, 2011), podendo ser mantida prolongadamente (HICKMAN et al.,
2009), e seu controle é involuntário (BANKS, 1992; JUNQUEIRA & CARNEIRO,
2011). De uma maneira geral, é encontrado na parede das estruturas internas
ocas, como os vasos sanguíneos, as vias aéreas e a maioria dos órgãos
situados nas cavidades abdominal e pélvica (TORTORA, 2007), como os que
compõem o canal alimentar ou representam os ductos urinários e genitais,
regulando o diâmetro ou empurrando o conteúdo dos mesmos (HICKMAN et al.,
2009).
O músculo cardíaco ou estriado cardíaco é composto por células
alongadas e ramificadas, que apresentam estrias transversais (JUNQUEIRA &
CARNEIRO, 2011). Elas unem-se umas com as outras, ao nível de suas
extremidades, por intermédio dos chamados discos intercalares (SPENCE,
1991), estruturas encontradas exclusivamente no músculo cardíaco
(JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2011). Sua contração é rápida (HICKMAN et al.,
2009), vigorosa e rítmica (JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2011), sendo o seu
controle também involuntário (BANKS, 1992; TORTORA, 2007). É encontrado
somente no coração (SPENCE, 1991; TORTORA, 2007), formando a maior parte
de sua parede (MOORE & AGUR, 2004; TORTORA, 2007) ao compor o
miocárdio (MOORE & AGUR, 2004).
O músculo esquelético ou estriado esquelético é constituído de
células cilíndricas muito longas (JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2011), não
ramificadas (BANKS, 1992), que também apresentam estriações transversais
(BANKS, 1992; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2011). Suas contrações são rápidas
e vigorosas, porém sujeitas ao controle voluntário (JUNQUEIRA & CARNEIRO,
2011). É assim denominado devido ao fato de geralmente estar associado aos
ossos do esqueleto, promovendo a movimentação dos mesmos (SPENCE,
1991; TORTORA, 2007).
Os músculos esqueléticos representam cerca da metade do peso da
18
carcaça dos animais domésticos, proporção que varia de acordo com a espécie,
raça, idade, sexo e método de criação (DYCE et al., 2004). Em função do
volume que representam, eles também distribuem o peso e influenciam os
contornos corporais dos animais (HILDEBRAND & GOSLOW JR, 2006).
A função mais evidente realizada pelos músculos esqueléticos é a de
movimentar o corpo ou suas partes, possibilitando ao indivíduo realizar
atividades tais como andar, correr, mastigar, respirar ou movimentar os bulbos
oculares (VAN DE GRAAFF, 2003). Estes músculos, entretanto, não asseguram
somente a dinâmica, mas também a estática do corpo, na medida em que
ajudam a manter as peças ósseas unidas (D’ANGELO & FATTINI, 1998;
D’ANGELO & FATTINI, 2011), estabilizam as articulações flexíveis, sustentam o
corpo e mantém a postura (atuando em oposição à gravidade) (VAN DE
GRAAFF, 2003).
Os músculos esqueléticos desempenham várias outras funções
importantes, denominadas de secundárias por HILDEBRAND & GOSLOW JR
(2006). Assim, considerando a grande proporção corporal que estes
representam (VAN DE GRAAFF, 2003) e o fato de que as células musculares ao
se contraírem produzem calor, os músculos esqueléticos representam a principal
fonte de calor do corpo. Suas contrações também são importantes para o fluxo
da linfa, para o retorno do sangue ao coração (TORTORA, 2007) e na proteção
(HILDEBRAND & GOSLOW JR, 2006) e suporte de algumas vísceras (VAN DE
GRAAFF, 2003).
6 Aspectos anatômicos dos músculos estriados esqueléticos
Um músculo esquelético típico possui uma porção média (D’ANGELO
& FATTINI, 2011) e duas extremidades (WATANABE, 2009). A porção média é
denominada de ventre muscular (TORTORA, 2007; D’ANGELO & FATTINI,
2011) e consiste na parte mais espessa do músculo (GETTY, 1986; VAN DE
GRAAFF, 2003), possuindo um aspecto carnoso e cor vermelho-escuro (GOSS,
1988; WATANABE, 2009) (Figura 5). O ventre muscular é constituído
essencialmente por feixes de células (fibras) musculares (SOUZA, 1986;
19
WATANABE, 2009) unidas por tecido conjuntivo (SOUZA, 1986) e,
consequentemente, corresponde à parte ativa ou contrátil do músculo (SOUZA,
1986; WATANABE, 2009; D’ANGELO & FATTINI, 2011).
As extremidades correspondem à parte passiva do músculo,
transmitindo a força da contração do ventre para o osso (SOUZA, 1986), uma
vez que é por meio delas que os músculos se fixam ao esqueleto (D’ANGELO &
FATTINI, 2011) (Figura 6). Assim, quando os músculos se contraem e o seu
comprimento é reduzido (D’ANGELO & FATTINI, 2011), os pontos de fixação se
aproximam um do outro (WATANABE, 2009) e as peças esqueléticas são
movimentadas (D’ANGELO & FATTINI, 2011) ao redor das articulações sinoviais
(VAN DE GRAAFF, 2003). Desta forma, as extremidades prendem-se à pelo
menos dois ossos, de maneira que o músculo cruza uma (D’ANGELO &
FATTINI, 2011) ou mais articulações (DYCE et al., 2004).
FIGURA 5. Diferentes modalidades de arranjos das fibras musculares e suas correspondentes classificações. Legenda: t, tendão; ti, intersecção tendínea; v, ventre muscular. Fonte: Adaptado de http://fisioterapia.com/artigos/imprimir/56
Quando as extremidades de um músculo possuem um aspecto
cilindróide ou de fita são designadas de tendões (Figuras 5 e 6); quando
laminares, são denominadas de aponeuroses. Ambos são esbranquiçados e
brilhantes, muito resistentes e praticamente inextensíveis, sendo constituídos por
tecido conjuntivo denso (WATANABE, 2009; D’ANGELO & FATTINI, 2011), rico
em fibras colágenas (D’ANGELO & FATTINI, 2011).
Em geral, há um tendão em cada extremidade, embora possa haver
20
mais de um em determinados músculos, cada um fixando-se em um osso ou
parte diferente deste (SOUZA, 1986). Entretanto, nem sempre os tendões ou
aponeuroses se fixam nos ossos, podendo fazê-lo em outras estruturas como
cartilagens, cápsulas articulares, septos intermusculares, tendões de outros
músculos, derme, entre outras (D’ANGELO & FATTINI, 2011); assim como
podem inexistir naquelas situações em que o ventre muscular fixa-se
diretamente no osso (MOORE & AGUR, 2004; HILDEBRAND & GOSLOW JR,
2006; EVANS & DE LAHUNTA, 2013).
FIGURA 6. Representação esquemática de um músculo estriado esquelético seccionado transversalmente, com uma de suas extremidades fixadas ao osso, mostrando a estrutura básica do músculo com seus envoltórios conjuntivos. Fonte: Adaptado de VAN DE GRAAFF (2003).
Existem ainda formações tendinosas, denominadas de intersecções
tendinosas (WATANABE, 2009) ou tendíneas (SOUZA, 1986) (Figura 5), as
quais encontram-se intercaladas ao longo do ventre muscular (SOUZA, 1986;
WATANABE, 2009), dividindo-o transversalmente em duas (músculos
21
digástricos) ou mais partes (músculos poligástricos) (D’ANGELO & FATTINI,
2011).
As fixações das extremidades de um músculo são denominadas de
origem e inserção (GOSS, 1988; VAN DE GRAAFF, 2003; MOORE & AGUR,
2004), sendo comum descrever-se que o músculo provém da origem e termina
na sua inserção (GOSS, 1988). Convencionou-se chamar de origem, a fixação
do músculo no osso que não se desloca (HILDEBRAND & GOSLOW JR, 2006;
TORTORA, 2007; D’ANGELO & FATTINI, 2011) ou que se movimenta menos
durante a contração muscular (GETTY, 1986; VAN DE GRAAFF, 2003; EVANS &
DE LAHUNTA, 2013). Por contraposição, denominou-se de inserção, a fixação
do músculo na peça óssea que se desloca (HILDEBRAND & GOSLOW JR,
2006; TORTORA, 2007; D’ANGELO & FATTINI, 2011) ou se movimenta mais
durante a ação muscular (GETTY, 1986; VAN DE GRAAFF, 2003; EVANS & DE
LAHUNTA, 2013). Assim, a inserção é geralmente tracionada em direção à
origem (TORTORA, 2007).
Nos membros, é considerada como origem, a fixação proximal do
músculo; enquanto a inserção é representada pela fixação distal (GETTY, 1986;
GARDNER et al., 1988; VAN DE GRAAFF, 2003; TORTORA, 2007; D’ANGELO
& FATTINI, 2011; EVANS & DE LAHUNTA, 2013), embora em determinados
movimentos, um músculo possa alterar seus pontos de origem e inserção
(D’ANGELO & FATTINI, 2011).
Os termos origem e inserção também podem ser referidos como
ponto fixo (GARDNER et al., 1988; D’ANGELO & FATTINI, 2011) ou cabeça
(GARDNER et al., 1988; BUDRAS et al., 2007; EVANS & DE LAHUNTA, 2013) e
ponto móvel (GARDNER et al., 1988; D’ANGELO & FATTINI, 2011) ou cauda
(BUDRAS et al., 2007), respectivamente. Neste sentido, os músculos podem ser
classificados como bíceps, tríceps ou quadríceps, conforme apresentam duas,
três ou quatro cabeças, respectivamente (GARDNER et al., 1988; D’ANGELO &
FATTINI, 2011), ou como bicaudados ou policaudados, conforme apresentem
duas ou mais caudas, respectivamente (D’ANGELO & FATTINI, 2011).
No interior dos músculos, o tecido conjuntivo está estruturalmente
organizado de forma a conectar e proteger as fibras e os feixes musculares
(VAN DE GRAAFF, 2003). Além disso, é no interior deste tecido que passam os
22
vasos sanguíneos e os nervos, que nutrem e inervam, respectivamente, as
células musculares (SOUZA, 1986; VAN DE GRAAFF, 2003), assim como
passam os vasos linfáticos (JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2011).
Desta forma, envolvendo cada fibra do tecido muscular esquelético,
há uma fina bainha de tecido conjuntivo denominada de endomísio (VAN DE
GRAAFF, 2003; EVANS & DE LAHUNTA, 2013), enquanto os feixes ou
fascículos de fibras musculares (GETTY, 1986; VAN DE GRAAFF, 2003;
TORTORA, 2007) são envolvidos por um outro revestimento conjuntivo, o
perimísio (SOUZA, 1986; TORTORA, 2007). Já o músculo como um todo é
revestido por um terceiro envoltório, também conjuntivo, o epimísio (SOUZA,
1986; HILDEBRAND & GOSLOW JR, 2006; TORTORA, 2007; WATANABE,
2009) (Figura 6). Estes envoltórios são contínuos uns com os outros (Figura 6) e
formam um sistema que fornece resistência aos músculos, transmitindo a força
destes para suas origens e inserções (HILDEBRAND & GOSLOW JR, 2006), já
que são contínuos com o tecido conjuntivo dos tendões ou aponeuroses
(TORTORA, 2007; COLVILLE & BASSERT, 2010).
Um outro revestimento associado aos músculos é a fáscia muscular
(D’ANGELO & FATTINI, 2011) ou profunda (EVANS & DE LAHUNTA, 2013).
Esta corresponde a uma lâmina (D’ANGELO & FATTINI, 2011) ou membrana de
tecido conjuntivo (SOUZA, 1986) que situa-se, de um lado, profundamente e
justaposta à tela subcutânea (fáscia superficial) (GOSS, 1988; EVANS & DE
LAHUNTA, 1994; DYCE et al., 2004), e do outro, superficialmente aos músculos,
recobrindo-os diretamente (GOSS, 1988). Nesta situação, ela estende-se por
quase todo o corpo, entretanto, quando recobre proeminências ósseas, funde-se
às mesmas (DYCE et al., 2004).
Geralmente a fáscia muscular estende-se, ao longo do corpo,
formando lâminas fibrosas mais resistentes (DYCE et al., 2004), embora nem
sempre ela se apresente facilmente distinguível da fáscia superficial (EVANS &
DE LAHUNTA, 1994). Ela ainda pode encontrar-se espessada, especialmente no
caso de receber tração direta de um músculo, ou desdobrada em várias lâminas,
de acordo com a situação (GOSS, 1988). Por outro lado, embora a fáscia
muscular justaponha-se ao epimísio (WATANABE, 2009), estes dois elementos
podem ser encontrados fundidos (GOSS, 1988). Assim, enquanto em alguns
23
músculos o revestimento fascial é indistinguível do epimísio, em outros, a fáscia
está mais claramente separada (GARDNER et al., 1988), permitindo o fácil
deslizamento dos músculos entre si (SOUZA, 1986; GARDNER et al., 1988;
D’ANGELO & FATTINI, 2011) e mais liberdade de movimento dos mesmos
(GARDNER et al., 1988).
Em muitos locais, a fáscia muscular emite lâminas que penetram
entre os músculos (DYCE et al., 2004) até alcançarem os ossos (D’ANGELO &
FATTINI, 2011), constituindo os chamados septos intermusculares
(WOODBURNE, 1973; SOUZA, 1986), muito comuns nos membros (D’ANGELO
& FATTINI, 2011). Por conseguinte, a fáscia muscular não somente cobre, mas
também passa entre os músculos (EVANS & DE LAHUNTA, 2013), envolvendo-
os individualmente (Figura 6) ou em grupos (DYCE et al., 2004; WATANABE,
2009). Desta maneira, ela forma verdadeiros estojos (WATANABE, 2009) que
além de manterem adequadamente os músculos em suas posições relativas,
podem isolar ou agrupar os mesmos para funcionarem de forma independente
ou conjunta, respectivamente (GOSS, 1988).
A fáscia muscular também funciona como uma bainha elástica de
contenção (D’ANGELO & FATTINI, 2011), evitando que durante a contração os
músculos se abaulem excessivamente (SOUZA, 1986; GARDNER et al., 1988) e
não exerçam eficientemente o trabalho de tração (D’ANGELO & FATTINI, 2011).
Este efeito de “meia elástica” também impede que os músculos dos membros
represem sangue em demasia pelo efeito da gravidade (GARDNER et al., 1988).
Em determinadas situações, uma faixa da fáscia muscular pode agir
como um ligamento, assim como especializações da mesma podem ser
exemplificadas pelos ligamentos anulares (GOSS, 1988) e retináculos
(GARDNER et al., 1988; GOSS, 1988). Adicionalmente, as fáscias podem
proporcionar origem e inserção à músculos (GARDNER et al., 1988), sendo que
determinadas membranas fibrosas que conservam o nome de fáscia são, na
realidade, aponeuroses (GOSS, 1988).
De acordo com a região corporal, a fáscia muscular recebe
denominações diferentes (GARDNER et al., 1988). Assim, no membro pélvico,
por exemplo, ela forma na região glútea, a fáscia glútea, que se continua
distalmente, na região da coxa, como as fáscias femorais lateral (fáscia lata) e
24
medial. Estas, por sua vez, continuam na perna como a fáscia crural (EVANS &
DE LAHUNTA, 1994).
Os músculos podem variar consideravelmente em relação a vários
aspectos, como sua forma (WOODBURNE, 1973; NICKEL et al., 1986;
HILDEBRAND & GOSLOW JR, 2006; WATANABE, 2009), tamanho (NICKEL et
al, 1986; WATANABE, 2009), posição (NICKEL et al., 1986), organização da
arquitetura de suas fibras (HILDEBRAND & GOSLOW JR, 2006) e ação
(NICKEL et al., 1986), por exemplo.
Quanto à forma, WATANABE (2009) considera que a maioria dos
músculos pode ser enquadrada em dois grupos principais, os longos e os largos.
Enquanto nos longos há predominância do comprimento (WATANABE, 2009;
D’ANGELO & FATTINI, 2011), nos largos há predominância da superfície
(WATANABE, 2009) ou equivalência do comprimento com a largura (D’ANGELO
& FATTINI, 2011).
Os músculos longos podem ser fusiformes (WATANABE, 2009;
D’ANGELO & FATTINI, 2011), em formato de fita (HILDEBRAND & GOSLOW
JR, 2006; WATANABE, 2009), cilíndricos (HILDEBRAND & GOSLOW JR; 2006)
ou cônicos; enquanto os largos podem ser quadriláteros, triangulares ou
circulares, entre outras formatações (WATANABE, 2009). Formas denominadas
de laminar (HILDEBRAND & GOSLOW JR; 2006) e plana (MOORE & AGUR,
2004) também são citadas na literatura.
Quanto ao tamanho, os músculos podem variar amplamente (GOSS,
1988). Vão desde os diminutos e delicados (COLVILLE & BASSERT, 2010),
como aqueles da orelha média (GOSS, 1988), até os grandes e fortes
(COLVILLE & BASSERT, 2010), como o gastrocnêmio, por exemplo (GOSS,
1988).
Os músculos esqueléticos podem apresentar-se com suas fibras
musculares arranjadas de diferentes maneiras. De um modo geral, pode-se
dizer que estas encontram-se dispostas de forma paralela ou oblíqua em relação
à direção de tração exercida pelo músculo (D’ANGELO & FATTINI, 2011),
embora disposições denominadas de convergentes e circulares (esfíncteres)
também sejam consideradas (VAN DE GRAAFF, 2003) (Figura 5).
A disposição paralela das fibras pode ser encontrada tanto nos
25
músculos longos, quanto nos largos. Entretanto, nos músculos longos, do tipo
fusiforme, ocorre uma convergência das fibras em direção aos tendões de
origem e inserção, fazendo com que sua parte média tenha maior diâmetro que
suas extremidades (D’ANGELO & FATTINI, 1998; D’ANGELO & FATTINI, 2011),
enquanto nos músculos largos pode ocorrer a convergência das fibras para uma
de suas extremidades, fazendo com que o músculo assuma o “aspecto de leque”
(SPENCE, 1991; D’ANGELO & FATTINI, 2011) (Figura 5).
A disposição oblíqua das fibras (D’ANGELO & FATTINI, 2011) ocorre
naqueles músculos que possuem o (os) tendão (ões) ao longo de todo o seu
comprimento (GOSS, 1988; SPENCE, 1991; EVANS & DE LAHUNTA, 2013). No
caso, os tendões ou aponeuroses podem situar-se ao longo da superfície ou
penetrar no ventre muscular, promovendo arranjos complexos das fibras
musculares (ROMER & PARSONS, 1985). Nestes músculos, as fibras inserem-
se diagonalmente no tendão (SPENCE, 1991) formando um ângulo (GETTY,
1986) e gerando feixes que se dispõem como as plumas de uma pena (GOSS,
1988), o que atribui aos músculos em questão, a denominação de “penados”
(GETTY, 1986; EVANS & DE LAHUNTA, 2013) ou peniformes (GOSS, 1988;
D’ANGELO & FATTINI, 2011) (Figura 5).
Nos músculos penados, quando o tendão prolonga-se, em maior ou
menor extensão, somente ao longo de uma de suas margens (WATANABE,
2009; EVANS & DE LAHUNTA, 2013) e consequentemente seus feixes se fixam
em um só lado deste tendão (SPENCE, 1991; D’ANGELO & FATTINI, 2011)
lateral (HILDEBRAND & GOSLOW JR, 2006), este é classificado como
unipenado (WATANABE, 2009; D’ANGELO & FATTINI, 2011). Quando o tendão
dispõe-se ao longo do plano sagital que passa pelo centro do ventre muscular
(WATANABE, 2009) e os feixes se fixam nos dois lados deste tendão
(D’ANGELO & FATTINI, 2011), o músculo é classificado como bipenado
(WATANABE, 2009; D’ANGELO & FATTINI, 2011). Se os feixes convergem para
vários tendões (GOSS, 1988; HILDEBRAND & GOSLOW JR, 2006), que
prolongam-se pelo interior do músculo (HILDEBRAND & GOSLOW JR, 2006) ou
estão distribuídos por todo seu volume, este é classificado como multipenado
(EVANS & DE LAHUNTA, 2013) (Figura 5). Os músculos agem sobre partes móveis do corpo, determinando que
26
estas realizem certos movimentos (GOSS, 1988). Todavia, quando se menciona
a ação de um músculo, apenas está se fazendo alusão àquela principal, mais
simples de ser entendida e demonstrada (D’ANGELO & FATTINI, 2011).
A ação de um músculo sobre a articulação depende de sua
localização em relação à mesma (GETTY, 1986) e dos locais onde ocorrem as
fixações de suas extremidades (GOSS, 1988). Assim, os músculos classificados
como flexores, por exemplo, os quais reduzem o ângulo entre os ossos
adjacentes durante o movimento (HILDEBRAND & GOSLOW JR, 2006), cruzam
a superfície da articulação onde o menor ângulo entre os ossos será formado
(GETTY, 1986). Agindo de maneira contrária, os músculos extensores
aumentam o ângulo entre os ossos adjacentes (HILDEBRAND & GOSLOW JR,
2006), situando-se no lado da articulação onde a contração irá alinhar os ossos
(GETTY, 1986).
Dependendo da ação principal resultante da contração do músculo, o
mesmo pode também ser classificado como adutor, abdutor, rotator, pronador,
supinador, entre outros (SOUZA, 1986; WATANABE, 2009; D’ANGELO &
FATTINI, 2011). Os músculos adutores aproximam uma parte do corpo em
relação ao plano mediano ou do eixo de um membro, enquanto os abdutores
fazem o contrário (HILDEBRAND & GOSLOW JR, 2006; EVANS & DE
LAHUNTA, 2013). Os músculos rotatores giram as partes corporais ao redor de
seu próprio eixo longitudinal (HILDEBRAND & GOSLOW JR, 2006). Nos
membros, quando a rotação de uma estrutura se dá de forma que sua face
cranial ou dorsal gira lateralmente, tem-se um movimento de supinação. Já uma
rotação no sentido medial corresponde ao movimento de pronação (EVANS &
DE LAHUNTA, 1994). Durante o processo evolutivo, alguns músculos tiveram seus pontos
de fixação alterados (KARDONG, 2011). Consequentemente, a posição e a ação
destes, de alguma de suas partes ou até de alguns grupos musculares, foram
modificadas em diferentes classes de mamíferos, representando uma adaptação
evolutiva à atividade dos mesmos (GETTY, 1986).
Da mesma forma, alguns músculos passaram por outros tipos de
modificação durante sua evolução. Assim, enquanto uns se fundiram ou
dividiram-se em novos músculos distintos (ROMER & PARSONS, 1985;
27
KARDONG, 2011), outros desapareceram, mudaram de apresentação,
deslocaram-se para outro grupo muscular (GETTY, 1986) ou tiveram sua
importância reduzida (KARDONG, 2011).
Neste sentido, embora o padrão geral do arranjo muscular possa
ajudar na identificação dos músculos, o conjunto de alterações ocorridas durante
a evolução tornou o estudo comparativo da musculatura, entre espécies, uma
tarefa nada fácil (ROMER & PARSONS, 1985).
Assim, o presente estudo visou analisar os aspectos anatômicos de
grande parte dos músculos da coxa dos quatis, comparando-os com os de
outros carnívoros. Apresentado, com seus resultados preliminares, no XXV
Congresso Brasileiro de Anatomia / XIV Congreso de Anatomia Del Cono Sur /
XXXIII Congreso Chileno de Anatomia, em 2012, o mesmo foi incluído no grupo
dos melhores trabalhos apresentados, sendo em virtude disto, premiado no
mesmo.
Posteriormente, este estudo gerou a produção de dois artigos
científicos, aqui apresentados na forma de capítulos. No capítulo dois, intitulado
“ASPECTOS ANATÔMICOS DOS MUSCULOS CAUDAIS DA COXA DO QUATI
(Nasua nasua, Linnaeus 1766)”, já publicado, propôs-se descrever, de forma
detalhada, os músculos que compõem o grupo caudal da coxa do quati (Nasua
nasua), abordando os seus aspectos gerais, localização, forma, origem, inserção
e sintopia, além de fazer inferência às ações básicas dos mesmos.
No capítulo três, intitulado “ASPECTOS ANATÔMICOS DOS
MUSCULOS MEDIAIS DA COXA DO QUATI (Nasua nasua, Linnaeus 1766)”, já
aceito para publicação, propôs-se descrever, de forma detalhada, os músculos
que compõem o grupo medial da coxa do quati (Nasua nasua), abordando os
mesmos aspectos considerados nos músculos do grupo caudal.
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36
CAPÍTULO 2 - ASPECTOS ANATÔMICOS DOS MÚSCULOS CAUDAIS DA
COXA DO QUATI (Nasua nasua, LINNAEUS 1766)
ANATOMICAL ASPECTS OF THE CAUDAL THIGH MUSCLES OF COATI
(Nasua nasua, LINNAEUS 1766)
Flávio de Rezende GUIMARÃES1; Julio Roquete CARDOSO2; Thelma
Michella SADDI3; Luciana Batalha de Miranda ARAÚJO4; Eugênio
Gonçalves de ARAÚJO4.
1. Professor, Mestre, Faculdade de Agronomia, Medicina Veterinária e Zootecnia,
UFMT, Cuiabá, MT, Brasil. [email protected]; 2. Professor, Doutor,
Instituto de Ciências Biológicas, UFG, Goiânia, GO, Brasil; 3. Mestre, Doutoranda
do PPG em Ciência Animal, EVZ, UFG, Goiânia, GO, Brasil; 4. Professores,
Doutores, EVZ, UFG, Goiânia, GO, Brasil.
Submetido à Bioscience Journal em 18 de abril de 2013.
Situação: Aceito. Publicado v. 29, n. 5, sep/ dec. 2013.
37
ASPECTOS ANATÔMICOS DOS MÚSCULOS CAUDAIS DA COXA DO QUATI
(Nasua nasua, LINNAEUS 1766)
ANATOMICAL ASPECTS OF THE CAUDAL THIGH MUSCLES OF COATI
(Nasua nasua, LINNAEUS 1766)
RESUMO: Os quatis (N. nasua) são carnívoros da família Procyonidae, encontrados essencialmente em habitats florestais, desde o norte da Colômbia até o norte da Argentina. Onívoros generalistas alimentam-se tanto no solo como em árvores. Por ingerirem principalmente frutos, constituem-se em potenciais dispersores de sementes, participando da dinâmica florestal. O hábito de escalar árvores para se alimentar faz com que seus membros pélvicos sejam bem mais exigidos e versáteis do que os dos canídeos, dos quais divergiram evolutivamente. Assim, este estudo analisou os aspectos anatômicos dos músculos que integram o grupo caudal da coxa dos quatis, os quais tiveram seus aspectos gerais, localização, forma, origem, inserção, sintopia e ações avaliados. Para a realização desta pesquisa foram utilizados cinco animais adultos (duas fêmeas e três machos) cedidos pelo IBAMA-GO (Licença: 98/2011), os quais foram fixados com solução de formaldeído a 10% e dissecados depois de um período mínimo de 72 horas. Os músculos que compõem o grupo caudal da coxa dos quatis são o m. semitendinoso, m. semimembranoso, m. bíceps femoral e m. abdutor crural caudal. O m. semitendinoso apresenta duas cabeças, a longa e a curta, enquanto que o m. semimembranoso é incompletamente dividido em porções cranial e caudal. O m. bíceps femoral apresenta somente uma cabeça. O ligamento sacrotuberal está ausente e o m. abdutor crural caudal origina-se da face profunda do m. gluteofemoral e parte adjacente do m. glúteo superficial. As habilidades adquiridas pelos quatis, à medida que evoluíram como escaladores/trepadores, foram acompanhadas de modificações na estrutura dos músculos caudais de sua coxa, caracterizadas por alterações em suas origens, inserções ou mesmo quanto ao comprimento ou divisão de seus ventres musculares.
PALAVRAS-CHAVE: Animais silvestres. Carnívoros. Membro pélvico. Músculos
isquiotibiais. Procionídeos.
38
INTRODUÇÃO
Quatis (Nasua Spp.) são animais pertencentes ao filo Chordata,
classe Mammalia, ordem Carnivora e família Procyonidae (FRANCIOLLI et al.,
2007). Chegando a pesar até 11 kg (BEISIEGEL, 2001), o Nasua nasua
apresenta o focinho comprido e a cauda longa, que verticalmente ereta, destaca-
se em relação ao corpo (SILVEIRA, 1999).
Encontra-se distribuído desde o norte da Colômbia até o norte da
Argentina (GOMPPER; DECKER, 1998; CUARÓN et al., 2004), ocupando
essencialmente habitats florestais (GOMPPER, 1997; ALVES-COSTA et al.,
2004).
Onívoro generalista, alimenta-se tanto no solo, como em árvores
(SILVEIRA, 1999), adaptando-se a diferentes ambientes (RODRIGUES et al.,
2006). Sua dieta consiste principalmente de frutos (GOMPPER, 1997; ALVES-
COSTA et al., 2004), o que lhe confere um importante papel na dinâmica das
florestas, já que é um dispersor de sementes (ALVES-COSTA et al., 2004). Em
contrapartida, podem também desempenhar um importante papel na
manutenção e transmissão de patógenos para os animais domésticos e para o
homem, à medida que estes invadem seus habitats ou estabelecem contato com
os mesmos, ainda que no meio urbano (GUIMARÃES et al., 2012).
Estudos envolvendo os carnívoros silvestres brasileiros ainda são, de
uma maneira geral, pouco encontrados na literatura. Esta carência atinge os
aspectos mais básicos desses animais, como os morfofisiológicos, o que
demonstra o desconhecimento, até mesmo, de grande parte da sua constituição
física. Apesar de sua importância para a biodiversidade, o N. nasua também não
tem sido alvo de muitos estudos morfológicos.
Os procionídeos divergiram evolutivamente dos canídeos (COLBERT;
MORALES, 1991), mas ainda compartilham com estes a mesma Subordem
(WILSON; REEDER, 2005). O fato dos quatis serem animais
escaladores/trepadores, de hábitos também arbóreos, faz com que seus
membros pélvicos sejam bem mais exigidos e versáteis do que aqueles dos
cães domésticos, o que gera uma situação digna de investigação do ponto de
vista anatômico.
39
Neste sentido, este estudo objetivou analisar os aspectos anatômicos
dos músculos que compõem o grupo caudal da coxa do quati, responsáveis,
entre outros, pelos vigorosos movimentos de extensão da articulação do quadril,
necessários durante as escaladas realizadas por esta espécie, verificando seus
aspectos gerais, localização, forma, origem, inserção, sintopia e supostas ações.
Buscou-se fazer uma descrição detalhada de cada músculo,
disponibilizando assim, um volume maior de informações sobre os mesmos, as
quais poderão subsidiar comparações pormenorizadas no futuro.
MATERIAL E MÉTODOS
Para a realização desta pesquisa, aprovada junto a Comissão de
Ética na Experimentação em Animais da Universidade Federal de Goiás
(Processo nº 235/2011), foram utilizados cinco animais adultos (duas fêmeas e
três machos) cedidos pelo IBAMA-GO (Licença nº 98/2011).
Três dos cinco animais utilizados foram eutanasiados (Autorização
SISBIO/ICMbio nº 26278-2), seguindo as orientações da Resolução nº 714, de
20 de junho de 2002, do Conselho Federal de Medicina Veterinária (CFMV,
2002), a qual normatiza a eutanásia de animais silvestres de vida livre e de
zoológico. Para tanto, foram utilizados uma associação de tiletamina/zolazepam
(10 mg/Kg - IM) para a contenção química e indução anestésica, seguida de
administração de tiopental (12,5 mg/kg - IV) para atingir o plano anestésico, após
o qual, foi mantida a administração deste anestésico geral injetável a 2,5% (IV)
até o óbito por sobrecarga anestésica.
Os animais foram fixados com solução de formaldeído a 10%, por
meio de perfusão via artéria carótida comum, injeção nas grandes cavidades e
infiltração das grandes massas musculares. Após 24 horas foram levados para
cubas com solução de formaldeído a 10%, nas quais permaneceram por pelo
menos 72 horas antes do início das dissecações, quando então, foram mantidos
em cubas com solução de álcool etílico 92,8º GL.
Realizados em ambos os antímeros, os trabalhos de dissecação
iniciaram com o rebatimento da pele das regiões da perna, coxa, pelve e
40
abdômen, conjuntamente, ficando a mesma fixada na linha mediana dorsal. Na
sequência, rebateu-se a tela subcutânea para se ter acesso aos músculos
superficiais. Estes foram analisados e posteriormente tiveram seus ventres
seccionados e rebatidos, possibilitando o acesso aos músculos mais profundos.
Os trabalhos foram realizados utilizando-se lupa modelo DEKEL TL
1020, com iluminação e capacidade de ampliação de cinco vezes. Os achados
foram registrados e fotografados com câmera fotográfica digital Cyber-shot®,
Sony; 7,2 megapixels.
A terminologia empregada baseou-se na nomenclatura anatômica
veterinária, utilizada em animais domésticos e regida pelo International
Committee on Veterinary Gross Anatomical Nomenclature (2012).
As ações de cada músculo foram inferidas a partir da análise conjunta
da origem, inserção, disposição dos feixes musculares e sintopia do ventre com
os ossos e articulações com ele associados.
Considerando que os quatis são da mesma Subordem dos canídeos,
os resultados deste estudo foram comparados principalmente com aqueles
encontrados nos cães domésticos, utilizados como espécie de referência. O
gatos domésticos e os leopardos nebulosos (Neofelis nebulosa), representando
os felinos, assim como os mãos-peladas (Procyon cancrivorus), uma outra
espécie de procionídeo, também foram utilizados na comparação, considerando
a proximidade filogenética desses carnívoros com os quatis.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Grupo caudal
A classificação utilizada por Getty (1986) e Evans e De Lahunta
(2013) considera os músculos bíceps femoral, abdutor crural caudal,
semitendinoso e semimembranoso, como os integrantes da musculatura caudal
da coxa nos carnívoros domésticos. Nos quatis, os mesmos músculos são
encontrados compondo este grupo muscular (figuras 1 e 4A). Entretanto, apesar
41
de Santos et al. (2010) citarem o maior volume muscular como a principal
diferença entre os músculos do membro torácico dos quatis em relação ao dos
cães domésticos, várias diferenças foram encontradas entre a musculatura
caudal da coxa dessas duas espécies.
De uma maneira geral, o m. bíceps femoral é o elemento lateral do
grupo, enquanto que o m. semimembranoso é o medial e o m. semitendinoso, o
caudal (figuras 1, 3A e 4A). O m. abdutor crural caudal situa-se entre os três
anteriores (figuras 1A, 1C, 1D, 1E e 1F). O mesmo arranjo geral é relatado nos
cães (EVANS; DE LAHUNTA, 1994).
M. Semitendinoso
O m. semitendinoso é um músculo longo que tende à forma de um
cilindro, possuindo ao corte transversal, uma forma que varia da elíptica à
redonda (figuras 1B, 1C, 1D, 1E, 1F, 3A e 4A). Ele compõe a borda caudal da
coxa (figuras 1A, 1C, 1E e 1F) e estende-se até o limite entre os terços proximal
e médio da face medial da perna (figuras 4), assemelhando-se ao relatado por
Getty (1986) e Nickel et al. (1986) nos carnívoros domésticos.
O músculo apresenta duas cabeças distintas, observadas no seu
terço proximal, aproximadamente. Denominadas de longa (situada lateralmente)
e curta (situada medialmente) (figuras 1A, 1C, 1D, 1E, 1F, 2 e 3A), como nos
equinos e suínos (GETTY, 1986), compõem uma situação que difere daquela
relatada nos cães (GETTY, 1986; NICKEL et al., 1986; SCHALLER, 1999;
CONSTANTINESCU, 2005), gatos, leopardos nebulosos (CARLON; HUBBARD,
2012) e mãos-peladas (PEREIRA et al., 2010), nos quais o músculo apresenta
somente uma cabeça.
A cabeça longa, apesar de seu eixo longitudinal ser maior (figuras 1A,
1C, 1D, 2B e 2C) apresenta transversalmente, dimensões menores, constituindo
um aspecto achatado e menos volumoso do que a cabeça curta (figuras 1D, 2A,
2B, 2C, 2D, 2F e 3A). Esta, por sua vez, bem mais robusta, tende a um diâmetro
elíptico.
42
Figura 1: Musculatura do membro pélvico de quati (Nasua nasua). A - aspecto lateral do membro pélvico: musculatura superficial; B - aspecto distal dos músculos caudais da coxa após corte transversal no terço médio dos mesmos. Estes músculos foram rebatidos caudalmente para uma melhor visualização do plano de corte; C - aspecto caudolateral do membro pélvico: musculatura superficial; D - aspecto lateral do membro pélvico: musculatura profunda da coxa, após rebatimento dos músculos bíceps femoral e gluteofemoral; E - aspecto caudolateral do membro pélvico: musculatura superficial. A extremidade distal do m. abdutor crural caudal pode ser completamente observada; F - aspecto caudal da coxa: destaque para a inscrição tendínea. Legenda: ACC, m. abdutor crural caudal; AM, m. adutor magno; BF, m. bíceps femoral; GF, m. gluteofemoral; GR, m. grácil; GS, m. glúteo superficial; IT, inscrição tendínea; QF, m. quadrado femoral; SM, m. semimembranoso; SM ca, m. semimembranoso - porção caudal; SM cr, m. semimembranoso - porção cranial; ST, m. semitendinoso; ST cc, m. semitendinoso - cabeça curta; ST cl, m. semitendinoso - cabeça longa; TFL, m. tensor da fáscia lata; VL, m. vasto lateral (ainda encoberto pela fáscia lata).
43
A cabeça longa origina-se cranioproximalmente em relação à curta,
surgindo da borda caudal da parte pélvica do m. gluteofemoral (figuras 1A, 1C,
1D, 2A, 2E e 2F ). De todas as origens dos músculos do grupo caudal, a da
cabeça longa foi a que apresentou mais variações. Assim, enquanto três (60%)
dos cinco animais apresentaram a origem descrita acima, estabelecida como
padrão nos quatis, no antímero direito de um dos animais dissecados, a origem
encontrava-se logo caudalmente ao centro da extremidade proximal do músculo
gluteofemoral, em sua fáscia da face profunda, constituída por um estreito, plano
e delicado tendão, situado a uma pequena distância, caudalmente, da origem do
m. abdutor crural caudal (figura 2B). No antímero oposto do mesmo animal,
situação similar foi encontrada, diferenciando-se somente pelo formato cilíndrico
do delicado tendão e pela origem caudodistal em relação à do abdutor
correspondente (figura 2C). Em um segundo animal, em ambos os antímeros, o
músculo surgia por meio de um feixe cilíndrico e calibroso da porção caudal da
face profunda da extremidade proximal do músculo gluteofemoral (figura 2D).
A cabeça curta origina-se da porção proximal da superfície lateral e
caudolateral da tuberosidade isquiática, recobrindo as origens dos músculos
semimembranoso e bíceps femoral (figuras 2A, 2C, 2F e 3A). Nos cães (GETTY,
1986; EVANS; DE LAHUNTA, 1994; SCHALLER, 1999), gatos, leopardos
nebulosos (CARLON; HUBBARD, 2012) e mãos-peladas (PEREIRA et al.,
2010), sua única origem, que corresponde à da cabeça curta dos quatis, também
é encontrada na tuberosidade isquiática.
Na medida em que se dirige distalmente e chega ao nível da
tuberosidade isquiática, a cabeça longa alcança e passa a sobrepor
parcialmente a cabeça curta, no sentido longitudinal, acompanhando-a até que
ambas se encontrem no limite entre o terço proximal e médio, aproximadamente,
do m. semitendinoso, formando um ventre único (figuras 1A, 1C, 1D, 1E, 1F, 2A
e 3A).
Uma inscrição (intersecção) tendínea, disposta obliquamente no
sentido proximolateral, cruza transversalmente toda a superfície do músculo, de
forma a passar no ponto onde as duas cabeças se encontram ou logo
distalmente a este (figuras 1C, 1E, 1F e 2A). Uma intersecção tendínea também
44
Figura 2: A - aspecto lateral da cintura pélvica e coxa de quati (Nasua nasua):
musculatura superficial; B, C, D, E, F- aspecto lateral da cintura pélvica de quati (Nasua nasua): musculatura profunda, após rebatimento do m. glúteo femoral (proximalmente) e do m. semitendinoso (caudalmente). Legenda: ACC, m. abdutor crural caudal; BF, m. bíceps femoral; GE, m. gêmeos; GF, m. gluteofemoral; GP, m. glúteo profundo; GS, m. glúteo superficial; IT, inscrição tendínea; NI, nervo isquiático; QF, m. quadrado femoral; SM, m. semimembranoso; SM ca, m. semimembranoso - porção caudal; SM cr, m. semimembranoso - porção cranial; ST, m. semitendinoso; ST cc, m. semitendinoso - cabeça curta; ST cl, m. semitendinoso - cabeça longa; TFL, m. tensor da fáscia lata; TM, Trocanter maior. Asterisco (*), origem da cabeça longa do m. semitendinoso; seta, origem do m.
abdutor crural caudal.
45
está presente no músculo semitendinoso dos cães (GETTY, 1986; EVANS; DE
LAHUNTA, 2013). Evans e De Lahunta (2013) mencionam que a inscrição
tendínea é provavelmente o remanescente do tendão do desaparecido músculo
gluteofemoral, que nos mamíferos inferiores divide o m. semitendinoso
transversalmente. Nos quatis, entretanto, a referida inscrição pode ser
encontrada mesmo com o m. gluteofemoral presente.
O músculo insere-se, por meio de um definido tendão, plano e
delgado, na porção distal da borda cranial da tíbia, distalmente à inserção do m.
grácil (figura 4). Da mesma forma ocorre a inserção nos mãos-peladas
(PEREIRA et al., 2010), enquanto nos gatos e leopardos nebulosos, o músculo
insere-se na face medial da referida borda (CARLON; HUBBARD, 2012). Nos
cães, a inserção na tíbia pode ocorrer da mesma forma que nos quatis (GETTY,
1986) ou na face medial da parte proximal deste osso (SCHALLER, 1999;
BUDRAS et al., 2007), sendo que, nos primeiros, o músculo também emite uma
extensão tendínea que se une ao tendão calcanear comum (NICKEL et al.,
1986; BUDRAS et al., 2007), o que não ocorre nos quatis.
Figura 3: A- aspecto caudal da cintura pélvica e parte da coxa de quati (Nasua nasua); B- aspecto lateral do membro pélvico de quati (Nasua nasua) evidenciando a inserção do m. bíceps femoral. Legenda: BF, m. bíceps femoral; CP, cavidade pélvica; FC, fáscia crural; FL, fáscia lata; GF, m. gluteofemoral; GR, m. grácil; GS, m. glúteo superficial; SM, m. semimembranoso; ST cc, m. semitendinoso - cabeça curta; ST cl, m. semitendinoso - cabeça longa; TFL, m. tensor da fáscia lata; VL, m. vasto lateral (ainda encoberto pela fáscia lata). Asterisco (*), tuberosidade isquiática; triângulo (▲), arco isquiático; seta,
sínfise pélvica.
46
Como um todo, o músculo relaciona-se craniolateralmente com o m.
bíceps femoral e craniomedialmente com o m. semimembranoso (figuras 1A, 1B,
1C, 1E, 1F, 2A e 3A), enquanto sua extremidade distal passa medialmente em
relação à cabeça medial do m. gastrocnêmio, assemelhando-se, de uma
maneira geral, ao que ocorre nos carnívoros domésticos (GETTY, 1986; NICKEL
et al., 1986) e mãos-peladas (PEREIRA et al., 2010). A cabeça longa, entretanto,
distalmente à tuberosidade isquiática, situa-se parcialmente sobreposta à
extremidade proximal do m. bíceps femoral (figuras 1A, 1C, 1E e 2A).
A hipótese de ação do m. semitendinoso é a extensão da articulação
do quadril e a flexão da articulação do joelho. Nos cães, além dessas funções,
ele também estende o tarso (EVANS; DE LAHUNTA, 1994), devido à sua
associação com o tendão calcanear comum (GETTY, 1986).
Figura 4: Aspecto medial do membro pélvico de quati (Nasua nasua):
musculatura profunda da coxa, após rebatimento dos músculos sartório e grácil. Observar as inserções, a sintopia e a não divisão do ventre muscular do m. semimembranoso em um aspecto medial. Em A e B, o ligamento colateral medial do joelho encontra-se rebatido (pinça). O tendão de inserção do m. semitendinoso também pode ser observado. Legenda: AM, m. adutor magno; GA, m. gastrocnêmio; GR, m. grácil; RF, m. reto femoral; SA, m. sartório; SM, m. semimembranoso; ST, m. semitendinoso;VM, m. vasto medial. Triângulo (▲), tendão de inserção do m. semitendinoso; Seta e seta dupla, inserção da porção caudal e cranial, respectivamente, do m. semimembranoso; asterisco (*), menisco medial (interposto às inserções do m. semimembranoso).
47
M. Abdutor crural caudal
O m. abdutor crural caudal é um músculo encontrado somente nos
carnívoros (NICKEL et al., 1986). Nos quatis, ele possui o aspecto de uma longa
fita que se estende da cintura pélvica até a perna (figura 1D). Encontra-se no
terço caudal da coxa e em grande parte de sua trajetória está coberto pelo m.
bíceps femoral (figuras 1A, 1C, 1D e 1E). Tais características assemelham-se
àquelas dos cães domésticos (GETTY, 1986; ARAUJO, 2003; EVANS; DE
LAHUNTA, 2013), gatos e leopardos nebulosos (CARLON; HUBBARD, 2012),
embora nos gatos ele seja rudimentar, apresentando-se muito fino (NICKEL et
al., 1986).
Nos cães (GETTY, 1986; NICKEL et al., 1986; BUDRAS et al., 2007)
e nos mãos-peladas (PEREIRA et al., 2010), o músculo origina-se da porção
distal do ligamento sacrotuberal, enquanto nos gatos, devido à ausência deste
ligamento (NICKEL et al., 1986; CONSTANTINESCU, 2005), o m. abdutor
origina-se da primeira ou segunda vértebras coccígeas (NICKEL et al., 1986).
Carlon e Hubbard (2012) citam, no entanto, que nos gatos e leopardos
nebulosos, o músculo origina-se da primeira e segunda vértebras coccígeas por
meio de duas cabeças.
Nos quatis, embora o ligamento sacrotuberal também esteja ausente
(figuras 1D, 2B, 2C, 2D, 2E, 2F), sua origem não se localiza na coluna vertebral,
como nos gatos, mas em uma região intermediária entre a desta espécie e a dos
cães, de forma menos ancorada, na medida em que, por meio de um delicado e
plano tendão, surge na parte central (ou um pouco mais cranial) da face
profunda da extremidade proximal do m. gluteofemoral e parte adjacente da
borda caudal do m. glúteo superficial (figuras 1D, 2B, 2C, 2D, 2E). Exceção foi
observada no antímero esquerdo de um dos quatis, no qual a borda caudal do
m. glúteo superficial não participava da origem do m. abdutor (figura 2F).
Partindo da origem e após curta trajetória sob a cobertura do m.
gluteofemoral, aonde acompanha caudalmente a parte inicial do nervo isquiático,
o músculo alcança a face profunda do m. bíceps femoral, cruzando-a
obliquamente na medida em que se dirige caudodistalmente até alcançar a
borda caudal deste, ao nível da articulação do joelho (figuras 1A, 1C, 1D e 1E).
48
A partir de então, o m. abdutor passa a acompanhar a citada borda,
posicionando-se caudalmente e de forma justaposta à mesma, até que ambos
os músculos insiram-se na fáscia crural (figuras 1A, 1C, 1D e 1E).
A relação com o bíceps femoral vai de encontro ao que é relatado nos
cães (GETTY, 1986; NICKEL et al., 1986; EVANS; DE LAHUNTA, 2013), assim
como sua inserção na fáscia crural (GETTY, 1986; NICKEL et al., 1986;
BUDRAS et al., 2007). A mesma inserção é observada nos mãos-peladas
(PEREIRA et al., 2010), entretanto, nos leopardos nebulosos e gatos
domésticos, o músculo apresenta uma inserção adicional no terço médio do m.
bíceps femoral (CARLON; HUBBARD, 2012).
Nos quatis, contudo, o ventre do m. abdutor ultrapassa a inserção do
m. bíceps femoral, prolongando-se craniodistalmente na fáscia crural (figuras 1A,
1C, 1D, 1E), podendo chegar até, em torno do limite proximal do quarto distal da
região craniolateral da perna (figuras 1A e 1E). Segundo Evans e De Lahunta
(2013), uma extensão do m. abdutor crural além da inserção do m. bíceps
femoral é frequentemente observada em cães.
Acredita-se que o músculo estenda a articulação do quadril e flexione
o joelho, bem como tenda à abduzir o membro, assim como nos cães (GETTY,
1986). Nickel et al. (1986) citam que, nos carnívoros domésticos, o mesmo tem
uma função insignificante, embora auxilie a parte caudal do m. bíceps femoral na
abdução do membro.
M. Semimembranoso
O músculo semimembranoso é bem desenvolvido e encontra-se
profundamente na metade caudal da coxa, sendo incompletamente dividido em
porções cranial e caudal, por uma fissura profunda e longitudinal na face lateral
do músculo (figuras 1B, 1D e 4). Embora seja também bastante carnoso no cão,
neste o músculo apresenta duas porções completamente individualizadas
(GETTY, 1986; EVANS; DE LAHUNTA, 1994; BUDRAS et al., 2007), assim
como nos mãos-peladas (PEREIRA et al., 2010), leopardos nebulosos
(CARLON; HUBBARD, 2012) e gatos domésticos (NICKEL et al., 1986;
49
SCHALLER, 1999; CARLON; HUBBARD, 2012).
As duas porções possuem um volume aproximado, no entanto, em
um corte transversal, a superfície da porção cranial é triangular, enquanto a da
porção caudal é elíptica (figura 1B). Nos cães, as duas porções também
apresentam o mesmo tamanho (NICKEL et al., 1986; EVANS; DE LAHUNTA,
2013), ou quase (EVANS; DE LAHUNTA, 1994), sendo que um contorno de oval
a triangular é apresentado na secção transversa do músculo como um todo
(EVANS; DE LAHUNTA, 2013). A porção caudal sobrepõe parcialmente a
porção cranial, em uma vista lateral (figuras 1B e 1D), assim como nos cães
(EVANS; DE LAHUNTA, 2013).
Sua origem inicia na superfície distal da parte caudal da tuberosidade
isquiática (figuras 2A, 2C, 2F e 3A), prolongando-se medialmente por dois terços
a três quartos, aproximadamente, do arco isquiático (figura 3A). Nos cães
(GETTY, 1986; NICKEL et al., 1986; EVANS; DE LAHUNTA, 1994), mãos-
peladas (PEREIRA et al., 2010), leopardos nebulosos e gatos domésticos
(CARLON; HUBBARD, 2012), a origem restringe-se, no entanto, à tuberosidade
isquiática.
O músculo apresenta duas inserções distintas (figura 4). A mais distal,
relacionada à porção caudal do músculo, situa-se, nas proximidades da borda
medial do côndilo medial da tíbia, sob o ligamento colateral medial da articulação
do joelho (figura 4B). O mesmo local de inserção é observado nos cães (NICKEL
et al., 1986; EVANS; DE LAHUNTA, 2013), mãos-peladas (PEREIRA et al.,
2010), leopardos nebulosos e gatos domésticos (CARLON; HUBBARD, 2012).
A inserção mais proximal, associada à porção cranial, situa-se no
fêmur. Tem inicio imediatamente proximal e adjacente ao epicôndilo medial,
continuando-se proximalmente, em extensão variável, pelo terço distal da face
medial da diáfise deste osso (figura 4B). Sua espessura aumenta
gradativamente distalmente até alcançar a face poplítea, aonde contorna
proximalmente a origem da cabeça medial do m. gastrocnêmio. Assemelha-se,
de uma maneira geral, com a inserção nos gatos, leopardos nebulosos
(CARLON; HUBBARD, 2012) e cães (NICKEL et al., 1986; EVANS; DE
LAHUNTA, 2013), embora nestas espécies, a fixação na face medial do fêmur,
observada nos quatis, seja transferida para o lábio medial da face áspera deste
50
osso. Assemelha-se também à inserção nos mãos-peladas, embora nestes, a
origem estenda-se proximalmente somente até a origem do m. gastrocnêmio
(PEREIRA et al., 2010).
Cranialmente, o m. semimembranoso relaciona-se principalmente
com o m. adutor magno, enquanto medialmente, tem sua maior parte recoberta
pelo grácil (figura 4A). Lateralmente, é em maior parte, recoberto pelo m. bíceps
femoral (figuras 1B e 1D), enquanto caudalmente relaciona-se com o m.
semitendinoso. As mesmas relações são demonstradas nos cães, embora
nestes o m. semitendinoso avance um pouco mais cranialmente, alcançando
também a face lateral do m. semimembranoso (NICKEL et al., 1986), o que
reduz um pouco a área de contato entre este e o m. bíceps femoral.
Admite-se que o músculo estenda a articulação do quadril e flexione o
joelho, como nos cães (GETTY, 1986). Acredita-se também que aduza o
membro, da mesma forma que Schaller (1999) relata nos carnívoros domésticos.
M. Bíceps femoral
O m. bíceps femoral é bem desenvolvido, sendo largo e longo, cujo
formato lembra ao de um triângulo à medida que alarga-se progressivamente até
sua inserção (figuras 1A e 1E). É o maior músculo observado na face lateral da
coxa, compondo a maior parte da metade caudal da face lateral desta e
estendendo-se pela superfície caudoproximal da face lateral da perna (figuras
1A e 1E). Tais características assemelham-se àquelas do m. bíceps femoral dos
cães (GETTY, 1986; EVANS; DE LAHUNTA, 1994; ARAUJO, 2003), dos gatos
(CARLON; HUBBARD, 2012; POPESKO, 2012) e dos leopardos nebulosos
(CARLON; HUBBARD, 2012).
Apesar do seu tamanho, nos quatis o m. bíceps femoral é constituído
por um único ventre (figuras 1A, 1B e 1C), enquanto nos cães o músculo possui
duas partes (GETTY, 1986; NICKEL et al., 1986) sendo que uma delas é
pequena, situando-se profundamente e caudalmente em relação à porção
principal do músculo, da qual pode ser separada longitudinalmente (GETTY,
1986). Nos quatis, somente uma cabeça é observada (figuras 2A, 2E, 2F e 3A),
51
enquanto nos mãos-peladas duas estão presentes (PEREIRA et al., 2010),
assim como nos cães (GETTY, 1986; EVANS; DE LAHUNTA, 2013), nos quais
cada uma está associada a uma porção do músculo (GETTY, 1986).
Nos quatis, o músculo origina-se na porção lateral da tuberosidade
isquiática (figuras 2A, 2C, 2F e 3A). Nos gatos e leopardos nebulosos, a origem
também está restrita à esta tuberosidade (CARLON; HUBBARD, 2012),
enquanto nos cães, sua origem é mais ampla, abrangendo também o terço distal
(GETTY, 1986) do ligamento sacrotuberal (GETTY, 1986; EVANS; DE
LAHUNTA, 1994; BUDRAS et al., 2007; EVANS; DE LAHUNTA, 2013), o que
também é verificado nos mãos-peladas (PEREIRA et al., 2010).
O músculo insere-se nas fáscias lata e crural, de forma continuada
(figuras 1A e 3B). Na primeira, a inserção estende-se desde a metade da coxa
ou um pouco distal a esta, até a articulação do joelho, acompanhando o eixo do
fêmur e recobrindo a porção mais caudal da metade distal do m. vasto lateral.
Na segunda, a inserção estende-se pela face lateral da perna, desde o joelho
até um pouco proximalmente à sua metade, recobrindo boa parte da cabeça
lateral do m. gastrocnêmio. Em um dos animais, entretanto, a inserção
alcançava a metade da perna. Nos cães (GETTY, 1986; EVANS; DE LAHUNTA,
1994; SCHALLER, 1999) e mãos-peladas (PEREIRA et al., 2010), além de
inserir-se nas fáscias lata e crural, o músculo emite uma fáscia para o tendão
calcanear comum, o que não ocorre nos quatis (figuras 1A, 1C, 1D e 3B). Nos
gatos domésticos, a inserção também ocorre na fáscia crural (CARLON;
HUBBARD, 2012; POPESKO, 2012) e no tendão calcanear comum (CARLON;
HUBBARD, 2012), porém não na fáscia lata (CARLON; HUBBARD, 2012;
POPESKO, 2012), da mesma forma que nos leopardos nebulosos (CARLON;
HUBBARD, 2012).
Cranioproximalmente, o músculo relaciona-se com o músculo
gluteofemoral, enquanto caudalmente estabelece relação com o m.
semitendinoso na coxa, e com o m. abdutor crural caudal na perna (figura 1A).
Nos gatos e leopardos nebulosos, relações similares ocorrem com o m.
gluteofemoral e o m. semitendinoso (CARLON; HUBBARD, 2012), enquanto nos
cães, embora relações semelhantes ocorram com o m. semitendinoso (GETTY,
1986; NICKEL et al., 1986) e o m. abdutor crural caudal (EVANS; DE LAHUNTA,
52
1994; BUDRAS et al., 2007), a relação cranioproximal ocorre com o m. glúteo
superficial, conforme demonstram Getty (1986) e Evans e De Lahunta (1994), já
que nesta espécie o m. gluteofemoral está ausente. Relação similar com o m.
semitendinoso é relatada nos mãos-peladas (PEREIRA et al., 2010).
Considera-se que o músculo estenda as articulações do quadril e do
joelho, com sua parte caudal flexionando esta última. Tais funções são
igualmente realizadas pelo m. bíceps femoral dos cães, nos quais, entretanto,
também estende o tarso (EVANS; DE LAHUNTA, 1994; SCHALLER, 1999). Esta
função não ocorre nos quatis, já que nestes não há participação do m. bíceps
femoral na formação do tendão calcanear comum.
CONCLUSÕES
Os músculos que compõem o grupo caudal da coxa dos quatis são o
m. semitendinoso, m. semimembranoso, m. bíceps femoral e m. abdutor crural
caudal, cujas características gerais assemelham-se àquelas dos carnívoros
domésticos.
Foram verificadas diversas e significativas diferenças anatômicas
entre os quatis e os cães, destacando-se a presença de duas cabeças bem
distintas no m. semitendinoso; a divisão incompleta do m. semimembranoso e a
extensão de sua origem pelo arco isquiático; a presença de somente uma
cabeça no m. bíceps femoral; a origem do m. abdutor crural caudal na face
profunda do m. gluteofemoral e parte adjacente da borda caudal do m. glúteo
superficial; a ausência do ligamento sacrotuberal e a não participação dos Mm.
semitendinoso e bíceps femoral na formação do tendão calcanear comum.
As diferenças anatômicas encontradas, em relação aos cães,
envolvendo principalmente as origens, inserções, comprimento ou a divisão dos
ventres musculares, possivelmente representam adaptações deste grupo
muscular frente aos diferentes hábitos de vida desenvolvidos pelos quatis, como
os de subir em árvores para se alimentarem.
53
AGRADECIMENTOS
Ao Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais
Renováveis (IBAMA) e Instituto Chico Mendes de Conservação da
Biodiversidade (ICMBio), pela liberação dos animais utilizados nesta pesquisa.
ABSTRACT: The coatis (N. nasua) are carnivores Procyonidae family, found
mainly in forested habitats, from northern Colombia to northern Argentina. Generalist omnivores, they feed both on the ground as in trees. By ingesting mainly fruits, they are potential seed dispersers, participating in forest dynamics. The habit of climbing trees to feed makes their hindlimbs much more required and versatile than those of canids, of which they evolutionarily diverged but still share the same Suborder. Thus, this study examined the anatomical aspects of the muscles that integrate the caudal group of the thigh of coatis, which had its general aspects, location, shape, origin, insertion, syntopy and actions evaluated. Five adult animals (two females and three males) provided by IBAMA-GO (License: 98/2011) were used in this research. They were fixed with 10% formaldehyde solution and dissected after a minimum period of 72 hours after fixation. The muscles which comprise the caudal group of the thigh of coatis are the m. semitendinosus, the m. semimembranosus, m. biceps femoris and m. abductor cruris caudalis. The semitendinosus has two heads, long (lateral) and short (medial), while the semimembranosus is incompletely divided into cranial and caudal parts. The biceps femoris muscle has only one head. The ligamentum sacrotuberale is absent and the abductor cruris caudalis muscle originates from the deep surface of the gluteofemoral muscle and adjacent part of the gluteus superficialis. The abilities acquired by coatis as they distanced from canids becoming climbers have been accompanied by anatomical adaptations in the structure of the caudal muscles of the thigh, which are characterized by modifications in their origins, insertions or even relating to their length or their muscle belly divisions.
KEYWORDS: Carnivore. Ischiotibial muscles. Pelvic limb. Procyonidae. Wild
animals.
REFERÊNCIAS
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CAPÍTULO 3 – ASPECTOS ANATÔMICOS DOS MÚSCULOS MEDIAIS DA
COXA DO QUATI (Nasua nasua, LINNAEUS 1766)
ANATOMICAL ASPECTS OF THE MEDIAL THIGH MUSCLES OF COATI
(Nasua nasua, LINNAEUS 1766)
Flávio de Rezende GUIMARÃES1; Julio Roquete CARDOSO2;
Thelma Michella SADDI3; Luciana Batalha de Miranda ARAÚJO4;
Eugênio Gonçalves de ARAÚJO4.
1. Professor, Mestre, Faculdade de Agronomia, Medicina Veterinária e Zootecnia,
UFMT, Cuiabá, MT, Brasil. [email protected]; 2. Professor, Doutor,
Instituto de Ciências Biológicas, UFG, Goiânia, GO, Brasil; 3. Mestre,
Doutoranda do PPG em Ciência Animal, EVZ, UFG, Goiânia, GO, Brasil; 4.
Professores, Doutores, EVZ, UFG, Goiânia, GO, Brasil.
Submetido à Bioscience Journal em 26 de agosto de 2013
Situação atual: aceito em 12 de novembro de 2013 (última alteração: em
edição).
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ASPECTOS ANATÔMICOS DOS MÚSCULOS MEDIAIS DA COXA DO QUATI
(Nasua nasua, LINNAEUS 1766)
ANATOMICAL ASPECTS OF THE MEDIAL THIGH MUSCLES OF COATI
(Nasua nasua, LINNAEUS 1766)
RESUMO: Quatis (Nasua Spp.) são animais pertencentes à família Procyonidae
da ordem Carnivora. Presentes em todos os biomas brasileiros, o Nasua nasua está distribuído na América do Sul, desde o norte da Colômbia até o norte da Argentina, sendo comuns na maioria das florestas neotropicais desta região. Onívoros, alimentam-se principalmente de frutos, tanto no solo quanto em árvores, o que os tornam importantes dispersores de sementes. Seus hábitos arbóreos exigem mais força e mobilidade de seus membros pélvicos do que nos canídeos, dos quais divergiram evolutivamente, mas ainda compartilham a mesma Subordem. Neste sentido, este estudo analisou os aspectos anatômicos dos músculos que integram o grupo medial da coxa dos quatis, os quais tiveram seus aspectos gerais, localização, forma, origem, inserção, sintopia e ações avaliados. Para a realização desta pesquisa foram utilizados cinco animais adultos (duas fêmeas e três machos) cedidos pelo IBAMA-GO (Licença: 98/2011), os quais foram fixados com solução de formaldeído a 10% e dissecados depois de um período mínimo de 72 horas. Os músculos que compõem o grupo medial da coxa dos quatis são o m. grácil, m. pectíneo, m. adutor magno, m. adutor curto, m. adutor longo e o m. obturador externo. Todos os músculos apresentam particularidades quanto à origem e/ou inserção. O músculo grácil é bem largo e não contribui para a formação do tendão calcanear comum. O músculo pectíneo insere-se na metade da face caudal do fêmur. Os três músculos adutores encontram-se presentes e dispostos como três lâminas sucessivas e crescentes, no sentido craniocaudal, estando o músculo adutor curto interposto entre o m. adutor longo cranialmente e o m. adutor magno caudalmente. Suas inserções dispõem-se longitudinalmente e paralelas na face caudal do fêmur, crescendo em extensão, da medial (m. adutor longo) para a lateral (m. adutor magno). As habilidades adquiridas pelos quatis na medida em que se afastaram evolutivamente dos canídeos, passando a ter hábitos também arbóreos, foram acompanhadas por adaptações anatômicas no grupo muscular em questão, com várias delas assemelhando-se mais ao padrão verificado nos gatos do que propriamente nos cães. As adaptações caracterizaram-se principalmente por alterações nas origens e/ou inserções, tamanho e, no caso dos músculos adutores, também na quantidade e arranjo dos mesmos.
PALAVRAS-CHAVE: Animais silvestres. Carnívoros. Membro Pélvico. Músculos
adutores. Procionídeos.
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INTRODUÇÃO
Os quatis (Nasua nasua) são animais pertencentes à família
Procyonidae da ordem Carnivora (WILSON; REEDER, 2005), caracterizados por
apresentarem coloração cinzento-amarelada (MORO-RIOS et al., 2008), nariz
comprido e uma cauda longa, verticalmente ereta (SILVEIRA, 1999), peluda e
com anéis pretos e amarelados (MORO-RIOS et al., 2008).
São encontrados na América do Sul, do norte da Colômbia ao norte
da Argentina (CUARÓN et al., 2004), ocorrendo em todos os biomas brasileiros
(BARROS; FRENEDOZO, 2009). Onívoros generalistas, alimentam-se tanto no
solo como em árvores (SILVEIRA, 1999), adaptando-se a diferentes ambientes e
compondo sua dieta com diferentes itens (RODRIGUES et al., 2006),
principalmente frutos (BEISIEGEL, 2001; ALVES-COSTA et al., 2004).
Comuns na maioria das florestas neotropicais da América do Sul são,
frequentemente, a espécie mais abundante de carnívoros desses ambientes,
nos quais desempenham um importante papel como dispersores de sementes
(ALVES-COSTA et al., 2004). O fato de poderem ser mantenedores e/ou
transmissores de patógenos para os animais domésticos e seres humanos
(GUIMARÃES et al., 2012) mostra, adicionalmente, a atenção que esta espécie
merece.
Apesar de terem se afastado evolutivamente dos canídeos
(COLBERT; MORALES, 1991), os procionídeos ainda pertencem à mesma
Subordem (Caniformia) desses (WILSON; REEDER, 2005). Diferentemente dos
cães, os quatis possuem hábitos de escalar/trepar, incluindo os de subir em
árvores para se alimentar, o que faz com que a musculatura de seus membros
pélvicos seja mais exigida e dinâmica do que aquela dos cães domésticos. Tal
situação, merecedora de uma investigação do ponto de vista anatômico, motivou
a pesquisa em questão.
Assim, este estudo objetivou analisar os aspectos anatômicos dos
músculos que compõem o grupo medial da coxa dos quatis, principais
responsáveis pelos movimentos de adução do membro pélvico e, portanto, tão
importantes para as escaladas realizadas por esta espécie. As análises
englobaram os aspectos gerais, localização, forma, origem, inserção, sintopia e
59
proposições para as ações dos músculos deste grupo. Buscou-se uma descrição
detalhada de cada músculo, visando subsidiar comparações mais
pormenorizadas com o mesmo grupo muscular de outras espécies de
carnívoros, em estudos futuros.
MATERIAL E MÉTODOS
Para a realização desta pesquisa, aprovada junto a Comissão de
Ética na Experimentação em Animais da Universidade Federal de Goiás
(Processo nº 235/2011), foram utilizados cinco animais adultos (duas fêmeas e
três machos) cedidos pela Unidade Goiana do Instituto Brasileiro do Meio
Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA/GO) (Licença nº
98/2011).
Três dos cinco animais utilizados foram eutanasiados com autorização
do Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMbio) (SISBIO
nº 26278-2), seguindo as orientações da Resolução nº 714, de 20 de junho de
2002, do Conselho Federal de Medicina Veterinária (CFMV, 2002), a qual
normatiza a eutanásia de animais silvestres de vida livre e de zoológico. Para
tanto, foram utilizados uma associação de tiletamina/zolazepam (10 mg/Kg - IM)
para a contenção química e indução anestésica, seguida de administração de
tiopental (12,5 mg/kg - IV) para atingir o plano anestésico, após o qual, foi
mantida a administração deste anestésico geral injetável a 2,5% (IV) até o óbito
por sobrecarga anestésica.
Os animais foram fixados com solução de formaldeído a 10%, por
meio de perfusão via artéria carótida comum, injeção nas grandes cavidades e
infiltração das grandes massas musculares. Após 24 horas foram imersos em
cubas com solução de formaldeído a 10%, nas quais permaneceram por pelo
menos 72 horas antes do início das dissecações. Após o início destas, os
animais foram mantidos em cubas com solução de álcool etílico 92,8º GL.
As dissecações dos músculos foram realizadas em ambos os
antímeros, utilizando-se lupa modelo DEKEL TL 1020, com iluminação e
capacidade de ampliação de cinco vezes, sendo os achados registrados e
60
fotografados com câmera fotográfica digital Cyber-shot®, Sony; 7,2 megapixels.
A terminologia empregada baseou-se na nomenclatura anatômica
veterinária, utilizada em animais domésticos e regida pelo International
Committee on Veterinary Gross Anatomical Nomenclature (2012).
As ações de cada músculo foram inferidas a partir da análise conjunta
da origem, inserção, disposição dos feixes musculares e sintopia do ventre
muscular com os ossos e articulações a ele associados.
Considerando que os quatis são da mesma Subordem dos canídeos,
os resultados deste estudo foram comparados principalmente com aqueles
encontrados nos cães domésticos (Canis lupus familiaris), utilizados como
espécie de referência. Os gatos domésticos (Felis catus) e os leopardos
nebulosos (Neofelis nebulosa), representando os felídeos, assim como os mãos-
peladas (Procyon cancrivorus), outra espécie de procionídeo, também foram
utilizados na comparação.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Grupo medial
Getty (1986) considera os músculos grácil, pectíneo, obturador
externo e os músculos adutores, como os integrantes da musculatura medial da
coxa nos carnívoros domésticos. Nos quatis, os mesmos músculos estão
presentes, embora os músculos adutores apresentem diferenças em relação aos
dos cães, tanto no número de ventres musculares, quanto ao seu arranjo.
Apesar de Santos et al. (2010) não encontrarem diferenças
anatômicas significativas entre os músculos do membro torácico dos quatis e
dos cães domésticos, e de Pereira et al. (2010) terem verificado apenas uma
diferença significativa entre os músculos da coxa do mão-pelada e do cão, no
presente estudo foram detectadas várias e significativas diferenças anatômicas
entre os músculos mediais da coxa dos quatis e dos cães domésticos, sendo
61
que várias delas, remetem à anatomia dos felídeos.
Músculo grácil
O músculo grácil possui um ventre plano e longo, situado
superficialmente na metade caudal da face medial da coxa e terço proximal,
aproximadamente, da face medial da perna (figura 1A). De forma geral, segue o
padrão dos cães (GETTY, 1986; KÖNIG; LIEBICH, 2005; EVANS; DE
LAHUNTA, 2013) e gatos domésticos (GETTY, 1986), assim como o dos mãos-
peladas, embora nestes, o músculo pareça mais estreito, conforme ilustrado por
Pereira et al. (2010).
Sua origem encontra-se no tendão sinfisial, ao longo de toda a sínfise
pélvica, sob a forma de uma delgada aponeurose, que prolonga-se distalmente a
curta distância, aderida à porção mais proximal dos músculos adutores curto e
magno. A origem continua, por meio de uma delicada aponeurose, pela metade
medial, aproximadamente, da borda cranial do púbis (pécten) e ainda no arco
isquiático, nas proximidades da sínfise pélvica (figura 2A).
Figura 1. Aspecto medial do membro pélvico direito de quati (Nasua nasua). A- musculatura superficial; B- musculatura profunda da coxa, após rebatimento dos músculos sartório e grácil. Legenda: AC, m. adutor curto; AL, m. adutor longo; AM, m. adutor magno; GR, m. grácil; GR - ti, tendão de inserção do m. grácil; PE, m. pectíneo; RF, m. reto femoral; SA, m. sartório; SM, m. semimembranoso; ST, m. semitendinoso; ST- ti, tendão de inserção do m. semitendinoso; VL, m. vasto lateral; VM, m. vasto medial.
62
Nos cães, sua origem também é aponeurótica (GETTY, 1986;
BUDRAS et al., 2007), porém restringe-se ao tendão sinfisial (GETTY, 1986;
EVANS; DE LAHUNTA, 1994; SCHALLER, 1999; BUDRAS et al., 2007), assim
como nos mãos-peladas (PEREIRA et al., 2010). Nos gatos e leopardos
nebulosos, a origem restringe-se ainda mais, situando-se no terço caudal da
sínfise pélvica (CARLON; HUBBARD, 2012).
Por meio de um tendão plano, o m. grácil insere-se medialmente e
próximo ao terceiro quarto distal da borda cranial da tíbia, chegando a atingi-la,
às vezes (em 40% dos membros dissecados). Sua inserção situa-se logo distal à
inserção do m. sartório, com a qual torna-se contínua antes de inserir-se no
osso, já que as extremidades distais desses dois músculos fundem suas bordas
de contato (figura 1A). A parte distal da borda caudal encontra-se conectada à
fáscia crural e curva-se bastante, estreitando bem o ventre muscular antes de o
músculo inserir-se (figura 1A).
Figura 2. Representação esquemática do osso coxal e fêmur de quati (Nasua nasua). A- Aspecto lateral do osso coxal esquerdo: representação das origens dos músculos mediais da coxa; B- Aspecto caudal do fêmur direito: representação das inserções dos músculos mediais da coxa. Legenda: AC, m. adutor curto; AL, m. adutor longo; AM, m. adutor magno; GR, m. grácil; OE, m. obturador externo; PE; m. pectíneo; TT, terceiro trocânter.
63
Nos cães, entretanto, sua inserção é aponeurótica (NICKEL et al.,
1986; EVANS; DE LAHUNTA, 2013) e passa profundamente em relação à
porção caudal do músculo sartório, para inserir-se ao longo de todo o
comprimento da borda cranial da tíbia (GETTY, 1986; EVANS; DE LAHUNTA,
2013), o que também ocorre nos mãos-peladas (PEREIRA et al., 2010),
enquanto nos gatos e leopardos nebulosos a inserção restringe-se à parte
proximal da borda cranial da tíbia, situando-se medialmente a ela (CARLON;
HUBBARD, 2012).
O músculo, nos cães, emite uma faixa tendínea, juntamente com
aquela do m. semitendinoso, para o tendão calcanear comum (GETTY, 1986;
NICKEL et al., 1986; EVANS; DE LAHUNTA, 2013), a qual insere-se na
tuberosidade do calcâneo (EVANS; DE LAHUNTA, 1994; EVANS; DE
LAHUNTA, 2013). Tal situação não é citada por Pereira et al. (2010) nos mãos-
peladas e não ocorre nos gatos (NICKEL et al., 1986), assim como não ocorre
nos quatis.
O m. grácil reveste a borda medial dos grandes músculos adutores
(adutor magno e adutor curto) e a maior parte da face medial do m.
semimembranoso, assim como grande parte do m. semitendinoso (figura 1). De
uma maneira geral, a mesma situação é demonstrada nos cães (EVANS; DE
LAHUNTA, 2013), gatos (GETTY, 1986) e leopardos nebulosos (CARLON;
HUBBARD, 2012), embora nos cães, a parte cranial da superfície medial do m.
adutor (“magno” ou “magno e curto”) fique descoberta (NICKEL et al., 1986;
EVANS; DE LAHUNTA, 2013). A borda cranial do m. grácil relaciona-se
principalmente com a borda caudal do m. sartório.
Nos quatis, a hipótese de ação do m. grácil engloba a adução do
membro pélvico, a extensão do quadril e a flexão do joelho, da mesma forma
que nos cães (EVANS; DE LAHUNTA, 2013). A extensão do tarso, no entanto,
que ocorre nos cães (GETTY, 1986; EVANS; DE LAHUNTA, 2013), não ocorre
nos quatis, já que nestes não há contribuição do m. grácil na formação do
tendão calcanear comum.
64
Músculo pectíneo
Este músculo é parcialmente observado na parte proximal da face
medial da coxa, como uma cunha entre os músculos sartório e grácil, apesar de
não entrar em contato com o primeiro (figura 1A). Sua localização, de uma
maneira geral, é a mesma daquela demonstrada nos cães (EVANS; DE
LAHUNTA, 1994; SALOMON et al., 2008), gatos (GETTY, 1986), leopardos
nebulosos (CARLON; HUBBARD, 2012) e mãos-peladas (PEREIRA et al.,
2010).
O ventre do músculo é relativamente pequeno, lembrando um fuso
(figuras 1 e 3B). Sua metade proximal é bem mais volumosa e um pouco
comprimida craniocaudalmente (figura 1B), enquanto sua metade distal é bem
achatada, tornando-se plana (figura 3B e 4A). Nos cães (GETTY, 1986; EVANS;
DE LAHUNTA, 1994) e mãos-peladas (PEREIRA et al., 2010), ele também é
relativamente pequeno e fusiforme, enquanto nos gatos ele é totalmente plano
(NICKEL et al., 1986; RODRIGUES et al., 1989).
Figura 3. Musculatura da coxa de quati (Nasua nasua). A- Aspecto caudal da
coxa direita: musculatura profunda, mostrando o formato dos adutores magno e curto e a relação entre os mesmos; B- Aspecto caudomedial da coxa direita: musculatura profunda da coxa, após rebatimento dos músculos grácil, semimembranoso, adutor magno e adutor curto, mostrando os músculos pectíneo e adutor longo. A porção mais medial da face caudal do m. adutor longo está sobreposta pelo m. pectíneo. Legenda: AC, m. adutor curto; AL, m. adutor longo; AM, m. adutor magno; BF, m, bíceps femoral; GF, m. gluteofemoral; GR, m. grácil; PE; m. pectíneo; RF, m. reto femoral; SM, m. semimembranoso; ST, m. semitendinoso; VM, m. vasto medial.
65
Em um plano profundo, o m. pectíneo situa-se entre o m. adutor curto,
caudalmente, e os músculos vasto medial e adutor longo, cranialmente (figura
1B), assemelhando-se ao que ocorre nos cães (exceto pelo m. adutor longo)
(GETTY, 1986). Situa-se medial e caudalmente ao m. adutor longo, sobrepondo
a parte medial da face caudal e quase toda a borda medial deste (figuras 1B, 3B
e 4A). Nos leopardos nebulosos, entretanto, o m. pectíneo situa-se cranialmente
ao m. adutor longo (CARLON; HUBBARD, 2012). O m. pectíneo compõe com
este, uma lâmina muscular que, a princípio, parece ser um único músculo,
tamanha a intimidade entre os mesmos (figuras 1B e 3B).
O músculo origina-se na eminência iliopúbica (figura 2A). Nos gatos,
enquanto Nickel et al. (1986) citam somente uma origem, situada na porção
lateral do pécten do púbis, Rodrigues et al. (1989) mencionam duas cabeças,
uma no tendão pré-púbico e outra na eminência iliopúbica. Nos cães, a origem
pode ocorrer no ligamento púbico cranial e eminência iliopúbica (NICKEL et al.,
1986; EVANS; DE LAHUNTA, 1994) ou no tendão pré-púbico (GETTY, 1986),
sendo esta também a origem do músculo nos mãos-peladas (PEREIRA et al.,
2010).
O músculo insere-se, por meio de um tendão com aspecto de fita
(figuras 3B e 4A), na metade da face caudal do fêmur, aproximadamente (figuras
2B e 3B). A pequena área de inserção encontra-se justaposta medialmente à
inserção do m. adutor curto e distalmente à inserção do m. adutor longo (figuras
2B, 3B e 4A), direcionando-se distomedialmente (figura 2B). Nos gatos (NICKEL
et al., 1986; CARLON; HUBBARD, 2012) e nos leopardos nebulosos (CARLON;
HUBBARD, 2012) a inserção encontra-se mais proximalmente, quase que na
extremidade proximal do fêmur, situando-se na porção mais proximal do lábio
medial da face áspera, distalmente ao trocânter menor. Apesar de nessas duas
espécies a inserção também encontrar-se medialmente à do m. adutor curto,
conforme ilustram Carlon e Hubbard (2012), ela situa-se proximalmente à
inserção do m. adutor longo, e não, distalmente, como nos quatis.
Nos cães, ao contrário, o tendão de inserção é longo (NICKEL et al.,
1986) e, portanto, a inserção é bem mais distal que a dos quatis, podendo
ocorrer no lábio medial da face áspera e face poplítea (NICKEL et al., 1986;
KÖNIG; LIEBICH, 2005) ou ao longo da superfície caudal do terço distal do
66
fêmur (GETTY, 1986), sendo esta também a área de inserção nos mãos-peladas
(PEREIRA et al., 2010).
O m. pectíneo parece flexionar a articulação do quadril, além de
aduzir e supinar o membro, assim como nos carnívoros domésticos (NICKEL et
al., 1986; KÖNIG; LIEBICH, 2005).
Músculos adutores
Dependendo da espécie de animal doméstico, podem ser
encontrados até três músculos adutores: o longo, o curto e o magno (NICKEL et
al., 1986).
No cão, Schaller (1999) menciona que frequentemente só um m.
adutor é encontrado, constituído pela fusão dos adutores curto e magno. A
presença de dois adutores nesta espécie, no entanto, é mais comumente
relatada (GETTY, 1986; NICKEL et al., 1986; KÖNIG; LIEBICH, 2005; BUDRAS
et al., 2007; EVANS; DE LAHUNTA, 2013), apesar dos mesmos serem
contraditoriamente designados. Assim, os autores consideram que o magno e o
curto podem encontrar-se fusionados, com o longo sendo o segundo adutor
(GETTY, 1986; EVANS; DE LAHUNTA, 2013); ou o magno e o curto podem
apresentar-se separados, com o longo fusionado ao m. pectíneo (NICKEL et al.,
1986; KÖNIG; LIEBICH, 2005; BUDRAS et al., 2007).
Nos quatis os três músculos adutores podem ser encontrados de
forma individualizada (figuras 1B e 3B). Tal situação, embora diferente daquela
encontrada nos cães, é semelhante à dos gatos domésticos (NICKEL et al.,
1986; KÖNIG; LIEBICH, 2005; SALOMON et al., 2008; CARLON; HUBBARD,
2012) e leopardos nebulosos (CARLON; HUBBARD, 2012). Os mãos-peladas,
apesar de serem procionídeos, diferenciam-se dos quatis, uma vez que
possuem somente dois músculos adutores, o curto e o magno (PEREIRA et al.,
2010).
67
Figura 4. A- Aspecto caudal da metade proximal da coxa direita de quati (Nasua
nasua): musculatura profunda com ênfase para a fusão parcial do m. adutor longo com o m. pectíneo; B- Aspecto lateral do membro pélvico direito de quati (Nasua nasua): musculatura profunda da coxa, após rebatimento dos músculos bíceps femoral, semimembranoso, adutores (magno e curto) e quadrado femoral, evidenciando o m. obturador externo e suas relações de vizinhança. Legenda: AC, m. adutor curto; AL, m. adutor longo; AM, m. adutor magno; BF, m, bíceps femoral; G, m. gêmeos; OE, m. obturador externo; PE; m. pectíneo; QF, m. quadrado femoral; SM ca, parte caudal do m. semimembranoso; SM cr, parte cranial do m. semimembranoso; ST, m. semitendinoso; TM, trocanter maior.
Nos quatis, entretanto, diferentes graus de fusão foram observados
entre o m. adutor longo e o m. pectíneo de três (60%) dos cinco animais
dissecados. Assim, enquanto em um dos animais (em ambos os antímeros) a
fusão era estabelecida por uma delgada fileira de feixes musculares dispostos
longitudinalmente entre as partes distais dos ventres dos músculos adutor longo
e pectíneo, em um segundo animal a fusão atingia todo o comprimento dos
músculos (em ambos os antímeros), envolvendo a metade medial (antímero
esquerdo), aproximadamente, ou quase todo (antímero direito) o diâmetro do m.
pectíneo (figura 4A). Em um terceiro animal, enquanto no antímero esquerdo a
fusão envolvia o quarto medial, aproximadamente, de todo o ventre do m.
pectíneo, no antímero direito a fusão englobava todo o ventre deste,
estabelecendo uma fusão completa.
Os achados acima remetem aos relatos de Nickel et al. (1986), König
e Liebich (2005) e Budras et al. (2007), quando afirmam que no cão estes dois
músculos estão fusionados. Contudo, considerando que os músculos adutores
dos quatis seguem o padrão dos felídeos, tudo indica que, do ponto de vista
68
evolutivo, estes músculos estão se separando nesta espécie, e não o contrário.
O arranjo dos adutores também é diferente entre os quatis e os cães.
Nestes, conforme ilustram Budras et al. (2007) e Evans e De Lahunta (2013), os
adutores dispõe-se de tal forma que, um encontra-se, praticamente, proximal ao
outro. Tal relação é mantida mesmo quando considerada somente a presença
do adutor “magno e curto”, uma vez que neste, enquanto o adutor magno
corresponde à porção distal, o adutor curto equivale à porção proximal do
músculo (SCHALLER, 1999). Nos quatis, os adutores dispõem-se como três
lâminas sobrepostas craniocaudalmente, de forma que o adutor longo é o menor
e mais cranial; o adutor curto é o intermediário, no tamanho e na sequência; e o
adutor magno é o maior e mais caudal dos três (figuras 1B e 3). Estas mesmas
relações, de sobreposição e tamanho, são demonstradas nos leopardos
nebulosos (CARLON; HUBBARD, 2012).
Nos quatis, o conjunto de músculos adutores, como um todo, possui
um formato piramidal (figuras 1B e 3A), assim como nos cães (EVANS; DE
LAHUNTA, 1994). De uma maneira geral, pode-se dizer que nos quatis, este
conjunto encontra-se situado entre o músculo semimembranoso
(caudodistalmente) e a face caudal do fêmur (cranialmente), estendendo-se
proximalmente até a superfície ventral do osso coxal (figura 1B). O conjunto
encontra-se revestido, medialmente, pelos músculos grácil (em maior extensão)
e pectíneo (figuras 1 e 3), e lateralmente, pelo músculo bíceps femoral,
principalmente (figura 3A). Tal localização e sintopia assemelham-se, de uma
forma geral, àquelas demonstradas nos carnívoros domésticos (GETTY, 1986) e
leopardos nebulosos (CARLON; HUBBARD, 2012), embora nestes últimos, o m.
pectíneo situe-se cranialmente ao conjunto de músculos adutores.
O m. adutor longo é, entre os músculos adutores, aquele que menos
avança distalmente, sendo pequeno, plano e com formato de cinta ou triangular
(figuras 3B e 4A). Ao dirigir-se distocaudalmente para atingir a face caudal do
fêmur, ele relaciona-se com parte da metade proximal do m. vasto medial (figura
1B). Nos gatos, apesar de também ser pequeno (SCHALLER, 1999; SALOMON
et al., 2008) e o mais proximal (CARLON; HUBBARD, 2012), o músculo é
fusiforme (SCHALLER, 1999; SALOMON et al., 2008).
Os músculos adutores curto e magno mostram-se como duas lâminas
69
triangulares, relativamente grandes e robustas, que apresentam uma face cranial
e outra caudal (figura 3A). Seus feixes musculares, de uma maneira geral,
dirigem-se laterodistalmente (figura 3A).
Os músculos adutores originam-se no osso coxal. A origem do
músculo adutor longo situa-se na eminência iliopúbica (figura 2A), lateralmente à
origem do m. pectíneo. Carlon e Hubbard (2012) mencionam que, nos gatos e
leopardos nebulosos, o músculo origina-se de uma pequena área do púbis,
lateral e cranial à sínfise púbica, enquanto Salomon et al. (2008) citam que, nos
gatos, a origem localiza-se ventralmente no ramo cranial do púbis.
A origem do m. adutor curto encontra-se disposta como uma delgada
faixa ao longo de toda a face ventral do ramo cranial do púbis, justaposta ao
pécten (borda cranial), continuando-se ao longo de toda a face ventral do ramo
caudal do púbis, justaposta à sínfise pélvica e atingindo a parte correspondente
do tendão sinfisial. Em oito (80%) dos antímeros, a origem prolongava-se
caudalmente, em extensão variável, pelos dois terços craniais do ramo
isquiático, também justaposta à sínfise e atingindo o tendão sinfisial, até
encontrar a inserção do m. adutor magno (figuras 2A e 4B).
Carlon e Hubbard (2012) citam uma origem menos extensa nos gatos
e leopardos nebulosos, restringindo-a a metade cranial da sínfise púbica. Nickel
et al. (1986) restringem ainda mais a origem nos carnívoros domésticos, citando
que nestes, ela encontra-se no tubérculo púbico ventral. Nos mãos-peladas,
Pereira et al. (2010) relatam a origem no tendão sinfisial, sem precisar, no
entanto, qual porção deste está envolvida.
O músculo adutor magno origina-se na face ventral do ísquio, como
uma delgada faixa paralela e justaposta à sínfise isquiática, atingindo a parte
correspondente do tendão sinfisial. Alonga-se desde o nível da extremidade
caudal da sínfise pélvica até uma extensão variável nos terços médio e cranial
(até toda a extensão) do ramo isquiático (figuras 2A e 4B). Nos carnívoros
domésticos ela é mais extensa, ocorrendo ao longo de todo o comprimento da
sínfise pélvica e do tendão sinfisial (NICKEL et al., 1986). Nos leopardos
nebulosos atinge toda a sínfise pélvica (CARLON; HUBBARD, 2012). Já nos
mãos-peladas, Pereira et al. (2010) citam sua origem a partir do tendão sinfisial,
porém sem precisar a região do mesmo.
70
Quanto às inserções, as dos músculos adutores encontram-se
dispostas longitudinalmente na face caudal do fêmur, de forma paralela,
decrescendo em extensão, da lateral para a medial (figuras 2B, 3 e 4A). Este
mesmo padrão é encontrado nos gatos domésticos e leopardos nebulosos
(CARLON; HUBBARD, 2012), entretanto nos cães, enquanto a inserção do
maior m. adutor dispõe-se longitudinalmente na face caudal do fêmur, a do
menor situa-se quase que na extremidade proximal deste osso (GETTY, 1986;
EVANS; DE LAHUNTA, 2013).
A inserção do m. adutor longo se dá longitudinalmente na face caudal
(80%) ou superfície caudomedial (20%) do fêmur, desde um nível pouco distal
ao terceiro trocanter, até aproximadamente, ou mesmo, na metade do osso,
medialmente à inserção do m. adutor curto (figuras 2B, 3B e 4A). Aproxima-se
da inserção relatada nos gatos, nos quais encontra-se na face áspera do fêmur
(SALOMON et al., 2008) ou no lábio medial da mesma (SCHALLER, 1999).
Segue também o padrão demonstrado por Carlon e Hubbard (2012) para os
gatos e leopardos nebulosos, tanto no que se refere à localização quanto na
relação com o adutor curto, apesar de no gato ela ser um pouco mais longa e
estender-se um pouco mais distalmente.
O músculo adutor curto insere-se ao longo da face caudal do fêmur,
imediatamente medial ao lábio lateral da face áspera (bem lateralizado nesta
espécie), acompanhando medialmente, de forma paralela e adjacente, a
inserção do m. adutor magno, desde logo distalmente ao terceiro trocanter até
um pouco proximal ao terço distal do osso. Na altura da metade do osso,
aproximadamente, sua inserção começa a espessar-se no sentido distomedial
até alcançar a superfície caudomedial do fêmur, na qual continua distalmente
por uma curta distância, quando então passa a afunilar-se distalmente até
alcançar sua extremidade distal, situada no centro, aproximadamente, da face
caudal do osso (figuras 2B, 3B e 4A). Em três (30%) dos antímeros, a inserção
já iniciava o afunilamento distal, logo que atingia a superfície caudomedial do
fêmur.
Segundo Carlon e Hubbard (2012), nos gatos e leopardos nebulosos
a inserção (também situada medialmente à do m. adutor magno) restringe-se à
porção lateral da metade proximal da face áspera, enquanto Pereira et al. (2010)
71
relatam que nos mãos-peladas ela ocorre na extremidade distal desta. Neste
sentido, a área de inserção nos quatis aparenta ser mais ampla do que nas
espécies acima referidas, devido principalmente, ao seu espessamento medial.
O m. adutor magno insere-se no fêmur, como uma delgada faixa ao
longo de toda a borda caudolateral (lábio lateral da face áspera), desde
imediatamente distal ao terceiro trocânter até a face poplítea. No terço distal do
osso, entretanto, ela alarga-se alcançando quase o centro da face caudal do
fêmur. A inserção ocupa a metade proximal, aproximadamente, da face poplítea,
onde contorna a origem das cabeças do m. gastrocnêmio. Da face poplítea ela
ascende obliquamente, no sentido proximomedial, buscando a face medial do
terço distal do fêmur, ou até um pouco mais, proximalmente (figura 2B e 3A).
Nos carnívoros domésticos, o músculo insere-se ao longo de todo o
lábio lateral da face áspera do fêmur, assim como na tuberosidade supracondilar
lateral, onde seus feixes também alcançam a face poplítea (NICKEL et al.,
1986). Carlon e Hubbard (2012) relatam que, nos gatos e leopardos nebulosos,
a inserção ocorre ao longo de todo o comprimento da face áspera do fêmur,
enquanto nos mãos-peladas, a inserção é mais restrita, limitando-se ao
epicôndilo medial do fêmur (PEREIRA et al., 2010). Desta forma, nos quatis a
inserção do m. adutor magno aparenta abranger uma área maior do que a das
espécies acima mencionadas.
Aparentemente, nos quatis os músculos adutores aduzem o membro
pélvico e estendem a articulação do quadril, assim como nos carnívoros
domésticos (NICKEL et al., 1986; KÖNIG; LIEBICH, 2005; SALOMON et al.
2008).
Músculo obturador externo
O músculo obturador externo encontra-se associado às faces ventrais
do púbis e do ísquio, obliterando ventralmente o forame obturador. O músculo é
plano e lembra um leque, na medida em que seu ventre tende à forma circular e
possui os feixes convergindo para seu tendão de inserção (figura 4B). Estes
aspectos, assim como sua localização, vão de encontro ao que é relatado e/ou
72
demonstrado por Getty (1986), Evans e De Lahunta (1994), Budras et al. (2007)
e Evans e De Lahunta (2013), nos cães domésticos.
Sua origem abrange toda a superfície da face ventral do ramo cranial
do púbis, até nas proximidades do pécten do púbis, quando situa-se rente à
origem do m. adutor curto e continua por toda a superfície da face ventral do
ramo caudal do púbis e ramo do ísquio, até nas proximidades da sínfise pélvica,
quando situa-se rente à origem dos músculos adutores curto e magno. Continua
ainda por toda a face ventral da tábua do ísquio (figuras 2A e 4B). Assemelha-se
à demonstrada nos gatos, leopardos nebulosos (CARLON; HUBBARD, 2012) e
cães (EVANS; DE LAHUNTA, 2013), embora se estenda até bem mais próximo
da sínfise pélvica e do pécten do púbis, do que nestas espécies, além de
estender-se mais caudalmente na tábua do ísquio do que nos cães.
O músculo insere-se na fossa trocantérica (figuras 2B e 4B), assim
como nos cães (GETTY, 1986; NICKEL et al., 1986; EVANS; DE LAHUNTA,
1994; SCHALLER, 1999; KÖNIG; LIEBICH, 2005), gatos e leopardos nebulosos
(CARLON; HUBBARD, 2012), por meio de um forte tendão (figura 4B), da
mesma forma que nos carnívoros domésticos (NICKEL et al., 1986).
Sua borda lateral (proximal) relaciona-se com a borda lateral dos
músculos gêmeos. Sua metade proximal, aproximadamente, é coberta pelo m.
quadrado femoral, enquanto a metade distal é revestida, craniocaudalmente,
pelo m. adutor curto, m. adutor magno e a parte cranial do m. semimembranoso
(figura 4B). Já nos cães, o m. obturador externo situa-se profundamente aos
músculos adutores (GETTY, 1986).
O músculo aparenta ser um supinador do membro, assim como nos
cães (GETTY, 1986; EVANS; DE LAHUNTA, 1994; BUDRAS et al. 2007;
EVANS; DE LAHUNTA, 2013).
CONCLUSÕES
O grupo medial da coxa dos quatis é composto pelos músculos grácil,
pectíneo, adutor magno, adutor curto, adutor longo e o obturador externo.
Os músculos grácil, pectíneo e obturador externo seguem o padrão
73
geral dos cães, embora o m. grácil não contribua para a formação do tendão
calcanear comum. Ao contrário, os músculos adutores diferenciam-se bastante,
seguindo o padrão observado nos felídeos, embora em alguns animais ainda se
observe uma fusão, em grau variado, do m. adutor longo com o m. pectíneo.
Todos os músculos estudados apresentam diferenças quanto à
origem e/ou inserção, quando comparados aos dos cães domésticos.
As diferenças anatômicas encontradas neste grupo muscular, em
relação aos cães, assim como as semelhanças ou aproximações em relação aos
gatos podem estar relacionadas aos hábitos escaladores/trepadores adquiridos
pelos quatis durante seu processo evolutivo.
AGRADECIMENTOS
Ao Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis
(IBAMA), ao Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)
e à Universidade Federal de Goiás.
ABSTRACT: The coati (Nasua nasua) is a mammal of the Carnivora order and
Procyonidae family. This species is present in all Brazilian biomes and is distributed throughout South America, from northern Colombia to northern Argentina, being most common in neotropical forests of this region. Omnivores, they feed mostly on fruits, both on the ground as in trees, which make them important seed dispersers. Their arboreal habits require more strength and mobility of their pelvic limbs than in canids, which they evolutionarily diverged from, but still share the same Suborder. Thus, this study examined the anatomical aspects of the muscles that integrate the medial group of the thigh of coatis, which had its general aspects, location, shape, origin, insertion, syntopy and actions evaluated. Five adult animals (two females and three males) provided by IBAMA-GO (License: 98/2011) were used in this research. They were fixed with 10% formaldehyde solution and dissected after a minimum period of 72 hours. The muscles which comprise the medial group of the thigh of coatis are the gracilis, pectineus, magnus, brevis and longus adductors and external obturator. All muscles show particularities regarding the origin and/or insertion. The gracilis muscle is very broad and does not contribute to the formation of the common calcaneal tendon. The pectineus muscle is inserted on the half of the caudal surface of the femur. The three individual adductors are arranged like three layers that increase craniocaudally, being the adductor brevis positioned between the longus cranially and the magnus caudally. Their insertions are arranged longitudinally and parallel throughout the caudal surface of the femur,
74
increasing in extension from the medial (adductor longus) toward the lateral (adductor magnus). The abilities acquired by coatis in that diverged from canids, such as the arboreal habits, have been accompanied by anatomical adaptations in this muscle group, with several of them resembling more the pattern found in cats than in dogs. The adaptations are mainly characterized by changes in the origins and/or insertions, size, and in the case of adductor muscles, also in their pattern of individualization and arrangement.
KEYWORDS: Adductors muscles. Carnivore. Pelvic limb. Procyonidae. Wild animals. REFERÊNCIAS
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77
CAPÍTULO 4 – CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os quatis são animais importantes para a natureza, pois sua ainda
relativa abundância, em diferentes biomas, lhes permite não somente exercer
um importante papel na cadeia alimentar, mas também desempenhar o seu
papel na regeneração das florestas, uma vez que dispersam sementes de
diversas espécies de plantas.
Apesar de membros da ordem Carnivora encontrarem-se distribuídos
por todo o mundo, e de vários destes serem bem conhecidos dos seres
humanos, ainda são encontrados poucos estudos sobre os aspectos
morfológicos das espécies silvestres desta ordem, incluindo os quatis.
Embora pertençam à mesma subordem dos canídeos, os quatis,
diferentemente destes, desenvolveram a capacidade de escalar arbustos e
árvores com grande habilidade, assemelhando-se neste aspecto, aos felídeos.
Tal habilidade aparentemente exige mais potência e versatilidade de seus
membros pélvicos do que aquela observada nos cães e, consequentemente,
uma musculatura mais adaptada para esta tarefa.
O estudo em questão mostrou diversas alterações anatômicas nos
músculos caudais e mediais da coxa dos quatis em relação à dos cães
domésticos, sendo que algumas destas, no entanto, assemelhavam-se ou
aproximavam-se de situações anatômicas relatadas em felídeos.
Tais situações levam a crer na associação entre os hábitos arbóreos
adquiridos e as modificações anatômicas encontradas nos quatis, uma vez que
forma e função são características que se encontram atreladas.
O detalhamento nas descrições possibilitou o conhecimento mais
pormenorizado das estruturas estudadas, gerando uma quantidade maior de
informações que poderão ser utilizadas não somente em favor da espécie em
questão, mas também em comparações futuras com outras espécies de
carnívoros. Desta forma, entende-se que foi dado o melhor aproveitamento
possível ao material biológico utilizado nesta pesquisa, valorizando a sua difícil
aquisição (por tratar-se de animais silvestres) e a eutanásia de alguns animais.
O fato dos quatis ainda serem encontrados com abundância na
natureza nos tranquiliza, pois nos faz ter a expectativa de que os conhecimentos
78
aqui gerados possam chegar, de fato, a beneficiá-los de alguma maneira, ou que
novos conhecimentos possam ser gerados a partir dessa espécie, o que
infelizmente não podemos mais esperar dos leopardos nebulosos, os quais
foram considerados extintos em 2013. Vale aqui mencionar, no entanto, que o
artigo de CARLON & HUBBARD (2012), relacionado aos músculos do membro
pélvico desta espécie, foi essencial para a identificação dos músculos adutores
dos quatis.
O presente estudo nos revelou um imenso campo para a realização
de pesquisas científicas envolvendo a morfologia dos carnívoros silvestres.
Neste sentido, é nossa pretensão não somente continuar estudando os aspectos
anatômicos dos quatis, utilizando o material biológico já obtido, mas também de
criar linhas de pesquisas que visem investigar os aspectos anatômicos de outras
espécies pertencentes à ordem Carnivora.
Ao final deste trabalho, esperamos ter contribuído para a melhor
compreensão da constituição morfológica do Nasua nasua, assim como ter
gerado informações que possam contribuir com as áreas da miologia, da
anatomia comparada e demais áreas do conhecimento que tenham interfaces
com o tema proposto, como a histologia e a fisiologia, por exemplo.
79
ANEXOS
80
81
82
83
84
85
86
87
88