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LA ECOLOGÍA ANTE EL SIGLO XXIAULA SENIOR. Curso Académico 2016-2017Departamento de Ecología e Hidrología
Tema 3. Distribución y abundancia de los organismos. Importancia de los factores ambientales
Profesora: María Pérez MarcosProfesora: María Pérez Marcos
Bibliografía
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Es particularmente importante reconocer que los acontecimientos pasados ocurridos en la tierra pueden teneracontecimientos pasados ocurridos en la tierra pueden tener profundas repercusiones sobre la naturaleza y distribución de los organismos.
FACTORES HISTÓRICOS
FACTORES HISTÓRICOS
1. Movimientos de las masas de tierra o deriva continental
La curiosa distribución de los organismos entre los continentes, aparentemente inexplicable en términos de dispersión a gran distancia, condujo a pensar que habían sido los propios continentes los que se desplazaron (Wegener, 1915). Posteriores mediciones geomagnéticas sugirieron la mismaPosteriores mediciones geomagnéticas sugirieron la misma explicación.
La tectónica de placas de la corteza terrestre explica que mientras los reinos animal y vegetal estaban sufriendo grandes desarrollos evolutivos las poblaciones fueron divididas ydesarrollos evolutivos, las poblaciones fueron divididas y separadas y las áreas de tierra se desplazaron a través de las zonas climáticas.
Deriva continental: reconstrucción de las etapas sucesivas de separaciónlas etapas sucesivas de separación del antiguo supercontinente o Pangea
La tectónica de placas es una teoría que explica la estructura y la dinámica de la superficieLa tectónica de placas es una teoría que explica la estructura y la dinámica de la superficie terrestre. Establece que la litosfera (la porción superior menos densa y más fría y rígida de la Tierra) está fragmentada en una serie de placas que se desplazan sobre la astenósfera
Tinamú
Avestruz
Casuario
Ñandú
Ejemplo de cómo las aves no voladoras tienen una distribución explicable por la deriva continental
FACTORES HISTÓRICOS
2. Cambios climáticos
Los cambios de clima se han producido a unas escalas de tiempo más breves que los movimientos de las masas de p qtierra, y gran parte de la distribución que observamos actualmente de las especies representa fases de la recuperación con respecto a desviaciones climáticas pasadas.
La Tierra ha estado sometida a periodos glaciares e interglaciares, dominando las épocas glaciares y, entre ellas, periodos con temperaturas similares a las actualesp g y p p
Clima Denominación Antigüedad Era
Postglacial Actual 8.000 Holoceno
Glacial Glaciación de Würm o Wisconsin 80.000
Interglacial Riss‐Würm 140.000
Glacial Glaciación de Riss o Illinois 200.000
Interglacial Mindel‐Riss 390.000
l l l ó d d l
Pleistoceno
Glacial Glaciación de Mindel o Kansas 580.000
Interglacial Günz‐Mindel 750.000
Glacial Glaciación de Günz o Nebraska 1,1 m.a.
Interglacial Donau‐Günz 1,4 m.a.
Glacial Donau 1,8 m.a
Interglacial Biber‐Donau 2 m.a.
Glacial Biber 2,5 m.a.
Gl i l Oli 37Glacial Oligoceno 37 m.a.
CenozoicoInterglacial Eoceno superior 40 m.a.
Glacial Paleógeno 80 m.a.
Interglacial Cretácico 144 m.a. Mesozoico
Glacial Permocarbonífero 295 m.a.
PaleozoicoGlacial Carbonífero inferior 350 m.a.
Glacial Ordovícico 440 m.a.
Gl i l P á b i 700 P á b iGlacial Precámbrico 700 m.a. Precámbrico
Glacial Primera glaciación 2.000 m.a Proterozoico
Campanula uniflora se encuentra en varias localidades curiosamente aisladas (tiene una di t ib ió di j t li é t i ) U i t t ió í t di t ib ió t l li idistribución disjunta policéntrica). Una interpretación sería que esta distribución actual es reliquia de una población que anteriormente tuvo una distribución más amplia. A medida que la capa de hielo se desplazó hacia el sur, algunas áreas de gran altitud permanecieron libres de hielo (aunque de todos modos con un frío intenso). Las poblaciones de algunas especies persistieron(aunque de todos modos con un frío intenso). Las poblaciones de algunas especies persistieron en estas áreas sin hielo y cuando el hielo se retiró permanecieron en sus refugios aislados. De hecho, la especie aparece en lugares donde la temperatura máxima media es de 22ºC (modificado de Ives, 1974)
Gran parte de la distribución que actualmente observamos en las especies corresponde a las fases de recuperación frente a cambio climáticos pasados.
A medida que el hielo retrocedió, es posible que la tasa de dispersión de l ill li it l l id d l i t llas semillas limitara la velocidad con que algunas especies vegetales colonizaron los ambientes que se iban creando.
El hecho de que “ los arboles de los bosques estén aun migrando hacia las áreasEl hecho de que “… los arboles de los bosques estén aun migrando hacia las áreas liberadas por los hielos”, implica que el lapso de un periodo interglacial medio es demasiado breve para que se alcance el equilibrio florístico” (Davis, 1976, en Begon et al., 1999). Esto está limitado por las tasas de dispersión de las especies principales., ) p p p p p
En los trópicos ocurrieron cambios pen la vegetación paralelos a los ocurridos en las regiones templadas.
El bosque tropical aumentaba durante los periodos másdurante los periodos más cálidos y lluviosos y disminuía cuando la sabana predominaba en los periodos más fríos y p ysecos.
Las distribuciones actuales de las
(a) distribución actual del bosque tropical en Sudamérica (b) distribución estimada en el momento de máxima intensidad de la última glaciación.Las distribuciones actuales de las
especies vegetales y animales son evidencia de las posiciones que ocuparon estas “islas
glaciación.
que ocuparon estas islas tropicales en un mar de sabana”
Convergencia entre comunidades: Los biomas terrestres
nieves perpetuasnieves perpetuasnieves perpetuas
tundra
taiga
tundratundra
taigataiga
bosque templado
bosque tropical
bosque templadobosque templado
bosque tropicalbosque tropical
altu
ra
bosque tropical bosque templado taiga tundra casquete polarbosque tropicalbosque tropical bosque templadobosque templado taigataiga tundratundra casquete polarcasquete polar
En función de la latitud, la temperatura y las precipitaciones, en definitiva, de las características básicas del clima, podemos dividir la tierra en zonas con elementos
latitudlatitudlatitud
, psemejantes. Un bioma, también llamado paisaje bioclimático, es una determinada parte del planeta que comparte un clima, vegetación y fauna relacionados.
‐Tundra: Presenta escasez de precipitaciones y un clima muy frío, permaneciendo su suelo helado la mayor parte del año, (sólo en verano se descongela) Abundan los musgos y líquenes Severano se descongela). Abundan los musgos y líquenes. Se extiende principalmente por Siberia, Alaska, Groenlandia, sur de Chile y Argentina y algunas zonas del norte de la Antártida.
‐Taiga: o bosque boreal esta caracterizado por las formaciones boscosas de coníferas, siendo la mayor masa forestal del planeta. Se sitúa principalmente en Siberia, norte de Europa, norte de Canadá y Alaska, no existiendo en el hemisferio sur. El clima es extremadamente frío y húmedo con pocas precipitaciones. El suelo está cubierto de nieve la mayor parte del tiempo y el periodo favorable para la vida de las plantas se reduce a cuatroperiodo favorable para la vida de las plantas se reduce a cuatro meses.
‐ Bosques templados. Es un área boscosa asociada a climas fríos.Bosques templados. Es un área boscosa asociada a climas fríos. Tiene una pluviosidad intermedia entre las sabanas y el bosque tropical y presenta estaciones bien diferenciadas. Pueden ser bosques de árboles caducifolios (pierden sus hojas en invierno) o
( l h d d l ) úlperennes (mantienen la hoja durante todo el año). En este último caso destacan los bosques de coníferas que se explotan para extraer madera y celulosa.
- Pradera: o estepa, se caracteriza por su clima templado y contrastado entre el invierno (frío) y el verano (caluroso). Se le considera el ecosistema de transición entre elSe le considera el ecosistema de transición entre el desierto y el bosque, suele aparecer en el interior de los continentes y la mayoría han sido alteradas extensamente y ahora son las principales regiones mundiales de
d ió d l L d i i lproducción de cereales. Las praderas principales se extienden en la Pampa argentina, los Grandes llanos del norte de América y Eurasia Central.- Sabana: Generalmente son llanuras de clima tropicalSabana: Generalmente son llanuras de clima tropical donde las precipitaciones son mucho menores que en el bosque tropical existiendo una estación seca y otra lluviosa. En las sabanas abundan los matorrales, pastos y
i t á b l S id d dexisten pocos árboles. Son consideradas zonas de transición entre bosques y estepas. Las sabanas son frecuentes en África (Serengueti, Ngorongoro) pero también existen en otras zonas del planeta (sabana de Santambién existen en otras zonas del planeta (sabana de San Rafael en Venezuela).- Bosque húmedo tropical. También recibe el nombre de selva tropical. Se caracteriza por abundantes
i it i lt t t tiprecipitaciones, altas temperaturas que se mantienen estables a lo largo del año (en torno a 25º C) y una gran biodiversidad. Tienen también un gran interés desde el punto de vista de la farmacología porque de ellas proceden p g p q pgran cantidad de medicinas naturales. El caso más característico es la selva del Amazonas.
- Desiertos: Se caracterizan por la escasez de lluvias, la escasez de vegetación y los drásticos cambios de temperatura: los días son tremendamente calurosos mientras que las noches son muy frías. Destacan los desiertos de: Sáh K l h i G bi A i At tSáhara, Kalahari, Gobi, Arizona, Atacama, etc.
CONVERGENCIA ENTRE COMUNIDADES
Un tipo de vegetación como el “maquis mediterráneo” puede ser encontrado alrededor del mediterráneo pero también en California, Chile, Sudáfrica y sur de p , , yAustralia. Todas ellas son áreas con climas muy similares.
La similitud de las vegetaciones de pone de manifiesto en las fotografías aéreas o con la simple observación visual Sin embargo la lista que un taxónomo puedecon la simple observación visual. Sin embargo, la lista que un taxónomo puede obtener de las especies existentes (incluso de las familias representadas) no proporcionaría ninguna indicación de la similitud.
Estas similitudes han demostrado ser extraordinariamente difíciles de describir y de medir. A menudo se trata de rasgos de la “arquitectura” de las diversas plantasde medir. A menudo se trata de rasgos de la arquitectura de las diversas plantas existentes, y estos rasgos no son fáciles de cuantificar.
Por ello se utilizan a menudo términos cualitativos, algo vagos, tales como b t t t b j t l l tarbusto, mata, monte bajo, matorral, maleza, etc.
Uno de los modos más simplesUno de los modos más simples de clasificar las formas vegetales sin tener en cuenta su sistemática, es el propuesto porsistemática, es el propuesto por el botánico danés Raunkiaer (1934), teniendo en cuenta la forma en que están dispuestos y q p yprotegidos los meristemos o yemas en las plantas.
Formas de vida de Raunkiaer:Formas de vida de Raunkiaer:
Fanerófitos:Fanerófitos: (phaneros=visible) yemas perennes por encima de los 25perennes por encima de los 25 cm. Árboles y arbustos > 25 cm
Climas cálidos y húmedosClimas cálidos y húmedos
Formas de vida de Raunkiaer:Formas de vida de Raunkiaer:
Caméfitos: (chamia=en el suelo)Caméfitos: (chamia=en el suelo) yemas perennes en la superficie del suelo o hasta 25 cmsuelo o hasta 25 cm
Climas fríos y secos
Formas de vida de Raunkiaer:Formas de vida de Raunkiaer:
Criptófitos: (kryptos = escondido)Criptófitos: (kryptos escondido) yemas perennes enterradas en el suelo, en un bulbo, rizoma o tubérculo. Protección hielo y sequías
Climas fríos y húmedosy
Formas de vida de Raunkiaer:Formas de vida de Raunkiaer:
Terófitos: (theros = verano)Terófitos: (theros = verano) plantas anuales con semillas
Tí i d d i t tTípicos de desiertos y pastos
Formas de vida de Raunkiaer:Formas de vida de Raunkiaer:
Hemicriptófitos: (hemi=mitadHemicriptófitos: (hemi=mitad kryptos = escondido) yemas perennes en la superficie del suelo.perennes en la superficie del suelo.
Muchas desarrollan rosetas de hojas
Climas fríos y húmedos
Formas de vida de Raunkiaer:Formas de vida de Raunkiaer:
Epífitos: (epi = sobre) plantas que crecen sobre otras plantas. Raíces paéreas
Espectros de formas de vida, según la clasificación de Raunkiaer, para cinco diferentes bi L b j t l t j d d d l i f dbiomas. Las barras naranjas representan el porcentaje de cada una de las cinco formas de vida en la flora total del bioma. Las barras grises representan la proporción de las formas de vida en la flora mundial.
ESPECIALIZACIÓN DENTRO DE LAS ESPECIES
Aunque no exista aislamiento reproductivo, si las fuerzas locales de la selección natural son muy poderosas, pueden llegar a anular las fuerzas homogeneizadoras de la
d ió l l l treproducción sexual y aparecen razas localmente especializadas.
Las poblaciones especializadas, locales, destacan más entre los organismos que son sésiles durante la mayor parteentre los organismos que son sésiles durante la mayor parte de su vida. Los organismos no móviles han de ajustarse a su ambiente con más rigurosidad y están expuestos de unsu ambiente con más rigurosidad y están expuestos de un modo particularmente intenso a la selección natural.
ECOTIPO: Cepa genética de una población adaptada a susECOTIPO: Cepa genética de una población adaptada a sus condiciones locales únicas.
D ib l dif i d t i d éti tDescribe las diferencias, determinadas genéticamente, entre las subpoblaciones de una especie, que reflejan el ajuste local entre los organismos y su medio ambienteajuste local entre los organismos y su medio ambiente.
Plantago maritimaDiferencias entre ecotipos por su forma de crecimiento: erecta o postrada
Otros ecotipos difieren en:
-Ciclo de crecimiento anual
-Longevidad y vigor vegetativo
-Época de floración
-Respuesta de nutrición
-Tolerancia a metales tóxicos
-Tolerancia al frío y a las heladas
Diferentes ecotipos de L. saxatilis en las costas Gallegas; (a) RB: con presencia de costillas y bandas, (b) híbridos, HY: lisos y con bandas o con costillas y sin bandas, (c) SU: liso y ausencia de bandas, (d)
ejemplar de las costas protegidas de Galicia, con costillas en la espira. El ecotipo RB se encuentra sobre balanos y el SU sobre mejillonesbalanos y el SU sobre mejillones.
Esquema general de las costas expuestas en donde nos encontramos con dos ecotipos de Littorina saxatilisy formas intermedias (híbridos). Se muestran las principales condiciones ambientales a las que se ven sometidos ambos ecotipos.
Polimorfismo: formas distintas de la misma especie (morfos) en elmismo hábitat y al mismo tiempo. Puede implicar diferencias en características morfológicas y en la fisiología.
Polilla inglesa, Biston betularia
AJUSTE DE LOS ORGANISMOS A LOS AMBIENTES CAMBIANTESAMBIENTES CAMBIANTES
Ningún medio es constante a lo largo del tiempo, pero algunos son más constantes que otros. Se pueden reconocer tres tipos principales de cambios ambientales:
-Cambios cíclicos o rítmicos
-Cambios direccionales
-Cambios erráticos
El ajuste de los organismos a los ambientes cambiantes debe implicar un cierto compromiso entreun cierto compromiso entre adaptarse a la variación y tolerarla.
Los organismos regulan sus respuestas:g g pa) Cambiando en respuesta al cambio
ambiental ob) Utilizando una señal que anticipe
dicho cambio
• FlujosU bl d l d ió
Procesos
• Ciclos• Catástrofes
Un problema de escala y de percepción
x
x
tiempox
tiempo
x
yy
El hombre y la distribución actual de los organismosde los organismosLa distribución y abundancia de organismos es el resultado del ajuste entre g jlos individuos y el medio (incluyendo a grandes escalas temporales los factores históricos)históricos)
El hombre rompe el equilibrio de este ajusteEl hombre rompe el equilibrio de este ajuste
- Fragmentación de los paisajes (metapoblaciones, extinción de especies)- Alteración y destrucción de los hábitats - Cambios en la estructura original de las comunidades e introducción de especies alóctonas Pérdida de Biodiversidadalóctonas. Pérdida de Biodiversidad- Contaminación en general: térmica, por hidrocarburos, productos tóxicos o bioacumulables, plaguicidas, etc.- Selección genética de variedades y razas
Destrucción del hábitat
Contaminación en generalContaminación en general
AULA SENIORCurso Académico 2013-2014Curso Académico 2013 2014Departamento de Ecología e Hidrología
Importancia de los factores ambientales
Aunque habitualmente hablamos de qlo viviente y lo no viviente como opuestos y podemos distinguir fá il d dfácilmente estos dos grandes ámbitos del mundo natural, en realidad no existen aislados unorealidad no existen aislados uno del otro.
La vida depende del mundo físico y los seres vivientes también afectan a ese mundo: los suelos, la atmósfera, los lagos y los océanos d b d ddeben en parte sus propiedades a las actividades de las plantas y los animalesanimales.
Aunque los sistemas biológicos operan según los mismos principios que los sistemas físicos una diferencia importante los dividesistemas físicos, una diferencia importante los divide.
En los sistemas físicos las transformaciones de la energía siguen las vías de menor resistencia y tienden a igualar las variaciones del nivel energético en todo el sistema.
Transferencia de calor
Segunda Ley de la Termodinámica
Transferencia de calor
Segunda Ley de la Termodinámica
T1 T2
∆Q = Q1- Q2 = Trabajo mecánico
Q1 Q2T1 T2
∆Q = Q1- Q2 = Trabajo mecánico
Q1 Q2
caldera
1 2
motor
caldera
1 2
motor
caldera
T T
caldera
T TT3 T3
motor
T3 T3
motor
En los sistemas biológicos el organismo transforma la energía de tal modo que se mantiene fuera de equilibrio con respecto al ambiente físicose mantiene fuera de equilibrio con respecto al ambiente físico.
De hecho, a menudo utiliza la energía , gpara contrarrestar las fuerzas físicas de la gravedad, el flujo de calor, la difusión, etc.
En consecuencia, las condiciones físicas dentro del cuerpo del organismo difieren de las de su entorno.
La homeostasis es la capacidad de un individuo para mantener condiciones i t t t d t dinternas constantes o dentro de un rango tolerable frente a un ambiente externo variable.
Hemos visto como la forma y función de todas las plantas y los animales han evolucionado en parte como respuesta a las condiciones prevalecientes en elevolucionado en parte como respuesta a las condiciones prevalecientes en el medio físico.
El presente tema trata, por tanto, de los límites que las condiciones ambientales i l iimponen a los organismos.
Condición: Factor ambiental que qvaría en el espacio y el tiempo (temperatura, humedad relativa, H li id d ió dpH, salinidad o concentración de
contaminantes)
Una condición ambiental puede ser modificada por la presencia de otros p porganismos. Pero, a diferencia de los recursos, las condiciones no son consumidas ni agotadas por los organismos.
Desde un punto de vista clásico, recursos son los elementos fundamentales en la vida de un organismo.g
Tilman (1982) dijo que todas las cosas consumidas por un organismo son recursos para élrecursos para él
Representan cantidades que pueden ser reducidas a causa de la actividad de los organismos.g
Cómo afecta la que un organismo consume a lo que queda disponible para los demás condiciona toda una serie delos demás condiciona toda una serie de interrelaciones como la competencia intra e ínterespecífica, la territorialidad,…
Los recursos de los organismos vivos son principalmente los materiales de los que están constituidos sus cuerpos, la energía que interviene en sus actividades y los lugares o espacios en los que desarrollan sus ciclos vitaleslugares o espacios en los que desarrollan sus ciclos vitales.Energía, Materia, Espacio, Tiempo y Diversidad son los principales tipos de recursos para los organismos.
La homeostasis sólo es posible dentro de un rango limitado de condiciones concreto
Rango de tolerancia de un organismoRango de valores que determina dónde es posibleRango de tolerancia de un organismo
S= SupervivenciaO
dónde es posible la existencia continuada de la especie
C= CrecimientoR= ReproducciónO= Optimom
ient
o
O
O= Optimo
Ren
dim
S SC CR R
Intensidad de la condiciónalimento
Crecimiento
Actividad Reproducción
oEspecialista
ndim
ient
oRango de distribución limitado. Especie con un estrecho nicho ecológico . Puede vivir en un solo tipo de hábitat, tolerando
Ren una angosta banda de condiciones
climáticas y otras situaciones medioambientales, o utilizar únicamente un tipo de alimento
Valor de la condiciónun tipo de alimento.
nto
GeneralistaRango de distribución
li E i
Ren
dim
ienamplio. Especie con un
amplio nicho ecológico. Puede vivir en muchos sitios distintos, ingerir gran
Valor de la condición
Rdistintos, ingerir gran variedad de alimentos y tolerar una amplia banda de condiciones climáticas. Valor de la condición
Hemos visto que, para algunas condiciones, se puede establecer una concentración o nivel óptimo en el que un determinado organismo se desarrolla “mejor”.o nivel óptimo en el que un determinado organismo se desarrolla mejor .
La forma generalizada de respuesta (a) es apropiada para condiciones como la temperatura o el pH, para las cuales existe un continuo que va desde el nivel adverso o letal, pasando por p , p q , p pniveles favorables, hasta llegar otra vez a niveles adversos.
Existen muchas condiciones ambientales para las cuales la respuesta queda mejor definida según la gráfica (b) (toxinas, contaminantes), donde una baja intensidad o concentración de la g g ( ) ( , ), jcondición no tiene un efecto detectable, mientras que un incremento puede ser perjudicial y hasta letal.
Otra forma diferente de respuesta viene representada por la curva (c), donde las condiciones p p p ( ),son tóxicas a niveles elevados pero también son esenciales para el crecimiento a niveles bajos (este es el caso de determinados micronutrientes, Cu, Zn, Mn, o el del cloruro sódico)
Recurso es todo aquello que un organismo, población o comunidad necesita para el desarrollo de sus funciones y que al aumentar su disponibilidad hasta un nivel óptimo o suficiente, permite un incremento en la tasa de conversión de energía de los mismos cuyas cantidades pueden ser
Cuando un recurso está en cantidades elevadas, el incrementarlo tiene cada vez una efecto menor
incremento en la tasa de conversión de energía de los mismos, cuyas cantidades pueden ser reducidas a causa de la actividad de los organismos.
sobre el sistema y, además, los sistemas son más frágiles o son más vulnerables a un desajuste cuanto más cerca estamos de su punto de saturación a agotamiento.
Nivel teórico den
de e
nerg
íaNivel teórico de saturación o agotamiento del sistema
de c
onve
rsió Capacidad máxima de
carga real del sistema
Tasa
d
Di ibilid d
Cuando uno de los recursos de un sistema está por debajo de las cantidades en que éste lo
Disponibilidad de recurso
[R1]recurso limitante
p j qnecesita, se convierte en limitante y esto marca la posibilidad de crecimiento del sistema (un techo a la biomasa o al crecimiento), y es lo que llamamos capacidad máxima de carga
Factores que regulan la Producción PrimariaLey del Mínimo
La ley del mínimo de Liebig dice que el nutriente que se encuentra menos disponible es el que limita l d ió ú d l d á éla producción, aún cuando los demás estén en cantidades suficientes.
El elemento menos disponible (en este caso el potasio [K]), limita la producción
PROPIEDADES DEL AGUA
Propiedad Comparación con
líquidos normales
Significado biológico
Estado Líquido, en contraposición con H2S, H2Se y H2Te
Medio para la vida 2 , 2 y 2
Capacidad calórica Muy alta Modera las oscilaciones térmicas
del ambiente
Calor latente de fusión Muy alto Efecto moderador, tiende a bili l d l id
Algunas de las propiedades fisicoquímicas “anómalas”
estabilizar el estado líquido
Calor latente de evaporación
Muy alto Efecto moderador, importante en el balance evaporación-precipitación
qdel agua y su significado ecológico, según Horne (1978)
Densidad Anómala, máxima a 4ºC Se congela a partir de la superficie, controla la distribución de la temperatura y la circulación de masas de agua Tiene un gran calorTensión superficial Muy alta Importante en fenómenos de superficie, formación de gotas en la atmósfera y muchos procesos fisiológicos
C t t di lé t i M lt B l t
Tiene un gran calor específico (se debe agregar o eliminar una gran cantidad de energía calórica para
Constante dieléctrica Muy alta Buen solvente
Hidratación Muy extensiva Buen solvente, altera la bioquímica de los solutos
Disociación Muy pequeña Medio neutro pero con cierta
gcambiar su temperatura) y tiene una gran conductividad térmica (conduce rápidamente el calor)Disociación Muy pequeña Medio neutro pero con cierta
disponibilidad de iones H+ y OH-
Transparencia Alta Aumenta el espesor de la zona
eufótica biológicamente productiva
rápidamente el calor)
Conducción del calor Muy alta Importante mecanismo de transferencia calórica en sistemas con poca circulación
Un factor importante para los organismos es la humedad relativa del bi t é l t t t ió dambiente aéreo, que normalmente presenta una concentración de agua
más baja que la de los propios organismos.
Por ello los organismos tienden a perder agua por evaporación y aPor ello, los organismos tienden a perder agua por evaporación y a través de la excreción de los productos residuales, perdidas que son contrarrestadas por el agua obtenida a través del metabolismo, o la ingeridaingerida.
El punto importante en cuanto al ajuste de los organismos al ambiente es que estos últimos difieren en sus capacidades para reducir yes que estos últimos difieren en sus capacidades para reducir y compensar estas perdidas, y por tanto se diferencian en cuanto a la humedad relativa que permite o favorece su existencia.
En la práctica, los efectos de la humedad relativa resultan difíciles dehumedad relativa resultan difíciles de separar de los de la temperatura.
Además, la humedad relativa y la temperatura pueden actuar junto con la velocidad del viento: el movimiento rápido del aire sobre una superficie de
ió ti l di t devaporación mantiene el gradiente de humedad e incrementa la tasa de evaporación.
Finalmente, a menudo resulta imposible separar la humedad relativa de un medio ambiente de la disponibilidad general de agua dentro del mismo. Ambas cosas tienen una causa común y se combinan para caracterizar a un medio ambiente que exige especializaciones en cuanto a la morfología, fisiología, comportamiento
i l it ly ciclo vital.
Es importante observar que la distribución global de las comunidades vegetales y p q g g ylos principales biomas puede ser explicada por los efectos combinados de la temperatura y las precipitaciones anuales medias, o por los efectos combinados de la temperatura y la humedad relativa.
frio
desierto frío pradera taigate
mpl
ado
desierto templado pastizales bosque templado
cálid
o
bosque tropicalsabanadesierto cálido
c
Precipitación en mm
Al examinar las relaciones entre los organismos y la temperatura ambiental se podría dividir a los organismos en dos tipos:
-Homeotermos: aquellos que, cuando la temperatura ambiental varía, mantienen
t t luna temperatura corporal aproximadamente constante.
-Poiquilotermos: aquellos que, cuando la temperatura ambiental varía, muestran una temperatura corporal variable.
O, de otro modo:
-Endotermos (aves y mamíferos), queEndotermos (aves y mamíferos), que regulan su temperatura mediante la producción de calor dentro del propio cuerpo.p
-Ectotermos (otros animales, plantas, hongos,..) que dependen de fuentes exteriores de calorexteriores de calor.
Casi todos los ectotermos modifican o moderan el calor intercambiando con el medio a través de distintos mecanismos (algunos son propiedades fijas de determinadas especies como las hojas reflectantes, lustrosas o plateadas de muchas plantas de los desiertos, otros son respuestas de comportamiento, o aspectos complejos de su fisiología).
A pesar de esto, la temperatura corporal de un ectotermo varía significativamente con la de su ambiente por tres razones principales:significativamente con la de su ambiente por tres razones principales:
-el poder regulador de los ectotermos es muy limitado,
-dependen de las existencia y el tipo de las fuentes exteriores de calor,p y p ,
-el grado en que un organismo regula su temperatura será un compromiso entre los costes y los beneficios que implique.
Las reacciones químicas se ven aceleradas con el calor. La velocidad de cualquier proceso biológico habitualmente aumenta entre dos y cuatrocualquier proceso biológico habitualmente aumenta entre dos y cuatro veces por cada 10º C de subida de temperatura.
Este factor de aumento se denomina Q10 de un proceso
La tasa de consumo de oxígeno del escarabajo de la patata de Colorado (Leptinotarsa decemlineata) aumenta con la temperatura (líneaaumenta con la temperatura (línea continua). En la mayor parte de las temperaturas, la tasa se multiplica aproximadamente por 2,5 con cada aumento de la temperatura de 10 ºC (Q10= 2,5). La línea discontinua muestra la curva esperada si Q10mantuviera su valor constante enmantuviera su valor constante en lugar de disminuir a las temperaturas más elevadas.
Cuando la relación entre el crecimiento y/o el desarrollo y la temperatura esCuando la relación entre el crecimiento y/o el desarrollo y la temperatura es efectivamente lineal, podemos hablar de un valor único muy útil: el número de grados-día.
No se puede decir que los ectotermos necesiten un cierto tiempo para completar el desarrollo, lo que necesitan es una combinación de tiempo y temperatura: tiempo fisiológico.
Las respuestas de un ectotermo individual a la temperatura no son fijas, se hallan influidas por la temperatura que dicho individuo ha experimentado en el pasadoinfluidas por la temperatura que dicho individuo ha experimentado en el pasado.
La exposición de un individuo a temperaturas relativamente elevadas o bajas, durante varios días puede desplazar toda su respuesta a la temperaturadurante varios días, puede desplazar toda su respuesta a la temperatura.
Este proceso recibe el nombre de aclimatación.
geno
1
de o
xíg
g –1
h-1
Aclimatada a 5 ºCSe ha observado que ranas aclimatadas al frio responden de diferente manera que ranas aclimatadas al calor cuando se les
nsum
o µg
O2
Aclimatada a 25 ºCsomete a cambios de temperatura.El consumo de O2 es mayor en ranas aclimatadas al frio que en ranas aclimatadas al calor.
Co
0 10 20 30
Además los individuos suelen variar en su respuesta a la temperatura enAdemás, los individuos suelen variar en su respuesta a la temperatura en función de la fase de desarrollo en que se encuentran.
Existen otras condiciones ambientales: pH del suelo y del agua, salinidad, oleaje y corrientes, vientos o la contaminación ambiental (como el acumulo deoleaje y corrientes, vientos o la contaminación ambiental (como el acumulo de subproductos tóxicos procedentes de las actividades humanas)
Efectos de la temperatura y laEfectos de la temperatura y la salinidad sobre el crecimiento de las larvas de vieira japonesa, Patinopecten yessoensis. LasPatinopecten yessoensis. Las larvas se cultivaron a una salinidad de 29 en el ensayo de temperatura y a 15 ºC en el p yensayo de salinidad. A partir de Bourne et al. (1989).
La radiación solar es la única fuente de energía (recurso energético) que las plantas verdes pueden utilizar para sus actividades metabólicas.
La energía radiante llega hasta la planta en forma de flujo de radiación procedente jdel sol, ya sea de modo directo, tras difusión por la atmósfera, o reflejada o transmitida por otros objetos.
Cuando una hoja intercepta energía radiante, esta puede ser reflejada, transmitida o absorbida. Tan sólo unatransmitida o absorbida. Tan sólo una reducida fracción llega hasta los cloroplastos y activa el proceso de la fotosíntesis.
Esta energía es convertida durante la fotosíntesis en compuestos químicos de carbono ricos en energía que más tardecarbono, ricos en energía, que más tarde serán desdoblados en la respiración (ya sea de la propia planta o por los organismos que se alimentan de ella o laorganismos que se alimentan de ella o la descomponen).
La energía radiante que ha sido fijada por la fotosíntesis sólo pasa una vez por la Tierra.
La radiación solar es un recurso continuo – un espectro de diferentes longitudes de onda- pero el aparato fotosintético sólo es capaz de acceder a la energía de una banda restringida de dicho espectrobanda restringida de dicho espectro.
Los pigmentos clorofílicos fijan la radiación en la banda de ondas comprendidas entre 380 y 710 nm. Esta es la banda de radiación fotosintéticamente activa (PAR, RFA) T ól 44% i d t d l di ió l t t l i idRFA). Tan sólo un 44% aproximadamente de la radiación solar total que incide sobre la superficie de la Tierra a nivel del mar se halla en esta banda, el resto no puede ser usado por las plantas como recurso energéticocomo recurso energético.
Por consiguiente la naturaleza delPor consiguiente, la naturaleza del sistema clorofílico establece una limitación básica de la actividad de las plantas verdes. A su vez, estolas plantas verdes. A su vez, esto limita la energía que fluye desde las plantas verdes hacia el conjunto del ecosistema.
Se conoce como asimilación neta la diferencia entre la fotosíntesis y la respiración.
La asimilación neta es negativa en la oscuridad, ya que la respiración es superior aLa asimilación neta es negativa en la oscuridad, ya que la respiración es superior a la fotosíntesis.
Hay un punto en el que la fotosíntesis compensa exactamente a la respiración: el punto de compensaciónpunto de compensación.
Durante un día claro y soleado, una hoja expuesta a la luz puede ser incapaz de aprovechar una alta proporción de la radiación incidente:
á ó-la intensidad luminosa será óptima cuando la radiación incida sobre la hoja con un ángulo de 90º
l h j d-las hojas pueden estar superpuestas, formando varias capas. Cada estrato, cada planta y cada hoja interceptan la luz y crean así una zona de privación del recurso (ZPR).una zona de privación del recurso (ZPR).
-la tasa de fotosíntesis de una hoja depende también de lo que exigen de ella otras partes de la planta.la planta.
Atenuación de la radiación solar que incide en distintas comunidades vegetales: a) bosque, b) pastizal
TIPO DE ECOSISTEMA ISFBOSQUE TROPICAL LLUVIOSO 6 a 10
BOSQUE DE CONÍFERAS 2 4BOSQUE DE CONÍFERAS 2 a 4
BOSQUE TEMPLADO CADUCIFOLIO 3 a 5
El índice de superficie foliar (ISF) mide la superficie de hojas por unidad de superficie de suelo.
P bl ió d i d t i d i ti áPara una población de una especie determinada existirá un índice de superficie foliar óptimo: el que proporciona la tasa más elevada de fijación de energía por unidad de superficie de suelo.p
El ISF óptimo de una población de plantas (suponiendo que el agua y los nutrientes no son factores limitantes) depende de la forma y la disposición de las hojas en el p y p jestrato vegetal, del ángulo de los rayos solares y de la intensidad de su radiación. Por ello, el ISF óptimo variará de una estación a otra, de un día a otro e incluso en el transcurso de un mismo díaen el transcurso de un mismo día.
La mayor eficacia de utilización de la luz que se ha encontrado en las plantas es del 3-4,5% en
i l i lti d i t id dmicroalgas marinas cultivadas a intensidades luminosas bastante bajas, en los bosques tropicales los valores son de 1-3’5, y en los bosques de zonas templadas de 0’6-1’2%. Labosques de zonas templadas de 0 6 1 2%. La eficacia aproximada de los campos de las zonas templadas es de un 0’6%
De tales niveles de utilización de la luz comoDe tales niveles de utilización de la luz como recurso depende la energética de todos los ecosistemas.
Respuesta de la fotosíntesis a la intensidad luminosa en diversas plantas.
La mayoría de las hojas están sometidas a un régimen de luz que varía a lo largo del día y del año, y en un medio ambiente con otras hojas que modifican la calidad y cantidad de luz recibida.
Esto ilustra dos propiedades importantes de todos los recursos: su provisión puede variar de modo sistemático y no sistemático. Las formas en que un organismo reacciona ante al abastecimiento sistemático (predecible) o no sistemático (impredecible) de un recurso refleja su fisiología actual y su evolución anteriorevolución anterior.
Podemos decir que los elementos sistemáticos de la variación de la intensidad luminosa son los ritmos diarios y anuales de la radiación solar.
Cuando la variación ambiental es sistémica y repetida, las plantas responden con un p p pesquema determinado, genotípicamente fijado, que permite escasa flexibilidad. La principal estrategia es la diferencia evolutiva entre las especies de sol y las especies de sombraespecies de sol y las especies de sombra.
Las especies vegetales características de hábitats umbríos, utilizan la luz de intensidad baja con una mayor eficacia y suelen tenerbaja con una mayor eficacia, y suelen tener una tasa de respiración más baja.
Las variaciones no sistemáticas dan lugar a cambios tácticos, con mayor plasticidad en las respuestas individuales.
P j l d d did l tPor ejemplo, puede suceder que a medida que una planta crece, sus hojas se desarrollen de modos distintos como respuesta al ambiente luminoso en el que se encuentran: a menudo podemos encontrar “hojas de sol” y “hojas de sombra” dentro de una j y jmisma planta. Las hojas de sol tiene un área más reducida, son más gruesas y poseen más células por unidad de superficie, una venación más densa, una disposición más densa de los l l t id d d fi i dcloroplastos y un mayor peso seco por unidad de superficie de
hoja. Las hojas de sombra suelen mucho más translucidas.
Para hacer una planta se necesita algo más que luz, CO2 y agua, se requieren también recursos minerales o nutrientes: macronutrientes (aquellos necesarios en cantidades relativamente elevadas (N P Na S K Ca Mg y Fe)) y micronutrientes (Mn Zn Cu y Bo)relativamente elevadas (N, P, Na, S, K, Ca, Mg y Fe)) y micronutrientes (Mn, Zn, Cu y Bo).
Cada elemento penetra en la planta de forma independiente, como ión o como molécula, y cada uno tiene sus propiedades características de absorción del suelo y de difusión que afectan a su capacidad de acceso a la plantaafectan a su capacidad de acceso a la planta.
Además, diversas especies no utilizan los recursos minerales en la misma proporción, y existen diferencias notables en la composición mineral de los tejidos de distintas especies y entre las distintas partes de una misma planta Estas diferencias pueden desempeñar unentre las distintas partes de una misma planta. Estas diferencias pueden desempeñar un papel importante en la limitación de determinadas plantas a determinados tipos de suelos.
Entre el agua y los minerales delEntre el agua y los minerales del suelo como recursos para las plantas existen intensas interacciones.
Existen interacciones similares entreExisten interacciones similares entre los recursos minerales.
La mayoría de las plantas terrestres obtienen del suelo el agua que necesitan. La cantidad de agua que éste contiene y su disponibilidad para las plantas
-Textura del suelo
La cantidad de agua que éste contiene, y su disponibilidad para las plantas, varía con su estructura física.
- Potencial hídrico (fuerza que tienen que vencer las raíces de las plantas para extraer el agua del suelo) Potencial
híd i tagua del suelo)
- La mayoría de las plantas pueden ejercer una tracción equivalente a una fuerza de
15 t b l d l l N10
100
hídrico atm
~15 atm sobre el agua del suelo. Nos referimos al potencial hídrico de 15 atm como el coeficiente de marchitamiento o
t d hit i t d l l 0 01
0,1
1 AGUA DISPONIBLE
punto de marchitamiento del suelo.
-Capacidad de campo (cantidad de agua retenida contra la gravedad por fuerzas de
0,01
10 20 30 40 50
atracción > 0,1 atm)
- La diferencia entre la capacidad de campo y el coeficiente de marchitamiento
Humedad del suelo %
campo y el coeficiente de marchitamiento mide el agua disponible para las plantas.
LOS ORGANISMOS COMO RECURSOS ALIMENTICIOS
Los organismos autótrofos asimilan recursosLos organismos autótrofos asimilan recursos inorgánicos, formando moléculas orgánicas. Estos se convierten en los recursos de los heterótrofos y forman una cadena en la que cada consumidor de un recurso se convierte, a su vez, en recurso para otro consumidor.
En cada eslabón de esta cadena alimenticia podemos reconocer tres vías fundamentales hacia el siguiente nivel trófico: ladescomposición (en la que los organismos mueren y se convierten en el recursomueren y se convierten en el recurso alimenticio de los descomponedores), el parasitismo (en la que el organismo vivo es utilizado como recurso) y la depredación (donde el organismo que sirve de alimento es matado y comido).
Los consumidores, por su parte, pueden ser generalistas, y utilizar una amplia variedad de alimentos, o especialistas, en partes determinadas de sus presas o en una única especie o una estrecha gama de especies afines.
Cuanto más especializado es el recurso alimenticio que necesita un organismo, tanto más obligado se verá dicho organismo a vivir en zonas con el recurso en cuestión o a emplear tiempo y energía en buscar su alimento.
Muchos recursos alimenticios muestran una disponibilidad estacional, como queda patente en los frambuesos silvestres de una zona boscosauna zona boscosa templada. Este ejemplo ilustra el modo en que un mismo recurso puede ser utilizado por diversos tipos de consumidores; también demuestra hasta qué punto una serie de consumidoresuna serie de consumidores aparentemente inconexos pueden mostrar interacciones mutuas a
é dtravés de un recurso común.
Puesto que todos los organismos son potencialmente recursos alimenticios para otros organismos, no es sorprendente encontrar un gran número de defensas físicas, químicas, morfológicas y/o de comportamiento contra la posibilidad de ser atacados o devorados.morfológicas y/o de comportamiento contra la posibilidad de ser atacados o devorados.
Estas defensas van encaminadas a reducir la probabilidad de un encuentro con un consumidor y/o a aumentar la probabilidad de sobrevivir a dicho encuentro.
Defensas físicas:-espinas, pelos epidérmicos o tricomas, vainas y cáscaras, etc.
Defensas químicas:-compuestos químicos tóxicos (o cualitativos) o que actúan reduciendo la digestión q g(cuantitativos, actúan en proporción a su concentración).
Las plantas efímeras, de vida corta,Las plantas efímeras, de vida corta, posiblemente requieren una menor inversión en defensas y necesitan principalmente defensas “cualitativas” que las protejan contra los depredadoresque las protejan contra los depredadores generalistas que les salgan al paso, mientras que las especies predecibles, de vida larga, necesitan poseer defensas cuantitativas, relativamente eficaces ,contra todo tipo de consumidores y menos susceptibles a la coevolución de un depredador especialista.
Los animales tienen más opciones l l d dque las plantas cuando se trata de
defenderse, pero algunos utilizan de todos modos los compuestos
í i Al l dquímicos. Algunos los producen (Cipreas, gasterópodo marino), otros serán capaces de acumular toxinas vegetales para utilizarlas luego en suvegetales para utilizarlas luego en su propia defensa (orugas de la mariposa monarca).
Por otra parte, un animal puede reducir la probabilidad de serreducir la probabilidad de ser detectado por un depredador adoptando la coloración de su ambiente, presentando unos dibujos y p j ycolores que confundan su silueta o bien pareciéndose a un elemento no comestibles de su ambiente, son mecanismos de cripsis.
Por el contrario, animales nocivos o peligrosos connocivos o peligrosos con frecuencia advierten este hecho mediante colores y dibujos brillantes vistosos El fenómenobrillantes, vistosos. El fenómeno se llama aposematismo.
La adopción de un esquema corporal vistoso por parte de las presas no comestibles abre la puerta al engaño por parte de otras especies que adoptaran el aspecto de las anteriores. Se trata de un fenómeno llamado mimetismo batesiano. Es una especie de camuflaje, pero a diferencia de la cripsis en la que se trata de ser poco visible, aquí el imitador produce unas señales claras que tiene gran probabilidad de ser detectadas por elimitador produce unas señales claras que tiene gran probabilidad de ser detectadas por el depredador.
Las plantas requieren más de 20 recursos diferentes para completar su ciclo vital y
UN SISTEMA PARA LA CLASIFICACIÓN DE LOS RECURSOS
Las plantas requieren más de 20 recursos diferentes para completar su ciclo vital y la mayoría de las plantas necesitan el mismo grupo de recursos aunque en proporciones distintas, también hemos visto que cada uno de los recursos ha de obtenerse con independencia de los otros y a menudo mediante mecanismos deobtenerse con independencia de los otros, y a menudo mediante mecanismos de absorción bastante diferentes. Pero el carbono no puede ser sustituido por el nitrógeno, ni el fósforo por el potasio. Tan sólo unos pocos de los recursos que necesita una planta superior pueden ser sustituidos en parte o totalmentenecesita una planta superior pueden ser sustituidos en parte o totalmente.
Por tanto, podemos establecer una contraposición entre los recursos que son individualmente esenciales para un organismo y lo que son sustituibles.
a
Escenarios futurosDescubrimiento y
a
Escenarios futurosDescubrimiento y
sión
de
ener
gía
Empleo de combustibles
fósiles
aprovechamiento de nuevas fuentes de energía
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gía
Empleo de combustibles
fósiles
aprovechamiento de nuevas fuentes de energía
asa
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Agotamiento de las reservas de petróleoas
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Agotamiento de las reservas de petróleo
Ta
tiempoEmpleo de la madera como fuente de energía
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tiempoEmpleo de la madera como fuente de energía
Esenciales: Un recurso esSustituibles: Cualquiera de ellos puede sustituir
S. Complementarios: Una especies necesita menos cantidad de los dos recursos si ambos están disponibles que siEsenciales: Un recurso es
incapaz de sustituir a otrode ellos puede sustituir totalmente al otro
ambos están disponibles que si los consume por separado
R2 R
2
R2
BB C
C
R1 R1R1
AAA B
B
CR
2
CInhibición: Recursos que son esenciales puede
S. Antagonistas: Una especie necesita una cantidad proporcionalmente mayor
R
A
B
R2
A
B
pasar a ser tóxicos o perjudiciales si se hallan en exceso
proporcionalmente mayor de recursos cuando los dos son consumidos juntos que cuando son consumidos por separado
R1 R1
p p
Isoclinas de crecimiento dependientes de los recursos. Cada una de las isoclinas representa las cantidades deIsoclinas de crecimiento dependientes de los recursos. Cada una de las isoclinas representa las cantidades de los dos recursos R1 y R2 que deberían existir en un hábitat para que una población mostrara una determinada tasa de crecimiento. Puesto que esta tasa aumenta con la disponibilidad de los recursos, las isoclinas más alejadas del origen de coordenadas representan unas tasas más altas de crecimiento de la población.
La lista de condiciones ambientales vista no es exhaustiva, pero permite establecer unos principios generales.
Los organismos de una especie dada pueden sobrevivir, crecer,sobrevivir, crecer, reproducirse y mantener una población viable dentro de unos límites de temperatura. pEsta gama de temperatura es el nicho ecológico de una especie en una dimensión, Evidentemente, un organismo no se halla afectado por la temperatura de modo aislado, ni tampoco por cualquier otra condición por si sola. Así, los organismos sobrevivirán y se
d i á d t d lreproducirán dentro de los límites de un hipervolumen de “n” dimensiones que constituye su nicho ecológicoconstituye su nicho ecológico.
En el lenguaje coloquial, la palabra “nicho” significa una posición en el espacio, pero es importante comprender que un nicho ecológico no es algo que se pueda ver. Se trata de un concepto abstracto que agrupa enalgo que se pueda ver. Se trata de un concepto abstracto que agrupa en un solo término descriptivo todas las condiciones ambientales y los recursos necesarios para mantener una población viable.
E bi l hábit t l l t l i i tEn cambio, los hábitats son lugares reales y, como tales, suministran numerosas condiciones y recursos que permiten satisfacer los requerimientos (es decir, proporcionan los nichos) de múltiples especies. Los nichos de las especies que viven en un hábitat cualquiera suelen ser diferentes, a veces de un modo muy acentuado.
Las relaciones de los organismos con sus ambientes físicos constituyen los pilares de la ecología. Como hemos visto, estas relaciones gobiernan muchas vías de energía y de elementos en los ecosistemas así como las tasas globales de funcionamiento del ecosistemaen los ecosistemas, así como las tasas globales de funcionamiento del ecosistema.
En diversos grados, los organismos se mantiene fuera de equilibrio con sus ambientes físicos respecto al calor, el agua, las sales y la energía química. El mantenimiento de este estado de desequilibrio requiere trabajo metabólico y es costoso en términos de energía Por lo tanto eldesequilibrio requiere trabajo metabólico y es costoso en términos de energía. Por lo tanto, el grado hasta el que un organismo controla su ambiente interno es una decisión económica, con costos y beneficios, medidos finalmente en supervivencia y reproducción.
La homeostasis es la capacidad de un individuo para mantener condiciones internas constantesLa homeostasis es la capacidad de un individuo para mantener condiciones internas constantes frente a un ambiente externo variable. Hasta cierto grado todos los organismos muestran homeostasis con respecto a algunas condiciones ambientales, aunque la aparición y la eficacia de los mecanismos homeostáticos varían.
Lo bien que funciona un organismo dentro de su ambiente físico también influye en su probabilidad de supervivencia y en su tasa de reproducción. Estos atributos de los individuos –supervivencia y reproducción- sustentan la dinámica de poblaciones, que incluye la selección natural y las interacciones entre las especies.