Arde& 37(1). 1990. 17-52

CRECIMIENTO DE LOS POLLOS DE GRAJILLA (COR VUS MONEDULA), RELACION

ENTRE DESARROLLO Y COMPORTAMIENTO PETITORIO

Manuel SOLER* Juan José SOLER*

Existen diversos modelos de desarrollo en aves que se han diferenciado en respuesta a diversas presiones selectivas, principalmente al tipo de estrategia reproductora utilizada y a la predicción y estabilidad del alimento disponible para 10s pollos (O'CONNOR, 1977, 1984; CASE, 1978). Según RICKLEFS (1984), la variación interespecifica en la razón de crecimiento se puede entender como el resul<ado de adaptaciones a niveles de predación y a las necesidades y disponibilidad de energia.

El desarrollo de los pollos en el nido requiere más energía de la que necesita el mantenimiento de los adultos (RICKLEFS, 1968). debido a lo cual la cantidad de alimento existente es el más importante de los factores que limitan el éxito reproductor (DRENT y DAAN, 1980; MARTIN, 1987). El problema es predecir, en el momento de la puesta, la cantidad de alimento que existirá disponible durante la estancia de los pollos en el nido. Cuando esa predicción es dificil, las aves son ((reductoras del numero de pollos»; esta estrategia implica que siempre se pondrá un elevado número de huevos, y después de la eclosión, se ajustará el número de pollos según la cantidad de alimento disponible, lo que conlleva la mortalidad por inanición de una gran cantidad de pollos (presenta- ción de esta estrategia e información más detallada en SOLER, 1989).

Esta es la estrategia seguida por la Grajilla, sobre cuyo crecimiento se han realizado varios trabajos. FOLK (1967) publicó un clásico estudio descriptivo; LIUA (1982) analizó el crecimiento en peso y el desarrollo de los principales Órganos; KAMINSKI y KONARZEWSKI (1984) prestan especial atención a los cambios que se producen en la composición química y el valor energético de la biomasa, y KAMINSKI (1985) analizó el desarrollo de la termorregulación.

Existen diversas hipótesis que intentan explicar el crecimiento y el desarro- llo morfológico de los pollos, ya que todos los parametros corporales no crecen uniformemente a lo largo del periodo de estancia en el nido (véase O'CONNOR, 1984). Una de estas hipótesis, la del acrecimiento adaptativon, propone que cada parámetro morfológico se desarrolla dependiendo del momento en que es

* Depanamento de Biología Animal. Ecologia y Genética. Facultad de Ciencias. Universidad de Granada. Fuente Nueva. s.ln. 18001 Granada.

más importante para el pollo (RICKLEFS, 1967; HOLCOMB, 1968; O'CONNOR, 1978). HOLCOMB y TWIEST (1968) defienden que las estructuras que los pollos utilizan en el nido crecen rápidamente mientras que las que no son funcionales hasta después de volar crecen más despacio. Segun SLAGSVOLD (1983), el crecimiento del plumaje no es tan necesario como el del esqueleto, puesto que el tamaño de los huesos es fijado una vez que el crecimiento termina, mientras que el plumaje puede mejorar con la primera muda. Esta hipótesis es también válida para el desarrollo de los órganos; inmediatamente después de la eclosión se produce un crecimiento rapidísimo del hígado y de los distintos órganos del aparato digestivo, que permitirán que el alimento sea procesado más efectiva y rápidamente (LIUA, 1982). También se puede destacar que, incluso durante el desarrollo embrionario, el crecimiento de los distintos caracteres morfológicos esta adaptado a las necesidades de los pollos durante la eclosión (ROFSTAD y SANDVIK, 1987).

En el presente estudio pretendemos describir el crecimiento de los paráme- tros corporales más importantes, poner a pmeba la hipótesis del crecimiento adaptativo, sobre todo en lo que a la cavidad bucal se refiere, y relacionar las tendencias generales del desarrollo con el comportamiento petitorio de los pollos.

Entre 1979 y 1981 se estudió el crecimiento en un total de 213 pollos pertenecientes a 98 nidos distintos. Se midieron los parámetros típicos de este tipo de estudios: peso, longitud total, ala, cola, tarso, culmen, 6.' remige primaria (por ser la que mayor longitud alcanza) y rectriz central (6."). Al mismo tiempo se anotaban algunas características morfológicas, principalmen- te la abertura de los ojos, salida de las plumas, coloracion de los tarsos y tamaño relativo de la gnatoteca-rinoteca. Para el estudio de la evolución morfológica nos hemos basado, además, en un total de 275 diapositivas, que se hicieron siguiendo el crecimiento diario de seis pollos pertenecientes a cinco nidos distintos. Siempre que fue posible, se siguió el método de SVENSSON (1970). También hemos medido el crecimiento de otros tres parámetros, los cuales no tenemos conocimiento de que hayan sido estudiados anteriormente en ninguna especie: longitud y altura de las comisuras y ancho de la cavidad bucal (véase Fig. 1). Se han desechado las medidas de pollos atrasados que, normalmente, después de un periodo de mantenimiento del peso suelen morir. Los nidos se visitaban cada dos o cuatro días. Siempre se hacía el mismo recorrido, con lo que los pollos eran medidos siempre aproximadamente a la misma hora. El peso fue tomado con pesolas de 30,100 y 300 g, dependiendo de la edad de los pollos. El tarso, culmen, longitud y alto de la comisura fueron medidos con un calibre (precisión 0.01 cm). El resto de las longitudes fueron tomadas con una regla metálica limitada en el cero. En el caso del ancho de la cavidad bucal, la regla se introducía en dicha cavidad y se realizaba la medida

CRECIMIENTO DE LOS POLLOS DEGRAJILLA

FIG. l.-Metodologia ~eguida para medir la longitud de la comisura (1). alto de lascomisuras (2) y ancho de la cavidad bucal (3).

/Mcrl~odfolloii.ed ro muosurr. rhe nerrlhg chnro~ierisrirs: rlte hircrol mnmissure Icngrh ( 1 ). Iiriglir rf rhe IIWJ huccol conimissures nnd ihr b11cca1 coviry it'idrh./

con el pico cerrado. El método de marcaje de los pollos y otros detalles pueden consultarse en otro trabajo anterior (SOLER, 1988). El crecimiento pondera1 se ha estudiado utilizando el método gráfico de RICKLEFS (1967), que consiste en ajustar los puntos a una curva logistica definida por la siguiente ecuación:

donde W es el peso del ave en gramos a la edad ti, A es la asintota aproximada del crecimiento de la curva (no se corresponde con el peso de los adultos), K es la constante de la razón de crecimiento, e es la base de los logaritrnos neperianos y t, es la edad (días) en que se alcanza el punto de inflexión de la curva, lo que ocurre en la mitad de la asintota de la curva logística (RICKLEFS, 1967, 1968). El método gráfico es el utilizado con mayor frecuencia. aunque existen otros, cada uno con sus ventajas e inconvenientes (véase, por ejemplo, WHITE y BRISBIN, 1980; ZACH et al.. 1984).

Todos los nidos estudiados estaban localizados en la Hoya de Guadix, zona que ya ha sido descrita previamente (SOLER el al., 1982; SOLER el al., 1990).

RESULTADOS

El desarrollo de los pollos de Grajilla en el nido dura entre 28 y 36 días (X = 32.4 f 0,12; SOLER, 1988). Nacen con un peso de 7.9 g (SE = 1.8; n = 21).

40 ARDEOLA 37(11. IWO

Crec imien to ponderal

En la Fig. 2 se recogen los valotes medios de peso en cada día de edad y la curva de crecimiento, ajustada como ya se ha explicado. Se especifican también los parámetros que caracterizan el desarrollo (A, K, t, y la ecuacion del crecimiento). Como es normal en aves nidicolas, durante el primer periodo presentan un crecimiento muy rápido (hasta los 16 dias), que después continúa más lentamente hasta llegar al máximo unos días antes de abandonar el nido, observándose una pérdida de peso durante los tres últimos días. El peso máximo lo alcanzan el dia 31 (X = 197,6), abandonando el nido con 189.1 g (Fig. 2), lo cual supone un 86.6 % del peso de los adultos (véase SOLER y SOLER, 1986).

Tanto el peso máximo como el que presentan al abandonar el nido, han resultado menores que los citados en la bibliografia para Centroeuropa (FOLK, 1967: 218, 6 y 212,7 g; KAMINSKI, 1985: 269.8 y 220,O respectivamente), lo cual

6 200- - A.196

O Y a 150-

100-

50-

.. I 1 1

O 10 20 30 EDAD (DIAS)

FIG. 2.-Cmimicnto ponderal de los pollos de Grajilla. Los puntos corresponden a los valora medios, los números indican el tamaño de la muestra y la lima vertical. cuando aparece, representa el error atándar. La curva se ha obtenido ajustando los puntos segun el metodo gráfico de RICKLEFS (1967). A es la asinlota, K es la constante proporcional a la razón especifica de cmirnienlo, t, a la edad a la que se alcanza el 54% de la asintota y se especifica también la

ecuación de crecimiento. El dia O a el de la eclosión. [Mean daily weighrs for nesrling Jackdaws (see n and SE values in appendix 1). Crowrh curve derermined by rhe graphic model (RICKLEFS. 1967). A is rhe asymprore, K is gromrh rafe consranr. i, is ihe age ar whhich havof Ihe growrh is complered. m d rhe lo~rsric equarion is also represenred.

Doy O is harching doy.]

CRECIMIENTO DE LOS POLLOS DE GRAJILLA 41

es debido a que también los adultos son de menor tamaño en nuestra zona de estudio (véase revisión en SOLER y SOLER, 1986). Respecto a la razón de crecimiento (K), es relativamente pequeña en relación con pasenformes de menor tamaño, lo que concuerda con el hecho defendido por RICKLEFS (1968, 1973) de que, cuanto menor es el peso de los adultos, mayor es la razón de crecimiento de los pollos. También ha resultado menor que la citada por RICKLEFS (1968) para la Urraca (Pica pica) (K = 0,332). lo cual puede deberse a que la Grajilla nidifica en agujeros que al dar mayor segundad a la puesta, permiten un periodo de desarrollo más prolongado y por tanto un crecimiento mas lento. RICKLEFS (1968) ya comprobó que las especies que construyen nidos abiertos presentan un crecimiento más rápido que las que crían en cavidades.

La disminución del peso durante los últimos dias ha sido explicada como pérdida de agua, o como resultado de un incremento en las actividades de los pollos, tales como ejercicios alares, etc. (SANCHEZ-AGUADO, 1985). Podemos sugerir otro motivo, se trata de que los padres en este periodo, a pesar de que aumenta la frecuencia de sus visitas, lanzando frecuentemente su reclamo con la posible intención de conseguir que los pollos los sigan y abandonen el nido aportan menos alimento (SOLER, 1984).

Se ha defendido que el tamaño de pollada intluye negativamente sobre la razón de crecimiento (RICKLEFS, 1968, 1982) y, en algunos estudios, se ha comprobado que también afecta negativamente a la asintota o al peso con que abandonan el nido (ROss, 1980; NUR, 1984; JARVINEN y YLIMAUNU, 1986). Sin embargo, en otros trabajos no se ha encontrado esa relación entre crecimiento y tamaño de pollada (KING y HUBBARD, 1981; RITTER, 1984; MORENO, 1987). Hemos analizado este aspecto utilizando las medias corres- pondientes a cada día del periodo de estancia en el nido (véase Apéndice I), pero no hemos encontrado diferencias significativas entre las razones de crecimiento obtenidas para los distintos tamaños de pollada (tabla I ) (ANCO- VA F = 1.24; gl = 5; p>0,1). Al analizar las asintotas, hemos obtenido una correlación significativa en el sentido de que a mayor tamaño de pollada,

Parámetros del crecimiento pondera1 obtenidos según el tarnafio de pollada. Ver Figura 2. /Groiuih par<rmeIerr ohr<ii>r~i arcror~ling /o hrood rizp. Sw F k . 21

Tanraño de pollado K A Gii

42 ARDEOLA 3711% IWO

menor valor de A (r = - 0,95; p < 0,05). Estos resultados coinciden con los obtenidos por WHITE y BRISB~N (1980), y estos autores concluyen que la razón de crecimiento está sujeta a un mayor grado de control genético que la asintota, la cual puede variar según el orden de eclosión de los pollos.

Crecimiento de las características propias de pollo

incluimos en este apartado longitud y altura de las comisuras bucales y el ancho de la cavidad bucal. Este último parámetro esta determinado por la anchura de las comisuras. Las llamamos características propias de pollo, porque las comisuras bucales tienden a desaparecer o quedar muy reducidas en el adulto. Se observa que esos parámetros crecen muy rápidamente (sobre todo, los dos primeros) durante los 13 días iniciales, comenzando despues a disminuir paulatinamente de tamaño (Fig. 3).

Crecimiento de las características tipicas de adulto

Por contraposición a las anteriores incluimos aquí todas las que tienden a crecer de forma continua hasta alcanzar el tamaño adulto. Los resultados obtenidos se han representado en las figuras 4 y 5.

FIG. 3.4recimiento de las características propias de pollo. Los circulos blancos, circulos negros y asteriscos representan valores medios. Aclaraciones como en figura 2.

[Grnwrh o/ rhe ireslling charocterisrics. Open circles. closed circles and asrerisks represenr meon values (see n and SE in appendi.~ 1) . See caprion ro Fig. 2 for symbo1s.j

CRECIMIENTO DE LOS WLLOS DE GRAJILLA

O X> 20 30 EDAD I D I ~ ~ I

o /o 20 30 EDAD iarsi

FIG. 4.-Crecimiento de la longitud total. LdrSO y culmen. Aclaraciones como en figura 2. /Growh of de body, r<ir.snI and culmcn 1en~ih.c. Se? cnprion lo Fig. 2 for s.ymbols.l

ARDEOLA 37(1). I<FXI

CRECIMIENTO DE LOS POLLOS DE GRAJILLA 45

La longitud total se caracteriza por su crecimiento constante a lo largo de todo el período de desarrollo. El culmen también presenta un crecimiento bastante constante, pero tiende a ser menor en los primeros 20 días. El tarso sí muestra dos tendencias bien diferentes; durante los primeros 13 días crece de forma rapidísima, después continúa algo más lentamente, alcanzando a partir del día 18 valores muy próximos a los del adulto (véase Fig. 4).

El ala durante los seis primeros días crece lentamente, pero a partir del 7, en el cual aparecen las plumas, crece bastante más rápido, siendo máxima la pendiente de la curva a partir del día 13. Las vainas de las plumas de la cola comienzan a emerger en el día 9, y desde este momento el crecimiento es bastante rápido. Respecto al crecimiento relativo vaina-pluma, podemos destacar que en la 6." remige primaria, una vez que la pluma supera la longitud de la vaina, ésta comienza a decrecer en longitud; sin embargo, en la rectriz central (6.') la vaina mantiene su tamaño (véase Fig. 5).

Evolución de las características morfológicas más importantes

Al nacer, la piel es de color rojizo y presenta unas largas filoplumas de color blanco grisáceo en el dorso. Al día siguiente ha perdido el tono rojizo, pasando a marrón claro, que progresivamente se oscurece, adquiriendo un color negruzco a partir del 7."-8." día.

Entre el 6."-8." día comienzan a asomar los cañones de las remiges. En el 11." día aparecen los cañones de la cabeza, cuyas plumas no se desprenden totalmente de las vainas hasta aproximadamente el 20-21 día.

Los pollos de Grajilla nacen con el diente eclosor en el extremo anterior del culmen. Este diente desaparece poco tiempo después de la eclosión en la generalidad de las aves (O'CONNOR, 1985); sin embargo, salvo en raras excepciones, en este córvido se mantiene durante todo el periodo de estancia en el nido; sólo lo pierden después de convertirse en pollos volantones.

La información obtenida sobre el resto de las características morfológicas se resume en la figura 6. Se puede destacar el hecho de que los pollos nacen con la gnatoteca considerablemente mayor que la rinoteca. Esta Última crece mas rápidamente, y en el dia 9.", por término medio, se igualan en tamaño. Posteriormente se hace mayor y recubre la gnatoteca.

Estado de desarrollo al abandonar el nido y posibilidades de superviviencia

Uno de los factores más importantes que influyen en la futura superviven- cia de los pollos es el peso con que abandonan el nido (PERRINS, 1965; GARNETT, 1981). Todos los pollos de Grajilla de una misma zona tienden a reunirse en las ramas de árboles próximos y normalmente vuelan lo suficiente-

46 ARDEOLA 37(1). l5W

mente bien como para que no podamos capturarlos persiguiéndolos. No obstante, cogimos 12, que estaban escondidos entre la vegetación en el suelo. En la tabla 2 recogemos los valores obtenidos para los parámetros de estos pollos, y se puede observar que en algunos existen diferencias significativas respecto a los valores medios del último día de estancia en el nido. Cinco de estos pollos estaban anillados, y en todos los casos se trataba del pollo más atrasado del nido. Si a esto añadimos que a lo largo de este estudio hemos localizado los restos de 26 pollos volantones que habian sido devorados por mamifero, seguramente Vulpes vulpes, podemos concluir que en la Grajilla se cumple lo sugerído por PERRINS (1965). pero añadimos que no sólo el peso influye en la futura superviviencia, sino el estado general del desarrollo. Podemos asumir que los pollos capturados por nosotros son una representa- ción de los que no llegan a sobrevivir. Se observa que se trata de individuos atrasados, puesto que las características típicas de pollo son mayores en ellos (aunque las diferencias no son signifisativas, véase tabla 3). mientras que las típicas de adulto son menores, siendo las diferencias significativas respecto al peso, longitud total, ala y cola. Por tanto, podemos decir que éstos son los parámetros más importantes para la futura superviviencia del pollo.

Relación entre desarrollo y comportamienro peritorio

Considerando el crecimiento de los diferentes parámetros y el desarrollo de las distintas características morfológicas, se pueden distinguir dos etapas diferentes:

Valores de los parámetros mas importantes en pollos volantones. Resultado de las wmparaciones con los datos obtenidos p a n el Último día de estancia en el nido. p<O.OS: ** p<O,CüS; ***

p<o.001. [Values obiained in jledging chicks for ench v<rriable. Resulls of rhe compnrisons beiween ihe Iairer

vnlues and ihose of ihe lasi doy k ihe nesi. * p<O.OJ; ** p<0.005: *** p<O.WI . ]

n B S.E.

Peso . . . . . . . . . . . . . . . . 8 166.0' 9.70 Longitud de la comisura . . . . . 12 9 3 0,441 Alto de las comisuras . . . . . . . 12 2.3 0,16 Ancho cavidad bucal . . . . . . . 12 22.6 OS3 Longitud total . . . . . . . . . . . 12 209,0*** 5.22 Culmen . . . . . . . . . . . . . . 12 27.9 0.69 ~ ~ ~~~~~~~

Tarso. . . . . . . . . . . . . . . . 12 43.0 0;45 Ala . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 168.0'. 3,24 Cola . . . . . . . . . . . . . . . . 12 88.2. 2.97

48 ARDEOLA 31111. l9W

1.' El cuello se estira verticalmente (TIMBERGEN, 1979). En esta estapa el comportamiento es bastante pasivo; son los padres los que reparten el alimento, siendo cebados preferentemente los pollos mejor situados en.el nido (LOCKIE, 1955) y 10s que presentan su pico a mayor altura (BENGTSSON y RYDEN, 1981). El crecimiento rápido del peso es ventajoso porque permite al pollo ocupar la posición más idónea, y un tarso desarrollado, porque le permite levantarse más que sus compañeros de nidada, con lo que aumentarán las posibilidades de obtener las cebas. Considerando tambien el fémur, se puede añadir otra clara ventaja al crecimiento rápido y temprano de esta estmctura, ya que su musculatura tiene un importantísimo papel en la termorregulación hasta que se desarrolla adecuadamente la musculatura pectoral (RICKLEFS el al., 1980). Lo mismo se puede decir de las características que hemos llamado propias de pollo, pues tienden a aumentar de tamaño y a hacer más llamativa la cavidad bucal. Esta al principio sirve como señalización a los padres del lugar donde tienen que depositar el alimento (O'CONNOR).

2." El pico abierto se dirige hacia la cabeza del adulto (TIMBERGEN, 1979). En esta segunda etapa el comportamiento petitorio es más activo, por lo que se puede pensar que la actividad del pollo influye en el reparto de las cebas que realizan los adultos, y que ya no son tan importantes las características propias de pollo, por lo que se van perdiendo. Ese cambio se debe a la adquisición, por parte de los pollos, de una cierta autonomía producida por un desarrollo casi total de los tarsos, que les permitirá una mayor movilidad, y, sobre todo, por la abertura de los ojos, que a los catorce días están abiertos en casi todos los pollos, pero a los doce días ya lo están en más de un 25 %. Consideramos ojos totalmente abiertos, porque, según TINBERGEN (1979), la transición de la primera a la segunda fase no coincide exactamente con el comienzo del desencadenamiento visual de la respuesta, existiendo un desfase de un día, que podria ser debido a que los ojos no fueran funcionales hasta que estuvieran totalmente abiertos.

En resumen, nuestros resultados apoyan la hipótesis del crecimiento adaptativo: durante la primera fase se tiende a favorecer el desarrollo de aquellas estructuras que resultan ventajosas en la competencia con los com- pañeros de nidada, mientras que en la segunda se preparan para hacerse independientes. Por otra parte se pone de manifiesto una relación entre el crecimiento de las distintas estructuras y el comportamiento petitorio de los pollos.

AGRADECIMIENTOS

Juan Moreno revisó un primer manuscrito, aportando sugerencias que contribuyeron a meiorar este trabaio. Eu~enio Naiera. Javier Minauela v José Antonio Yeste nos acomriaiiaron al u - , campo. Tcrcra Oriiz. adcmas de acompañamos tambttn en numerosas ocastones. realizo la figura l . A todos ellos nuestro mas sincero agradximnento Estc trabajo se ha rcalizado sin ningun tipo de ayuda, beca o subvención económica

CRECIMIENTO DE LOS WLLOS DE GRAIILLA 49

RESUMEN

A lo largo de tres años se estudió el crecimiento de los pollos de Grajilla en un total de 98 nidos. Se midieron el peso, longitud total. tarso. culmen, ala. cola, longitud de las comisuras, alto de las comisuras y ancho de la cavidad bucal. También se ha estudiado el desarrollo de las ~rincioales caracteristicas morfolónicas. -

El peso crae muy ripidamentc hasta el dia 16. El tamaiio dc pollada no influye signilicativa- mente en la razon de crwtmiento: sin embargo. conforme aumenta dicho tarnaho. dwnnuye el valor de la asintota.

Las caracteristicas propias de pollo (longitud y alto de las comisuras y ancho de la cavidad bucal) crecen muy rápidamente durante los trece primeros dias. disminuyendo posteriormente de tamaiio. E l tarso alcanza valores bastante similares a los de adulto el dia 18. E l ala Y la cola prcsenlan un crecimiento rapldo después de la ralida de las plumas. siendo marirno a de los dias 11.13. Los ojos comienzun a abrirse a los ocho dias de edad y n los 14 ya estan totalmente abiertos en el 90 % de los pollos. Los pollos atrasados que abandonan el nido con menor peso, longitud tolal. ala y cola, "o pueden colar hasta los árboles donde normalmente se reúnen los pollos bien desarrollados: permanecen en el suelo. y entre ellos. se produce una elevada mortalidad.

Nuestros resultados apoyan la hipótesis del crecimiento adaptativo. Se pueden distinguir dos diferentes etapas en el crecimiento de los pollos y existe una relación entre éstas y el comporta- miento petilorio. Durante la primera se produce un crecimiento muy rapido del peso. tarso y de las caracteristicas propias de pollo. y coincide con el comportamiento petitorio que durante esa etapa es bastante pasivo. Este cambia como resultado del desanollo adecuado de los tarros. del peso y de la abertura de los oios. A partir de aqui (comportamiento wtitorio más activo). comienzan a disminuir de lamaiiólas car~cleristicas Propias de pollo, y tiene lugar el crecimiento. muy rápido. de las caracteristicas propias de adulto como ala y cola. PALABRAS CLAVE: Corvux monedirla. reproducción. crecimiento, tamaño de pollada. hipótesis del crecimiento adaptativo, comportamienio petitorio, sur de Espana

SUMMARY

Groirrh and begging beliaviour uf Jackdmi. ~ie.rrrings

During lhree years. we recorded the measurements of I I variables i n 98 nests. We studied no1 only the usual variables: body, tarsal. culmen, wing. tail and weigth. but also three rarely considered: the buccal commissure length. buccal cavity width and the height of the two buccal commissures (we refer to these variables as anestling charasteristics» because they tend l o disappear i n the adults). We also recorded the daily changes in the morphology variation.

The chicks gain weight quickly until they reach the 16th ddy. Brood size does no1 aNect the weighi rate significantly; however. as brood size increases, the asymptote decreases.

The nestling characteristics grow very quickly during the first 13 days. and then gradually decrease. The iarsal length is similar 10 that o f adults on the 18th day. The wing and tail lengihs show a quick growth after their feathers begin Lo grow, usually days 1 1, 12 and 13. The eyes beguin opening on the 8th day and they are complelely open in 90% o f the nestlings on the 14th day. Some nestlings leave the nest with lower weight, and lesser body. wing and tail lengths. These chicks cannot fly up to the trees. therefore they remain on the ground. and have a hieh mortalily rate.

Our data agree with the adaptive growth hypothesis. The growth of Jackdaw nestlings goes troueh two different staees both relatine to beeeine behaviour. In the first staae. the weiaht. tarsal - - -- - - - length and the nestling charasteristics gros very quickly, and coincide with a quite passi\te begging behaviour: that is the nestling raise the head and neck upwards with the mouth open. being thc parents who choose the distribulion of the food. This begging behaviour changes as a consequence

50 ARDEOLA 37(1). 19W

oran imporlant development in the tarsal length and thc weight. and becauie thc cyes open. From this moment. begging behanour is more active; lhc nestling may direcl thcir hcad to thr parenls beak. In this second staae, the nestlina charasteristics dccrease and the winli and mil Ienaihs beain - . . - to grow quickly. KEY WORDS: C0rw.s monedula. avian reproduction. growth rate, brood sim, adaptive growth hypothesis, begging behaviour. Southern Spain.

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CRECIMIENTO DE LOS POLLOS DE GRAllLLA 51

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[Recibido: 20. 1 l.H9/

52 ARDEOU 31(1). 15W

APBNDICE 1: Crecimiento pondera1 en cada uno de los tamaños dc pollada. [Meon doily weighrsfor nesilings occording lo brood size.]

2 pollos 3 pollos 4 pollos S pollos 6 poIIm

Edad N X S.E. N .? S.E. N ,? S E . N S.E. N x S.E.