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Modulo 4

ANTROPOLOGIA ED EVOLUZIONE UMANAGianfranco Biondi, Universit dellAquila

Olga Rickards, Universit di Roma Tor Vergata4

INDICE

4.1 Le idee dellevoluzione pag. 794.1.1 Introduzione pag. 794.1.2 Dal tipo alla popolazione pag. 804.1.3 La genetica di popolazione pag. 834.1.4 Il concetto antropologico di popolazione pag. 85

4.2 Cronologia e datazioni pag. 854.3 Processo di fossilizzazione pag. 884.4 Classificazione tassonomica pag. 89

4.5 I primati pag. 894.6 Il processo dellominazione pag. 91

4.6.1 Introduzione pag. 914.6.2 I primi ominini pag. 914.6.3 Gli australopitecini e il keniantropo pag. 934.6.4 I parantropi pag. 964.6.5 Il genereHomo pag. 97

4.7 Antropologia molecolare pag.1024.7.1 Storia dellantropologia molecolare pag.1024.7.2 Cenni di analisi filogenetica a livello molecolare pag.1034.7.3 Divergenza uomo-antropomorfe pag.1044.7.4 Nuova tassonimia degli Ominoidi pag.1044.7.5 Il DNA mitocondrale e Y-specifico pag.105

4.7.6 Origine delluomo moderno (Homo Sapiens) pag.1064.7.7 Il DNA antico pag.1084.7.8 La posizione sistematica dei neandertaliani pag.109

4Gianfranco Biondi, insegna antropologia presso lUniversit dellAquila. Svolge attivit di ricercanei settori dellevoluzione umana, della genetica di popolazione e della biodemografia e si occupadi divulgazione scientifica.Olga Rickards, dirige il Centro dipartimentale di Antropologia molecolare per lo studio del DNAantico dellUniversit di Roma Tor Vergata, dove insegna antropologia molecolare, ed

coeditore della rivista Annals of Human Biology. Svolge attivit di ricerca nei settoridellevoluzione umana, della genetica di popolazione e della antropologia molecolare e si occupa didivulgazione scientifica.


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agli atomi stessi. Democrito, quindi, non ammetteva lesistenza di un principio creatore del mondo:cio, identificava lorigine e lo sviluppo del cosmo nella semplice casualit.

Epicuro(di Samo, Turchia; 341-270 a.C.) escluse dallinterpretazione del mondo le causesoprannaturali. Dante lo pone nellInferno (canto X) tra coloro che lanima col corpo mortafanno.

Tito Lucrezio Caro(romano; 96-55 a.C.) sostenne linutilit di cercare nelle cose un fineultimo o lespressione della volont degli dei e che il mondo era nato, si era sviluppato ed eradestinato a morire. Egli ha scritto il De rerum natura.

Ren Descartes(Cartesio, francese; 1596-1650) afferm che tutti i fenomeni naturalipotevano essere spiegati facendo riferimento alla materia.

Gottfried Wilhelm Leibniz(tedesco; 1646-1716) espresse lidea della tendenza dei corpi alperfezionamento.

Benot de Millet(francese; 1656-1738) ammise la trasformazione delle specie.Louis Moreau de Maupertuis(francese; 1698-1759) espresse idee evoluzionistiche che

anticipavano il concetto di selezione naturale.George-Louis Leclerc, conte di Buffon(francese; 1707-1788) ammise che le specie si

trasformavano luna nellaltra e spost lorigine della vita a 100-150 mila anni fa. Questaaffermazione fece grande scalpore perch secondo la ricostruzione fatta, a partire dal racconto

biblico, dallecclesiastico irlandese James Ussher (1581-1656) lorigine del mondo sarebbe risalitasolo a circa 4 mila anni a.C. E per lesattezza, la nostra comparsa sulla Terra sarebbe risalita al 28ottobre 4004 a.C.: precisamente alle 9 del mattino, come sosteneva il pastore John Lightfoot (1602-1675).

David Hume(inglese; 1711-1776) e Denis Diderot(francese; 1713-1784) espresseroconcezioni evoluzionistiche.

Charles Bonnet(svizzero; 1720-1793) ammise unevoluzione preformista (nelluovo onello spermio sarebbe gi contenuto labbozzo dellembrione) postulando lesistenza di unatendenza al perfezionamento.

Erasmus Darwin(inglese; 1731-1802), nonno di Charles Robert, espresse ideeevoluzionistiche.

Jean-Baptiste Robinet(francese; 1735-1820) consider in senso evoluzionistico ilprincipio della scala degli esseri, gi formulato da Aristotele.

Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet, cavaliere di Lamarck(francese; 1744-1829)enunci la prima teoria dellevoluzione organica. Egli sostenne che il meccanismo che avrebbegarantito la trasformazione delle specie sarebbe consistito nellereditariet dei caratteri acquisiti.

Etienne Geoffroy Saint-Hilaire(francese; 1772-1844) sostenne le idee evoluzionistiche diBuffon e Lamarck.

4.1.2. Dal tipo alla popolazioneLostacolo allinterpretazione scientifica della natura, rappresentato dalle idee creazioniste, stato rimosso da Charles Robert Darwin (inglese; 1809-1882) che ha avuto il merito di formulare la

prima teoria in grado di spiegare il meccanismo dellevoluzione. I concetti fondamentali dellateoria:

-levoluzione un processo graduale,-tutte le specie discendono da un unico antenato,-le specie si affermano o scompaiono come conseguenza della selezione operata

dallambiente,sono stati esposti brevemente nel 1842 e nel 1844 e, successivamente, nel libro On the

Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the

Struggle for Life, pubblicato nel novembre 1859 dalleditore John Murray di Londra. Alcuni diquesti concetti si ritrovano anche negli evoluzionisti che hanno preceduto Darwin, ma la suaoriginalit consiste nellaver intuito la funzione selezionatrice dellambiente. Agli stessi risultati era


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giunto, in modo del tutto indipendente, anche Alfred Russel Wallace (1823-1913), un naturalistainglese che lavorava in Indonesia e che nel giugno 1858 aveva sottoposto a Darwin un manoscrittointitolato On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original Type . Entrambi glistudiosi furono influenzati dal libro delleconomista inglese Thomas Robert Malthus (1766-1834)

Essay on the Principles of Population as It Affects the Future Improvement of Society, pubblicato

nel 1798, secondo cui laumento numerico delle societ umane sarebbe eccessivo rispetto alladisponibilit di cibo ed altre risorse e ci causerebbe indigenza. Darwin e Wallace hanno esteso leidee di Malthus a tutti gli organismi viventi che producono, di solito, pi progenie di quanta ne

possa sopravvivere e ci determinerebbe una competizione per accaparrarsi le risorse.Il concetto di selezione naturale ha linconveniente di non eliminare completamente la

possibilit di un intervento trascendente. Infatti, dal confronto con il lavoro dellallevatore e delcoltivatore, che selezionano con opportuni incroci gli animali e le piante pi rispondenti a

particolari esigenze, si potrebbe ritenere che la selezione naturale, che permette la sopravvivenza equindi la riproduzione degli individui pi adatti in un certo ambiente, sia guidata da un enteestraneo alla natura. Darwin ha avvertito il dubbio insito nella sua teoria e ha introdotto il concettodi lotta per lesistenza, mettendo in evidenza che il motore dei processi evolutivi la

competizione che lindividuo di una specie deve sostenere con i suoi simili, con le altre specie e conle caratteristiche abiotiche dellambiente. Questo concetto stato mutuato dal principio dellasopravvivenza del pi adatto formulato dal filosofo Herbert Spencer (inglese; 1820-1903), ed tanto ovvio da essere tautologico, a meno di ammettere che lidentificazione del pi adatto possaessere fatta solo a posteriori. Altrimenti si incorre nella tautologia: il pi adatto quello chesopravvive e quello che sopravvive il pi adatto. Il meccanismo della selezione naturale puessere riassunto in tre punti:

-il numero degli esseri viventi aumenta geometricamente,-gli esseri viventi lottano per lesistenza,-solo un piccolo numero di esseri viventi sopravvive.In un libro successivo, The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, pubblicato nel

1871 dalleditore John Murray di Londra, Darwin affront il problema dellorigine delluomoapplicando lo stesso principio della selezione naturale utilizzato per spiegare levoluzione delle altrespecie. Luomo non pi il capolavoro della creazione, concezione che aveva dominato persecoli la teologia e la filosofia; egli spartisce con le altre scimmie antropomorfe antenati comuni.Quindi, non pi un angelo corrotto ma un bruto perfezionato.

Il passaggio dallinterpretazione fissista dei fenomeni della vita a quella dinamica hamodificato radicalmente lidea del ruolo della variabilit: non pi un accidente ma elemento checaratterizza gli esseri viventi e che indispensabile per levoluzione. Senza variabilit non ci puessere evoluzione perch lambiente non potrebbe selezionare. Cio, se rispetto ad un ambiente e adun periodo dati tutti gli individui di un gruppo fossero uguali, una modificazione ambientale

comporterebbe, verosimilmente, lestinzione del gruppo. Ma pur vero che levoluzione non silimita ad operare sulla variabilit, allo stesso tempo essa la produce, specialmente per quantoriguarda i cambiamenti di maggiore entit sui lunghi periodi di tempo, perch responsabile delladiversificazione delle specie e quindi dellaumento della variabilit. Levoluzione causa ed effettodella variazione.

Allepoca in cui fu elaborata la teoria dellevoluzione per selezione naturale non siconoscevano ancora le modalit con cui le variazioni ereditarie insorgono e persistono. Infatti, leleggi dellereditariet furono presentate dal monaco fra Gregorio, al secolo Johann Mendel (boemo;1822-1884), alla Societ di Storia naturale di Brno (Boemia) nel febbraio 1865, per essere

pubblicate nel 1866 con il titoloEsperimenti nella ibridazione delle piantenegli Atti dellamedesima societ, ma furono poi neglette fino al 1900, anno in cui sono state riscoperte

indipendentemente da Carl Correns in Germania, Erich von Tschermark in Austria e Hugo de Vriesin Olanda, il quale ha poi definito la teoria della mutazione nel 1901. La riscoperta delle leggi diMendel ha determinato la nascita di una nuova disciplina scientifica, per la quale linglese William


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Bateson ha proposto nel 1906, in occasione dellInternational Conference on Hybridization andPlant Breeding, il nome di genetica e questa disciplina diventata la base della teoria relativa aimeccanismi del cambiamento evolutivo.

Un ulteriore sviluppo del pensiero evoluzionistico si avuto nel corso dei primi decenni delsecolo XX, quando stata applicata lanalisi statistico-matematica allo studio della genetica. Il

nuovo indirizzo, definito genetica di popolazione, considera i geni non soltanto come i fattoriereditari che danno origine ad un singolo individuo, ma i fattori ereditari comuni ad un gruppo diindividui, cio ad una popolazione, e capaci di distribuirsi e ricombinarsi tra questi. I primiimportanti sviluppi teorici di questa materia si devono a Ronald Aylmer Fisher e John BurdonSanderson Haldane in Inghilterra e a Sewal Wright negli Stati Uniti. Altri scienziati hanno avuto ilmerito di aver suffragato sperimentalmente i modelli matematici proposti e i pi importanti sonostati gli americani Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson e GeorgeLedyard Stebbins. Linsieme di questi studi ha consentito una nuova interpretazione della teoriadellevoluzione organica, una teoria neo-darwiniana che nel 1942 linglese Julian Sorell Huxleychiam la sintesi moderna, o teoria sintetica, come si evince dal suo libroEvolution: the

Modern Synthesis. La sintesi moderna descriveva levoluzione come un processo a due fasi:

-produzione e redistribuzione della variabilit,i cui meccanismi sono stati chiariti dalla genetica, e-azione della selezione naturale sulla variabilit,come postulato da Darwin. Per Darwin il processo evolutivo consisteva nella comparsa, su

lunghi periodi di tempo, di nuove forme di vita da forme preesistenti (macroevoluzione). Una talevisione dellevoluzione descrive il risultato del processo evolutivo, ma esso pu essere raggiuntosolo mediante laccumulo di tanti piccoli cambiamenti che si realizzano ad ogni generazione, ecco

perch per capire levoluzione dobbiamo studiare i piccoli eventi che avvengono nel breve periodo(microevoluzione). Darwin, avendo lavorato prima che la genetica si affermasse, non stato ingrado di comprendere a fondo i meccanismi del cambiamento evolutivo. Oggi, invece, possiamostudiare i cambiamenti che in tutti gli organismi viventi intervengono tra una generazione e laltra edimostrare come opera levoluzione. Lo sviluppo della genetica ha consentito di definirelevoluzione anche come:

-un cambiamento nella frequenza genica di una popolazione da una generazione allasuccessiva.

La nuova concezione dellevoluzione sottolinea il ruolo della popolazione e della suastruttura nello sviluppo di nuove specie. Nel libroAnimal Species and Evolution, pubblicato nel1963 (trad. it.,Levoluzione delle specie animali, Giulio Einaudi, Torino, 1970, pp. 7-8), Mayr hascritto: Le tesi di coloro che pensano in termini di popolazione sono diametralmente opposte aquelle dei tipologisti. Il popolazionista sottolinea lunicit di ogni fatto del mondo organico. Ci che vero per la specie umana, e cio che non vi sono due individui uguali luno allaltro, altrettanto

vero per tutte le altre specie di animali e piante Tutti gli organismi ed i fenomeni organici sonoindividuati da caratteri unici e possono essere descritti collettivamente solo in termini statistici. Gliindividui, o gli esseri organici di qualunque specie, formano popolazioni di cui possiamodeterminare il significato aritmetico e le variazioni statistiche. Le medie sono semplici astrazionistatistiche; soltanto gli individui di cui sono composte le popolazioni hanno realt. Le conclusioniultime del popolazionista e del tipologista sono assolutamente opposte. Per il tipologista il tipo reale, mentre la variazione illusoria; per il popolazionista il tipo (la media) unastrazione e solola variazione reale. I due modi di considerare la natura non potrebbero essere pi diversi Lasostituzione della concezione tipologica con quella popolazionistica stata forse la pi granderivoluzione concettuale nel campo della biologia. Molti dei concetti fondamentali della teoriasintetica, come il concetto di selezione naturale e quello di popolazione, sono privi di significato per

il tipologista. In ultima analisi, ogni grande controversia nel campo dellevoluzione stata unacontroversia fra un tipologista ed un popolazionista. Persino Darwin, che diede il maggior


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contributo allintroduzione del concetto di popolazione in biologia, ricadde spesso nel modo dipensare tipologico, per esempio nelle sue discussioni sulle variet e sulle specie.

La variabilit che si osserva tra gli individui di una popolazione la condizione perlesistenza di soggetti preadattati ai cambiamenti che lambiente subisce nel corso del tempo. Questiindividui sopravviveranno alle modificazioni ambientali e lasceranno pi figli, a differenza degli

individui che non possiedono a priori ladattamento e, di generazione in generazione, nellapopolazione aumenter il numero di individui pi simili a quelli preadattati. La popolazione siadatta alle variazioni dellambiente, mentre lindividuo adattato ad esso.

Negli anni Sessanta e Settanta del secolo XX la teoria sintetica ha subito due sfide. La prima stata una conseguenza dello sviluppo degli studi a livello molecolare ed collegata al nome delgiapponese Motoo Kimura che, nellarticoloEvolutionary Rate at the Molecular LevelpubblicatosuNaturenel 1968, ha postulato la teoria neutrale dellevoluzione molecolare. E che poi in unlibro successivo, The Neutral Theory of Molecular Evolutionpubblicato nel 1983, e a seguito delladisputa tra pan-neutralisti e pan-selezionisti, ha ridefinito come teoria della mutazione-derivagenetica, suggerendo che la maggior parte delle mutazioni sarebbero sufficientemente neutrali dal

punto di vista selettivo tanto che il loro destino nella popolazione sarebbe determinato da processi

stocastici, cio dalla deriva genetica. La seconda sfida, basata su nuove interpretazioni dei restifossili, ha postulato che levoluzione non fosse un processo continuo, come voleva il gradualismofiletico, ma procedesse irregolarmente. Questa teoria nota come evoluzione per equilibri

punteggiati ed stata formulata nel 1972 dagli americani Niles Eldredge e Stephen Jay Gould nelsaggioPunctuated Equilibria: an Alternative to Phyletic Gradualism; ed stata rielaborata cinqueanni pi tardi nellarticoloPunctuated Equilibria: the Tempo and Mode of Evolution Reconsidered

pubblicato suPaleobiology. Essa riprendeva unidea espressa da Simpson negli anni Cinquanta,secondo la quale i principali cambiamenti evolutivi potrebbero avvenire attraverso quantum ofevolution.

Le due teorie, della mutazione-deriva genetica e dellevoluzione per equilibripunteggiati, non negavano, a differenza delle critiche mosse dai creazionisti, che i mutamentievolutivi avessero luogo, che le specie attuali derivassero da antenati comuni o che la selezionenaturale darwiniana svolgesse un ruolo nel processo evolutivo. La disputa era allinterno del

pensiero evoluzionistico e la revisione delle concezioni tradizionali ha consentito alle idee dellaneutralit e dellevoluzione punteggiata di trovare posto in una visione globale dellevoluzioneorganica.

4.1.3. La genetica di popolazione

La trattazione matematica dellevoluzione o genetica di popolazione analizza ladistribuzione dei geni nelle popolazioni, e il loro destino di generazione in generazione, in base ai

principi della genetica mendeliana e mediante luso di modelli semplificati, cio costruiti su pochi

geni, che consentono di definire le leggi teoriche dellevoluzione. Il processo elementaredellevoluzione consiste:-nella sostituzione in un gene di un allele (una delle diverse forme che pu assumere un gene

e che differisce dalle altre per una mutazione nel DNA, ogni allele segrega come ununitmendeliana) con un altro

e questo processo si realizza attraverso due tipi di fattori evolutivi:-quelli che determinano la variazione delle frequenze dei genotipi senza che ci sia variazione

delle frequenze alleliche {alla fine del processo la popolazione di partenza sar sostituita da tantesottopopolazioni, ognuna delle quali sar omozigote per un allele i fattori che determinano lavariazione delle frequenze genotipiche sono: la consanguineit, la suddivisione e laccoppiamentoassortativo positivo [laccoppiamento assortativo consiste nella scelta non casuale del coniuge: tale

scelta positiva se entrambi i coniugi condividono la stessa caratteristica (per esempio, entrambialti); e negativa se i coniugi hanno caratteristiche opposte (per esempio, uno alto e uno basso)};


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-quelli che determinano la variazione delle frequenze degli alleli (che tenderanno nel corsodel tempo a 1 per lallele che si fissa e a 0 per gli alleli che sono eliminati tali fattori sono: laderiva genica, la migrazione, laccoppiamento assortativo negativo, la mutazione e la selezione).

Nello studio dellevoluzione delle popolazioni, un ruolo centrale assegnato ad alcuniparametri demo-storico-ecologici: quali la dimensione, la densit, lincremento e la struttura per et

dei gruppi; le componenti e gli eventi principali della loro storia; e le loro interazioni con altrespecie. E questo approccio integrato consente di analizzare i processi biologici sia in relazione alleeterogenee influenze biotiche ed abiotiche esercitate dallambiente che alle relazioni genotipo-fenotipo e biologia-cultura. Come stato appena rilevato, levoluzione genetica consiste nellavariazione delle frequenze geniche in una popolazione da una generazione alla successiva e puessere valutata come scarto tra la frequenza che si rileva in un gruppo ad un certo tempo e quellache ci si attenderebbe dopo un arco generazionale secondo il modello teorico della stabilit del

patrimonio ereditario, che garantisce la trasmissione regolare e immutabile dei geni di generazionein generazione. Questo modello stato enunciato nel 1908 dallinglese Godfrey Harold Hardy e daltedesco Wilheim Weinberg il modello di Hardy-Weinberg ed stato definito sulla base dicinque condizioni che sono indispensabili per mantenere la stabilit genica:

-gli accoppiamenti devono essere casuali o panmittici,-la popolazione deve essere molto ampia,-non ci deve essere lazione della selezione naturale,-non si devono verificare mutazioni,-non ci devono essere scambi di geni tra gruppi diversi.Se le condizioni sono rispettate, possibile predire le frequenze genotipiche della

generazione filiale a partire da quelle alleliche della generazione parentale e se la differenza non statisticamente significativa si pu ritenere che la popolazione sia in equilibrio, cio che non stiaevolvendo. La relazione matematica che lega le frequenze alleliche nei genitori a quelle genotipichenei figli pu essere ricavata dallanalisi degli accoppiamenti possibili in regime di panmissia ed ditipo quadratico:

(p+q)2=p2+2pq+q2.Cio, sepe qsono le frequenze di due alleli codominanti di un gene (per esempio,Aed a)

nella generazione dei genitori, allora le frequenze attese dei tre genotipi possibili nella generazionefiliale (AA, Aa ed aa) data dal secondo membro dellequazione.

Nelle popolazioni finite si osservano delle oscillazioni casuali delle frequenze e quindiindipendenti dalla selezione naturale imputabili allerrore campionario e il fenomeno noto con ilnome di deriva genetica. Ogni generazione, infatti, formata solo da una piccola parte di tutti igameti prodotti dai genitori e quindi non altro che uno dei tanti campioni possibili di figli che sisarebbero potuti originare. Se la popolazione molto piccola, nel giro di poche generazioni si puarrivare alla fissazione di un allele ed alla scomparsa degli altri; ma nelle popolazioni di medie, o

grandi, dimensioni le frequenze alleliche si limitano a fluttuare attorno ai valori iniziali, senzagiungere mai alla fissazione. Un esempio di simulazione computerizzata del fenomeno, in cui eranostati fissati sia il numero di individui per popolazione (rispettivamente: 12, 25, 250 e 2500) che lafrequenza iniziale di due alleli (0,5 ciascuno), ha mostrato che nei gruppi con 12 e 25 soggetti siraggiungeva la fissazione dopo 28 e 42 generazioni, mentre negli altri le frequenze degli allelicontinuavano a fluttuare attorno ai valori di partenza ancora dopo ben 150 generazioni.

Un caso particolare di deriva genetica, che ha avuto un ruolo di rilievo nellevoluzioneumana, costituito dalleffetto fondatore, che si pu manifestare quando un piccolo gruppo diindividui lascia la popolazione cui appartiene per migrare in un territorio disabitato e dare cosorigine ad unaltra popolazione. La nuova comunit, infatti, potrebbe essere caratterizzata dal

possedere un unico allele di un certo gene solo perch questo era quello presente nei fondatori e non

gi per effetto della selezione naturale. Un esempio del fenomeno in questione, noto ormai datempo agli antropologi, riguarda le popolazioni native americane, quasi tutte di gruppo sanguigno 0(relativamente al sistema AB0). E un simile valore non sembra dipendere affatto da un qualche


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vantaggio selettivo del gruppo 0 nellambiente del Nuovo Mondo, quanto piuttosto dallastraordinaria circostanza che solo per caso quello era il gruppo sanguigno della stragrandemaggioranza dei primi uomini che circa 30.000 anni fa hanno colonizzato le Americhe.

4.1.4. Il concetto antropologico di popolazione

Ogni specie composta da molti individui che occupano unarea geografica pi o menogrande allinterno della quale si distribuiscono prevalentemente in modo disomogeneo, formandodei gruppi. Limportanza biologica di questa suddivisione della specie legata al fatto che la

probabilit che ha un individuo di un gruppo di accoppiarsi con un altro individuo, di sesso diverso,dello stesso gruppo molto maggiore rispetto a quella che ha di accoppiarsi con individui di altrigruppi. Ogni gruppo forma una popolazione, ma poich questo termine usato con moltisignificati necessario specificare quello a cui i biologi fanno riferimento. Il termine a cui ci siriferisce in biologia quello di popolazione mendeliana o popolazione locale o deme, cheidentifica:

-la comunit in cui tutti gli individui di un sesso hanno la stessa probabilit di accoppiarsicon qualunque altro individuo dellaltro sesso per generare prole.

Naturalmente, gli individui devono essere sessualmente maturi ed equivalenti in relazionealla selezione sessuale. La popolazione locale solo un modello di unit panmittica (in panmissiala scelta del coniuge casuale) e, naturalmente, le popolazioni reali deviano pi o meno dalmodello.

Ogni individuo di una popolazione pu essere considerato in astratto come un contenitoretemporaneo di una piccola parte del pool genico totale e contribuisce, seppure in piccolissimamisura, alla eventuale variazione delle frequenze geniche. Ma come ha scritto Mayr nel libro gicitatoAnimal Species and Evolution(pp. 147-148): la popolazione tutta intera che costituisce latemporanea incarnazione e la manifestazione visibile del pool genico; nella popolazione che i geniinteragiscono in numerose combinazioni, i genotipi; in essa che si forma il campo di prova dinuovi geni e di inattese combinazioni geniche. La continua interazione dei geni in un pool genicofornisce un grado dintegrazione che consente alla popolazione di comportarsi come la principaleunit evolutiva. La popolazione, oltre alla sua funzione statica come rappresentante locale dellaspecie, ha la capacit di mutare nel tempo. Questo aspetto dinamico della popolazione ha unsignificato biologico ancora pi grande della semplice funzione statica. Levoluzione viene talvoltadefinita come un mutamento nella composizione genetica delle popolazioni. Questi mutamentigenetici si manifestano fenotipicamente (il fenotipo non altro che linsieme dei tratti morfologici,fisiologici, biochimici, comportamentali ed altri ancora che un organismo manifesta durante la suavita; ed il prodotto dellazione dei geni e dellambiente) in vari modi e lo studio di questetrasformazioni fenotipiche stato alla base di gran parte delle teorie evoluzionistiche e delle ipotesidi speciazione. Lo studio della variazione delle popolazioni la condizione preliminare per la

comprensione di queste teorie.Lorganizzazione sociale e culturale della nostra specie rende molto complesso ilriconoscimento della popolazione locale. In alcuni casi il concetto biologico di popolazione sisovrappone a quello demografico: la popolazione di un paese o di una citt. In altri, i due concettidivergono. Per esempio, se in una citt convivono due gruppi tra i quali non c scambiomatrimoniale, dal punto di vista demografico i due gruppi formano la popolazione della citt, madal punto di vista biologico in quella citt vivono due popolazioni. La popolazione biologica pucorrispondere a raggruppamenti di tipo politico-amministrativo, quali la provincia, la regione e lostato o differenziarsi da essi come nellesempio riportato sopra. Infine, la popolazione biologica pucorrispondere o meno ad aggregazioni culturali: quali letnia, la casta, la trib, il gruppo linguisticoe quello religioso.

4.2. Cronologia e datazioni


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Una STRATIGRAFIA una successione temporale di fatti geologici e gli strati successivi dirocce definiscono le UNIT LITOSTRATIGRAFICHE: stratomembriformazioni.

I fossili sono la base per le UNIT BIOSTRATIGRAFICHE, che si dividono in UNITSTRATIGRAFICHE FLORISTICHEe UNIT STRATIGRAFICHE FAUNISTICHE. Relativamente alle faune, lasuccessione si sviluppa come: complesso faunisticostadiozona o biozona.

I manufatti sono la base per le UNIT STRATIGRAFICO-CULTURALI.Le diverse unit non si correlano una ad una e cos, per esempio, una unit biostratigrafica

pu comprendere pi unit litostratigrafiche. Si ammette, inoltre, che le unit correlate siano esistitenello stesso tempo.

Gli intervalli di tempo che si succedono e che corrispondono alle tre unit descritte,costituiscono quelle che sono definite UNIT CRONOSTRATIGRAFICHE:stadioseriesistemaeratema.

Le prime tre unit tendono ad essere localizzate geograficamente, mentre la crono non halimiti spaziali. E unit diverse delle prime tre, ma di zone differenti, possono corrispondere ad unasola unit crono.

Le unit cronostratigrafiche corrispondono a INTERVALLI DI TEMPO GEOLOGICO REALE(SCHEDA T1), che non sono per unit stratigrafiche ma segmenti di tempo forniti di nome:etepocaperiodoera.

I segmenti temporali rilevanti per levoluzione della linea umana sono: il Miocene [inferiore(25,2-16,2), medio (16,2-10,2), superiore (10,2-5,2), il Pliocene [inferiore (5,2-3,5), superiore (3,5-1,7)] e il Pleistocene [inferiore (1,7-0,7), medio (0,7-0,1), superiore (0,1-0,01)].

I metodi di datazione servono per assegnare le et ai reperti e si dividono in:METODI DI DATAZIONE RELATIVA, che permettono di stabilire se qualcosa pi recente o pi

antica di qualche altra cosa, ma non di quanto.metodo del fluoro. Lanalisi del fluoro un metodo di datazione relativa applicabile solo ai

reperti scheletrici. Le ossa nel terreno sono esposte allazione dellacqua contenuta nel sottosuolo

che di solito ricca di fluoro. Pi a lungo le ossa giacciono nel terreno pi fluoro incorporerannodurante il processo di fossilizzazione e le ossa deposte nello stesso sito e nello stesso periododovranno contenere la stessa quantit di fluoro. Dal momento che il contenuto di fluoro nelle acquedel sottosuolo dipende dal sistema idrico locale e dalle condizioni geochimiche di ciascuna area,esso pu variare da zona a zona. Per questo motivo il confronto tra resti provenienti da localitdiverse impossibile.

datazione stratigrafica. Un altro metodo di datazione relativa la stratigrafia. Essa si basasulla legge della sovrapposizione che stabilisce che uno strato pi profondo pi antico di unostrato pi superficiale (dal momento che la maggior parte della crosta terrestre si formataattraverso la deposizione di rocce sedimentarie una sullaltra, a strati, proprio come gli strati di unatorta). La datazione stratigrafica presenta una serie di problemi. Infatti, i fenomeni di disturbo, quali

per esempio le attivit vulcaniche e fluviali ed i terremoti, possono far scivolare uno strato sottolaltro, insieme con il materiale in esso inglobato, rendendo pertanto molto difficile, se nonimpossibile, ricostruire la cronologia del materiale stesso.

datazione paleontologica. Lultimo metodo di datazione relativa il criterio paleontologico.Questo si basa sullosservazione che formazioni che occupano la stessa posizione in una seriestratigrafica contengono gli stessi fossili in luoghi diversi, pertanto si possono considerare i fossilicome segni caratteristici di riferimento per quella certa formazione (fossili guida) e quindi diquellet. I fossili pi utili per la biostratigrafia sono quelli di taxache ebbero dispersione ampia erapida, che si estinsero contemporaneamente su una vasta area e che ebbero rapida evoluzione (ognimodificazione fornisce un indizio dellet relativa) da questo punto di vista, in Europa sono utili iroditori, che permettono di effettuare datazioni fino a 4 milioni di anni fa (m.a.), e in Africa gli

elefanti (fino a 4 m.a.), i suidi (fino a 6 m.a.) e gli equidi (fino a 12 m.a.).METODI DI DATAZIONE ASSOLUTA, che permettono di calcolare let in anni di uno strato

roccioso e/o di un reperto.


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datazione radiometrica. Le tecniche cronometriche si basano sul decadimento radioattivo. Lateoria alla base abbastanza semplice: gli atomi di alcuni elementi non sono stabili ma subisconospontaneamente una serie di trasformazioni (disintegrazione radioattiva) per le quali il nucleoatomico si spezza, si libera una certa quantit di energia sotto forma di radiazioni e lelementooriginario si trasforma in un altro pi stabile. Poich il processo della disintegrazione, o

decadimento radioattivo, si svolge nel tempo con ritmo costante, indipendentemente da condizioniesterne quali temperatura, pressione e presenza di altre sostanze, possibile utilizzare gli isotopi diparticolari elementi come orologi per misurare il tempo geologico. Infatti, misurando la quantit didisintegrazione presente in un campione immediatamente calcolabile il numero di anni che sonostati necessari per il suo accumulo (noto il tempo di dimezzamento o semiperiodo o emivitadellisotopo instabile, cio il tempo necessario perch un certo peso dellelemento radioattivo siriduca alla met). Tra le famiglie di elementi radioattivi utilizzati vanno ricordate luranio/piombo,il potassio/argon ed il radicarbonio (14C)/carbonio (12C).

Luranio 238 (238U) decade a formare il piombo (206Pb), che un elemento stabile, attraversouna serie di disintegrazioni nelle quali viene emesso un atomo ionizzato di elio. Stabilito chelemivita dell238U di 4,5 miliardi di anni e che in un cristallo di minerale di uranio la

disintegrazione ha avuto inizio dal momento in cui avvenuta la cristallizzazione, se in uncampione di roccia magmatica la met del contenuto in uranio stato convertito in piombo, let diquel campione di 4,5 miliardi di anni. In altri 4,5 miliardi di anni met dell238U residuo decadrtrasformandosi in 206Pb. Questo metodo si rivelato di ottima applicazione per determinare let diformazione della terra.

Unaltra tecnica di datazione cronometrica utilizza il potassio 40 (40K) che si trasforma inargon 40 (40Ar) con unemivita di 1,3 miliardi di anni. Questo metodo stato ampiamente utilizzatodai paleoantropologi, soprattutto in Africa orientale, per datare materiale di et compresa tra 1 e 5milione di anni. Let dei resti organici, quali le ossa, non pu essere misurata in questo modo equella che si misura let della matrice rocciosa in cui i reperti sono inglobati. Le rocce cheforniscono i migliori campioni per il metodo K/Ar sono quelle che sono state sottoposte a fortitemperature, come le rocce vulcaniche. Quando la roccia allo stato liquido l40Ar, che un gas,viene espulso. Con il raffreddarsi e la conseguente solidificazione della roccia il 40K continua atrasformarsi in 40Ar, che ora, per, fisicamente intrappolato nella matrice rocciosa. Al fine diottenere let della roccia il campione viene sottoposto a forti temperature e viene misurata laquantit di gas che si produce. K/Ar stato utilizzato per datare sia eventi molto antichi, come letdella terra, che eventi che risalgono a meno di 100.000 anni fa.

Un altro metodo molto utilizzato dagli archeologi quello del 14C (SCHEDA T2) che haunemivita di 5.730 anni. Questo metodo stato utilizzato per datare materiale recente di etcompresa tra i mille e i 75.000 anni, sebbene la possibilit di errore aumenta considerevolmentedopo i 40.000 anni. La tecnica del 14C si basa sul seguente processo naturale: le radiazioni cosmiche

entrano nellatmosfera della terra, producono neutroni che reagiscono con lazoto e generano unisotopo radioattivo del carbonio, il 14C. Esso si diffonde attorno alla terra per effetto della suarotazione e si combina con lossigeno per formare il diossido di carbonio che, unitamente al 12C,viene assorbito dalle piante e, attraverso la catena alimentare, entra a costituire le sostanzeorganiche degli esseri viventi. Si constatato che il rapporto tra le due anidridi carboniche nellaria costante e che costante pure il loro rapporto nei tessuti degli organismi, in quanto i due gas sonoin continuo scambio col carbonio atmosferico. Quando un organismo muore, per, non assorbe piil 14C, che decade, ad un tasso costante, ad azoto 14 (14N) emettendo una particella . Supponiamo,

per esempio, che in un sito archeologico si rinvenga, tra i resti di un focolare, del carbone e chemisurato il rapporto 14C/12C si trovi solo il 25% del 14C originale. Poich ci vogliono 5.730 anni

perch met degli atomi di 14C diventino 14N ed altri 5.730 anni per la met del restante 14C per

diventare 14N, il campione risalir a circa 11.460 anni fa.tracce di fissione. La datazione attraverso le tracce di fissione delluranio 238 (238U). Ilmetodo si basa sul decadimento regolare del 238U attraverso fissione spontanea, cos che contando la


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frazione di atomi che si sono fissionati e che sono evidenziabili come tracce microscopiche dovutealla fissione esplosiva del nucleo del 238U, si pu risalire allet di un minerale o di un campione divetro naturale. Questa tecnica applicabile a resti rinvenuti in formazioni vulcaniche.

termoluminescenza. Gli elettroni sono intrappolati nella struttura cristallina di sostanzeirradiate naturalmente da uranio, torio (Th) e potassio40 e il calore libera gli elettroni insieme alla

luce da loro emessa;analisi delle varve. La cronologia attraverso lo studio dei depositi glaciali annuali,particolarmente utilizzata per datare i depositi del tardo Pleistocene e dei periodi successivi nel nordEuropa.

dendrocronologia. Datazione mediante il conteggio degli anelli di crescita del tronco deglialberi.

racemizzazione degli aminoacidi. In vita si trovano solo aminoacidi L (levogiri), che dopo lamorte si trasformano in aminoacidi D (destrogiri) ad una velocit, diversa per ciascuno di essi e chedipende dalla temperatura, dallumidit e dal pH;

paleomagnetismo. Il paleomagnetismo un metodo basato sullinversione costante del polomagnetico terrestre. Lorientamento attuale nord e viene considerato lorientamento normale, ma

in passato il campo geomagnetico ha subito numerosi e documentati cambiamenti, passando daquello normale a quello invertito, verso sud. Le epoche pi importanti di variazione geomagneticasono: da ora a 700.000 anni fa, normale; da 700.000 a 2 milioni e mezzo di anni fa, invertito; da 2,5a 3,4 milioni di anni fa, normale e prima di 3,4 milioni di anni fa, invertito. La datazione

paleomagnetica si effettua prendendo campioni di sedimenti che contengono particelle caricatemagneticamente (ossidi di ferro). Poich esse presentano lorientamento magnetico che avevanoquando si sono consolidate nella roccia, possono essere utilizzate come una sorta di bussola fossile.

orologio biomolecolare. Lorologio molecolare un metodo basato sullaccumulo costantenel tempo, almeno allinterno di taxaomogenei, delle mutazioni che colpiscono il DNA. noto chele differenze nella sequenza del DNA sono dovute al fissarsi di mutazioni assolutamente casuali chesi trasmettono da una generazione alla successiva e pertanto la quantit di alterazioni esistenti tradue specie misura il tempo trascorso, cio il numero di generazioni, a partire dal momento della lorodivisione. In pratica, il ritmo delle mutazioni, che non dipende affatto dallambiente in cui vivonogli organismi, scandisce la velocit di allontanamento.

4.3. Processo di fossilizzazione

Le ragioni responsabili della incompletezza della documentazione fossile sono dovute allanatura casuale del processo di fossilizzazione. Perch si formi un fossile i resti di un organismodevono trovarsi e conservarsi in qualche mezzo, che solitamente un deposito sedimentario, edentrambe queste circostanze non sono di facile realizzazione. Infatti, lorganismo deve morire, o

essere trasportato, in un luogo dove vi sia deposizione di sedimenti e la sedimentazione deve essereabbastanza rapida da evitare i danni provocati dai processi di decomposizione (i fondali marinirappresentano aree di sedimentazione ed in ambiente subaereo la sedimentazione limitata adalcuni ambienti specializzati quali pianure alluvionali, laghi, accumuli sabbiosi, ecc.). Inoltre, ildeposito deve essere tranquillo, perch altrimenti lorganismo rischia di essere schiacciato econseguentemente deformato, compromettendo la sua successiva identificazione. La possibilit cheun organismo si fossilizzi dipende anche dalla sua struttura e, pertanto, varia enormemente da ungruppo allaltro: organismi che possiedono parti scheletriche conchiglie, scheletro interno, legnohanno pi probabilit di superare il periodo critico che si ha tra la morte e linclusione nelsedimento. Questi elementi concorrono non solo a determinare una inadeguata rappresentazione deivari organismi nella documentazione paleontologica, ma anche a rendere la conservazione di un

organismo sotto forma riconoscibile un evento estremamente improbabile perfino in ambientesedimentario.


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Per fossilizzazione sintende quella serie di processi che avvengono tra linclusione del restoorganico in un sedimento e la formazione del fossile e il risultato finale di tale processo dunque unresto divenuto stabile dal punto di vista chimico-fisico. I fossili possono essere costituiti da ungrandissimo numero di sostanze, tra cui la silice, il carbonato di calcio, il fosfato di calcio, il solfurodi ferro e una serie di composti organici ad alto contenuto di carbonio. La fossilizzazione consiste in

un processo di variazioni chimiche, determinate dalle sostanze disciolte nelle acque percolanti, cheinteressano il sedimento e i resti organici in esso contenuti. Le conseguenze di un tale processopossono essere la soluzione, limpregnazione o la sostituzione del resto organico. Nel primo caso siha una cavit che corrisponde al resto organico e che in seguito pu riempirsi (modello naturale) ovenir colmata artificialmente con sostanze plastiche (modello artificiale). Questi modelli fornisconola morfologia esterna originale, ma non danno alcuna indicazione sulla struttura del resto organico.Limpregnazione si realizza nelle sostanze porose, come gli elementi scheletrici, e fornisce fossili

ben conservati. La sostituzione della sostanza organica originale mediante unaltra sostanza,solitamente carbonato di calcio o silice, avviene molto gradualmente e produce un fossile checonserva non solo la forma, ma anche la struttura originale.

4.4. Classificazione tassonomica

La moderna classificazione biologica risale al 1735, quando Carlo Linneo pubblic il libroSystema Naturae, nella cui decima edizione, quella del 1758-1759, comparve per la prima volta iltermine Primati. Lunit elementare del sistema la SPECIEe le specie sono poi classificate incategorie superiori in base al presunto grado di parentela evolutiva. Nella gerarchia linneana ognispecie, e ogni gruppo di specie imparentate, prende il nome di taxon(plurale taxa).

Alla base della classificazione ci sono le relazioni evolutive, per cui una maggiore similaritcomporta una parentela pi stretta. Ai fini della classificazione, le somiglianze importanti tra lespecie sono quelle dei caratteri OMOLOGHI, o derivanti da un antenato condiviso. I caratteri possono

essere uguali per adattamenti affini, cio per funzione, e in tal caso si ha ANALOGIA(il corpoaerodinamico di pesci e cetacei); o essere uguali per discendenza condivisa, OMOPLASIA(landaturabipede negli ominini).

Le relazioni evolutive tra i gruppi di organismi sono illustrate mediante grafici composti danodi e rami. Seguendo il criterio fenetico si costruisce un FENOGRAMMA, cio un grafico a forma dialbero basato sulle somiglianze (molecolari, anatomiche, morfologiche) tra i taxa; seguendo ilcriterio cladistico, invece, si costruisce un CLADOGRAMMA, cio un grafico a forma di albero basatosul cammino evolutivo comune, a partire da un antenato condiviso, percorso dai taxa. UnCLADOGRAMMAcon i tempi di separazione fornisce poi un ALBERO FILOGENETICO.

Nellimpostazione classificatoria CLADISTICA, i diversi caratteri non hanno la medesimaimportanza: i caratteri primitivi o generalizzati (PLESIOMORFIEo SIMPLESIOMORFIE) non permettono

infatti di dividere un gruppo in taxa(il bipedismo comune a tutti gli ominini); al contrario, icaratteri derivati o avanzati (APOMORFIE) sono utili per stabilire i rapporti di parentela tra i taxa(ladimensione del cervello separa le diverse specie di ominini).

4.5. I primati

I PRIMATI(SCHEDA T3) sono lordine zoologico al quale appartengono gli OMININIe i loroparenti pi stretti, le scimmie e le scimmie antropomorfe. E gli OMININIsono la sottofamiglia checomprende noi (SCHEDA T4) e i nostri antenati fino alla separazione dalle scimmie antropomorfeafricane. Un tempo, ma ci sono ancora molti scienziati di questavviso, si riteneva che la nostralinea evolutiva costituisse la famiglia degli OMINIDI, nella quale invece oggi si tende ad includereanche le antropomorfe africane.

Le testimonianze fossili pi antiche dellordine sono apparse nel PALEOCENE (SCHEDA T1),lEpoca geologica compresa tra 66,5 e 54 milioni di anni fa. Come gli altri mammiferi, i Primati


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possiedono 4 tipi di denti: INCISIVI(I), CANINI(C), PREMOLARI(P) e MOLARI(M); ma la dentatura dilatte (dentizione decidua) comprende solo I, C e P. In ogni emimascella, i mammiferi primitiviavevano i seguenti denti in senso antero-posteriore: I1, I2, I3, C1, P1, P2, P3, P4, M1, M2 e M3; maluomo e i suoi parenti pi stretti tra i Primati hanno perso I3 e P1 e P2.

Le caratteristiche principali dei Primati viventi sono: il mantenimento della clavicola e la

PENTADATTILIA; le estremit PRENSILIe con le dita mobili, con lalluce DIVERGENTEe il polliceOPPONIBILE; le unghie PIATTEe i POLPASTRELLI, che sono dei cuscinetti tattili molto sensibiliopposti alle unghie; le orbite tendenti alla convergenza per la visione tridimensionale oSTEREOSCOPICA, che consente la percezione visiva della profondit; le orbite completamentecircondate da un anello osseo, il CERCINE CIRCUMORBITARIO, e nei Primati superiori una pareteossea, la LAMINAo SETTO RETRORBITARIO, separa le orbite dalla parte retrostante del cranio; ilMUSO CORTOe il senso dellolfatto ridotto; un numero ridotto di incisivi e premolari; e una ricca e

peculiare configurazione SULCALE, cio i solchi della corteccia cerebrale.Tra gli Haplorhini viventi, i Cercopithecoidea (o scimmie del Vecchio Mondo) sono

molecolarmente pi simili agli Hominoidea (uomo e scimmie antropomorfe) che non ai Ceboidea (oscimmie del Nuovo Mondo). I primi due condividono la formula dentaria (due I, un C, due P e tre

M), il meato uditivo esterno e la completa chiusura del setto osseo dietro le orbite. La formuladentaria nelle scimmie del Nuovo Mondo : nelle Callithricidaedue I, un C, tre P e due M e nelleCebidaedue I, un C, tre P e tre M.

I tratti morfologici (DIAPOSITIVA PRIMATI) degli Haplorhini (SCHEDA T5) possono esseresintetizzati nel seguente modo:

le narici delle scimmie del Nuovo Mondo sono aperte in direzione laterale (platirrinosignifica naso schiacciato), mentre quelle delle scimmie del Vecchio Mondo e delle scimmieantropomorfe e delluomo sono ravvicinate e rivolte in basso (catarrino significa naso volto in

basso);le scimmie del Vecchio Mondo, le antropomorfe e luomo hanno la stessa formula dentaria

su ogni emimandibola (2I, 1C, 2P, 3M), il meato uditivo esterno e la chiusura del setto osseo dietrola cavit orbitaria;

le scimmie del Vecchio Mondo hanno il tronco allungato, profondo e compressolateralmente e lanatomia della spalla permette alle braccia di muoversi solo su un piano parallelo alcorpo;

le antropomorfe e luomo hanno il tronco corto, piatto e largo, la spalla permette la liberarotazione delle braccia, non hanno la coda e lo smalto dei denti pi spesso nelluomo enellorango rispetto allo scimpanz e al gorilla;

le antropomorfe si differenziano dalluomo per il cervello pi piccolo, per gli arti inferioriinidonei alla postura eretta, per gli incisivi e i canini che sono pi grandi dei premolari e dei molarie per i canini che sono molto sviluppati (il canino superiore si posiziona tra il canino inferiore e il

P3 inferiore; il canino inferiore sincunea nel DIASTEMA,uno spazio tra il canino superiore e lI2).Nelle scimmie antropomorfe i canini sono pi grandi nei maschi che nelle femmine e lediverse specie presentano peculiari tratti morfologici e comportamentali:

SCIMPANZil maschio pesa circa 50 chili e la femmina circa 40 e sono alti circa un metro;si conoscono due specie, ilPan troglodytes(o scimpanz comune) che pi grosso e ilPan

paniscus(o bonobo o scimpanz pigmeo) che pi piccolo; vivono in habitat di foresta e boscagliain Africa equatoriale e si muovono sul suolo tra un albero e laltro; si nutrono di frutta matura chetrovano salendo sugli alberi e occasionalmente uccidono e mangiano piccoli animali; le femminecercano il cibo in un proprio territorio, solitamente piccolo; usano gli utensili; e i gruppi di maschiadulti controllano pi femmine.

GORILLAil maschio pesa circa 180 chili per 180 centimetri di altezza e la femmina circa

90 chili per 150 centimetri di altezza; si conoscono due sottospecie che vivono in habitat di foresta eboscaglia in Africa equatoriale, una vive in pianura, intorno al Golfo di Guinea, e unaltra nellemontagne dello Zaire, dellUganda e del Ruanda; salgono raramente sugli alberi e solo per


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dormirvi; si nutrono di foglie che trovano in basso, vicino al suolo; e ogni gruppo formato da unmaschio dominante, pi maschi subalterni e diverse femmine.

ORANGUTANil maschio pesa circa 65 chili per 140 centimetri di altezza e la femmina circa35 chili per 110 centimetri di altezza; si conosce una sola specie, ilPongo pygmaeus, che vive aSumatra e nel Borneo; un animale solitario e arboricolo, che si nutre soprattutto di frutta a

involucro duro; e lo smalto dei suoi denti pi spesso che nelle altre antropomorfe.GIBBONI E SIAMANGHIpesano dai 5 ai 10 chili per unaltezza che va dai 40 ai 90

centimetri; lasciano di rado gli alberi, dove si spostano dondolando sulle lunghe braccia,brachiazione; i gibboni si nutrono di frutta matura, insetti e uova duccello; i siamanghi sinutrono di foglie, germogli freschi, frutta e insetti; la loro organizzazione sociale si basa sullacoppia, che rimane stabile per tutta la vita; e non presentano dimorfismo sessuale, forse perch imaschi non competono per conquistare le femmine.

4.6. Il processo dellominazione

4.6.1. IntroduzioneNel corso della seconda met del secolo Ventesimo, il modello dellevoluzione umana(DIAPOSITIVA ALBERO FILOGENETICO) ha subito una serie di sostanziali modificazioni. Per primacosa caduto il paradigma secondo il quale alla base della nostra linea evolutiva ci dovevano esseredelle forme con il cervello gi molto sviluppato. Oggi sappiamo, invece, che i primi Omininiavevano dei cervelli niente affatto pi grandi di quelli delle scimmie antropomorfe. Il secondo

paradigma sostituito ha riguardato il percorso seguito dalla nostra evoluzione, considerato lineare daCharles Darwin e che invece si dimostrato, come quello di tutti gli altri animali, a cespuglio: cio,con pi specie che sono convissute. Lultimo cambio di paradigma ha travolto la convinzione che lanostra evoluzione avrebbe avuto inizio allorquando una scimmia antropomorfa scese dagli alberi econquist la savana, trasformandosi in una figura capace di stare dritta e di camminare utilizzando

solo i due arti inferiori. In realt, siamo diventati degli Ominini quando ancora vivevamo in unambiente molto boscoso e sapevamo muoverci

4.6.2. I primi ominini

Il Sahelantropo(DIAPOSITIVA PRIMI OMININI 1)Il Sahelanthropus tchadensis stato rinvenuto da Michel Brunet tra il luglio 2001 e il

febbraio 2002 nella regione di Toros-Menalla, nel nord del Ciad (800 chilometri a nord diNDjamena), ed stato datato a 7-6 milioni di anni fa. E il nomignolo con il quale ormaiconosciuto Touma, che in lingua goran significa speranza di vita.

Il reperto consiste di un cranio quasi completo, due frammenti di mandibola e tre denti

isolati: un incisivo, un canino e un molare. Il neurocranio, o scatola cranica, si presenta lungo,stretto e con delle creste sia nella parte apicale che sulla nuca e il toro sopraorbitario cio lavisiera ossea posta proprio sopra le orbite continuo e spesso (segni primitivi); mentre losplancnocranio, o faccia, poco prognato (segno derivato). La capacit cranica di soli 350 cc elarcata dentaria ad U. I canini sono piccoli, manca il diastema lo spazio che nelle antropomorfesepara il canino superiore dagli incisivi e dove si va ad incuneare il canino inferiore e lo smaltodei denti molari piuttosto spesso. La posizione pi o meno centrale del foro occipitale e le fattezzedella faccia appaiono compatibili con landatura bipede abituale e ci avrebbe convinto Brunet adinserire il sahelantropo negli ominini.

La posizione sistematica del sahelantropo non stata accettata da tutti gli studiosi, perch ledimensioni dei canini rientrerebbero nella variabilit comune degli scimpanz, il toro sopraorbitario

sarebbe pi spesso che nelle antropomorfe africane e in qualunque ominino conosciuto e le creste siavvicinerebbero per dimensione a quelle dei gorilla. Dal punto di vista temporale, inoltre, esso sicollocherebbe proprio al margine superiore dellintervallo fissato dallultima datazione molecolare


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per il distacco tra ominini e scimpanz: 7-5 milioni di anni fa. Secondo alcuni paleoantropologi ilfossile ciadiano non sarebbe di un ominino, ma di un ascendente dello scimpanz se non addiritturadel gorilla.

A Toros-Menalla sono stati trovati fossili di specie animali acquatiche pesci, coccodrilli emammiferi anfibi e di savana e di foresta scimmie, roditori, elefanti, equini e bovini. L, infatti,

cera il paleolago Ciad e attorno alle sue rive si estendevano territori con foreste a galleriaintervallate da savane.

LOrrorin(DIAPOSITIVA PRIMI OMININI 2)

LOrrorin tugenensis stato trovato sulle colline Tugen del distretto di Baringo in Kenia, daBrigitte Senut e Martin Pickford, fra lottobre e il novembre 2000 ed stato datato a 6 milioni dianni fa. Il nome orrorin significa in lingua tugen uomo primigenio e il nomignolo assegnato aquesta forma Millennium Man. Il reperto consiste di 12 frammenti scheletrici appartenuti adalmeno sei individui: un femore sinistro e due porzioni prossimali (quelle verso lalto) di un femoredestro e di uno sinistro, una porzione distale (quella verso il basso) di un omero destro, una falangedella mano, due parti di mandibola con ancora inseriti tre molari e cinque denti due molarisuperiori, un premolare inferiore, un canino inferiore e un incisivo superiore; ai quali va aggiuntoun molare inferiore rinvenuto da Pickford nel 1974. Lapparato masticatorio primitivo: i dentimolari sono piccoli in confronto a quelli dei successivi ominini e il resto della dentatura somiglia

pi alle antropomorfe (alla femmina dello scimpanz) che non alluomo; e il corpo della mandibolaconserva una robustezza arcaica. Per contro, e questo un tratto moderno, lo smalto dei molari spesso. La struttura del femore, specialmente il suo lungo collo, indica che lorrorin aveva acquisitoil bipedismo abituale si osservi, inoltre, che la parte corticale del collo del femore pi spessadove sottoposta a tensione: nelle antropomorfe africane le parti corticali inferiore e superiore alla

base del collo stanno nel rapporto 1:1, nelluomo attuale il rapporto 4:1 e in orrorin era 3:1 e alcontempo le falangi della mano testimoniano che aveva mantenuto anche la capacit di arrampicarsi

sugli alberi.Senut e Pickford hanno proposto un modello evolutivo (DIAPOSITIVA PRIMI OMININI 3) in cuila separazione tra gli ominini e lo scimpanz dovrebbe essere collocata tra 9 e 8 milioni di anni fa edopo di allora individuerebbero solo due linee evolutive: quella degli australopiteci, che si estintatra 2 e un milione di anni fa, e quella che dallorrorin sarebbe giunta ai preantropi e aHomo. Questomodello stato falsificato dalla datazione molecolare, che colloca la separazione ominini-scimpanz a circa 6 milioni di anni fa.

LArdipiteco (DIAPOSITIVA PRIMI OMININI 4)

Nel 1992 ad Aramis in Etiopia sono stati trovati un molare superiore e un frammento dimandibola con ancora inserito un primo molare deciduo e poi negli anni 1994 e 1995 sono stati

recuperati moltissimi altri resti e uno scheletro quasi completo di 4,4 milioni di anni. Le ossa delledita della mano sono lunghe e curve, come nelle scimmie antropomorfe, e quindi adatte perafferrare i rami degli alberi; il foro occipitale avanzato sulla base del cranio e quindi nella giusta

posizione per garantire alla testa di stare in equilibrio sulla colonna vertebrale, come avviene neibipedi; ma le ossa del bacino, della gamba e del piede rivelano un tipo di andatura sconosciuta neiprimati, sia attuali che estinti: barcollante. Nel 1994, Tim White ha istituito per quei fossili la specieAustralopithecus ramiduse nel 1995 ha cambiato il nome inArdipithecus ramidus, sulla basedellosservazione che i denti premolari e i molari erano meno sviluppati di quelli degliaustralopiteci e con lo smalto pi sottile e che i canini erano pi grandi. Nella lingua afar ardisignifica suolo o pavimento e ramidusradice.

Nel 1997, ma White ne ha dato notizia nel 2001, sono stati trovati altri resti risalenti a 5,5milioni di anni fa: un frammento destro di mandibola con un terzo molare, nove denti (un incisivoinferiore di sinistra, due canini inferiori di sinistra, un premolare inferiore di sinistra, un premolaresuperiore di sinistra, due molari inferiori di destra e sinistra e due molari superiori di sinistra), un


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frammento prossimale e uno intermedio di falangi della mano, due frammenti di omero sinistro,unulna sinistra, un frammento di clavicola sinistra e una falange prossimale del piede. I fossilierano associati ad un paleoambiente decisamente boscoso e allinizio White li ha considerati unasemplice sottospecie,Ardipithecus ramidus kadabba(in cui kadabbasignifica primo antenatodella famiglia). Poi, nel 2004, una vera specie,Ardipithecus kadabba, pi antica di ramidus.

Lardipiteco considerato da molti studiosi o lantenato diretto del successivo cespuglioevolutivo degli australopiteci o un rappresentante di quelle forme dalle quali gli australopiteci sisono originati.

4.6.3. Gli australopiteci e il keniantropoNel 1955 Le Gros Clark ha descritti gli australopiteci (SCHEDAT6) come una forma

intermedia tra le antropomorfe e noi, i cui tratti principali erano: rispetto alla antropomorfe, il forooccipitale avanzato, il minore sviluppo delle aree di inserzione dei muscoli occipitali e la maggiorealtezza del neurocranio; mentre lilio era simile al nostro e il sacro pi pianeggiante. Gliaustralopiteci avevano un peso pari a circa 35-40 kg, la capacit cranica di 450 cc, i caniniincisiviformi, che non superavano in altezza gli altri denti, il diatema nel 10% del casi, larcata

alveolare parabolica e il canale del parto arrotondato, con il diametro sagittale pari all86% di quellotrasversale (inHomo pari al 78%)

LAustralopiteco anamense(DIAPOSITIVA AUSTRALOPITECI 1)

Nel 1965 Bryan Patterson ha rinvenuto a Kanapoi, nellarea sud-occidentale del LagoTurkana in Kenia, la parte distale sinistra di un omero di et compresa tra 4,1 e 3,5 milioni di anni.Allinizio non fu possibile classificare il reperto n inAustralopithecusn inHomoperchlanatomia dellomero simile nei due taxa. Nel 1994, poi, Meave Leakey ha ripreso gli scavi e hariportato alla luce altri fossili di 4,1 milioni di anni: denti e frammenti dello scheletro craniale e

postcraniale. Successivamente, sono stati rinvenuti altri reperti simili ad Allia Bay e a Turkwel (ilprimo a est e il secondo a ovest del Lago Turkana) risalenti a 3,9-3,5 milioni di anni fa. E tuttiquesti fossili sono stati riuniti nella specieAustralopithecus anamensis, in cui anam significalago. I suoi principali caratteri anatomici erano: il forame acustico esterno piccolo e a forma diellisse, la mandibola stretta e con i denti posti su due linee quasi parallele, i canini con le radicilunghe e robuste, lassenza del diastema, il palato stretto e poco profondo, la tibia adatta allastazione eretta (in cui predominavano i tratti del bipedismo: la faccia superiore dellepifisi superiorequadrangolare e con superfici articolari concave, la diafisi rettilinea e la superficie articolareinferiore orientata verso il basso) e il radio simile a quello delle antropomorfe africane (chestabilizza larticolazione del polso limitandone la capacit di estensione; e poich non praticavalandatura a knuckle-walking, doveva trattarsi di un carattere residuale ereditato dallantenatocomune). A partire dalle dimensioni delle epifisi della tibia stato stimato che il suo peso poteva

raggiungere anche i 50 kg. Lanamense aveva lo smalto dentale pi spesso e i molari pi sviluppatiin senso vestibolare-linguale dellardipiteco.

LAustralopiteco afarense(DIAPOSITIVA AUSTRALOPITECI 2)

LAustralopithecus afarensisvisse tra 4 e 3 milioni di anni fa. Il 30 ottobre 1973, DonaldJohanson ha scoperto ad Hadar, a nord-est di Addis Abeba in Etiopia, la porzione superiore di unatibia e subito dopo quella inferiore di un femore di 3,4 milioni di anni. Cio unarticolazione delginocchio, di dimensioni piuttosto piccole come se fosse appartenuto ad una scimmia. Lanatomiadi quella parte dello scheletro un eccellente indicatore della locomozione praticata e le due ossatestimoniavano unandatura bipede. Il 30 novembre 1974, poi, nella media valle dellAwashnellAfar etiopico, ha rinvenuto le ossa del gomito di un ominino e nei giorni successivi molti altri

resti, che componevano uno scheletro incompleto ma il pi completo fino ad allora conosciuto di una femmina di australopiteco vissuta 3,2 milioni di anni fa. Di quella creatura sono stateritrovate parti di ben 47 ossa degli arti superiori e inferiori, della spina dorsale, delle costole e del


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bacino; il punto pi debole rappresentato dal cranio, del quale si sono conservati solo lamandibola e cinque frammenti della volta. Nonostante la statura piuttosto bassa, di poco superioreal metro, si trattava di un adulto la cui andatura era perfettamente bipede. Mentre lavoravano,Johanson e i suoi giovani colleghi ascoltavano le canzoni dei Beatles e dalla famosaLucy in the skywith diamondshanno mutuato il nomignolo per il loro fossile: Lucy, appunto. Il 2 novembre 1975,

in una localit vicina a quella che aveva restituito Lucy, Johanson ha riportato alla luce oltre 200frammenti fossili di 3,2 milioni di anni appartenuti ad almeno tredici individui, nove dei quali adultie quattro giovani: la cosiddetta prima famiglia. Negli anni seguenti altri resti sono venuti allaluce, non solo in Etiopia ma anche in Kenya e Tanzania. E Donald Johanson, Tim White ed YvesCoppens hanno deciso nel 1978 di chiamare la specieAustralopithecus afarensis, dal nome dellaregione geografica dove era stata trovata la prima volta, e di considerarla lantenato comune a tuttigli ominini che si sono evoluti tra 2 e 3 milioni di anni fa, quindi anche del genereHomo.

I suoi caratteri anatomo-morfologici principali erano: il marcato dimorfismo sessuale (tantoche per alcuni studiosi si tratterebbe addirittura di due specie), la capacit cranica di 500 cc, ilmarcato toro sopraorbitario, la mandibola massiccia e con ampie aree per linserzione di muscoli

potenti, i canini a volte pi lunghi degli altri denti, la presenza di diastema nella met dei reperti, gli

incisivi di grandi dimensioni, larcata dentaria stretta e a V (con i lati rettilinei nella mascella eleggera concavit sulla mandibola), il palato stretto e poco profondo, il prognatismo alveolare pimarcato nei maschi, lomero e il femore di lunghezza quasi uguale, il bacino e il ginocchio idonei al

bipedismo (ala iliaca grande, sacro corto e largo, asse della diafisi femorale inclinato), la cavitglenoidea della scapola, dove si articola lomero, conformata per permettere allarto superiore difare movimenti sopra la testa (forse per facilitare gli spostamenti sugli alberi), le prime falangi delledita, dal 2 al 5, curve e con ampie aree per linserzione dei muscoli flessori delle dita,larticolazione del pollice di tipo concavo-convesso (in noi a sella) e quindi con una superficie dicontatto inferiore (che consentiva di sostenere sforzi inferiori ai nostri), i muscoli flessori del polso

potenti, lala iliaca meno orientata lateralmente che in noi, le prime falangi delle dita dei piedipiuttosto lunghe e curve e il peso di 35-40 kg.

Nel 1978 a Laetoli in Tanzania, Mary Leakey ha scavato una traccia di 27 metri con 69orme fossili di ominini risalenti a 3,5 milioni di anni. I segni del tallone e dellalluce sono profondie nettamente marcati, un indizio che lincedere era sicuro, lincavo dellalluce sembra parallelo aquello delle altre dita e in alcune orme si nota addirittura larco plantare. Le impronte sono dispostelungo due file lontane tra loro una trentina di centimetri. Le prime sono state lasciate da unindividuo pi piccolo, mentre le seconde da uno di dimensioni nettamente maggiori e in queste si

pu notare il calco dellalluce di un terzo individuo: come se qualcuno avesse messo i propri piedisui passi di qualcun altro. Richard Hay ha ricostruito con grande precisione le modalit diformazione di quello straordinario fossile indiretto. Levento si verificato nella fase di passaggiotra la fine della stagione secca e linizio di quella delle piogge, quando il terreno era ancora

completamente brullo. Proprio allora il vulcano Sadiman ha eruttato una nuvola di cenere che si depositata al suolo imbiancandolo. Subito dopo piovuto e lo strato diventato melmoso:esattamente ci che serviva affinch gli animali che si trovavano a passare nella zona potesserolasciare il loro calco. Il sole dopo la pioggia ha asciugato il fango, trasformandolo in uno strato durocome il cemento in quanto la polvere vulcanica era ricca di carbonati. Per diverso tempo ancora ilvulcano si mantenuto attivo e ha riversato sullintera area uno strato assai spesso di cenere che hacostituito la copertura pi idonea per conservare il documento fino ai giorni nostri. Ma chi statolartefice di quellimpresa? Per Johanson sarebbe stato afarensis, ma Russell Tuttle ha affermatoche le dita del piede di afarensiserano troppo lunghe e curve per poter lasciare orme come quelle.

Tra il 2000 e il 2003 (ma pubblicato solo nel settembre 2006 sulla rivistaNature) il gruppodi ricerca guidato da Zeresenay Alemseged, delMax-Planck-Institute for Evolutionary

Anthropologydi Lipsia in Germania, ha rinvenuto nella regione di Dikika (capezzolo in linguaafar) in Etiopia, uno scheletro incompleto di una bambina di circa 3 anni vissuta 3,3 milioni di annifa. La piccola, per la quale stato scelto il nomignolo Selam, che significa pace, apparteneva alla


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stessa specie della pi famosa Lucy:Australopithecus afarensis. La stima della capacit cranica diSelam risultata compresa tra 275 e 330 cc, pi o meno, quella di uno scimpanz coetaneo. Lostudio comparativo del calco endocranico della piccola e di quello di un adulto della stessa specie,

per, ha permesso di stabilire che i tempi dello sviluppo cerebrale di afarensiserano rallentatirispetto a quelli dei nostri cugini non umani e prossimi a quelli dellHomo sapiens. La modalit

della crescita del nostro cervello, lenta, per uninfanzia che si protrae nel tempo, favorisce losviluppo delle nostre pi elevate capacit cognitive ed intellettive. E lo studio condotto sulla figliadi Lucy potrebbe essere la prova che gi i nostri primi antenati possedevano capacit cognitiveavanzate.

LAustralopiteco bahrelghazali(DIAPOSITIVA AUSTRALOPITECI 3)

Nel 1995 Michel Brunet ha trovato in Ciad, a Koro Toro nella regione del Bahr el Ghazal, laporzione frontale di una mandibola. Del reperto non stato possibile effettuare alcuna datazionediretta, ma dal confronto biocronologico con la stratigrafia di Hadar in Etiopia stato possibilerisalire ad unet compresa tra 3,5 e 3 milioni di anni. Questo fossile ominino stato il primo adessere scoperto a occidente della Rift Valley e per esso stata creata una nuova specie:

Australopithecus bahrelghazali. Il corpo mandibolare ha un contorno parabolico con la sinfisi adandamento sub-verticale, i denti incisivi e canini sono piuttosto sviluppati e i premolari hanno treradici.

LAustralopiteco garhi(DIAPOSITIVA AUSTRALOPITECI 4)

Tra il 1990 e il 1998 Tim White ha riportato alla luce diversi fossili di 2,5 milioni di anninella media valle del fiume Awash, a Bouri in Etiopia, e nel 1999 ha istituito la specie

Australopithecus garhi, dove in lingua afar garhi significa sorpresa. Il cranio presenta unamarcata costrizione postorbitale, con una cresta sagittale sviluppata, e la sua capacit stata stimatain 450 cc. La parte inferiore dello scheletro facciale prognato e la superficie premascellare

convessa, il palato sottile, larcata alveolare ad U con rami leggermente divergenti, il diastema presente e i denti sono grossi. Nello stesso sito sono stati rinvenuti altri resti, la cui appartenenzaalla specie per non ancora certa. Se fosse deciso di includerli ingarhi, allora risulterebbe che: ilrapporto tra gli arti superiori e inferiori sarebbe uguale al nostro (circa 75%, perch in noi il femore allungato), lavambraccio sarebbe pi lungo dellomero, i piedi avrebbero conservato adattamentiarboricoli e sarebbe presente uno spiccato dimorfismo sessuale. Non sono stati trovati strumentilitici, ma le ossa di alcuni mammiferi recuperate nel sito presentano segni di scarnificazioneeffettuata con attrezzi di pietra. E ci potrebbe significare che gli utensili di pietra potrebbero esserestati usati antecedentemente alla comparsa del genereHomo.

LAustralopiteco africano(DIAPOSITIVA AUSTRALOPITECI 5)

Nel 1924 fu consegnato a Raymond Dart, professore di anatomia allUniversit delWitwatersrand di Johannesburg, un fossile di 2,3 milioni di anni trovato in una cava di calcare nei

pressi della cittadina di Taung, situata 300 km a sud di Johannesburg. Si trattava di un calcoendocranico e della parte anteriore della faccia di un individuo infantile di 5-7 anni. I canini deciduierano piccoli, il forame occipitale era in posizione avanzata e la capacit cranica era di 404-440 cc,che nelladulto avrebbe raggiunto i 525 cc. Dart si convinse che la forma fosse sulla linea umana econi per essa il nomeAustralopithecus africanus. E il 7 febbraio 1925 present suNaturele sueconclusioni. Lo studioso fu aspramente criticato dalla comunit scientifica e il fossile fu attribuito aunantropomorfa. Wilfred Le Gros Clark sintetizz cos la critica alla scelta fatta da Dart diconsiderare il fossile di Taung un ominino: non era possibile stimare let, ma lassociazione confossili di babbuino sembrava indicare unet assai recente; la scoperta del pitecantropo a Giava nel1891 deponeva a favore dellorigine asiatica delluomo; la morfologia cranica collideva conlipotesi allora in auge, secondo la quale i nostri primi antenati dovevano essere stati caratterizzatida tratti primitivi e un cervello grande lo sviluppo del cervello era considerato il primo passo


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dellevoluzione umana; let poteva essere inferiore, 3-4 anni, perch lo sviluppo dei denti radice,smalto e corona richiamava quello delle antropomorfe, nelle quali pi veloce rispetto a noi del30-50%; e i piccoli delle antropomorfe e delluomo si assomigliano di pi che non gli adulti e ciavrebbe tratta in inganno lo studioso sudafricano. Nel 1929 Dart liber la mandibola dalla brecciache la conteneva e present il fossile a Londra, ma senza alcuna fortuna. Anzi, Arthur Keith

sostenne che il bambino di Taung era uno scimpanz e Othenio Abel che era un piccolo di gorilla.Successivamente, nel 1936, Robert Broom trov a Sterkfontein, vicino Johannesburg, un

frammento di cranio di adulto e la porzione distale di un femore di 2,5 milioni di anni, chetestimoniava chiaramente il bipedismo. Nel 1947-1948, poi, fu rinvenuto a Sterkfontein un cranioadulto, considerato allora femminile e oggi maschile, per il quale fu coniato il nomePlesianthropus,da cui il nomignolo Mrs. Ples, e che in seguito fu inserito nella stessa specie del bambino diTaung. Altri reperti di 2,8 milioni di anni, e sempre della medesima forma, furono trovati in queglistessi anni a Makapansgat e nel 1950 lAustralopithecus africanus stato accettato quale taxonominino.

La posizione sistematica di africanus ancora dibattuta: per alcuni sarebbe lantenato ditutti gli ominini successivi; per altri lantenato solo dei parantropi; e per altri ancora lantenato dihabilis.

Il Keniantropo platyops(DIAPOSITIVA KENIANTROPO)

Nel 1998-1999, Meave Leakey ha rinvenuto a Lomekwi, sulla sponda occidentale del lagoTurkana in Kenia, un cranio quasi completo di 3,5 milioni di anni, che la pressione dei sedimentiaveva distorto, e un mascellare sinistro di 3,3 milioni di anni ma gi negli anni Ottanta erano statitrovati un altro cranio, altri numerosi frammenti cranici e alcuni denti decisamente simili ai repertidi Lomekwi. E Meave Leakey ha deciso di istituire per questa forma la specieKenyanthropus

platyops, le cui caratteristiche principali sono: la modesta capacit cranica, circa 400-500 cc, ilprofilo facciale piatto, losso zigomatico, o malare, alto e con lorigine dellarcata a livello dei

premolari, gli alveoli degli incisivi quasi al livello della linea che congiunge gli alveoli dei canini, ilprognatismo sottonasale moderato, il palato sottile, il forame uditivo esterno piccolo erotondeggiante, i premolari superiori a tre radici, i molari piccoli con lo smalto spesso e il forameoccipitale verosimilmente ovale. Di particolare interesse la forte rassomiglianza del keniantropocon lHomo rudolfensis.

4.6.4. I parantropiI parantropi (SCHEDA T6), vissuti tra 2,5 e 1 milione di anni fa, sono stati rinvenuti in

Sudafrica e in Africa orientale ed erano caratterizzati da un potente apparato masticatorio e dallamolarizzazione della dentizione. E il loro nome, genereParanthropus, stato suggerito da RobertBroom nel 1938. Verosimilmente, i parantropi discendono dallaustralopiteco afarense.

Il Parantropo etiopico(DIAPOSITIVA PARANTROPI 1)

Yves Coppens e Camille Arambourg hanno rinvenuto nel 1967 a Shungura, nella bassa valledel fiume Omo in Etiopia, una mandibola di 2,5 milioni di anni a forma di V e priva di denti. E peressa hanno coniato il nomeParaustralopithecus aethiopicus. Successivamente, nel 1985, RichardLeakey ha trovato sul versante occidentale del lago Turkana in Kenia un cranio e una mandiboladella stessa specie e anchessi di 2,5 ma. E oggi tutti i reperti sono stati inseriti inParanthropusaethiopicus. I caratteri principali del parantropo etiopico sono: la capacit cranica pari a 410 cc, lecreste esocraniche molto sviluppate, il prognatismo marcato (in vista superiore si vede sporgeregran parte del massiccio facciale oltre il toro sopraorbitario), il palato piatto e poco profondo, laminore sproporzione tra denti anteriori e posteriori rispetto alle forme successive e il forameoccipitale a forma di cuore.


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Il Parantropo robusto(DIAPOSITIVA PARANTROPI 2)

Robert Broom ha trovato nel 1938 a Kromdraai in Sudafrica un cranio con la faccia pilarga, le mascelle pi potenti e i premolari e molari pi grandi rispetto adAustralopithecusafricanus. E nel medesimo sito sono stati recuperati anche alcuni denti, alcune ossa della mano e del

piede, il gomito destro e un osso della caviglia. Per quella forma, Broom ha coniato il nomeParanthropus robustus. Nel 1949, poi, Broom ha trovato a Swartkrans la met sinistra di unamandibola con 5 denti (di un adolescente), altri denti e un cranio a cui ha dato nomeParanthropuscrassidens. Linsieme dei reperti, datati da 2 a 1 milione di anni fa, presenta una capacit cranica

pari a 500 cc, la faccia piatta e con gli zigomi molto avanzati (anteriormente a livello dellaperturanasale), la glabella prominente e quasi coincidente con il nasion, gli incisivi e i canini piccoli edisposti sullo stesso piano coronale e i premolari e i molari grandi. Il parantropo robusto dovevaavere un peso compreso tra 40 e 60 kg e una statura di circa un metro e mezzo.

Ci sono dubbi sulle caratteristiche postcraniali della specie, perch a Swartkrans sono statirinvenuti resti coevi diParanthropuseHomoe mancano associazioni certe tra crani e ossa

postcraniali. I reperti mostrano che attorno a 2 milioni di anni fa le ossa del metacarpo diParanthropus robustuseHomoavevano i tratti tipici della mano idonea per la presa di precisione:un tratto che mancava negli australopiteci di 4-3 milioni di anni fa. C per il dubbio che iframmenti metacarpali non siano di robustusma diHomo.

Wilfred Le Gros Clark ha inserito ufficialmente ilParanthropus robustusnegli ominidi oggi ominini nel 1947, e poi negli anni Cinquanta e Sessanta ha unificato robustuse crassidensin

Australopithecus robustus. E nel 1972 John Robinsosn ha riproposto il nomeParanthropusrobustus.

Il parantropo boisei(DIAPOSITIVA PARANTROPI 3)

Nel 1959 Louis Leakey ha trovato a Olduvai in Tanzania un cranio quasi completo di unmaschio subadulto, con la dentatura del mascellare superiore integra. E altri resti sono stati

rinvenuti successivamente presso il lago Turkana e la bassa valle del fiume Omo in Etiopia. Poicha Olduvai erano gi stati trovati degli utensili litici, Leakey ha appuntato sul suo taccuino di scavo ilnome Titanohomo mirabilis, straordinario uomo gigante, in quanto era convinto che soloHomofosse stato capace di fabbricare utensili. In seguito ha cambiato il nome della specie in

Zinjanthropus boisei(uomo dellAfrica orientale, dato che Zinj significa in arabo Africaorientale, e dove il nome specifico un omaggio al finanziatore della campagna di scavo, CharlesBoise) e Le Gros Clark lo ha trasformato inAustralopithecus boisei, una specie vissuta tra 2,6 e 1,2milioni di anni fa. Oggi il nome ufficiale della specie Paranthropus boisei.

I principali caratteri del parantropo boisei sono: la capacit cranica di 500 cc, losplancnocranio robusto e ortognato, le creste sulla volta cranica sviluppate (una morfologia idonea

per linserzione dei due principali muscoli della masticazione: temporale e massetere, che si

inserisce sullarcata zigomatica), il muscolo temporale molto sviluppato (si ancora alla crestasagittale ed uno dei muscoli pi importanti per la masticazione), la faccia molto larga, lorigineavanzata del processo zigomatico (a livello del terzo premolare), le arcate zigomatiche moltoarcuate (che delimitano una fossa temporale assai ampia per ospitare il forte muscolo temporale), ilmarcato restringimento postorbitario, il forame occipitale spostato in avanti e a forma di cuore, gliincisivi e i canini piccoli e i premolari e i molari molto grandi. Il suo peso poteva raggiungere anchei 50 kg ed era presente un accentuato dimorfismo sessuale.

4.6.5. Il genere homo

Luomo rudolfense(DIAPOSITIVA HOMO 1)

stato scoperto da Richard Leakey nel 1972 a Koobi Fora in Kenia e il nome statosuggerito nel 1986 da Valerii Alexeev, che lo ha mutuato dallantica denominazione del lago


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Turkana: Rudolf. LHomo rudolfensis vissuto tra 2,4 e 1,9 milioni di anni fa e i suoi caratterispecifici erano: la faccia allungata, con la parte superiore stretta e la mascella squadrata, il cervellodi 750-800 cc un valore piuttosto alto se considerato in senso assoluto, ma circa uguale a quellodegli australopiteci se rapportato alla massa corporea e i denti molari e premolari grandi, idonei

per una dieta prevalentemente vegetariana che lo avvicinavano agli australopiteci. Lanatomo-

morfologia cranica delluomo rudolfense molto prossima a quella del keniantropo e ci ha fattoipotizzare a Meave Leakey un legame filogenetico tra le due specie.

Luomo abile(DIAPOSITIVA HOMO 2)

stato scoperto nel 1960, nella gola di Olduvai in Tanzania, da Louis e Mary Leakey. Leossa erano state trovate in associazione con manufatti litici e ci ha determinato la scelta del nome.LHomo habilis vissuto tra 1,9 e 1,6 milioni di anni fa. I suoi tratti peculiari erano: la base delcranio pi larga rispetto alla volta, come la parte alta della faccia rispetto a quella inferiore, il

braccio lungo, con lomero che raggiungeva il 95% del femore (nello scimpanz il rapporto pariad 1 e in noi al 75%), le falangi della mano arcuate, con sulle ossa i segni di una muscolatura

potente (la mano era idonea allarrampicamento abitualmente sugli alberi), la figura goffa, maorientata verso il modello anatomico diHomo, e la capacit cranica di 680 cc.

In quegli anni si riteneva che il limite minimo per far parte diHomofosse di 700-800 cc, manel 1964 Louis Leakey, Phillip Tobias e John Napier hanno deciso di abbassare la soglia a 600 cc

per potervi includere i fossili tanzaniani. interessante rammentare, tuttavia, che solo qualche annodopo stato rinvenuto a Koobi Fora, in Kenia, un cranio attributo a habiliscon una capacit cranicache raggiungeva appena i 510 cc. Gli uomini abili si spostavano sul territorio e organizzavanostanziamenti diversificati e funzionali allalternarsi delle stagioni umide e secche, e fabbricavanoutensili con materiale roccioso trasportato anche da molto lontano. Inoltre, trasportavano econdividevano il cibo e consumavano carne. LHomo habilisha colonizzato lintero continenteafricano: i suoi resti, infatti, sono comparsi in siti archeologici che vanno dalle regioni etiopiche,

come Hadar e Shungura, a quelle sudafricane, come Sterkfontein e Swartkrans.Luomo ergaster(DIAPOSITIVA HOMO 3)

Il nome stato suggerito nel 1975 da Colin Groves e Vratislav Mazk a seguito di unaprofonda revisione tassonomica della specieHomo erectusche da quel momento ha perso il ruolodi antenato ubiquitario dellumanit attuale ed divenuto un taxonsolo asiatico e discendente diergaster).

Una mandibola e due crani provenienti da Koobi Fora in Kenia mostravano tratti estraneiallHomo erectus: la mandibola aveva una struttura pi leggera, i denti molari e premolari erano pi

piccoli e lossatura cranica era meno spessa e specializzata; e per essi stata creata la specieHomoergaster , vissuta tra 1,8 milioni di anni fa e 300.00-200.000 anni fa. Luomo ergaster era diverso

dalleretto e lo ha preceduto, ma le due specie condividevano anche alcuni caratteri: come la voltacranica appiattita e la visiera ossea posta sopra le orbite, o toro sopraorbitario, decisamentesviluppata.

Nel 1984, il gruppo di ricerca dei Leakey ha rinvenuto a Nariokotome, vicino al lagoTurkana in Kenia, uno scheletro quasi completo di un adolescente vissuto 1,6 milioni di anni fa, lecui caratteristiche sono: la capacit cranica di 880 cc, il bacino leggermente pi stretto del nostro equindi rispondente al criterio della massima efficienza nella deambulazione, il femore con il collo

piuttosto lungo, la statura di poco superiore al metro e mezzo e il peso di 47 kg (da adulto avrebberaggiunto 1,8 m e 68 kg). Il ragazzo aveva sofferto di scoliosi lombare, forse per essere cadutoquando era piccino.

Lergaster stato capace di conservare il fuoco, se non addirittura di produrlo, e si adattato a tutti gli ambienti del continente africano. Ed stato anche il primo a lasciarlo.


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Luomo georgico(DIAPOSITIVA HOMO 4)

Tra il 1991 e il 2002, Lo Gabounia ha recuperato dallo scavo di Dmanisi (85 chilometri asud-ovest della capitale della Georgia, Tbilisi) tre crani, tre mandibole con molti denti ancorainseriti e diverse altre ossa post-craniali di 1,8 milioni di anni. I caratteri principali di questi fossilisono: la capacit cranica pari a 600, 650 e 780 cc, la conformazione massiccia della mandibola per

dare inserzione ad un potente muscolo temporale, larcata alveolare lunga, i denti incisivi piccoli, icanini e i molari pi sviluppati (questa condizione potrebbe testimoniare un cambio di nicchiaecologica: i molari grandi, infatti, sono idonei per triturare cibi duri e fibrosi) e un dimorfismosessuale alquanto sviluppato, tanto che allinizio gli studiosi avevano pensato di trovarsi di fronte aspecie diverse. La nuova specie,Homo georgicus, stata istituita nel 2002. Essa la pi anticadellEurasia e utilizzava manufatti di tipo olduvaiano.

Luomo eretto(DIAPOSITIVA HOMO 5)

La sua scoperta risale alla fine dellOttocento ad opera di Eugne Dubois, il quale decise dicercare in oriente quello che allora era considerato lanello mancante sulla base di alcune

considerazioni: lanello mancante doveva essere pi simile alle scimmie antropomorfe di quantonon lo fossero i neandertaliani da poco scoperti in Europa; alcuni fossili di antropomorfe erano statiappena portati alla luce in India, sui monti Siwalik (si riteneva che fossero i resti di uno scimpanz,cui fu dato il nome Troglodytes sivalensis, mutato poi inAnthropopithecus sivalensis); non sarebbestato semplice per lui ottenere una concessione per lavorare in India, allora colonia Britannica; aGiava, inclusa nel territorio delle Indie Orientali Olandesi, erano stati recuperati molti fossili dimammiferi coevi a quelli indiani; e Alfred Russel Wallace, Ernst Haeckel e Karl Martin eranoconvinti che le origini umane dovessero essere ricercate in Asia, a differenza di Charles Darwin che

prediligeva lAfrica, dove vivevano e ancora vivono, le due antropomorfe a noi pi simili:scimpanz e gorilla.

A settembre del 1891, lungo il fiume Solo e nei pressi del villaggio di Trinil, Dubois

rinvenne un terzo molare, il mese successivo una calotta cranica e nella primavera del 1892 unfemore sinistro. Il dente assomigliava a quelli delle antropomorfe, la calotta, che presentava un forterestringimento dietro le orbite, aveva la stessa visiera ossea sulle orbite come le grandi scimmieantropomorfe, eppure la cavit che aveva contenuto il cervello era troppo sviluppata per esse (700cc), e infine il femore era di un animale che aveva camminato su due gambe, esattamente come noiuomini. Quella forma risaliva a circa 500.000 anni fa e per Dubois era lanello mancante: il

Pithecanthropus erectus, che 71 anni dopo sarebbe diventato lHomo erectus.Un altro sito importante Zhoukoudian (gi Chou-kou-tien), un villaggio a 60 chilometri a

sud-ovest di Beijing (Pechino). La sua fortuna antropologica ha avuto inizio nel 1903, quando stato trovato nella collezione di denti fossili di una farmacia di Pechino un terzo molare superiore diun uomo molto antico. Poich tutto il materiale proveniva dalla collina delle Ossa del Drago, situata

nei pressi del villaggio, l che Gunnar Anderson e Otto Zdansky hanno iniziato a scavare nel 1921.Negli anni successivi sono stati recuperati numerosi resti umani, attribuiti prima al Sinanthropuspekinensisproposto da Davidson Black nel 1927 e poi inseriti nel clado dellHomo erectus. Illavoro degli studiosi proseguito fino allo scoppio della Seconda Guerra Mondiale; purtroppo percon leccezione di due soli denti inviati in Svezia negli anni Venti dello scorso secolo tutti ifossili dellUomo di Pechino sono scomparsi misteriosamente al momento dellinvasionegiapponese della Cina nel 1941 e quando erano gi stati impacchettati per essere spediti negli StatiUniti. La fortuna tuttavia venuta in soccorso dellantropologia, perch di ogni frammento era statofatto il calco.

I principali caratteri delluomo eretto sono: il cranio con le ossa spesse e un forterestringimento dietro le orbite, la volta bassa e la fronte sfuggente, il toro sopraorbitario massiccio e

pi o meno continuo, losso occipitale che piegava bruscamente nella parte inferiore verso lavanti aformare un angolo molto stretto, il toro occipitale massiccio, la capacit cranica compresa tra 750 e1.200 cc, la faccia ampia nella parte superiore, il corpo mandibolare meno robusto di quello degli


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australopiteci ma pi massiccio del nostro, lassenza della caratteristica sporgenza che forma ilmento (un tratto che presente solo nellHomo sapiens), i denti abbastanza grandi (mola

antropologia ed evoluzione umana 2.pdf

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