anatomie stonku primární stavba
DESCRIPTION
ANATOMIE STONKU primární stavba. Stonek součástí prýtu, je článkovaný a nese listy, jeden nebo více listů nasedají v nódech (uzlech), části stonku mezi nódy se nazývají internódii (mezičlánky), v nódech dochází k inzerci listu do stonku a k větvení stonku - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
ANATOMIE STONKU
primární stavba
Stonek• součástí prýtu, je článkovaný a nese listy, jeden nebo více listů nasedají v nódech (uzlech), části stonku mezi nódy se nazývají internódii (mezičlánky), v nódech dochází k inzerci listu do stonku a k větvení stonku (v paždí listu se nachází úžlabní - axilární pupen) => složitá spleť cévních svazků
• udržuje trvalý prodlužovací růst činností apikálního meristému
• obsahuje více cévních svazků – zpravidla kolaterálních
• větví se exogenně
• negativně geotropický, pozitivně heliotropický v zelených částech převažuje autotrofní metabolismus nese listy a zajišťuje jejich vystavení světlu, rozvádí vodu a živiny po celé rostlině, skladování zásobních látek apod.
• stavba velmi variabilní: kmen dubu, úponka tykve, bramborová hlíza, podpučí cibule, fylokladium listovce
krycí pletiva – epidermis (odvozeno z protodermu)
(pokožkové buňky, trichomy, průduchy, idioblasty)
vodivá pletiva – cévní svazky (odvozeno z prokambia)
(CS jednodělož., CS dvojdělož. a nahosem. v primární stavbě)
základní pletiva – dřeň. paprsky prim., prim. kůra (odvozeno ze základ. merist.)
(pryskyř. a silič. kanálky, mléčnice, endodermis – škrob. pochva)
primární stavba stonku
pokožkabuňky epidermis často protáhlé v ose orgánu, průduchy, trichomy
primární kůraexodermis – může sklerifikovatendodermis (škrobová pochva nebo Caspariho proužky)
střední válec
– uspořádání CS (uzavřený kruh nebo pruhy) - parenchymatická dřeň - dřeňové paprsky
schéma příčného řezu stonkem
cévní svazek
(1917 – cévnaté rostliny, Tracheophyta = Pteridophyta + Spermatophyta)vzniká diferenciací prokambia, které je odvozováno z apikálního meristému
xylém – tracheální elementy (tracheidy a tracheální články) - vlákna (libriform) - sklereidy - dřevní parenchym - mléčnice, - pryskyřičné a siličné kanálky (u některých rostlin)
floém – sítkovice (sítkovité buňky, sítkovité články)
- průvodní buňky (krytosemenné) - vlákna (kambiform) - sklereidy - mléčnice
dřevní vlákna
tracheidy
tracheální články
primární xylém (protoxylém, metaxylém)
anulární
helikální
skalariformní
retikulátní
tečkovaná
(protoxylém)
(metaxylém)
struktura tracheálních elementů primárního xylému podle ztlustlin v buněčné
stěně:
- tracheidy původní tracheální elementy, jediné u semenných kapradin, u fosilních Spermatophyta, u většiny recentních nižších cévnatých rostlin a téměř u všech nahosemenných
- tracheální články (tracheje) vývojově pokročilejší, u dvouděložných kromě bazálních skupin, u jednoděložných, u některých nižších cévnatých (Selaginella, Pteridium, Equisetum), u pokročilých nahosemenných (Gnetales)
anulární helikální
retikulátnítečkovaná
primární xylém stonku - různé struktury tracheálních elementů
příčný řez
podélný řez
anulární helikální skalariformní tečkovaná
podélný řez stonkem – vodivým pletivem
floém xylém dřeňpericykl
více nebo méně perforované příčné buněčné přehrádky mezi tracheálními články tvořícími tracheu (netýká se tracheid) typy perforací - jednoduché
- skalariformní- retikulátní- foraminátní
perforační destičky
skalariformní se nevyskytují u: Ophioglossales, Ginkgoales, Pinales, Gnetales, zástupci těchto řádů mají tečky cirkulární umístěné na retikulárních nebo cirkulárních ztlustlinách primárních buněčných stěn (obr. 10, 11)
jedn
odělo
žné
dvou
dělo
žné
Phoenix
Hymenocallis Rhoeo
nahose
men
né
ontogeneze cévních článků
diferenciace části prokambia v cévní články
růst do délky a do šířky před druhotným tloustnutím
buněčná přepážka (primární BS) mezibuňkami tloustne(spíše bobtnání nežukládání nového materiálu)
sekundární tloustnutía lignifikace BS
desintegrace buněčné přepážkydesintegrace protoplastu
lignifikace BS, helikální struktura
perforace
evoluce tracheálních článkůdvouděložnézřejmě odvozeny od skaliformních tracheid (stejně jako u cirkulárně tečkovaných tracheid, vláknitých tracheid i dřevních vláken)skaliformní tracheidy se vyskytují pouze u bazálních krytosemenných, které nemají žádné cévy (Winteraceae, Monimiaceae, Cloranthaceae, Tetracentraceae)u jiných bazálních čeledí, které mají cévy, vykazují tracheální články některé znaky shodné se skalariform. tracheidami (skalariformní tečky, tenké BS, polygonální na průřezu, menší světlost)
jednoděložné
fylogeneticky se tracheální elementy nejdříve objevily v pozdním metaxylému,
později v raném a nakonec se objevily v protoxylému
(v kořenech jednoděložných se tracheální články objevují až v pozdním
metaxylému, ale jako nejprimitivnější skalariformní – s několika sty perforací)
primární floém – protofloém, metafloém
poloha: extraxylární -typická intraxylární - tvoří bikolaterální CS(některé kapradiny, Asclepiadaceae,Cucurbitaceae, Myrtaceae, Apocynaceae, Convolvulaceae, Compositae, Solanaceae) interxylární - uvnitř sekundárního floému(Chenopodiaceae, Amaranthaceae, NyctaginaceaeSalvadoraceae)
elementy měkkého lýka z parenchymatických tenkostěnných buněk,u sítkovitých elementů dochází k modifikaci ztenčenin v primární buněčné stěně a ukládání kalózy, později dochází k apoptóze (degradace jádra a postupný úbytek cytoplazmy), výživu zajišťují přidružené parenchymatické buňky
sítkovité buňky – dlouhé zašpičatělé buňky, nemají sítkovité destičky, pouze sítková políčka lokalizovaná na překryvu s ostaními buňkami,vyživovací úlohu plní bílkovinné buňky sítkovité články – tvoří dlouhé trubice se sítkovitými destičkami, na kterých je několik sítkových políček, vyživovací úlohu plní průvodní buňky - sesterské
ontogeneze sítkovitých článků a průvodních buněk
společná mateřská buňka sítkovice a průvodní buňky (u krytosemenných)
dlouživý růst + dělení průvodní buňky, průvodní buňka po obou stranách nebo v jedné řadě
sítkovité buňky nahosemenných
sítk
ová d
est
ička
sítk
ová d
est
ička
sítkové políčko
sítkové políčko
ontogeneze sítkovitých elementů
1) utváření sítkového políčka, které je zanořené v okolní buněčné stěně, modifikace plasmodezmů
2) ukládání kalózy v cilindrech kolem perforací, postupné převrstvování kalózypo celé ploše sítkového políčka, tvoří se val nad povrchem stěny
3) další ukládání kalózy převrství celou destičku, kalus4) postupná desintegrace protoplastu a kalusu5) plně funkční sítkovice6) uložení definitivního kalusu ztráta průchodnosti
u většiny dvouděložných rostlin floém funguje po jedno vegetační období(výjimka např. Tilia – beze změny po několik let, Vitis – na zimu se přechodně tvoří kalus
kalózový cylindrkolem sítkového políčka
plně funkční sítková destička definitivní kalus
evoluce sítkovitých elementů
nejprimitivnější forma – parenchymatické buňky podléhající
určitým modifikacím a ztrátě jádra
postupný vývoj k sítkovitým buňkám a jejich podpůrným bílkovinným
buňkám a nakonec k sítkovitým článkům a jejich průvodním buňkám
(ze stejné mateřské buňky)
epidermisprimární kůrastřední válec - dřeň - cévní svazky kambiform sítkovice+průvodní b. kambium cévy
primární stavba stonku dvouděložných rostlin
floém
kambium
xylém
vnitřní floém
Ranunculus
kolaterální CS bikolaterální CS
Cucurbita
bikolaterální CS: Asclepiadaceae, Campanulaceae, Cucurbitaceae, Myrtaceae, Polygonaceae, Solanaceae
stavba stonku jednoděložných rostlin
Zea
Tradescantia – možno rozlišit primární kůru
Zea
cévní svazky jsou roztroušenév parenchymu celého stonku,chybí rozhraní primární kůrya středního válce
detail kolaterálního CS
sítkovicemetafloému
průvodní buňka
metaxylém
protoxylém
protofloém- obliterovaný
sklerenchymatickápochva
Yucca – příčný řez Yucca – podálný radiální řez
epidermis+ kutikula
primárníkůra
pericyklsklerenchym. pochva
cévnísvazek
cévnísvazek
parenchymatickádřeň
Hoya
epidermis
felogen
felem
primární kůra
pericyklsklerenchym. pochva
sklerenchymatická vlákna
průběh listových stop stonkem
ataktostelické uspořádání
nejsilnější CS vstupující z listu do stonku se zanořují nejhloubějido stonku, v níže ležícíchinternodiích se postupně přibližují k periferii, středně silné CS zůstávají po vstupu z listu do stonku pouze v periférii a nejslabší CS po vstupu do stonku končí slepě – postupně se vytrácejí
Zea
Stélární teorie
1886 - van Tieghemzměny v uspřádání stélé během fylogeneze a ontogeneze
na základě fytopaleonto-logických výzkumů
1 protostélé2 stelátní protostélé4 aktinostélé6 plektostélé7 sifonostélé8 arktostélé10 eustélé11 ataktostélé12 amfifloické sifonostélé13 solenostélé14 diktyostélé
dřevní část
dřevní část
Pteridium – protostélé Osmunda – protostélé
protostélé
Psilotum – stelátní protostélé
stelátní protostélé
Adianthum - sifonostélé Marsilia - sifonostélé
sifonostélé amfifloické
Adianthum - solenostélé Polypodium – diktyostété (meristélé)
solenostélé diktyostélé
Lycopodium - plektostélé Lycopodium - plektostélé
plektostélé
Equisetum - arthrostélé Equisetum - arthrostélé
artrostélé
Medicago - eustélé
eustélé (meristélé z kolaterálních CS)
Zea - ataktostélé
ataktostélé
aktinostélé (v kořenech)
Clintonia – radiální CS, polyarchníRanunculus – radiální CS, tetrarchní
svazky stonku vlastní, listové stopy, listové mezery (lakuny)
přerušení kruhu CS mezera (lakuna)
Anabasis, Chenopodiaceaeprůběh cévních svazků
Dianthusdva vstřícné listys jednou listovoustopou
listové stopy
listové stopy
listová stopa
Eucalypthus
trilakunární unilakunární
anatomie nódu
kruh cévních svazků, který prochází
internódiem, se v nódu otevírá za
vzniku
lakun (listových mezer), kterými pak
procházejí samostatné cévní svazky do
listu (listové stopy)
podle počtu lakun rozlišujeme nódy:
- unilakunární
- trilakunární
- multilakunární
unilakunární nód by mohl být odvozen z trilakunárního (ztráta postranních dvou nebo jejich splynutí se středovou lakunou) ale evoluce nodólní struktury není definitivně vyřešena
u mnoha rodů rostlin (Leguminosae, Anacardiaceae) je zřejmé, že unilakunární nód byl odvozen z trikanunárního
mnoho zástupců Pteridophyta, Cordaitales, Bennettitales, Ginkgo a Ephedra mají jednu lakunu
mnoho rodů dvouděložných zahrnuje rostliny s unilakunárními nódy, ale dvěma listovými stopami (Ranales, Chenopodiaceae), což je považováno za znak primitivní, který se obecně vyskytuje u lakun děložních listů
postupný vývoj unilakunárního nódu se dvěma stopami v unilakunární nód s jednou, dvěma a více stopami může být demonstován u Chenopodiaceae
evoluce nódu