anatomÍa y fisiologÍa de la vÍa auditiva

7/29/2019 ANATOMA Y FISIOLOGA DE LA VA AUDITIVA

1/69

13

1- INTRODUCCIN:

1.1- ANATOMA Y FISIOLOGA DE LA VA AUDITIVA:

- EL SONIDO Y LAS ESTACIONES DE LA VA AUDITIVA:

Nuestra sistema auditivo constantemente nos provee de informacin acerca de nuestro

medio ambiente, ya sea el ruido de una fbrica, el canto de un pjaro o el sonido

proveniente del llanto de un recin nacido. Estos sonidos se nos presentan en forma de

presiones acsticas. El sistema auditivo humano es sensible a un amplio rango de

frecuencias. Para saber como funciona nuestro sistema auditivo se requieren

conocimientos en anatoma y fisiologa del complejo sistema auditivo.

En el cerebro de los mamferos, la va auditiva es una cadena interconectada de ncleos

con varios eslabones (Heimer L., 1995). Los impulsos llegan por las fibras del nervio

coclear y a nivel troncoenceflico podemos distinguir tres grupos de ncleos dedicados

al procesado de la seal sonora:

a) Los ncleos cocleares situados en el bulbo raqudeo donde llegan las fibras del

nervio coclear.

b) El complejo olivar superior situado en la porcin ventrolateral de la

protuberancia.

c) Los ncleos del lemnisco lateral, localizados en la porcin lateral y rostral de la

protuberancia e incluidos entre las fibras lemniscales.A nivel del mesencfalo, el colculo inferior constituye una estacin obligatoria de

relevo de la informacin auditiva que va a alcanzar el tlamo, as como el lugar de

donde parten circuitos descendentes hacia el complejo olivar superior o los ncleos

cocleares (Geniec P. et al., 1971)


2/69

14

La principal estructura auditiva talmica es el cuerpo geniculado medial localizado en

su regin posterolateral, sin olvidar el ncleo posterior del tlamo, que a nivel ms

rostral tambin procesa informacin auditiva. Modulando al tlamo auditivo y entre este

y el crtex podemos considerar como parte de la va auditiva a la porcin posterolateral

del ncleo reticular del tlamo. Por ltimo, la informacin alcanza la corteza auditiva

que est localizada en el lbulo temporal superior en las reas 41 42 de Brodmann

(Geschwind N. et al., 1968).

A travs de estas estaciones, la seal auditiva que portan las fibras del nervio coclear se

transmite hasta la corteza auditiva en lo que constituye la va auditiva ascendente. La

va auditiva descendente, paralela a la anterior, va a procesar y a transmitir la

informacin que desde la corteza llegar al receptor auditivo.

Figura 1: Estaciones del sistema auditivo a nivel del tronco enceflico.

Colores: Violeta: Fibras del nervio coclear. Verde: Ncleos cocleares y sus

proyecciones. Color ciruela: Complejo olivar superior. Anaranjado: Lemnisco lateral.

Azul: Colculo inferior. Amarillo: Cuerpo geniculado medial.

Imagen tomada de Internet (http://serous.med.buffalo.edu/hearing).


3/69

15

- EL NERVIO AUDITIVO O COCLEAR:

En el hombre, cada cclea est inervada por unas 50.000 neuronas ganglionares o

primarias. Estas neuronas son de dos tipos: I (95 % del total) y II (5 %) (Spoendlin H.,

1969; Liberman MC., 1980; Liberman MC., 1982.).

Las neuronas tipo I son bipolares, de gran tamao y su axn es mielnico. Su

prolongacin distal establece contacto con la base de las clulas ciliadas internas. Cada

neurona tipo I recibe sinapsis de una clula ciliada interna mientras que cada clula

ciliada interna mantiene contacto con las prolongaciones distales de unas 20 neuronas

tipo I. Las neuronas tipo II son ms pequeas, su axn es amielnico e inervan a las

clulas ciliadas externas. Cada neurona tipo II recibe sinapsis de 10 a 30 clulas ciliadas

externas y cada clula ciliada externa mantiene contacto con las prolongaciones distales

de varias neuronas tipo II. La rama auditiva o coclear del VIII par craneal est formada

por los axones de las neuronas ganglionares.

La energa acstica transmitida por el odo medio alcanza la base del estribo y su

oscilacin hace que los fluidos de la cclea vibren con la misma frecuencia. Esta

vibracin se transmite a la linfa y provoca la oscilacin de la membrana basilar y

posteriormente el desplazamiento de las clulas ciliadas. Con este movimiento los

estereocilios de las clulas ciliadas se deforman al chocar con la membrana tectoria y se

pone en marcha el mecanismo de transduccin (Brownell WE., 1982). Debido a las

propiedades mecnicas de la membrana basilar, sta presenta un patrn de resonancia en

el que sus porciones ms anchas (basales) vibran con las frecuencias ms altas y las ms

estrechas (apicales) con las ms bajas (Von Bekesy G., 1966). Se establece as, una

relacin entre el lugar en la cclea y la selectividad a las frecuencias de sonido. Este

orden basado en la relacin entre el lugar y la selectividad tonal recibe el nombre de

cocleotopa. Las propiedades espectrales y temporales de la onda acstica que alcanza el


4/69

16

odo interno se van a reflejar en los patrones de descarga de las fibras del nervio

auditivo (Chou CK. et al., 1976).

Cada fibra del nervio auditivo es sensible a un rango limitado de frecuencias e

intensidades. Representando grficamente las combinaciones de frecuencias e

intensidades a las que responde una fibra, se observa que estas combinaciones suelen

estar agrupadas y a esta zona de la grfica se denomina rea de respuesta de la fibra. El

rea de respuesta se corresponde con el campo receptor auditivo, es decir el rango de

frecuencias e intensidades a las cuales una clula es sensible (Evans EF., 1972).

El umbral de respuesta es el nivel mnimo de intensidad de sonido requerida para

provocar una respuesta en una fibra o neurona. En el umbral del sonido, el rea de

respuesta est limitada por una lnea denominada la curva de sintona. La frecuencia a la

cual la fibra es ms sensible, es decir a la que responde ante una mnima intensidad del

estmulo, recibe el nombre de frecuencia caracterstica. En ausencia de estmulo

acstico, las fibras del nervio auditivo difieren en su frecuencia de descarga (nmero de

potenciales de accin por unidad de tiempo), propiedad que est en relacin con el

calibre de la fibra y el patrn de inervacin coclear (Liberman MC., 1982).

Las fibras que inervan el lado externo de las clulas ciliadas internas son de mayor

dimetro y tienen una mayor actividad que las fibras que contactan en la superficie

modiolar. Esta segregacin espacial que presentan las terminales perifricas es

mantenida en el ganglio espiral, y tambin dentro de ciertos lmites en los ncleos

cocleares. Los mecanismos de generacin de la actividad espontnea no son bien

conocidos; se cree que estn en relacin con la liberacin no inducida de

neurotransmisor en la base de las clulas ciliadas internas. Existe adems una relacin

directa entre la mayor frecuencia de descarga espontnea de la fibra y su menor umbral

de respuesta, la buena sintonizacin o la sincronizacin con ondas de forma compleja


5/69

17

(Evans EF., 1978).

Mediante la construccin de un histograma periestmulo que expresa el nmero de

potenciales de accin en un intervalo de tiempo concreto en el cual tiene lugar la

aplicacin peridica de un estmulo, se observa un patrn de respuesta comn a las

fibras primarias que se caracteriza por una gran actividad al inicio del estmulo, que va

decayendo posteriormente hasta la finalizacin del mismo, momento en el cual recupera

la actividad espontnea. Este tipo de respuesta se denomina respuesta de tipo primario

(Evans EF., 1973; Liberman MC., 1982).

En respuesta a tonos de hasta 4 KHz, los potenciales de accin en el tren de descarga de

las fibras auditivas estn en fase con la onda. Presumiblemente, la liberacin del

neurotransmisor por la clula ciliada est sincronizada a la fase de despolarizacin del

potencial de receptor. Este mecanismo se produce tanto para seales peridicas

complejas como para ondas simples. La probabilidad de descarga tiene una distribucin

temporal que sigue la amplitud instantnea de la forma de la onda del estmulo. Como

consecuencia directa, los intervalos entre las espigas tienden a ser integrales mltiples

de los intervalos de tiempo entre los picos en la forma de onda del estmulo, lo cual crea

lo que ha sido llamado el cdigo temporal (Evans EF., 1972). Para frecuencias por

encima de 4 KHz, el intervalo entre las espigas no es el mecanismo que sirve para

codificar la informacin ciclo por ciclo, al menos en las fibras del nervio auditivo de

mamferos (Liberman MC., 1982).


6/69

18

- LOS NCLEOS COCLEARES:

Las fibras del nervio auditivo terminan en los ncleos cocleares, situados en el ngulo

pontocerebeloso. En todos los mamferos conocidos, dentro de los ncleos cocleares son

fcilmente reconocibles dos subdivisiones: Ncleo coclear dorsal o tubrculo acstico y

el ncleo o ganglio ventral, constituido a su vez por una subdivisin anterior, el ncleo

coclear anteroventral, y una posterior, el ncleo coclear posteroventral (Osen KK.,

1969).

Tras entrar en los ncleos cocleares, los axones del nervio coclear se bifurcan de una

manera ordenada; cada fibra enva una rama ascendente al ncleo coclear anteroventral

y una rama descendente que cruza e inerva al ncleo coclear posteroventral y termina en

el ncleo coclear dorsal (Arnesen AR. et al., 1978; Fekete DM. et al., 1984).

As, cada subdivisin de los ncleos cocleares debe recibir la misma informacin

procedente de la cclea. La existencia de una misma informacin suministrada a tres

subdivisiones de los ncleos cocleares supone un patrn de divergencia de la

transmisin y el procesado de la informacin auditiva. Adems, la cocleotopa originada

en la cclea se mantiene en el orden de las fibras del nervio auditivo y es preservada en

cada una de las tres subdivisiones de los ncleos cocleares, dando lugar a la tonotopa

(Evans EF. et al., 1973; Bourk TR. et al., 1981).


7/69

19

Figura 2: Divisiones del ncleo coclear: Ncleo coclear ventral (VCN) y ncleococlear dorsal o tubrculo acstico (DCN).

Imagen tomada de Internet (http://serous.med.buffalo.edu/hearing).

La tonotopa, es el equivalente en el sistema nervioso central de la cocleotopa a nivel

del receptor coclear. Dentro de un ncleo, las neuronas que responden a un mismo

rango de frecuencias de sonido se localizan espacialmente en un mismo plano,

denominado plano de isofrecuencia.


8/69

20

El ncleo coclear ventral:

En el ncleo coclear ventral se han descrito 5 tipos neuronales: a) Las neuronas

esfricas, b) globulares, c) estrelladas o multipolares, d) pulpo, e) clulas grano

(Osen KK., 1969.)

a) Las neuronas esfricas presentan un soma redondo y una o dos dendritas gruesas

y poco ramificadas que terminan en un gran penacho distal; son propias del

ncleo coclear anteroventral e inervan bilateralmente el complejo olivar superior

(Cant NB. et al., 1979). Cada una de estas neuronas es inervada por una fibra del

nervio auditivo, en forma de cliz que rodea al soma. Este tipo de terminal

establece lo que se denomina sinapsis de alta seguridad ya que hace que la

descarga de esta neurona siga fielmente la descarga de la fibra que la inerva.

As, las neuronas esfricas presentan una frecuencia caracterstica clara, su

respuesta al sonido es fiel reflejo de la respuesta de las fibras primarias con una

latencia corta y constante, denominndose una respuesta de tipo pseudoprimario

(Rouiller EM. et al., 1984; Rhode WS. et al., 1986).

b) Las neuronas globulares presentan una forma similar a las perifricas, pero su

soma es ms ovalado e igualmente inervan el complejo olivar superior. Se

localizan en todo el ncleo coclear ventral, en la zona en que las fibras primarias

entran en los ncleos cocleares y se bifurcan (Tolbert LP. et al., 1982). Reciben

sinapsis en forma de pequeos botones procedentes de varias fibras del nervio

coclear. Su patrn de respuesta, pseudoprimario con muesca es similar al de las

neuronas esfricas, pero con una muesca de menor actividad tras la descarga

inicial (Pfeiffer RR., 1966).


9/69


10/69

22

movimiento (Kane EC., 1973). Con esta disposicin las dendritas de estas

neuronas cruzan todas las ramas posteriores de los aferentes primarios. Por este

motivo deben recibir informacin de muchas fibras primarias que tienen

frecuencias caractersticas diferentes. En consonancia con este hecho, las

neuronas pulpo presentan una curva de sintona ancha. Su patrn de respuesta al

sonido se caracteriza por presentar una latencia muy constante, con un nico

potencial de accin en respuesta al estmulo al inicio del mismo, respuesta de

encendido (Godfrey DA. et al., 1975). Los axones de las neuronas pulpo inervan

fundamentalmente el complejo ventral del lemnisco lateral contralateral.

e) Las clulas grano son las clulas ms pequeas de los ncleos cocleares y su

morfologa es similar a las clulas grano descritas en el cerebelo. Forman una

capa que rodea la superficie libre de los ncleos cocleares y tambin se sita

entre el ncleo coclear ventral y dorsal formando una banda denominada la capa

de las clulas grano. A esta capa llegan fundamentalmente las fibras tipo II de

los aferentes primarios, y los axones de estas clulas proyectan al ncleo coclear

dorsal.


11/69

23

El ncleo coclear dorsal:

Las neuronas principales del ncleo coclear dorsal son las neuronas piramidales

(Blackstad TW. et al., 1984). Son inervadas a travs de sus dendritas basales por las

ramas descendentes de las fibras del nervio coclear y a nivel del soma y dendrita

apical por otras neuronas locales; sus axones inervan el colculo inferior

contralateral. Son neuronas bien sintonizadas y por lo tanto tienen un rea de

respuesta circunscrita que muestra claros fenmenos de inhibicin lateral. Su patrn

de respuesta al sonido es complejo y se caracteriza por una gran actividad al inicio

del estmulo, seguida de una pausa de varios milisegundos, tras la cual recupera su

actividad. Tambin puede presentar una respuesta de tipo creciente (Young ED. et

al., 1976). El segundo tipo de neuronas de proyeccin que tambin alcanzan el

colculo inferior contralateral son las clulas gigantes de las capas profundas del

ncleo coclear dorsal.

Mientras que las neuronas de proyeccin tanto en el ncleo coclear dorsal como en

el ventral son neuronas excitadoras que probablemente utilizan glutamato como

neurotransmisor, las neuronas de axn corto son de naturaleza inhibitoria y son las

ms abundantes y variadas de los ncleos cocleares. Se clasifican en: neuronas

estrelladas pequeas de naturaleza gabargica, las clulas en rueda de carro

(Wouterlood FG. et al., 1984) que proyectan a las clulas piramidales y colocalizan

GABA y glicina, las clulas verticales, glicinrgicas y localizadas en las capas

profundas del ncleo, con sus axones proyectando al ncleo coclear ventral y

neuronas pequeas. Dentro de las neuronas pequeas se distinguen: clulas grano de

naturaleza excitatoria y las clulas de Golgi que colocalizan GABA y glicina.

En la especie humana, a diferencia de lo que sucede con otros mamferos como el

gato, llama la atencin la falta de laminacin del ncleo coclear dorsal, as como el


12/69

24

pequeo nmero de clulas grano existentes. Esta falta de laminacin ha sido puesta

en relacin con la prctica inmovilidad de las orejas del hombre (Moore JK., 1987).

Desde los ncleos cocleares la informacin auditiva viaja por tres tractos fibrosos: la

estra acstica dorsal, la estra acstica intermedia y la estra acstica ventral o

cuerpo trapezoide. La estra acstica dorsal contiene los axones de las neuronas del

ncleo coclear dorsal que inervan al colculo inferior contralateral y los axones de

las neuronas estrelladas tipo D que inervan a los ncleos cocleares contralaterales.

La estra acstica intermedia lleva los axones de las neuronas pulpo del ncleo

coclear posteroventral y sus axones inervan fundamentalmente el complejo ventral

del lemnisco lateral contralateral. El cuerpo trapezoide o estra acstica ventral est

formado por los axones de las neuronas del ncleo coclear ventral que inervan

el complejo olivar superior de ambos lados que es el primer lugar de la va auditiva

para la convergencia biaural, los ncleos del lemnisco lateral y el colculo inferior

contralateral (Adams JC., 1976; Adams JC., 1983). La informacin nica que

transportan las fibras del nervio auditivo hasta los ncleos cocleares se transforma

en la segunda neurona de la va, de tal forma que las proyecciones desde los

distintos tipos neuronales de los ncleos cocleares siguen un patrn divergente de

procesado de la informacin auditiva y el flujo aferente de informacin sale de los

ncleos cocleares segregado dentro de canales especficos (Friauf E. et al., 1988).


13/69

25

- EL COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR:

Comprende un conjunto de ncleos muy agrupados en la porcin ventrolateral del

puente de Varolio. Existen tres ncleos principales bien definidos en todos los

mamferos, denominados oliva superior lateral, oliva superior medial y ncleo

medial del cuerpo trapezoide. Rodeando a estas tres formaciones existen un nmero

de agregados celulares ms pequeos y peor definidos que han recibido diversos

nombres dependiendo de la especie estudiada y de los diversos autores. Algunos

estudios comparativos en mamferos han demostrado diferencias marcadas en el

tamao relativo de los ncleos principales, pudiendo distinguirse tres grandes

grupos de mamferos (Schwartz IR., 1992). Un primer grupo que incluye al ratn,

erizo, delfn y algunas especies de murcilagos poseen una oliva superior lateral y

un ncleo medial del cuerpo trapezoide relativamente grandes, y la oliva superior

medial es pequea. Un segundo grupo constituido por la mayora de los primates y

el hombre, en los que la oliva superior medial est bien desarrollada mientras que

los otros dos ncleos son de menor tamao, y el tercer grupo de mamferos que

incluye al gato, perro chinchilla y cobaya, en el cual los tres ncleos estn bien

desarrollados. El tamao relativo de los tres ncleos principales est en relacin con

el rango audible al que es sensible cada especie. En humanos, la oliva superior

medial est bien desarrollada mientras que los otros dos ncleos son de menor

tamao, lo que corresponde con un rango de frecuencias limitado en los agudos.


14/69

26

Figura 3: Complejo olivar superior (SOC): Localizado a nivel protuberancial.

Imagen tomada de Internet (http://serous.med.buffalo.edu/hearing)

La oliva superior lateral:

La oliva superior lateral aparece como una placa celular con forma de S, con un

brazo medial y otro lateral. En este ncleo se describen dos tipos neuronales: las

clulas principales y las clulas marginales.

Las neuronas de la oliva superior lateral, al igual que las de la oliva superior medial,

son neuronas binaurales, es decir, reciben informacin auditiva procedente de

ambos odos. Las neuronas de la oliva superior lateral presentan una respuesta

excitadora con aumento de la actividad cuando se etimula el odo ipsilateral y una

respuesta inhibitoria con disminucin de la actividad cuando se estimula el odo

contralateral (Boudreau JC. et al., 1968). Estas neuronas estn bien sintonizadas y

presentan respuestas concretas a diferencias interaurales de intensidad, diferencias

que son la clave para la localizacin de sonidos de alta frecuencia. Al igual que

ocurre con los ncleos cocleares, los ncleos principales del complejo olivar


15/69

27

superior estn organizados espacialmente, con neuronas de similar frecuencia

caracterstica localizadas espacialmente en el mismo plano. En la oliva superior

lateral las neuronas que responden a altas frecuencias se localizan en el brazo medial

y las que lo hacen a bajas frecuencias en el brazo lateral (Covey E. et al., 1991).

La oliva superior medial:

La oliva superior medial tiene forma de semiluna en secciones transversales y est

organizada en series de lminas fibrocelulares de orientacin horizontal. Este ncleo

recibe por el cuerpo trapezoide proyecciones bilaterales desde las clulas esfricas

del ncleo coclear anteroventral. Las neuronas binaurales de la oliva superior medial

responden ante diferencias interaurales de tiempo de estimulacin, diferencias que

son la clave para la localizacin de sonidos de baja frecuencia. Las neuronas de la

oliva superior medial envan sus axones por el lemnisco lateral ipsilateral hacia el

ncleo dorsal del lemnisco lateral y el colculo inferior del mismo lado (Henkel CK.

1997).

El ncleo medial del cuerpo trapezoide:

Existe un solo grupo de tipo celular comn a los mamferos que son las neuronas

principales. stas son excitadas por un estmulo aplicado al odo contralateral, estn

bien sintonizadas y su patrn de respuesta es pseudoprimario (Helfert RH. et al.,

1986). Las clulas del ncleo medial del cuerpo trapezoide presentan una

organizacin de altas a bajas frecuencias en planos verticales orientados en sentido

medial a lateral. El destino de los axones de las neuronas del ncleo medial del

cuerpo trapezoide es fundamentalmente la oliva superior lateral y medial, los grupos

periolivares, el complejo ventral del lemnisco lateral y quizs el colculo inferior

ipsilateral (Spangler K. et al., 1985).


16/69

28

Los grupos periolivares:

Los grupos periolivares que rodean a estos ncleos principales no aparecen como

ncleos individuales en la especie humana. Sin embargo, en la rata los ncleos

ventral y lateral del cuerpo trapezoide, as como el ncleo paraolivar superior,

constituyen entidades individuales.


17/69

29

- LOS NCLEOS DEL LEMNISCO LATERAL:

Los ncleos del lemnisco lateral estn constituidos por islotes de neuronas

intercalados entre las fibras del lemnisco lateral. Este tracto fibrilar que se extiende

en la cara lateral del tronco del encfalo desde el complejo olivar superior hasta el

colculo inferior, agrupa todas las fibras que conectan los ncleos cocleares y el

complejo olivar superior con la va auditiva alta. Clsicamente se distinguen por su

posicin dos subdivisiones: el complejo ventral y el ncleo dorsal.

Figura 4: Lemnisco lateral: Localizado desde la protuberancia caudal al mesencfalo.



18/69

30

El complejo ventral del lemnisco lateral

Se sita rostral y medial al complejo olivar superior. En la rata ese complejo

presenta dos poblaciones neuronales: neuronas que colocalizan GABA y glicina, y

neuronas que no contienen ninguno de estos dos aminocidos. La localizacin de

estas dos poblaciones neuronales difiere presentando un gradiente dorsoventral, con

neuronas inhibitorias en la porcin ms ventral y neuronas excitatorias en la porcin

ms dorsal del ncleo.

Las aferencias al ncleo ventral proceden fundamentalmente de las neuronas pulpo

y neuronas estrelladas de los ncleos contralaterales. Los terminales de las neuronas

pulpo son similares a los clices de Held del ncleo medial del cuerpo trapezoide.

Tambin recibe aferencias glicinrgicas desde el ncleo medial del cuerpo

trapezoide ipsilateral (Schofield BR. et al., 1997). La mayora de las neuronas del

complejo ventral del lemnisco lateral envan sus axones al colculo inferior del

mismo lado, con un pequeo porcentaje que inervan al cuerpo geniculado medial y

al colculo superior (Glendenning KK. et al., 1981; Whitley JM. et al., 1984).

En el murcilago Eptesicus fuscus se han registrado las neuronas de este ncleo bajo

estimulacin acstica. Un nmero importante de sus neuronas son monoaurales, y

presentan respuestas al inicio del estmulo con una latencia constante, fiel reflejo de

su proyeccin desde las neuronas pulpo y de las sinapsis de alta seguridad de los

terminales caliciformes (Covey E. et al., 1986). Se cree que este ncleo est

implicado en detectar el momento en el que un determinado sonido se produce.

En la rata y en el gato se ha demostrado en el laboratorio una organizacin

tonotpica y laminar del complejo ventral del lemnisco lateral (Malmierca MS. et


19/69

31

al., 1998). En la rata, las neuronas situadas en la periferia del ncleo proyectan a la

porcin dorsolateral del colculo inferior (bajas frecuencias), mientras que las

situadas en el centro del ncleo lo hacen a la porcin ventromedial (altas

frecuencias).

El ncleo dorsal del lemnisco lateral

El ncleo dorsal del lemnisco lateral es inervado fundamentalmente por las clulas

binaurales del complejo olivar superior. Proyecta tanto al colculo inferior del

mismo lado como al ncleo dorsal y al colculo inferior contralateral, a travs de la

comisura de Probst, tracto fibroso localizado debajo del tercer ventrculo. Sus

neuronas se caracterizan por su naturaleza gabargica y por presentar dominios

dendrticos perpendiculares a las fibras lemniscales (Iwahori N., 1986). Las

neuronas del ncleo dorsal son binaurales y sensibles a diferencias interaurales de

tiempo o intensidad (Covey E., 1993). Este ncleo est formado por lminas

fibrocelulares que se organizan de forma concntrica. La principal funcin de sus

neuronas es ayudar a una mejor sintonizacin de las neuronas del colculo inferior a

las que inervan de forma tonotpica y, por tanto, restringen sus reas de respuesta o

campos receptivos.


20/69

32

- EL COLCULO INFERIOR O TUBRCULO CUADRIGMINO POSTERIOR:

El colculo inferior o tubrculo cuadrigmino posterior se localiza en la porcin

dorsal del mesencfalo y en l terminan los axones del lemnisco lateral. Est

constituido por un ncleo central y unas regiones pericentrales o cortezas. Mientras

que el ncleo central, al igual que otras estaciones de la va auditiva vistas

anteriormente, est tonotpicamente organizado, las cortezas dorsal y externa del

colculo inferior no presentan una tonotopa precisa (Martin RL. et al., 1988). A

pesar de ello, tanto en la rata como en el gato, en laboratorio se ha demostrado que

las lminas fibrocelulares afectan a la totalidad del ncleo (Malmierca MS. et al.,

1993). A partir del colculo inferior y a travs del brazo conjuntival del colculo

inferior, un tracto fibroso situado rostral y lateral al colculo, la informacin auditiva

ascendente es transmitida al cuerpo geniculado medial del tlamo y al ncleo

posterior talmico (Oliver DL., 1984).

Figura 5: Colculo inferior: Localizado a nivel dorsal del mesencfalo



21/69

33

El ncleo central del colculo inferior:

El ncleo central es el punto de relevo obligatorio de los axones que ascienden por

el lemnisco lateral y que transportan la informacin auditiva procedente de

estaciones ms bajas de la va (Vater M. et al., 1995). Recibe tambin proyecciones

auditivas contralaterales tanto del ncleo dorsal del lemnisco lateral a travs de la

comisura de Probst como del colculo inferior contralateral a travs de la comisura

intercolicular y proyecciones descendentes ipsilaterales desde la corteza cerebral

auditiva. En todas las especies estudiadas, incluido el hombre, posee una estructura

laminada caracterstica siendo el tipo neuronal fundamental las neuronas planas

discoidales con sus campos dendrticos aplanados y orientados paralelos unos a

otros (Malmierca MS. et al., 1993; Oliver DL. et al., 1991). Los axones aferentes y

eferentes se disponen paralelos a los campos dendrticos planos constituyendo

lminas fibrocelulares. Las dendritas de cada neurona permanecen restringidas a una

nica lmina. Dentro de una lmina, las neuronas discoidales poseen frecuencias

caractersticas similares, por lo que cada lmina fibrocelular se correspondera con

un plano de isofrecuencia, constituyendo la base de la organizacin tonotpica de

este ncleo (Schreiner CE. et al., 1997). Las lminas dorsolaterales procesan sonidos

de frecuencias bajas mientras que las lminas ventromediales procesan sonidos de

frecuencias ms altas.

Las curvas de sintona son, en general, ms estrechas que en niveles ms bajos de la

va auditiva, siendo un hecho que el fenmeno de la inhibicin lateral es tanto ms

acusado cuanto ms alto sea el nivel de la va estudiada (Webster WR. et al., 1984).

La inervacin inhibitoria sobre el ncleo central es la responsable de la disminucin

de los campos receptivos de sus neuronas. Esto se comprueba despus de la infusin

local de antagonistas de los neurotransmisores GABA y/o glicina que produce un


22/69

34

ensanchamiento de las curvas de sintona de las neuronas coliculares. Dichas

neuronas reciben inervacin glicinrgica desde la oliva superior lateral ipsilateral y

desde el complejo ventral del lemnisco lateral. La inervacin gabargica procede

fundamentalmente del ncleo dorsal del lemnisco lateral de ambos lados, del propio

ncleo central debido a que muchas de sus neuronas son gabargicas y sus axones

forman densos plexos locales, y de regiones periolivares. En cada lmina las

neuronas presentan frecuencias caractersticas similares. Las curvas de sintona de

las neuronas son ms o menos estrechas dependiendo de la situacin de las

neuronas, con las curvas de sintona ms estrechas en las neuronas localizadas en la

regin central de cada lmina y curvas de sintona ms anchas en la periferia, con

una disposicin concntrica. El umbral de respuesta de las neuronas tambin parece

seguir un patrn concntrico similar al de las curvas de sintona, al menos en el

ratn. La proyeccin de la oliva superior medial hasta el ncleo central del colculo

inferior es ipsilateral y se originan desde neuronas que en general procesan bajas

frecuencias. Por el contrario, la proyeccin de la oliva superior lateral es bilateral y

se origina desde neuronas que en general procesan frecuencias ms altas. Como

consecuencia de estas dos proyecciones, se establece una correlacin entre

frecuencia caracterstica y propiedades binaurales de respuesta. Las neuronas que

responden a diferencias interaurales de tiempo e intensidad se encuentran

segregadas: las neuronas que responden a diferencias interaurales de tiempo se

sitan en las lminas dorsolaterales (procesan sonidos de frecuencias bajas) y el

cdigo de las diferencias de tiempo interaural se representa en un eje perpendicular

al tonotpico. Las neuronas que responden a diferencias interaurales de intensidad

se localizan en las lminas ventromediales (procesan sonidos de frecuencias altas).


23/69

35

Los tipos de respuesta al sonido obtenidos mediante la construccin de histogramas

periestmulo son variados, incluyendo la mayora de los tipos de respuesta que

aparecen ya en los ncleos cocleares y otros mucho ms complejos (Rees A. et al .,

1997). Los tipos de respuesta encontrados pueden ser reflejo fiel de las aferencias

que reciben las neuronas o ser generados de novo de este ncleo.

Las cortezas dorsal y externa del colculo inferior

Las cortezas dorsal y externa del colculo inferior se organizan en capas y cubren

dorsal, lateral, rostral y caudalmente al ncleo central. La corteza dorsal cubre la

porcin caudal y dorsomedial del ncleo central. En secciones teidas con el mtodo

de Golgi, es posible dividir la corteza dorsal del gato en cuatro capas. La capa I

contiene pocas clulas con el rbol dendrtico plano y paralelo a la superficie del

colculo inferior. La capa II contiene muchas clulas estrelladas de pequeo y

mediano tamao. La capa III esta definida por el fascculo de fibras dorsolaterales

que entran o salen del brazo conjuntival del colculo inferior y en la capa IV o

profunda se encuentran grandes clulas estrelladas. La corteza dorsal recibe

aferencias sobre todo desde la corteza cerebral establecindose una relacin directa

entre el tamao de la corteza dorsal y el tamao de la corteza cerebral auditiva

(Morest DK. et al., 1984). Los campos terminales procedentes de la corteza auditiva

forman un patrn en lminas que se continan con las del ncleo central. Las

neuronas de la corteza dorsal proyectan fundamentalmente a la divisin dorsal del

cuerpo geniculado medial del tlamo. La corteza externa cubre lateral, ventral y

rostralmente al ncleo central. Al menos en la parte lateral se distinguen tres capas.

La capa I se contina con la capa I de la corteza dorsal. La capa II est constituida

por neuronas de pequeo y mediano tamao agrupadas en parches y la capa III que

contiene clulas grandes multipolares, es la mayor de las capas y se contina con la


24/69

36

porcin rostral de la corteza externa (Oliver DL. et al., 1984). Recibe tambin

aferencias desde la corteza cerebral, pero predominan las aferencias no auditivas

como desde el ncleo cuneado, ncleo del trigmino, la sustancia gris

periacueductal, el ncleo paraventricular o el globo plido. Sus neuronas se

caracterizan por ser polimodales, respondiendo no slo a estmulos auditivos sino

tambin a estmulos tctiles o visuales, y sus axones alcanzan las divisiones dorsal y

medial del cuerpo geniculado medial del tlamo.


25/69

37

- EL CUERPO GENICULADO MEDIAL Y EL NCLEO POSTERIOR

TALMICO:

En la especie humana, el cuerpo geniculado medial del tlamo est limitado

dorsalmente por el ncleo pulvinar, lateralmente por el cuerpo geniculado lateral y

ventralmente por el pednculo cerebral. Es una masa de forma ovoidal que mide 5-6

mm de anchura y 6 mm de altura. En mamferos, clsicamente se han descrito tres

subdivisiones: ventral, medial y dorsal interconectadas respectivamente con el

ncleo central y las cortezas dorsal y externa del colculo inferior (Rouiller EM. et

al., 1985). Los axones ascendentes del cuerpo geniculado medial alcanzan la corteza

cerebral a travs de las radiaciones acsticas que viajan en la cpsula interna. La

organizacin del cuerpo geniculado medial en humanos es muy similar a la descrita

en el gato, siendo la diferencia ms notable la gran extensin del neuropilo entre los

somas celulares, caracterstico del cuerpo geniculado medial humano, as como la

menor extensin de la divisin ventral y la mayor extensin de la dorsal (Winer JA.,

1984).

Figura 6: Cuerpo geniculado medial talmico, formado por tres subdivisiones: ventral,

medial y dorsal. Imagen tomada de Internet (http://serous.med.buffalo.edu/hearing)


26/69

38

La divisin ventral y el ncleo posterior talmico

La divisin ventral del cuerpo geniculado medial est constituida por neuronas

principales de proyeccin e interneuronas. Las neuronas principales son

bipenachadas y se disponen en lminas tonotpicamente organizadas. Estas

neuronas podran utilizar el neurotransmisor excitador glutamato y proyectan a la

capa IV del crtex auditivo primario. Las interneuronas son clulas gabargicas

estrelladas de pequeo tamao. Esta divisin se caracteriza por polisinapsis tipo

glomrulo o nido sinptico, donde confluyen los axones ascendentes del ncleo

central del colculo inferior terminando sobre las dendritas de las neuronas

principales y de las interneuronas. Al igual que en el ncleo central del colculo

inferior y ncleos auditivos troncoenceflicos, la unidad morfofuncional de la

divisin ventral es la lmina fibrocelular, donde se orientan en paralelo el soma y las

dendritas de las neuronas principales con los axones procedentes tanto del colculo

inferior como de la capa VI del crtex auditivo primario. Las lminas fibrocelulares

presentan una orientacin de dorsolateral a ventromedial. Las propiedades

electrofisiolgicas de las neuronas de la divisin ventral recuerdan en complejidad a

las que encontramos en el ncleo central del colculo inferior: frecuencias

caractersticas claras, y reas de respuesta estrechas (Calford MB., 1983; Rouiller E.

et al., 1983). Aparecen con mayor frecuencia neuronas selectivas tambin a la

intensidad presentando campos receptivos cerrados. Se habla de campos receptivos

cerrados cuando los fenmenos de inhibicin lateral consiguen cerrar el rea de

respuesta en torno a la frecuencia caracterstica. La neurona no es slo sensible a

una frecuencia concreta de sonido sino tambin a una intensidad concreta de sonido.

Por tanto, dicha neurona presenta una respuesta no-monotnica, es decir su

frecuencia de descarga no es mayor a mayor intensidad de sonido, sino en un rango


27/69

39

concreto de intensidades. El nmero de neuronas no-monotnicas y que presentan

campos receptivos cerrados va siendo mayor segn ascendemos en la va auditiva.

La mayora de las neuronas son binaurales siendo sensibles a diferencias

interaurales de tiempo o intensidad.

Rostral y medial a esta divisin ventral y ya fuera del cuerpo geniculado medial se

encuentra el ncleo posterior del tlamo, cuya parte lateral, al menos en el gato es

auditiva (Imig TJ. et al., 1985). Tanto la morfologa como las propiedades de

respuesta de las neuronas, la existencia de las lminas y el patrn de conexiones son

muy similares a la divisin ventral del cuerpo geniculado medial y, por tanto, podra

ser considerado dentro del tlamo auditivo tonotpico.

Las divisiones dorsal y medial

La divisin dorsal del cuerpo geniculado medial no presenta una estructura laminar

(Winer JA. et al., 1983). Recibe aferencias desde la corteza externa del colculo

inferior y enva sus axones a la capa IV del crtex auditivo secundario. Sus neuronas

se caracterizan por no presentar frecuencias caractersticas claras, las curvas de

sintona son muy anchas y muchas de estas neuronas son polimodales, es decir

responden a ms de una modalidad sensorial, por ejemplo estmulos auditivos y

estmulos tctiles.

La divisin medial del cuerpo geniculado medial se caracteriza por la presencia de

pocas neuronas cuyos campos dendrticos son hemisfricos. Estas neuronas

responden mal a la estimulacin con tonos puros y, sin embargo suelen responder

ptimamente ante sonidos de importancia biolgica para el animal como las

llamadas de las cras. Esta divisin recibe aferencias desde la cortezas dorsal y

externa del colculo inferior, as como desde la corteza cerebral y sus axones


28/69

40

proyectan de forma difusa a todas las reas corticales auditivas, pero terminando no

en la capa IV sino en la capa I (Calford MB. et al., 1983).

- EL NCLEO RETICULAR DEL TLAMO:

Este ncleo situado entre el tlamo y la corteza cerebral acta de autntica interface

entre el mundo sensorial, representado por los centros sensoriales talmicos y la

corteza cerebral. Por su porcin psterolateral pasan los axones que interconectan el

tlamo y el crtex auditivo (Shosaku A. et al., 1983) y tanto unos como otros envan

colaterales que terminan sobre las neuronas de este ncleo. Estas neuronas que

expresan GABA, proyectan a su vez sobre las neuronas de la divisin ventral del

cuerpo geniculado medial del tlamo, tanto sobre las dendritas de las neuronas

principales como de las interneuronas. As la informacin sensorial que ha de llegar

a la corteza est ya modulada por este circuito inhibitorio reticular (Simm GM. et

al., 1990).


29/69

41

-LA CORTEZA CEREBRAL:

Anatoma y desarrollo:

La corteza cerebral rodea los hemisferios cerebrales de manera similar a la corteza

de un rbol. En los humanos, la corteza se halla muy plegada; estos pliegues, que

consisten en surcos (pequeas muescas), cisuras (tambin llamadas fisuras; grandes

surcos) y circunvoluciones (protuberancias localizadas entre dos surcos o cisuras

adyacentes), aumentan de manera considerable su superficie. As, dos tercios de la

corteza se hallan ocultos en los surcos; por ello, la presencia de circunvoluciones y

surcos triplica el rea de la corteza cerebral. Su superficie total es de

aproximadamente 2.360 cm2 y su grosor de unos 3 mm, aproximadamente. El crtex

cerebral consiste en gran parte en clulas gliales y en los cuerpos celulares de las

neuronas, dendritas y axones de interconexin. Debido al predominio de cuerpos

celulares, responsables del color marrn grisceo de la corteza, sta se denomina

tambin sustancia gris. Bajo la corteza cerebral hay millones de axones que

conectan las neuronas corticales con las localizadas en otras reas del encfalo. La

gran concentracin de mielina da a este otro tejido una apariencia de color blanco

opaco; de ah que se denomine sustancia blanca (Heimer L., 1995).

La corteza es ms gruesa en la cima de las circunvoluciones y ms delgada en el

fondo de las cisuras, y se estima que contiene 14 mil millones de neuronas. La

corteza cerebral se desarrolla a partir de porciones de la vescula telenceflica. Las

clulas que se originan en la zona germinal que circunda a la luz migran en

direccin perifrica para formar el manto cortical. A partir del sexto mes de vida

fetal, las neuronas corticales comienzan a formar seis capas horizontales. Las clulas

formadas de manera simultnea migran a la misma capa cortical; las que migran

ms tarde pasan por las capas profundas para formar lminas ms superficiales. La


30/69

42

organizacin en seis capas es caracterstica de todo el neopalio, que se denomina

neocorteza , isocorteza o corteza homogentica. El paleopalio (corteza olfatoria) y el

arquipalio (formacin de hipocampo y circunvolucin dentada) tienen tres capas

bsicas y en conjunto constituyen la alocorteza o corteza heterogentica (Diamond

MC. et al., 1985).

Clulas y fibras corticales

Aunque el crtex cerebral contiene un enorme nmero de clulas, la cantidad de

tipos celulares es sorprendentemente pequea. Los principales tipos de clulas de la

corteza cerebral se clasifican como piramidales, estrelladas y fusiformes (Ecnomo

CF., 1929).

Las clulas piramidales tienen la forma que las designa, con una dendrita apical que

se extiende hacia arriba a la superficie pial y numerosas dendritas basales que se

proyectan horizontalmente desde el cuerpo celular. El axn sale de la base de la

clula e ingresa a la sustancia blanca. Las clulas piramidales varan en altura entre

10 a 50 m; las clulas piramidales gigantes, que se hallan en la circunvolucin

precentral, superan los 100 m de altura.

Las clulas estrelladas o granulares tienen forma poligonal, escaso citoplasma y un

tamao de 4 a 8 m. Estas clulas poseen numerosas dendritas y un corto axn. Las

clulas estrelladas son mayores en nmero en la capa IV.

Las clulas fusiformes se encuentran principalmente en las capas corticales ms

profundas, con su eje ms largo vertical a la superficie. Numerosas dendritas se

originan en los polos de estas clulas; el axn se origina en la parte inferior del

cuerpo celular e ingresa a la sustancia blanca.


31/69

43

Otros tipos celulares que se encuentran en la corteza son las clulas horizontales de

Cajal y las clulas con axones ascendentes, denominadas clulas de Martinotti. Las

clulas horizontales fusiformes pequeas se hallan en la capa cortical ms

superficial. Los axones de las clulas de Martinotti se extienden hacia la superficie.

Las fibras de la corteza cerebral estn dispuestas de manera radial y tangencial. Los

haces de fibras dispuestos radialmente corren en forma vertical desde la sustancia

medular hacia la superficie cortical. Comprenden los axones de las clulas

piramidales, fusiformes y estrelladas, que salen de la corteza como fibras de

proyeccin o de asociacin, y las fibras aferentes, de proyeccin y asociacin, que

entran y terminan en la corteza. Las fibras tangenciales corren paralelas a la

superficie cortical. Estos haces de fibras estn compuestos por las ramas terminales

de fibras aferentes de proyeccin y asociacin, axones de clulas horizontales y

granulares, y las ramas colaterales de las clulas piramidales y fusiformes. Las

fibras horizontales representan en gran parte porciones terminales de fibras radiales.

Las fibras tangenciales no estn distribuidas de manera regular en toda la corteza,

sino que se concentran en profundidades variables en bandas horizontales. Las dos

bandas ms prominentes son las bandas de Baillarger, que forman delgadas franjas

en los cortes en fresco de la corteza (Carpenter M., 1991)


32/69

44

Capas corticales:

En los cortes coloreados con el mtodo de Nissl, los cuerpos celulares estn

dispuestos en capas horizontales superpuestas. Las capas se distinguen por los tipos,

densidad y disposicin de sus clulas. La laminacin que se observa en los cortes

coloreados para la mielina, est determinada principalmente por la disposicin de

las fibras horizontales o tangenciales, que vara en las diferentes capas. El neopalio

(neocorteza o isocorteza), que forma el 90 % de la superficie hemisfrica, tiene seis

capas fundamentales. (Brugge JF. et al., 1985)

En la neocorteza, desde la superficie pial hacia la sustancia blanca subyacente, se

distinguen las siguientes capas:

I. La capa molecular, que contiene clulas con axones horizontales y clulas de

Golgi tipo II.

II. La capa granular externa, formada por clulas granulares densamente

agrupadas.

III. La capa piramidal externa, compuesta por dos subcapas de neuronas

piramidales.

IV. La capa granular interna, compuesta por clulas estrelladas densamente

agrupadas, muchas de las cuales tienen axones cortos que se ramifican

dentro de la capa. Algunas clulas estrelladas de mayor tamao proyectan

axones hacia capas ms profundas.

V. La capa piramidal interna, que consta principalmente de neuronas

piramidales de tamao mediano y grande. Las dendritas apicales de las

clulas piramidales grandes ascienden hasta la capa molecular. Los axones

de las clulas piramidales salen de la corteza mayormente como fibras de

proyeccin.


33/69

45

VI. La capa multiforme, que contiene de manera predominante clulas

fusiformes cuyos largos axones son perpendiculares a la superficie cortical.

Los axones de estas clulas entran a la sustancia blanca principalmente como

fibras de proyeccin.

Figura 7: Capas corticales vista por microscopio electrnico. Imagen tomada de

Internet (http://serous.med.buffalo.edu/hearing).

Aparte de la laminacin celular horizontal, la corteza tambin presenta una

disposicin vertical o radial de las clulas, que le otorga la apariencia de delgadas

columnas celulares verticales que atraviesan todo su espesor. Estas columnas

verticales estn bastante definidas en los lbulos parietal, occiptal y temporal, pero

estn prcticamente ausentes en el lbulo frontal. La disposicin columnar de las

clulas de la corteza cerebral est determinada principalmente por la forma de

terminacin de las aferencias crticocorticales (Jones EG., 1981).


34/69

46

Figura 8: Capas a nivel de la corteza auditiva y sus mltiples proyecciones, entre las

diferentes capas y con otras estructuras. (MGB: Cuerpo geniculado medial, IC: Colculo

inferior). Imagen tomada de Internet (http://serous.med.buffalo.edu/hearing)


35/69

47

Citoqumica de la corteza cerebral

El glutamato y el aspartato son los neurotransmisores excitadores ms difundidos

del SNC, siendo ambos los principales neurotransmisores de la mayor parte de las

neuronas corticales de proyeccin, que forman vas corticoespinales,

corticoestriadas, corticotalmicas y corticoprotuberanciales (Hendrickson AE. et al.,

1981).

El cido -aminobutrico (GABA), ampliamente aceptado como el neurotransmisor

inhibidor ms importante del sistema nervioso central, desempea un papel de

particular importancia en la funcin cortical. Las neuronas gabargicas son neuronas

corticales intrnsecas no piramidales cuyas dendritas forman arborizaciones

verticales y horizontales. La caracterstica singular de las neuronas corticales

gabargicas es la de sus extensos contactos sinpticos con las superficies receptoras

de las neuronas piramidales. Estas neuronas intrnsecas estn organizadas para

inhibir las neuronas piramidales eferentes en forma independiente del origen de la

excitacin. Los sitios corticales identificados como focos de activacin

epileptiforme crnica muestran una significativa disminucin de GABA en las

clulas y terminaciones. Se considera que los barbitricos y las drogas

anticonvulsivantes potencian la inhibicin gabargica.

Los pptidos identificados principalmente en la corteza cerebral comprenden la

colecistoquinina, polipptido intestinal vasoactivo y neuropptido Y. Estos pptidos

se encuentran en las capas superficiales prximos a los capilares; controlan el

metabolismo local y el flujo sanguneo. El polipptido intestinal vasoactivo es un

potente vasodilatador y el neuropptido Y es un vasoconstrictor (Emson PC. et al.,

1984). Si bien en la corteza no se encuentran presentes clulas colinrgicas,

adrenrgicas ni serotoninrgicas, las fibras y las terminaciones contienen esos


36/69

48

neurotransmisores. Las neuronas que proyectan estas fibras hacia la corteza a travs

de vas extratalmicas se encuentran en el prosencfalo basal y en el tronco del

encfalo. Las neuronas colinrgicas de la sustancia innominada se proyectan de

manera directa hacia amplias reas neocorticales. Las fibras noradrenrgicas de la

corteza cerebral se originan en el locus ceruleus. Las fibras y terminaciones

serotoninrgicas de la corteza se originan en los ncleos medio y dorsal del rafe.

Mientras que la corteza cerebral no contiene neuronas dopaminrgicas, recibe una

rica inervacin de fibras con dopamina distribuidas con preferencia en la corteza

frontal y temporal. La distribucin laminar de las fibras dopaminrgicas sugiere que

este neurotransmisor modula las actividades de las proyecciones crticocorticales,

crticoestriadas y crticobulbares (Krnievic K., 1984).

REAS CORTICALES:

La corteza cerebral no tiene una estructura uniforme. Se ha trazado un mapa y se ha

dividido en un nmero de reas que difieren entre s en el espesor total, el espesor y

la densidad de capas individuales y en la disposicin y el nmero de las clulas y

fibras. Las variaciones estructurales son tan extremas en algunas reas, que el patrn

bsico de seis capas prcticamente desaparece. Estas reas se denominan

heterotpicas, trmino antnimo de homotpico, que alude a la corteza en la que se

distinguen con claridad las seis capas.

Se han utilizado las diferencias en las disposiciones y tipos de las clulas, as como

los patrones de las fibras mielnicas, para la confeccin de varios mapas citolgicos

corticales, fundamentalmente similares. El mapa de Brodmann de la corteza cerebral

ha sido utilizado ampliamente como referencia (Brodmann K., 1909)


37/69

49

Figura 9: reas de Brodmann. El rea auditiva primaria corresponde al rea 41 y 42.

Imagen tomada de Internet:

(http://spot.colorado.edu/~dubin/talks/brodmann/brodmann.html)


38/69

50

REAS SENSORIALES DE LA CORTEZA CEREBRAL:

Las regiones corticales localizadas a las cuales se proyectan impulsos relacionados

con modalidades sensoriales especficas constituyen las reas sensoriales primarias.

Aun cuando algunos aspectos de la sensacin probablemente ingresen a la

conciencia a niveles talmicos, las reas sensoriales primarias estn relacionadas en

especial con la integracin de la experiencia sensorial y con las cualidades

discriminativas de la sensacin. Con la excepcin del olfato, los impulsos

vinculados con todas las formas sensitivas llegan a reas localizadas de la corteza

cerebral a travs de sistemas de proyeccin tlamocorticales. Las reas sensoriales

primarias establecidas en la corteza cerebral son

a) El rea somatestsica o somatosensorial primaria, una franja vertical de corteza

inmediatamente caudal al surco central y que recibe informacin de los sentidos

somticos, constituida por la circunvolucin postcentral y su extensin medial

en el lobulillo paracentral (reas 3, 1 y 2).

b) El rea visual o estriada, localizada a lo largo de los labios, borde superior e

inferior de la cisura calcarina (rea 17).

c) El rea auditiva, localizada a nivel del lbulo temporal en las circunvoluciones

transversas de Heschl (reas 41 y 42).

d) El rea gustativa se halla situada en la parte ms ventral (opercular) de la

circunvolucin postcentral (rea 43).

e) El rea olfatoria primaria, que est formada por la alocorteza de las regiones

piriforme y periamigdalina, no tiene nmeros asignados en la parcelacin de

Brodmann (Carpenter M., 1991).


39/69

51

CORTEZA CEREBRAL AUDITIVA:

Dentro de la corteza cerebral auditiva podemos distinguir una o ms reas primarias

rodeadas por reas secundarias o de asociacin. La corteza auditiva primaria se

encuentra a nivel del lbulo temporal. Este gran lbulo se encuentra por debajo de

la cisura lateral, y en su cara externa presenta tres circunvoluciones orientadas en

forma oblicua: las circunvoluciones superior, media e inferior. La cisura temporal

superior es paralela a la cisura lateral y, caudalmente presenta una rama ascendente

que termina en la circunvolucin angular. En el borde externo de la cisura lateral,

varias circunvoluciones oblicuas forman las circunvoluciones transversas de

Heschl; estas circunvoluciones transversas relativamente cortas, mediales a la parte

posterior de la circunvolucin temporal superior, constituyen la corteza auditiva

primaria en el hombre. La corteza auditiva primaria o koniocrtex equivale al rea

41 de Brodmann y corresponde a la primera circunvolucin temporal superior. El

parakoniocrtex incluido o no segn los diversos autores en la corteza auditiva

primaria, se corresponde con el rea 42 de Brodmann y con el resto de las

circunvoluciones transversas y el planum temporale, porcin ms lisa de la

superficie superior del lbulo temporal y caudal a las circunvoluciones transversas

(Webster DB., 1992; Winer JA 1992).


40/69

52

Figura 10: Lbulo temporal donde se localiza la corteza auditiva primaria.

Colores: Lnea roja: Sulcus temporal superior que divide el gyrus temporal superior

(color melocotn) del gyrus temporal medio (color lima); lnea azul: Sulcus temporal

inferior quedivide el gyrus temporal medio del gyrus temporal inferior (color espliego).

(http://defiant.ssc.uwo.ca/Jody_web/fMRI4Dummies/cortical_sulci.htm).

Hay pocos estudios de la arquitectura neuronal de la corteza auditiva del hombre

destacando el realizado por Cajal en el que describe la misma tipologa neuronal que

aparece en el crtex auditivo del resto de los mamferos como el gato, con las neuronas

piramidales caractersticas y las pirmides invertidas, clulas en candelabro, neuronas

estrelladas espinosas o clulas piramidales pequeas (Ramn y Cajal S., 1904).

En gatos y en primates no humanos, hay una organizacin tonotpica precisa en el

koniocrtex. Existen bandas largas de isofrecuencia donde las neuronas presentan una

respuesta excitatoria a la estimulacin acstica del odo contralateral y una respuesta

inhibitoria a la estimulacin ipsilateral (Goldstein MH. et al., 1975); intercaladas por


41/69

53

subbandas existen neuronas que presentan respuestas de tipo excitatorio tanto frente a la

estimulacin contralateral como ipsilateral (Middlebrooks JC. et al., 1980).

En el parakoniocrtex aparecen mltiples mapas tonotpicos; as, por ejemplo, en el

gato se describen reas anteriores, posteriores y psteroventrales al rea primaria, en las

cuales el eje tonotpico es especular en sentido rostrocaudal (Reale RA. et al., 1980).

En la rata se describe slo un rea primitiva primaria, rodeada de dos reas auditivas

secundarias. En humanos, se ha demostrado con tcnicas neuromagnticas la existencia

al menos de una representacin tonotpica dentro de la circunvolucin temporal

transversa. La prdida bilateral de las circunvoluciones transversas origina una prdida

grave de la sensibilidad auditiva, pero permanece la discriminacin de las frecuencias,

as como la comprensin del lenguaje (Kraus N. et al., 1992).

El planum temporale, por detrs del parakoniocrtex, y la parte posterior de la

circunvolucin superior comprende el rea 22 que se extiende hacia el oprculo y el

lbulo parietal inferior. Esta rea en el hemisferio izquierdo se conoce con el nombre de

rea de Wernicke o rea de la palabra. Es un centro de comprensin auditivo cuya lesin

origina una afasia caracterizada fundamentalmente por un dficit en la comprensin de

las palabras que escuchamos. Para algunos autores esta rea se extiende ocupando todo

el lbulo parietal inferior: el rea 39, lbulo angular, y el rea 40, lbulo supramarginal.

Las reas 39 y 40 son reas polimodales, de integracin de informacin sensorial

auditiva, visual y somestsica, correspondindose por tanto con el crtex auditivo

secundario de primates no humanos y otros mamferos. Todas las reas corticales estn

interconectadas con la corteza cerebral auditiva del hemisferio contralateral por medio

del cuerpo calloso. Dentro de cada hemisferio el fascculo arcuato constituye la

principal va de asociacin auditiva. Este fascculo interconecta el rea de Wernicke y el

lbulo parietal con el rea de Broca o rea triangularis de la circunvolucin frontal


42/69

54

inferior. El rea de Broca comprende las reas 44 y 45 de Brodmann y es el centro

motor del lenguaje. Se localiza al lado de la circunvolucin precentral que controla los

movimientos de la expresin de la cara, la articulacin y la fonacin. Normalmente, la

lesin del rea de Broca origina una afasia en la cual la compresin de la palabra est

bastante conservada, pero aparecen fallos graves en la vocalizacin de las palabras y en

la construccin de las frases (Clarke S. et al., 1995; Brodmann K., 1909).

Figura 11: Imagen de la corteza auditiva primaria. PP: Planum polare, HG: Gyrus

de Heschl, SF: Fisura de Silvio, HS: Sulcus de Heschl, FTS: Sulcus temporal

superior. Imagen tomada de Internet. (http://serous.med.buffalo.edu/hearing)


43/69

55

- LA VA AUDITIVA DESCENDENTE:

Al igual que existe en la va auditiva ascendente un sistema complejo de canales

separados de procesado de la informacin auditiva, la va auditiva descendente se

organiza como un entramado complejo y escalonado de conexiones que se inician

en la corteza cerebral y finalmente alcanzan el rgano de Corti. Los axones de

neuronas localizadas en las capas profundas del crtex auditivo modulan

principalmente la actividad de centros auditivos talmicos y coliculares.

Igualmente, axones de neuronas coliculares modulan a neuronas del complejo

olivar superior y de los ncleos cocleares. Por ltimo, el haz olivococlear que tiene

su origen en el complejo olivar superior, proporciona la inervacin eferente de la

cclea (Huffman RF. et al., 1990).

Proyecciones auditivas corticofugas

Las proyecciones descendentes de la corteza se originan en neuronas piramidales de

las capas V y VI. Los axones de estas neuronas abandonan el cortex siguiendo una

trayectoria paralela a los axones auditivos ascendentes. Los axones de la capa V

llegan hasta el colculo y centros auditivos troncoenceflicos, mientras que los

axones de las neuronas de la capa VI terminan a nivel talmico (Bajo VM. et al.,

1995).

El circuito corticotalmico: el fenmeno de la atencin selectiva

Los ncleos auditivos talmicos estn recprocamente interconectados con la

corteza cerebral. De tal forma que el tlamo tonotpico (divisin ventral del cuerpo

geniculado medial y parte lateral del ncleo posterior) proyecta y recibe

proyecciones de las reas auditivas primarias. El tlamo auditivo polimodal

(divisin dorsal del cuerpo geniculado medial) proyecta y recibe proyecciones del


44/69

56

crtex auditivo secundario, mientras que el tlamo auditivo no tonotpico o difuso

(divisin medial del cuerpo geniculado medial) proyecta y recibe proyecciones

difusas de todo el crtex auditivo. Tanto las proyecciones ascendentes como las

descendentes son proyecciones excitadoras y este circuito se encuentra modulado

por las neuronas gabargicas del ncleo reticular del tlamo que, inervadas por

colaterales de los axones corticotalmicos, inervan a las propias neuronas talmicas

del cuerpo geniculado medial (Imig TJ. et al., 1983).

Al menos en el gato y la rata, se han descrito dos tipos de terminales originadas en

la corteza auditiva sobre las neuronas talmicas: terminales excitadoras sobre

dendritas distales, de forma redonda y pequeo tamao que se originan en las reas

corticales de proyeccin recproca, y terminales excitadoras sobre dendritas

proximales de gran tamao y similares a los clices de Held, que terminan

preferentemente sobre la divisin dorsal del cuerpo geniculado medial. La

proyeccin cortical con terminales de gran tamao sobre dendritas proximales cruza

los canales paralelos de procesado de la informacin auditiva conectando el crtex

auditivo tonotpico con el tlamo no tonotpico. Este tipo de terminales se

corresponden con las llamadas sinapsis de alta seguridad, es decir, aquellas que

generan un potencial de accin en la neurona postsinptica cada vez que un

potencial llega al terminal (Guinan JJ. et al., 1990). Dichos terminales no son

especficos de la va auditiva sino comunes a todos los circuitos talamocorticales y,

por tanto, su funcin ha de estar en relacin con el normal funcionamiento de tales

circuitos y no con el procesamiento especfico de la informacin auditiva. La

proyeccin cortical recproca con terminales de pequeo tamao es considerada

como el retrocontrol cortical sobre el rea talmica de la que recibe informacin.

Este control cortical debe contribuir a la extraccin ptima de la informacin


45/69

57

auditiva prediciendo la presencia de determinados estmulos; al menos en el sistema

visual, este circuito ha sido puesto en relacin con el fenmeno de la atencin

selectiva (Singer W., 1977).

Proyecciones corticocoliculares

Estas proyecciones se originan en las neuronas piramidales de la capa V del crtex

auditivo y terminan fundamentalmente en las cortezas del colculo inferior

ipsilateral. Esta proyeccin an siendo glutamargica y por tanto excitadora, origina

en las neuronas del colculo inferior tanto respuestas excitatorias como inhibitorias

y por tanto dicho circuito termina tanto sobre neuronas coliculares de proyeccin

ascendente como sobre interneuronas coliculares gabargicas (Andersen RA. et al.,

1980).

Proyecciones corticosubcoliculares

En algunos animales experimentales como la rata, el ratn o el cobaya, se han

descrito proyecciones desde el crtex auditivo primario que alcanzan algunos

centros troncoenceflicos como el ncleo sagulum, regiones paralemniscales,

regiones periolivares, el ncleo coclear dorsal y la regin de los granos que rodea al

ncleo coclear ventral. Aunque es necesario conocer si estas proyecciones son

comunes a todos los mamferos y su significado funcional, llama la atencin que la

modulacin de la corteza primaria sobre el tronco del encfalo se lleve a cabo a

travs de centros que no pertenecen a la va tonotpica lemniscal (Saldaa. et al.,

1996).


46/69

58

Proyecciones descendentes del colculo inferior

Adems de las proyecciones ascendentes a travs de del brazo conjuntival del

colculo inferior, y comisurales hacia el lado contralateral, algunas neuronas del

colculo inferior envan su axn por el lemnisco lateral hasta el complejo olivar

superior ipsilateral y los ncleos cocleares de ambos lados. En el complejo olivar

superior, esta proyeccin termina sobre las dendritas distales de neuronas del haz

olivococlear medial y, por tanto, esta proyeccin modula la contraccin de las

clulas ciliadas externas (Malmierca. et al., 1996).

El haz olivococlear

En el hombre, cada cclea est inervada por 2000 fibras eferentes u olivococleares

que proceden del complejo olivar superior y que modulan la actividad coclear. Con

el empleo de tcnicas de transporte axnico, se han demostrado dos tipos de

eferentes cocleares: el sistema olivococlear lateral, que termina bajo las clulas

ciliadas internas, y el sistema olivococlear medial, que termina principalmente en

las clulas ciliadas externas (Warr WB., 1975). Las fibras olivococleares laterales y

mediales se dirigen dorsalmente formando un haz compacto, ventral a la

terminacin anterior de la rodilla del nervio facial. Las fibras directas se renen

lateralmente y las fibras cruzadas se sitan medialmente reunidas con las fibras

directas del lado contrario. Estas fibras forman un haz bien definido dentro de la

raz del nervio vestibular enviando proyecciones colaterales a las clulas del ncleo

coclear anteroventral. El haz olivococlear abandona el tronco del encfalo con el

nervio vestibular y entra en la cclea a nivel de la anastomosis de Oort, en

disposicin mediobasal. Las fibras eferentes continan apical y basalmente en el


47/69

59

haz espiral intraganglinico y giran externamente para entrar en el rgano de Corti

(Liberman MC. et al., 1986).

As, el sistema olivococlear lateral tiene como destino preferente la cclea

ipsilateral. La mayora de sus neuronas son colinrgicas, aunque existe una pequea

proporcin de neuronas gabargicas; sus axones son amielnicos y terminan no

directamente sobre las clulas ciliadas internas, sino sobre las dendritas de las

neuronas primarias tipo I que establecen contacto con las ciliadas internas. El

sistema olivococlear medial est formado por neuronas exclusivamente colinrgicas

cuyos axones, mielnicos, terminan de forma directa y cruzada en ambas ccleas

sobre las clulas ciliadas externas. Al menos en el gato, las sinapsis sobre clulas

ciliadas externas no se desarrollan hasta 10 14 das postnatales, mientras que las

sinapsis eferentes sobre las fibras radiales aferentes estn perfectamente

constituidas en el momento del nacimiento. La estimulacin elctrica de las

neuronas olivococleares mediales produce la contraccin de las clulas ciliadas

externas, lo que conlleva la disminucin de la sensibilidad de las clulas ciliadas

internas y de la actividad espontnea de las fibras del nervio coclear. Todos estos

datos permiten suponer que el sistema olivococlear medial contribuye a la

discriminacin de las seales acsticas en ambientes ruidosos. Desafortunadamente,

nada se conoce acerca de la funcin del sistema olivococlear lateral (Winslow RL.

et al., 1987).


48/69

60


49/69

61

1.2 FUNCIONAMIENTO ENCEFLICO:

- ESTUDIO DEL FUNCIONAMIENTO ENCEFLICO:

Un hecho caracterstico del encfalo humano es la parcelacin anatmica de la corteza y

de las regiones subcorticales, que est relacionada con el tipo de informacin que

procesa cada regin. Antiguamente se crea que las funciones mentales no tenan una

localizacin precisa, sino que eran el resultado de la accin compuesta de todo el

encfalo. Esta visin, conocida como teora del campo agregado, fue propuesta por

Pierre Flourens en el siglo XIX y prevaleci hasta la llegada del neurlogo britnico

John Hughlings Jackson, a mediados de ese siglo. Los estudios de Jackson demostraron

que las epilepsias de diferente localizacin producan defectos motores y sensitivos

distintos. Adems, los estudios de los defectos del lenguaje de Karl Wernicke y Pierre

Broca en pacientes con lesiones bien definidas demostraron que las capacidades para

hablar y para comprender el lenguaje residan en regiones diferentes de la corteza en el

hemisferio izquierdo. La regin que facilita la mayora de las caractersticas de la

produccin del habla, conocida como rea de Broca, est situada en el lbulo frontal

posterior izquierdo, mientras que la regin que facilita la compresin del lenguaje,

conocida como rea de Wernicke, est en el lbulo temporal posterosuperior izquierdo

(Roland PE. et al., 1985).

En una escala anatmica aproximada, la corteza cerebral humana se divide en dos

hemisferios y en los lbulos frontal, parietal, temporal y occipital.

La funcin del lbulo frontal est muy relacionada con la planificacin y la inhibicin

del comportamiento. El lbulo parietal dirige la mayora de los aspectos de la

sensibilidad somtica y espacial. El lbulo occipital procesa las sensaciones visuales y


50/69

62

el lbulo temporal est relacionado con la audicin, el aprendizaje, la memoria y las

emociones.

Para describir el encfalo en una escala anatmica aproximada se deben definir

diferentes regiones en el mbito microscpico. Al comienzo de este siglo el

neuroanatomista Korbinian Brodmann intent distinguir los centros de funcionalidad

enceflica mediante citoarquitectura, que es un procedimiento de clasificacin de las

diferencias y las similitudes del tejido enceflico. Brodmann dividi la corteza del

cerebro humano en reas diferentes basndose en la organizacin regional de las clulas

y las fibras, el tamao y la densidad celular, la inervacin neuronal y el nmero de

capas corticales de cada regin. Este proceso de clasificacin le permiti identificar 50

regiones cerebrales diferentes a nivel histolgico (Brodmann K., 1909).

Desde el punto de vista de la neuroimagen, el trmino activacin del encfalo se refiere

a los cambios bioqumicos y biofsicos rpidos y concomitantes de las neuronas, que

son las unidades funcionales fundamentales del encfalo asociadas con su actividad. Las

redes neuronales controlan la transmisin, la gnesis y la integracin de la informacin

de todos los procesos enceflicos. La modulacin neuronal de la actividad enceflica es

un proceso contnuo, que se realiza mediante la produccin de seales elctricas

conocidas como potenciales de accin. La produccin de los potenciales de accin

requiere energa y la actividad elctrica del encfalo exige una nutricin contnua de las

neuronas. El encfalo obtiene la energa casi exclusivamente del metabolismo de la

glucosa, ya que es incapaz de almacenar energa. Las neuronas obtienen glucosa,

oxgeno, vitaminas, aminocidos y cidos grasos del lecho capilar. Por tanto, el

aumento regional de la actividad enceflica se asocia con un aumento local de la

perfusin y del metabolismo. Esta relacin se ha comprobado con imgenes pticas de

alta resolucin (Frostig RD. et al., 1990), estudios del flujo sanguneo mediante PET


51/69

63

(Fox PT. et al., 1984; Mazziotta JC. et al., 1985) y estudios de RMf (Kwong KK. et al.,

1992).

Estos trabajos han demostrado que la activacin neuronal produce un aumento del flujo

sanguneo como respuesta al incremento del metabolismo energtico de las regiones

corticales activas. Tambin han demostrado que el aumento del flujo sanguneo aporta

una cantidad de oxgeno superior a las demandas del parnquima enceflico. Esta

aparente paradoja entre las necesidades metablicas y el flujo sanguneo local es una

ventaja para la RMf. El aumento del flujo sanguneo asociado a la actividad cortical es

fundamental en la RMf, ya que transporta uno de sus mecanismos de contraste, la

hemoglobina oxigenada (Hb), hacia las regiones con un aumento de la actividad

neuronal.


52/69

64


53/69

65

1.3 RESONANCIA MAGNTICA FUNCIONAL:

- INTRODUCCIN:

Hoy en da, gracias al rpido crecimiento tecnolgico que ha experimentado la

Resonancia Magntica (RM), sta desempea un papel crucial en gran cantidad de

aplicaciones clnicas, en particular en el diagnstico de las lesiones intracraneales, los

traumatismos y las alteraciones vasculares al proporcionar imgenes del encfalo con

gran detalle anatmico. No obstante, la imagen anatmica de alta resolucin no es

suficiente para identificar la anatoma funcional del encfalo (Sobel DF. et al., 1993).

La localizacin de las reas funcionales (rea auditiva, motora, visual) es ms difcil

cuando lesiones intracraneales invaden reas enceflicas elocuentes y alteran las

referencias estructurales y funcionales existentes. La localizacin prequirrgica de la

funcin enceflica puede identificar la corteza elocuente y reducir las complicaciones

postoperatorias en muchos casos. Por tanto, las tcnicas de RM capaces de atestiguar la

funcionalidad sensitiva, cognitiva y afectiva de las regiones enceflicas pueden

proporcionar una informacin til en el encfalo con alteraciones anatmicas y

enfermedades neurolgicas, adems de aadir conocimientos sobre los procesos

enceflicos normales. Hasta la fecha se dispone de pocas herramientas para estudiar y

obtener mapas funcionales de la corteza humana. Las tcnicas de tomografa de emisin

de positrones (PET), la electroencefalografa (EEG) y la magnetoencefalografa (MEG)

se desarrollaron para controlar los cambios biofsicos asociados a la actividad enceflica

y han proporcionado muchos datos sobre la funcin del encfalo humano. Sin embargo,

los problemas derivados de la escasa resolucin espacial de la EEG, de la escasa

relacin seal ruido (RSR) de la EEG y la MEG o de la necesidad de utilizar istopos

radiactivos y la baja resolucin temporal de la PET, han fomentado el desarrollo de


54/69

66

nuevas tcnicas de neuroimagen no agresivas para localizar el funcionamiento

enceflico.

Los recientes desarrollos de la RM basados en la posibilidad de detectar cambios de

oxigenacin en sangre y los relativos a la adquisicin de imgenes rpidas, han dado

lugar a tcnicas que permiten medir en todo el encfalo y de forma no invasiva los

procesos fisiolgicos que se creen relacionados con la actividad neuronal. Estas nuevas

tcnicas se conocen como Resonancia Magntica funcional (RMf).

- ORIGEN Y CARACTERSTICAS DE LAS IMGENES POR RESONANCIA

MAGNTICA:

Hasta llegar a nuestros das, los primeros experimentos de Resonancia Magntica se

realizaron en 1945 en la universidad de Stanford (Felix Bloch). En 1946 se hicieron las

primeras pruebas con objetos slidos en la universidad de Harvard (Edward Purcell).

Ambos investigadores, Bloch y Purcell, compartieron el premio Nobel de fsica en 1952

por este descubrimiento. En 1967, Jasper Jackson comenz a aplicar los

descubrimientos logrados hasta entonces en organismos vivos. En 1972, Paul Lauterbur,

en la Universidad estatal de Nueva York, se dio cuenta de la posibilidad de utilizar esta

tcnica para producir imgenes. Este cientfico logr inicialmente crear una imagen de

los protones en una muestra de agua, despus obtuvo reproducciones de vegetales y

animales, llegando por fin a probarlo con seres humanos (Lauterbur PC., 1973).


55/69

67

- Campos magnticos que intervienen en la Resonancia Magntica:

- Existe un campo principal permanente (B0), intenso de 0.5, 1, 1.5, 2, 3 Tesla, que

est producido por un electroimn a temperatura de superconductividad (-269 C). Al

colocar un sujeto en este campo, los momentos magnticos de alguno de los ncleos que

constituyen sus tejidos, en particular el hidrgeno, se reorientan segn la direccin del

campo.

- Gradientes de campo magntico: Son variaciones lineales de la intensidad del campo

magntico global en funcin del espacio, que se aaden transitoriamente al campo

principal para poder localizar las seales que corresponden individualmente a cada

vxel (unidad mnima de volumen) y determinar qu reas (planos) van a entrar en

resonancia Suelen ser del orden de un Gauss por cm. Estos gradientes provocan

atracciones y repulsiones entre las bobinas, que se traduce en una vibracin y por tanto

sonido. Cada tipo de imagen obtenida por resonancia magntica (secuencia EPI, T1, T2)

utiliza una combinacin especfica de gradientes presentando cada una un ruido

caracterstico.

- Campo oscilante de alta frecuencia (ondas de radio): La orientacin de los momentos

magnticos nucleares puede modificarse aplicando pulsos de radiofrecuencia de una

frecuencia especfica, caracterstica de cada ncleo y cada intensidad de campo

(fenmeno conocido como resonancia magntica). Cuando se interrumpe el pulso, los

momentos magnticos vuelven a su orientacin original, su posicin de equilibrio,

liberando energa en forma de ondas de radio (relajacin magntica) que son captadas

por un receptor y analizadas por un ordenador que las transforma en imgenes. La

forma en que se produce la relajacin magntica depende de cada tejido segn los

parmetros T1 (relajacin longitudinal) y T2 (relajacin transversal). (Shark D. et al.,

2000)


56/69

68

- Componentes fundamentales de un equipo de RM:

El equipo de la RMf est compuesto de un electroimn externo potente que establece un

campo magntico constante global (1.5 Tesla).

Figura 12: Bobina de RMf de 1.5 Tesla perteneciente al centro de diagnstico por la

imagen (CDI) del Hospital Clnic de Barcelona.

En el interior del electroimn, existen unas bobinas ms pequeas que son las que

establecen los gradientes.

Tambin existe una bobina de crneo (casco que colocamos al sujeto) que es la antena

emisora y receptora.

La bobina de crneo emite ondas de radio (no ionizantes), que hacen entrar en

resonancia al tejido (cerebro en nuestro caso), y tras un tiempo (es el tiempo de eco-TE)

se recoge en la misma bobina de crneo la seal de relajacin magntica.

Estos equipos cuentan con potentes sistemas de refrigeracin que aseguran la

superconductividad (una propiedad que tienen algunos materiales a temperaturas muy

bajas, como 269 C) de manera que se pueda tener una corriente elctrica contnua


57/69

69

circulando permanentemente sin gasto de energa por el electroimn que genera el

campo magntico constante y estable en el tiempo.

El equipo de Resonancia Magntica se encuentra dentro de un cuarto forrado de cobre

en su interior para evitar la interferencia de ondas de radiofrecuencia que pudieran

llegar del exterior (jaula de Faraday).

- TCNICA DE RESONANCIA MAGNTICA FUNCIONAL (RMf):

El primer mapa de actividad enceflica en humanos empleando la tcnica de la RMf fue

de Belliveau y cols. en 1991. Ellos usaron un contraste intravascular paramagntico

externo, un compuesto de gadolinio cido dietileno triamino pentaactico (Gd-DTPA),

y compararon la imagen obtenida durante una situacin de estimulacin visual en la que

se inyect contraste paramagntico, con la imagen obtenida con los sujetos en reposo y

en oscuridad, hallando un incremento del volumen sanguneo en el rea visual primaria.

El Gd-DTPA es ms conocido por el realce que produce en los tiempos de relajacin T1

cuando se administra en un mbolo rpido. No obstante, como la barrera

hematoenceflica mantiene el contraste en el espacio intravascular, tambin aumenta el

ndice de relajacin T2 del parnquima adyacente. El Gd-DTPA administrado en bolo

tiene una gran susceptibilidad magntica que se opone a la pequea susceptibilidad de

los protones de agua del tejido neuronal adyacente, creando intensos gradientes de

campo magntico local en la interfase entre el tejido y los vasos con contraste cuando el

bolo pasa a travs del tejido. Estos campos locales producen un desfase de espn a espn

que reduce los valores T2 y T2* y la seal de RM en las imgenes ponderadas en T2.

Antes la relajacin de la seal de magnetizacin asociada a inhomogeneidades propias

del campo magntico (llamada T2*) era considerada como una seal artefactuosa y

representaba una limitacin para la obtencin de imgenes mediante Resonancia


58/69

70

Magntica. Para mitigar esta limitacin, se utilizaba o la tcnica denominada eco de

espn (spin-echo) donde un segundo impulso de radiofrecuencia eliminaba los desfases

debidos a las inhomogeneidades del campo; o bien se reduca al mximo el tiempo entre

la excitacin de los protones y la recogida de la seal (como por ejemplo en la

secuencias denominadas FLASH, del ingls Fast Low-Angle Shot Imaging) (Haase A.

et al., 1986; Haase A., 1990; Frahm J. et al., 1990).

Trabajando en experimentacin animal, Ogawa (Ogawa S. et al., 1990) y Turner

(Turner R. et al., 1991) observaron que se podan obtener resultados de contraste

similares a los de Belliveau cambiando simplemente el estado de oxigenacin de la

sangre. Esta observacin provena del hecho, descrito por Faraday y medido por Pauling

y Coryell que en 1936 estudiaron las propiedades magnticas de la sangre. As en su

forma desoxigenada (deoxihemoglobina), la molcula de Hb se encuentra en un estado

de espn alto con cuatro de sus seis electrones exteriores desapareados (Pauling L. et al.,

1936). La deoxihemoglobina es paramagntica porque los electrones desapareados

tienen un momento magntico muy alto. Por el contrario, cuando el oxgeno se une a la

molcula de Hb (oxihemoglobina), uno de los electrones desapareados se transfiere a la

molcula de oxgeno, eliminando el momento magntico y el carcter paramagntico de

la Hb. La sangre desoxigenada produce variaciones locales del campo magntico, de

igual modo que los medios de contraste paramagntico exgenos, aumentan el desfase

de espn a espn de la seal de RM y poda considerarse como un agente de contraste

interno cuando se utilizaran secuencias sensibles a las inhomogeneidades del campo

magntico.

Fue Thulborn quien en 1982 demostr que el porcentaje de seal de la

deoxihemoglobina decaa ms rpidamente que el de la oxihemoglobina (Thulborn KR.

et al., 1982)


59/69

71

Este descubrimiento culmin en los trabajos de Kwong y Ogawa (Kwong KK. et al.,

1992; Ogawa S. et al., 1992) que demostraron que los cambios en deoxihemoglobina en

el crtex visual de los humanos, cuando el sujeto es estimulado por la luz de una

linterna, eran suficientes para medir cambios en las imgenes de eco de gradiente

mediante resonancia magntica de cortes de la fisura calcarina. La tcnica se denomin

Contraste Dependiente del nivel de oxigenacin en sangre (BOLD = Blood

Oxygenation Level Dependent Contra

anatomÍa y fisiologÍa de la vÍa auditiva

Documents