TEMA 1 Y 2: INTRODUCCIN La anatoma es la ciencia que se dedica al estudio de la forma, la disposicin y la estructura de tejidos y rganos que constituyen los s.v. Esta palabra viene del griego y su significado es cortar separando. Una tcnica fundamental de la anatoma es la diseccin del cadver y su observacin. Podemos encontrarnos con anatoma microscpica (citologa e histologa), anatoma macroscpica (que es la que podemos observar directamente con nuestros ojos), anatoma del desarrollo, anatoma funcional. Nos vamos a centrar en la anatoma macroscpica, que se puede abordar desde dos puntos de vista. Como una anatoma sistemtica (tejidos y rganos constituyen aparatos y sistemas que tienen una funcin comn. Por ejemplo, todos los componentes de un sistema suelen tener un esbozo en comn desde su desarrollo embrionario) Y como una anatoma regional o topogrfica, porque establece relaciones entre estructuras que se encuentran prximas. La nomenclatura se hace en latn. En el cuerpo del animal nos encontramos con unos ejes y unos planos. (Dibujo 1) La embriologa es la ciencia que estudia el desarrollo de los organismos desde el momento inicial de su concepcin hasta la madurez del mismo. Se puede considerar desde dos puntos de vistas: Punto de vista ontognico: se estudia cmo se produce la formacin, por ejemplo, de un rgano, desde la fase inicial hasta su madurez. Punto de vista filognico: se compara cmo se desarrolla un rgano, tejido o aparato en las diferentes especies animales. TEMA 3: FASES DEL DESARROLLO ONTOGNICO En la embriologa se pueden considerar tres fases diferenciadas: Periodo germinal: comprende desde la formacin de gametos hasta la unin para formar zigotos. Periodo embrionario: comprende desde la formacin del zigoto hasta el inicio del desarrollo de los diferentes rganos (organognesis) Periodo fetal: comprende desde la organognesis hasta el momento del nacimiento. Periodo germinal: Las clulas germinales primordiales, que darn lugar a as clulas reproductoras, se diferencian claramente de las clulas somticas. Las CGPs se originan en la capa ms externa del embrin que se denomina ectodermo presuntivo en los mamferos y epiblasto en la aves. Se diferencian de las clulas somticas porque son ms grandes y redondeadas, con un citoplasma muy claro con un elevado contenido de glucgeno. En las aves se puede tintar con pas y se obtiene una coloracin rosa intenso. En el caso de los mamferos, estas CGPs van a ser positivas a la tincin fosfatasa alcalina. En las aves, localizamos las CGPs en las primeras 1518 horas, en la transicin del rea opaca y el rea pelcida a nivel craneal. 1

A medida que avanza el desarrollo embrionario, se forman unos vasos sanguneos y las CGPs se quedan dentro de ellos, recorriendo todo el cuerpo hasta el esbozo primitivo de la gnada. Adems, mientras hacen el recorrido, se multiplican. Todas aquellas CGPs que no alcanzan el esbozo gonadal se degeneran. En mamferos, estas clulas van a originarse en el ectodermo. Las CGPs van a moverse de modo superficial hasta situarse en la pared posterior o caudal del saco vitelino. Desde ah van a migrar para colonizar los esbozos gonadales primordiales. Estas clulas no quedan atrapadas en vasos sanguneos, sino que se trasladan por mesentreos (huecos entre los tejidos del tubo digestivo). Los mecanismos de migracin de las CGPs son pasivos, aunque se cree que hay sustancias (quimiotaxinas) que atraen a dichas clulas a los esbozos gonadales. Las CGPs se introducen en la cresta gonadal. La reaccin de la cresta es que el epitelio celmico empieza a multiplicarse y engloba a las CGPs, formando los cordones sexuales primarios. Hasta este momento esto ocurre tanto en machos como en hembras. A este estadio se le conoce como estadio de gnada indiferenciada. Las CGPs en el caso del macho no sufren ningn proceso posterior hasta la pubertad y se les conoce como espermatogonias del tipo A. En las hembras, una vez que estn en los cordones sexuales primarios, cada una de las CGPS va a ser envuelta por el epitelio celmico que formaba los cordones y recibe el nombre de folculo primordial, las clulas que rodean al ovocito se denominan clulas foliculares. Esto se acompaa de que la CGP va a sufrir alrededor del periodo fetal una proliferacin por mitosis. Tras el nacimiento se inicia la divisin meitica, quedndose en profase hasta la pubertad, donde continuar con la divisin. Al nacer, se tienen ovocitos primarios. La espermatognesis, en el caso del macho, consta de tres fases: Multiplicacin de las espermatogonias: espermatocitognesis o mitosis. Lo que ocurre es que se multiplican las espermatogonias, que continan siendo diploides. Despus de la mitosis se les conoce como espermatogonias B, que formarn el espermatocito primario. Meiosis. Se obtienen gametos haploides. Como resultado obtenemos las espermtidas. Espermiognesis. Es la transformacin de espermtidas en espermatozoides. En esos tbulos, a parte de los gametos, nos encontramos con dos tipos de clulas: las ms importantes son las clulas de Sertoli, encargadas de liberar hormonas que contribuyen a la maduracin de los gametos masculinos y, adems, van a mantener uniones especficas con las espermtidas y contribuye a que las espermtidas pierdan parte del citoplasma innecesario. El proceso de maduracin, a grandes rasgos, es el siguiente: El complejo de Golgi se sita en posicin supranuclear y va a constituir el acrosoma. Las mitocondrias y los centriolos se van a situar en posicin infranuclear con los dos centriolos separados por un espacio y las mitocondrias dispuestas en modo helicoidal. En la parte ms distal, el citoesqueleto de la clula va a adquirir un gran desarrollo para constituir la parte del flagelo. El espermatozoide ya constituido tiene una cabeza, donde se sita el acrosoma y el ncleo con cromatina condensada; la pieza intermedia tiene las estructuras formadas por centriolos y mitocondrias y la cola. Los espermatozoides son liberados a los tubos seminferos y viajan a travs de los tubos rectos para almacenarse en el epiddimo, donde se quedan hasta que son necesarios. Adems, en el epiddimo se lleva a 2

cabo una cierta maduracin de los espermatozoides. Cuando los espermatozoides son liberados a travs del conducto deferente y van recibiendo secreciones de las glndulas sexuales accesorias (glndulas vesiculosas, la prstata como en humanos y las glndulas bulbouretrales). De este modo se constituye el eyaculado, el cual se exteriorizar a travs de la uretra. En el caso de las hembras, las clulas foliculares primordiales (aplanadas) se transforman en unas clulas cbicas que segregan sustancias, generalmente, glucoprotenas. Estas glucoprotenas van a ocupar un espacio entre el ovocito primario y las clulas foliculares, y van a constituir lo que se denomina zona pelcida. El conjunto de la estructura se llama folculo primario. Este folculo primario prosigue con la maduracin acumulando ms sustancias, pero, adems, las clulas foliculares tambin van a proliferar y a constituir varios estratos, conociendo al conjunto de estratos como capa granulosa. Por lo tanto, a las clulas foliculares tambin se les llama clulas granulosas. Algunas de las clulas de la granulosa rodean el ovocito, cuyo nombre especfico es corona radiada. Adems, otras clulas de la granulosa anclan el ovocito a una determinada porcin de la pared del folculo, denominadas cmulo ooforo. Como consecuencia de esta disposicin, las clulas de la granulosa siguen secretando sustancias para constituir el antro folicular. En este momento, el folculo pasa a llamarse folculo secundario. Estas clulas foliculares tambin son responsables de la produccin de algunos hormonas (estrgenos) importantes para la maduracin del propio folculo. El folculo maduro se caracteriza porque el antro ha alcanzado su mxima extensin, el ovocito se sita muy prximo a una de las paredes del ovario, alrededor de todas las clulas de la granulosa las clulas mesenquimatosas constituyen dos capas: la teca interna y la teca externa. Las tecas tambin estn relacionadas con la produccin de hormonas y, en ellas, se encuentran los vasos sanguneos, por tanto, responsables de la nutricin del folculo. Adems, se rompe la pared del folculo justo al nivel donde se sita el ovocito y el cmulo ooforo. Gracias al lquido contenido en el antro, el ovocito primario es vinculado hacia las tubas uterinas, cuya primera parte se conoce con el nombre de ampolla. El ovocito est rodeado de la zona pelcida y la corona radiada. Para que el ovocito primario complete la meiosis es necesaria la estimulacin por parte de los espermatozoides. Una vez que tenemos los gametos masculinos y los precursores de los gametos femeninos, el siguiente paso es la fecundacin. La fecundacin o inseminacin puede ser interna o externa. Como norma, los vertebrados inferiores tienen fecundacin externa y los vertebrados superiores interna. Si la fecundacin es externa, ocurre que puede ser necesaria o no la copulacin. Como norma general, los anfibios anuros (sin cola) tienen fecundacin externa con copulacin y los peces, como norma general, no necesitan copular. En el caso de la fecundacin interna tambin puede haber o no cpula. El resto de los anfibios, como la salamandra, no tienen cpula. El macho libera espermatozoides al medio y la hembra los recoge con su aparato reproductor, luego la fecundacin se produce en el interior del aparato reproductor de la hembra. En vertebrados superiores la fecundacin es interna y con cpula. El macho deposita los espermatozoides en el aparato reproductor femenino, o bien en la vagina o bien en el tero. En las especies que tienen poca cantidad de espermatozoides en el eyaculado, lo depositan en el tero. En general, el ovocito o aquellas clulas relacionadas con l, secretan sustancias qumicas que atraen a los gametos masculinos o espermatozoides. Esto suele ocurrir en la fecundacin externa, pues en la interna, al poder seguir un nico camino, carece de importancia. El tracto genital femenino se contrae para favorecer la progresin de los espermatozoides en sentido ascendente. Adems, segrega unas sustancias protectoras que permiten poner de manifiesto los receptores de la superficie del espermatozoide (capacitacin espermtica) El espermatozoide ya capacitado llega a la ampolla y entra en contacto con la corona radial. En ese momento, el espermatozoide tiene que sufrir otra 3

transformacin (reaccin acrosmica) que consiste en que cuando la membrana plasmtica del espermatozoide entra en contacto con la membrana acrosomal externa, se rompen o se lisan y van a verter las enzimas contenidas en el acrosoma (acrosina, hialuronidasa), lo que favorece que el espermatozoide atraviese tanto la corona radiada como la zona pelcida. Una vez liberadas las enzimas los receptores especficos situados en la membrana acrosomal interna en posicin supranuclear sern reconocidos por una de las glucoprotenas que hay en la zona (ZP3) Esta protena reconoce a los espermatozoides de la misma especie. Esos espermatozoides contactarn con la membrana plasmtica del ovocito a travs de toda su regin ecuatorial y en el punto de contacto se van a lisar ambas membranas. El espermatozoide queda englobado con una protusin, denominado como cono de fertilizacin. En cuanto se produce el contacto entre las membranas del espermatozoide y del ovocito, se provoca la activacin del ovocito. Este hecho tiene unas consecuencias: El potencial de membrana del ovocito cambia y, como consecuencia, se impide que cualquier otro espermatozoide pueda contactar con la membrana del ovocito. (Bloqueo rpido de la poliespermia) Los grnulos corticales dispuestos prximos a la membrana plasmtica del ovocito van a ser liberados por exocitosis al espacio que existe entre el ovocito y la zona pelcida, conocido como espacio perivitelino. Su contenido se expande en toda la zona pelcida provocando un endurecimiento de la misma, que impide que atraviesen otros espermatozoides la zona pelcida. (Bloqueo lento de la poliespermia) Adems, la zona pelcida ya endurecida pasa a denominarse membrana de fecundacin. Cuando las membranas plasmticas contactan, el ovocito finalizar su meiosis. Como consecuencia, vamos a tener una clula ms grande, el ovocito secundario, y dos o tres ms pequeas que sern los corpsculos polares. Tanto el ovocito secundario como el ncleo del espermatozoide van a perder sus membranas nucleares y se vuelven a remodelar a continuacin, pasndose a denominar el ovocito secundario y el espermatozoide, proncleos femenino y masculino, respectivamente. Ambos proncleos sern los que lleven a cabo la primera divisin o mitosis. Para ello, van a utilizar los dos centriolos que estaban en el espermatozoide. Del espermatozoide tambin van a entrar las mitocondrias. El proncleo masculino es ms grande que el femenino. En la reproduccin asexual el proceso es similar, pero como no existe zona pelcida, sino una membrana perivitelina, el espermatozoide no se ve obligado a atravesarla. Periodo embrionario: Al principio, la clula sufre mitosis pero sin variar su tamao. Las divisiones de las clulas van a ser distintas dependiendo de la cantidad de vitelo que tenga el huevo o cigoto. En las especies con poco vitelo (huevo oligolecito, como los equinodermos) o con nada de vitelo (alecito, como los mamferos) la divisin va a ser completa. Adems, se les puede llamar isolecitos porque su vitelo va a estar extendido uniformemente. Sin embargo, las especies que tienen un alto contenido de vitelo (telolecitos) tienen una divisin incompleta. La cantidad de vitelo depende de si la especie se desarrolla en el claustro materno (especies con poco vitelo) o de si la incubacin es externa, donde es necesaria una gran cantidad de reservas (especies con mucho vitelo) La segmentacin holoblstica o total la encontramos en oligolecitos y va dar lugar a clulas del mismo tamao. Este tipo de segmentacin puede ser radial o rotacional. Segmentacin radial: Los husos se disponen en el ecuador y las clulas se dividen desde el polo animal al polo vegetal, siendo ese su primer plano de segmentacin. El segundo plano es igual que el primero, pero rotado. El siguiente plano es con el huso disponindose en el polo animal y vegetal, siendo el plano de segmentacin el ecuatorial. El polo animal es donde hay ms citoplasma. En esta segmentacin siempre hay un nmero par de clulas. A estas clulas las conocemos con el nombre de blastmeros o blastmeras. Esta segmentacin es caracterstica de anfibios y equinodermos. Segmentacin rotacional: cada una de las blastmeras puede tener orientados los husos acromticos 4

en una direccin diferente. No son divisiones sincrnicas y, por lo tanto, con cierta frecuencia, se puede observas un nmero impar de blastmeros. Esta segmentacin es caracterstica de mamferos. Los mesolecitos son huevos con una cantidad intermedia de vitelo, caractersticos de los anfibios. Tambin sufren segmentacin holoblstica y radial pero es desigual porque el vitelo se acumula en una determinada zona, habiendo blastmeros ms pequeos (microblastmeros) y ms grandes (macroblastmeros). A la segmentacin incompleta de los telolecitos (huevos con mucho vitelo) se le puede llamar tambin segmentacin discoidea. Es caracterstica de las aves, de algunos peces y de algunos reptiles. Tras las tres primeras divisiones aparece unas estructuras que se denominan clulas multinucleares (hay varias clulas pero no han dividido su citoplasma, pues estamos en divisiones incompletas). Las clulas que no consiguen completar la divisin de sus citoplasmas reciben el nombre de sincitio. (Dibujo ) El siguiente plano corta el citoplasma. As, va a dejar una capa superficial de clulas ya independizadas y una capa de clulas unidas al citoplasma. En el momento en que tenemos ya ocho clulas, en cualquier tipo de segmentacin holoblstica) se llama estadio de mrula. Cuando se alcanzan alrededor de 64 clulas (blastmeros), stas empiezan a secretar unas sustancias que se acumulan en el interior del embrin, constituyndose una cavidad central que se conoce con el nombre de blastocele. Al embrin en general, se le conoce, desde que se inicia este estadio, con el nombre de blstula. En los mamferos nos vamos a encontrar los estadios de mrula y blstula. En la fase en la que hay ocho clulas, stas van a formar uniones muy fuertes entre ellas. Como consecuencia de estas uniones, quedan cuatro clulas unidas en una posicin ms externa y otras cuatro en una posicin ms interna. Este periodo de unin se conoce como periodo de compactacin. Tanto las clulas ms externas como las ms internas se van a mantener en su posicin ms externa y ms interna, respectivamente. Las clulas ms externas forman el trofoblasto cuando se comienzan a secretar sustancias, que va a estar relacionado con la formacin de membranas extraembrionarias. Las clulas internas, situadas excntricamente, van a estar adosadas a una de las paredes del trofoblasto y constituyen la masa celular interna y, prcticamente, son las encargadas de dar lugar a todas las estructuras embrionarias. El embrin todava est rodeado por la zona pelcida. La blstula produce ciertas enzimas que favorecen la lisis de la zona pelcida, permitiendo la liberacin del embrin de dicha zona. El blastocisto liberado pasa a llamarse blastocisto eclosionado o blstula eclosionada. El blastocisto (embrin) se encuentra en esta fase en el cuello uterino. Esta blstula se implanta en el claustro materno. El resto de las especies siguen manteniendo la zona pelcida porque no necesitan que el huevo se una a la placenta. En los huevos mesolecitos tambin se forma la blstula. La cavidad se encuentra ms cerca del polo animal, por encima del ecuador, sobretodo en la zona donde estn las microblastmeras. En las aves, en la zona del disco embrionario, las clulas estn formando sustancias que se depositan entre ellas y la zona del vitelo. El epiblasto lo forman las clulas ms externas que segregan sustancias. El hipoblasto primario es la capa de clulas unidas al vitelo. Las clulas que forman el hipoblasto proceden de la zona ms posterior del embrin. El espacio entre epiblasto e hipoblasto se conoce con el nombre de blastocele. Lo que queda ms externamente es el ectodermo. Las clulas que ocupen una zona intermedia en el embrin, se conocen como mesodermo. Las que estn en una posicin ms interna configuran el endodermo. Hasta este momento hablamos de estructuras presuntivas porque suponemos que determinadas zonas darn lugar al ectodermo (ectodermo presuntivo), al endodermo (endodermo presuntivo) y al mesodermo (mesodermo 5

presuntivo). La siguiente fase del periodo embrionario es la gastrulacin. El organizador de la gstrula general es el lugar por el que las clulas empiezan a introducirse para formar capas internas e intermedias. Este organizador es diferente en las distintas especies. As: En anfibios se denomina blastoforo y el organizador es una hendidura. Tambin recibe el nombre de organizador de Speeman. En peces se denomina escudo embrionario y es un engrosamiento. En mamferos y aves se denomina lnea primitiva y va a ser una lnea. Para que la gastrulacin se lleve a cabo deben darse dos procesos coordinados entre s: movimientos morfogenticos, que tambin se pueden observar ya en el estadio de blstula, y especificacin de las diferentes estirpes celulares. Los movimientos morfogenticos ms caractersticos son: Epibolia: afecta por completo a una sola capa celular. En peces y anfibios es donde se observa ms fcilmente. Convergencia y extensin: se suele producir en grupos celulares que afectan a ms de una capa celular. Intercalacin: las clulas convergen, se extienden y se intercalan entre ellas. Afecta a varias capas celulares. A su vez, puede afectar a una o varias clulas que se intercalan entre s. Delaminacin: toda una capa de clulas se desprende de las restantes. Inmigracin: las clulas en general se desplazan hacia estratos ms profundos. A su vez, tenemos dos tipos: Invaginacin: un grupo de clulas pertenecientes a una capa se sitan en planos ms profundos. Evaginacin: es el proceso contrario al anterior, por el que las clulas se exteriorizan. Ingresin: las clulas se van moviendo de modo individual. Involucin: las clulas se invaginan pero, adems, cambian su direccin para situarse paralelas a las que se hayan en la regin ms externa. Este movimiento afecta a varias capas. Numerosas familias de genes controlan el establecimiento de los ejes embrionarios: anteroposterior, dorsoventral, izquierdoderecho. En el citoplasma del ovocito que va a ser fecundado, hacia la zona del polo vegetal, existen los determinantes maternos. Estos determinantes maternos tienen una familia de protenas que se llama WNF Cannica que van a sufrir una rotacin y van a ser transportadas por microtbulos hasta ocupar la regin donde en el futuro se desarrollar el organizador de la gstrula. Estas protenas van a activar unos genes relacionados con la formacin del eje anteroposterior. Hay otra familia de protenas en el ovocito, las WNF No cannicas, que van a estar muy relacionadas con la regulacin de todos los movimientos morfogenticos. Dependiendo de las especies, la activacin de los genes cigticos se hace en distintas etapas del desarrollo embrionario (en los mamferos es donde se activan ms tempranamente). Hacia la mitad de la etapa de blstula se dice que se ha producido la activacin de los genes del cigoto. Las clulas, por los determinantes maternos, tienen en esta etapa diferentes competencias o capacidades. Hay otras familias de genes que nos van a establecer el eje dorsoventral. Para la formacin de este eje es muy importante un gradiente de protenas que pertenecen a la familia de las protenas morfogenticas seas, que se conocen con el nombre de BMPs. Hay ms familias de genes, pero destaca la familia de protenas de Nodal, que se localiza en el futuro 6

organizador de la gstrula y que va a estar muy relacionada con la formacin de las estrucuturas dorsales, anteriores, derechas e izquierdas. El proceso de gastrulacin va a consistir en la interiorizacin de unas clulas par constituir tres capas embrionarias. El ejemplo ms fcil para explicar la gastrulacin es el de los anfioxus porque slo tienen una capa de clulas. Donde se encuentra el organizador de la gstrula empieza la invaginacin de un grupo de clulas y, al final del proceso, nos encontraremos con dos capas, una interna (endodermo presuntivo) y otra externa (ectodermo presuntivo). Algunas clulas de la capa interna migran al espacio existente entre las capas externa e interna, formando una cavidad conocida como gastrocele o cavidad de la gstrula y perdiendo la estructura del blastocele. La zona del gastrocele dar lugar al tubo digestivo. La gastrulacin va a ser estudiada en el xenopus (anfibios). El organizador de la gstrula se va a situar en la zona dorsalmarginal (prcticamente en las inmediaciones del lmite del blastoporo y en las proximidades de la regin ecuatorial) Las clulas o las macroblastmeras que se hayan ms prximas al ecuador, van a modificar su morfologa y adoptan una similar a una botella. Estas clulas botella son las primeras que inician el proceso de invaginacin. Simultneamente, numerosas microblastmeras del polo animal se van convergiendo hacia donde se sitan las clulas en botella y, como consecuencia, las clulas botellas se van aproximando al blastocele. Despus de la convergencia, se produce la involucin. A esa organizacin de la blstula en ese momento se le conoce como labio dorsal del blastoporo. De modo general, a la vez que se produce la involucin, tambin se est produciendo la epibolia de las microblastmeras ms superficiales. Esto conlleva a que no todas las clulas van a ingresar por el labio dorsal, sino que tambin lo hacen por sus proximidades, formndose dos labios laterales y uno ventral. Estos labios, por lo tanto, facilitan el ingreso de otras clulas. Al final, todas las clulas han terminado la epibolia y se han introducido todas las clulas necesarias para constituir el endodermo y el ectodermo. El tapn vitelino es el lugar donde quedan macroblastmeras una vez terminada la gastrulacin. Las clulas van a entrar de modo organizado y, dependiendo de la regin que ocupen las clulas, darn lugar a diferentes tejidos. En el embrin, en general, las blastmeras precursoras del mesodermo en anfibios estn concentradas en la regin ecuatorial, tanto en la zona del organizador de la gstrula como en la zona contraria. Mientras que en la regin relacionada con el polo animal van a dar lugar al ectodermo presuntivo. Del ectodermo proceden el sistema nervioso y la epidermis. Desde el polo animal hacia el organizador de la gstrula, las clulas formarn el sistema nervioso, mientras que en la zona contraria las clulas darn la epidermis. Las clulas que darn el endodermo presuntivo se localizan en el territorio del polo vegetal de la blstula. En el mesodermo tambin hay diferentes regiones: el mesodermo axial (el ms prximo al plano medio) y que constituye la notocorda y el mesodermo paraxial que desarrollar el aparato locomotor y que tambin se conoce como mesodermo somtico. A ambos lados del mesodermo paraxial hay clulas precursoras del sistema urogenital. El mesodermo lateral est constituido por dos lminas relacionadas con el cierre de la cavidad corporal. En general, lo que va a constituir el mesodermo axial y paraxial va a entrar por el labio dorsal. Por los labios laterales y ventral entran las clulas precursoras del mesodermo intermedio y lateral. Tambin entran algunas clulas que van a constituir el endodermo. Cuando finaliza la gastrulacin, tenemos la regin anterior del embrin, que es el extremo ms craneal que alcanzan las clulas del mesodermo axial y, el lado opuesto, es la regin posterior. El eje ventral es el ms 7

prximo al vitelo y lo ms alejado a ste es el eje dorsal. De este modo, se constituye un eje izquierdo y otro derecho. En aves y mamferos al organizador de la gstrula se le conoce como organizador de la lnea primitiva. Se comporta como si fueran huevos telolecitos con segmentacin incompleta. En las aves las clulas del epiblasto convergen hacia el margen entre el rea pelcida y el rea opaca en la futura regin posterior. Desde ah empieza a extenderse cranealmente. Esas clulas constituyen la lnea primitiva. Las clulas de la lnea primitiva crecen cranealmente hasta formar un pequeo cmulo de clulas (nudo o nodo primitivo) Las clulas de la lnea primitiva entonces empiezan a invaginarse, cambiando su morfologa. Donde estaba la lnea primitiva ahora tenemos un surco (surco primitivo) que se extiende hasta la regin del nodo, donde adquiere una morfologa similar a la de un embudo. Las clulas presuntivas del mesodermo y el endodermo van a ingresar de una en una a travs del surco existente en la lnea y el nudo primitivo. En mamferos, adems de sufrir la gastrulacin, el embrin tiene que implantarse en el tero. Los trofoblastos son necesarios para el implante. Las clulas de la masa externa (epiblasto) se disponen en dos capas, dejando espacios entre ellas mismas y entre ellas y la capa ms prxima al trofoblasto. A este ltimo espacio se le conoce con el nombre de amnios o cavidad amnitica. Al espacio que queda entre el epiblasto y el hipoblasto correspondera el blastocele de las aves. La capa ms profunda (hipoblasto) se asemeja al vitelo de las aves, las clulas de esta capa hacen el movimiento de epibolia, revistiendo la superficie del trofoblasto. En el epiblasto sucedera la formacin del nudo, etc. El mesodermo va a ingresar a travs de la mitad craneal de la lnea primitiva, a excepcin de las clulas precursoras de la notocorda que ingresan a travs del nudo primitivo. Una vez ingresadas o involucionadas, van a extenderse lateralmente. Las clulas precursoras del corazn originalmente se sitan de modo lateral entre las clulas presuntivas del mesodermo axial y las clulas precursoras del resto del mesodermo. Todas las clulas que involucionan del mesoderno van a extenderse entre las clulas del hipoblasto. O se sitan en la cavidad subgerminal o blastocele. A medida que avanza el desarrollo embrionario, la lnea y el nudo primitivo empiezan a regresar a la regin posterior (a su origen), mientras que las clulas del mesodermo y endodermo han entrado, las clulas que constituyen el mesodermo axial van ingresando cuando regresan la lnea y el nudo primitivo. De este modo finaliza la gastrulacin. Las clulas que no han ingresado van a constituir el ectodermo (ectodermo neural y ectodermo no neural). La siguiente fase es la Neurulacin (diferenciacin entre ectodermo neural y no neural). Las clulas que quedan externamente forman un epitelio cbico homogneo en principio. Estas clulas, por la influencia del mesodermo axial inductor primario, empiezan a cambiar su morfologa. Para explicar la influencia del mesodermo axial existen dos teoras: Desde el mesodermo axial van a secretarse sustancias, desde la fase de gastrulacin, que influyen sobre el ectodermo (induccin plana, porque es una induccin entre clulas vecinas) Cuando ese mesodermo axial ha entrado para ocupar su posicin, lo que hace es realizar una induccin de tipo vertical. En realidad, ambas teoras son ciertas. As, lo que va a ocurrir es que esas clulas del ectodermo cambian su 8

morfologa, se transforman en clulas alargadas y constituyen la placa neural. Todos los procesos de organognesis se van a regir por procesos de induccin (se estimulan unas clulas a otras por secreciones. Esta estimulacin se llama competencia y las clulas que la llevan a cabo reciben el nombre de clulas competentes). La placa neural va a tener un desarrollo diferente (ms extensin en la regin craneal que en la regin caudal) Lo que hace es invaginarse en la regin craneal, constituyendo el surco neural. Posteriormente, los dos labios del surco se aproximan entre s para constituir el tubo neural. El territorio donde se est produciendo la unin de los dos labios o extremos, existe una poblacin de clulas que se conocen con el nombre de cresta neural. Estas clulas van a tener que migrar a distintos territorios, formando diferentes cosas dependiendo de donde se encuentren. Adems, tanto en la cabeza como en el tronco, estas clulas van a dar lugar a derivados del sistema nervioso autnomo (aquel que est controlando nuestras vsceras y otros movimientos como la contraccin de la pupila). En la cabeza, estas clulas van a estar relacionadas con el aparato locomotor. A nivel craneal o dorsal, la placa neural va a estar muy engrosada y formar el encfalo, que en estas primeras fases del desarrollo se encuentra subdividido en res territorios o vesculas enceflicas: prosencfalo (la ms rostral), mesencfalo (la intermedia) y rombencfalo (la ms caudal). Va a ser justo en la regin ms craneal del tronco, detrs del rombencfalo, donde se inicia la unin de esos dos extremos o labios del surco neural. Se llega a un punto en el que slo falta que se unan o suelden los extremos del embrin (neuropolo rostral y neuropolo caudal). El resto del tubo (el que no dar lugar al encfalo) dar lugar a la mdula espinal. A la vez que se est formando el tubo neural, en el mesodermo se estn produciendo cambios. Las clulas de mesodermo axial se dividen en: placa precordal (aquellas clulas que se sitan en el territorio ms rostral, bajo el tubo neural que constituir el encfalo) y el resto del mesodermo axial que se sita bajo el tubo neural que constituir la mdula espinal se denomina notocorda. A ambos lados, esas clulas que han ingresado a travs de la mitad craneal de la lnea primitiva van a constituir el mesodermo paraxial, que se sita a ambos lados de la notocorda y que va a segmentarse a nivel del tronco del embrin para constituir los somitos. Cuando avanza el desarrollo, los somitos se dividirn en tres regiones. La regin ms dorso lateral dar lugar a la dermis y es conocido como dermotomo. La ms ventral es el miotomo y el ms medial es el esclerotomo. La cavidad del centro se llama miocele. El epndimo o cavidad ependimiaria es una cavidad existente en el tubo neural. Las clulas de la cresta neural, adems de las estructuras ya mencionadas, van a dar lugar a componentes endocrinos y algunas migran a la dermis donde originarn clulas pigmentarias. El mesodermo intermedio, que se dispone en dos cordones de clulas situadas lateralmente al mesodermo paraxial, originar el sistema urogenital. El mesodermo lateral va a estar dividido en dos lminas. La ms externa, que acompaa al ectodermo, recibe el nombre de mesodermo somtico. Y a la unin entre mesodermo somtico y ectodermo se le conoce como somatopleura. El mesodermo esplcnico es la otra lmina y va acompaar al endodermo, cuya unin recibe el nombre de esplacnopleura. Adems, hay clulas no integradas en las lminas que van a organizarse para formar parte del sistema cardiovascular. Cuando se est formando la placa neural, hay clulas del mesodermo lateral que se disponen a modo de islotes, es decir, de clulas aplanadas con un alud central y que se conocen con el nombre de islotes sanguneos. stos se van uniendo entre s para constituir vasos sanguneos. De especial relevancia es la formacin del corazn. En posicin ventral y lateral al rombencfalo y entre el mesodermo esplcnico y el endodermo, se van a forma dos tubos endocrdicos primordiales. Estos tubos deben aproximarse y unirse en 9

un esbozo nico e impar, que en principio tiene una forma rectotubular, pero que inmediatamente empieza a girar para constituir el asa cardiaca con forma de S (Dibujo a). ste est constituido por cuatro compartimientos primordiales (del ms craneal al ms caudal): el cono arterial, la aurcula o atrio primitivo, el ventrculo primitivo y el seno venoso. (Dibujo b) Unos vasos de los que se estaban formando se unirn al cono arterial y otros al seno venoso. EL mesodermo esplnico recubrir los vasos. *El desarrollo o diferenciacin es siempre en direccin craneocaudal* Mientras se produce la diferenciacin, el embrin se est plegando, lo que permitir a unin de los tubos endocrdicos y que pasen a ocupar una posicin ventral. Los pliegues ceflico, caudal y laterales conllevan a que el endodermo constituya el tubo digestivo primitivo y que el vitelo sea revestido por el endodermo y quede unido al tubo digestivo, quedando comunicados por el conducto o tallo vitelino. Adems, cuando se forman los pliegues, sobra mesodermo somtico y ectodermo. Como se van a disponer en torno al tallo vitelino, va a doblarse sobre s mismo y va a formar una estructura o cavidad: el amnios. Las clulas del amnios segregan lquidos (lquido amnitico), que protegern al embrin de posibles golpes y reducen el peso a la madre. Cuando llega a la lnea media, lo que sigue sobrando, crece y recubre al embrin, formando el corion. Esta estructura se pone en contacto con el tero de la madre para formar la placenta. Mientras tanto, el endodermo sufre transformaciones. Se empieza a formar el tubo digestivo con dos extremos: uno caudal y otro rostral, por esa zona entrarn en contacto con el endodermo y el ectodermo, formando unas membranas: membrana oral o del estomodeo la ms rostral y membrana cloacal la ms caudal. En la regin farngea primitiva del tubo van a darse una serie de evaginaciones ventrales. Estas evaginaciones se corresponden con invaginaciones del ectodermo. El conjunto de evaginaciones se conoce como arcos branquiales o arcos farngeos. A esta regin van a migrar una gran parte de clulas de la cresta neural de la regin ceflica y estos arcos van a estar relacionados con la formacin de diferentes estructuras: en los vertebrados superiores, sufren una remodelacin completa para formar parte de los huesos de la cara; as como del aparato hioideo (el que mantiene la lengua en su lugar) y de la laringe. Tambin origina las glndulas endocrinas de esa regin, como el tiroides, paratiroides y, en los jvenes, el timo. En situacin ventral del tubo empieza a aparecer una evaginacin central que constituir el primordio del aparato respiratorio. En las inmediaciones y en situacin posterior el tubo sufrir un ensanchamiento, que constituye el esbozo del estmago. A continuacin, aparecen otras 3 evaginaciones del tubo: una dorsal y dos ventrales. Una de las ventrales corresponde con el esbozo del hgado primordial y las otras dos constituyen el esbozo primario del pncreas. Desde el estomodeo hasta los esbozos pancreticos se le considera intestino anterior. A partir de ah, la siguiente porcin se conoce como intestino medio, el cual contiene el tallo vitelino y est relacionado con la formacin posterior de una gran parte del intestino grueso y delgado. La porcin posterior sobretodo va a estar relacionada con la formacin del ltimo trayecto del intestino grueso y del ano. En la pared ventral del tubo digestivo, en las proximidades de la membrana cloacal, aparece una evaginacin que constituir el alantoides. Como norma general, ese tubo digestivo primordial siempre va a estar relacionado con el mesodermo esplcnico. Cuando se diferencien los rganos, tendrn un componente endodrmico y otro mesodrmico. Por lo tanto, las paredes del saco vitelino y alantoides estarn formadas por el endodermo y el mesodermo esplcnico. El alantoides va aser el lugar donde el embrin acumular las sustancias de desecho. Hemos estudiado cuatro alejos embrionarios: el amnios y corion por un lado y el saco vitelino y el alantoides por otro. Se diferencian en estos dos grupos porque tienen un origen diferente. 10

Tanto en el saco vitelino como en el alantoides habr vasos sanguneos muy pronto, que sern arterias o venas vitelinas o alantoideas. Esos vasos sern extraembrionarios porque parte de ellos se encuentran fuera del embrin. Esas arterias y venas se interiorizan en el embrin y las venas desembocarn en una vena (vena cardinal posterior) que se extiende desde la proximidad del seno venoso hasta la regin caudal del embrin. Las arterias tambin ingresan en el embrin y van a desembocar en otro gran vaso que se forma debajo de la notocorda (aorta dorsal primitiva). A nivel craneal se va a formar otra vena que recoge toda la sangre de la parte anterior (vena renocardinal craneal o anterior). Las venas cardinales anterior y posterior se unen en las proximidades del seno venoso para formar la vena cardinal comn. La arteria aorta dorsal se extiende dorsalmente hasta donde se encuentra la faringe. Cuando llega a ella se encuentra con los arcos branquiales, por lo que la arteria emite ramas a todos y cada uno de ellos. A cada una de esas ramas se las conoce arcos articos. Esos arcos confluyen a nivel ventral para constituir la aorta ventral. Esta aorta ventral ser la que establezca la conexin con el cono arterial del corazn primordial. A excepcin de la aorta ventral, el resto de vasos son pares. El alantoides aumenta de tamao y ocupa todo el espacio que queda entre el saco vitelino, el amnios y el corion. El alantoides, al crecer, entra en contacto con el corion, formando la membrana corionalantenoidea. Los vasos alantoideos son los ms importantes para la nutricin del embrin en mamferos, donde pasan a denominarse umbilicales. El cordn umbilical estar formado por venas y arterias umbilicales y el alantoides, que forma un tubo (el uraco). Posteriormente aparecen los esbozos de los miembros torcicos y pelvianos. Durante el desarrollo embrionario tambin es importante la muerte celular selectiva (apoptosis). Por ejemplo, todo lo que es interdigital, desaparece. La siguiente fase que nos encontramos en el desarrollo del embrin es la placentacin. Antes de establecer el contacto, el embrin se transporta por las trompas y debe sufrir una anidacin cuando llega al tero. La anidacin o implantacin puede ser central (el embrin se coloca en el centro y no es recubierto), intersticial (el trofoblasto penetra en un plegamiento de la mucosa uterina y es recubierto en parte) o excntrica (el embrin est completamente rodeado de mucosa uterina, se da en roedores). Hasta este momento, el feto se alimenta tomando el alimento a travs de las membranas (alimentacin histotrfica). Una vez implantado, la alimentacin pasa a ser hemotrfica. Ya hemos visto que en el embrin hay cuatro anejos que permiten la reproduccin de los vertebrados fuera del ambiente acutico y que se desarrollan a partir del zigoto. Como anejos, tenemos el amnios, que permite el desarrollo del embrin en un medio acuoso, el corion, el saco vitelino y el alantoides. El rgano mediante el cual los mamferos establecen la conexin entre la madre y el feto es la placenta. Es el resultado de la unin ms o menos ntima entre el corion (envoltura ms externa del feto) y la mucosa uterina cuyo objetivo prioritario consiste en acercar las circulaciones materna y fetal, a la vez que constituye una barrera que impide que se mezclen las sangres. Las arterias aortas y venas cardinales primitivas forman una circulacin extraembrionaria. stos son los vasos que deben ponerse en contacto con los vasos uterinos de la madre. Si el contacto se hace a travs de la vescula vitelina, hablamos de placentacin vitelina. Si el contacto se establece entre alantoides y corion (trofoblasto) hablamos de placentacin corioalantoidea. La placentacin definitiva siempre va a ser de este ltimo tipo. En la superficie del corion se forman unas evaginaciones denominadas vellosidades coriales, formadas por epitelio del corion, mesodermo corial o tejido conjuntivo corial y el endotelio de los vasos sanguneos. Por parte de la madre, tenemos el endometrio o mucosa vitelina (que es un epitelio), tejido conjuntivo y endotelio de los vasos. Para comunicar a la madre con el feto es necesario que esas capas sean atravesadas. En el caso del humano el contacto va a ser muy grande. 11

En esas evaginaciones aparecen unas ramificaciones que penetran e el tejido de la madre. Las evaginaciones pueden aparecer en todo el corion (corion frondoso) o slo en ciertos territorios (corion liso) dependiendo de las especies. Atendiendo al saco corial y en funcin de la disposicin de las evaginaciones, las placentas pueden clasificarse morfolgicamente: Placenta difusa (cuando el corion tiene muchas vellosidades): Completa (la totalidad del corion presenta vellosidades. Yegua) Incompleta (hay zonas del corion en las que no hay vellosidades. Cerda.) Placenta mltiple o cotilodenaria (aparecen concentraciones de vellosidades. Rumiantes.) Placenta zonal (las vellosidades se colocan en una zona formando un anillo. Carnvoros. En perros y gatos es una placenta zonal completa) Placenta discoidal (las vellosidades se encuentran en una zona concreta formando un disco. Primates y roedores) A mayor nmero de vellosidades, menor penetracin en el tero materno, lo que hace que el paso de sustancias tambin sea menor. Las placentas tambin pueden ser clasificadas histolgicamente: Placentas completas o deciduas (la expulsin de la placenta fetal despus del parto provoca una hemorragia, acompaada de la eliminacin de una parte uterina destinada a ser eliminada en el parto. Esto se debe a que la penetracin en el tero materno es grande.) Semiplacentas o adeciduas (la expulsin de este tipo de placentas no produce una hemorragia importante y el tejido conjuntivo permanece intacto.) Cuando se mantienen las seis capas, se ponen en contacto los epitelos del corion y de la mucosa uterina de la madre. Este tipo de placenta es muy rudimentario y el intercambio de sustancias se realiza con dificultad. Esta placenta recibe el nombre de epiteliocorial, la presentan los quidos, bvidos y suidos y se incluye en las semiplacentas. Si se pierde el epitelio de la madre, lo que se pondr en contacto es el epitelio del corion con el tejido conjuntivo de la madre. A este tipo de placenta se le llama conjuntivocorial o sindesmocorial. La presentas las ovejas y las cabras y, evolutivamente hablando, es una placenta de transicin. Se incluye en las semiplacentas. La erosin local provocada por el epitelio del corion (trofoblasto) afecta al epitelio y al tejido conjuntivo uterino, establecindose el contacto entre el endotelio de la madre y el trofoblasto, la placenta recibe el nombre de endoteliocorial. El intercambio de sustancias se realiza con mayor facilidad. La presentan los carnvoros y se incluye en las placentas completas. Si la erosin de la vellosidad corial llega a destruir el endotelio vascular se ponen en contacto el corion y la sangre materna. Esta placenta es la hemocorial, la presentan los roedores y primates y se incluye dentro de las placentas completas. En otros casos, adems de perderse el epitelio, el tejido conjuntivo y el endotelio vascular materno, se pierde tambin epitelio de la vellosidad corial del feto. De este modo se establece un contacto entre la sangre materna y el endotelio del feto. Esta placenta se denomina hemoendoterial y se incluye en las placentas completas. La gemelaridad en yeguas es casi imposible porque son monotecas. Las hembras politecas suelen tener varios hijos. En el caso de los gemelos, cuando se fecundan dos vulos, nos encontramos con dos placentas, un par de corions, etc. En ocasiones, si los vulos se implantan muy cerca, pueden fusionarse en una determinada 12

zona las placentas. Los hermanos tienen informacin gentica diferente. En otras ocasiones, de un mismo zigoto se forman dos masas internas y, cada una de ellas, evoluciona para dar dos seres iguales. Pueden suceder dos cosas: *Los individuos se forman independientemente, cada uno con su amnios pero con una sola placenta. Puede darse la anastomosis de vasos o no (comunicacin entre vasos). *En estadio de blstula puede ocurrir que la separacin sea incompleta, dando lugar a gemelos unidos que comparten todas las estructuras. En estos casos, puede ocurrir que slo se desarrolle uno de los hermanos. El saco corinico es todo aquello que encierra en su interior el corion, a excepcin del propio embrin. La yegua tiene dos placentas: la placenta coriovitelina, que dura de la gestacin y la placenta corionalantoidea (placenta final). Los vasos vitelinos son los que establecen el primer contacto con la madre. El alantoides se desarrolla y empuja al embrin y al amnios hacia arriba, disminuyendo el tamao de la vescula vitelina. Cuando se ha producido de la gestacin, el desarrollo de la alantoplacenta hace que regrese la vescula vitelina, que se quedar incluida en el cordn umbilical en el momento del parto. En la superficie interna del amnios aparecen unas excreciones gaseosas que se denominan placas amniticas y son ricas en glucgeno. El alantoides terminar recubriendo toda la cavidad amnitica. En la cavidad alantoidea aparecen unas formaciones que se denominan hipomanes, cuyo origen est en unas invaginaciones del corion. Estas estructuras son ricas en hormonas foliculares, sales minerales y mucoprotenas. La placenta final es una unin trilaminar porque tiene las tres lminas del embrin (endodermo, mesodermo, ectodermo). El cordn umbilical va a ser muy largo y tiene una porcin amnitica y otra alantoidea. Siempre que sea posible conviene mantener la integridad del cordn durante un cierto tiempo despus del nacimiento. As las contracciones del tero empujarn la sangre hacia el feto a travs de las venas umbilicales. Si en el momento del parto el amnios se rompe, puede quedar pegado a la cara del animal y morir asfixiado. La gestacin de la yegua dura unos once meses. Los carnvoros tienen una placenta coriovitelina. El alantoides se desarrollar y cubrir al amnios, siendo la placenta final la corionalantoidea. La placenta de los carnvoros era zonal, completa y endoteliocorial. La perra es politeca, pues tiene muchas cras en la misma camada. La implantacin se produce casi siempre en los cuernos uterinos. El amnios se separa completamente del corion, dejando una cavidad ocupada por el alantoides. Las vellosidades coriales se forman y, cuando estn penetrando en el endometrio, se van fusionando entre ellas. Posteriormente, los vasos tambin se fusionarn. Por este motivo recibe el nombre de placenta laberntica. En las zonas perifricas la sangre materna se extravasa hacia una zona limitada por el trofoblasto y el endometrio, formando hematomas marginales. La sangre extravasada no se coagula por efecto de secreciones de las clulas del corion pero se degenera, constituyendo una reserva de hierro para el embrin. En las perras, los hematomas son verdes y en gastas castaos. En el centro de la placenta se pueden producir hematomas centrales. Las cerdas tienen placenta difusa y completa. Su placenta nica y final es corioalantoidea. Las vellosidades ocupan 1/3 del corion. Tiene una zona placentaria, que suele coincidir con el centro del corion, y una zona paraplacentaria. Las zonas paraplacentarias o corion liso no tienen vellosidades. En los extremos de esas zonas no se produce vascularizacin, quedando unos apndices denominados necrticos. Hay una zona en la que el amnios est unido al corion, formando la membrana corioamnitica. El alantoides no recubre por completo al amnios. La vescula vitelina se atrofia rpidamente y es muy pequea. Son hembras politecas y es muy raro que se produzca una anastomosis vascular. Los rumiantes tienen una placentacin mltiple y cotilodenaria. Lo nico que existe en estos animales es la placenta corionalantoidea. La vaca es epiteliocorial y las ovejas y cabras sindesmocoriales. El saco corinico definitivo tiene forma bicorne. En la superficie del corion se forman vellosidades (cotiledones) y en la 13

superficie del tero hay otras vellosidades (carculas) cuya unin da lugar a placentomas, donde ocurre el intercambio hemotrfico. El alantoides no rodea por completo al amnios (mesoamnios). La vescula vitelina regresa pronto. La carcula de la vaca es convexa y la de la oveja cncava. Tanto los Eq como los Su tienen unas zonas con microvellosidades que se conectan con zonas del epitelio vitelino, y entre dichas microvellosidades hay unas areolas (zonas en las que el epitelio del coriontrofoblasto y el epitelio uterino maternoendometriose separan) Estas zonas son zonas de nutricin histotrofa y en ellas hay glndulas. En resumen, las membranas extraembrionarias son cuatro: Saco vitelino: Residual (en la mayora) rgano hematopoytico Amnios: Por plegamiento (ungulados, cerdos, rumiantes, carnvoros) Por cavitacin (quirpteros y primates) Por quiste ectocorial. Alantoides: Desarrollo variable en los distintos mamferos (Mayor desarrollo en equidos) Solamente un tallo alantoideo en roedores, primates y hombre. Vascularizacin alantoidea (vasos umbilicales) Corin / Trofoblasto: Ocupa el lugar de las membranas terciarias en las aves. Vellosidades corinicas. El cordn umbilical une al embrin con la placenta de la madre. Puede alcanzar hasta un metro de longitud y varios centmetros de grosor. Los carnvoros domsticos son los que tienen el cordn umbilical ms corto. Hay una ley que dice: La longitud del cordn sera la mitad del tamao del embrin en las distintas etapas pero hay excepciones: el hombre tiene un cordn umbilical muy largo, hasta dos veces el tamao del embrin. Los carnvoros tienen un cordn umbilical del embrin. La vescula umbilical es una evaginacin del intestino medio y la encontramos muy pronto en el desarrollo. El alantoides es una evaginacin del intestino posterior y recubrir a la vescula umbilical, salvo en los humanos que se desarrolla muy poco y permanece dentro del cordn umbilical. Hay unos vasos umbilicales: dos arterias y dos venas. Tambin hay vasos vitelinos, que en unas especies degeneran antes y en otras despus. El cordn quedar revestido de ectodermo y en su interior hay una especie de gelatina (gelatina de Wharton). Las arterias umbilicales tienen un gran desarrollo de la musculatura de las paredes. Las arterias siempre se encuentran en nmero par y transportan sangre sin oxgeno. La sangre oxigenada viene por las venas vitelinas. Con frecuencia, una de las venas vitelinas (la vena umbilical derecha) se va a atrofiar (Eq, Su, hombre) En cambio, en carnvoros y rumiantes esta vena no se atrofia, sino que se une a la vena umbilical izquierda. Por 14

lo tanto, la umbilical izquierda siempre es la que permanece y llega al embrin, es decir, participa en la circulacin embrionaria. El uraco es el tallo alantoideo que est dentro del cordn umbilical y sirve como nexo entre la parte ms proximal del alantoides, que formar la vejiga, y entre la parte extraembrionaria del alantoides. Cuando hay una cavidad nica, se denomina cloaca. En el desarrollo va a aparecer un tabique que divide a la cloaca en dos cavidades: la cavidad urinaria y la cavidad anal. La parte que queda dentro del embrin tras la evaginacin formar la vejiga de la orina, que va a desembocar en el exterior. Cuando llega el momento en el que se corta el cordn, se queda una cicatriz. En ese punto, en el animal adulto se formar un ligamento que unir al ombligo con una zona de la vejiga. En resumen, las etapas del desarrollo son: Periodo germinal (premorfogentico) Fecundacin Segmentacin Periodo embrionario (morfognesis primordial) Gastrulacin (morfognesis primordial) Morfognesis secundaria: se forma el sistema nervioso (neurulacin) Periodo fetal (cerca del tercer mes) Morfognesis definitiva (organognesis) Las curvas de crecimiento fetal muestran la velocidad a la que se alcanzan unas determinadas etapas en funcin de la especie. Para saber si el desarrollo de un embrin es normal, se tiene en cuenta como parmetro la longitud de aqul. El ms utilizado es desde el vertex (porcin ms sobresaliente de la cabeza) hasta el extremo ms caudal. Este parmetro se incluye en las tablas y curvas de crecimiento. APARATO LOCOMOTOR Sirve para desplazarse y dar una estructura caracterstica (caractersticas corporales) a las especies. Los huesos son elementos estticos que necesitan de las articulaciones y los elementos dinmicos son los msculos, gracias a los cuales los huesos y articulaciones se mueven. Su origen est en el mesodermo: los somitos se segmentan, se forma una notocorda, se sitan a ambos lados del tubo neural. Lo primero que se va a formar es el estuche seo alrededor del tubo neural. En los somitos diferenciamos: *Dermatomo: dorsolateral que originar la piel. *Esclerotomo: originar los huesos (No todos los huesos tienen origen somtico) *Miotomo: da los msculos (No todos los msculos tienen origen somtico)

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En la parte esclerotmica del somito, las clulas se hacen polimorfas, se van disgregando y empiezan a formar mesnquima. Se trasladan y sitan alrededor de la notocorda, formando un primer esbozo: el esqueleto axial, que es la columna vertebral, formada por vrtebras. Alrededor de la notocorda se forman unas especies de discos. El tubo neural, mientras tanto, va formando unos nervios. El esclerotomo debe sufrir una segmentacin secundaria. El esclerotomo se divide en una zona proximal y una distal, separndose. La zona caudal de una se une a la parte proximal de la otra, formando un cuerpo vertebral secundario. La ventaja que obtenemos de esto es que el par espinal queda entre dos vrtebras. El miotomo que va a formar los msculos queda desplazado, permitiendo que ste una a dos vrtebras por ejemplo. Las vrtebras entre s van a establecer articulaciones. Las articulaciones entre los cuerpos de las vrtebras son posibles gracias a discos vertebrales (formados por un fibrocartlago, que puede tener un origen mesenquimtico) El ncleo pulposo es la reminiscencia que queda de la notocorda embrionaria y se encuentra en el centro de los discos vertebrales. No todo el esqueleto axial tiene origen somtico. En un primer momento, se forman los somitos occipitales, que se unirn para formar una capa, tambin mesenquimtica, situada delante de los somitos (la placa paracordal) y que formar la base del crneo. El esqueleto de la cabeza tiene origen diferente al somtico. Los arcos branquiales se forman exactamente igual que en los peces, pero en estos ultimos permanecen. En los mamferos, los arcos branquiales son una porcin de ectodermo plegado, con un interior que contiene mesnquima y un nervio que nace en el encfalo (nervio craneal). Por lo tanto, habr huesos y msculos con origen en los arcos branquiales. (Msculos que mueven el globo ocular o huesecillos del odo interno) Dentro del esqueleto axial consideramos al esternn y a las costillas. Formacin de costillas: a nivel de las vrtebras somticas hay una migracin de clulas mesenquimticas lateral y avanzan hacia la lnea media ventral. Formacin de esternn: va a ser mesodermo procedente de la condensacin de la somatopleura, se forman unas barras que acabarn unindose en el centro. La caja torcica se forma por la unin de las costillas y el esternn. La apfisis xifoides no sufre una osificacin completa porque las costillas tienen un componente cartilaginoso. Los cartlagos costales llegarn al esternn. Las costillas tambin van a tener un origen somtico. Cuando se forma el mesnquima dentro de los arcos branquiales, parte de ese mesnquima est formado por clulas de la cresta neural con origen ectodrmico (ectomesnquima) Las extremidades se forman centralmente en los somitos, donde se est formando una especie de cresta (cresta de Wolff) Dentro de ella hay dos puntos donde se desarrolla ms: a nivel de los ltimos somitos cervicos y primeros torcicos y a nivel de los ltimos somitos lumbares y primeros sacros. La proliferacin de esa cresta origina la cresta apical. La cresta apical prolifera y se produce la degeneracin del resto de las clulas que no proliferan. No se ha demostrado y slo se trata de una elevada probabilidad, pero se cree que los somitos tambin participan en su formacin. El ectodermo es el que induce a la proliferacin del mesnquima, aunque la estructura sea del miembro slo estar formada por el mesnquima (huesos de las extremidades). Se suele desarrollar antes el miembro 16

anterior que el posterior. Los huesos se diferencian en sentido prximodistal. Las formas de los huesos se crean siguiendo unos patrones especficos para cada hueso y especie. Filogenticamente tenemos: *Tejido conjuntivo (sin ninguna osificacin) o blastemtico *Tejido cartilaginoso *Tejido seo En el desarrollo del hueso vamos a seguir estas tres etapas. Si el patrn inicial se osifica directamente, es una osificacin endoconjuntiva o membranosa. En la indirecta, despus de ese patrn, las clulas mesenquimticas forman otro patrn, esta vez cartilaginoso, que ser sustitudo o colonizado por el esqueleto seo. DIRECTA INDIRECTA Cl. Mesodermicas Cl. Mesodrmicas Cl. Mesenquimticas Cl. Mesenquimticas Osteoblastos Condroblastos Osteocitos (cl. seas) Cartlago Sustitucin de cartlago por hueso (por entrada de osteoblastos nuevos para sustituir al hueso) En la osificacin nos encontramos con dos tipos de tejido seo: Tejido seo inmaduro (el primer hueso que se forma) Tipo esponjoso Muchos osteocitos Poca resistencia mecnica Matriz orgnica dispuesta irregularmente (donde se encuntra el osteocisto y el osteoblasto. Tiene fibras colgenas.) Fibras colgenas orientadas irregularmente. Tejido seo maduro o laminar: Menos osteocitos Matriz orgnica en laminillas concntricas alrededor de conductos vasculares: canales de Havers Fibras colgenas de cada laminilla paralelas Mayor resistencia mecnica La osificacin termina con un patrn diferente en cada especie. En el directo: Las clulas mesenquimticas emiten una serie de prolongaciones de tipo casi estrellado. Estas clulas entran en contacto y cuando ya estn diferenciadas se llaman osteoblastos, que forman la sustancia fundamental. La matriz est formada por esa sustancia fundamental y fibras colgenas y envuelve a los osteoblastos. La matriz se va mineralizando y se forman espculas de hueso, que seguirn mineralizando para 17

formar travculas de hueso, que se mineralizan ms y aparecen unas lminas sin organizacin. Despus de segregar esa sustancia fundamental, los osteoblastos forman osteocitos. Unos osteocitos se unirn a otros. Por el canal central es por donde pasarn los nervios y la vascularizacin. Alrededor del l, se organizan las lminas descontroladas en lminas paralelas y circulares. En el borde de los huesos hay una matriz en sentido longitudinal sin vascularizacin. Perifricamente, hay una capa (periostio) que conserva en su lmina interna clulas osteoblsticas que permiten la regeneracin y el crecimiento en espesor, formando lminas paralelas que rodean al hueso. El resultado ser un hueso de tipo esponjoso. La osteona son las capas de hueso que se forman alrededor del espacio de osificacin. Los huesos de la bveda craneal son ejemplos de osificacin directa. Los huesos de las extremidades, de la base del crneo y de la columna vertebral son huesos con osificacin indirecta (pasan por etapa cartilaginosa) La osificacin en la bveda craneal comienza generalmente en el medio y se va extendiendo a la periferia. La vascularizacin se inserta por el agujero nutricio y se distribuye por los canalculos de Haver. Tambin hay canalculos oblicuos, que son prolongaciones de las clulas que se unen entre s. La osificacin indirecta se da generalmente en los huesos largos, como los de las extremidades. Las clulas no se diferencian en osteoblastos sino en condroblastos, que formarn un patrn cartilaginoso, es decir, la pieza blastemtica no se osifica, sino que se transforma en un modelo cartilaginoso. Los condroblastos formarn condorcitos que se van dividiendo y segregan una sustancia fundamental que los rodea. La sustancia se va mineralizando y los condorcitos se mueren. Por la lmina externa o pericondio entran los vasos, que introducirn clulas capaces de formar clulas hematopoyticas y osteoblastos. Estos osteoblastos se diferencian tambin en osteoclastos. El pericondio empieza a ser colonizado por osteoblastos y empieza a formar lminas de huesos en la difisis. Los osteoclastos se comen lo que queda de cartlago y los osteoblastos forman huesos desde dentro. La osificacin crece en sentido proximaldistal. Los ncelos primarios de osificacin se encuentran en las difisis. Tambin se encuentran en la epfisis (donde se forma ms hueso esponjoso y es una osificacin ms lenta que en la difisis). Las metfisis son las zonas de transicin y son las que ms tardan en osificarse para que el hueso pueda crecer en longitud. El hueso crece en espesor de fuera hacia dentro. Desde dentro hacia fuera hay un proceso de renovacin de hueso, construyndolo y destruyndolo, lo que permite mantener el tamao del hueso y su juventud. Las cavidades de la mayora de los huesos en individuos jvenes (esternn, costillas, base del crneo y algunos huesos planos) y en individuos adultos en la extremidad proximal del hmero o fmur, en la pelvis, en el esternn y en el cuero de las vrtebras, estn rellenas de mdula sea roja, capaz de formar clulas sanguneas y osteoblastos. En la mayora de los huesos, al alcanzar la edad adulta, esa mdula sea roja se transforma en mdula sea amarilla porque se infiltra grasa en ella, incapaz de generar hueso. Al final, en animales viejos. la mdula sea se transforma en mdula sea gris que carece de grasa y se localiza en todos los huesos. En los huesos planos hay una lmina esponjosa entre las dos lminas compactas, el diploe. Perifricamente, los huesos largos siempre estn recubiertos de cartlago, por lo tanto, el hueso en s mismo est formado por tejido seo y cartilaginoso. Luego, habr una zona de la epfisis que no se osifica. En el diploe del interior de los huesos cortos tambin hay mdula sea. Tienen vascularizacin e inervacin, siendo sta ms abundante en el periostio. El grosor de los cartlagos que recubren al hueso en las zonas donde se ponen en contacto dos huesos (cartlagos articulares) es variable entre 5 y 10mm. En la lmina ms interna del periostio hay 18

osteoblastos que permiten el crecimiento en grosor. Si este cartlago articular se degenera a nivel de las articulaciones aparecer la artrosis. El cartlago favorece el desplazamiento de las piezas seas en sus movimientos y soporta mucha fuerza y elasticidad. En los huesos, adems del cartlago articular nos encontramos con el cartlago de crecimiento o transitorio. Segn este cartlago, podemos clasificar los huesos en: * Huesos monoepifisiarios, que slo crecen por un lugar dado que lastra epfisis se ha osificado. Por ejemplo, metacarpianos y metatarsianos. * Huesos diepifisiarios: tienen dos puntos de crecimiento. Siempre hay un punto que permanece ms tiempo que otro. Cuando uno de los puntos se ha osificado, el que permanece recibe el nombre de cartlago frtil. Por ejemplo, en la pierna lo ms proximal a la rodilla es el cartlago frtil, por lo que la epfisis distal del fmur y la proximal de la tibia son cartlagos frtiles. Si los cartlagos frtiles se lesionan en un animal joven es un gran problema porque por esa zona daada no crece. El hueso est muy vascularizado y se considera un sistema vascular peristico y otro medular. El sistema vascular peristico forma las venas y arterias corticales, metindose de fuera hacia dentro en los conductos de Havers. El sistema vascular medular forma las arterias y venas de la difisis, que entran por el agujero nutricio, que va a la cavidad medular y desde dentro entra a los canales de Havers. Desde esta red medular se forman las arterias metafisiarias y epifisiarias. Los nervios acompaan en gran parte a los vasos snguneos y forman un plexo peristico, con fibras vasomotoras y sensitivas (sobretodo en el periostio) que transmiten al SNC dolor e informacin sobre el estado del hueso. Podemos clasificar al esqueleto por su topografa: *Esqueleto craneal *Esqueleto postcraneal Tambin tenemos una clasificacin ontognica: *Esqueleto somtico: con origen en somitos o somatopleura. *Esqueleto visceral: con origen en los arcos branquiales La clasificacin segn su osificacin, que tambin sera un tipo de ontogenia: *Directa *Indirecta Gracias a las articulaciones se pueden ejecutar movimientos y son las que permiten que el sistema esqueltico sea un sistema elstico. Las articulaciones deben estar preparadas para sufrir importantes presiones. En las articulaciones, zonas en las que se articulan dos huesos, el tejido mesenquimtico existente entre dichos huesos puede transformarse en tejido cartilaginoso, en tejido fibroso o desaparecer. Por lo tanto, las articulaciones pueden ser fibrosas, cartilaginosas y sinoviales. EL periostio que recubre al hueso se sigue prolongando y cuando llega a la zona de contacto entre dos huesos se contina con la cpsula articular, un tejido tambin fibroso.

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Articulacin fibrosa o sinfibrosis: dentro de ellas hay unas que son temporales y otras que son permanentes. Entre los huesos se la cavidad craneana aparecen fontanelas hasta que se unen los huesos por medio de una sutura. Esta sutura es temporal porque se osificar. Las suturas pueden ser dentadas, planas, etc. Las permanentes son las que no evolucionan a la osificacin. Es el caso de las sindesmosis. (La rbita celular del perro no es completamente sea como en los humanos, sino que se completa por tejido fibroso; el tercer metacarpiano de los equidos tiene unidos al segundo y cuarto por articulaciones fibrosas). La gonfosis es la unin entre el diente y su alveolo (por este motivo el diente tiene una fijacin con cierta movilidad). Articulacin cartilaginosa o sincondrosis: suelen ser temporales. La sincondrosis propiamente dicha evoluciona a hueso. Por ejemplo, los huesos de la base del crneo tienen entremedias unos cartlagos que evolucionan a una osificacin total. La snfisis permite cierto grado de movimiento pero no evolucionan a hueso. Por ejemplo, la existente entre los cuerpos de las vrtebras o la snfisis isquiopelviana. Articulaciones sinoviales: en este tipo de articulaciones es donde realmente se va a producir el movimiento. Se caracterizan porque tienen una cavidad articular. Permiten movimientos amplios y variados. Las encontramos en muchos lugares, fundamentalmente en las extremidades. Podemos clasficarlas: Articulacin sinovial simple: si interviene un solo hueso. Articulacin sinovial compuesta: si intervienen varios huesos. La cpsula articular se fija en los bordes de los huesos de la articulacin y se continua con el periostio. La cpsula tiene dos componentes: la membrana interna sinovial y la membrana externa fibrosa. Con la cpsula articular la fijacin de los huesos no es suficiente, por lo que necesitamos ligamentos. Generalmente, todas las articulaciones tienen ligamentos. El cartlago articular envuelve las superficies seas que entran en contacto. El grosor es variable segn las presiones que deba soportar. En las concavidades es ms fino en el centro y ms grueso en la periferia, ocurriendo lo contrario en las convexidades. Es un cartlago viscoelstico. No tienen nervios y, generalmente, tampoco vasos. Se alimenta este tejido por difusin. Este cartlago tiene en su cara ms interna fibras colgenas que se fijan al hueso. En la cavidad articular los huesos estn muy cerca unos de otros y se adopta la forma que dejan los huesos entre ellos. A veces, las formas no se complementan bien, para lo que hay elementos cartilaginosos dentro de la cavidad que permiten la correcta articulacin. Por ejemplo, los discos articulares que hacen que haya dos planos de articulacin y hacen que los huesos sean congruentes. Tambin hay elementos en forma de media luna (meniscos) que son intraarticulares. Tambin hay rodetes o labios articulares, que recubren el borde de una superficie de articulacin permitiendo que un hueso abrace mejor al otro (como ocurre en la articulacin coxofemoral). La cpsula articular es el conjunto que encierra a la cavidad articular. La parte externa es fibrosa y se contina con el periostio. En esta membrana nos podemos encontrar con inclusiones seas. La membrana interna sinovial puede tener recesos sinoviales que se colocan debajo de los tendones. Esta membrana est muy vascularizada y muy inervada. Adems, emite hacia la cavidad sinovial pliegues o vellosidades sinoviales. Pueden osificarse un poco y formar los artrolitos, produciendo un fuerte dolor articular debido a la elevada inervacin. La membrana sinovial tapiza toda la cavidad articular internamente y tiene una forma irregular. Segrega un lquido, el lquido sinovial, en pequeas cantidades y que sirve para nutrir y lubricar los cartlagos articulares. Por lo tanto, el lquido tiene funcin mecnica y nutritiva. Desde el hueso tambin van a llegar algunos nutrientes. La membrana fibrosa puede tener tambin algunos refuerzos (ligamentos capsulares) incluidos dentro de la propia cpsula fibrosa. Esta cpsula fibrosa no tiene el mismo grosor en todas sus partes.

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Hay unos ligamentos, los ligamentos cruzados, que en un principio, son internos. Sin embargo, estos ligamentos no se encuentran en el interior propiamente dicho de la articulacin porque la membrana sinovial los tapiza. Lo intracapsular debe estar dentro de la membrana y no tapizado. En general, se dice que hay ligamentos extracapsulares e intracapsulares. Gracias a la inervacin se puede indicar el dolor y la sensibilidad de la propia articulacin, es decir, informacin acerca del estado de la articulacin. Las articulaciones sinoviales pueden clasificarse por la forma de las superficies que se ponen en contacto: Planas: movimiento de deslizamiento. Apfisis articulares vertebrales. Gnglimo o troclear: movimientos de flexin y/o extensin. Articulacin metacarpofalngica. Trocoide: se establece con un eje que gira dentro de una cavidad. Articulacin atlantoaxial. Condilar: una de las superficies en contacto es un cndilo. Articulacin femorotibial. Elipsoidal: las superficies en contacto tienen forma de elipse. Articulacin antebraqueocarpiana. En silla de montar: los huesos en contacto son muy convexos o muy cncavos. Articulacin entre la segunda y la tercera falange en carnvoros. Esferoidal: siempre que se mete una cabeza en una cavidad. Articulacin de la cadera. Segn esto, diferenciaremos diferentes tipos de movimientos: Extensin y flexin: apertura o cierre del ngulo de la postura normal en esa articulacin. Abduccin: separacin del eje sagital del cuerpo. Adduccin: acercamiento del miembro al plano sagital. Rotacin interna y externa: la cara interna va hacia fuera o hacia dentro. Si hay una rotacin completa entonces hablamos de circundiccin. Pronacin y supinacin: pronar es llevar el miembro anterior con la palma hacia dentro y supinar es con la palma hacia arriba. Los gatos tienen estos movimientos. Los huesos deben tener posibilidad de rotacin entre ellos. (Supinar en latn es pedir) Segn esto, las articulaciones tienen ngulos de movimiento con respecto a uno o varios ejes. Si se mueven con respecto a un eje, se dice que tienen un grado de libertad de movimiento (articulaciones planas, trocleares, trocoides, condleas) Si se mueven con respecto a dos ejes, se dice que tienen dos grados de libertad de movimiento (silla de montar, elipsoidea). El nico tipo que tiene tres grados de libertad de movimiento es la esferoidal. Los movimientos muchas veces estn limitados por la presencia de msculos y ligamentos. Cuando unos msculos inician un movimiento, ejercen una fuerza que puede verse limitada por el tipo de articulacin. Luego esa fuerza en exceso va a ser utilizada para fortalecer la articulacin. LOS MSCULOS APARATO LOCOMOTOR Los msculos estriados esquelticos tienen un origen comn: el miotomo del somito (esta musculatura estar inervada por los nervios espinales). Las clulas del miotomo van a dar lugar a los msculos. Las clulas del miotomo, en un principio, son clulas mesenquimticas con gran capacidad de diferenciacin y migran mientras se diferencian, dando lugar al mioblasto (clula precursora de la clula muscular). El mioblasto comienza a multiplicarse mediante mitosis. Los mioblastos vecinos se colocan formando filas ordenadas de mioblastos. En un momento dado comienzan a fusionar sus membranas celulares y van dando lugar a clulas alargadas y de gran tamao. Como proceden de la fusin de varios mioblastos, son multinucleadas (tantos ncleos como mioblastos se han fusionado). Tambin pueden tener origen en el mesodermo de los arcos branquiales. En la esplacnopleura se formar la parte muscular de la vscera (msculo liso) La masa somtica forma la parte sea del esqueleto axial. El miotomo se divide en una parte dorsal (epmero) 21

y en una ventral (hipmero). Al mismo tiempo se forman los nervios espinales y se dividen tambin en dos ramas, una dorsal y una ventral. La inervacin se adquiere en una poca muy temprana. Cuando la masa muscular se desplaza arrastra consigo a los nervios. El epmero dar lugar a la musculatura ventral del raquis y el hipmero a la musculatura del tronco y de las extremidades. Muchas de las clulas mesenquimatosas que se forman en los mioblastos se unen para formar un sincitio para crear una fibra muscular. Por ello, las fibras musculares sern multinucleares y en el citoplasma aparecern miofilamentos (protenas contrctiles miosina y actina). Esto le da al msculo la estriacin, producida por la interdigitacin de las protenas. El msculo esqueltico es un msculo estriado. Los procesos fundamentales en el desarrollo de los msculos son: La direccin de las fibras musculares puede cambiar desde su orientacin original. Son fibras muy largas y su orientacin original suele ser con respecto al eje longitudinal del cuerpo. Porciones sucesivas de miotomos pueden fusionarse para formar un nico msculo. Un esbozo muscular procedente de un miotomo o arco branquial se puede escindir longitudinal o tangencialmente, convirtindose en msculos separados. Una porcin o lado de un segmento muscular puede degenerar, formando la aponeurosis: una lmina de tejido conjuntivo sin nerviacin que entra a formar parte del msculo, sin capacidad de contraccin. Su funcin consiste en oponerse a su desplazamiento lateral cuando los msculos se contraen Los esbozos musculares pueden migrar como un todo o en parte. El msculo est formado por: Fibra muscular = clula muscular Clula muscular: *Membrana plasmtica = sarcolema *Citoplasma= sarcoplasma +Miofibrillas Miofilamentos #Actina y miosina Las clulas musculares van agrupadas. Cada una est rodeada de un tejido conjuntivo (endomisio). El perimisio agrupa o rodea a varias clulas musculares juntas. Lo que agrupar a todos los grupos ser el epimisio. El msculo tiene una funcin dinmica, pero tambin esttica. Determina una postura que es tpica de cada especie. Los msculos del aparato locomotor se diferencian por su desarrollo, por su estructura y por su inervacin (est inervado por el SNC). Son msculos que podemos controlar. El resto de los msculos no pertenecientes al aparato locomotor derivan de la esplacnopleura y nunca pueden tomar decisiones propias (sistema nervioso autnomo). No estn estriados y no tienen contracciones 22

musculares. El msculo estriado, de color rojo pardo, se fatiga y el msculo liso, de color gris amarillento, tiene una fatiga menor y tiene funciones de contraccin en los rganos internos y forma las paredes de los vasos. Como excepcin tenemos el msculo cardiaco, con un origen en la esplacnopleura pero formado por clulas musculares estriadas, formando una capa continua (el miocardio). Su contraccin no es voluntaria, sino que est regida por el sistema nervioso autnomo. Tiene su propio sistema de conduccin rtmica y es de color rojo. Es un msculo que est entre medias de los dos tipos (fibroso y liso). La inervacin del msculo: el msculo esqueltico tiene tres tipos de inervacin: Fibras motoras alfa que son las que realizan el movimiento. Fibras motoras gamma que mantienen el tono muscular. Fibras sensitivas. El huso muscular son unas clulas musculares muy especializadas que informan al SNC y mantienen el tono del msculo. Es una actividad involuntaria. Donde terminan las fibras musculares, el tejido conjuntivo que las rodea contina y forma el tendn. Parte de este tejido acompaa la contraccin muscular. Un mismo nervio puede inervar varias fibras musculares. Cuando los msculos hacen movimientos groseros, el nervio inerva a muchas fibras. Si una fibra nerviosa inerva pocas fibras musculares es porque el msculo tiene un movimiento especfico. La unidad motora es el nmero de fibras musculares inervadas por una fibra nerviosa. Cuando la inervacin llega a la fibra muscular del msculo, se forma una unin: la placa motora. Los msculos se pueden clasificar: Segn su forma: Anchos Cortos Largos: Fusiforme: forma de huso, acaba afilado, con tendones largos. Aplanado: igual en el origen y en la insercin, con tendones cortos. Digstricos: el vientre del msculo es la porcin ms carnosa del msculo. Hay dos vientres y un tendn intermedio que los une. Se forman por la unin de miotomos. Poligstricos: como en el recto abdominal. Bceps: dos cabezas, tienen origen diferente y despus se unen. Trceps: tres cabezas. Cuadriceps: cuatro cabezas. Bicaudal: un solo vientre, pero caudalmente se inserta en dos puntos. Policaudal: se inserta en varios puntos. Segn sus fibras musculares: Paralelos Unipenniformes: fibras paralelas entre s, tangenciales al eje longitudinal del msculo con una sola 23

direccin. Dipenniformes: las fibras tienen dos direcciones porque hay un eje tendinoso. Multipenniformes: con varias direcciones por la presencia de varios ejes tendinosos dentro del msculo. Por su accin mecnica sobre las articulaciones o partes corporales: Flexores Extensores Abductores Adductores Rotadores Pronadores Supinadores Tensores Fijadores (el trapecio fija la escpula, por ejemplo) Por su accin conjunta como integrantes de sistemas neuromusculares y de coordinacin motora recproca: Motor principal o protagonista (ejemplo: bceps, que realiza una flexin) Agonista: (ejemplo: braquial) un msculo ayudante. Sinergista: (ejemplo: trapecio que fija la escpula) ayuda a que se realice la flexin. Antagonistas: (ejemplo: trceps) aquellos msculos que hacen la funcin contraria. Por sus propiedades contrctiles segn la tipologa de las fibras predominantes: De contraccin lenta con predominio de fibras tipo I. De contraccin rpida con predominio de fibras tipo II. Las fibras de tipo I son ricas en enzimas oxidativas y mitocondriales y pobres en enzimas gliciolticas. Son rojizas. Las fibras de tipo II son ricas en enzimas glicolticas y pobres en enzimas oxidativas y mitocondriales. Son blanquecinas. En cuanto a los tendones, su funcin es fijar partes seas: Msculo esfnter Msculo orbicular Msculo ancho con aponeurosis Lo normal es que los msculos se inserten en huesos, aunque algunos que se insertan en partes no duras. El origen en el aparato locomotor siempre es un hueso. En el tronco se habla del origen donde se encuentre ms cerca al eje sagital. La insercin ser en lo ms alejado del eje sagital. En extremidades, el origen estar siempre en la parte ms proximal, la insercin ser en la parte ms distal. En general, en las extremidades distales la masa muscular es muy pequea. Hay tendones, nervios y fibras musculares tremendamente largas (sobretodo en animales). La potencia del msculo ser la suma de la contraccin de todas sus clulas musculares. Cuantas ms clulas 24

haya, mayor potencia. Los msculos tienen sus fibras en diferentes direcciones. En la amplitud de la contraccin tiene importancia la longitud de las fibras y del ngulo. En cuanto a estructuras auxiliares de la funcin muscular: Fascias: capas mesenquimatosas situadas debajo de la piel. La superficial es la pegada a la piel. Tambin hay una profunda que es ms gruesa+++++++++++++++++++++. Reciben el nombre segn el sitio donde se encuentren. La profunda tabica y envuelve a los msculos. Vainas fibrosas: son engrosamientos de la fascia que se pegan al hueso y retienen a los tendones (retinculos) Bolsas sinoviales: entre el tendn y el hueso para que no se daen las estructuras. Se denominan as porque tienen una estructura similar a las de las articulaciones sinoviales. Vainas sinoviales: cuando envuelven al tendn se forma un mesotendn. Trcleas musculares: son fibrosas, permiten hacer un cambio de direccin en un msculo. Por ejemplo, la encontramos en el globo ocular. Adems, permite que el msculo haga movimientos distintos a los que tendra con un solo movimiento MSCULOS DEL MIEMBRO ANTERIOR Los msculos de esta zona del cuerpo actan como sostn del esqueleto, formando como una especie de bolsa. Las masas musculares se clasifican: Msculos extrnsecos del miembro: Msculos craneozonales: tienen origen craneal y van a buscar su insercin al miembro. Estn inervados por un par de nervios craneales. Trapecios, omotrasverso buscan la escpula. Braquioceflico busca el hmero Msculos troncozonales: blastemas del tronco (de somitos) que buscan el miembro. Romboides Serrato ventral Msculos intrnsecos: tienen origen en el propio miembro, pero buscan su insercin fuera de l. Gran dorsal Pectorales Hay otros msculos que tienen su origen e insercin fuera del miembro. En la fosa subescapular tenemos el msculo subescapular. Entre el msculo serrato ventral (medial), los pectorales (ventrales) y el subescapular (lateral) queda un hueco, el hueco axilar, del que saldrn una serie de ramas nerviosas. Msculos extrnsecos:

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Trapecio: Encontramos un trapecio cervical y otro torcico, separados por un ligamento o rafe intermedio. El nervio accesorio, que es craneal, los inerva y por eso sabemos que tiene un origen craneal. Su funcin es fijar la escpula. El cervical tiene origen C3T3 y llega casi hasta el acromion mientras que el torcico tiene origen en T4T8 y llega a un tercio de la espina escapular. Omotransverso: Busca su insercin en la espina distal de la escpula. Empieza en el ala del atlas y sigue con las apfisis trasversas de dos o tres vrtebras cervicales y llega al acromion. Est inervado por el nervio accesorio y lleva a escpula hacia delante, la retrae hacia delante. Braquioceflico: Hay un rafe tendinoso que es el esbozo de la clavcula. Acta como flexor del hmero, mantiene erguidos, lateraliza el cuello. Consideramos dos partes: *Cleidobraquial: tiene su origen en el rafe tendinoso (interseccin clavicular) y se inserta en la tuberosidad deltoidea del hmero. Est inervada por el nervio axilar. *Cleidoceflica: inervada por el nervio accesorio. Cleidooccipital: presente en Ru y Su, se origina en el hueso occipital, con insercin en la interseccin clavicular. Cleidocervical: origen en las primeras vrtebras cervicales. Se inserta en la interseccin clavicular. Ca. Cleidomastoideo: se origina en la apfisis mastoides del temporal y est en todas las especies. Se inserta en la interseccin clavicular. Romboides: Est inervado por los pares espinales que le van correspondiendo. Tiene diferentes regiones: Ceflica: se origina en la cresta nucal. Ca y Su. Cervical: se origina en las apfisis espinosas de C3 >> T3 Torcica: se origina en las apfisis espinosas de T4 >> T7 .Fija la escpula. Se insertan en el borde de la escpula. La ceflica y cervical llevan la escpula hacia delante y hacia arriba. Serrato ventral: Tiene dos partes y forma como de abanico. Cervical: es el ms rostral y est inervado por los nervios espinales cervicales. Tiene origen en la apfisis trasversa de las vrtebras cervicales y se inserta en la fascies serrata craneal de la escpula. Torcico: es el ms caudal y est inervado por un nervio torcico largo. Tiene su origen en las digitaciones de las costillas y se inserta en la fascies serrata caudal de la escpula. 26

Fija la escpula, favorece la inspiracin porque es capaz de tirar de las costillas. Msculos intrnsecos: Gran dorsal: Es muy grande, superficial y triangular. Tiene su origen en la fascia torcicalumbar (en las apfisis espinosas de las vrtebras torcicas y lumbares) Se une al pectoral profundo, al msculo redondo mayor y al msculo cutneo. Con el redondo mayor se inserta en una cresta que est en el tubrculo mayor del hmero y en las proximidades est el tubrculo del redondo mayor. Su funcin es flexora porque lleva al hmero hacia atrs, pero tambin rotadora por su unin con el redondo. Cuando el miembro esta apoyado, ayuda a propulsar al tronco. Pectorales: Superficiales: inervados por nervios pectorales craneales. *Descendente: origen en manubrio esternal y primera parte del esternn. Se inserta en la cresta del tubrculo mayor del hmero. *Transverso: origen a continuacin. Se inserta en la cresta del tubrculo mayor, especialmente en Ca y en ungulados se queda ms en la fascia del antebrazo. Profundos: inervados por nervios pectorales caudales. *Ascendente: origen debajo del pectoral superficial, con insercin en los tubrculos humerales, dejando un espacio en el que aparece un ligamento transverso. * Subclavio: Ru, Su, Eq. Su origen est en los cartlagos costales. Se inserta en el borde de la escpula en vez de en el hmero. Est inervado por el nervio subclavio, que es una rama de los nervios craneales. Los pectorales son aductores del miembro y por su insercin lo pueden rotar tambin. Msculos laterales de la escpula: Deltoides: Est inervado por el nervio axilar. Su funcin es cerrar la articulacin escapulohumeral, luego es un flexor. Por su insercin muy lateral puede rotar (llevar la cara craneal del hueso a la lateral rotacin externa o llevarla a medial rotacin interna.) Parte acromial: acromion >> tuberosidad deltoidea. Parte escapular: espina escpula >> tuberosidad deltoidea. Supraespinoso: Inervado por el nervio supraescapular. Se origina en la fosa supraespinosa (puede sobresalir fuera de la escpula) >> tubrculo mayor del hmero. Es una insercin doble, sobretodo en Eq y Ru. Su funcin es extensora, porque extiende la articulacin escapohumeral. Tambin funciona como un tensor de la cpsula articular. Infraespinoso: 27

Inervado por el nervio supraescapular. Es menor que el supraespinoso. Se origina en la fosa infraespinosa >> tuberosidad del msculo infraespinoso (cerca del tubrculo mayor) Funciona como un ligamento colateral lateral y tambin tiene cierta funcin de rotacin externa. Redondo menor: Esta inervado por el nervio axilar. Se origina en el borde caudal de la escpula >> tubrculo redondo menor del hmero (dentro de la lnea tricipital) Tiene funcin flexora y tambin se le considera rotador externo. Msculos mediales de la escpula: Subescapular: Rellena toda la fosa subescapular salvo las fascies serrata. Se inserta en el tubrculo menor. Funciona como un ligamento colateral medial. Es un adductor del hmero. Lo inervan los nervios subescapulares. Redondo mayor: Se origina en el borde caudal de la escpula, concretamente en el ngulo caudal. Se inserta en la tuberosidad del redondo mayor, junto al gran dorsal. Es un msculo acintado y largo. Inervado por el nervio axilar. Es flexor de la articulacin, rotador interno y adductor del miembro. Coracobraquial: Tiene origen en la apfisis coracoides de la escpula y se inserta distalmente a la insercin del redondo mayor. Es un msculo pequeo. Es un adductor porque lleva el miembro hacia dentro y flege la articulacin escapulohumeral. Inervado por el nervio musculocutneo. Articular del hmero: Eq, Su, gato. Tiene origen en el borde glenoideo de la escpula y se inserta en la cabeza del hmero. Es como un ligamento. Su funcin es tensar la articulacin y est inervado por el nervio axilar. MSCULOS DEL BRAZO Pueden clasificarse de diferentes formas. Nosotros los vamos a clasificar en craneales y caudales. Cranealmente: Bceps braquial: Es craneomedial. Tiene origen en la supraglenoidea, pasa por el surco intertubercular y desciende medialmente por el hmero para buscar la tuberosidad del radio y la apfisis coracoides del cubito. Tiene funcin flexora. En quidos da insercin a algunos ligamentos de la articulacin medial. Desprende una especie de aponeurosis distalmente y alcanza el tendn del msculo extensor carporadial. Esta aponeurosis es el lacertus fibroso. Por la cara medial est el bceps (un msculo fusiforme). Inervado por el nervio musculocutneo. Braquial: Es craneolateral. Tiene su origen en el tercio proximal caudal del hmero y se inserta en la parte proximal del radio y del cbito. Es un flexor. Inervado por el nervio musculocutneo. Caudalmente: Trceps braquial: Tiene una cabeza medial (origen en las caras laterales del hmero en su tercio proximal), una 28

cabeza larga (origen en el borde caudal de la escpula), una cabeza lateral (origen en la cara medial del hmero, por la lnea tricipital) y una cabeza accesoria (slo en Ca. Con origen en e