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Anatomía foliar de Rauvolfia schuelii Speg.(Apocynaceae), en la provincia de Tucumán, Argentina

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N — Mario Alberto Debes, Ana Catalina Luque, Marta Eugenia Arias, Patricia

Liliana Albornoz. 2008. “Anatomía foliar de Rauvolfia schuelii (Apocynaceae), en la provinciade Tucumán, Argentina”. Lilloa 45 (1-2). Rauvolfia schuelii Speg. es un arbusto o arbolitode 2-6 m de altura, se distribuye en el noroeste de Argentina, entre los 450-1500 msnm. El objetivo del presente trabajo fue estudiar la anatomía foliar de Rauvolfia schueliiSpeg. en la provincia de Tucumán. Se utilizó material fresco y fijado en FAA; se realizarondiafanizados, cortes transversales y longitudinales de lámina y pecíolo mediante técnicasanatómicas convencionales. Los resultados muestran que la hoja es dorsiventral, hipos-tomática, con cutícula estriada. Se presentan diferentes tipos de estomas: hemiparacítico,paracítico, anisocítico, tetracítico, ciclocítico y actinocítico. El pecíolo en sección transversales subcircular con coléteres en la base. Las drusas y los haces vasculares bicolateralesse presentan en lámina y pecíolo. Los tubos latifíceros son articulados ramificados y noarticulados en toda la lámina. Estos caracteres anatómicos son válidos para la correctaidentificación de esta especie.

PALABRAS CLAVE: Rauvolfia schuelii, anatomía, hoja, Apocynaceae.

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T — Mario Alberto Debes, Ana Catalina Luque, Marta Eugenia Arias, Patricia

Liliana Albornoz. 2008. “Leaf anatomy of Rauvolfia schuelii (Apocynaceae), in the Tucumánprovince, Argentina”. Lilloa 45 (1-2). Rauvolfia schuelii Speg. is a shrub or tree about 2-6m high. In the northwestern of Argentina it grows between 450-1500 m snm. The aim ofthis work was to study the leaf anatomy of Rauvolfia schuelii in Tucumán. Conventional anatomicaltechniques were applied. The leaf is dorsiventral and hypostomatic. There are six types of sto-mata: hemiparacytic, paracytic, anisocytic, tetracytic, cyclocytic and actinocytic. The petiolein transversal section is subcircular with colleters at the base. Druses, colateral vascular bundleand laticiferous tubes in laef and petiole are observed. Results show that leaf anatomicalfeatures permit to identify these species.

KEYWORDS: Rauvolfia schuelii, anatomy, leaf, Apocynaceae.

Debes, Mario Alberto1; Ana Catalina Luque1; Marta Eugenia Arias1

y Patricia Liliana Albornoz1-2

1 Cátedra de Anatomía Vegetal. Facultad de Ciencias Naturales e IML. UNT. Miguel Lillo205, (4000) Tucumán.

2 Instituto de Morfología Vegetal. Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán.

Recibido: 21/12/07 – Aceptado: 14/05/08

INTRODUCCIÓN

La familia Apocynaceae comprendeaproximadamente 200 géneros y 2000 espe-cies, distribuidas a lo largo de las regionestropicales y subtropicales del globo, abar-cando diferentes tipos de hábitat (Meyer,1977).

En Argentina, se encuentra representadapor 17 géneros y 42 especies tanto exóticascomo nativas (Zuluaga y Morrone, 1999). Elgénero Rauvolfia L., presenta una distribu-ción pantropical, con ejemplares en Améri-

ca, Asia, África y algunas islas de Oceanía.En Argentina habitan sólo 3 especies, Rau-volfia sellowii Müll, Rauvolfia mollis S. Mo-ore, y Rauvolfia schuelii Speg. (Ezcurra,1981; Xifreda, 1981).

R. schuelii es un arbusto o arbolito iner-me, latescente, de 2-6 m de altura, conocidovulgarmente como “lecherón negro”, “leche-rón del monte”, “leche-leche” o “lecherónamarillo” (Spegazzini, 1916-1917; Ezcurra,1981, 1983; Legname, 1982). Presenta hojassimples con hilera densa de glándulas en lasaxilas. Están dispuestas generalmente en ver-

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ticilos trímeros, raramente tetrámeros; ellimbo es elíptico o elíptico-lanceolado,membranáceo o subcoriáceo; los márgenesson enteros o minutamente crenulados; lanervadura central es prominente en la carainferior; los pecíolos son glabros; las inflo-rescencias se disponen en corimbos termina-les; el fruto es una drupa reniforme negro-azulado (Rao, 1956; Xifreda, 1981; Legna-me, 1982). R. schuelii crece en el norte deArgentina en las provincias de Tucumán,Salta y Jujuy, y en la región andina de Boli-via (Xifreda, 1981). Esta especie ocupa unárea muy limitada en la zona de transiciónentre el bosque chaqueño xerófilo y el bosquealto deciduo, entre los 450-750 m snm (Leg-name, 1982). La distribución de esta especiefue ampliada por Zuluaga y Morrone(1999), citándola para Catamarca e incre-mentando su rango altitudinal hasta los1500 m snm.

Los antecedentes anatómicos para la fa-milia hacen referencia a caracteres de hojasy tallo. Las generalidades citadas para hojamencionan una estructura dorsiventral, esto-mas de tipo variable, laticíferos no articula-dos, tejido floemático intraxilemático y dife-rentes tipos de cristales (Solereder, 1908;Metcalfe y Chalk, 1950). Sin embargo, exis-te escasa información acerca de la anatomíafoliar del género Rauvolfia.

Muchas especies de la familia Apocyna-ceae poseen importancia económica por susaptitudes maderables y su uso como orna-mentales; también tienen utilidad en medici-na moderna debido al alto contenido en al-caloides y glucósidos (Ezcurra, 1981).

R. schuelii posee valor medicinal comoemético, purgante y la corteza de la raíz tie-ne alcaloides hipertensores (Toursarkissian,1980; Boelcke, 1981; Alonso, 1998).

Dada la importancia de esta especie ydebido a la inexistencia de una descripciónanatómica foliar para R. schuelii Speg., sepropone como objetivo estudiar la anatomíade la hoja de esta especie, con el fin de apor-tar caracteres anatómicos válidos para sucorrecta identificación.

MATERIALES Y MÉTODOS

Las muestras fueron colectadas de ejem-plares pertenecientes al Jardín Botánico dela Fundación Miguel Lillo. Se tomaron 30muestras foliares de la parte media de lacopa. Se trabajó con material fresco y fijadoen FAA (1/1/8, v/v/v, formol, ácido acéticoglacial, etanol 800).

Se analizaron hojas adultas (14-16 cmde longitud) en las que se evaluaron los dife-rentes caracteres anatómicos. Las hojas jóve-nes, recién desplegadas (2,2-2,6 cm de longi-tud), fueron utilizadas para la evaluación delos diferentes aparatos estomáticos. En laidentificación de los tipos de aparatos esto-máticos se utilizaron las clasificaciones deMetcalfe y Chalk (1950), Pant (1965) y Stace(1965).

Tanto en lámina como en pecíolo se tra-bajó con la parte media de los mismos. Lasepidermis fueron obtenidas mediante la téc-nica de “raspado” de Metcalfe; para diafani-zados se utilizó la técnica de Dizeo de Stritt-matter (D’Ambrogio, 1986). Se realizaroncortes transversales y longitudinales en lá-mina y transversales en pecíolo. Las tincio-nes utilizadas fueron Safranina y Safranina-Verde rápido. Se emplearon pruebas histo-químicas para lípidos (Sudán III y Sudán IV),almidón (Lugol) y látex (Azul de cresilo bri-llante). Los preparados fueron montados enagua glicerina (1:1).

Se calculó el tamaño promedio de esto-mas y la densidad de los mismos por mm2.Las observaciones se realizaron con lupa(Nikon), microscopio óptico (Zeiss) y de luzpolarizada (Enosa). Las fotos se tomaroncon cámara digital (Olympus D-390).

MATERIAL EXAMINADO

Rauvolfia schuelii Speg. Argentina, Tucu-mán. Dpto. San Miguel de Tucumán: JardínBotánico de la Fundación Miguel Lillo, 450m snm, 1-XI-2007, Debes, Mario y Luque,Catalina 11, 12 A-B (LIL).

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RESULTADOS

ANATOMÍA DE LA LÁMINA

Vista superficial.— En hojas jóvenes ambasepidermis presentan células isodiamétricasde paredes rectas con cutícula estriada (Fig.1, A y B). En hojas adultas las células de laepidermis adaxial son poligonales, con pare-des rectas a curvas, mientras que en la epider-mis abaxial se observan células irregularescon paredes lobuladas. La cutícula tiene es-trías conspicuas con disposición alineada oconcéntrica en la superficie adaxial siendo le-vemente estriada a nivel de los estomas en lacara abaxial (Fig. 1, C y D). Las hojas jóvenesy adultas presentan una gran variación en elnúmero de las células subsidiarias (1-7), ycorresponden a los siguientes tipos de esto-mas: hemiparacítico, paracítico, anisocítico,tetracítico (con un par de subsidiarias latera-les) (Fig. 1, E-H), ciclocítico (5 y 6 célulassubsidiarias) y actinocítico (Fig. 2, A-C). Ade-más se observó reborde cuticular marcado,estomas contiguos (Fig. 2, D) y la presenciade hidatodos (no se muestra resultado).

En hojas adultas el promedio de estomases de 113 estomas por mm2, y el tamañopromedio de 31,15 µm de longitud x 20,65µm de ancho. Se observa abundante canti-dad de drusas en el parénquima del mesófiloy del nervio medio (Fig. 2, E y F).

Sección transversal y longitudinal de la lá-mina.— En sección transversal la láminatiene forma plana a “V” abierta (Fig. 2, F),con estructura dorsiventral, hipostomática.La epidermis de ambas superficies es unies-tratificada con cutícula estriada. Los esto-mas se hallan levemente hundidos en rela-ción al resto de las células epidérmicas (Fig.2, G). El parénquima en empalizada estáformado por un estrato de células en tantoque el esponjoso presenta 6-7 estratos (Fig.2, H). Cristales de oxalato de calcio en for-ma de drusas se hallan dispersos en todo elmesófilo. En el nervio medio se observa unhaz vascular bicolateral rodeado por tejidoparenquimático con abundantes drusas y untejido colenquimático subepidérmico de tipoangular (Fig. 2, F y I). En sección longitudi-

nal, asociados al floema, se observan laticí-feros de tipo articulado ramificado y no arti-culado (Fig. 2, J).

ANATOMÍA DEL PECÍOLO

Vista superficial.— Las células epidérmicasde ambas superficies son rectangulares acuadradas de paredes rectas, siendo de me-nor tamaño las células de la epidermisabaxial. La cutícula es estriada principal-mente en la superficie adaxial. Los estomasson escasos y de tipo paracítico; se disponenen la superficie adaxial en fila, a lo largo delas costillas (Fig. 3, A y B). Se observan nu-merosos poros de ventilación en ambas epi-dermis (Fig. 3, C).

Sección transversal.— El pecíolo es subcircu-lar con dos costillas hacia la superficieadaxial (Fig. 3, D). La epidermis es uniestra-tificada con cutícula estriada. Interiormentecontiene un tejido colenquimático, de tipolaminar, angular y lagunar, formado por 4 a5 estratos de células (Fig. 3, E). Las célulasdel parénquima son isodiamétricas. El hazvascular central es de tipo bicolateral, enforma de arco cóncavo con numerosos laticí-feros articulados ramificados y no articula-dos en el floema; el haz está rodeado poruna vaina amílifera con granos de almidóncompuesto (Fig. 3, F-H). Haces colateralesde menor tamaño se observan hacia las cos-tillas (Fig. 3, D). Las drusas se hallan en elparénquima asociado al sistema conductor yal tejido cortical.

En la base del pecíolo, sobre la superficieadaxial se presentan coléteres (Fig. 3, I-K). Es-tos coléteres son pluricelulares, con pie y cabe-za alargados. En el pie las células están orde-nadas en sentido longitudinal y en la cabeza ensentido radial (Fig. 3, L, M).

La prueba histoquímica para lípidos diopositiva en lámina y pecíolo en tanto que paraalmidón dio positiva sólo en pecíolo.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

R. schuelii presenta hojas simples gene-ralmente en verticilos trímeros, con lámina ypecíolo glabros (Spegazzini, 1916-1917; Ez-

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Fig. 1. Rauvolfia schuelii Speg. Anatomía de la lámina. A y B. Epidermis en hoja joven concutícula levemente estriada. A. Superficie adaxial. B. Superficie abaxial. C y D. Epidermis enhoja adulta. C. Superficie adaxial con cutícula fuertemente estriada. D. Superficie abaxial concutícula estriada en proximidad a los estomas. E-H. Diferentes tipos de estomas. E. Hemipa-racítico. F. Paracítico. G. Anisocítico. H. Tetracítico.

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Fig. 2. Rauvolfia schuelii Speg. Anatomía de la lámina. A-C. Diferentes tipos de estomas. A.Ciclocítico con 6 células subsidiarias. B. Ciclocítico con 7 células subsidiarias. C. Actinocíti-co. D. Estomas contiguos. E. Drusas en vista superficial. F. Sección transversal de lámina enforma plana. G. Detalle de estoma levemente hundido. H. Detalle del mesófilo en seccióntransversal. I. Detalle de colénquima subepidérmico. J. Laticíferos articulados ramificados yno articulados en sección transversal de lámina. Referencias: dr = drusas, la = laticífero ar-ticulado ramificado, lna = laticífero no articulado.

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Fig. 3. Rauvolfia schuelii Speg. Anatomía del pecíolo. A. Superficie adaxial con cutícula estria-da y estomas paracíticos. B. Superficie abaxial con células de menor tamaño. C. Epidermisabaxial con poros de ventilación. D. Sección transversal de pecíolo subcircular. E. Detalle decolénquima subepidérmico. F. Sección transversal de haz vascular central bicolateral. G.Detalle de canales laticíferos en floema. H. Sección longitudinal de laticífero articulado rami-ficado y no articulado. I-M. Coléteres en la base del pecíolo. J y K. Coléteres en diferentesestadios. L. Detalle de las células del pie. M. Detalle de las células de la cabeza. Referen-cias: l = laticífero, la = laticífero articulado ramificado, lna = laticífero no articulado, pv =poro de ventilación.

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curra, 1981, 1983; Legname, 1982). Rao(1956) y Xifreda (1981) citan la presenciade glándulas en la axila de la hoja; Ezcurra(1981, 1983) menciona apéndices nodalesen la axila de las mismas; Scatolin et al.(2002) cita coléteres foliares para el géneroRauvolfia. En el material estudiado observa-mos la presencia de coléteres en la base delpecíolo, los que se citan por primera vezpara esta especie.

Desde el punto de vista anatómico estaespecie presenta algunos de los caracteresdescriptos por Solereder (1908) y Metcalfe yChalk (1950) para la familia; como lo sonla estructura dorsiventral de la lámina y lavariabilidad estomática. En cuanto a estoúltimo, los tipos de estomas mencionadospor los autores precedentes son: ranunculá-ceo (anomocítico), crucífero (anisocítico) yrubiáceo (paracítico). Nosotros encontramoslos tipos hemiparacítico, paracítico, anisocí-tico, tetracítico, ciclocítico y actinicítico. Enrelación a los laticíferos se encontraron detipo articulado además de los no articuladosya citados; en cuanto a los cristales de oxa-lato de calcio, que presenta la especie, tie-nen forma de drusas y no se observaron esti-loides que son citados para la familia (Sole-reder, 1908 y Metcalfe y Chalk, 1950).

Debido a que R. schuelii posee propieda-des medicinales (Toursarkissian, 1980; Bo-elcke, 1981; Alonso, 1998) la caracteriza-ción de la anatomía foliar realizada en elpresente trabajo servirá como base para pos-teriores estudios.

Los elementos anatómicos foliares válidospara la identificación de esta especie son:variados tipos de aparatos estomáticos, pre-sencia de drusas, coléteres en la base delpecíolo, latifíceros articulados ramificados yno articulados en lámina y pecíolo.

AGRADECIMIENTO

A la Dra. María Rosa Figueroa Romero,quien fuera curadora del herbario de la Fun-dación Miguel Lillo, por la incorporacióndel material de estudio a ese herbario y elpermiso otorgado para la revisión de mate-rial existente en el mismo.

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