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ESTUDIO DEL FITOPLANCTON DE UN LAGO SOMEROY OLIGOTRFICO: LOCH RUSKY (ESCOCIA)

porSUSANA G. ROMO PREZ*

ResumenROMO PREZ, S. G. (1989). Estudio del fitoplancton de un lago somero y oligotrfico: LochRusky (Escocia). Anales Jard. Bot. Madrid. 46(1): 127-138.Se ha estudiado la distribucin estacional y en profundidad del fitoplancton de Loch Rusky,un lago de pequeas dimensiones, somero y oligotrfico, situado en la regin central deEscocia. Las diatomeas Asterionella formosa Hass. y Melosira italica Mll, dominan en pri-mavera, cuando las condiciones de luz, turbulencia y riqueza de nutrientes favorecen suptima distribucin y crecimiento en la columna de agua. Cryptomonas ovata Ehr. y Rhodo-monas minuta var. nannoplanctica Skuja sustituyen a las diatomeas en verano, bajo condicio-nes de estratificacin y escasez de nutrientes, y las cianofceas coloniales dominan en otoo-invierno. Los valores mnimos de biomasa se registran en invierno (25.000 ind/ml) y los mxi-mos en julio (700.000 ind/ml), concentrndose el 90% de la biomasa en el primer metrosuperficial. Se identificaron un total de 85 especies fitoplanctnicas. El valor mximo dediversidad calculada con el ndice de Shannon-Weaver se registr en enero (entre 3,9 y 4,6),y fue mnimo en julio (entre 0,2 y 0,3). La diversidad del fitoplancton calculada con estendice estuvo fuertemente influenciada por la relativa abundancia de unas pocas especies.Palabras clave: Fitoplancton, ciclo anual, diversidad, continental, Escocia.

AbstractROMO PREZ, S. G. (1989). Study of the phytoplankton of a shallow oligotrophic lake: LochRusky (Scotland). Anales Jard. Bot. Madrid. 46(1): 127-138 (in Spanish).The seasonal and depth distribution of phytoplankton in Loch Rusky, a shallow small oligo-trophic lake in the central regin of Scotland, is described. The diatoms Asterionella formosaHass. and Melosira italica Mll, domnate the spring phytoplankton, under conditions ofwater turbulence, high nutrient levis and increasing light which faciltate their distributionand growth in the water column. Cryptomonas ovata Ehr. and Rhodomonas minuta var. nan-noplanctica Skuja replace the diatoms in summer, under depleted nutrient levis and waterstratification, and colonial blue-green algae domnate the autumn-winter phytoplankton.The minimum biomass was recorded in winter (25.000 ind/ml) and the maximum in July(700.000 ind/ml), when 90 % of the total biomass was concentrated in the upper one meter.A total of 85 phytoplanktonic species were identified. The maximum phytoplankton diversi-ty, calculated by the Shannon-Weaver ndex, was recorded in January (between 3,9 and 4,6)and the minimum in July (between 0,2 and 0,3). The diversity of the phytoplankton calcula-ted by this ndex was strongly influenced by the relative abundance of a few species.Key words: Phytoplankton, annual cycle, diversity, continental, Scotland.

* Departamento de Ecologa, Facultad de Biologa, Universidad de Valencia. 46100 Burjasot (Va-lencia).

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INTRODUCCIN

El estudio y dinmica del fitoplancton de los lagos someros est escasamentedocumentado en Escocia. Con este trabajo se pretende determinar las variacionesestacionales y en profundidad de las principales especies del fitoplancton de LochRusky, en relacin con los ms relevantes parmetros fsico-qumicos, como tem-peratura y nutrientes, durante el per odo anual de 1985-86. La importante presen-cia en el lago de especies nanoplanctnicas flageladas (p.e. : Cryptomomas, Rho-domonas) aumenta el inters del estudio, puesto que la ecologa de este grupo dealgas se conoce muy imperfectamente y posee escasas referencias. Similar suce-sin y composicin fitoplanctnica a la de Loch Rusky ha sido descrita en otroslagos templados (KRISTIANSEN, 1971; Moss , 1972).

REA DE ESTUDIO Y MTODOS

Loch Rusky est situado en la regin central de Escocia (National Grid Refe-rence NN615035), al sur de la gran falla que separa los Highlands y los Lowlands,en terrenos del Devnico. Est rodeado por un 86 % de bosques de coniferas y un16% de prados de pastoreo. Sus dimensiones son 500 m de ancho por 800 m delongitud y una profundidad media de 11 m, con una extensin de 20 Ha.

Se estudi el ciclo anual del fitoplancton desde octubre de 1985 a septiembrede 1986. La periodicidad de muestreo fue bimensual y las tomas se efectuaron enun punto de mxima profundidad tomando muestras a 0,1, 3, 5 y 10 m bajo lasuperficie. Las poblaciones del fitoplancton se determinaron mediante contaje declulas, usando la tcnica de sedimentacin con lugol y microscopio invertido(LUND, LE CREEN & KIPLING, 1958). Las colonias de Coelosphaerium naegelia-num Unger se estimaron mediante contaje sobre papel GFA y luz reflejada,debido a que su flotabilidad no permita una sedimentacin total de las mismas.La diversidad de las especies del fitoplancton fue determinada mediante el ndicede SHANNON-WEAVER (1963).

La temperatura y el oxgeno se determinaron en el campo mediante una sondatemperatura-oxgeno modelo Mackereth Mark II, y la luz, con un medidor Licor-Par de sensor esfrico. El pH se midi electromtricamente en el laboratorio. Losfosfatos, bicarbonatos, silicatos y nitratos se analizaron de acuerdo con MACKE-RETH & al. (1978); estos dos ltimos, electrofotomtricamente. El amonio,usando el mtodo descrito por ZADOROJNY & al. (1973), y la cantidad de materiaorgnica (D.Q.O.), con el mtodo de MACKERETH (1963).

RESULTADOS

Los principales parmetros fsico-qumicos estudiados en el lago durante elciclo anual 1985-86, se presentan en las figuras 1 y 2 y en la tabla 1.

El lago se comporta como monomctico con un solo perodo de estratificacinen verano, que abarca de mayo a septiembre. Durante este perodo se alcanz latemperatura mxima de 20 C en el epilimnion, y una temperatura ms o menosconstante, de 11 C, en el hipolimnion. En invierno solo se observaron cortosperodos de cobertura con hielo, sin que nunca se llegase a formar una estratifica-

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Fig. 1. Distribucin de isotermas en profundidad y tiempo en Loch Rusky desde octubre de 1985 hastaseptiembre de 1986.

Fig. 2. Distribucin estacional en Loch Rusky ( - ) y en el principal afluente del lago, Letter Burn( ), de las concentraciones de silicatos, fosfatos, nitratos y amonio desde octubre de 1985 hasta sep-tiembre de 1986. En ordenadas, las concentraciones de fosfatos, nitratos y amonio se expresan en ug/1, ylas de silicatos, en mg/1.

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T A B L A 1

CARACTERSTICAS FISICO-QUIMICAS DEL A G U A

Valor

MximoMnimoMedia . . .

(C)203,58,7

O2(%)1352198

Luz(neinstein)(superficie)

700180442

PH

6,95,66,1

PO3(ng/i)3,751,000,62

NO3(W)265

15147

SiO3(mg/1)6,720,082,09

D.Q.O.(mg/1)18,867,63

11,30

don de la columna de agua estable. Durante el resto del ao prevalecieron lascondiciones isotrmicas, con temperaturas que oscilaron entre 13 y 3,5 C (fig. 1).

La distribucin vertical del oxgeno disuelto fue uniforme bajo rgimen de tur-bulencia, oscilando los valores entre 135 y 80% de saturacin de oxgeno.Durante la estratificacin trmica de verano, los niveles de oxgeno descendierongradualmente en el hipolimnion, alcanzando en agosto valores por debajo del21 % de saturacin, mientras en el epilimnion se mantuvieron valores de sobresa-turacin.

Las medidas realizadas de penetracin luminosa en las diferentes estaciones,delimitaron una zona euftica mxima de 4 m de profundidad. El alto contenidode compuestos hmicos en el lago confiere al agua una caracterstica coloracinmarrn oscura, que dificulta en gran medida la penetracin de la luz.

Los valores del pH se situaron en un rango cido de 5,6 a 6,9 con un progresivoincremento estacional en primavera-verano, probablemente asociado al aumentode actividad fotosinttica.

Las concentraciones estacionales de fosfatos, nitratos y silicatos se relaciona-ron de forma inversa a los cambios de biomasa fitoplanctnica; alcanzando nive-les mximos en otoo-invierno y mnimos en primavera-verano. Los altos nivelesde saturacin de oxgeno favorecieron una rpida nitrificacin del amonio, obser-vndose durante la mayor parte del ao concentraciones por debajo de las detec-tables(fig. 2).

El aporte alctono de materia orgnica al lago fue importante en las estacionesde mximas precipitaciones (otoo-primavera). En este tiempo, los valores deD.Q.O. oscilaron entre 18 y 12 mg Oj/1, descendiendo en verano a 7 mg 0^1.

En las figuras 3 y 4 se muestran las variaciones estacionales y de profundidadde las principales especies del fitoplancton de Loen Rusky. En la tabla 2 se presen-tan las frecuencias y la abundancia relativa de las 85 especies de algas identificadasen el lago.

Las diatomeas Melosira italica Mll, y Asterionella formosa Hass. dominaronen el fitoplancton en primavera (fig. 3). A. formosa presenta un mximo de pobla-cin (1,3 x 105 colonias/1) mayor y posterior al de M. italica (7 X 104 colonias/1),observndose una sucesin primaveral de dominancia entre ambas especies.Tabellara fenestrata (Lygnb.) Kutz, y Synedra acus Kutz (tabla 2) presentaronuna abundancia inferior a las diatomeas anteriores con densidades de poblacinpor debajo de 1 x 103 colonias/1 durante todo el ao, siendo otoo-invierno yotoo-primavera las estaciones de mximo crecimiento, respectivamente.

Cryptomonas ovata Ehr. (fig. 4) fue la especie con mayor ocurrencia en el lago,estando presente durante todo el ao. Su mxima poblacin (2x 104 ind/1) fue


TABLA 2

DISTINTAS ESPECIES DEL FITOPLANCTON DE LOCH RUSKY

Ocurr. Re. abund.Divisin CHRYSOPHYTA

1. Clase BACILLARIOPHYCEAEAchnanthes lanceolata de Brebisson Amphora ovalis Kutz + Amphora veneta Kutz Asterionella formosa Hassall + + + Cocconeis placentula Ehr +Cyclotella coma Kutz - -Cymbella sp Dentculo tenuis Kutz Eunotia lunaris (Ehr.) Grn +Eunotia pectinalis var. minor (Kutz.) Rabh + +Eunotia pectinalis var. rostrata (Kutz) Rabh + Fraguara crotonensis Khton +Fraguara virescens Ralfs - -Frustulia rhomboides (Ehr,) de Toni Gomphonema acuminatum var. coronata Ehr Gomphonema angustatum (Kutz.) Rabh +Melosira granulata (Ehr.) Ralfs +Melosira italica subsp. subarctica O. Mll + + +Navicula cuspidata Kutz - -Navicula cryptocephala Kutz +Navicula flagilarioides Ktasske -Navicula subtilissima Cleve - -Navicula sp - -Nitzschia linearis W. Smith - -Pinnularia gibba Ehr - -Pinnularia microstauron (Ehr.) Cleve - -Stephanodiscus sp - -Surirella elegans Ehr Synedra acus Kutz + +Synedra affinis (C. Ag.) KutzSynedra ulna (Nitsch) Ehr - -Tabellara fenestrata (Lygnb) Kutz + +Tabellara flocculosa (Roth) Kutz + +

2. Clase CHRYSOPHYCEAEDinobryon divergens Imhof Mallomonas caudata Imhof Maomonas urna/ornus Prescott

3. Clase XANTHOPHYCEAETribonema bombycinum (Rerbes) Solier - -

Divisin CHLOROPHYTA1. Clase CHLOROPHYCEAE

Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs - -Chlamydomonas sp. +

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TABLA 2 (Continuacin)


Ocurr. Re. abund.

Coelastrum microporum Naegeli +Dictyosphaerium pulchellum Wood -Elakatothrix gelatinosa Wille +Oedogonium sp. 1 - -Oedogonium sp. 2 - Oocystis crassa Wittrock Phaerocystis schroeteri Chodat Quadrigula closterioides (Bohlin) Printz Scenedesmus >i)uga (Turp.) Lagerheim -Stigeoclonium sp -

2. Clase ZYGNEMAPHYCEAEOrden ZYGNEMATALESNetrium digitus (Ehr.) Itz-Roth - -Orden DESMIDIALESClosterium acutum Brb Closterium dianae Ehr Closterium toxon W. WestCosmarium praemorsum Brb - Cosmarium punctulatum Brb - -Gonatozygen monotaenium De Bary -Micrasterias rotata (Grev.) Ralfs -Pleurotaenium coronatum (Brb.) Rabh Staurastrum grande Bulnh - Staurastrum pingue Teiling Xanthidium antilopeum (Brb.) Kutz -

Divisin EVGLENOPHYTAClase EUGLENOPHYCEAEEuglena sp Phacus sp

Divisin RHODOPHYTAClase RHODOPHYCEAEPorphyridium cruentum Naegeli -Asterocytis smaragdina (Reinsch) Forti -

Divisin CRYPTOPHYTAOrden CRYPTOMONADALESRhodomonas minuta var. nannoplanctica Skuja + + Cryptomonas ovata Ehr + + +

Clase DINOPHYCEAECeratium hirundirella (Mll.) Dujardin -

Divisin CYANOBACTERIAAnabaena flos-aquae (Lyngb.)Brb - Aphanothece nidulans Richter


TABLA 2 (Continuacin)


Ocurr. Re. abund.Botryococcus braunii Kutz. Chroccoccus dispersus (Keissl.) Lemmerm + +Chroccoccus prescottii Drouet - -Coelosphaerium naegelianium Unger + + +Gloeocapsa aeruginosa (Carm.) Kutz -Lyngbya sp -Merismopedia elegans var. major Smith - Microcystis aeruginosa Kutz -Oscillatoria tenuis (C. Agardh) D. C - -Phormidium tenue (Menegh.) Gomont - -Spirulina nordstedtii Gomont -Synechococcus aeruginosus Naegeli -Blue-green algae bacteria (inidentificada)

Ocurrencia: + + +, 100-75%; + +,75-50%; +, 50-25%; - ,


lar al descrito en otros lagos de regiones templadas (KRISTIANSEN, 1971; Moss,1972). Sin embargo, existen ciertas caractersticas del lago, como su coloracinmarrn oscura por cidos hmicos y un rango de pH cido, que, junto a las condi-ciones muy oligotrficas que se dan en verano, lo aproximan a algunos lagossomeros polihmicos de Noruega (ARVOLA, 1980), donde existe predominio deespecies flageladas.

El crecimiento estacional en Loen Rusky comienza en abril, tras un incre-mento de radiacin solar, que constituye el factor limitante de crecimiento eninvierno (LUND, 1965). La dominancia de A. formosa y M. italica durante esteperodo coincide con un incremento de radiacin solar, alto nivel de nutrientes(LUND, 1950,1954) y un rgimen de turbulencia indispensable para su suspensinen la zona iluminada (REYNOLDS, 1973). La rpida sedimentacin de estas dosespecies en aguas estratificadas, como se pone de manifiesto por su mayor con-centracin en el hipolimnion y un insuficiente nivel de silicatos, por debajo de 0,5mg/1 (PEARSALL, 1932; LUND, 1950) desde junio hasta noviembre, parecen habercondicionado el mantenimiento de las poblaciones de estas especies en verano yotoo.

La sucesin fitoplanctnica hacia C. ovata y R. minuta podra venir dada poruna mejor utilizacin de nutrientes en un medio empobrecido debido a su altocociente superficie/volumen (FINDENEGG, 1966) y a la posibilidad de una ciertamovilidad, que les permite optimizar su localizacin en relacin a la luz y nutrien-tes (REYNOLDS, 1973). Acorde con la distribucin vertical observada por REY-NOLDS (1976) y Moss (1972) para C. ovata, sta se concentr en el lmite inferiorde la termoclina durante los primeros meses de verano, aunque ms tarde mostruna pauta similar a R. minuta, con un desarrollo de mximo crecimiento en el epi-limnion condicionado por la escasa profundidad de la zona euftica (RAMBERG,1979; ILMAVIRTA, 1980).

Las cianofceas se presentaron en general como un grupo espordico con unsolo perodo importante de crecimiento en otoo, coincidiendo en el tiempo conlos mayores niveles de entrada de materia orgnica al lago, aunque no se pudo

Fig. 5. Cambios estacionales y en profundidad de la diversidad del fitoplancton. En abscisas, ciclo anualdesde octubre de 1985 a septiembre de 1986. En ordenadas, diversidad expresada en bits de especiespor litro.


demostrar una correlacin de dependencia (PEARSALL, 1932; HUTCHINSON, 1967)entre ambas.

La diversidad de las especies ftoplanctnicas estuvo fuertemente influenciadapor la relativa abundancia de unas pocas especies dominantes (SAGER & HASLER,1969), dndose una relacin inversa entre los perodos de mximo incremento debiomasa y diversidad. Los altos ndices de diversidad encontrados en el hipolim-nion durante el verano, semejantes a los registrados en otros lagos escoceses conestratificacin estival (Loen Awe, Loen Lomond), ratificaran la suposicin de unincremento de complejidad ambiental y riqueza de especies bajo condiciones deestratificacin (RICHERSON, ARMSTRONG & GOLDMAN, 1970).

AGRADECIMIENTOS

Deseara expresar mi agradecimiento al doctor R. Tippett, de la Universidad de Glas-gow, por su ayuda en la realizacin de este estudio, y a J. Soria, de la Universidad de Valen-cia, por su colaboracin en la elaboracin de los datos sobre diversidad.

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Aceptado para publicacin: 17-VI-1988

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