univerzitet u novom sadu poljoprivredni fakultet...
Post on 09-Sep-2019
0 Views
Preview:
TRANSCRIPT
1
UNIVERZITET U NOVOM SADU
POLJOPRIVREDNI FAKULTET
DEPARTMAN ZA VETERINARSKU MEDICINU
Mentor: Kandidat:
Prof.dr Branislava Belić Siniša Grubač, dipl.vet.
UTICAJ AMBIJENTALNIH I METABOLIČKIH STRESORA NA
KARAKTERISTIKE LAKTACIONE KRIVE KOD KRAVA HOLŠTAJN-FRIZIJSKE
RASE
Diplomski - MASTER rad
Novi Sad, 2015
2
Komisija za ocenu i odbranu diplomskog - master rada:
Prof.dr Branislava Belić – mentor
Prof.dr Nada Plavša – predsednik komisije
Doc.dr Marko R. Cincović – član
3
Sadržaj
1.Uvod
2.Pregled litrature
2.1 Definisanje ambijentalnih stresnih faktora
2.2 Metabolički status krava i metabolički stresni faktori
2.3 Proizvodnja mleka kod krava tokom laktacije
2.4 Veza izmeĎu ambijenatalnog toplotnog stresa i metaboličkog stresa
sa proizvodnjom mleka
3.Materijal i metode
4.Rezultati i diskusija
5.Zaključak
6.Literatura
4
Rezime
Krave su svakodnevno izloţene različitim stresnim faktorima. Stresni faktori su svi oni uticaji
spoljašnje i unutrašnje sredine koji nanose ili mogu naneti štetu homeostazi organizma i na
koje se ţivotinja svakodnevno prilagoĎava. Najvaţniji spoljašnji, ambijentalni stresni faktor
kod krava je toplotni stres, dok je pojava metaboličkog stresa, povećana ketogenza i
opterećenje hepatocita najčešć unutrašnji metabolički stresni faktor. Oba navedena stresna
faktora negativno utiču na zdravlje i produktivnost krava, a posebno na proizvodnju mleka.
Cilj ovog rada je bio da se ispita u kojoj meri toplotni i metabolički stres kod krava utiču na
proizvodnju mleka u ranoj i srednjoj laktaciji.U ogled je uključeno 60 krava holštajn – frizijke
rase: 20 krava koje su bile izloţene toplotnom stresau u prvoj trećini laktacije i 20 krava koje
su bile izloţene toplotnom stresu u drugoj trećini laktacije. Krv je uzimana venepunkcijom
v.jugularis ili v.coocigea, nekoliko sati posle obroka, kako bi se izbegao uticaj ishrane na
metabolilke parametre. Kod krava u ranoj laktaciji krv je uzimana u periodu 7-15 dana posle
poroĎaja, dok je kod krava u srednjoj laktaciji krv uzeta tokom 10-12 nedelje posle teljenja.
OdreĎena je koncentracija glukoze, BHB, ukupnog bilirubina i Ca. Ispitan je uticaj
koncentracije metabolita i vrednosti THI i njihove interakcije na prosečnu dnevnu
proizvodnju mleka u ranoj laktaciji, piku laktacije i srednjoj laktaciji. Krave su klasifikovane
na one koje su bile izloţene toplotnom stresu (THI>72) i koje su bile u termoneutralnoj
kontroli (THI<72). Kada se radi o metaboličkim parametrima krave su klasifikovane na one
sa normalnim vrednostima metaboličkih parametara i one čiji su parametri izvan optimalnih,
odnosno koje pokazuju znake metaboličkog stresa (glukoza <2 mmol/l, BHB >1 mmol/l, Ca
<2 mmol/l i bilirubin >9μmol/l). Proizvodnja mleka i laktaciona kriva u ranoj laktaciji najviše
zavise od prisustva metaboličkog stresa kod krava, dok krave izloţene toplotnom stresu u
ovom periodu laktacije pokazuju tendenciju niţe proizvodnje mleka. Krave koje pokazuju
niţu koncentraciju glukoze i višu koncentraciju BHB u ranoj laktaciji daju manju proizvodnju
mleka prilikom izlaganja toplotnom stresu, pa metabolički i toplotni stres pokazuju
zajedničko sinergističko delovanje. Toplotni stres dovodi do značajnog pada proizvodnje
mleka u sredini laktacije. Krave sa višom koncentracijom BHB u sredini laktacije pokazuju
veći pad u proizvodnji mleka prilikom izlaganja toplotnom stresu, pa i u sredini laktacije
5
postoji sinergističko dejstvo ove dva tipa stresa. U ranoj laktaciji je proizvodjnja mleka pod
značajnom kontrolom metaboličke adaptacije krava, dok delovanje ambijentalnog toplotnog
stresa nije pokazalo značajno delovanje. U sredini laktacije postoji značajno izraţeniji uticaj
ambijentalnog stresa na proizvodnju mleka. Ovo se moţe pripisati činjenici da proizvodnja
mleka u ranoj laktaciji najviše zavisi od metaboličke adaptacije i homeoreze, a u sredini
laktacije pre svega zavisi od izbalansirane ishrane.
Ključne reči: krave, metabolički stres, toplotni stres, proizvodnja mleka
6
Summary
Cows are daily exposed to various stress factors. The stress factors are all the influences of
external and internal environment that cause or may cause damage to the homeostasis of the
organism and to which the animals on a daily basis adjusted. The most important external,
environmental stress factors in cow's heat stress, while the occurrence of metabolic stress,
increased ketogenza and load hepatocytes most common internal metabolic stress factor. Both
these stress factors negatively affect the health and productivity of cows, particularly the
production of milk. The aim of this study was to examine the extent to which heat and
metabolic stress in cows on milk production in early and middle laktaciji.U tour included 60
cows of the Holstein - Friesian breed: 20 cows that were exposed to heat shivered in the first
third of lactation and 20 cows that were exposed to heat stress in the second third of lactation.
The blood was collected by venipuncture or v.jugularis v.coocigea, a few hours after a meal,
in order to avoid the influence of diet on metabolilke parameters. The cows in early lactation
blood was collected in šeriodu 7-15 days after birth, while in the middle of lactating cows in
the blood is taken during 10-12 weeks after calving. The concentrations of glucose, BHB,
total bilirubin, and Ca. The influence of the concentration of metabolites and THI values and
their interactions on the average daily milk production in early lactation, lactation and spades
middle lactation. Cows were classified into those who were exposed to heat stress (THI> 72)
and were in control termoneutralnoj (THI <72). When it comes to metabolic parameters cows
were classified into those with normal metabolic parameters and those which are outside the
optimal parameters, or showing signs of metabolic stress (glucose <2 mmol / l, BHB> 1 mmol
/ l, Ca <2 mmol / Does bilirubin> 9μmol / l). Milk production and lactation curve in early
lactation are most dependent on the presence of metabolic stress in cows, and cows exposed
to heat stress during this period of lactation tend to lower milk production. Cows that show
lower glucose concentration and a higher concentration of BHB in early lactation give less
milk production when exposed to heat stress, and metabolic and thermal stress exhibit
synergistic joint action. Heat stress leads to a significant drop in milk production in the middle
of lactation. Cows with higher concentrations of BHB in the middle of lactation showed a
greater drop in milk production when exposed to heat stress, even in the middle of lactation
7
there is a synergistic effect of these two types of stress. The early lactation milk is
proizvodjnja under the control of a significant metabolic adaptations cows, while the
operation of the ambient heat stress showed no significant effects. In the middle of lactation
there is significantly more pronounced influence of the ambient stress on milk production.
This can be attributed to the fact that milk production in early lactation mostly depends on the
metabolic adaptations and homeoreze in the middle of lactation depends primarily on
balanced nutrition.
Key words: cows, metabolc stress, heat stress, milk production.
8
1.Uvod
Krave su svakodnevno izloţene različitim stresnim faktorima. Stresni faktori su svi oni uticaji
spoljašnje i unutrašnje sredine koji nanose ili mogu naneti štetu homeostazi organizma i na
koje se ţivotinja svakodnevno prilagoĎava. Najvaţniji spoljašnji, ambijentalni stresni faktor
kod krava je toplotni stres, dok je pojava metaboličkog stresa, povećana ketogenza i
opterećenje hepatocita najčešć unutrašnji metabolički stresni faktor. Oba navedena stresna
faktora negativno utiču na zdravlje i produktivnost krava, a posebno na proizvodnju mleka. U
slučaju toplotnog stresa glavni problem je smanjeno uzimanje hrane i povećano usmeravanje
metabolita ka telesnim tkivima kako bi se nesmetano vršile funkcije hlaĎenja organizma. U
slučaju metaboličkog stresa radi se takoĎe o smanjenom unosu hrane u odnosu na potrebe uz
preovlaĎivanje homeoretskih reakcija i povećanog učešća lipida u energetskom metabolizmu,
šte negativno utiče na proizvodnju mleka.
Cilj ovog rada je bio da se ispita u kojoj meri toplotni i metabolički stres kod krava utiču na
proizvodnju mleka u ranoj i srednjoj laktaciji.
9
2.Pregled litrature
2.1 Definisanje ambijentalnih stresnih faktora
Jedan od najvaţnijih činilaca komfora i dobrobiti ţivotinja jeste ambijentalna
temperatura. Goveda spadaju u homeotermne ţivotinje, što znači da je njihova telesna
temperatura stalne. Prosečna telesna temperatura krava izmerena per recti iznosi 38,0-39,0ºC,
ali se smatra da biološki opseg krava moţe ići od 37,5 do 39,5ºC. Odrţavanje telesne
temperature odvija se pomoću centra u hipotalamusu. Eksperimentom je dokazano da
preoptička regija hipotalamusa sadrţi veliki broj neurona osetljivih na toplotu, dok se u
drugim delovima hipotalamusa, ali i u septumu i retikularnoj formaciji mozga, nalaze neuroni
osetljivi na hladnoću. Neuroni osetljivi na hladnoću su malobrojni. CNS ima razvijeniji sistem
za osećanje toplote, a periferija tela ima razvijeniji osećaj za hladnoću (receptori koţe). U
korpori mamilariji straţnjeg hipotalamusa dolaze signali iz preoptičke regije i sa periferije
tela, pa oni zajedno podstiču reakcije za stvaranje toplote ili za odavanje toplote. Ovaj sistem
se zove hipotalamusni termostat.
Formula koja pokazuje telesnu temperaturu ţivotinja izgleda ovako:
Tel.Temp.=Metabol.toplota ± Kondukcija ± Konvekcija ± Radiacija + Evaporacija. Toplotni
stres bi se mogao definisati kao situacija u kojoj je suma proizvedene toplote u telu i
temperature ambijenta veća od izgubljene toplote.
Toplota u organizmu krava se, pored apsorpcije ambijentalne toplote, dobija putem hrane,
iskorišćavanjem telesnih rezervi, fermentacijom u buragu, a pod dejstvom kalorigenih
hormona, proizvodnje mleka, mišićne aktivnosti i bazalnog odrţavanja.
Organizam troši energiju prilikom bilo kog rada, pa tako i za procese hlaĎenja i
grejanja. Najveći problem toplotnog stresa je što se deo produktivne energije (energije koja bi
sluţila za proizvodnju) troši na hladnu termoregulaciju, kada se ţivotinje nalaze izvan
termoneutralne zone.
Termoneutralna zona se nalazi izmeĎu donje i gornje kritične ambijentalne
temperature. Smatra se da donja kritična temperatura kod mlečnih krava koje proizvode 30 kg
mleka dnevno iznosi od -16ºC do -37ºC. Gornja kritična temperatura iznad koje se moţe
razviti hipertermija iznosi 25-26ºC (Kadzere et al, 2002).
10
Za definisanje toplotnog stresa neophodno je u obzir uzeti ambijentalne uslove i biološke
osobine jedinki na koje ambijentalni uslovi deluju. Do danas nije razvijen jedinstven indeks
za sagledavanje svih kompleksnih faktora ambijentalne sredine koji deluju na ţiva bića.
Stresogenost temperature ambijenta se procenjuje uporednim merenjem temperature
vazduha i vlaţnosti vazduha (eng. Temperature-Humidity Index, THI). U poslednjih
pedesetak godina izučavan je uticaj različite kombinacije temperature i vlaţnosti na mnoge
zdravstveno-produktivne parametre, a THI indeks je izračunavan na različite načine. Jedna od
najčešćih i najkorisnijih formula za izračunavanje THI indeksa glasi:
THI=TVF-[0,55-(0,55xRVP/100)]x(TVF-58,8)
TVF-temperatura vazduha u Farenhajtima (ºF)
RVP-relativna vlaţnost vazduha u procentima
Retrospektivne analize su pokazale da je kritična vrednost THI indeksa iznad koje se
javljaju fiziološke adaptacije, pad produktivnosti i patofiziološke izmene na nivou 72
(Ravagnolo, 2000; West,2003). Ovu vrednost kao kritičnu je pokazao i veliki broj istraţivača
na gotovo svim svetskim meridijanima. Pojedini rezultati ukazuju da je vrlo značajna dnevno-
noćna varijacija THI i dnevni minimum THI za formiranje stresnog odgovora i adaptacije
(Holter et al, 1997 ). Fotoperiod, strujanje vetra i slične ambijentalne karakteristike bi mogle
biti značajne za formiranje osetljivosti na toplotni stres.
U praksi se moţe koristiti još jedna interesantna formula, koja u obzir uzima maksimalne
dnevne temperature i relativnu vlaţnosti (Nienaber et al, 1999):
THI = (0,8×Tmax) + (prosečna RVP/100) x (Tmax –14,4) + 46,4
Tmax- maksimalna temperatura ambijenta (ºC)
RVP- relativna vlaţnost vazduha u procentima
U našim uslovima THI indeks je preko 72 od druge polovine maja do prve polovine
septembra, a često preko 80 tokom jula i avgusta (Cincović, 2009; Cincović i Belić, 2010).
Klimatske promene i globalno zagrevanje su pogodili i naše geografko podneblje. Tokom
poslednjih pet godina u Srbiji je primećeno pozitivno odstupanje godišnjih temperatura
vazduha od normalnih vrednosti, koji se kreću na nivou od 0,2-1,0ºC godišnje. Raspodela
padavina je neravnomerna, a na široj teritoriji naše zemlje razvijaju se sušni periodi. Broj
dana pod snegom ili mrazom je za 10 do 35 dana manji od pedesetogodišnjeg proseka.
11
Osnovna karakteristika globalnog zagrevanja jeste brz razvoj i nadiranje toplotnih
talasa. Tokom poslednjih godina, toplotni talasi su se razvijali u gotovo svim godišnjim
dobima, a trajali su od 10-30 dana, zavisno od regiona. Toplotni talas je period od minimalno
pet dana u okviru kojih je maksimalna dnevna temperatura vazduha za 5ºC iznad prosečnih
maksimalnih temperatura za taj dan. Ovi talasi donose veliki broj tropskih dana. Tako je
tokom avgusta 2008. godine u Srbiji broj tropskih dana bio dvostruko veći od proseka, a
zabeleţeni su i tropski dani na Zlatiboru, prvi put od kako se vrše merenja kod nas. Bitan je i
porast tropskih noći na našem podneblju. Visok udeo tropskih dana sa povišenom vlaţnošću
vazduha direktno negativno utiče na sva ţiva bića, pa i mlečne krave (HMZ Srbije –
izveštaji).
Sve navedene činjenice ukazuju da je faktor klime u nastanku toplotnog stresa objektivan,
naročito u poslednjih pet godina. U ovom periodu su i započeta naša istraţivanja.
Drugi bitan faktor koji smo pomenuli u formiranju stresnog odgovora na visoku ambijentalnu
temperaturu jesu biološke karakteristike mlečnih krava.
Krave u laktaciji, a posebno multipare visokoproduktivne krave posebno su osetljive
na toplotni stres, jer se za svakih 0,45kg mleka kod krave telesne mase 450kg proizvede se 10
kcal metaboličke toplote po satu. Kada se radi o uticaju perioda laktacije na razvijanje
osetljivosti na visoku temperaturu postoji nekoliko različitih tumačenja. Naime, krave u
ranom periodu laktacije koriste sopstvenu energetsku zalihu i enegriju hrane za proizvodnju
mleka, pa se smatra da one nisu puno osetljive na toplotni stres. Sa druge strane, krave u
sredini laktacije su mogo osetljivije na visoki THI indeks, jer njihov energetski status u
najvećem procentu zavisi od unosa hrane, a visoka temperatura redukuje tu fiziološku
aktivnost. Naša istraţivanja su pokazala da su krave Holštajn-frizijske rase koje proizvode
preko 30L mleka dnevno znatno osetljivije na toplotni stres u odnosu na krave sa manjom
proizvodnjom mleka, a značajnu osetljivost smo pronašli kod krava u prvoj i drugoj trećini
laktacije (Cincocić, 2009, master).
Sledeći bitan faktor jeste duţina trajanja ekspozicije toplotnom stresu. Krave koje su
izloţene ambijentalnoj temperaturi od 27ºC u trajanju od 40 ili 80 dana imaju znatno manju
proizvodnju mleka u odnosu na krave koje su istoj temperaturi izloţene tokom 20 dana. Pad u
produkciji mleka je jači ukoliko je telesna temperatura
12
2.2 Metabolički status krava i metabolički stresni faktori
Metabolička prilagodjavanja u periodu oko teljenja se odvijaju da bi se napravili što
povoljniji metabolički uslovi za visoku proizvodnju mleka odnosno omogućilo usmeravanje
većine hranjivih materija ka mlečnoj ţlezdi. Na početku laktacije povećane su potrebe za
hranom i energijom. Ukoliko se ne unese dovoljna ili se unese prevelika količina hranjivih
materija doći će do metaboličkih poremećaja, pada produktivnosti i poremećaja zdravstvenog
stanja (Veenhuizen i sar., 1991). Promene metabolizma ugljenih hidrata i masti u ranoj
laktaciji su sniţena koncentracija glikemije, povećanje glukoneogeneze, smanjena potrošnja
glukoze u perifernim tkivima (Đoković., 2010). Glukoza kao energija se preusmerava ka
mlečnoj ţlezdi, a perifernom tkivu ostaje da troši preteţno masti ina taj način dobije energiju
za svoje potrebe. Zbog velike potrebe krava za glukozom u tom periodu (500g/dan) javlja se
deficit glukoze, pa se iz mišića mobilišu glukoneoplastične amino-kiseline. Kako bi jetra
zadovoljila svoje potrebe za glukozom ona koristi rezerve glikogena. Mlečna ţlezda ima za
sebe namirene potrebe za glukozom i iskorišćava je za proizvodnju laktoze, mlečnog šećera
koji podiţe volumen mleka, tako da se moţe smatrati da mlečna ţlezda ima prioritet na
upotrebu glukoze kod mlečnih krava. Adekvatno i konstantno snabdevanje vimena glukozom
je značajno za odrţavanje laktacije. U uslovima toplotnog stresa, glukoza se pojačano troši za
potrebe perifernog tkiva, što dovodi do pada u proizvodnji i kvalitetu mleka (Belić i sar.,
2011).
Metabolički pokazatelji lošeg energetskog statusa kod krava su: sniţena koncentracija
glukoze, povišena koncentracija NEFA i, povišena koncentracija BHB. Kod većeg broja
krava ovi parametri su van referentnih vrednosti (Cincović i sar., 2011). Kao posledica
nedostatka hrane javlja se hipoglikemija a pojačava se usmeravanje glukoze ka mlečnoj ţlezdi
(Bell i sar., 1997). Kad počne laktacija potrebe za glukozom se uvećaju. U organizmu krava,
glikemija se odrţava preko glukoneogeneze (Đoković., 2010). Da jetra ima značajnu ulogu u
glukoneogenetskom procesu ukazuje činjenica da je poremećaj fiziološkog statusa jetre
praćen smanjenjam koncentracije glukoze u krvi krava (Đoković i sar., 2007).
Proteini kod krava imaju značajnu ulogu u procesu obezbeĎivanja glukoze kroz proces
glukoneogeneze (Reynolds i sar., 2003). Nedostatak proteina moze loše uticati na kvalitet i
količinu mleka. Da bi se proteini što bolje iskoristili neophodno je ishranom obezbediti
dovoljnu količinu energije (Drackley i sar., 1999 ; Reynolds i sar., 1998). Ukupni proteini u
serumu su zbir svih proteina u krvotoku i najzastupljenija su komponenta krvi. OdreĎivanje
koncentracije ukupnih proteina koristi se u dijagnostici i terapiji raznih bolesti jetre, bubrega i
13
koštane srţi, kao i ostalih metaboličkih i nutricijskih poremećaja. Kao indikator za procenu
proteinskog statusa koristi se koncentracija ukupnih proteina, albumina i urea u krvi.
Kod preţivara u predţeludcima vrši se razgradnja proteina dejstvo predţeludačne flore
i dobija se amonijak. Naime mikroflora predţeludaca preko aminokiselina razlaţe proteine do
ketokiselina i amonijaka koji koriste za sintezu svojih proteina. Višak amonijaka odlazi u jetru
gde se prebacuje u ureu, koja opet putem krvi dolazi u rumen i opet sluţi za bakteriski rast ili
se izlučuje putem bubrega (Popović., 2008). Neposredno posle telenja krave imaju nisku
vrednost ureje i albumina. Koncentracija ukupnih protein ispod 60 g/l povećava rizik od
bolesti (Van Saun i sar., 2004).
Resorpcija kalcijuma se odvija u ţeludcu, gde se pod uticajem ţeludačnih sokova
kalcijum prevodi u kalcijumhlorid i kalcijumfosfat. U tom obliku ga sluznica creva resorbuje.
U sluznici creva se nalaze kalcijumovi kanali, gde dalje prolazi. Ali svega 1 % kalcijuma
zadrţava u krvi dok se ostatak nalazi u skeletnom sistemu. Krave u graviditetu imaju potrebe
u kalcijumu od 2 do 3,5 g/kg SM po obroku, dok krave u laktaciji svoje potrebe povećavaju
na 3 do 5,5 g/kg SM. Koncentracija kalcijuma kod krava iznosi 2,1 do 2,5 mol/l (Goff, 2006),
a u peripartalnom periodu dolazi do opadanja kalcijuma (Cincović i sar., 2011). Opadanje
ovog jona se javlja sa njegovim pojačanim prelaskom u mleko. Da se obezbedi normalna
količina kalcijuma vrši se mobilizacija iz kostiju pod uticajem paratiroidnog hormona (PTH).
Delovanjem vitamina D povećava se resorpcija kalcijuma iz creva.
Hipokalcemija dovodi do mlečne groznice. Oboljenje se javlja najčešće u prvih 24 časa posle
telenja (Starič i sar., 2010). Hipokalcemija dovodi do mastitisa, metritisa, dislokacije sirišta
(Kimura i sar., 2006 ; Massey i sar., 1993). Kada kalcijum padne ispod 1,8 mmol/l to dovodi
do negativnih posledica po zdravlje jedinke (Duffield i sar., 2005).
2.3 Proizvodnja mleka kod krava tokom laktacije
Laktacija je period u kome započinje lučenje mleka i traje sve do zasušenja.
Laktogeneza započinje neposredno pred telenje što zavisi od vrste i njene individualnosti.
Početak lučenja mleka je vezan za porodjaj, odnosno pad koncentracije progesterona a porast
koncentracije prolaktina u krvi (Park i sar., 2004). Uloga laktacije kod krava je prevashodno
da odhrani tele u ranoj fazi posnatalnog ţivota. Količina izlučenog mleka naglo raste u prvim
danima laktacije a vrhunac kod krave dostiţe od 4 do 8 nedelja nakon poroĎaja (Park i sar.,
2004). Porast količine izlučenog mleka tokom perioda laktacije posledica je prolifercije
sekretornih ćelija mlečnih alveola i njihove povećane aktivnosti. Nakon što se postigne
14
vrhunac (pik) laktacije, počinje postepeni pad proizvodnje mleka. To je rezultat smanjenog
broja sekretornih ćelija i njihove aktivnosti (Park i sar., 2004). Kada počinje laktacija
povećavaju se i potrebe za hranom i vodom, dolazi do povećanja kapaciteta digestivnog
trakta, povećanja resorpcije hranjivih materija, povećanja lipolize i smanjenja lipogeneze,
povećenja gllukoneogeneze i glikolize, povećanja resorpcije mineralnih materija, povećanje
volumena krvne plazme (Park i sar., 2004). Mlečna mast, laktoza i belančevine sintetišu se u
sekretornim ćelijama mlečne ţlezde iz materija dostupnih u krvi (Mellenberger i sar., 1973).
Pravilnom analizom parametara metaboličkog profila moţemo da uvidimo uticaj pojedinih
elemenata krvi na procese sinteze mleka. A kontrolu količine lučenja mleka kao i sve
karakteristike mleka u periodu jedne laktacije moţemo da prikaţemo koz laktacionu krivu.
Izrada laktacionih kriva je koristan postupak, kako u menadţerskom tako i
selekcijskom smislu, koji se izvodi na farmama visokomlečnih krav. Laktaciona kriva je
grafički prikaz mlečnosti u standardnoj laktaciji (305 dana). Poznavanje laktacione krive
omogućava predviĎanje prinosa mleka, a time i donošenje pravovremenih odluka baziranih na
podizanju proizvodnje (Gipson i sar., 1990). Laktacija u proseku traje 305 dana. . Ponekada
moţe da traje i do 500 dana, i tada se poklapa sa visokom steonošću krave. Najveću količinu
mleka, krave daju od 4 do 8 nedelje i to se naziva pik laktacije (Park i sar., 2004). U proseku
mlečne krave u piku laktacije daju oko 40 litara mleka. Posle pika laktacije, dolazi do blagog
opadanja proizvodnje mleka i na kraju zasušenje (Park i sar., 2004). Laktacija obuhvata
sledeće parametre: početni nivo i vrhunac proizvodnje mleka i period odrţavanja laktacije
(Ferris i sar., 1985).
Za opisivanje laktacionih krivi koriste se matematičke jednačine koje su dobile nazive
po autorima. Wood jednačina je najjednostavnija i zato ima široku primenu. Gomepertz,
Schumacher i Morgan jednačine su jednačine rasta funkcije (Thornley i sar.,2007). Dijkstra
jednačina je jednostavni mehanički model zasnovan na principu diferencijalnih jednačina koje
predstavljaju ćeliske smrti i ćeliske proliferacije u mlečnoj ţlezdi. Za sve jednačine je
karakteristično da izraţavaju početni prinos, vreme dostizanja pika laktacije, maksimalni
prinos, ukupan prinos u odnosu na celu laktaciju i relativnu stopu pada.
Laktaciona kriva moţe biti izraţena u danima, nedeljama ili mesecima. Sama kriva
opisana na grafikonu govori o količini mleka za odredjeni period. Na laktacionu krivu utiču
genetski i ekološki faktori, faktor ishrane, zdravsvenog stanja, načina postupanja sa
ţivotinjom, klimatski uslovi, telesna kondicija i ambijentalni uslovi (Gajster i sar., 1991 ;
Flescher i sar., 2001, Cincović i sar., 2010),. Cincović i sar (2010) su utvrdili da oblik
laktacione krive moţe biti značajno izmenjen pod uticajem toplotnog stresa, a promene su
15
najvidljivije u sredjem periodu laktacije. Slične rezultate, koji pokazuju zavisnost laktacione
krive od ambijentalnih uslova prikazali su i Vujanac i sar. (2012). Takodje i starost krava i
sezona telenja (Macciotta i sar., 2006) duţina servis perioda (Capuco i sar., 2003) i različite
geografske lokacije i regije odakle potiču ţivotinje (Leclerc i sar., 2008 ; Andersen i sar.,
2011) imaju uticaj na mlečnost krava.
Problemi koji se najčešće javljaju na modelima i mogu dovesti do atipičnog oblika
laktacione krive su : broj merenja, broj parametara na modelu, ne adekvatna distribucija
merenja u odnosu na vreme uzorkovanja, izostanak merenja u ranom periodu posle telenja
(Dijkstra i sar., 1997 ; Pollott i sar., 2000).
2.4 Veza izmeĎu ambijenatalnog toplotnog stresa i metaboličkog stresa sa proizvodnjom
mleka
U toplotnom stresu dolazi do pada proizvodnje mleka kao posledica adaptacije na
visoke ambijentalne temparuture. Osnovni razlog je smanjen unos hrane, sklonost buraga ka
acidozi, promena u pH vrednosti krvi, sklonost ka ketozi, usmeravanje hranljivih materija
prema tkivima i smanjen dotok do vimena i slično.
Frekvenca disanja je u pozitivnoj korelaciji sa THI indeksom, odnosno temperaturom
tela (Cincović i Belić, 2010) U tzv. ''ambijentalnim laboratorijama'' Hahn i sar. (1997) su
pokazali da je nivo respiracije usko vezan za ambijentalnu temperaturu, tako da se za svaki
1ºC preko 21ºC raste nivo respiracije za 4,3 respiracije u minutu. Frekvenca disanja se tokom
termalnog stresa povećava zbog evaporacije i gubljenja tečnosti putem disanja, što rashlaĎuje
organizam. Samim tim, stepen povećanja respiracije zavisi (pored temperature, vlaţnosti,
kretanja vazduha i sl.) i od efikasnosti rashlaĎivanja organizma putem evaporacije. Povećana
respiracija tokom termalnog stresa dovodi do respiratorne alkaloze (Schneider et al, 1988).
Pokazan je i signifikantan porast srčanog rada (Cincović i Belić, 2010). Neki od razloga
pojačanog srčanog rada mogu biti intenziviranje toka krvi u malom krvotoku, porast
koncentracije epinefrina tokom termalnog stresa, ali i dehidratacija koja tokom termalnog
stresa nastaje. Smatra se da povišene vrednosti srčane frekvence nastaju tokom akutnog
termalnog stresa i da ta vrednost vremenom opada, što moţe biti znak aklimatizacije ţivotinje
(Beatty i sar. 2005). Zbog izmenjene kardiorespiratorne funkcije moţemo predpostaviti i
promene u gasnim ingredijentima krvi. Tako, je u jednom ogledu, gde je merena telesna
temperatura, frekvenca respiracije, proizvodnja i sastav mleka, i parametri acido-bazne
ravnoteţe krvi utvrĎeno da krave sa većom količinom NaHCO3 u obroku imaju niţu telesnu
16
temperaturu (Coppock et al, 1982). Tokom toplotnog stresa se mogu desiti različiti patogenski
mehanizmi izmene acido-baznog statusa: metabolička acidoza i metabolička alkaloza (shodno
kretanju bikarbonata) i respiratorna acidoza i alkaloza (shodno parcijalnom pritisku ugljen-
dioksida, pCO2). pH na nivou 7,4 stimuliše respiraciju, dok niţa vrednost ima suprotan
efekat. Krave koje su u toplotnim komorama izlagane visokom THI indeksu su pokazivale
veću pH vrednost krvi. Redukovanje pCO2 tokom toplotnog stresa dovodi do alkaloze, što je
udruţeno sa forsiranom respiracijom, pa se radi o respiratornoj alkalozi. Dalje je pokazana
renalna kompezacija, kada bubreg pokušavajući da oda višak bikarbonata proizvodi mokraću
povišene pH vrednosti, što je intenzivnije tokom leta u odnosu na hladniji period godine
(Schneider et al, 1988). pH urina raste zbog porasta odavanja bikarbonatnog jona. Alkaloza se
dešava tek kada se istroše kompenzatorni mehanizmi zaštite, a u ovom slučaju to je situacija u
kojoj se u krvi naruši relativni odnos pCO2 i HCO3, koji je fiziološki 20:1. Ovakva izmena u
krvi očitava se na salivarnom bikarbonatu, koji kompenzatorno opada, pa dolazi do smanjenja
pH rumena (Niles et al, 1980). Forsirano disanje povićava parcijalni pritisak kiseonika, ali i
kreatinina u krvnoj plazmi i urinu, što ukazuje na katabolizam mišića.
U toku termalnog stresa dolazi do redukcije uzimanja hrane a samim tim i do pada
unosa energije i esencijalnih nutritienata, kako bi se izbegao kalorigeni efekat unete hrane. Do
smanjenja konzumacije hrane dolazi jer povišena temperatura deluje na rostralni deo
hipotalamusa koji sluţi za hlaĎenje i dovodi do inhibicije centra za glad. Uzimanje hrane se
popravlja kada nastupi hladniji period dana tj. u večernjim časovima. McDowell je 1972.god.
prikazao da se javlja pad konzumacije koncentrata za 5% i pad koncentracije kabaste hrane za
22% kod Holštajn krava, kada ambijentalna temperatura poraste sa 18 na 30ºC. Krave koje
nemaju mogućnost da se zaštite od sunčevog zračenja u senci uzimaju 13% manje hrane
dnevno (Beede et al, 1981). Mada je svarljivost energije i vlakana iz hrane veća u uslovima
povećane temperature, efikasnost iskorišćavanja energije za produkciju mleka je manja za 30-
50%, jer krave troše energiju na rashlaĎivanje. Tokom termalnog stresa dolazi do smanjenog
preţivanja (Aganga et al, 1990), a protok krvi kroz ruminalni epitel je umanjen. Naša
istraţivanja pokazuju redukciju frekvencije buraţne kontrakcije tokom vrelih dana (Belić i
Cincović, 2010). Umanjena je i kontrakcija retikuluma. Umanjena ruminacija moţe imati
veze sa smanjenom koncentracijom somatotropnog i tiroidnih hormona što dovodi do pada
nivoa metabolizma (Beede i Collier, 1986), ili je pak vezano za sniţavanje vrednosti pH u
buragu (zbog porasta koncentracije mlečne kiseline) tokom termalnog stresa. Jedan od razloga
smanjenog unosa hrane i poremećene digestije moţe biti i usporena pasaţa himusa kroz
17
digestivne organe tokom termalnog stresa (Silanikove, 1992), mada su rezultati o brzini
transporta, kontraktilnosti digestivnih organa i stepenu svarljivosti dosta različiti.
Tokom termalnog stresa dolazi do smanjene produkcije isparljivih masnih kiselina
(VFA) čime se smanjuje nivo propionata i acetata (Kelly et al, 1967). Acetat je bitan
prekursor mlečne masti, a propionat je bitan u sprečavanju ketoznog stanja u organizmu.
Novija istraţivanja pokazuju da u patogenezi ketoze krava bitnu ulogu ima bazično smanjena
koncentracija kortizola, što se i dešava tokom hroničnog termalnog stresa. Krave u termalnom
stresu mogu biti sklone ketozi, kao posledica povećanog katabolizma telesnih masti, što je
sasvim realno kada se poveţe sa predhodnom činjenicom da u stresu pada koncentracija
propionata u buragu. Nekompletna oksidacija masnih kiselina moţe produkovati acetoacetat,
β-hidroksibutirat i aceton, što moţe biti praćeno ketonurijom. Njihova povećana proizvodnja
dovodi do smanjenja alkalne rezerve krvi i ketoacidoze. Autori su pokazali da se sklonost ka
ketozi ne razvija zbog direktnog delovanja visoke temperature, već zbog smanjenog unosa
hrane tokom termalnog stresa. Zbog navedenog veoma je vaţno zaštititi krave u piku laktacije
tokom dejstva visokih temperatura.
Pored sklonosti ka nastanku ketoze, bitan zdravstveni problem jeste i sklonost ka
nastanku sindroma šepavosti i laminitisa kod krava. Za nastanak laminitisa dominantna je
teorija o histaminskoj osetljivosti korijuma papka, po kojoj uzrok oboljenja leţi u povećanom
udelu lakosvarljivih ugljenih hidrata u obroku. Takva ishrana dovodi do povećanja
koncentracije niţih masnih kiselina usled promocije saharolitičke mikroflore. Ova flora
istovremeno poseduje znatne količine enzima dekarboksilaza niţih masnih kiselina, pod čijim
uticajem iz histidina nastaje histamin. Istovremeno, obaranje pH vrednosti dovodi do
inaktivacije histaminaze, enzima zida buraga koji razlaţe histamin. Histamin putem
cirkulacije dospeva do korijuma papaka gde izaziva vazodilataciju arteriola, čime povećava
njihovu propustljivost. Sve to rezultira infiltracijom serofibrinoznog eksudata izmeĎu
lamelarnog dela roţine i lamelarnog dela korijuma, koji vrši pritisak na nervne završetke te
izaziva bol i posledično tome hromost (Shearer, 2005).
Toplotni stres oštećuje metabolizam proteina i njihovo iskorišćavanje (Ames et al,
1980), što se moţe povezati sa smanjenim unosom hrane. UtvrĎeno je da se retencija azota
smanjuje za 69% ako se krave drţe na 32,2ºC u odnosu na 18,3ºC, kada je dokazan i pad
unošenja hrane za 60%.
Ishrana muznih krava je veoma vaţan faktor koji utiče na lučenje mleka. Već
četrdesetak godina koristi se Komptonov metabolički profil u ispitivanju zdravstvenog statusa
krava i zadovoljenja njihovih potreba hranom (Payne i sar., 1970). Metaboliti se mogu
18
podeliti na one koji su pokazatelji energetskog statusa krava, proteinskog statua krava,
funkcionalnog stanja jetre odnosno mišića i status minerala. Vreme u trajanju 3 do 4 nedelje
pre, kao i ono posle telenja, označava se kao »tranzicioni period« i on je najtraumatičniji u
proizvodno reproduktivnom ciklusu mlečnih krava. Ovaj period je i fiziološki i nutritivno
stresan, karakteriše se smanjenim konzumiranjem hrane (Olsson i sar., 1996; Murphy i sar.,
1999), dok se potrebe u hranljivim materijama koje treba da obezbede porast ploda i
istovremeno pokrenu sintezu mleka povećavaju. Obroci koji su se sastojali dominantno od
kabaste hrane, menjaju se naglo od osrednjih do visoko koncentratnih sa posebnim naglaskom
na obezbeĎenje kabaste hrane visokog kvaliteta ili smeše kabaste hrane. Cilj svake uspešne
proizvodnje podrazumeva: roĎenje zdravog teleta i krave koja je zdrava u toku pomenutog
perioda, postizanje maksimalne količine mleka, kontrolisani gubitak telesne mase koji je
karakterističan za rani postpartalni period kao i visoka plodnost od prvog osemenjavanja.
Zadatak nutricionista je da u periodu zasušenja kao i u ranom postpartalnom periodu strogo
izbalansira obroke u svim ishrambenim pokazateljima. Poznati filozofi su uvek isticali
činjenicu da je najvaţniji deo svakog posla početak. Tako zasušeni period odnosno zadnjih 30
dana graviditeta predstavlja početak nove laktacije i kravu treba za to pripremiti kao i za sam
čin telenja (Drackley i sar., 2005).
Slika 1: Promene kod krava u toplotnom stresu
19
Metabolički stres je karakteristika rane laktacije. Metabolički poremećaji nastaju u
glavnom nakon telenja. Na znatnu učestalost promena energetskog metabolizma kod
prezivara utiče i činjenica da su preţivari u odrţavanju glikemije, za razliku od
monogastričnih ţivotinja zavisni od glukoneogeneze. Proces varenja u buragu prevodi
ugljenehidrate unete u organizam hranom u niţe masne kiseline (Leek i sar., 2004) Sasvim
mali zanemarljiv deo glukoze biće resorbovan kroz sluznicu creva i predţeludac (Beitz i sar.,
2004). Zbog izuzetne visoke proizvodnje mleka kod mlečnih krava unos hrane na početku
laktacije ne podmiruje potrebe za odrţavanjem i proizvodnjom mleka (Goff i sar., 2007).
Veliki stepen negativne energetske ravnoteţe u početku laktacije i s tim u vezi metabolički
poremećaji, kao što je masna jetra dovode se u vezu sa slabim zdravstvenim stanjem, slabo
izbalansiranom ishranom i reproduktivnom sposobnošću ţivotinja (Veenhuizen i sar., 1991).
Što je izraţeniji negativni energetski bilans veća je koncentracija masti u mleku, dok je
koncentracija proteina niţa (De Vries i sar., 2000) Smatra se da postoji negativni energetski
bilans ako je koncentracija masti iznad 45g/l, a proteina ispod 32 g/l (Šamanc i sar., 2006).
Postoje brojni rezultati koji pokazuju da je porast koncentracije neesterifikovanih masnih
kiselina (NEFA) i betahidroksibutirata (BHB) u peripartalnom periodu u direktnoj vezi sa
nastankom brojnih peripartalnih bolesti i umanjenjem reproduktivne efikasnosti krava
(Gehrke i Markiewicz., 2009; Drackley i sar., 2005). Koncentracija NEFA i BHB negativno
utiče na zdravlje vimena, što ima veze sa nastankom mastitisa u ranoj laktaciji i dodatnim
padom u proizvodnji mleka (Holtenius i sar., 2004 ; Suriyasathaporn i sar., 2000). Pojava
mastitisa dovodi do povišenog broja somatskih ćelija u mleku do 1 milion/ml (Reneau i sar.,
1986). Mastitis je najskuplja bolest mlekarske industrije (Harmon i sar., 1994). Smanjena
proizvodnja mleka inficiranih četvrti za 30% delimično je nadoknaĎena povećanom
proizvodnjom neinficiranih četvrti, tako da ukupni gubitak iznosi oko 20% (Jones i sar.,
1984). Krave obolele od mastitisa imaju višu koncentraciju kortizola i niţu koncentraciju
IGF-I, posebno ako je mastitis izazvan gramnegativnim endotoksičnim mikroorganizmima
(Huszenicza i sar., 2012). Mnoge bolesti utiču na pad mlečnosti i na poremećaj parametara u
krvi. Stoga smo pokušali da u radu nadjemo korelaciju izmedju laktacije i odredjenih
parametara metaboličkog profila u krvi. Ishrana je takodje veoma bitan faktor i moze biti
odgovorna za pojavu bolesti ili za pad mlečnosti. Indikatori oštećenja jetre su porast
aktivnosti specifičnih enzima jetre u krvnoj plazmi, povećanje koncentracije BHB u krvi
krava i nedelju dana pred teljenje (Šamanc i sar., 2011), i povećanje koncetracije ukupnog
bilirubina (Kalaitzakis i sar., 2006; 2010). Jedno od značajnih metaboličih oboljenja je ketoza
ili acetonemija. To je oboljenje koje se javlja u krava visoke mlečnosti u ranoj fazi laktacije.
20
Ketoza je redovno praćena hipoglikemijom. Kao posledica manjka hrane javlja se
hipoglikemija a povećava se usmerenost glukoze ka mlečnoj ţlezdi (Bell i sar., 1997). Jetra
ima značajnu ulogu u glukoneogenetskom procesu jer je nadjen značajni uticaj poremećenog
stanja jetre i slabijeg lučenja glukoze kod ketoznih krava (Đoković i sar.,2007).
Hipoglikemija, hipoalbuminemia i hipoholesterolemija kod ketoznih krava, ukazuje
na smanjenu sintetsku funkciju ćelija jetre, a značajno povećane koncentacija ukupnog
bilirubina i aktivnost AST u krvnom serumu kao i značajna pozitivna korelacija izmeĎu
aktivnosti AST i koncenracije bilirubina u krvi sa sadrţajem masti u jetri, na narušen
morfološki integritet ćelija jetre kod krava obolelih od ketoze (Djoković i sar., 2007). Kod
krava obolelih od masne jetre dolazi takodje do smanjene proizvodnje mleka u prvih trideset
dana (Šamanc i sar., 2011). Mlečna groznica je metabolički poremećaj u krava visoke
mlečnosti, koji se obično javlja 2 do 4 dana nakon telenja. Ovo stanje nastaje kao posledica
disbalansa u metabolizmu kalcijuma. Koncentracija kalcijuma kod krava iznosi 2,1 do 2,5
mol/l, a u peripartalnom periodu dolazi do opadanja kalcijuma (Goff, 2006). Opadanje
kalcijuma se javlja zbog njegovog pojačanog odlaskom u mleko. Da bi se obezbedila dovoljna
količina kalcijuma vrši se njegova mobilizacija iz kostiju pod uticajem paratiroidnog
hormona PTH. Hipokalcemija dovodi do mlečne groznice. Hipokalcemija se javlja najčešće u
prvih 24 časa posle telenja (Starič i sar., 2010) i moze dovesti do mastitisa, metritisa,
dislokacije sirišta (Kimura i sar., 2006 ; Massey i sar., 1993). Iz navedenog se zaključuje da je
kalcijum parametar metaboličkog profila bitan za procenu zdravlja krava.
U osnovi, poroĎajna hipokalcemija predstavlja nemogućnost endokrinog sistema da
odrţava nivoa kalcijuma u krvi. Krave visoke mlečnosti i starije krave su osetljivije na
nedostatak kalcijuma, jer starije krave imaju smanjenu sposobnost mobilizacije kalcijuma iz
kostiju (Braak i sar., 1986) dok visokomlečne krave imaju povećan transfer kalcijuma u
mleko.
Atonija i dislokacija sirišta (javljaju se znatno češće u krava sa većom telesnom
masom) distenzija (nadimanje) rumena, ruptura dijafragme ţivotinje su samo su još neka
oboljenja koja znatno utiču na zdravsveno stanje ţivotinje a samim tim i na pad proizvodnih
sposobnosti. Ishrana preţivara suvišnim količinama NPN (neproteinskih azotnih) jedinjenja i
u rumenu razgradivim proteinima, dovodi do trovanja ţivotinja sa formiranim amonijakom.
Sva ova metabolička oboljenja su proizvod interakcije ishrane ţivotinja, telesne kondicije,
proizvodnog potencijala, sastava obroka i genetskih predispozicija ţivotinje. Faktori koji se
odnose na ţivotinju, uključuju godine starosti ţivotinje, teljenje, pol, imuni status, period
laktacije i nivo proizvodnje mleka. Uslovi koje pruţa okruţenje su vrlo vaţni. Poznato je da je
21
mastitis u porastu tokom toplog vremena i povećane vlaţnosti. TakoĎe u faktore okruţenja
spadaju i menadţment, i to kroz ishranu, način proizvodnje mleka, i adekvatni smeštaj
ţivotinja. Brojni su načini na koje bolest utiče na produktivnost. Ukoliko se na farmi sprovede
dobra reprodukcija, obnavljanje stada, dobra preventiva zdravstvenog stanja i kvalitetna
ishrana na visokom nivou, tada ce biti i dobra proizvodnje mleka.
Proizvodna kondicija i čvrsta i snaţna konstitucija kao i dobro, čvrsto vezano vime su
odlike krava holštajn-friziske rase krava (Milovanović i sar., 2005). Ova rasa goveda je
vodeća mlečna rasa u svetu. Veoma je osetljiva sto se tiče ishrane, nege i zdravstvenog stanja
kao i sveopštih uslova drţanja. Telesna kondicija krava je indirektni pokazatelj energetskog
metabolizma. Negativni energetski bilans dovodi do slabljenja kondicije i trošenje masnog
tkiva.
Odredjivanje telesne kondicije kod krava ima veoma vaţnu ulogu u proceni zdravlja
krava i reproduktivnosti krava. Utvrdjeno je da krave koje imaju veću kondiciju tokom
graviditeta uzimaju manju količinu hrane 2 do 3 nedelje posle partusa i na početku laktacije
(Hayirli i sar., 2002). Krave sa suviše visokom ili suviše niskom telesnom kondicijom
proizvode manje mleka u odnosu na krave sa optimalnom kondicijom. Krave koje na teljenju
imaju telesnu kondiciju 3,5 pokazuju najveću produkciju mleka tokom laktacije (Waltner i
sar.,1993). Iako telesna kondicija znači veću odrţavanje mleka, porast telesne kondicije
negativno utiče na perzistenciju laktacije (Berry i sar., 2007). Niţa telesna kondicija u periodu
pred teljenje pokazuje pozitivan uticaj na proizvodnju mleka u odnosu na višu telesnu
kondiciju (Contreras i sar., 2004).
Potrebe modernog uzgoja goveda zahteva visoku mlečnost i dobru reprodukciju,a ova dva
svojtva su u medjusobnoj korelaciji. Faktori koji utiču na ova dva parametra (ishrana, nega,
starost i zdravstveni status) moraju biti u potpunosti ispoštovana.
Mnogi faktori utiču na proizvodnju mleka tokom laktacije, a mi ćemo se bazirati na
metabolizmu i zdravlju krava. Modeliranje laktacione krive omogućuje poreĎenje
produktivnosti različitih krava iz različitih stada (Grossman i sar., 2003).
22
Slika2: Veza metaboličkog stresa, ketogeneze i proizvodnje mleka
23
3.Materijal i metode
U ogled je uključeno 60 krava holštajn – frizijke rase: 20 krava koje su bile izloţene
toplotnom stresu u prvoj trećini laktacije i 20 krava koje su bile izloţene toplotnom stresu u
drugoj trećini laktacije i 20 krava koje nisu bile izloţene tolotnom stresu u nekom od ova dva
perioda laktacije.
Postojanje toplotnog stresa ispitano je izračunavanjem THI indeksa pomoću formule:
(Mohammed Ahmed et al., 2010): mTHI = 0.8 x mAT + (mRH x (mAT - 14.4)) +46.4;
mTHI-srednja vrednost THI, mAT- srednja vrednost atmosferskog pritiska, mRH- srednja
relativna vlaţnost data u decimalnim vrednostima (ne u procentima), a originalni podaci su
dobijeni iz meteoroloških izveštaja HMZS.
Krv je uzimana venepunkcijom v.jugularis ili v.coocigea, nekoliko sati posle obroka,
kako bi se izbega uticaj ishrane na metabolilke parametre. Kod krava u ranoj laktaciji krv je
uzimana u periodu 7-15 dana posle poroĎaja, dok je kod krava u srednjoj laktaciji krv je uzeta
tokom 10-12 nedelje posle teljenja. OdreĎena je koncentracija glukoze, BHB, ukupnog
bilirubina i Ca pomoću standardnih, komercijalnih kolorimetrijskih kitova (Randox, UK) na
aparatu marke Rayto.
Proizvodnja mleka je merena softverskim aparatima na automatskom izmuzištu na
farmi.
Statistička obrada: ispitan je uticaj koncentracije metabolita i vrednosti THI i njihove
interakcije na prosečnu dnevnu proizvodnju mleka u ranoj laktaciji, piku laktacije i srednjoj
laktaciji. Krave su klasifikovane na one koje su bile izloţene toplotnom stresu (THI>72) i
koje su bile u termoneutralnoj kontroli (THI<72). Kada se radi o metaboličkim parametrima
krave su klasifikovane na one sa normalnim vrednostima metaboličkih parametara i one čiji
su parametri izvan optimalnih, odnosno koje pokazuju znake metaboličkog stresa (glukoza <2
mmol/l, BHB >1 mmol/l, Ca <2 mmol/l i bilirubin >9μmol/l). Korišćena je ANOVA analiza u
okviru generalnog linearnog modela. Korišćen je Microsoft Office Excel program za
statističku obradu, kao i program Statgraphics.
24
4.Rezultati istraživanja i diskusija
Rezultati prikazani na grafikonu jedan pokazuju da kod krava koje su izloţene
toplotnom stresu u ranoj laktaciji ne postoji značajno niţa proizvodnja mleka u odnosu na
ostale grupe krava, koje su bile izloţene toplotnom stresu u drugoj ili poslednjoj trećini
laktacije. Evidentantno je na grafikonu da se pik laktacije dogodio čak dve nedelje kasnije u
odnosu na krave iz druge dve grupe. TakoĎe, posle postizanja pika laktacije došlo je do
opadanja proizvodnje mleka da bi se potom ono vratilo u okvire očekivane proizvodnje.
Ispoljavanje krava toplotnom stresu u ranoj laktaciji dovodi do tendecije pada u proizvodnji
mleka uz značajno produţenje perioda za postizanje pika laktacije i probleme u odrţavanju
mlečnosti posle postizanja pika laktacije. Kod krava u ranoj laktaciji kod kojih postoji
neadekvatna konncetraciaja metabolita postoji takoĎe značajno smanjena proizvodnja mleka.
Interakcija izmešu koncentracije glukoze i ketonskih tela sa visokim ambijentalnim uslovima
dodatno sinergistički utiče na pad proizvodnje mleka. Rezultati prikazani u Tabeli 1.
U srednjoj laktaciji dolazi do značajnog pada proizvodnje mleka kod krava u
toplotnom stresu. Ovaj pad proizvodnje mleka je statistički značajan, a moţe ugroziti
ekonomsku efikasnost laktacije jer smanjuje njenu perzistenciju. Uticaj metaboličkih faktora
se nije pokazao značajnim osim uticaj koncentracije BHB. Interakcija izmeĎu metaboličkog i
toplotnog stresa nije postojala.
25
Grafikon 1: Uticaj THI na laktacionu krivu kod krava
Tabela 1: Uticaj ambijentalnih i metaboličkih uslova na proizvodnju mleka u prvom trimestru
laktacije (litara/dan)
THI Uticaj
THI
Uticaj
metabolita
THI×
metaboliti Termo-
neutralno
Toplotni
stres
Glu Optimal. 22,3±0,7 21,8±1,05 p<0,1 p<0,05 p<0,05
Metabol.stres 22,3±0,9 20,2±0,9
BHB Optimal. 23,1±0,6 22,5±0,7 p<0,1 p<0,05 p<0,05
Metabol.stres 21,9±0,7 21,6±0,5
Tbil Optimal. 22,9±0,7 22,5±0,6 p<0,1 p<0,1 NS
Metabol.stres 21,5±0,8 21,6±0,6
Ca Optimal. 23,2±0,6 22,8±0,8 p<0,1 p<0,1 NS
Metabol.stres 21,8±0,6 22,5±0,7
26
Tabela 2: Uticaj ambijentalnih i metaboličkih uslova na proizvodnju mleka sredini laktacije
(litara/dan)
THI Uticaj
THI
Uticaj
metabolita
THI×
metaboliti Termo-
neutralno
Toplotni
stres
Glu Optimal. 24,1±0,7 21,6±0,9 p<0,05 NS NS
Metabol.stres 25,3±0,6 21,2±0,8
BHB Optimal. 24,3±0,9 20,5±0,8 p<0,05 p<0,05 p<0,05
Metabol.stres 22,6±0,8 19,1±0,6
Tbil Optimal. 23,2±0,6 20,5±0,6 p<0,05 NS NS
Metabol.stres 24,7±0,5 21,8±0,8
Ca Optimal. 24,3±0,8 22,6±0,7 p<0,05 NS NS
Metabol.stres 25,4±0,8 21,9±0,6
Proizvodnja mleka kod krava se odvijala u skladu do sada poznatih modela laktacionih
krivi (Fathi i sar., 2008). Prema podacima hrvatskog stočarskog centara (2003) objavljenim u
njihovom godišnjem izveštaju za 2002. godinu, u Republici Hrvatskoj prosečna proizvodnja
mleka u standardnoj laktaciji je iznosila 6238 kg sa 4,10% ili 256 kg mlečne masti. Prema
podatcima Selekcijske sluţbe Republike Srbije, Instituta za stočarstvo, Beograd -Zemun,
prosečna proizvodnja mleka kod bikovskih majki u prvoj laktaciji u regionu Centralne Srbije
za 2008. godinu je bila 5540 kg mleka, sa 3,97 % ili 218,8 kg mlečne masti. Prosečna
maksimalna proizvodnja mleka je iznosila 6503 kg sa 3.99 % ili. 257.8 kg mlečne masti
(Institut za stočarstvo, 2009). Po Panteliću i saradnicima (2009) proizvodnja mleka kod
bikovskih majki simentalske rase, je ispod proseka proizvodnje u zapadnim Evropskim
Zemljama. Uporedjujući podatke kod nas i u regionu kao i po podacima Jovanovića i
saradnika (2006) prosečna mlečnost u našem ogledu se slaţe sa njihovim podacima. U ogledu
su bile krave koje su se nalazile u drugoj i trećoj laktaciji, što je vaţno naglasiti jer broj
laktacija takodje ima uticaj na količinu proizvedenog mleka (Lin i sar., 1988 ; Michel i sar.,
1988). Na farmi su krave bile u slobodnom načinu drţanja. Slobodni način drţanja je obzirom
na dobrobit ţivotinja najprihvatljiviji a u pogledu menadţmenta mlečnih farmi ekonomski
najisplativiji (Krohn i sar., 1993).
Mlečnost je kvantitativna osobina, što znači da više minor gena utiče na njeno
formiranje, ali da presudnu ulogu u ispoljavanju i ostvarivanju mlečnosti kao osobine imaju
27
faktori spoljnje sredine (Vidović,2009). Odavno je u govedarstvu dokazano da ispoljavanje
mlečnosti, ali i ostalih proizvodnih osobina zavisi od reproduktivne efikasnosti, tj. od
redovnog ispoljavanja estrusnih ciklusa, redovnog uspostavljanja gravidnosti kao i raĎanja
normalnih potomaka i normalnog reuspostavljanja estrusnog ciklusa. Univerzalni pokazatelj
reproduktivne efikasnosti kod goveda jeste meĎutelidbeni interval (period izmeĎu dva
teljenja). MeĎutelidbini interval bi trebao biti 355-365 dana i on se sastoji od perioda
gestacije–steonosti, i servis perioda. Pošto je gestacija fiziološki i genski definisana za svaku
vrstu (goveda prosečno oko 280 dana), duţina meĎutelidbenog intervala će zavisiti od
trajanja servis perioda. Servis period pretstavlja period od poroĎaja do uspostavljanja sledeće
uspešne koncepcije. Idealno bi bilo da on traje do 80 dana. Svaki dan produţenja servis
perioda preko optimalnog dovodi do pada proizvodnje mleka za 4,5-6,75 L u tekućoj laktaciji
(Stančić i Veselinović, 2002).
Toplotni stres negativno utiče na proizvodnju mleka. Istraţivanja Cincovića (2009,
master rad) na 200 krava Holštajn-Frizijske rase pokazuju zavisnost izmeĎu količine mleka i
visokog THI indeksa. Tako će proizvodnja mleka pasti tokom perioda kada je vrednost THI
iznad vrednosti koje su karakteristične za temoneutralnu zonu (Ykapa=96712-505,33Xi),
odnosno negde oko 0,2kg mleka dnevno za svaku jedinicu THI preko 70. Pad količine
proizvedenog mleka je u statistički značajnoj vezi sa porastom vrednosti ambijentalne
temperature i THI (r=-0,58; P<0,01). Kada se izvrši poreĎenje vrednosti testova r=0
(koeficijenta korelacije izmeĎu vrednosti THI i količine proizvedenog mleka) za različite
proizvodne kategorije krava dolazimo do sledećih rezultata i zaključaka: na termalni stres su
najosetljivije krave u ranijem periodu laktacije (r=-0.791; P<0,01), dok kod krava u
poslednjoj trećini laktacije pad količine proizvedenog mleka nije signifikantan sa porastom
THI (r=-0,286; P>0,05). TakoĎe, najosetljivije su krave u prvoj laktaciji (r=-0,629; P<0,01),
ali je pad proizvodnje mleka tokom termalnog stresa statistički signifikantan i kod krava višeg
pariteta (P<0,05). Najveću osetljivost na termalni stres pokazuju krave koje proizvode preko
30L mleka dnevno (r=-0,723; P<0,05). Kasnijim istraţivanjima Cincović i sar (2010)
pokazuju da toplotni stres dovodi do slabije proizvodnje mleka u piku laktacije i odlaganja
pika laktacije, a da su najviše opterećene krave u srednjem delu laktacije.
Smanjen unos hrane tokom termalnog stresa bitan je razlog pada proizvodnje mleka.
Pored smanjenog unosa suve materije hrane, kao drugi razlog za smanjenu produkciju i
kvalitet mleka nalazimo poremećaj digestije već unete hrane. Termalni stres redukuje totalni
protein mleka, ali ne i njegov procenat. Smanjena količina i kvalitet mleka tokom termalnog
stresa mogu biti vezani direktno za vime. NaĎeno je da je tokom termalnog stresa smanjena
28
sekretorna sposobnost vimena, smanjen protok krvi kroz vime, i poremećena je propustljivosti
pora izmeĎu ćelija mamarnog epitela, što mogu biti razlozi za kvalitativne i kvantitativne
izmene u proizvodnji mleka. Pojava upalnih procesa u vimenu mogu biti značajan faktor
smanjenja proizvodnje mleka (Kadzere et al, 2002).
Mastitis predstavlja upalu mlečne ţlezde u celini, sa njenim delovima za proizvodnju,
akumulaciju i lučenje mleka. Mastitis se odlikuje promenama na vimenu i u kvalitetu mleka.
Iako su krave drţane slobodno i izmuzane u novom i odrţavanom vakuum sistemu u
posebnom izmuzištu, što utiče pogodno na zdravlje vimena, uticaj sezone na zdravlje vimena
bio je ispoljen.
Mastitis moţe biti subklinički i klinički u zavisnosti od prisustva promena na vimenu
i/ili u mleku. Rezultati istraţivanja pokazuju da tokom letnjeg perioda raste broj krava sa
kliničkim promenama na vimenu, a porast je statistički značajan. Karakteristika delovanja
toplotnog stresa na zdravlje vimena u našim uslovima je sledeći: tokom leta raste prevalenca
mastitisa, raste broj krava sa negativnim CMT testom uz kliničke promene na vimenu i raste
broj somatskih ćelija u laktofrizu. Najosetljivije su krave u prvoj trećini laktacije, a krave koje
obole od mastitisa prvi put, najčešće obole tokom leta. Prevalenca mastitisa se kreće od 8-
16% (Cincović, 2009 master)
Na našim farmama zastupljenost subkliničkih mastitisa varira izmeĎu 17 i 30%, dok
su klinički mastitisi prisutni na nivou od oko 5% (Hristov, 2005).
Bitan pokazatelj zdravlja vimena je porast broja somatskih ćelija u laktofrizu tokom
letnje sezone. Porast broja somatskih ćelija u laktofrizu je u statistički značajnoj korelaciji sa
vrednošću THI indeksa (Cincović, 2009 master). Zbirni uzorak somatskih ćelija predstavlja
značajan pokazatelj zdravstvenog stanja vimena na farmi i bitan parametar u formiranju cene
mleka (Katić, 2007). MeĎutim, pojedini autori navode da sa porastom pariteta tj. broja
laktacija, raste broj somatskih ćelija u mleku krava, jer je vime već bilo izlagano nepovoljnim
činiocima što bakterijama omogućava lakši prodor u mlečnu ţlezdu (Detilleux et al, 2002).
Broj somatskih ćelija zavisiće i od uzročnika koji je izazvao infekciju, od preventivnih mera i
načina uzgoja krava na farmi. Prosečan broj somatskih ćelija u mililitru mleka iz zdravog
vimena ne prevazilazi 150000. Broj somatskih ćelija u kolostrumu je znatno veći nego u
mleku; tako da je u prvim danima po teljenju iznosi preko milion, a nakon dve nedelje oko
500.000/ml (Boboš i Vidić, 2005). Na osnovu porasta broja somatskih ćelija moţe se
proceniti i gubitak u količini mleka i procenat inficiranih četvrti. Tako, ukoliko je broj
somatskih ćelija u mleku 500.000 gubici su na nivou 6%, a inficirano je 16% četvrti. Smatra
se da gubici nastaju kada u zbirnom uzorku mleka ima preko 100.000 somatskih ćelija
29
(Hristov i Relić, 2003). Pored infekcije postoje i drugi razlozi za porastom broja somatskih
ćelija tokom letnje sezone. Povećanje broja krava koje tokom letnjeg toplotnog stresa
pokazuju znakove mastitisa, a CMT test je negativan moţe se objasniti na nekoliko načina.
Smatra se da krave koje prirodno imaju manji broj somatskih ćelija u mleku bivaju sklonije ka
kliničkom mastitisu (Erskine et al, 1988), pa su pomenuti klinički znakovi samo jedan jak
prodromalni period. Sa druge strane zagrevanje i vlaţnost prostirke, pojava različitih insekata
ili pokušaj krava da se rashlade leţanjem na neudobnom betonu moţe dovesti to kliničkih
znakova toplog, otečenog ili bolnog vimena uz promene na sisama. Pojedine, naročito akutne
primoinfekcije nisu praćene znatnijim povećanjem somatskih ćelija u mleku. One su često
izazvane mikroorganizmima iz okruţenja, pa ne utiču puno na skor somatskih ćelija stada
(Waage et al, 1990).
Poznato je da ţivotinje kozumiraju hranu da bi zadovoljile svoje energetske potrebe
(Church i sar ., 1988) ali je to kod preţivara teţe postići jer slabo mogu da nadoknade potrebe
iz krmnih namirnica (Van Soest., 1982). Nakon teljenja dolazi do naglog porasta proizvodnje
mleka, koja dostiţe svoj dnevni maksimumu toku 6-8 nedelja. MeĎutim, apetit znatno
zaostaje za proizvodnjom mleka, tako da se maksimalno konzumiranje hrane postiţe tek sa
10-15 nedelja nakon teljenja. Kao posledica toga javlja se negativni bilans energije i
hranljivih materija u toku prvih 8-10 nedelja laktacije, koji kod krava visoke mlečnosti moţe
trajati 20 i više nedelja. Za to vreme ţivotinja obezbeĎuje potrebnu energiju i hranljive
materije iz vlastitih telesnih tkiva. MeĎutim, ne moţe se samo sa povećanjem energetskih
hraniva povećati sinteza sastojaka mleka jer ova sinteza zavisi i od toga da li se ţivotinja
nalazi u pozitivnom ili negativnom energetskom bilansu (Collier i sar., 2005). Krave često
gube i više od 100 kg telesne mase u toku rane faze laktacije. Ako krava nije u odgovarajućoj
kondiciji, u tom slučaju maksimalna dnevna i ukupna laktaciona proizvodnja mleka će biti
znatno manja od očekivane. Nakon postizanja maksimalnog konzumiranja hrane, ono počinje
da opada sa opadanjem proizvodnje mleka. Krave, tek pri kraju laktacije ispoljavaju ţelju da
konzumiraju više hrane od vlastitih potreba, što omogućava obnavljanje telesne mase,
izgubljene u toku predhodne laktacije. Negativni energetski bilans je često razlog pojave
različitih metaboličkih i reproduktivnih bolesti (Drackley i sar., 1999; Butler i sar., 2000).
Kada naše podatke iz laktacione krive klasifikujemo prema metaboličkom statusu krava, tako
da uporedimo proizvodnju mleka izmeĎu krava sa nepovoljnim i povoljnim metaboličkim
statusom dolazimo do rezultata koji pokazuju da krave koje imaju nepovoljan metabolički
status imaju niţu proizvodnju mleka posebno u prvih 8 nedelja laktacije.
30
Studije su pokazale da posle poroĎaja ako koncentracija BHB raste povećavaju se i
rizici za metaboličke bolesti (LeBlanc i sar., 2005; McArt i sar., 2012a). Većina studija je
takoĎe pokazala da dolazi do pada mlečnosti kod krava koje imaju povećanu koncentraciju
BHB posle poroĎaja. Krave sa postpartalnom hiperketonemijom proizvode manje mleka u
ranoj laktaciji Chapinal i saradnici (2012) su ustanovili da krave sa povišenim BHB u prve
dve nedelje posle poroĎaja proizvedu u proseku 2,4 kg manje mleka po kravi na dan. TakoĎe
vaţno je napomenuti da je rani početak hiperketonemije u vezi sa masnom jetrom (McArt i
sar., 2012b), što nazivamo drugim tipom hiperketonemija (Holtenius i sar., 1993). Krave
kojima potraţnja za glukozom premašuje kapacitet glukoneogeneze jetre obično imaju
povišenu koncentraciju BHB tri do šest nedelja nakon poroĎaja (Grummer i sar., 1993; Herdt
i sar., 2000; Oetzel i sar., 2004).
Period tranzicije je vreme od tri nedelje pre i tri nedelje nakon teljenja i bio je predmet
mnogih istraţivanja (Drackley i sar.,1999; LeBlanc i sar.,2010). Većina metaboličkih bolesti
se javljaju u ovom periodu i imaju veliki uticaj na laktaciju.
Većina studija (McArt i sar.,2013c) je ukazala na pad proizvodnje mleka kod krava
kod kojih je povećana koncentracija BHB u odnosu na krave sa niţom koncentracijom BHB.
Zanimljivo je da krave sa postpartalnom hiperketonemijom proizvode manje mleka u ranoj
laktaciji. Ovaj efekat, meĎutim, ne traje tokom čitave laktacije. Chapinal i sar. (2012) su
utvrdili da krave sa povišenom koncentracijom BHB u prve dve nedelje daju manje mleka za
2,4 kg po kravi na dan (bazirano na podacima DHIA – Dairy herd information association).
Naime, krave sa povišenom koncentracijom BHB posle porodjaja proizvode više mleka koz 4
DHIA probe od onih sa niţom koncentracijom BHB. Slični rezultati su objavljeni od strane
Duffelda i saradnika ( 2009), koji je pokazao da krave sa povišenom koncentracijom BHB u
prvoj nedelji posle telenja proizvode manje mleka. U drugoj nedelji, krave sa povišenom
koncentracijom BHB imaju veću produkciju mleka. Najveći gubitak mleka je kad su ketonska
tela od 1,400 do 2,000 mmol/l u prvoj i drugoj nedelji posle porodjaja. Kada su potvrdjena u
krvi ketonska tela (Dohoo i sar,.1984) gubitak se javi od 1 do 2 kg na prvom DHI testu.
31
5.Zaključak
Na osnovu dobijenih rezultata moţemo izvući sledeće zaključke:
1. Proizvodnja mleka i laktaciona kriva u ranoj laktaciji najviše zavise od prisustva
metaboličkog stresa kod krava, dok krave izloţene toplotnom stresu u ovom periodu
laktacije pokazuju tendenciju niţe proizvodnje mleka.
2. Krave koje pokazuju niţu koncentraciju glukoze i višu koncentraciju BHB u ranoj
laktaciji daju manju proizvodnju mleka prilikom izlaganja toplotnom stresu, pa
metabolički i toplotni stres pokazuju zajedničko sinergističko delovanje.
3. Toplotni stres dovodi do značajnog pada proizvodnje mleka u sredini laktacije.
4. Krave sa višom koncentracijom BHB u sredini laktacije pokazuju veći pad u
proizvodnji mleka prilikom izlaganja toplotnom stresu, pa i u sredini laktacije postoji
sinergističko dejstvo ove dva tipa stresa.
5. U ranoj laktaciji je proizvodjnja mleka pod značajnom kontrolom metaboličke
adaptacije krava, dok delovanje ambijentalnog toplotnog stresa nije pokazalo značajno
delovanje. U sredini laktacije postoji značajno izraţeniji uticaj ambijentalnog stresa na
proizvodnju mleka. Ovo se moţe pripisati činjenici da proizvodnja mleka u ranoj
laktaciji najviše zavisi od metaboličke adaptacije i homeoreze, a u sredini laktacije,
pre svega, zavisi od izbalansirane ishrane.
32
6.Literatura
1. Andersen, F., O. Østerås, O. Reksen, N. Toft and Y.T. Gröhn (2011). Associations between the time of
conception and the shape of the lactation curve in early lactation in Norwegian dairy cattle. Acta Vet.
Scand. 53: 5.
2. Asl A.N., Nazifi S., Ghasrodashti A.R., Olyaee A.: Prevalence of subclinical ketosis in dairy cattle in
the Southwestern Iran and detection of cutoff point for NEFA and glucose concentrations for diagnosis
of subclinical ketosis. Prev Vet Med., 100(1): 38-43, 2011.
3. Beitz, D. C. (2004): Carbohydrate Metabolism. Stranice 501-515. U: Dukes' Physiology of Domestic
Animals. 12th ed. (Rece, W. O.) Cornell University Press, Ithaca, London.
4. Belić B., Cincović M.R., Davidov I., Lako B., Potkonjak A., Stančić I.: Periparturient hematological
finding in dairy cows with uterus and udder inflammation. Contemporary agriculture, 61(1-2): 112-118,
2012.
5. Belić B., Cincović M.R., Popović-Vranješ Anka, Pejanović R., Krajinović M.: Metaboličke promjene i
iskorištavanje metabolita u proizvodnji mlijeka kod krava u toplinskom stresu. Mljekarstvo, 61(4): 309-
318, 2011.
6. Bell A., Bauman D.: Adaptations of glucose metabolism during pregnancy and lactation. J. Mammary
Gland Biol. Neoplasia, 2(3): 265-278, 1997
7. Berry D.P., Buckley F., Dillon P.: Body condition score and live-weight effects on milk production in
Irish Holstein- Friesian dairy cows. Animal, 1(9): 1351-1359, 2007.
8. Braak E., van de Klooster T.,Matestein A.: Vet. Quarterly, 8, 24-37, 1986.
9. Butler, W.R. 2000. Nutritional interactions with reproductive performance in dairy cattle. Anim.
Reprod. Sci. 60:449-457.
10. Capuco, A.V., S.E. Ellis, S.A. Hale, E. Long, R.A. Erdman, X. Zhao, and M.J. Paape (2003). Lactation
persistency: insights from mammary cell proliferation studies. J. Anim. Sci. 81(Supplement 3): 18
11. Chapinal, N., Carson, M.E., LeBlanc, S.J., Leslie, K.E., Godden, S., Capel, M., Santos, J.E., Overton,
M.W., Duffield, T.F., 2012. The association of serum metabolites in the transition period with milk
production and early-lactation reproductive performance. Journal of Dairy Science 95, 1301–1309.
12. Church, D.C. and W.G. Pond. 1988 Basic Animal Nutrition and Feeding, Third Edition.John Wiley &
Sons, Inc.
13. Cincović M.R., Belić B., Vidović B., Krčmar LJ.: Reference values and frequency distribution of
metabolic parameters in cows during lactation and in pregnancy. Contemporary agriculture, 60(1-2):
175-182, 2011.
33
14. Cincović, M.R.. (2010): Toplotni stres krava – fiziologija i patofiziologija. Monografija, Zaduţbina
Andrejević, Beograd..
15. Collier, R.J., L.H. Baumgard, A.L. Lock and D.E. Bauman. 2005. Physiological Limitations: nutrient
partitioning. Chapter 16. In: Yields of farmed Species: constraints and opportunities in the 21st Century.
Proceedings: 61st Easter School. Nottingham, England. J. Wiseman and R. Bradley, eds. Nottingham
University Press, Nottingham, U.K. (351-377).
16. Contreras L.L., Ryan C.M., Overton T.R.: Effects of dry cow grouping strategy and prepartum body
condition score on performance and health of transition dairy cows. J. Dairy Sci., 87(2): 517-523, 2004.
17. Dechow, C. D., and R. C. Goodling. 2008. Mortality, culling by sixty days in milk, and production
profiles in high- and low-survival Pennsylvania herds. J. Dairy Sci. 91:4630–4639.
18. Detilleux, J. C., Y. T. Grohn, S. W. Eicker, and R. L. Quaas. 1997. Effects of left displaced abomasum
on test day milk yields of Holstein cows. J. Dairy Sci. 80:121–126.
19. Dijkstra, J., J. France, M.S. Dhanoa, J.A. Maas, M.D. Hanigan, A.J. Rook and D.E. Beever (1997). A
model to describe growth patterns of the mammary gland during pregnancy and lactation. J. Dairy Sci.
80: 2340–2354.
20. Doepel L., Lapierre H., Kennelly J.J.: Peripartum performance and metabolism of dairy cows in
response to prepartum energy and protein intake. J. Dairy Sci.,85:2315–2334, 2002.
21. Dohoo, I. R., and S. W. Martin. 1984. Disease, production and culling in Holstein-Friesian cows. 4.
Effects of disease on production. Prev. Vet. Med. 2:755–770.
22. Đoković R. Šamanc H., Bojkovski J., Fratrić N.: Blood concentrations of thyroid hormones and lipids
of dairy cows in transitional period. Lucrări ştiinţifice medicină veterinară, 43(2): 34-40, 2010.
23. Đoković R., Ilić Z., Kurćubić V., Petrović M., Dosković V.: Functional and morphological state of the
liver in Simmental dairy cows during transitional period.Revue Méd. Vét., 162(12): 574-579, 2011.
24. Đoković R., Šamanc H., Nikolić Z., Bošković-Bogosavljević S.: Changes in blood values of glucose,
isnulin and inorganic phophorus in healthy and ketotic cows after intravenous infusion of propionate
solution. Acta Veterinaria Brno, 76:533-539, 2007.
25. Đoković R.D.: Endokrini status mlečnih krava u peripartalnom periodu. Agronomski fakultet, Čačak,
2010.
26. Đoković,R., Šamanc,H.,Bojkovski, J., Borozan, S., Bošković-Bogosavljević, S.(2007) Morfološko I
funkcionalno stanje ćelija jetre kod mlečnih krava u ranoj laktaciji., Savremena poljoprivreda, vol. 56,
br. 3-4, str. 92-97
27. Drackley J.L.: Biology of Dairy Cows During the Transition Period: the Final Frontier? J.Dairy Sci.,
82:2259–2273, 1999.
28. Drackley, J.K. 1999. Biology of dairy cows during the transition period: the final frontier? J. Dairy Sci.
82:2259-2273.
29. Dubuc, J., T. F. Duffield, K. E. Leslie, J. S. Walton, and S. J. LeBlanc. 2011. Effects of postpartum
uterine diseases on milk production and culling in dairy cows. J. Dairy Sci. 94:1339–1346.
30. Ducrocq, V., R. L. Quaas, E. J. Pollak, and G. Casella. 1988. Length of productive life of dairy cows. 1.
Justification of a Weibull model. J. Dairy Sci. 71:3061–3070.
34
31. Duffield T., LeBlanc S., Leslie K.: Impact of subclinical metabolic disease on early lactation culling.
J.Dairy Sci., 88(Supl.1): 199, 2005.
32. Duffield, T.F., Lissemore, K.D., McBride, B.W., Leslie, K.E., 2009. Impact of hyperketonemia in early
lactation dairy cows on health and production. Journal of Dairy Science 92, 571–580.
33. Ehrlich, J. 2011. Quantifying shape of lactation curves, and benchmark curves for common dairy breeds
and parities. Bovine Pract. 45:88–95.
34. Fathi Nasri M.H., France J., Odongo N.E., Lopez S., Bannink A., Kebreab E.: Modelling the lactation
curve of dairy cows using the differentials of growth functions. Journal of Agricultural Science, 146:
633–641, 2008.
35. Ferris, T.A., Mao, I.L., Anderson, C.R. (1985): Selecting for lactation curve and milk yield in dairy
cattle. J. Dairy Sci. 68(6):1438-1448.
36. Fetrow, J., K. V. Nordlund, and H. D. Norman. 2006. Invited review: Culling: Nomenclature,
definitions, and recommendations. J. Dairy Sci. 89:1896–1905.
37. Fleischer, P., M. Metzner, M. Beyerbach, M. Hoedemaker and W. Klee (2001).The relationship
between milk yield and the incidence of some diseases in dairy cows. J. Dairy Sci. 84: 2025–2035.
38. Forenbacher S klinička patologija probave I mijenje tvari domaćih ţivotinja. Svezak II. Jetra, HAZU i
ŠK, Zagreb, 1993
39. Fourichon, C., H. Seegers, N. Bareille, and F. Beaudeau. 1999. Effects of disease on milk production in
the dairy cow: A review. Prev. Vet. Med. 41:1–35.
40. Gajster, M. (1991). Determination and examination of differences between potential and actual milk
yield in cows on dairy farms. PhD. Diss., University of Ljubljana, Biotechnical faculty, Department of
Animal Science: 120 pp.
41. Gašperlin B, Zadnik T, Jazbec I, Ţust J, 2002, Effects of dietary cation-anion differences on serum
calcium, phosphorus and magnesium concentrations in periparturient dairy cows, Slov Vet Res, 39, 3/4,
215-25.
42. Gipson,T.A; Grossman,M (1990). Lactation curves in dairy goats: a review. Small Ruminant Research
3,383–396.
43. Goff, J. P., R. L. Horst (1997): Physiological changes at parturition and their relationship tometabolic
disorders. J. Dairy Sci. 80, 1260-1268.
44. Goof J.P.: Macromineral physiology and application to the feeding of the dairy cow for prevention of
milk fever and other periparturient mineral disorders. Animal Feed Science and Technology 126: 237–
257, 2006.
45. Grossman M, Koops WJ.: Modeling extended lactation curves of dairy cattle: a biological basis for the
multiphasic approach. J Dairy Sci. 2003 Mar;86(3):988-98.
46. Grummer, R.R., 1993. Etiology of lipid-related metabolic disorders in periparturient dairy cows.
Journal of Dairy Science 76, 3882–3896.
47. Hadley, G. L., C. A. Wolf, and S. B. Harsh. 2006. Dairy cattle culling patterns, explanations, and
implications. J. Dairy Sci. 89:2286–2296.
48. Hayirli A., Grummer R.R., Nordheim E.V., Crump P.M.: Animal and dietary factors affecting feed
intake during the prefresh transition period in Holsteins. J. Dairy Sci., 85(12): 3430-3443, 2002.
35
49. Herdt, T.H., 2000. Ruminant adaptation to negative energy balance. Influences on the etiology of
ketosis and fatty liver. Veterinary Clinics of North America-Food Animal Practice 16, 215–230.
50. Holtenius, P., 1993. Hormonal regulation related to the development of fatty liver and ketosis. Acta
Veterinaria Scandinavica 89, 55–60.
51. Hostens M., J. Ehrlich ,† B. Van Ranst , and G. Opsomer On-farm evaluation of the effect of metabolic
diseases on the shape of the lactation curve in dairy cows through the MilkBot lactation model J. Dairy
Sci. 95 :2988–3007
52. Jazbec I kliničko labortoriska dijagnostika . Ljubljana, 1990
53. Jovanović, M. J, Stamatović, S, Šamanc, H. et al.: Prilog proučavanju metaboličkog profila krava u
laktaciji. Vet. Glasnik, 41(6): 449-454, 1987.
54. Kalaitzakis E, Roubies N, Panousis N, Pourliotis K, Kaldrymidou E, Karatzias H, 2006, Evaluation of
ornitin carbamoyl transferase and other serum and liver-derived analytes in diagnosis of fatty liver and
postsurgical outcome of left-displaced abomasum in dairy cows, J Am Vet Med Assoc,229, 1463-71.
55. Kimura K., Reinhardt T.A., Goff J.P.: Parturition and Hypocalcemia Blunts Calcium Signals in Immune
Cells of Dairy Cattle. J. Dairy Sci. 89:2588–2595, 2006.
56. Klinkon M., Zadnik T.: Dynamics of red and white blood picture in dairy cows during the periparturient
period. Comparative Hematology International, 9: 156-161,
57. Krohn C.C., Munksgaard L. (1993). Behaviour of dairy cows kept in extensive (loose housing/pasture)
or intensive (tie stall) environments II. Lying and lying-down behaviour. Applied Animal Behaviour
Science 37: 1-16.
58. Kupezinski R., Chudoba-Drozdovska B.: Values of selected biochemical parameters of cows blood
during their drying-off and the beginning of lactation. Elec.Jour.of P.Agric.Unive, (1), electronic paper
59. Larsen T, Møller G, Bellio R, 2001, Evaluation of clinical and clinical-chemical parameters in
periparturient cows, J Dairy Sci, 84, 7, 1749-58.
60. LeBlanc, S. 2010. Monitoring metabolic health of dairy cattle in the transition period. J. Reprod. Dev.
56:S29–S35.
61. LeBlanc, S.J., Leslie, K.E., Duffield, T.F., 2005. Metabolic predictors of displaced abomasum in dairy
cattle. Journal of Dairy Science 88, 159–170.
62. Leclerc, H., D. Duclos, A. Barbat, T. Druet and V. Ducrocq (2008). Environmental effects on lactation
curves included in a test-day model genetic evaluation. Animal 2: 344–353.
63. Leek, B. F. (2004): Digestion in the Ruminant Stomach. Stranice 438-474. U: Dukes' Physiology of
Domestic Animals. 12th ed. (Rece, W. O.) Cornell University Press, Ithaca, London.
64. Lin C.Y.,Mc Alistek A.J., Batra T.R. (1988): effects of early and late breding of heifers on multiple
lactation performance of dairy cow. Journal of Dairy Science, 71, 10-17
65. Lotthammer K. H. Posledice ne izbalansiranog obroka na zdravlje I reprodukciju krava (Einfusse und
Folgen unausgeglichener Futterung auf Gesundheit und Fruchtarkeit des Milscrindes) Zbornik
predavanja XX seminara za inovacije znanja veterinara, 71-120 Beograd, 1991
66. Lucey, S., G. J. Rowlands, and A. M. Russell. 1986. Short-term associations between disease and milk
yield of dairy cows. J. Dairy Res. 53:7–15.
36
67. Macciotta, N. P. P., D. Vicario and A. Cappio-Borlino (2005).Detection of different shapes of lactation
curve for milk yield in dairy cattle by empirical mathematical models. J. Dairy Sci. 88:1178–1191.
68. Massey C.D., Wang C., Donovan G.A., Beede D.K.: Hypocalcemia at parturition as a risk factor for
left displacement of the abomasums in dairy cows. J. Am. Vet. Med. Assoc., 203: 852-853, 1993.
69. McArt, J.A., Nydam, D.V., Oetzel, G.R., 2012a. Epidemiology of sub-clinical ketosis in early lactation
dairy cattle. Journal of Dairy Science 95, 5056–5066.
70. McArt, J.A., Nydam, D.V., Oetzel, G.R., 2012b. A field trial on the effect of propylene glycol on
displaced abomasum, removal from herd, and reproduction in fresh cows diagnosed with sub-clinical
ketosis. Journal of Dairy Science 95, 2505–2512.
71. McArt, J.A.A., Nydam, D.V., Oetzel, G.R., 2012c. Dry and parturient predictors of early lactation
hyperketonemia in dairy cattle. Journal of Dairy Science 96, 198–209.
72. Mellenberger, R. W., D. E. Bauman, D. R. Nelson (1973): Metabolic adaptations during lactogenesis.
Fatty acid and lactose synthesis in cow mammary tissue. Biochem. J.136, 741-748.
73. Michel A., Leuenberger H., Kunci N,(1989): Optimales Erstkalbealter fur gealpt Rinder
unterchiedlicher Zuchtrichtung. Simentaler Fleckvieh 6, 15-19
74. Milovanović A., Jovičin M., Šamanc H.: Ocenjivanje telesne kondicije krava holštajn-frizijske rase.
Veterinarska komora Srbije, Beograd, 2005.
75. Mirzadeh K.H., Tabatabei S., Bojarpour M., Mamoei M.: Comparative study of hematological
parameters according strain, age, sex, physiological status and season in Iranian cattle. Journal of
Animal and Veterinary Advances, 9(16): 2123-2127, 2010.
76. Murphy, J(1999).: Effect of dry period protein feeding on post-partum milk production and
composition. Livestock Production Science, 57, 169-179.
77. Oetzel, G.R., 2004. Monitoring and testing dairy herds for metabolic disease. Veterinary Clinics of
North America-Food Animal Practice 20, 651–674.
78. Olsson,G.(1996): Effects of feeding strategy before calving on dairy cow performance. Agrari 18,
Swedish University of Agricultural Science, Uppsala, Sweden.
79. Pantelič,V.,Aleksić S.,Stojić P.,ĐurĎević R.,Samolovac LJ., Janković D Nikšić D (2010): The effect of
breeding and year on milk traits of simmental buls dam, Biotechnology in Animal Husbandry, 26 (5 –
6), p 287 – 295
80. Park, C. S., G. L. Lindberg, (2004): The Mammary Gland and Lactation. Stranice: 720-741. U: Dukes'
Physiology of Domestic Animals. 12th ed. (Reece, W. O.). Cornell University Press, Ithaca, London.
81. Payne J.M., Dew S.M., Manston R., et al.: The use of a metabolic profile test in dairy herds. Vet Rec,
87:150, 1970.Bergman b.n. glucose metabolism in ruminants as related to hypoglycemija and ketosis
Cornell. Vet.,63, 341-382, 1973
82. Pestevšek U., Klemenc N., Vospernik P., Ţust J.: Serumske proteinske frakcije kod krava u visokoj
gravidnosti и puerperijumu. Vet. Glasnik, 346: 555-561, 1980.
83. Pollott, G.E. (2000). A biological approach to lactation curve analysis for milk yield. J. Dairy Sci. 83:
2448–2458.
84. Popović M.: Biohemija ţivotinja. Poljoprivredni fakultet, Novi Sad, 2008.
37
85. Reynolds C.K., Aikman P.C., Lupoli B., Humphries D.J., Beever D.E.: Splanchnic metabolism of dairy
cows during the transition fromlate gestation through early lactation. J. Dairy Sci., 86:1201–1217, 2003.
86. Reynolds C.K., Huntington G.B., Tyrrell H.F., Reynolds P.J.: Net portal-drained visceral and hepatic
metabolism of glucose, L-lactate, and nitrogenous compounds i lactating Holstein cows. J. Dairy Sci.,
71: 1803–1812, 1998
87. Rowlands, G. J., and S. Lucey. 1986. Changes in milk yield in dairy cows associated with metabolic
and reproductive disease and lameness. Prev. Vet. Med. 4:205–221.
88. Šamanc H., Damjanović Z., Nikolić Judith A., Radojičić B., AnĎelković M., Lekić N. Endokrina
regulacija metabolickih procesa kod krava u graviditetu i laktaciji. Vet.Glasnik, 47(4-5): 319, 1993.
89. Šamanc H., Kirovski D., Stojić V., Vujanac I., Prodanović R., Bojković-Kovačević S.: Application of
the metabolic profile test in the prediction and diagnosis of fatty liver in Holstein cows. Acta veterinaria
Beograd, 61(5-6): 543-553, 2011.
90. Šamanc H.A, Jovanović M., Damjanović Z., Ivanov I.: Koncetracija aminokiselinskog azota i ukupnog
bilirubina u krvnom serumu visokogravidnih i tek oteljenih junica istočno-frizijske i holštajn rase. Vet.
Glasnik, 46(7-8): 377-381, 1992.
91. Schefers, J. M., K. A. Weigel, C. L. Rawson, N. R. Zwald, and N. B. Cook. 2010. Management
practices associated with conception rate and service rate of lactating Holstein cows in large,
commercial dairy herds. J. Dairy Sci. 93:1459–1467.
92. Sheldon, I. M., A. N. Rycroft, and C. Zhou. 2004. Association between postpartum pyrexia and uterine
bacterial infection in dairy cattle.Vet. Rec. 154:289–293.
93. Stančić B.L., Veselinović S.: Reprodukcija domaćih ţivotinja. Poljoprivredni fakultet Novi Sad, 2002.
94. Staples, C. R., W. W. Thatcher, and J. H. Clark. 1990. Relationship between ovarian activity and energy
status during the early postpartum period of high-producing dairy cows. J. Dairy Sci. 73:938–947.
95. Starič J., Zadnik T.: Biochemical markers of bone metabolism in dairy cows with milk fever. Acta
veterinaria (Beograd), 60(4): 401-410, 2010.
96. Thornley,J.H.M; France,J (2007). Mathematical Models in Agriculture, 2nd edn. Wallingford, UK:
CABI Publishing
97. Van Saun R.J.: Assessing Nutritional and Health Status of Transition Cows. 8 pp., In: Proceedings Mid-
Atlantic States Conference for Bovine Practitioners, Frederick, Maryland, March 25-26, 2004.
98. Van Saun R.J.: Metabolic Profiling and Health Risk in Transition Cows, pp. 212-213,In: Proceedings
37th Annual American Association of Bovine Practitioners Convention. Ft. Worth, Texas, September
23-25, 2004.
99. Van Saun R.J.: Metabolic Profiling: Assessing nutritional status of the transition cow. Washington
State VMA Annual Scientific Proceedings, str.1-8, 2000.
100. Van Soest, P.J. 1982. Nutritional Ecology of the Ruminant. O & B books, Inc. Corvallis,Oregon.
101. van Werven, T., Y. H. Schukken, J. Lloyd, A. Brand, H. T. Heeringa, and M. Shea. 1992. The effects
of duration of retained placenta on reproduction, milk production, postpartum disease and culling rate.
Theriogenology 37:1191–1203.
38
102. Veenhuizen, J. J., J. K. Drackley, M. J. Richard, T. P. Sanderson, L. D. Miller, J. W. Young (1991):
Metabolic changes in blood and liver during development and early treatment of experimental fatty
liver and ketosis in cows. J. Dairy Sci. 74, 4238-4253.
103. Vrzgula ., Sokol J. Hodnoty metabolickych profilovych testov u domacich zvijerata a ich
interpretacija, Bratislava, 198.
104. Vujanac I., Kirovski D., Šamanc, H., Prodanović R., Lakić N.S., Adamović MJ, Valčić O, (2012):
Milk production in high-yielding dairy cows under different environment temperatures. LARGE
ANIMAL REVIEW, 18, 1, 31-36.
105. Wallace, R. L., G. C. McCoy, T. R. Overton, and J. H. Clark. 1996. Effect of adverse health events on
dry matter consumption, milk production, and body weight loss of dairy cows during early lactation. J.
Dairy Sci. 79(Suppl. 1):205. (Abstr.)
106. Waltner S.S., McNamara J.P., Hillers. J.K.: Relationships of body condition score to production
variables in high producing Holstein dairy cattle. J. Dairy Sci. 76(11): 3410-3419, 1993.
top related