plant growth stages - embryogenesis 胚形成 - vegetative growth 营养生长

Plant Growth Stages

- Embryogenesis 胚形成 - Vegetative growth 营养生长 - Reproductive growth 生殖生长

Flowering

Pollination

Fertilization

山茶花

Lecture 19 FLOWERING Ⅰ

Outline

Basics of Flowering 开花基础

Process of Flowering 开花过程

Models for Flowering Mechanism 开花机理

Sex Differentiation 性别分化

Sex Determination 性别决定

- Annuals （一年生植物） Once in a short lifetime- Biennials （两年生植物） Once in the 2nd year- Perennials （多年生植物） Once a year, every year, at maturity

Plants flower at different time

Basics of Flowering

Flower is from the shoot apical meristem (SAM)

vegetative shoot apical regionsvegetative shoot apical regions reproductive shoot apical regionsreproductive shoot apical regions

拟南芥

Basics of Flowering

SAM → Floral organ

茎尖分生组织（ SAM ）的发育阶段

-- 幼年期幼年期 Juvenile vegetative phase

- - 成年营养期成年营养期 Adult vegetative phase

- - 成年生殖期成年生殖期 Adult reproductive phase

Basics of Flowering

Flower is from the shoot apical meristem (SAM)

Basics of Flowering

相变（ phase change ）

- 从一个阶段到另一个阶段的转变

- 相变是一个渐变过程- 植物只有完成幼年期生长才能进入成年期- 进入成年期的植物形态稳定，具有开花的能力

幼年期幼年期成年营养期成年营养期成年生殖期成年生殖期

vegetative shoot vegetative shoot apical regionsapical regions

拟南芥

SAMSAM 的生长命运的生长命运

SAM → → ShootShoot

Basics of Flowering

Primary Growth

Vegetative Growth

幼年期和成年营养期：

有些植物幼年期叶片形态与成年期的不同。

常春藤

成年叶 : 卵圆形

幼年叶 : 耳型

Basics of Flowering

SAMSAM 的生长命运的生长命运

胡杨幼苗同一株胡杨树上 7 种叶片

Basics of Flowering

有些植物幼年期叶片形态与成年期的不同。

SAMSAM 的生长命运的生长命运

Basics of Flowering

成年期植物具备开花能力• 成年期植物具有感受环境信号刺激、 诱导开花的能力 - 感应态（ Compentence

）

• 成花决定态的 SAM 具备形成花分生组织的能力

• 感应态的植物接受外界信号诱导后， 产生设想的开花刺激物，运输到 SAM 。 SAM 被诱导进入成花决定态。

Basics of Flowering

成花决定态的植物在内在信号诱导下开花

SAM 花分生组织 花

开花是植物进入成年生殖期的标志

花器官维持恒定的同心圆排列方式——轮 Whorl

Basics of Flowering

花萼花瓣

雄蕊心皮

Lecture 19 FLOWERING Ⅰ

Outline

Basics of Flowering 开花基础

Process of Flowering 开花过程

Models for Flowering Mechanism 开花机理

Sex Differentiation 性别分化

Sex Determination 性别决定

Process of Flowering 开花过程

2 个阶段，共四步： PhaseⅠ Flower initiation ① floral induction/floral evocation 成花启动 ② floral initiation 成花开始 PhaseⅡ Floral development ③ identification of organ primordia

花原基形成 ④ identification of organ specification 花器官形成

Process of Flowering 开花过程

① Floral Induction

有限生长的植物（ determinate plant species ） SAM → Floral Meristem 例如，向日葵 SAM →Inflorescence Meristem 例如 , 水稻

PhaseⅠ Flower initiation

Process of Flowering 开花过程

① Floral Induction

无限生长的植物（ indeterminate plant species ）

SAM 的中央细胞→ SAM

SAM 的周边细胞→ Lateral Inflorescence Meristem

无限生长的植物，即使到了成年生殖期，SAM 仍然会同时维持营养和生殖两种生长状态。

PhaseⅠ Flower initiation

Inflorescence Meristem → Floral Meristem

Lateral Inflorescence Meristem→ Floral Meristem

Process of Flowering 开花过程

② Floral Initiation 成花开始 （仅出现在有花序分生组织或侧生花序分生组织的植物）

PhaseⅠ Flower initiation

Process of Flowering 开花过程

③ Identification of Organ Primordia 花原基形成

Floral Meristem → Primordium

PhaseⅡ Floral development

Process of Flowering 开花过程

花萼原基→花萼花瓣原基→花瓣雄蕊原→雄蕊心皮原基→心皮→雌蕊

Floral Primordia →Floral Organ

PhaseⅡ Floral development

④ Identification of Organ Specification 花器官的形成

Models for Flowering Mechanism

Positional Information Theory 位置信息论 (Holder N, 1979)

Reaction-Diffusion Theory 反应 - 扩散论 (Meinhardt, 1982)

Biophysical Theory 生物物理论 (Green, 1988)

ABC model (Coen and Meyerowitz, 1991)

MCDK Model of Flowering （ Martinez-Zapter et al, 1994 ） Learn

by yourself

A →Whorl 1 → 花萼

A+B →Whorl 2 → 花瓣 B+C →Whorl 3 → 雄蕊

C →Whorl 4 → 雌蕊

Models for Flowering Mechanism

ABC model (Coen and Meyerowitz, 1991)

各轮花器官 ( whorl) 分别由 3 类同源异型基因 ( A 、 B 、 C) 决定 .

C 缺失， A 取代 C 表达

ABC model (Coen and Meyerowitz, 1991)

Models for Flowering Mechanism

A 缺失C 取代

B 缺失A 和 C 代替

ABC model (Coen and Meyerowitz, 1991)

Models for Flowering Mechanism

Knocking out of all floral organ identity genes results in

a ‘flower’ that comprises of 4 whorls of leaves!

Knocking genes

Models for Flowering Mechanism

ABC model (Coen and Meyerowitz, 1991)

* 一类含同源框 ( 一段高度保守序列 ) 的基因* 调控胚胎发育中器官的形成 - 某基因突变，该类中的其他基因替代表达 - 原来的结构被其他结构取代 - 器官异位生长

Hox 基因家族的存在于植物、果蝇、小鼠、人等

附：附：同源异型基因 Homeotic gene/ Hox gene

Lecture 19 FLOWERING Ⅰ

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Basics of Flowering 开花基础

Process of Flowering 开花过程

Models for Flowering Mechanism 开花机理

Sex Differentiation 性别分化

Sex Determination 性别决定

Sex Differentiation 性别分化

高等植物的性别分化的标志 — 雄蕊或雌蕊的发生

Sex Differentiation 性别分化

高等植物性别分化的特点

③ 植物的性别分化具有不稳定性， 极易受外界环境条件的影响。 （外源激素、营养、温度、湿度、光照等）

① 植物的性别主要表现在花器官的构造上， 无明显的第二性征。

② 动物的性别在受精卵就已决定， 植物的性别要在幼年期后决定。

Sex Differentiation 性别分化

高等植物性别分化的特点

雌雄同体：大约 80%的被子植物 雌雄同花同体（完全花） 雌雄异花同体雄花两性花同株雌花两性花同株雌雄异体：仅开雌花或雄花的植株其它类型

④ 植物的性别分化具有多样性。

Sex Differentiation 性别分化

高等植物性别分化的特点 ④ 植物的性别分化具有多样性。

举例——黄瓜- 完全花株：两性花- 雌株- 雄株- 雌雄异花同株：大部分- 雌全同株：同一植株上有雌花和两性花- 雄全同株：同一植株上有雄花和两性花- 雌雄全同株：同一植株上有雄花、雌花、两性花

Lecture 19 FLOWERING Ⅰ

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Basics of Flowering 开花基础

Process of Flowering 开花过程

Models for Flowering Mechanism 开花机理

Sex Differentiation 性别分化

Sex Determination 性别决定

Sex Determination 性别决定

染色体决定性别 基因决定性别 激素对性别决定的调控 环境对性别决定的影响

- 高等植物中，只有少数种类含有性染色体。

染色体决定性别

金露梅

- 性染色体：带有性别决定基因 并异型于常染色体

Sex Determination 性别决定

- 性染色体类型 XY 型XO 型ZW 型

高等植物 :

X 和 Y 是最大的一对 且 Y 比 X 大得多

XY 型

Sex Determination 性别决定

染色体决定性别

— 依赖于 Y 活性区

白麦瓶草 2n= （ 24 ， XY ），雄性 2n= （ 24 ， XX ），雌性

Y 染色体上的活性区： - 雄性活化区 - 雌性抑制区 - 雄性育性区其余区段 X 、 Y 同源

Sex Determination 性别决定

XY 型

染色体决定性别

— 取决于 X 和 Y 的比

酸模（ Rumex acefosa ）

雌株： 1 8A+XX+Y ， X:Y=2:1

雄株： 18A+X+YY ， X:Y=1:2

Sex Determination 性别决定

XY 型

染色体决定性别

— 依赖于 X 染色体与常染色体比值

啤酒花 X∶ A ≤0.5 ，雄株 X∶ A ＞ 0.5 ，雌株

果蝇 X∶ A ≥ 1.00 雌性 X∶ A ≤ 0.50 雄性 X∶ A = 0.50 ～ 1.00 间性、不育

Sex Determination 性别决定

XY 型

染色体决定性别（ autosome ）

大部分植物无性染色体，靠常染色体上的某些基因决定性

别。

Sex Determination 性别决定

基因决定性别

玉米黄瓜

Sex Determination 性别决定

基因决定性别

- 不同植物影响性别决定的激素种类不尽相同。

- 同一激素对不同植物的性别决定影响各异。

Sex Determination 性别决定

IAA 促使雌雄异株植物的雄株→雌株

外源植物激素几乎不影响白麦瓶草性别

ETH 促进黄瓜雌花发育

激素对性别决定的调控

Sex Determination 性别决定

环境对性别决定的调控

To learn by yourself

Summary

Juvenile phase

Adult vegetativephase

Adult reproductivephase

植物生长发育过程中 SAM 经历以下相变：

幼年期成年营养期

成年生殖期 SAM生殖生长： SAM→Floral Meristem营养生长： SAM →Shoot

SAM 营养生长 SAM →Shoot

Process of Flowering 开花过程PhaseⅠ Flower initiation ① floral induction/floral evocation SAM→FM SAM→IM(LIM) ② floral initiation: IM(LIM) → FM

PhaseⅡ Floral development ③ identification of organ primordia

FM → Organ primordium ④ identification of organ specification Organ primordium →Floral organ

Summary

花器官的形成是同源异型基因表达的结果

Models for Flowering Mechanism

ABC model (Coen and Meyerowitz, 1991)

Summary

植物的性别决定

XY 型， XO 型， ZW 型 染色体决定性别 基因决定性别 激素对性别决定的调控 环境对性别决定的影响

Summary

高等植物的性别分化

③ 不稳定，极易受外界条件影响 .

① 性别主要表现在花器官的构造上， 无明显的第二性征。

② 在幼年期后决定

④ 多样性

Summary