observations sur l'établissement du comportement de nage face … · a parti dr e...

Annls Limnol. 14 (3) 1979 : 273-280.

OBSERVATIONS

SUR L'ETABLISSEMENT D U C O M P O R T E M E N T DE NAGE

FACE A U C O U R A N T

CHEZ L'ALEVIN DE TRUITE, S A L M O TRUTTA L.,

EN RUISSEAU ARTIFICIEL

par M. HELAND 1

500 a l e v i n s vés i cu l e s s o n t i n t r o d u i t s d a n s d e s g r a v i e r s d ' u n r u i s s e a u ar t i f ic ie l . A p a r t i r d e l ' é m e r g e n c e , l ' a c t i v i t é d e c e r t a i n s a l e v i n s e s t e n r e g i s t r é e q u o t i d i e n n e ­m e n t p e n d a n t 30 m i n u t e s .

L ' e s s e n t i e l d e c e t t e a c t i v i t é p r é c o c e se t r a d u i t p a r u n c o m p o r t e m e n t d e n a g e c o n t r e le c o u r a n t p o u r m a i n t e n i r u n e p o s i t i o n s t a b l e . Au d é b u t , c e c o m p o r t e m e n t d e n a g e s t a t i q u e e s t e f fec tué e n s é q u e n c e s b r è v e s . E n s u i t e , les a l e v i n s e x é c u t e n t d e s s é q u e n c e s d e n a g e s t a t i q u e d e p l u s e n p l u s l o n g u e s e t d e m o i n s e n m o i n s n o m b r e u s e s . Le c o m p o r t e m e n t d e n a g e s t a t i q u e p r é c è d e le c o m p o r t e m e n t t e r r i t o r i a l .

Observat ions on the establ ishment

of sw imimng behaviour against the current in trout alevins,

S a l m o t r u t t a L., in an artif icial s t ream.

500 a l e v i n s w e r e i n t r o d u c e d i n t o t h e g r a v e l of a n ar t i f i c ia l s t r e a m . At t h e s t a r t of e m e r g e n c e , t h e a c t i v i t y o f s o m e a l e v i n s w a s r e c o r d e d da i ly o v e r 30 m i n u t e s .

T h e e s s e n t i a l e l e m e n t s o f e a r l y a c t i v i t y a r e e x p r e s s e d a s a s w i m m i n g b e h a v i o u r a g a i n s t t h e c u r r e n t s o t h a t a s t a b l e b o d y p o s i t i o n is m a i n t a i n e d . At t h e b e g i n n i n g , t h e s t a t i c s w i m m i n g b e h a v i o u r i s s h o w n in b r i e f b u r s t s . L a t e r , t h e s e p e r i o d s of s t a t i c s w i m m i n g b e c o m e l o n g e r a n d less n u m e r o u s . T h i s s t a t i c s w i m i n g b e h a ­v i o u r p r e c e d e s t e r r i t o r i a l b e h a v i o u r .

1. — INTRODUCTION

Bien que la Trui te commune , Salmo trutta L., soit en mesure d'habi­

te r des milieux aqua t iques t rès différents au cours de son cycle biolo­

gique, la zone de frayères se t rouve nécessa i rement située en ruisseau

d'eau froide et oxygénée (Allen 1969). Dans ce milieu, au facteur cou­

r an t d 'eau qui tend à en t ra îner le poisson vers l'aval, co r respond la

rhéotaxie positive des alevins (L. M. Dill 1969). Cette réponse rhéotaxi-

que posit ive de l 'alevin s 'exprime pa r u n compor t emen t de nage,

1. L a b o r a t o i r e d ' E c o l o g i e d e s P o i s s o n s e t d ' A m é n a g e m e n t d e s P ê c h e s , I .N.R.A. , C e n t r e d e R e c h e r c h e s H y d r o b i o l o g i q u e s , B . P . n° 3, Sa in t -Pée-sur -Nive l l e , 64310 Asca in .

Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1978010

274 M. HELAND (2)

appelé nage s ta t ique, qui maint ient le poisson en posi t ion station-naire pa r r appor t au subs t ra t no t amment . La nage s ta t ique précède les p remie r s compor t emen t s agonist iques qui sont à l 'origine de l'éta­bl issement de la h iérarchie et des ter r i to i res (Héland 1971). Le présen t travail a pour but d 'analyser la mise en place de ce compor t emen t de nage chez l'alevin dès l 'émergence.

2. — MATERIEL ET METHODES

L'expérience a été réalisée au domaine expér imenta l de 1T.N.R.A. à Saint-Pée-sur-Nivelle dans un ruisseau artificiel de 10 m de long et 0,42 m de large (voir fig. 1). Ce ruisseau compor te des pièges à cha­que extrémité . Le fond est const i tué d 'un mélange de graviers , pet i ts et gros galets.

FlG. 1. — V u e d ' e n s e m b l e d u r u i s s e a u ar t i f ic ie l f o n c t i o n n a n t e n c i r c u i t f e r m é a u d o m a i n e e x p é r i m e n t a l d e Sa in t -Pée - su r -Nive l l e .

(3) COMPORTEMENT DE NAGE CHEZ SALMO TRUTTA 275

Le couran t d 'eau est créé pa r un sys tème de pompage en circuit fermé. Une arr ivée p e r m a n e n t e d'eau de Nivelle filtrée dans le circuit p e r m e t u n renouvel lement part ie l . La profondeur du ruisseau qui a une p e n t e de 0,75 % oscille en t re 8 et 20 cm selon les zones et la vitesse du couran t est de 18 c m / s en moyenne. La t empéra tu re de l 'eau s'est ma in tenue en t re 8 et 13 °C. L'éclairage à p a r t i r de r ampes de tubes de néon, quali té lumiè re du jour , es t cons t an t (10 h p a r jour) avec une in tensi té de 1 000 lux répar t ie un i fo rmément sur toute la surface d u ruisseau.

Une p remière série d 'observat ions a été effectuée en m a r s et avril 1973. Le 1 e r m a r s , 500 alevins vésicules (soit 150/m 2 ) de t ru i te c o m m u n e de la souche Ibar ron , éclos depuis 12 jou r s ont été intro­duits à l 'aide d 'un tube à l ' intérieur des graviers du ruisseau. Les alevins m o r t s sont enlevés chaque jou r et remplacés pa r d ' au t res de m ê m e origine main tenus en s tabula t ion dans un bac extérieur. L'ali­menta t ion est assurée par des déversements pluri-quotidiens de planc­ton récolté dans un étang du domaine et t rois fois pa r semaine d ' invertébrés ben th iques de la Nivelle.

Le ruisseau est divisé en 14 t ronçons égaux et fictifs. Un t ronçon est t i ré au sor t chaque jour . Dans cette zone, deux alevins sont choisis au hasa rd et leurs activités sont inscri tes sur un enregis t reur à bande de papier . Cet apparei l compor te 14 pistes d ' inscript ion à p lume com­mandée p a r l eu r observa teur à l 'aide d 'un clavier à touches . Selon une cor respondance établie pa r convention, l 'observateur peut enre­gis t rer les activités de nage s ta t ique, de déplacement , d 'a l imentat ion ou d'agressivité des deux alevins. La durée de chaque enregis t rement est d e 30 minutes au cours de la dernière heure de la pér iode d'éclai-rement . Seuls les résul ta ts concernant le c o m p o r t e m e n t de nage sta­t ique sont r appor té s ici.

Compte tenu du faible n o m b r e de poissons enregis t rés en 1973 (2 alevins pa r j ou r seulement) , une seconde série d 'observat ions a été effectuée en mar s et avril 1975 dans les mêmes condit ions expérimen­tales et avec des alevins de m ê m e origine. Cette expérience avait un au t re but mais nous expr imerons seulement ici les résul ta ts du compor t emen t de nage s ta t ique. Dans ce cas, l 'activité de la total i té des alevins présen ts dans la zone tirée au sor t chaque jour , est enre­gistrée à l 'aide d'un magnétoscope pendan t 30 minu tes . Le dépouille­men t de cet enregis t rement magnét ique est effectué ensui te au labora­toire selon la technique de l 'enregistreur à bande de papier c o m m a n d é par un clavier à touches. La bande magnét ique est visionnée au t an t de fois qu'il y a de poissons (3 à 7 selon les jours ) . Cependant , les observat ions n 'ont débuté ici qu 'à la fin de la pér iode d 'émergence, alors qu'elles é taient effectuées dès l 'émergence des p remie r s alevins, lors de l 'expérience de 1973.

276 M. HELAND (4)

3 . — RESULTATS

Cont ra i rement à l 'éclosion qui est quasi-synchrone p o u r les œufs d 'une m ê m e ponte , l 'émergence s'étale sur une pér iode de 8 à 10 jou r s qui se situe en t re le 20 e et le 30 e j ou r après l 'éclosion (Geiger et Ro th 1962). Le p h é n o m è n e semble assez général chez les Salmonidés (Bams 1969, Koski 1975). La figure 2 représen te l 'évolution du t emps de nage s ta t ique effectuée pa r les 2 alevins pendan t une pér iode de 30 minu tes . Comme il s'agit d'alevins théor iquement différents chaque jour , il est t rop a rb i t ra i re de jo indre les valeurs de t emps de nage s ta t ique enre­gistrées u n j o u r avec l 'une ou l ' aut re des va leurs ob tenues le lende­main. Pour cet te raison, les valeurs supér ieures de t emps de nage s ta t ique des 2 alevins chaque jou r sont reliées en t re elles et il en est de m ê m e p o u r les valeurs inférieures. Ainsi, l 'évolution du t emps de nage est représen tée p a r une bande hachurée en t r e ces deux l imites. Cette évolution est suivie dès le début de l 'émergence qui s'étale sur une semaine (accolade sur le graphique) .

Temps de nage statique (en secondes ) pendant 3 0 minutes d'observation de 2 alevins pris au hasard chaque jour dans le ruisseau expérimental

Emergence

FIG. 2. — E v o l u t i o n , d e p u i s le d é b u t d e l ' é m e r g e n c e j u s q u ' à t r o i s s e m a i n e s p l u s t a r d , d u t e m p s d e n a g e s t a t i q u e p e n d a n t 30 m i n u t e s d ' o b s e r v a t i o n .

La figure 3 r appo r t e p o u r les mêmes alevins le n o m b r e de séquences de nage s ta t ique effectuée pendan t les 30 minu tes d 'observat ions. Il ne s'agit pas du n o m b r e tota l de séquences de nage s ta t ique mais du n o m b r e de séquences de nage ent recoupées p a r une pér iode, m ê m e cour te , de cessation d'activité. Par exemple, si l 'alevin i n t e r rompt son

(5) COMPORTEMENT DE NAGE CHEZ SALMO TRUTTA 277

F i e . 3. — E v o l u t i o n chez l e s m ê m e s a l e v i n s d u n o m b r e d e s é q u e n c e s d e n a g e s t a ­t i q u e p e n d a n t 30 m i n u t e s d ' o b s e r v a t i o n s .

c o m p o r t e m e n t d e nage s ta t ique pour cap tu re r une proie puis revenir en nage s ta t ique, il n'y a pas de changement de séquence.

Ces deux graphiques t raduisen t l 'é tabl issement de la nage s ta t ique : au m o m e n t de l 'émergence, les alevins exécutent de brèves séquences de nage s ta t ique in te rmi t t en te ; après l 'émergence, les alevins t endent à exécuter des séquences de nage s ta t ique de plus en plus longues et de moins en moins nombreuses .

Bien que ces deux graphiques soient établis d 'après l 'observation de 2 poissons seulement , ils expr iment bien le compor t emen t de nage de l 'ensemble de la popu la t ion du ruisseau expér imenta l . Cependant , p o u r mieux définir cette évolution, nous avons repr i s les enregistre­ments d'activité des alevins après l 'émergence, faits au magnétoscope . L'évolution du t emps moyen de nage s ta t ique et du n o m b r e moyen de séquences de nage est r ep résen tée su r la figure 4. Si l 'on considère qu'i l s'agit d'alevins observés depuis la fin de l 'émergence les courbes de ce g raphique sont superposables aux graphiques 2 et 3. Les résu l ta t s de cet te seconde série d 'observat ions cor respondent exactement à ceux de la p remière .

278 M. HELAND (6 )

Temps moyen en secondes

Nombre moyen de séquences de nage statique pendant 30 minutes d'observation

Fin de l'émergence Temps en jours

FIG. 4. — E v o l u t i o n d e p u i s l a fin d e l ' é m e r g e n c e j u s q u ' à 2 s e m a i n e s p l u s t a r d d u t e m p s m o y e n e t d u n o m b r e m o y e n d e s é q u e n c e s d e n a g e s t a t i q u e p e n d a n t 30 m i n u t e s d ' o b s e r v a t i o n .

Cette descr ipt ion de l 'é tabl issement du c o m p o r t e m e n t de nage sta­t ique rejoint celle de P. A. Dill (1977) su r les alevins de saumon atlan­t ique, Salmo salar L., et d e t ru i te arc-en-ciel Salmo gairdneri Richard-son : a u m o m e n t de l 'émergence il y a chevauchement dans le t emps en t re la nage sur le fond (« bot tom-swim ») qu i co r re spondra i t à ce que nous avons appelé la nage s ta t ique in te rmi t ten te et la nage l ibre (« free-swim ») qui équivaut à la nage s ta t ique.

Nos observat ions sont effectuées quo t id iennement en fin d 'après-midi . Avec des enregis t rements faits à un au t re momen t du nycthé-mère , les résul ta ts aura ien t pu ê t re différents pu isque divers au t eu r s (Groot 1965 ; Kapoor et Kleerekopper 1970 ; Kapoor 1971 ; Varanell i et Me Leave 1974) ont démon t ré l'influence de la lumière su r les com­po r t emen t s locomoteurs des poissons. De même, la vitesse d 'établis­sement de la nage s ta t ique, d 'environ une semaine dans nos condit ions expér imentales , pour ra i t ê t re affectée pa r la t empéra tu re . En effet, la t e m p é r a t u r e agit sur l 'activité des poissons (Beitinger et al 1975) ainsi que sur la vitesse de développement des larves de Salmonidés (Hamor et Garside 1976 ; Peterson et al 1977).

4. — D ISCUSSION ET C O N C L U S I O N

(7) COMPORTEMENT DE NAGE CHEZ SALMO TRUTTA 279

Le ruisseau est a l imenté pa r une eau de Nivelle filtrée. Avec des eaux de quali tés différentes, les résul ta ts aura ien t p u ê t re modifiés. Par exemple dans les cas de pol lut ions à pa r t i r d ' insecticides organo-phosphorés , la locomotion de divers Salmonidés est a l térée (Symons 1973 ; Bull et Me Inerney 1974) d e m ê m e que leurs capaci tés d 'appren­tissage (Hatfield et Johanssen 1972). L 'établ issement de la nage sta­t ique chez l'alevin à l 'émergence, pour ra i t ê t re utilisé comme cr i tère dans les recherches sur les effets de la pollut ion.

TRAVAUX CITES

ALLEN (K. R. ) . 1 9 6 9 . — D i s t i n c t i v e a s p e c t s of t h e eco logy of s t r e a m fishes : A r e v i e w . / . Fish. Res. Board Can., 2 6 ( 6 ) , 1 4 2 9 - 1 4 3 8 .

BAMS ( R . A.). 1 9 6 9 . — A d a p t a t i o n s of s o c k e y e s a l m o n a s s o c i a t e d w i t h i n c u b a t i o n

i n s t r e a m g r a v e l s . I n N o r t h c o t e T. G . ed . , Salmon and trout in streams, 7 1 -8 8 , H . R . M a c M i l l a n Lec t . F i s h e r i e s , Univ . B r i t C o l u m b i a , V a n c o u v e r .

BEITINGER ( T . L.) , MAGNUSON (J . J . ) , NEILL ( W . S . ) e t SHAFFER ( W . R . ) . 1 9 7 5 . — B e h a v i o r a l t h e r m o r e g u l a t i o n a n d a c t i v i t y p a t t e r n s in t h e g r e e n sunf i sh , Lepomis cyanellus. Anim. Behav., 2 3 ( 1 ) , 2 2 2 - 2 2 9 .

BULL (C. J . ) , Mc INERNEY ( J . E . ) . 1 9 7 4 . — B e h a v i o r of j u v e n i l e c o h o s a l m o n (Onco-rhynchus kisutch) e x p o s e d t o s u m i t h i o n ( f e n i t r o t h i o n ) , a n o r g a n o p h o s p h a t e i n s e c t i c i d e . J. Fish. Res. Board Can., 3 1 ( 1 2 ) , 1 8 6 7 - 1 8 7 2 .

DILL (L. M.) . 1 9 6 9 . — T h e sub -g rave l b e h a v i o u r of Pacific s a l m o n l a r v a e , in N o r t h ­c o t e T. G . ed . , Salmon and trout in streams, 8 9 - 9 9 , H . R . M a c M i l l a n Lec t . F i s h e r i e s , Un iv . B r i t . C o l u m b i a , V a n c o u v e r .

DILL (P. A.). 1 9 7 7 . — D e v e l o p m e n t of b e h a v i o u r in a l e v i n s of A t l a n t i c s a l m o n , Salmo salar, a n r a i n b o w t r o u t , S. gairdneri. Anim. Behav., 2 5 ( 1 ) , 1 1 6 - 1 2 1 .

GEIGER (W.) e t ROTH ( H . ) . 1 9 6 2 . — O b s e r v a t i o n s o n ar t i f ic ia l t r o u t r e d d s . Schweiz. Z. Hydrol., 2 4 , 7 6 - 8 9 .

GROOT ( C ) . 1 9 6 5 . — O n t h e o r i e n t a t i o n of y o u n g s o c k e y e s a l m o n Oncorhynchus nerka d u r i n g t h e i r s e a w a r d m i g r a t i o n o u t of l a k e s . Behaviour, suppl.., 14 , 1 9 8 p .

HAMOR (T.) e t GARSIDE (E . T.) . 1 9 7 6 . — D e v e l o p m e n t a l r a t e s of e m b r y o s of At lan­t ic s a l m o n , Salmo salar L., i n r e s p o n s e t o v a r i o u s levels of t e m p e r a t u r e d i s so lved o x y g e n a n d w a t e r e x c h a n g e . Can. J. Zool, 5 4 ( 1 1 ) : 1 9 1 2 - 1 9 1 7 .

HATFIELD (C. T.) e t JOHANSEN (P. H . ) . 1 9 7 2 . — Effec ts of f o u r i n s e c t i c i d e s o n t h e a b i l i t y of A t l a n t i c s a l m o n p a r r (Salmo salar) t o l e a r n a n d r e t a i n a s i m p l e c o n d i t i o n e d r e s p o n s e . J. Fish. Res. Board Can., 29 ( 3 ) , 3 1 5 - 3 2 1 .

HELAND (M.). 1 9 7 1 . —• O b s e r v a t i o n s s u r les p r e m i e r e s p h a s e s d u c o m p o r t e m e n t a g o n i s t i q u e e t t e r r i t o r i a l d e l a T r u i t e c o m m u n e Salmo trutta L. e n r u i s s e a u ar t i f ic ie l . Ann. Hydrobiol., 2 ( 1 ) , 3 3 - 4 6 .

KAPOOR (N. N . ) . 1 9 7 1 . — L o c o m o t o r y p a t t e r n s of fish (Lepomis gibbosus) u n d e r d i f fe ren t leve ls of i l l u m i n a t i o n . Anim. behav., 1 9 ( 4 ) , 7 4 4 - 7 4 9 .

KAPOOR (N. N.) e t KLEEREKOPER ( H . ) . 1 9 7 0 . — S t u d y of fish m o v e m e n t s u n d e r c o n s ­t a n t c o n d i t i o n of l i gh t a n d d a r k n e s s . Can J. Zool., 4 8 ( 1 ) , 1 0 9 - 1 1 8 .

KOSKI ( K . V.) . 1 9 7 5 . — T h e s u r v i v a l a n d f i t n e s s of t w o s t o c k s of c h u m s a l m o n (Oncorhynchus keta) f r o m e g g d e p o s i t i o n t o e m e r g e n c e i n a c o n t r o l l e d -s t r e a m e n v i r o n m e n t a t B ig Beef c r e e k . Ph. D. Thesis, Univ. Wash., 2 1 2 p .

PETERSON ( R . H . ) , SPINNEY ( H . C. E . ) e t SREEDHARAN (A.). 1 9 7 7 . — D e v e l o p m e n t of A t l a n t i c s a l m o n (Salmo salar) eggs a n d a l ev in s u n d e r v a r i e d t e m p e r a t u r e r e g i m e s . J. Fish. Res. Board Can., 3 4 ( 1 ) , 3 1 - 4 3 .

280 M. HELAND (8)

SYMONS (P. E . K . ) . 1 9 7 3 . — B e h a v i o r of y o u n g A t l a n t i c s a l m o n (Salmo salar) e x p o s e d t o o r force- fed f e n i t r o t h i o n , a n o r g a n o p h o s p h a t e i n s e c t i c i d e . J. Fish. Res. Board Can., 3 0 ( 5 ) , 6 5 1 - 6 5 5 .

VARANELLI ( C . C . ) e t M c CLEAVE ( J . D.) . 1 9 7 4 . — L o c o m o t o r a c t i v i t y of A t l a n t i c sa l ­m o n p a r r (Salmo salar L.) in v a r i o u s l i gh t c o n d i t i o n s a n d in w e a k m a g n e t i c fields. Arum. Behav., 2 2 ( 1 ) , 1 7 8 - 1 8 6 .